EUDICOTILEDNEAS

(ou TRICOLPADAS)
As eudicotiledneas tm como principal
sinapomorfia o plen tricolpado (ou condies
derivadas deste tipo polnico). Formam o maior
grupo de angiospermas, abrangendo cerca de 3/4
das espcies e seu monofiletismo fortemente
sustentado por dados moleculares baseados em
seqncias de nucleotdeos de genes como rbcL,
atpB e 18S rDNA (e.g. Chase et al. 1993, Soltis
et al. 1997, 1998).
Alm do plen tricolpado, outra
caracterstica
morfolgica
comum
nas
eudicotiledneas o perianto diferenciado em
spalas e ptalas na maioria dos grupos. Perianto
de tpalas no diferenciadas um carter comum
nos grupos que primeiro divergiram na evoluo
das angiospermas (exceto em Nymphaeales) e
em monocotiledneas (exceto nas comelinides).
Esta diferenciao do perianto parece ser um
carter unificador das eudicotiledneas, apesar
de ter aparecido independentemente em alguns
outros grupos de angiospermas. Os estames
apresentam filetes delgados e bem diferenciados
das anteras. Alm disso, a maioria dos grupos de
eudicotiledneas possui plastdios dos elementos
de tubo crivado com gros de amido (tipo-S) e
elementos de vaso com placas de perfurao
simples, mas ainda duvidoso que estes
caracteres sejam sinapomorfias do grupo.
A diversificao nas eudicotiledneas
mostra a irradiao de uma srie de famlias e
grupos de famlias no incio da linhagem
principal. A grande maioria delas est includa
em
um
grande
clado,
denominado
eudicotiledneas nucleares, definidas pelas flores
predominantemente pentmeras. Dentro deste
grupo, h trs grandes clados que renem a
maioria das espcies: as Caryophyllidae, as
Rosidae e as Asteridae.
RANUNCULALES
A presena dos venenosos alcalides
benzilisoquinolnicos, um grupo de compostos
encontrados tambm nas Magnoliales e Laurales
e alguns caracteres florais presumivelmente
plesiomrficos, como estames e carpelos
numerosos e livres, s vezes dispostos
espiraladamente, levaram alguns autores (e.g.
Cronquist 1968, 1981, Dahlgreen 1983,
Takhtajan 1969, 1980, Thorne 1974, 1992) a
posicionarem Ranunculales em uma subclasse
junto com os grupos de magnoliides e outros
grupos que teriam divergido logo aps a origem
das angiospermas, e que portanto no estariam

includos nas eudicotiledneas. Essa hiptese, no

entanto, foi refutada por inmeros estudos
filogenticos baseados tanto em dados
morfolgicos quanto em dados moleculares, os
quais apoiaram seu relacionamento com as
demais eudicotiledneas (Donoghue & Doyle
1989, Chase et al. 1993, Doyle et al. 1994,
Drinnan et al. 1994, Hoot & Crane 1995).
A ordem composta principalmente por
ervas ricas em alcalides benzilisoquinolnicos
especialmente berberina, cujo caule jovem
possui feixes vasculares separados. As folhas so
freqentemente lobadas, dissectas a compostas e
as flores hipginas com elementos geralmente
distintos e livres; so numerosos estames e
numerosos carpelos, geralmente livres entre si.
Os frutos so carnosos e as sementes possuem
embrio delgado e endosperma copioso. Incluem
sete famlias e cerca de 3.500 espcies, estando
distribudas principalmente em regies de clima
temperado no hemisfrio norte. Sua origem nica
sustentada por dados morfolgicos (Donoghue
& Doyle 1989, Doyle et al. 1994) e por
seqncias de rbcL, atpB e 18S rDNA (ref.).

Ranunculaceae
Ervas ou subarbustos, ocasionalmente
trepadeiras (Clematis). Estpulas ausentes.
Folhas alternas, s vezes rosuladas na base,
raramente opostas (Clematis), simples, lobadas,
dissectas a compostas, denteadas, serreadas a
crenadas,
peninrveas,
ocasionalmente
palminrveas.
Inflorescncias
geralmente
cimosas, ocasionalmente em racemos, espigas ou
panculas terminais. Flores bissexuadas,
raramente
unissexuadas,
geralmente
actinomorfas, hipginas, com receptculo

111

geralmente alongado. Perianto no diferenciado,

4- tpalas livres, ou perianto diclamdeo.
Spalas
5-8(-),
livres,
imbricadas,
freqentemente petalides (especialmente nos
gneros aptalos). Ptalas 5-, livres,
imbricadas, com base nectarfera. Estames 5 a
numerosos, livres, espiralados ao longo do
receptculo; anteras rimosas. Ovrio uni a
multicarpelar, apocrpico, cada carpelo com seu
estilete; estigmas puntiformes ou excurrentes
lateralmente no estilete; placentao geralmente
marginal, 1 a muitos vulos por carpelo. Fruto
geralmente um agregado de folculos, aqunios
ou bagas; sementes numerosas em folculos e
bagas. X = 6-10, 13.
Inclui cerca de 60 gneros e 2.500
espcies,
possuindo
distribuio
predominantemente temperada, no hemisfrio
norte; menos de 100 espcies ocorrem nos
neotrpicos. No Brasil, espcies do gnero
Clematis ocorrem como trepadeiras na mata
atlntica e espcies de Anemone, Delphinium e
Helleborus so cultivadas como ervas
ornamentais, principalmente no sul do pas.
Ranunculaceae sustentada como monofiltica
em anlises com dados morfolgicos e
moleculares. A presena de vasos com placas de
perfurao simples, flores 4-5-meras, receptculo
alongado e frutos secos podem ser sinapomorfias
da famlia ou de um grande grupo dentro da
famlia com a excluso de Hydrastis. A famlia
apresenta diversas plesiomorfias e por isso era
tradicionalmente classificada entre grupos
considerados basais nessas classificaes (e.g.
Magnoliidae, Cronquist 1981).

e de saponinas. De modo geral, so polinizadas

por insetos em busca de nctar e dispersadas pelo
vento. De espcies europias do gnero
Acimitum se extrai a aconitina, de uso medicinal.
Muitas espcies com flores vistosas so usadas
como ornamentais.
Papaveraceae
Ervas ou arbustos de lenho macio; ltex
espesso, branco, amarelo a vermelho, ou
mucilaginoso e translcido, em laticferos
alongados ou idioblastos. Estpulas ausentes.
Folhas alternas, freqentemente lobadas ou
dissectas, com margem denteada a espinescente,
menos freqentemente inteiras, peninrveas.
Flores
geralmente
solitrias,
menos
freqentemente em inflorescncias cimosas ou
umbeliformes; bissexuadas, geralmente grandes
e conspcuas, dmeras ou trmeras, actinomorfas
ou zigomorfas, hipginas. Spalas 2-3,
imbricadas. Ptalas bicclicas, 2+2 ou 3+3,
livres, imbricadas, as externas freqentemente
diferenciadas das internas. Estames numerosos e
livres a 6 conados em dois grupos de 3. Ovrio
bi a multicarpelar, sincrpico, unilocular, estilete
presente ou ausente, estigmas freqentemente
discides, lobados ou capitados; placentao
parietal, geralmente intrusiva, numerosos vulos,
s vezes reduzidos a 1 ou 2. Fruto cpsula,
deiscente por poros, valvas ou fendas
longitudinais; sementes ariladas ou no. X = 611.

Ranunculaceae: Aquilegia ( esquerda) e Ranunculus (

direita), diagrama floral de Ranunculus (note as glndulas na
base das ptalas e o nmero de estames com maturao
centrpeta.

Papaverales: flor e hbito de Papaverum rhoeas ( esquerda),

cpsula de Papaver somniferum ( direita, acima) e Dicentra
spectabilis (Fumarioideae; abaixo, direita).

A maioria das Ranunculaceae

extremamente venenosa devido presena de
alcalides como a berberina, de glicosdeos
cardiotxicos como a ranunculina (uma lactona)

Inclui cerca de 44 gneros e 700

espcies,
possuindo
distribuio
predominantemente temperada e subtropical, no
hemisfrio norte, mas tambm na frica do Sul
(Fumarioideae).
Na
circunscrio
atual,

112

Papaveraceae inclui as Fumariaceae, tratadas

como uma subfamlia (Fumarioideae). A
presena de ltex, o ovrio sincrpico com
placentao parietal e a semente com arilo so
provveis sinapomorfias da famlia. No Brasil,
no ocorrem espcies nativas, mas Argemone
mexicana (cardo-santo) cresce espontaneamente
em todo o pas e algumas espcies de Fumaria
so encontradas na Regio Sul.
A maioria das Papaveraceae apresenta
flores actinomorfas relativamente abertas e
oferecem plen como principal recompensa,
sendo polinizadas por abelhas coletoras de plen,
moscas ou besouros. As Fumarioideae possuem
flores zigomorfas e mais ou menos tubulosas,
com nctar sendo produzido na base dos filetes
dos seis estames; a polinizao, neste caso,
feita por abelhas. A disperso pode ser
promovida pelo vento ou por aves ou mesmo
formigas no caso de sementes ariladas.
A famlia tem no pio e seus derivados
(morfina, herona e codena) os principais
produtos econmicos. O pio produzido a
partir do ltex seco exsudado de cortes na
cpsula da papoula (Papaver somniferum). As
sementes da papoula, no entanto, no so
venenosas e so usadas como condimentos.
Alm disso, muitas espcies de flores vistosas
so usadas como ornamentais.
Menispermaceae
Lianas, menos freqentemente arbustos
ou subarbustos, geralmente muito venenosas
devido presena de sesquiterpenides e
diterpenides; caule em geral fortemente
achatado com crescimento secundrio anmalo
pela formao de um ou mais cmbios
extrafasciculares; laticferos ausentes. Estpulas
ausentes. Folhas alternas, simples, inteiras,
raramente lobadas, freqentemente com base
cordada e com insero do pecolo peltada,
palminrveas. Inflorescncias cimosas ou
panculas cimosas, axilares, supra-axilares ou
caulifloras. Flores unissexuadas (plantas
diicas), inconspcuas, trmeras, geralmente
actinomorfas,
hipginas.
Spalas
3-12,
geralmente 6, em 2 sries, livres, imbricadas ou
valvares, as da srie interna relativamente
petalides, s vezes em maior ou menor nmero.
Ptalas geralmente 6 (raramente 1 ou ausentes),
em duas sries, livres, imbricadas, geralmente
mais curtas do que as spalas internas, s vezes
em maior ou menor nmero ou mesmo ausentes.
Flores masculinas geralmente com 6 estames,
s vezes 2 ou at 40, livres ou concrescidos em
sinndrio. Flores femininas com 3(-6) carpelos

livres (1 em Cissampelos), geralmente sobre um

ginforo, estigma sssil ou estilete muito curto;
placentao apical, 1 vulo por carpelo. Fruto
uma polidrupa com mericarpos freqentemente
assimtricos; semente 1 por mericarpo,
freqentemente em forma de ferradura. X = 1113, 19, 25.

