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Malpighiales

Ordem de plantas com flor que agrega 36 famílias e mais de 16000 espécies, o que faz dela a maior e mais biodiversa das ordens vegetais.

Malpighiales é uma extensa ordem de plantas com flor, incluída no clado das fabídeas do grupo das eudicotiledóneas nucleares, que contém mais de 16 000 espécies, cerca de 7,8% de todas as eudicotiledóneas descritas.[3] O sistema APG IV (de 2016) considera a ordem subdividida em 36 famílias agrupando cerca de 716 géneros.[4] O grupo inclui um grande número de espécies com elevado interesse económico, incluindo culturas como a mandioca, o linho, a coca e múltiplas espécies usadas como ornamentais. O nome é uma homenagem a Marcello Malpighi, um médico e botânico italiano do século XVII.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaMalpighiales
Ocorrência: Cretáceo médio – recente
Flores de Malpighia glabra (acerola).
Flores de Malpighia glabra (acerola).
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Subclasse: Rosidae
(sem classif.) eudicotiledóneas nucleares
(sem classif.) fabídeas
Ordem: Malpighiales
Juss. ex Bercht. & J.Presl[1]
Famílias
Sinónimos[2]
Galphimia gracilis em flor.
Flores de Calophyllum inophyllum (Calophyllaceae).
Aspidopterys cordata (Malpighiaceae).
Caryocar brasiliense, Caryocaraceae.
Linum strictum, Linaceae.
Campylospermum schoenleinianum, Ochnaceae.
Ochna serrulata, Ochnaceae.
Phyllanthus juglandifolius, Phyllanthaceae.
Tetracoccus dioicus, Picrodendraceae.
Turnera ulmifolia, Passifloraceae.
Frutos e folhagem de Maranthes polyandra, Chrysobalanaceae.
Elatine triandra, Elatinaceae.

Descrição

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Malpighiales é uma das maiores e mais diversas ordens das plantas com flor (Angiospermae), incluindo 36 famílias, com cerca de 716 géneros e mais de 16 000 espécies. As Malpighiales representam cerca de 6% das dicotiledóneas (Magnoliopsida) e 7,8% das eudicotiledóneas (Eudicotyledoneae).[5] Com as suas 36 famílias, é também a ordem com maior número de famílias de todo o reino vegetal.

A maioria das espécies que integram a ordem Malpighiales são plantas lenhosas com distribuição natural predominantemente nos trópicos e subtrópicos do Novo Mundo, região onde estão localizados centros de diversidade de muitas das famílias. Nessas regiões as Malpighiales assumem grande importância ecológica, porque cerca de 28% das plantas lenhosas da vegetação rasteira das florestas tropicais pertence a famílias desta ordem.[6]

As Malpighiales incluem muitas famílias e géneros comuns e bem conhecidos, como as Euphorbiaceae, Salicaceae, Passifloraceae, Violaceae e Linaceae. Entre as espécies pertencentes a este agrupamento taxonómico contam-se várias plantas com elevado interesse económico, como o linho (Linum, Linaceae), o vimeiro (Salix, Salicaceae), o maracujá e a flor-da-paixão (Passiflora, Passifloraceae), a coca (Erythroxylum, Erythroxylaceae), a acerola (Malpighia, Malpighiaceae) e a mandioca (Manihot, Euphorbiaceae).

Para além de numerosa, a ordem é muito diversa, contendo plantas tão diferentes quanto o salgueiro, a violeta, a poinsétia ou a coca, sendo muito difícil, se não impossível, de reconhecer pelas características morfológicas dos seus membros, já que está constituída sobre evidências filogenéticas moleculares. Por essa razão, não faz parte de nenhum dos sistemas de classificação de base morfológica.

Em resultado das limitações da sistemática de base morfológica usada pelo sistema Cronquist, as famílias agora incluídas na ordem Malpighiales estavam dispersas por várias ordens distintas, nem todas pertencentes ao clado das rosídeas. As ordens mais conhecidas eram Polygalales, Violales, Theales, Linales e Euphorbiales. A família Malpighiaceae, que agora serve de tipo taxonómico à ordem Malpighiales, estava inserida na ordem Polygalales, uma ordem que apesar de obsoleta à luz da filogenética ainda é reconhecida pelo Sistema Integrado de Informação Taxonómica (ITIS).

