Especiao

De qualquer forma, o que so espcies e como novas espcies evoluem?

Aqui, voc pode explorar diferentes maneiras de definir uma espcie e
aprender sobre vrios processos atravs dos quais especiaes podem
ocorrer. Esta seo tambm aborda os temas da co-especiao quando
duas linhagens se separaram em conjuntos um com o outro e os modos de
especiao que so especficos para as plantas. Vamos comear por definir
as espcies.

DefinindoEspcies
Uma espcie geralmente definida como grupos de indivduos que
realmente ou potencialmente se reproduzem naturalmente. Nesse sentido,
uma espcie o maior acervo de genes possvel, em condies naturais.
Por Exemplo, essas aranhas de cara feliz parecem diferentes, mas desde que
elas possam se reproduzir, elas so consideradas da mesma
espcie: Theridion grallator.

Essa definio de uma espcie pode

parecer curta e seca, mas na verdade
no to simples assim na natureza,
existem muitos lugares onde difcil
aplicar esta definio. Por exemplo,
muitas
bactrias
se
reproduzem
principalmente de forma assexuada. A
bactria
indicada
a
direita
est
reproduzindo assexualmente, por fisso
binria. A definio de uma espcie
como um grupo passvel de cruzamento
no pode ser facilmente aplicada para os
organismos que se reproduzem apenas
ou principalmente de forma assexuada.

Alm disso, muitas plantas e alguns animais formam hbridos na natureza. O

Corvo encapuzado e o corvo carnia parecem diferentes e acasalam
amplamente dentro de seus prprios grupos mas em algumas reas, eles
se misturam e formam hbridos. Eles podem ser considerados da mesma
espcie ou so de espcies diferentes?

Se duas linhagens de carvalho parecerem completamente diferentes, mas

ocasionalmente formarem hbridos uma com a outra, devemos cont-las
como espcies diferentes? Existem muitos outros lugares onde a fronteira de
uma espcie incerta. No to surpreendente que esses lugares incertos
existam afinal, a ideia de uma espcie algo que os humanos inventaram
para nossa prpria convenincia!

ConceitoBiolgicodeEspcies
O conceito biolgico de espcies define espcie como os membros de
populaes que cruzam, ou tem potencial para cruzar, naturalmente, no de
acordo com a similaridade de aparncia. Apesar de a aparncia ser til na
identificao de espcies, isto no as define.
Aparncia no tudo
a. Os organismos podem parecer uns com os outros e serem de
espcies diferentes. Por exemplo, cotovias ocidentais (Sturnella
neglecta) e cotovias orientais (Sturnella magna) parecem quase
idnticas, ainda assim no cruzam entre si portanto, elas so
espcies separadas de acordo com essa definio.

A cotovia ocidental (esquerda) e a cotovia oriental (direita)

parecemseridnticas,esuasreasdedistribuiosesobrepem,
mas seus diferentes cantos previnem o acasalamento entre
espcies.
b.

Organismos podem parecer diferentes e ser da mesma espcie.

Por exemplo, olhe para essas formigas. Voc poderia pensar que
elas so espcies distantemente relacionadas. Na verdade, elas
so irms duas formigas da espcie
Pheidole barbata, desempenhando papis
diferentes na mesma colnia.

Muitas caractersticas podem variar de uma

nica espcie. Por exemplo, a planta hortnsia
pode ter flores rosas elas so na verdade
folhas modificadas ou flores azuis. Mas isso
no significa que ns podemos classificar as
duas formas como espcies diferentes. Na
verdade, voc pode fazer com que uma planta de flor azul se torne uma
planta de flor rosa apenas trocando o pH do solo e a quantidade de
alumnio absorvido pela planta.