Menispermaceae: folhagem ( esquerda) e sementes (

direita; note a forma de ferradura)

Menispermaceae: flor masculina ( esquerda) e feminina (

direita) de Cocculus.

A famlia inclui cerca de 70 gneros e

500 espcies, estando distribuda nos trpicos e
subtrpicos. Seis gneros renem quase a metade
das espcies: Stephania (ca. 40 spp.), Tinospora
(35), Abuta (30), Cissampelos (30), Tiliacora
(30) e Cyclea (25). No Brasil, ocorrem 12
gneros e cerca de 110 espcies, a grande
maioria na regio amaznica, com um centro
secundrio de diversidade na mata atlntica.
Estudos filogenticos indicam que os gneros
Heteropyxis e Psiloxylon foram os primeiros a
divergirem e por isso s vezes so classificados
em famlias distintas, Heteropyxidaceae e
Psiloxylaceae. diagnosticada pelo hbito
lenhoso, volvel, com crescimento anmalo, as
flores pequenas, unissexuadas, com perianto em
ciclos de 3 e ovrio apocrpico.
So polinizadas por insetos e
dispersadas por aves e pequenos mamferos.
Muitas espcies de Menispermaceae so
extremamente venenosas devido presena de
alcalides como a tubocurarina, que competem
de maneira antagnica com a acetilcolina pelos

113

receptores nicotnicos, provocando a paralisia

dos msculos estriados. Os ndios sulamericanos utilizam espcies de Chondodendron
para a preparao do curare, um veneno
paralisante usado nas pontas das flechas para
caar e matar inimigos e que leva a morte por
asfixia quando em contato com o sangue.
Berberidaceae
Arbustos
geralmente
espinhosos,
menos freqentemente ervas perenes, geralmente
glabros. Estpulas ausentes. Folhas alternas,
simples, ocasionalmente lobadas, dissectas ou
compostas, inteiras, denteadas, serreadas a
espinescentes, peninrveas ou palminrveas (em
Berberis,
as
folhas
so
articuladas,
provavelmente unifolioladas). Inflorescncias
racemos, espigas cimeiras ou flores isoladas.
Flores bissexuadas, geralmente pequenas,
trmeras a tetrmeras, actinomorfas, hipginas.
Spalas 4-6, bicclicas (s vezes interpretadas
como brcteas), livres, imbricadas. Ptalas bi ou
tricclicas, livres, imbricadas, nectarferas na
base; as externas 4-6, s vezes ausentes; as
internas 6 (possivelmente estamindios), com
base nectarfera, geralmente vistosas, s vezes
vestigiais ou ausentes. Estames geralmente 6, s
vezes 4 ou numerosos, livres, opositiptalos;
anteras com deiscncia valvar. Ovrio
unicarpelar, unilocular, estigma capitado ou
trilobado; placentao marginal ou basal, 1(2) a
muitos vulos. Fruto baga ou folculo; sementes
ariladas. X = 6-8, 10, 14.
Berberidaceae inclui 15 gneros e 650
espcies, das quais mais de 500 pertencem ao
gnero Berberis. No Brasil, ocorrem apenas
cerca de sete espcies de Berberis, especialmente
nas florestas de altitude e subtropicais, de So
Paulo ao Rio Grande do Sul. Espcies brasileiras
de Berberis podem ser identificadas pela
presena de ramos espinescentes e anteras
valvares. Nesse gnero, os estames so sensitivos
e, quando tocados por uma abelha, curvam-se em
direo ao centro da flor, depositando plen
sobre o visitante. Muitas das Berberidaceae so
venenosas devido presena de berberina. Esse
alcalide, no entanto, usado para tratamento de
infeces oftlmicas. A famlia tem pequena
importncia econmica, parte algumas poucas
espcies cultivadas como ornamentais. No
Brasil, destaca-se o cultivo de Nandina na
Regio Sul.
PROTEALES
Proteales sustentada principalmente
em anlises moleculares de seqncias de rbcL e

18S rDNA. Entre suas possveis sinapomorfias,

esto as estpulas amplexicaules, os vulos
orttropos e as cras epicuticulares com tbulos.
No entanto, a ordem morfologicamente muito
heterognea e, em sistemas tradicionais de
classificao,
algumas
famlias
foram
posicionadas em subclasses distintas. Por
exemplo, no sistema de Cronquist (1981), as
Proteaceae estavam classificadas entre as
Rosidae, as Platanaceae entre as Hamamelidae
pelas flores reduzidas, adaptadas anemofilia, e
as aquticas Nelumbonaceae, com seu hbito
semelhante ao de espcies de Nymphaea, na
ordem Nymphaeales da subclasse Magnoliidae.
Das trs famlias de Proteales, apenas as
Proteaceae apresentam representantes brasileiros.
Algumas espcies de Platanus (Platanaceae) so
usadas em urbanizao no Sul do Brasil, e
podem
ser
reconhecida
pelas
folhas
palmatilobadas e inflorescncias globosas.
Proteaceae
rvores ou arbustos, geralmente
apresentando
tricomas
tricelulares
caractersticos, com parede espessa. Estpulas
ausentes. Folhas alternas, simples, inteiras a
serreadas, ou pinatifidas a compostas, ento
pinadas a bipinadas, peninrveas a palminrveas.
Inflorescncia racemos ou pseudo-racemos
terminais, neste caso com flores aos pares na
axila de uma brctea, s vezes extremamente
congestas formando captulos involucrados
(Protea). Flores bissexuadas, protndricas,
zigomorfas, menos freqentemente actinomorfas,
hipginas ou perginas. Perianto monoclamdeo,
s vezes interpretado como diclamdeo com as
ptalas reduzidas, transformadas em 4 nectrios.
Tpalas (ou spalas) 4, petalides, valvares,
geralmente conadas em um perianto tubuloso,
profundamente fendido lateralmente, ou 3
soldadas e 1 livre. Estames 4, oposititpalos,
geralmente com filetes largos, epitpalos; anteras
com deiscncia longitudinal e conectivo
prolongado em apndice distal. Ovrio
unicarpelar, unilocular, estipitado, estilete longo,
estigma globoso a alongado; placentao
marginal, 1 a muitos vulos. Fruto folculo,
aqunio, drupa ou smara; sementes 1 a muitas,
freqentemente aladas em frutos deiscentes, sem
endosperma. X = 7 (cromossomos geralmente
grandes).
Inclui cerca de 75 gneros e 1.500
espcies, estando distribuda principalmente nas
regies tropicais dos continentes austrais,
particularmente na Austrlia e na frica do Sul,
onde ocorrem naturalmente os maiores gneros,

114

Grevillea (ca. 200 spp.), Hakea (110) e Protea

(110). No Brasil, esto representados Roupala
(50), Euplassa (20) e Panopsis (11), incluindo
cerca de 35 espcies, geralmente ocorrendo em
florestas midas e de altitude. Proteaceae uma
famlia monofiltica, destacando-se entre as
provveis sinapomorfias a reduo do perianto
para 4 tpalas petalides valvares, do androceu
para 4 estames e do gineceu para apenas um
carpelo.

Proteaceae: Roupala montana (acima,

amplamente distribuda no Brasil e Hackea
(acima, direita), espcie autraliana. Nozes de
(abaixo, esquerda) e distribuio geogrfica
direita).

esquerda)
bacculenta
macadamia
(abaixo,

As flores apresentam muitas vezes cores

brilhantes, agrupadas em inflorescncias
conspcuas. Em alguns grupos, o estigma est
envolvido em mecanismos de apresentao
secundria do plen. Em Grevillea, por exemplo,
o estilete pode estar dobrado e o estigma ligado
s anteras no boto; na antese, o estilete torna-se
ereto e o estigma leva, ento, o plen bem acima
das anteras. A polinizao efetuada por insetos,
pssaros e mamferos, incluindo morcegos,
marsupiais e pequenos roedores, e a disperso
pelo vento quando os frutos so deiscentes e as
sementes aladas ou por animais no caso de frutos
carnosos. As espcies brasileiras em geral
apresentam flores esbranquiadas e menos
conspcuas, mas espcies da extica Grevillea
so cultivadas como ornamentais pela beleza de
suas
inflorescncias.
Economicamente,
destacam-se as espcies australianas de
macadamia,
especialmente
Macadamia
integrifolia e M. tetraphylla, graas suas nozes
comestveis.
Nelumbonaceae
Ervas aquticas com rizoma e tberas
submersos e folhas flutuantes; ao longo do