Os cálculos baseados em análise do relógio molecular estimam a origem do grupo troncal (o stem group) das Malpighiales há cerca de 100 milhões de anos e a origem do grupo coroa Malpighiales há cerca de 90 milhões de anos.[7] Essas estimativas permitem inferir que as Malpighiales provavelmente começaram a irradiar durante o Cretáceo, por volta de há 101 a 114 milhões de anos arás. Os dados obtidos pela aplicação das técnicas da filogenia molecular apoiam com elevado grau de certeza a monofilia das Malpighiales e a sua inserção no clado COM das fabídeas. Porém, as relações dentro do grupo continuam pouco entendidas. Um reflexo dessa dificuldade é a existência de caracteres morfológicos díspares que tornam difícil o estabelecimento da relação entre os diversos clados. Um exemplo dessa disparidade é a constatação de que as famílias Salicaceae, Violaceae, Achariaceae, Turneraceae e Passifloraceae apresentam placentação parietal, enquanto que a maioria das demais famílias apresentam placentação axial.

Morfologia

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As famílias foram atribuídas a esta ordem de acordo com características de genética molecular e não por razões morfológica, pois são tão heterogéneas que a características morfológicas comuns a todas as famílias são muito escassas.

Em resultado dessa heterogeneidade morfológica é muito difícil caracterizar fenotipicamente o grupo Malpighiales, embora os membros geralmente tenham folhas dentadas, com os dentes tendo uma única nervura correndo para um ápice congestionado e muitas vezes caduco (como nas violoide, salicoide ou teóide).[8] A isso acresce a presença do triterpeno zeylanol, recentemente descoberto nos géneros Balanops e Dichapetalum,[9] os membros do clado Balanops (designados frequentemente por Chrysobalanaceae s. l.). Outros caracteres muito comuns são a existência de estípulas e a presença de três carpelos fundidos a um ovário.

A chamada subordem parietal (clado clusioide e Ochnaceae s. l. também faziam parte de Parietales) corresponde aos tradicionais Violales com 8 famílias (Achariaceae, Violaceae, Flacourtiaceae, Lacistemataceae, Scyphostegiaceae, Turneraceae, Malesherbiaceae e Passifloraceae) das 10 famílias da ordem em conjunto com Salicaceae, que geralmente foram atribuídas a uma ordem ou subordem aparentada,[10] estão nesta subordem malpighiana mais derivada, de modo que 8 das 10 famílias dessa subordem são Violales. A família Flacourtiaceae provou ser polifilética, pelo que os membros cianogénicos foram colocados em Achariaceae e os com dentes foliares salicoides foram transferidos para a família Salicaceae.[8]

Filogenia e sistemática

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As Malpighiales são divididas em 32 a 42 famílias, dependendo do nível taxonómico que é atribuído a cada um dos clados que integra a ordem, nomeadamente daqueles que são considerados como tendo nível de família.[11] No sistema APG III eram reconhecidas 35 famílias,[1] número que subiu para 36 no sistema APG IV.[4] As famílias Medusagynaceae, Quiinaceae, Malesherbiaceae, Turneraceae, Samydaceae e Scyphostegiaceae foram consolidadas em outras famílias. A maior família é, de longe, a família Euphorbiaceae, com cerca de 6 300 espécies repartidas por 245 géneros.[12]

Em consequência de um estudo das sequências de DNAs de 13 genes, 42 famílias foram colocadas em 16 agrupamentos taxonómicos que variam de 1 a 10 famílias. O relacionamento entre esses 16 grupos permanece com diversas questões por esclarecer.[11] Malpighiales e Lamiales são as ordens que cuja filogenia permanece mais incerta.[13]

Filogenia

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A ordem Malpighiales integra um clado supraordinal formado pelas Celastrales, Oxalidales (incluindo Huaceae) e Malpighiales, conhecido como o «clado COM» (de Celastrales-Oxalidales-Malpighiales)[14] das Fabidae (ou fabídeas), sendo as fabídeas um dos dois grupos que constituem o agrupamento taxonómico das rosídeas.[15] Alguns autores descrevem este clado como contendo uma quarta ordem, Huales, resultado da segregação da família Huaceae na sua própria ordem, separada de Oxalidales.[16] Contudo, na presente circunscrição da ordem Oxalidales, o clado COM tem a seguinte estrutura:[1][14][17]

 Clado COM 
 

Celastrales

 
 
 

Malpighiales

 
 

Oxalidales

 
 
 