Somando-se ao problema
Ns j apontamos duas das dificuldades com o conceito biolgico de
espcie: O que voc faz com os organismos de reproduo assexuada, e o
que voc faz com os organismos que, ocasionalmente, formam hbridos uns
com os outros? Outras dificuldades so:
O que significa dizer que tem potencial para cruzamento? Se uma
populao de sapos fosse dividida por uma auto-estrada, como mostrado
abaixo, que impediu os dois grupos de sapos de cruzarem, devemos
design-los como espcies separadas? Provavelmente no mas quo
distantes eles tm que estar para que possamos traar a linha?

Espcies em anel so espcies com uma distribuio geogrfica que

forma um anel com sobreposies nas extremidades. As muitas subespcies
de salamandras Ensatina da Califrnia exibem sutis diferenas morfolgicas e
genticas em toda a sua gama. Todas elas cruzam com seus vizinhos
imediatos com uma exceo: no sul da Califrnia onde os extremos do
intervalo de ocorrncia coincidem,E.klauberi e E. eschscholtzii no reproduzem
entre si. Ento onde que vamos marcar o ponto de especiao?

Cronoespcies so diferentes estgios da mesma linhagem evolutiva que

existiram em diferentes pontos no tempo. Obviamente, cronoespcies
apresentam um problema para o conceito biolgico de espcies por exemplo,
no realmente possvel (ou muito significativo!) descobrir se um trilobite que
viveu a 300 milhes de anos teria cruzado com o seu antepassado que viveu a
310 milhes de anos.
Esta linhagem trilobite abaixo evoluiu gradualmente ao longo
do tempo:

Devemos considerar a trilobite A como uma espcie separada

da trilobite D, em caso afirmativo, onde devemos dividir a
linhagem em espcies distintas?

OutrosConceitosdeEspcies
O conceito biolgico de espcies tem suas limitaes (embora ele funcione bem
para muitos organismos e tenha sido muito influente no crescimento da teoria
da evoluo). A fim de solucionar algumas destas limitaes, muitos outros
"conceitos de espcies" tm sido propostos, tais como:

Conceito de reconhecimento de espcie: uma espcie um conjunto

de organismos que podem reconhecer uns aos outros como potnciais
parceiros.

Mesmo que estes dois sapos tenham sido impedidos de acasalar, o fato de eles
poderem reconhecer um ao outro como parceiro em potencial os tornam da
mesma espcie no mbito do conceito de reconhecimento de espcie.

Conceito fenotpico de espcies: uma espcie um grupo de organismos

que so fenotipicamente similares e que parecem diferentes de outros grupos
de organismos.

Segundo esse conceito, similaridade fenotpica tudo o que importa no

reconhecimento de espcies distintas. Desde que os sapos mostrados na figura
acima tenham a mesma aparncia e mesmo que sejam impedidos de se
acasalarem eles seriam considerados da mesma espcie de acordo com o
conceito fenotpico de espcie.

Conceito Filogentico de espcies: Uma espcie uma ponta em uma

filogenia, ou seja, o menor conjunto de organismos que compartilham um
ancestral e podem ser distinguidos de outros grupos de organismos. Segundo
esta definio, uma espcie em anel uma nica espcie que engloba uma
grande variao fenotpica.

Neste
exemplo,
As
linhagens
A
e
B
de
salamandras Ensatina so espcies distintas. Cada uma tem
um ancestral comum que indivduos de outras espcies no
tm. Mesmo que tenha se diversificado muito, a linhagem C
uma espcie nica, de acordo com o conceito filogentico de
espcies. Nenhuma das subespcies da linhagem C tem um
nico ancestral em comum separado de outras subespcies.
A escolha de um pesquisador de conceito de espcie, muitas vezes reflete o
foco de sua pesquisa. Tomar essa deciso exige que o cientista se comprometa
com o conceito de espcies escolhido. Para a maioria dos propsitos e para a
comunicao com o pblico em geral, o conceito biolgico de espcies usado.