rizoma encontram-se estpulas e folhas alternas

ladeadas por 2 catfilos. Estpulas coniventes,
semelhantes a uma crea. Folhas longamente
pecioladas,
lmina
orbicular,
peltada,
palmatinrvia, algumas folhas submersas
lanceoladas e paralelinrveas. Flores isoladas,
longamente pediceladas, axilares, bissexuadas,
actinomorfas, hipginas. Tpalas 20-30, duas
externas sepalides, as demais se tornando
progressivamente petalides para o interior.
Estames 200-400, livres; estamindios ausentes.
Ovrio bi a multicarpelar, apocrpico, imerso no
receptculo dilatado, esponjoso e obcnico,
estigma sssil; placentao apical, 1 vulo por
carpelo. Fruto um agregado de nozes livres ou
quase, no interior de cavidades do receptculo
acrescente. X = 8.
A pequena famlia inclui apenas o
gnero Nelumbo, com duas espcies: N.
nuccifera, na sia e Austrlia tropicais e
subtropicais, e N. lutea, no leste dos Estados
Unidos. Nelumbonaceae era tradicionalmente
includa em Nymphaeales devido a semelhana
observada no hbito e no aspecto geral das
flores, com muitas tpalas, estames e carpelos. A
similaridade em relao ao hbito parece ser uma
convergncia adaptativa devido ao habito
aqutico, enquanto aquelas em relao a flor
podem ser resultado de seleo cantarofilia,
caracterstica nas duas famlias. A presena de
plen tricolpado em Nelumbonaceae, no entanto,
atestam sua filiao com as eudicotiledneas.
Nelumbo nuccifera, o ltus-sagrado, cultivado
no Brasil pelas colnias japonesas, sendo famosa
pela longevidade de suas sementes, que podem
alcanar 3.000 anos. Seus rizomas e sementes
so comestveis.
CARYOPHYLLIDAE
Eichler (1876) incluiu Nyctaginaceae,
Chenopodiaceae,
Amaranthaceae,
Phytolaccaceae,
Portulacaceae,
Aizoaceae,
Cactaceae, Polygonaceae e Caryophyllaceae em
um grupo natural denominado Centrospermae
por causa da placentao central-livre (vulos
inseridos ao redor de um eixo que no atinge o
pice do ovrio) na maioria das famlias. O
embrio nesse grupo tipicamente curvo, ao
redor do perisperma (tecido nutritivo diplide
derivado do nucelo vs. endosperma triplide
derivado da dupla fecundao comum na maioria
das angiospermas).
Na dcada de 1960, descobriu-se que
essas famlias tambm eram caracterizadas por
betalanas, pigmento nitrogenado derivado de

115

tirosina exclusivo do grupo, em substituio s

antocianinas
caractersticas
das
demais
angiospermas. Essas betalanas podem ser
vermelhas
(betacianinas)
ou
amarelas
(betaxantinas). Apesar de terem uma estrutura
qumica bem distinta das antocianinas, elas
realizam as mesmas atividades, estando
relacionadas com a exibio floral e do fruto,
mas podem estar relacionadas com outras
atividade, j que so encontradas em cogumelos,
por exemplo. Betalanas e antocianinas nunca coocorrem em um mesmo indivduo, mas a
presena de antoxantina em organismos que
produzem betalanas sugere que a ltima etapa
da via que transforma antoxantina em
antocianina foi eliminada nesse grupo.

Betacianina

Polygonaceae e Plumbaginaceae sempre

foram consideradas prximas a Caryophyllales,
relao baseada na placentao basal,
uniovulada, possivelmente derivada da centrallivre, pelas sementes sem perisperma e acmulo
de taninos. No sistema de Cronquist (1981), elas
eram associadas a Caryophyllales na subclasse
Caryophyllidae, mas includas a parte em
Polygonales e Plumbaginales. Thorne (1992),
por outro lado, incluiu as duas famlias em
Primulales
(atualmente,
Primulaceae

posicionada em Ericales - Asteridae), relao

baseada na ausncia de estpulas, ptalas unidas
e imbricadas, estames epiptalos, em nmero
igual e opostos aos lobos da corola, ovrio
spero, unilocular, com placentao basal.

Betaxantina

Exemplos de plastdeos das clulas do tubo crivado do tipo

P-III, com anel de protenas filamentosas.

Antocianina
Caractersticas diagnsticas de Caryophyllanae: o embrio
em forma deferradura em torno do perisperma (acima,
esquerda), a placentao central-livre (acima, direita) e a
presena de betalainas em contraste antocianina,
responsveis pelas cores vermelhas (betacianina) e amarelas
(betaxantina).

Alm de betalanas, essas plantas

possuem protenas filamentosas em forma de
anel nos plastdeos das clulas de tubo crivado
(plastdeos do tipo P-III), o que levou Mabry
(1977) a optar pela combinao de betalanas e
filamentos de protena em anel no plastdeo
como diagnstico desse grupo, excluindo
Polygonaceae, Plumbaginaceae e Frankeniaceae
por no possurem nem plastdeos P-III, nem
betalanas. Ele considerou ento a ordem
Caryophyllales
com
duas
subordens:
Caryophyllinae, incluindo Caryophyllaceae e
Molluginaceae, sem betalanas, e Chenopodiinae
com betalanas, incluindo as demais famlias.

Estudos moleculares com rbcL (Chase

et al. 1993) e posteriormente com outras duas
regies do genoma (Soltis et al. 2000) mostraram
que Caryophyllales o grupo irmos de um
clado incluindo Plumbaginaceae, Polygonaceae e
as carnvoras Droseraceae e Nepentheaceae.
Rabdodendron, gnero previamente tratado em
Phytollacaceae, Rutaceae ou mesmo em uma
famlia parte includa por Cronquist (1981) em
Rosales (pela a ausncias de plastdeos tipo P e
as flores com ovrio unicarpelar, estilete basal e
vulo unitegumentado, sem disco nectarfero)
aparece na raiz de Caryophyllidae. A relao
entre Polygonales e Caryophylales foi
comprovada com a descoberta de plastdeos do
tipo P em seis espcies de Polygonaceae (Behke
1999) e confirmada com anlises de trs regies
do DNA. A relao entre as antigas Polygonales
e as plantas carnvoras foi assinalada pela
presena de plumbagina em Droseraceae.
Assim delimitada, Caryophyllidae conta
com 25 famlias, tendo como possveis
sinapomorfias a micrpila formada apenas pela

116

protruso do integumento interno, liberao do

plen em um estado trinucleado e aspectos do

desenvolvimento da parede da antera e da

anatomia do tegumento da semente.

Caryophyllidae

Filogenia mostrando as relaes entre os membros de Caryophyllidae. Note a presena de dois clados que podem ser reconhecidos
como Caryophyllales (em azul) e Polygonales (em vermelho), com Rhabdodendron aparecendo como grupo irmo desse clado.

CARYOPHYLLALES
Caryophyllales inclui 15 famlias e
cerca de 8.600 espcies. Elas formam um grupo
natural reconhecido por vrias sinapomorfias,
embora excees possam ser encontradas.
Possuem caule com anis concntricos de xilema
e floema ou de feixes vasculares, folhas inteiras,
plastdios tipo-P (i.e. com elementos de tubo
crivado com filamentos proticos perifricos e,
freqentemente, tambm com um cristal protico
central; nas demais eudicotiledneas o corpo
protico costuma ser de amido) e betalanas
como pigmentos vacuolares. O perianto
monoclamdeo, mas em alguns casos existe um
ciclo de estamindios petalides que simula uma
corola (Caryophyllaceae). Em outros o pedicelo
floral reduzido, de modo que as brcteas ficam
adjacentes ao perianto, simulando um clice em
volta do perianto (algumas Nyctaginaceae) ou
ainda existem casos de tpalas numerosas e
espiraladas que vo mudando gradualmente de
sepalides a petalides em direo ao interior
(Cactaceae). As anteras possuem clulas
parietais externas desenvolvendo-se diretamente
no endotcio e o gro de plen em vrias
famlias caracteristicamente pantocolpado e/ou

pantoporado. O gineceu constitudo por mais

de um carpelo, formado, em geral, por um ovrio
sincrpico, unilocular, com placentao que vai
de central-livre a basal, quando o nmero de
vulos reduzido. A semente possui perisperma,
i.e. tecido nutritivo diplide derivado
diretamente do megasporngio, sendo o
endosperma reduzido ou ausente e o embrio
alongado, curvo, ocupando a regio perifrica da
semente. Alm das caractersticas morfolgicas,
a perda do ntron rpl2 uma sinapomorfia
gentica estrutural do cloroplasto no grupo.
Molluginaceae est inserida em
Chenopodiinae, sugerindo que a presena de
antocianina na famlia seja uma reverso.
Chenopodiinae, definida pela presena de
betalanas, no entanto, no sustentada e uma
topologia que a confirmasse seria muito menos
parcimoniosa. Portulacaceae polifiltica e
existe um clado de plantas suculentas contendo
Cactaceae,
Basellaceae,
Didiereaceae
e
Portulacacea,
caracterizadas
pelo
plen
pantoporado que deve ter aparecido diversas
vezes no grupo.
Grande parte do grupo nuclear de
Caryophyllales possui fotossntese via C4