Estudos recentes de biologia molecular colocam as Malpighiales como grupo irmão das Oxalidales sensu lato (incluindo Huaceae),[11][18] enquanto outros encontram uma diferente topologia para o clado COM.[7][14][19] O clado COM por sua vez é parte de um grupo sem nível taxonómico atribuído conhecido por fabídeas ou eurosids I.[20] As fabídeas, por sua vez, são parte de um grupo monofilético há muito reconhecido, as rosídeas.[21] Tendo em conta esses dados, o posicionamento sistemático do clado COM, e por consequência da ordem Malpighiales, de acordo com o sistema APG IV (2016), é o seguinte:[22]

←
 Fabidae 
 

Zygophyllales

 
 
 
 

Celastrales

 
 
 

Malpighiales

 
 

Oxalidales

 
 
 
 
 

Fabales

 
 
 

Rosales

 
 
 

Cucurbitales

 
 

Fagales

 
 
 
 
 
 
 Malvidae 
 
 

Geraniales

 
 

Myrtales

 
 
 
 

Crossosomatales

 
 
 

Picramniales

 
 
 

Sapindales

 
 
 

Huerteales

 
 
 

Malvales

 
 

Brassicales

 
 
 
 
 
 
 
 

Um estudo de filogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado de genes e por essa via obteve uma árvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados.[23] Nesse estudo foram analisados 82 genes de plastídeos de 58 espécies (a problemática família Rafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadas a posteriori pela aplicação de um modelo de mistura com recurso a inferência bayesiana. Esse estudo identificou 12 clados adicionais e 3 clados basais de maior significância.[24][23] A sistemática interna da ordem, também de acordo com o sistema APG IV do APWeb (2016) é o que consta do seguinte cladograma:

 
 

Oxalidales (grupo externo)

 
Malpighiales
 
euphorbioides
 
 

Peraceae

 
  
 

Rafflesiaceae

 
  

Euphorbiaceae

 
 
 
 
phyllanthoides
 

Picrodendraceae

 
 

Phyllanthaceae

 
 
linoides
 

Linaceae

 
 

Ixonanthaceae

 
 
 
 
 
clado parietal 
 
salicoides
 
 
 
 

Salicaceae

 
 

Scyphostegiaceae

 
 
 

Samydaceae

 
 
 

Lacistemataceae

 
 
 
 
 

Passifloraceae

 
 

Turneraceae

 
 
 

Malesherbiaceae

 
 
 
 
 

Violaceae

 
 

Goupiaceae

 
 
 
 

Achariaceae

 
 
 

Humiriaceae

 
 
 
 
 
clusioides
 
 
 

Hypericaceae

 
 

Podostemaceae

 
 
 

Calophyllaceae

 
 
 
 

Clusiaceae

 
 

Bonnetiaceae

 
 
 
ochnoides
 

Ochnaceae

 
 
 

Quiinaceae

 
 

Medusagynaceae

 
 
 
 
 
 
 

Rhizophoraceae

 
 

Erythroxylaceae

 
 
 

Ctenolophonaceae

 
 
 
 

Pandaceae

 
 

Irvingiaceae

 
 
 
 
chrysobalanoides
 
 
 

Chrysobalanaceae

 
 

Euphroniaceae

 
 
 
 

Dichapetalaceae

 
 

Trigoniaceae

 
 
 
 

Balanopaceae

 
 
malpighioides
 
 

Malpighiaceae

 
 

Elatinaceae

 
 
 

Centroplacaceae

 
 
 

Caryocaraceae

 
putranjivoides
 

Putranjivaceae

 
 

Lophopyxidaceae

 
 
 
 
 

Estudos de biologia molecular indicam que a filogenia das Malpighiales é, ao seu nível mais basal, uma politomia de 16 clados que permanece incompletamente resolvida. Foi estimado que a resolução completa da filogenia exigirá pelo menos o sequenciamento de 25000 pares de bases de DNA por táxon.[25] Uma situação similar ocorre com a ordem Lamiales, que já foi analisada com algum detalhe.[26]

Sistemática

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O botânico francês Charles Plumier criou o género Malpighia em honra do médico, anatomista e biólogo italiano Marcello Malpighi, cujo apelido serviu de epónimo ao nome genérico. Malpighia é o género tipo da família Malpighiaceae, um grupo de plantas das regiões tropical e subtropical.