117

(sndrome Kranz, nas dicotiledneas, conhecida

apenas
em
Boraginaceae,
Compositae,
Euphorbiaceae
e
Zygophyllaceae).
Phytollacaceae possui apenas via C3, e por isso
foi considerada uma famlia basal. A presena de
C4 est diretamente associada irradiao da
ordem em ambientes ridos, com alta
luminosidade, sugerindo que exista uma pradaptao facilitadora do aparecimento dessa
sndrome de maneira independente em alguns
grupos. Em Cactaceae e Aizoaceae, a
fotossntese ocorre via metabolismo do cido
crassulceo (CAM) e para tanto utilizam enzimas
da sndrome Kranz. Apesar da fotossntese via
CAM ser menos eficiente, ela mais eficicaz na
conservao de gua, j que os estmatos abremse apenas noite. Essas vias tambm se adequam
a ambientes salinos.
Caryophyllaceae
Ervas, raramente subarbustos com
ramificao geralmente dicotmica; caule
espessado nos ns, produzindo antocianinas.
Estpulas geralmente ausentes (presentes em
Paronychioideae). Folhas opostas, s vezes
soldadas na base, simples, inteiras, geralmente
estreitas, peninrveas. Inflorescncias terminais,
cimosas, geralmente dicasiais, s vezes reduzidas
a apenas uma flor. Flores geralmente
bissexuadas,
protndricas,
falsamente
diclamdeas,
geralmente
pentmeras,
actinomorfas, hipginas, apresentando um
androginforo (s vezes tambm denominado de
antforo) entre o perianto (clice) e os
estamindios (corola). Tpalas sepalides (4)5,
imbricadas, livres (conadas em tubo nas
Silenoideae); ptalas (estamindios petalides)
(4)5, unguiculados, geralmente bilobados,
articulados (s vezes ausentes em algumas
Paronychioideae). Estames 4-10, livres a
conados em tubo na base, ento freqentemente
adnatos s ptalas; base dos estames externos
geralmente nectarfera. Ovrio 2-5-carpelar,
sincrpico, unilocular, estiletes geralmente
distintos; placentao central-livre ou basal, 1 a
numerosos vulos. Fruto cpsula loculicida,
deiscente por valvas ou dentes apicais, raramente
um utrculo. X = 5-19.
As
Caryophyllaceae
tm
sido
sustentadas como monofilticas por diferentes
seqncias de DNA, embora seu relacionamento
com as demais famlias da ordem ainda no
esteja completamente esclarecido. Alguns
trabalhos colocam Caryophyllaceae como grupo
irmo das demais Caryophyllales (Mabry 1973,
1976). Essa hiptese parece estar de acordo com

a distribuio de pigmentos florais que ope as

Caryophyllaceae e as Molluginaceae s demais
famlias pela presena de antocianinas. No
entanto, outros estudos indicam que as
Caryophyllaceae podem ter evoludo a partir de
ancestrais portadores de betalanas (Downie &
Palmer 1994a,b). Neste caso, a presena de
antocianinas na famlia seria uma reverso.

Caryophyllaceae: Silene ( esquerda) e Arenaria ( direita).

A famlia inclui cerca de 85 gneros e

mais de 2.000 espcies, possuindo distribuio
predominantemente temperada e subtropical, no
hemisfrio norte, com centro de diversidade na
regio do Mediterrneo, onde ocorrem os
maiores gneros: Silene (ca. 800 spp.), Dianthus
(300), Arenaria (200) e Gypsophila (125). No
Brasil, ocorrem cerca de 20 espcies em 10
gneros (Cludia). A maioria dos grupos nativos
apresenta flores inconspcuas, principalmente
dos gneros Paronichia. Tradicionalmente, trs
subfamlias so reconhecidas, Silenoideae,
Alsinoideae e Paronychioideae, mas essa diviso
no tem sido sustentada em estudos filogenticos
Ocorrem principalmente em regies
abertas ou perturbadas. So polinizadas por
lepidpteras no caso de flores tubulosas, ou
abelhas e moscas quando as flores so menores,
e dispersadas principalmente pelo vento ou por
epizoocoria. A importncia econmica da famlia
parece restrita a espcies cultivadas pelas flores,
especialmente nos gneros Dianthus (cravo),
Gypsophila e Silene.
Amaranthaceae (incl. Chenopodiaceae)
Ervas ou subarbustos, algumas vezes
trepadeiras ou plantas suculentas, geralmente
com fotossntese C4, produzindo betalanas.
Estpulas ausentes. Folhas opostas ou alternas,
simples, inteiras, s vezes lobadas ou dissectas,
peninrveas, freqentemente com anatomia
Kranz. Inflorescncias determinadas, terminais
ou axilares, freqentemente congestas, com as
cimas secundariamente agrupadas em espigas ou
captulos. Flores bissexuadas, freqentemente
protognicas,
raramente
unissexuadas,
monoclamdeas,
actinomorfas,
hipginas,
geralmente associadas a brcteas e bractolas

118

papirceas ou membranceas. Tpalas 3-5,

imbricadas, livres, membranceas ou papirceas
e escariosas. Estames em nmero igual ao das
tpalas, opostos a elas, livres ou conados
formando um tubo, nesse caso, com filetes
alternando com dentes ou lobos chamados
pseudo-estamindios;
gros
de
plen
poliporados. Ovrio 2-3-carpelar, sincrpico,
unilocular; placentao basal, 1 a poucos vulos,
raramente placentao central-livre com
numerosos vulos (Celosia). Disco nectarfero
ou nectrios livres entre o androceu e o gineceu.
Fruto cpsula, aqunio ou pixdio, geralmente
associado s tpalas e bractolas persistentes. X
= 6-13, 17.
At recentemente, Chenopodiaceae era
mantida
como
famlia
distinta
de
Amaranthaceae. Anlises cladsticas com dados
moleculares, entretanto, indicaram que as
Chenopodiaceae formam um grupo parafiltico,
com as Amaranthaceae compondo um clado
derivado. Os principais caracteres que as
diferenciavam eram portanto sinapomorfias de
Amaranthaceae
e
simplesiomorfias
de
Chenopodiaceae,
incluindo
as
tpalas,
respectivamente, escariosas ou membranceas, e
os estames, monadelfos ou livres. As
Chenopodiaceae
incluam
principalmente
representantes temperados e as Amaranthaceae
representantes tropicais. Em outros pares de
famlias tradicionais tipicamente tropicais e
temperadas, tambm tem se mostrado que uma
delas parafiltica em relao outra (Judd et al.
1994). Na maioria dos casos, entretanto, o grupo
temperado est includo no tropical, diferente do
que ocorre no caso especfico AmaranthaceaeChenopodiaceae, onde o grupo tropical
(Amaranthaceae) representa o grupo mais
recente, surgido de um predominantemente
temperado (Chenopodiaceae).
Amaranthaceae inclui cerca de 169
gneros e 2.500 espcies, possuindo distribuio
cosmopolita, mas especialmente freqente em
reas secas ou salinas, ou ocorrendo como
ruderais. Os maiores gneros so: Atriplex (300
spp.), Gomphrena (120), Salsola (120),
Alternanthera (100), Chenopodium (100),
Ptilotus (100) e Suaeda (100). No Brasil,
existem cerca de 13 gneros e 100 espcies. H
gneros particularmente diversos em reas
campestres (Gomphrena e Alternanthera) e em
restingas, sobre solos salinos (Iresine e
Blutaparon),
enquanto
Chenopodium
e
Amaranthus incluem espcies ruderais.
So polinizadas pelo vento ou por
insetos, especialmente abelhas, e dispersada

principalmente por epizoocoria ou anemocoria.

A famlia possui algumas espcies de
importncia econmica, destacando-se a
beterraba (Beta vulgaris; e a acelga, var. cycla),
cujas razes e folhas so usadas na alimentao e
uma das principais fontes de sacarose nos
pases do hemisfrio norte, extrada da raiz.
Outra espcie amplamente usada na alimentao
o espinafre (Spinacia oleracea). Sementes de
espcies de Amaranthus e Chenopodium so
usadas na fabricao de farinha, especialmente
em pases da Amrica Central. Espcies de
Atriplex conseguem crescer em solos salinos,
acumulando sal em seus tecidos; por isso, tm
sido usadas em processos de dessalinizao do
solo, principalmente no Nordeste. Chenopodium
ambrosioides (mastruz) usado como antihelmntico.

Amaranthaceae: Alternanthera tenella (acima, esquerda) e

Cellosia argentea (acima, direita); note a flor
monoclamdea e os seis estames nitidamente soldados na
base). A beterraba (abaixo, esquerda) e o espinafre (abaixo,
direita) so espcies da famlia com elevado valor nutritivo.

Phytolaccaceae
Ervas ou arbustos, raramente rvores;
cristais de oxalato de clcio (rafdios) presentes.
Estpulas ausentes. Folhas alternas, simples,
inteiras,
peninrveas.
Inflorescncias
indeterminadas, geralmente racemos ou espigas,
terminais. Flores bissexuadas, monoclamdeas,
inconspcuas, actinomorfas, hipginas. Tpalas
5, sepalides, imbricadas, livres. Estames 10-,
livres a ligeiramente conados na base. Ovrio tri
a multicarpelar, sincrpico ou apocrpico, tantos
lculos quanto so os carpelos; placentao
axilar, 1 vulo por lculo. Disco nectarfero
geralmente presente. Fruto baga.
Phytolaccaceae inclui quatro gneros e
cerca de 30 espcies (25 em Phytoloca),

119

possuindo
distribuio
predominantemente
tropical. So geralmente plantas txicas que,
dentre outros efeitos, provocam irritao
alrgica. No Brasil, aparecem como arbustos
com caule ligeiramente suculento, ocorrendo
principalmente em borda de florestas em clima
mais frio. A maior parte dos gneros
tradicionalmente includos em Phytolaccaceae
foi segregado em duas outras famlias,
Petiveriaceae e Stegnospermataceae, pois sua
incluso tornava as Phytolaccaceae polifilticas.
Assim, a familia ficou restrita basicamente a
subfamlia Phytolaccoideae.
Petiveriaceae
Arbustos ou rvores; cristais de oxalato
de clcio (rafdios) presentes. Estpulas ausentes.
Folhas alternas, simples, inteiras; venao
pinada. Inflorescncias indeterminadas, racemos
ou espigas, terminais. Flores bissexuadas,
monoclamdeas,
actinomorfas,
hipginas.
Tpalas 4, sepalides, imbricadas, livres.
Estames 4-, livres. Ovrio unicarpelar,
unilocular; placentao basal, 1 vulo. Fruto
drupa, aqunio ou smara.