POr sua vez, a família Malpighiaceae foi a família tipo para uma das ordens criadas por Antoine Laurent de Jussieu em 1789 na sua obra Genera Plantarum.[27] Friedrich von Berchtold e Jan Svatopluk Presl completaram a descrição daquela ordem em 1820.[28] Ao contrário dos modernos taxonomistas, aqueles autores não usaram o sufixo "ales" nos nomes das ordens por eles propostas. O nome "Malpighiales", na sua presente versão, é atribuído por alguns a Carl von Martius,[22] mas no século XX foi geralmente associado a John Hutchinson, que o usou nas três deições da sua obra intitulada The Families of Flowering Plants.[29]

O táxon na sua moderna acepção foi largamente prefigurado por Hans Hallier em 1912, num artigo publicado no Archiv. Néerl. Sci. Exact. Nat. intitulado "L'Origine et le système phylétique des angiospermes", no qual os seus taxa Passionales e Polygalinae eram derivados de Linaceae (então em Guttales), com Passionales contendo sete (de entre oito) das famílias que também aparecem nas actuais Malpighiales, a saber Passifloraceae, Salicaceae, Euphorbiaceae, Achariaceae, Flacourtiaceae, Malesherbiaceae e Turneraceae, enquanto nas Polygalinae estavam quatro (de entre 10) famílias que também aparecem nos actuais Malpighiales, a saber, Malpighiaceae, Violaceae, Dichapetalaceae e Trigoniaceae.[30]

A primeira estrutura conceptualmente similar às Malpighiales como agora são conhecidas surgiu num estudo sobre a filogenética das plantas com semente publicado em 1993 e baseado na determinação de sequências de DNA do gene rbcL.[31] Este estudo recuperou um grupo de rosídeas diferente de qualquer grupo publicado em qualquer sistema de classificação anterior. Para romper claramente com os sistemas de taxonomia vegetal anteriormente utilizados, o Angiosperm Phylogeny Group ressuscitou o nome que havia sido proposto por John Hutchinson, embora o conceito de Malpighiales daquele autor incluísse muito do que são hoje as Celastrales e Oxalidales.[32]

A monofilia da ordem Malpighiales foi um dos mais inesperados resultados da sistemática molecular. A primeira evidência da monofilia do grupo surgiu logo em 1993 durante o primeiro grande estudo de sistemática molecular das plantas com flor.[33] Foi então encontrado um agrupamento monofilético constituído pelas famílias Chrysobalanaceae, Erythroxylaceae, Violaceae, Ochnaceae, Euphorbiaceae, Humiriaceae, Passifloraceae e Malpighiaceae. No entanto, não havia suspeita de relação próxima dessas famílias em sistemas de classificação anteriores, dada a grande heterogeneidade morfológica do agrupamento.

Na primeira versão do sistema de classificação de base filogenética do Angiosperm Phylogeny Group, o sistema APG I (de 1998),[34] foi reconhecido a existência de Malpighiales como uma nova ordem. O nome Malpighiales, resultado da adopção de Malpighia como o género tipo, é uma homenagem ao médico e biólogo italiano Marcello Malpighi. O primeiro autor que utilizou a designação Malpighiales foi Carl Friedrich Philipp von Martius na sua obra intitulada Conspectus regni vegetabilis (de 1835). Contudo, o APG, para evitar confusão com as antigas definições, adoptou a descrição de Hutchinson (de 1967), passando este autor a figurar como autoridade taxonómica inicial.[35] Em ambas as classificações anteriores à do APG da autoria de Arthur John Cronquist (de 1981)[36] e de Armen Takhtajan (de 1997)[37] estavas as famílias agora combinadas como Malpighiales distribuídas em 10 a 18 ordens nas classes Rosidae e Dilleniidae.

Todos os estudos filogenéticos posteriores,[38][39][40][41][42] confirmam as Malpighiales como um claro grupo monofilético. No entanto, as relações entre as famílias que constituem esta ordem até agora estão insuficientemente clarificadas, e as Malpighiales são a ordem menos compreendida de entre todas as ordens de plantas com flor.

Circunscrição

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Malpighiales é um táxon monofilético e um número crescente de estudos filogenética molecular tem vindo a consolidar o seu suporte estatístico.[3] Desde a publicação do sistema APG II, em 2003, apenas foram introduzidas alterações menores na [circunscrição taxonómica]] da ordem. A família Peridiscaceae foi inicialmente expandida de dois para três géneros, depois para quatro géneros e transferida para Saxifragales.[11][43]

Os géneros Cyrillopsis (Ixonanthaceae), Centroplacus (Centroplacaceae), Bhesa (Centroplacaceae), Aneulophus (Erythroxylaceae), Ploiarium (Bonnetiaceae), Trichostephanus (Samydaceae), Sapria (Rafflesiaceae), Rhizanthes (Rafflesiaceae) e Rafflesia (Rafflesiaceae) foram adicionados ou confirmados como membros das Malpighiales até finais de 2009 com a publicação do sistema APG III.[11]