Nyctaginaceae
Arbustos
ou
rvores,
menos
freqentemente ervas; cristais de oxalato de
clcio (rafdios) presentes. Estpulas ausentes.
Folhas opostas, simples, inteiras, peninrveas.
Inflorescncias determinadas, axilares ou
terminais, geralmente apresentando brcteas
conspcuas. Flores geralmente bissexuadas,
monoclamdeas,
actinomorfas,
hipginas.
Tpalas geralmente 5, conadas, formando um
perianto tubuloso, com base geralmente carnosa
e verde, diferenciada da poro distal petalide;
a preflorao tipicamente induplicada (valvar
ou torcida), resultando na diferenciao da parte
distal do perianto em reas mesotpalas
membranceas e reas externas das tpalas
ligeiramente espessadas. Estames (-1)5(-40),
livres a ligeiramente conados na base,
geralmente de tamanhos distintos. Ovrio
unicarpelar, unilocular; placentao basal, 1
vulo. Disco nectarfero em torno do ovrio.
Fruto aqunio, geralmente envolvido pela
poro basal carnosa do tubo do perianto,
freqentemente com tricomas uncinados ou
glandulares.

Petiveriaceae: Rivina humilis

As Petiveriaceae compartilham com as

Phytolaccaceae a inflorescncia racemosa e, em
alguns casos, so includas naquela famlia,
dentro da subfamlia Rivinioideae. Diferenciamse, no entanto, pelas flores predominantemente
tetrmeras e pelo ovrio unicarpelar, com apenas
um vulo basal. A famlia inclui cerca de cinco
gneros e umas 80 espcies, possuindo
distribuio predominantemente tropical. Os
maiores gneros so Rivina (ca. 45 spp.) e
Seguieria (30), ambos presentes no Brasil.
Espcies de diferentes gneros apresentam forte
odor de alho, destacando-se espcies de Petiveria
(conhecidas pelo nome de guin) e Gallesia
(pau-dalho).

Nyctaginaceae: Bouganvillea (note as flores arranjadas em

grupos de trs, cada qual subtendida por uma brctea
vistosa).

120

Nyctaginaceae inclui 31 gneros e cerca

de 400 espcies, possuindo distribuio
predominantemente tropical. Os maiores gneros
so Neea (ca. 80 spp.), Guapira (55), Mirabilis
(50) e Pisonia (40). Todos, exceto Mirabilis,
possuem espcies nativas do Brasil. Alm destes,
podemos encontrar espcies de Boerhavia e
Bougainvillea. A polinizao realizada por
lepidpteras ou himenpteras, enquanto passros
muitas vezes pilham as flores, no constituindo
polinizadores legtimos. A disperso pode ser
por anemofilia, epi ou endozoocrica. Algumas
espcies so utilizadas na medicina popular, mas
a grande importncia econmica da famlia seu
potencial
ornamental,
destacando-se
Bougainvillea (trs-marias ou primavera) e
Mirabilis (bonina).
Molluginaceae
Ervas ou subarbustos, produzindo
antocianinas. Estpulas ausentes ou presentes,
freqentemente multfidas. Folhas opostas,
alternas ou verticiladas, simples, inteiras,
peninrveas, geralmente com anatomia Kranz.
Inflorescncias cimosas e laxas ou flores
freqentemente isoladas e axilares. Flores
bissexuadas,
geralmente
pequenas
e
inconspcuas,
aparentemente
diclamdeas,
pentmeras, raramente tetrmeras, actinomorfas,
hipginas. Tpalas sepalides (4)5, conadas na
base; ptalas (estamindios petalides) (4)5,
eventualmente ausentes ou mais numerosos,
conados em um tubo na base. Estames 10,
raramente 5 ou numerosos, livres ou com filetes
conados na base. Ovrio 2-5-carpelar,
sincrpico, tantos lculos quanto os carpelos,
septos em geral no alcanando o pice do
ovrio, estiletes distintos; placentao axilar, 1 a
numerosos vulos por lculo. Fruto cpsula
loculicida ou transversal; sementes numerosas,
eventualmente ariladas. X = 9.
As Molluginaceae so s vezes tratadas
como parte de Aizoaceae, das quais diferem pelo
hbito no suculento e flores hipginas.
Juntamente
com
Caryophyllaceae,
Molluginaceae diferencia-se das demais famlias
de Caryophyllales pela ausncia de betalanas e
produo de antocianinas. A famlia inclui 13
gneros e mais de 100 espcies, possuindo
distribuio tropical e subtropical, mas
ocorrendo principalmente na frica, geralmente
em regies ridas ou ambientes perturbados. Os
maiores gneros so Pharnaceum (ca. 25 spp.),
Limeum (20), Mollugo (15) e Glinus (10). No
Brasil, esto representados Mollugo, Glinus e
Glischrothamnus, incluindo menos de 10

espcies. A produo de nctar sugere a

polinizao por insetos

Molluginaceae: Mollugo verticilata.

Portulacaceae
Ervas
suculentas
apresentando
metabolismo CAM. Estpulas freqentemente
reduzidas a pequenas escamas ou tufos de
tricomas. Folhas opostas ou alternas, simples,
inteiras, peninrveas (nervuras geralmente
inconspcuas). Inflorescncias determinadas,
muitas vezes congestas e reduzidas a glomrulos
terminais. Flores geralmenre bissexuadas,
monoclamdeas, actionomorfas, hipginas a
perginas (at epgena em Portulaca), associadas
a 2 bractolas sepalides que simulam um clice.
Tpalas 5-6(-), petalides, livres, imbricadas.
Estames ismeros, opostos s tpalas, ou
ocorrendo em menor ou maior nmero que as
tpalas, livres a ligeiramente adnatos s tpalas;
gro de plen tri a policoporado, espinuloso.
Ovrio 2-3-carpelar, sincrpico, unilocular;
placentao central-livre ou basal, -1 vulos.
Disco nectarfero ou nectrios individuais
presentes. Fruto cpsula loculicida ou pixidial;
sementes com ou sem carncula. X = 6-12.
A
relao
filogentica
das
Portulacaceae ainda controversa. Estudos
recentes apoiam a excluso das Didieraceae e
Basellaceae, mas deixam dvidas quanto ao
monofiletismo da famlia. Portulacaceae inclui
cerca de 20 gneros e mais de 450 espcies,
estando distribuda predominantemente no Novo
Mundo, geralmente em reas secas. Os maiores
gneros so Calandrinia e Portulaca; em ambos,

121

o nmero de espcies bastante impreciso,

podendo variar de 50 a 150; Claytonia (ca. 35
spp.) e Talinum (30) tambm esto entre os
gneros mais diversos da famlia. Portulaca e
Talinum so os gneros melhor representados no
Brasil. A famlia principalmente entomoflica e
a disperso de vrias espcies realizada por
aves ou formigas, mas tambm pelo vento ou
pela gua. As flores ficam abertas por pouco
tempo, de modo que horrios de antese distintos
em espcies relacionadas podem funcionar como
isolamento reprodutivo efetivo. Algumas
espcies de Portulaca (e.g. P. grandiflora) so
cultivadas como ornamentais no Brasil,
geralmente denominadas beldroega ou onzehoras porque a antese ocorre nesse horrio.
Folhas de Portulaca oleracea e de espcies de
Talinum (lngua-de-vaca) so consumidas como
verduras.

modificadas em espinhos. Inflorescncias

fortemente congestas, chamadas de ceflio, no
pice de um ramo modificado, ou flores isoladas.
Flores bissexuadas, monoclamdeas, geralmente
vistosas,
actinomorfas
ou
ligeiramente
zigomorfas, epginas (pergena a hipgina em
Pereskioideae), hipanto presente acima do
ovrio, geralmente alongado, recoberto por um
prolongamento do pice caulinar. Tpalas
numerosas, espiraladas ao longo do hipanto,
livres, imbricadas, passando gradualmente de
basais sepalides a distais petalides. Estames
geralmente numerosos, espiralados. Ovrio tri a
multicarpelar, sincrpico, unilocular; placentao
parietal (basal em Pereskioideae), muito vulos.
Disco nectarfero presente. Fruto baga,
externamente apresentando arolas com espinhos
ou gloqudios; sementes numerosas (ariladas em
Opuntioideae). X = 11.

Cactaceae: Ocorrem geralmente em ambientes ridos (

esquerda), estando praticamente restrita ao Novo Mundo (
direita), especialmente em regies tropicais, com Rhipsalis
baccifera ocorrendo na frica e em Madagascar .

Portulacaceae: Portulaca grandiflora.

Cactaceae
Plantas suculentas com metabolismo
CAM, de porte varivel, desde herbceas a
arborescentes; caule geralmente fotossintetizante
(claddio), cilndricos, articulados e achatados
ou costelados, ramificados ou no, formando
uma copa aberta, candelabriforme ou plantas
globosas. Os ramos apresentam-se diferenciados
em um sistema de ramos longos e ramos curtos;
os longos produzem folhas fotossintetizantes, os
curtos (arolas) produzem espinhos, gloqudios e
flores.
Estpulas
ausentes.
Folhas
fotossintetizantes
geralmente
caducas
(Opuntioideae) ou ausentes (Cactoideae),
raramente persistentes e ento alternas, simples,
inteiras,
com
nervuras
inconspcuas
(Pereskioideae); folhas nos ramos curtos

Cactaceae: Candelabro (Cereus) mostrando o aspecto tpico

das cactceas, com folhas reduzidas a espinhos e caule
suculento, fotossintetizante ( esquerda). Note os espinhos e
gloqudeos formando aurolas nos claddios ( direita,
acima) e um gloqudeo em detalhe ( direita, abaixo).

O monofiletismo de Cactaceae
sustentado por caractersticas morfolgicas e por
uma inverso de 6 kb no DNA do cloroplasto
(Judd et al. 1999). Provveis sinapomorfias no
moleculares incluem a presena de arolas com
espinhos e/ou gloqudios, flores com hipanto e
tpalas numerosas e espiraladas, estames
numerosos e frutos do tipo baga. Cactaceae est
dividida em trs subfamlias. As Pereskioideae

122

(apenas o gnero Pereskia) retm muitas

plesiomorfias, como o caule lenhoso, folhas
fotossintetizantes persistentes, inflorescncias
ramificadas e ovrio spero ou semi-nfero. Os
demais gneros esto agrupados nas subfamlias
Opuntioideae e Cactoideae que, em conjunto,
formam um grupo monofiltico definido pelas
flores solitrias e ovrio nfero com placentao
parietal. As Opuntioideae so caracterizadas pela
presena de folhas caducas apenas nos claddios
jovens (folhas fotossintetizantes persistentes
esto presentes no gnero Quiabentia do Brasil e
Paraguai), gloqudios nas arolas (tricomas
pungentes barbelados), claddios articulados e
semente arilada. As Cactoideae incluem 2/3 das
Cactaceae, possuem o claddio costelado, no
articulado, as folhas esto ausentes mesmo sobre
os claddios, no h gloqudios e existe uma
deleo de rpoC1 no cloroplasto.

neotropicais; Rhipsalis baccifera ocorre no

Velho Mundo, embora sua origem seja
questionada. So caractersticas de desertos e
outras reas ridas ou semi-ridas, com clulas
parenquimatosas especializadas que armazenam
gua, cutcula espessa e estmatos encravados na
epiderme, folhas reduzidas a espinhos que
evitam danos e conseqentemente a perda de
lquidos e finalmente metabolismo via cido
mlico que possibilita a realizao de trocas
gasosas noite, amenizando a perda de gua.
Mas existem tambm grupos ocorrendo como
epfitas em florestas midas. Os maiores gneros
so Opuntia (ca. 200 spp.) Mammilaria (170),
Echinopsis
(130),
Cleistocactus
(50),
Echinocereus (50) e Rhipsalis (50). No Brasil, a
famlia possui dois grandes centros de
diversidade: a caatinga no Nordeste, onde
ocorrem principalmente plantas arbustivas e
candelabriformes (gneros como Cereus,
Pilosocereus,
Tacinga)
ou
globosas
(Melocactus), e a Mata Atlntica, onde vrios
gneros possuem espcies epfitas (Rhipsalis,
Epiphyllum).

Cactaceae: terrestre ( esquerda) e epfita ( direita).

Cactaceae: plantao de palma.

Cactaceae: Echinocereus triglochidiatus ( esquerda) e

Hylocereus undatus ( direita). Note as flores grandes com
muitas tpalas, estames e estigmas livres no pice.

Cactaceae: Pereskia grandiflora ( esquerda) e Rhipsalis

pilosa ( direita). Note a presena de folhas bem
desenvolvidas e a variao na forma e tamanho das flores.

A famlia inclui aproximadamente 100

gneros e cerca de 1.900 espcies tipicamente

So polinizadas por uma grande

variedade de animais: abelhas, mariposas, aves
ou morcegos, e dispersadas por aves, lagartos,
morcegos e roedores, mas tambm pelo vento,
pela gua ou mesmo formigas. Espcies de
Opuntia so cultivadas em regies secas
tropicais de todo o mundo como fonte de
alimento alternativo para o gado; na ausncia de
inimigos naturais, tornou-se praga de difcil
controle em algumas regies, especialmente na
Austrlia. Na rea do Mediterrneo, cultivada
para alimentar algumas espcies de cochonilha
das quais se prepara o corante carmim. Os frutos
de muitas espcies so comestveis, destacando o
de
Opuntia
ficus-indica
(figo-da-ndia),
cultivado em mais de 20 pases. Os claddios da
palma so utilizados para alimentar o gado no

123

Nordeste e tambm fazem parte de um prato

tpico da regio. Muitas espcies so cultivadas
como ornamentais ou, s vezes, como cercas
vivas, especialmente as do gnero Pereskia; mas
devido ao crescimento lento, so tambm
extradas diretamente da natureza o que tem
colocado em ameaa algumas espcies mais
raras. O peiote (Lophophora williamsii) contm
um alcalide alucingeno, a mescalina, e usado
em rituais religiosos pelos povos tradicionais do
Mxico.
POLYGONALES
Polygonales inclui cinco famlias e
pouco mais de 2.000 espcies. A relao de
proximidade filogentica de Polygonaceae com
Caryophyllaceae tem sido sustentada por dados
moleculares, e alguns autores (APG 1998,
Bremer et al. 2000) incluem as duas famlias
numa nica ordem Caryophyllales. As
Polygonales
constituem
um
grupo
morfologicamente heterogneo embora bem
sustentado por dados moleculares (rbcL,
Williams
et
al.
1994).
Parte
desta
heterogeneidade pode ser explicada pela
especializao de algumas famlias ao hbito
carnvoro.
Como
nas
Caryophyllales,
as
Polygonales apresentam em geral folhas simples,
inteiras e peninrveas e o perianto
predominantemente monoclamdeo. Clulas
secretoras isoladas contendo plumbagina (uma
naftoquinona),
indumento
de
tricomas
glandulares pedunculados com pice secretando
mucilagem, placentao basal e endosperma
desenvolvido e amilceo so caractersticas que
ajudam a definir as Polygonales (Judd et al.
1999). Por outro lado, possuem antocianinas (vs.
betalanas), os plastdeos tipo-P no so
caractersticos e a semente possui endosperma
(vs. perispermas) distinguindo-a daquela ordem.
Em Plumbaginoideae, existem tricomas
glandulosos no clice relacionados disperso
do fruto, com ontogenia semelhante queles de
famlias
relacionadas,
em
Droseraceae,
produzindo enzimas digestivas associadas ao
comportamento
heterotrfico.
Estruturas
secretoras de sal, como em Plumbaginaceae,
tambm so encontradas em outras famlias,
como
Frankeniaceae,
Tamaricaceae
e
Chenopodiaceae (Caryophyllales).
Polygonaceae
Ervas, arbustos, rvores ou trepadeiras;
ramos com ns geralmente dilatados,
ocasionalmente plantas cactiformes com

claddios
articulados
(Homalocladium).
Estpulas conadas, formando uma crea, bainha
que envolve o caule, muitas vezes caduca, em
geral, deixando uma cicatriz circular no n.
Folhas alternas, freqentemente dsticas,
simples, inteiras, peninrveas, ocasionalmente
palmadas ou pinatissectas. Inflorescncias
racemiformes ou espiciformes de cimas
compostas, cada flor subtendida por um colar
escarioso de bractolas fundidas (ocrola).
Flores
bissexuadas,
ocasionalmente
unissexuadas (ento, plantas geralmente diicas:
Ruprechtia e Triplaris), monoclamdeas,
geralmente trmeras, actinomorfas, hipginas.
Tpalas geralmente 6, em duas sries de 3, ou 5,
conadas na base formando um tubo curto ou
longo, imbricadas, geralmente petalides,
persistentes, ocasionalmente acrescentes no
fruto. Estames 2-9, geralmente 6 em dois ciclos
de 3, livres a ligeiramente conados na base.
Ovrio (2)3-carpelar, sincrpico, unilocular, s
vezes com septos vestigiais na base; placentao
basal, 1 vulo. Nectrio em um disco em volta
da base do ovrio ou glndulas pareadas na base
dos filetes. Fruto aqunio ou ncula, trgono ou
trialado, envolvido pelo perianto persistente e
modificado em segmentos alados (e.g. Triplaris
e Ruprechtia) ou o perianto tornando-se carnoso
simulando uma drupa (e.g. Coccoloba). X = 713.

Polygonaceae: Polygonum newberryi (note as creas).

As Polygonaceae formam um grupo

natural reconhecido facilmente pela presena da
crea. Mesmo quando caduca, ela deixa uma
cicatriz no n, o qual tambm dilatado. O
perianto trmero pouco usual nas

124

eudicotiledneas e parece ser uma condio

plesiomrfica na famlia, de onde deriva o
perianto com cinco tpalas, supostamente
originado pela fuso de duas tpalas, uma do
ciclo externo e a outra do ciclo interno do
perianto. A famlia inclui cerca de 45 gneros e
1.100 espcies, sendo cosmopolita, mas
predominante no hemisfrio norte. Os maiores
gneros so Eriogonum (ca. 250 spp.),
Polygonum (200), Rumex (200), Persicaria (150)
e Coccoloba (120). No Brasil, ocorrem sete
gneros e cerca de 60 espcies. Espcies de
Coccoloba, Triplaris e Ruprechtia ocorrem
principalmente como rvores ou arbustos em
diferentes ambientes, especialmente em florestas,
e de Polygonum e Rumex como ervas paludosas.
Espcies de Triplaris apresentam os
ramos ocos e servem de morada para formigas
agressivas que participam da estratgia de defesa
da planta contra herbvoros. A polinizao
efetuada por abelhas e vespas que visitam as
flores a procura de nctar e a disperso
realizada pelo vento no caso em que os frutos so
alados, ou por pssaros no caso de frutos
carnosos. Rheum rhaponticum, conhecida como
ruibarbo, cultivada por causa dos pecolos
comestveis. As sementes de Fagopyrum
esculentum so ricas em amido e usadas para
fabricao de farinha. Os frutos de espcies de
Coccoloba e Fagopyrum so comestveis.
Espcies ornamentais so encontradas em
Coccoloba, mas talvez a espcie mais usada com
este fim seja Antigonon leptotus, conhecida
como mimo-do-cu.
Plumbaginaceae
Ervas, pequenos arbustos ou lianas.
Estpulas geralmente ausentes. Folhas alternas,
eventualmente em roseta, simples, inteiras,
peninrveas, geralmente providas de glndulas
de sal. Inflorescncias racemos ou cimeiras.
Flores bissexuadas, diclamdeas, pentmeras,
actinomorfas, hipginas. Spalas 5, conadas em
um tubo, valvares, externamente revestidas por
tricomas glandulares multicelulares. Ptalas 5,
conadas em um tubo relativamente longo, lobos
torcidos. Estames 5, opostos s ptalas, filetes
livres ou adnatos corola. Ovrio pentacarpelar,
sincrpico, unilocular; estiletes 5 ou estigma 5lobado; placentao basal, com 1 vulo. Fruto
aqunio envolvido pelo clice persistente,
pixdio ou cpsula. X = 6-9.
Plumbaginaceae, inclui cerca de 27
gneros e entre 650 e 1.000 espcies, possuindo
distribuio
ampla,
mas
concentrada
principalmente na regio desde o Mediterrneo

at a sia Central, preferencialmente em

ambientes montanhoso, frios e secos, ou na zona
costeira, sob forte influncia marinha. So
polinizadas por insetos e o clice persistente
auxilia na polinizao pelo vento. No Brasil,
ocorrem dois gneros, Plumbago e Limonium (=
Statice). Plumbago scandens (bela-emlia) um
subarbusto cultivado pelas suas flores azuladas.