Algumas delimitações de famílias foram também alteradas, mais notavelmente a segregação das Calophyllaceae das Clusiaceae sensu lato quando foi demonstrado que este último táxon, na circunscrição de então, era parafilético.[11] Existem também algumas diferenças de opinião sobre a delimitação das famílias, sendo que, por exemplo, Samydaceae e Scyphostegiaceae podem ser reconhecidas como famílias ou incluídas numa versão alargada de Salicaceae.[44]

Sistemática interna

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A partir do sistema APG II (2003),[45] que incorporou e sistematizou a estrutura que fora iniciada em 1998, a ordem foi ganhando a sua presente circunscrição. No sistema APG III (2009)[46] foram introduzidas as famílias Rafflesiaceae e Calophyllaceae como novidades na ordem.[42] Na sua presente circunscrição taxonómica, que lhe foi dada pelo sistema APG IV (de 2016), a ordem Malpighiales inclui as seguintes famílias:[4]

Ver também

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Referências

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  1. ↑ a b c Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x 
  2. ↑ Lista de sinónimos de Malpighiales. [1].
  3. ↑ a b Peter F. Stevens (2001 onwards). Malpighiales At: Angiosperm Phylogeny Website At: Missouri Botanical Garden Website
  4. ↑ a b c Malpighiales in APGWeb.
  5. ↑ Die Ordnung bei der APWebsite. (engl.)
  6. ↑ Charles C. Davis, Campbell O. Webb, Kenneth J. Wurdack, Carlos A. Jaramillo, Michael J. Donoghue: Explosive radiation of Malpighiales supports a mid-Cretaceous origin of modern tropical rain forests, in The American Naturalist. Band 165, Nr. 3, 2005, S. E36–E65, doi:10.1086/428296, (PDF-Datei; 378 kB) Arquivado em 11 de outubro de 2008, no Wayback Machine..
  7. ↑ a b Susana Magallón & Amanda Castillo (2009), «Angiosperm diversification through time», American Journal of Botany, 96 (1): 349–365, PMID 21628193, doi:10.3732/ajb.0800060 
  8. ↑ a b Judd, W.S.; Olmstead, R.G. (2004). «A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships». Am. J. Bot. 91: 1627–1644. PMID 21652313. doi:10.3732/ajb.91.10.1627 
  9. ↑ Darbah, V. F.; Oppong, E. K.; Eminah, J. K. (2012). «Chemical investigation of the stem bark of Dichapetalum magascariennse Poir». International Journal of Applied Chemistry. 8 (3): 199–207 
  10. ↑ Brummitt, 1992. Vascular Plant Families and Genera. Kew.
  11. ↑ a b c d e f Kenneth J. Wurdack & Charles C. Davis (2009), «Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life», American Journal of Botany, 96 (8): 1551–1570, PMID 21628300, doi:10.3732/ajb.0800207 
  12. ↑ Alan Radcliffe-Smith. 2001. Genera Euphorbiacearum. Royal Botanic Gardens, Kew: Richmond, England.
  13. ↑ Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Endress, Peter K.; Chase, Mark W. (2005), Phylogeny and Evolution of the Angiosperms, ISBN 978-0-87893-817-9, Sunderland, MA, USA: Sinauer 
  14. ↑ a b c Hengchang Wang; Michael J. Moore; Pamela S. Soltis; Charles D. Bell; Samuel F. Brockington; Roolse Alexandre; Charles C. Davis; Maribeth Latvis; Steven R. Manchester & Douglas E. Soltis (2009). «Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests». Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (10): 3853–3858. Bibcode:2009PNAS..106.3853W. PMC 2644257 . PMID 19223592. doi:10.1073/pnas.0813376106 
  15. ↑ Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (2007). «Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta".». Taxon. 56 (3): 822–846. JSTOR 25065865. doi:10.2307/25065865 
  16. ↑ Alexander B. Doweld. 2001. Prosyllabus Tracheophytorum. Tentamen systematis plantarum vascularium (Tracheophyta). Geos: Moscow, Russia.
  17. ↑ Hengchang Wang, Michael J. Moore, Pamela S. Soltis, Charles D. Bell, Samuel F. Brockington, Roolse Alexandre, Charles C. Davis, Maribeth Latvis, Steven R. Manchester, Douglas E. Soltis: Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 106, Nr. 10, 2009, S. 3853–3858, doi:10.1073/pnas.0813376106.
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  20. ↑ Philip D. Cantino; James A. Doyle; Sean W. Graham; Walter S. Judd; Richard G. Olmstead; Douglas E. Soltis; Pamela S. Soltis & Michael J. Donoghue (2007), «Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta» (PDF), Taxon, 56 (3): 822–846., doi:10.2307/25065865 
  21. ↑ Peter F. Stevens (2001), Angiosperm Phylogeny Website 
  22. ↑ a b P.F. Stevens (2018). «Angiosperm Phylogeny Website» (em inglês). Consultado em 22 de junho de 2018 
  23. ↑ a b Xi, Z.; Ruhfel, B. R.; Schaefer, H.; Amorim, A. M.; Sugumaran, M.; Wurdack, K. J.; Endress, P. K.; Matthews, M. L.; Stevens, P. F.; Mathews, S.; Davis, C. C. (2012). «Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation Malpighiales». Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (43). 17519 páginas. PMC 3491498 . PMID 23045684. doi:10.1073/pnas.1205818109 
  24. ↑ Catalogue of Organisms: Malpighiales: A Glorious Mess of Flowering Plants
  25. ↑ Shuguang Jian; Pamela S. Soltis; Matthew A. Gitzendanner; Michael J. Moore; Ruiqi Li; Tory A. Hendry; Yin-Long Qiu; Amit Dhingra; Charles D. Bell & Douglas E. Soltis (2008), «Resolving an Ancient, Rapid Radiation in Saxifragales», Systematic Biology, 57 (1): 38–57, PMID 18275001, doi:10.1080/10635150801888871 
  26. ↑ Wortley, Alexandra H.; Rudall, Paula J.; Harris, David J.; Scotland, Robert W. (2005). «How Much Data are Needed to Resolve a Difficult Phylogeny? Case Study in Lamiales». Systematic Biology. 54 (5): 697–709. CiteSeerX 10.1.1.572.9568 . PMID 16195214. doi:10.1080/10635150500221028 
  27. ↑ Antoine Laurent de Jussieu (1789), Genera Plantarum, Paris: Herrisant and Barrois, p. 252 
  28. ↑ James L. Reveal (2008), «A Checklist of Family and Suprafamilial Names for Extant Vascular Plants», Home page of James L Reveal and C. Rose Broome 
  29. ↑ John Hutchinson The Families of Flowering Plants 3rd edition. 1973. Oxford University Press.
  30. ↑ Lawrence, George. 1960. Taxonomy of Vascular Plants, p. 132. Macmillan, New York.
  31. ↑ Mark W. Chase et alii (42 autores). 1993. "Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL". Annals of the Missouri Botanical Garden 80(3):528-580.
  32. ↑ The Angiosperm Phylogeny Group (2003), «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II», Botanical Journal of the Linnean Society, 141 (4): 399–436, doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x [ligação inativa] .
  33. ↑ Mark W. Chase und 42 weitere Autoren: Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide-sequences from the plastid gene rbcL. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 80, Nr. 3, 1993, S. 528–580, doi:10.2307/2399846, (PDF-Datei; 1,5 MB).
  34. ↑ Angiosperm Phylogeny Group: An ordinal classification for the families of flowering plants. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 85, Nr. 4, 1998, S. 531–553, doi:10.2307/2992015, (PDF-Datei) (Memento vom 8. junho 2011 im Internet Archive).
  35. ↑ John Hutchinson: The Genera of Flowering Plants. Dicotyledones Band II. Clarendon Press, Oxford 1967.
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Galeria

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Bibliografia

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  • (em inglês) Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436. (Disponível online: Texto completo (HTML) | Texto completo (PDF))
  • Phylogeny of the eudicot order Malpighiales: analysis of a recalcitrant clade with sequences of the petD group II intron.
  • Die Ordnung der Malpighiales bei der APWebsite. (engl.)
  • Die Malpighiales beim Tree Of Life Project.
  • V. H. Heywood, R. K. Brummitt, A. Culham, O. Seberg: Flowering plant families of the world. Royal Botanic Gardens, Kew 2007, ISBN 978-1-84246-165-5.
  • P. S. Soltis, P. K. Endress, M. W. Chase, D. E. Soltis: Phylogeny and Evolution of Angiosperms: Sinauer Associates Inc. Sunderland 2005, ISBN 0-87893-817-6.

Ligações externas

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