Plumbaginaceae: Plumbago; note as glndulas no clice.

Droseraceae
Ervas insetvoras de pequeno porte.
Estpulas presentes ou no. Folhas alternas,
geralmente rosuladas, circinadas, sensitivas,
revestidas total ou parcialmente por indumento
com tricomas simples e glandulares (secretores
de enzimas digestivas) e emergncias secretoras
de mucilagem. Inflorescncias cimosass. Flores
bissexuadas,
diclamdeas,
actinomorfas,
hipginas. Spalas (4-)5(-8), imbricadas,
ligeiramente conadas na base. Ptalas (4-)5(-8),
livres, marscerentes. Estames 5(15), livres a
ligeiramente conados na base. Gros de plen 515-porados, liberados em ttrades. Ovrio 3(-5)carpelar, sincrpico, unilocular; placentao
parietal ou sub-basal, 3- vulos; estiletes
distintos, profundamente bfidos (soldados em
um nico estilete em Dionaea). Fruto cpsula
loculicida; sementes numerosas, diminutas. X =
10-30.

10

10

30

30
80

Droseraceae: Distribuio geogrfica da famlia, apontando o

nmero de espcies por continente.

Droseraceae inclui trs gneros

(Aldrovanda e Dionaea monotpicos) e cerca de
120 espcies, a maioria em Drosera. Encontra-se

125

amplamente distribuda, principalmente na

Austrlia e na Nova Zelndia, ocorrendo
principalmente em solos midos, cidos e pobres
em nitrognio. No Brasil, ocorrem entre 12
(Silva & Giulietti 1997) e 16 (Rivadavia 2003)
espcies
de
Drosera.
So
cultivadas
especialmente devido ao curioso mecanismo de
captura de insetos, o qual envolve folhas
sensitivas. O monofiletismo da famlia
sustentado
com
dados
moleculares
e
morfolgicos desde que o gnero Drosophyllum
seja excludo (Williams et al. 1994, Cameron et
al. 2002).

spalas e entre quatro e 24 estames unidos em

um andrforo.

Droseraceae: Drosera ( esquerda) e Dionaea ( direita).

Compare as estratgias de captura de insetos: em Drosera,
atravs de tricomas glandulosos, e, em Dionaea, atravs do
fechamento do s lobos da lmina foliar.

Em Drosera, as folhas so revestidas

com tricomas e emergncias viscosos nos quais
os insetos ficam aprisionados. Em Dionaea e
Aldrovanda, a lmina foliar colorida, brilhante
e dobrvel ao longo da nervura central, a qual
possui emergncias no glandulares na margem e
tricomas sensitveis (tricomas-gatilho) sobre a
face adaxial, de modo que quando um inseto toca
no tricoma, as duas metades da folha fecham-se
rapidamente aprisionando-o em seu interior
(Williams 1976; Juniper et al. 1989).
Prxima de Droseraceae, encontra-se
outra
famlia
de
plantas
carnvoras,
Nepenthaceae. Monogenrica, ela inclui 70
espcies e est restrita ao sudeste da Asia, norte
da Austrlia e Madagascar. Apesar de
heterotrfica, as adaptaes so completamente
distintas daquelas encontradas em Droseraceae.
Elas possuem ascdios, folhas com pecolo alado
na forma de lmina foliar, modificada no pice
em um recipiente em forma de jarra. A lmina
foliar reduzida e parece uma tampa para a jarra.
gua fica armazenada no reservatrio e os
animais que se afogam sofrem decomposio,
produzindo detritos consumidos pela planta. As
folhas possuem inclusive glndulas que
oxigenam a gua e evitam o odor desagradvel.
Algumas formam gavinhas, ajudando no suporte
da planta. So plantas diclinas com quatro

Nepenthaceae: Nepenthes. Note o pecolo em forma de jarra

e a lamina reduzida no pice.

SANTALALES
Inclui plantas hemiparasitas, ou seja,
com folhas fotossintetizantes, mas com razes
modificadas em um haustrio que retira gua e
minerais do xilema do hospedeiro. A relao
entre as famlias dessa ordem tem se mostrado
instveis,
especialmente
devido
ao
posicionamento de Viscoideae. Esse grupo
compartilha com as Loranthaceae uma extrema
reduo dos vulos e da placenta. Os vulos no
possuem integumentos e nucelo diferenciados e
ficam suspensos em uma massa viscosa derivada
da degenerao da placenta. Na frutificao, essa
massa passa ntegra no intestino de aves e adere
ao ramo do hospedeiro favorecendo a disperso
das plantas. Viscoideae era tratada como uma

126

famlia indepedente por alguns autores (e.g.

Cronquist 1981) ou como uma subfamlia de
Loranthaceae, mas dados recentes apoiam sua
incluso em Santalaceae (APG II 2003).
Portanto,
os
caracteres
embriolgicos
compartilhados com Loranthaceae devem ter
surgido por convergncia e podem representar
adaptaes disperso e fixao nos ramos dos
hospedeiros.

tricolporados ou 3-8-porados. Ovrio 3(7)carpelar, sincrpico, estigma 3-5-lobado,

unilocular com 2-3(7) vulos em placentao
central-livre ou 3-(7)locular com 1 vulo por
lculo em placentao axilar. Nectrio um disco
intra- ou extra-estaminal ou glndulas distintas.
Fruto drupa; semente 1 por fruto. X = 19-20.
Contm cerca de 180 espcies e 27
gneros de regies tropicais e subtropicais. No
neotrpico, ocorrem 14 gneros dos quais
Heisteria (33 espcies) e Schoepfia (23) so os
mais diversos. Olacaceae certamente no
monofiltica, mas o conhecimento de sua relao
com outras famlias de Santalales ainda no
permite dividi-la em famlia monofilticas. Na
circurscrio atual, pode ser diagnosticada pela
ausncia de estpulas, folhas simples e alternas,
flores actinomorfas, geralmente isostmones,
com estames opositiptalos, e frutos drupas
monosprmicas, geralmente envolvidas por um
clice acrescente.
Muitas Olacaceae so parasitas de raiz.
As flores geralmente produzem odor adocicado e
so provavelmente polinizadas por insetos. O
clice acrescente e carnoso, de colorao
avermelhada, contrastando com o fruto,
provavelmente atrai aves frugvoras como
dispersores. Em Chaunochiton o clice auxilia a
disperso pelo vento.

Cladograma das famlias de Santalales.

Cinco famlias so includas na ordem:

Olacaceae,
Opiliaceae,
Loranthaceae,
Misodendraceae e Santalaceae. Destas, apenas a
monogenrica Misodendraceae no ocorre no
Brasil, aparecendo nos Andes at o Estreito de
Magalhes.
Olacaceae
rvores, raramente arbustos ou lianas,
muitas vezes parasitas de raiz (Schoepfia e
Ximenia); ltex ausente ou presente nos ramos
jovens (Heisteria); espinhos raramente presentes
(Ximenia). Estpulas ausentes. Folhas alternas,
espiraladas ou dsticas, simples, inteiras,
peninrveas. Inflorescncias racemos, panculas
ou glomrulos, axilares. Flores bissexuadas,
raramente
unissexuadas,
diclamdeas,
actinomorfas, hipginas ou epginas. Spalas 45, conadas, acrescentes na frutificao. Ptalas 45, livres ou conadas na base ou em tubo
(Schoepfia), valvares. Estames isostmones,
opositiptalos, ou diplostmones, adnados s
spalas ou s ptalas, anteras com deiscncia
longitudinal; gros de plen tricolpados,

Olacaceae: ameixeira-da-baia (Ximenia americana).

127

Loranthaceae
Hemiparasitas de ramos, arbustivas,
raramente rvores parasitas de raiz (Phthirusa e
Gaiadendron), haustrio presente, simples ou
mltiplo. Estpulas ausentes. Folhas opostas,
menos comumente alternas ou verticiladas,
simples, inteiras, peninrveas, geralmente
coricea a carnosa. Inflorescncias espigas,
racemos
ou
umbelas
axilares.
Flores
bissexuadas, raramente unissexuadas (plantas
diicas), diclamdeas, actinomorfas, ssseis ou
pediceladas, epginas. Clice reduzido e circular
no pice do ovrio (calculo). Ptalas (4-)6(-9),
coniventes em tubo alongado, valvares. Estames
isostmones, opostos s ptalas, anteras com
deiscncia longitudinal, introrsa; estamindios
presentes nas flores femininas; gros de plen
trilobados ou triangulares, 3-4-aperturados.
Ovrio
nfero,
3-4-carpelar,
sincrpico,
unilocular, vulos numerosos, sem nucelo e
integumentos definidos, imersos em um corpo
central que substitui a placenta (a papila ou
mamelo), estigma simples. Fruto baga ou
drupa; semente geralmente 1, sem testa, com
mais de um embrio suspenso em um tecido
viscoso. X = 8-12.
Inclui cerca de 900 espcies em 70
gneros, possuindo distribuio pantropical e
subtropical, especialmente no Hemisfrio Sul.
No Novo Mundo, h cerca de 14 gneros e
aproximadamente 230 espcies, a maioria em
Strutanthus, Psittacanthus e Phthirusa. Em
classificaes mais antigas, Loranthaceae inclua
grupos
de
hemiparasitas
posteriormente
divididas em Viscaceae, Eremolepidaceae e
Loranthaceae. Mais recentemente, Viscaceae e
Eremolepidaceae foram reunidas s Santalaceae.
Na circusncrio atual, as Loranthaceae so
diagnosticadas pelo hbito arbustivo hemiparasita, folhas simples, opostas sem estpulas,
flores com clice reduzido a um calculo,
estames opositiptalos, ovrio nfero e fruto
carnoso, com embries livres em uma semente.
As
Loranthaceae
so
parasitas
arbustivas de ramos de dicotiledneas, retirando
gua e minerais do hospedeiro atravs de
haustrios,
mas
mantendo
atividade
fotossinttica. A polinizao das espcies com
flores grandes e tubulosas, como as de
Psittacanthus, realizada por pssaros e
borboletas, enquando a das espcies com flores
inconspcuas (e.g. Struthanthus, Phthirusa) deve
ser realizada por diferentes grupos de abelhas. A
disperso realizada quase sempre por aves,
razo pela qual essas plantas so conhecidas no
Brasil como ervas-de-passarinho. A semente

passa intacta pelo trato digestivo das aves e o

mamelo viscoso no qual os embries esto
imersos facilita a adeso ao hospedeiro.

Loranthaceae: plntulas e inflorescncia de erva de

passarinho (Struthanthus cansjeraefolius; esquerda, acima e
abaixo, respectivamente) e inflorescncias e flores de
Psitacanthus ( direita).

Santalaceae (incluindo Viscaceae)

Hemiparasitas de ramos, arbustivas, ou
rvores parasitas de raiz, haustrio presente nas
parasitas de ramos, simples ou mltiplos.
Estpulas ausentes. Folhas alternas ou opostas
(Viscoideae), simples, inteiras, peninrveas,
comumente coriceas a carnosas, raramente
reduzidas a escamas. Inflorescncias fascculos,
panculas ou espigas e ento com um ou mais
interns frteis (Viscoideae), axilares ou
termnais. Flores geralmente inconspcuas,
bissexuadas ou unissexuadas (plantas diicas ou
monicas,
Viscoideae),
monoclamdeas,
actinomorfas, hipginas ou epginas. Tpalas 35, conadas em tubo, Estames isostmones,
opostos e adnatos s tpalas, anteras com
deiscncia longitudinal; estamindios ausentes
nas flores femininas; gros de plen esfricos, 3aperturados. Ovrio 3-4-carpelar, sincrpico,
unilocular, estigma simples ou trilobado;
placentao central-livre, com 1-4 vulos ou
numerosos, sem nucelo e integumento definidos,
imersos em um corpo central que substitui a
placenta (a papila ou mamelo). Fruto baga, noz
ou drupa; semente geralmente 1, sem testa,
com mais de um embrio suspenso em um tecido
viscoso. X = 10-15.
Inclui cerca de 1.000 espcies e 45
gneros, com distribuio quase cosmopolita.
Nas Amricas, a famlia representada por nove
gneros e cerca de 400 espcies, a grande
maioria em Phoradendron e Dendrophthora. A

128

circusncrio de Santalaceae difere entre os

sistemas de classificao. Tradicionalmente,
Viscoideae includa em Loranthaceae ou
tratada como uma ou duas famlias
independentes (Viscaceae e Eremolepidaceae). A
famlia hoje morfologicamente heterognea,
incluindo
rvores,
arbustos
ou
ervas
hemiparasitas com flores monoclamdeas
inconspcuas. Gneros antes classificados em
Santalaceae s.s. (e.g. Acanthosyris, Thesium)
apresentam folhas alternas e placentao centrallivre. Os antes classificados em Vicaceae (e.g.
Viscum e Phoradendron) tm folhas opostas e
placenta subsituda pelo mamelo, convergncia
com as Loranthaceae.
So parasitas de ramos ou razes
extraindo gua e minerais do xilema do
hospedeiro. As flores pequenas so polinizadas
por pequenos himenpteros e a disperso feita
por aves. O mamelo facilita a adeso ao
hospedeiro. Santalum album, uma espcie do
Velho Mundo, produz o sndalo, usado na
perfumaria. O visco (Viscum album) era usado
em rituais pagos na Europa. De resto, a famlia
tem importncia econmica negativa como o
caso de Acanthosyris paulo-alvinii, que pode
matar cacaueiros no sul da Bahia.

Santalaceae: Planta de Phoradendron serotinum acima,

esquerda) e detalhe da inflorescncia (acima, direita) e dos
frutos (abaixo) de P. leucarpum

Balanophoraceae
Holoparasitas de razes, herbceas,
suculentas, sem clorofila, tubrculos radiculares
subterrneos de onde partem haustrios curtos
que se fixam s razes do hospedeiro. Parte
epgea da planta tomentosa, escamosa ou nua,
alva, amarelada, rosa, vermelha ou prpura.
Caule com catfilos que se originam
endogenamente dos tubrculos radiculares, no
ramificados.
Folhas
escamiformes,
sem
estmatos,
espiraladas.
Inflorescncia
semelhante a um fungo, emergente, terminal,
racemosa, espiciforme, algumas vezes globosa,
raramente ramificada, amarela a prpura;
pednculo com escamas ou bracteado (em
Langsdorffia, Lophophytum e Scybalium), nu ou
muito
reduzido;
brcteas
escamiformes,
triangulares ou peltadas, cobrindo as flores ou
caindo antes da antese. Flores pequenas,
numerosas, actinomorfas, unissexuadas (plantas
monicas ou diicas), embebidas em camadas de
tricomas
filiformes
(Scybalioideae).
As
estaminadas agregadas, raramente solitrias, com
perianto 3(8)-lobado ou ausente, isostmones;
estames opostos aos lobos do perianto,
variavelmente fundidos em sinndrio (filetes
soldados entre si na poro inferior). As
pistiladas com perianto reduzido ou ausente,
hipginas, ovrio 2-3-carpelar, sem definio de
lculos e vulos; estiletes bilobado (inteiro, em
Langsdorffia),
estigma
capitelado,
liso,
glandular. Fruto aqunio, algumas vezes
agregado em infrutescncia semelhante a um
fungo.

Balanophoraceae:
Distribuio
geogrfica
(acima);
inflorescncias femininas de Balanophora laxiflora (abaixo,
esquerda) e masculinas e feminina de B. latisepala
(respectivamente, abaixo, direita).

129

Famlia
principalmente
tropical,
ocasionalmente subtropical, com 18 gneros e 43
espcies, distribuda nas regies tropicais da
Amrica do Sul at o Mxico, na frica do Sul,
Austrlia e Nova Zelndia. Nos neotrpicos, a
famlia est representada por sete gneros e 15
espcies. freqente no sul do Brasil, sendo
representado pelos gneros Helosis, Scybalium e
Langsdorffia. Sua posio prxima as
Santalaceae tem sido defendida pela forte
similaridade na reduo das flores femininas.
Entretanto, parece que, na maioria dos parasitas,
o gineceu sujeito a reduo. Dessa maneira,
esta similaridade pode ser convergncia e no
evidncia de uma relao de parentesco (Hansen,
1980). A classificao da APG II (2003) no
posiciona as Balanophoraceae em nenhuma
ordem.
A polinizao em Balanophoraceae
ocorre principalmente por dpteros atrados por
secrees aucaradas, embora tenham sido
observados
himenpteros
em
suas
inflorescncias. Pouco se sabe sobre sua
disperso. Em Balanophora, os frutos so
praticamente do tamanho e do peso de sementes
de orqudeas, e a disperso pelo vento parece
provvel. Nas espcies sul-americanas, os frutos
so maiores, e a disperso deve ser realizada por
agentes biticos. Nesses casos, as altas taxas de
amido nos tecidos da maioria das espcies devem
atrair herbvoros que podem contribuir para a
disperso (Hansen, 1980).

carpelar, apocrpico; placenta marginal, com

numerosos vulos. Fruto geralmente folculos
separados; sementes numerosas. X = 4-22.
Inclui entre 900 e 1.500 espcies em 30
a 35 gneros de distribuio quase cosmopolita.
Os maiores gneros so Sedum (ca. 500 spp.),
Crassula (250) e Kallanche (125). A famlia
pobremente representada no Brasil e nas
Amricas, sendo mais diversa em reas com
mais de 1.500 metros de altitude, no Mxico,
Andes e Cone Sul. Pode ser diagnostiscada pelas
folhas suculentas, partes vegetativas de
colorao avermelhada, flores actinomorfas,
ovrio apocrpico e fruto formado por folculos
distintos.

Crassulaceae: Aeonium arboreum, endmica de Marrocos.

SAXIFRAGALES
Ordem heterognea, constituda por 11
famlias (sensu APG II 2003) antes posicionadas
em trs subclasses distintas de dicotiledneas
(Cronquist 1981, Takhtajan 1997). A ordem
mal representada nas Amricas, sendo mais
diversa no Velho Mundo.
Crassulaceae
Ervas, subarbustos ou arbustos.
Estpulas ausentes. Folhas alternas, opostas,
verticiladas ou em rosetas basais, simples,
inteiras ou com margem crenada, peninrveas,
lmina suculenta. Inflorescncias cimosas,
raramente panculas, axilares ou termnais. Flores
bissexuadas, raramente unissexuadas (plantas
diicas), diclamdeas, actinomorfas, hipginas.
Spalas 4-5, livres ou conadas. Ptalas 4-5, livres
ou conadas. Estames geralmente diplostmones
em um ou dois ciclos, quando em dois ciclos o
externo alterniptalo e o interno epiptalo,
anteras com deiscncia longitudinal; gros de
plen tricolporados. Ovrio spero, (4)5(6)-

Muitas
espcies
reproduzem-se
assexuadamente pela formao de propgulos na
margem da folha, razo pela qual so
denominadas no Brasil de folhas-da-fortuna. A
maioria das espcies apresenta fotossntese CAM
(ou metabolismo cido das crassulceas),
fixando CO2 noite e mantendo os estmatos
fechados durante o dia, minimizando a perda de
gua por transpirao. As flores so
possivelmente polinizadas por insetos e as
pequenas
sementes
so
provavelmente
dispersadas pelo vento.

130