DefinindoEspeciao
A especiao um evento de separao da linhagem que produz duas ou mais
espcies distintas. Imagine que voc esta olhando para a ponta da rvore da
vida que constitui uma espcie de mosca da fruta. Siga a filogenia para onde o
galho da sua mosca de fruta se conecta ao resto da rvore. Esse ponto de
ramificao e todos os outros pontos de ramificaes so eventos de
especiao. Em que ponto mudanas genticas resultaram em duas linhagens
de moscas de fruta distintas, onde anteriormente havia sido apenas uma
linhagem. Mas como e por que isso aconteceu?

Os pontos de ramificao desta filogenia parcial de Drosophila representam

eventos de especiao h muito passadas. Aqui esta um cenrio que
exemplifica como a especiao pode acontecer:

A cena: uma populao selvagem de moscas da fruta cuidando

das suas prprias vidas em vrios cachos de bananas podres,
alegremente deixando seus ovos no fruto mole...

Um Desastre ocorre: Um furaco leva as bananas e as imaturas moscas da

fruta contidas nelas para o oceano. O cacho de banana eventualmente aparece
em uma ilha ao largo da costa de um continente. As moscas da fruta j
maduras emergem de seus viscosos viveiros para esta ilha solitria. As duas
pores da populao, continental e insular, agora esto muito distantes para
o fluxo gnico uni-las. Neste ponto, a especiao no ocorreu qualquer
mosca da fruta que voltar para o continente pode produzir descendentes
saudveis com as moscas do continente.

As populaes divergem: As condies ecolgicas so um pouco

diferentes na ilha e, na ilha, as populaes evoluem sob presses
seletivas diferentes e experincias de eventos aleatrios diferentes
que as populaes do continente. Morfologia, preferncias
alimentares e cortejo mostram as mudanas ao longo de muitas
geraes de seleo natural.

Ento,
nos
encontramos
novamente: Quando
outra
tempestade reintroduz as moscas da ilha para o continente, elas
no so facilmente aceitas pelas moscas do continente, pois
evoluram diferentes comportamentos de cortejo. Os poucos que
se acasalam com as moscas do continente, produzem ovos
inviveis por causa de outras diferenas genticas entre as duas
populaes. A linhagem se dividiu agora que os genes no podem
fluir entre as populaes.

Este um modelo simplificado de especiao por isolamento geogrfico, mas d

uma idia de alguns dos processos que poderiam estar em funcionamento em
eventos de especiao. Na maioria dos casos na vida real, s podemos juntar
uma parte da histria com as evidncias que temos disponveis. No entanto, a
evidncia de que esse tipo de processo acontece forte.

CausasdaEspeciao
1. Isolamento Geogrfico
No exemplo das moscas da fruta, algumas larvas de moscas de fruta foram
levadas para uma ilha e a especiao comeou porque a populao foi impedida
de cruzar por isolamento geogrfico. Os cientistas acreditam que o isolamento
geogrfico uma forma comum para o processo de especiao comear: rios
mudam seus cursos, montanhas surgem, continentes derivam, organismos
migram e o que foi uma vez uma populao permanente dividida em duas ou
mais populaes menores.

No necessrio ser exatamente uma barreira fsica como um rio para separar
dois ou mais grupos de organismos pode ser apenas um habitat desfavorvel
entre duas populaes para impedir o acasalamento de uma com a outra.
2. Reduo de Fluxo Gnico
No entanto, a especiao tambm pode ocorrer em uma populao sem
barreiras extrnsecas especficas para fluxo gnico. Imagine uma situao em
que uma populao se estende em uma ampla faixa geogrfica e o
acasalamento dentre a populao no aleatrio. Indivduos no extremo oeste
no teriam nenhuma chance de acasalar com indivduos do extremo norte. Com
isso temos fluxo gnico reduzido, mas no um isolamento total. Isto pode ou
no ser suficiente para causar uma especiao. Especiao provavelmente
tambm requereria presses seletivas diferentes nos extremos opostos, o que
alteraria a freqncia gnica nesses indivduos a ponto de que eles no seriam
mais capazes de se acasalarem se estivessem reunidos.

Mesmo na ausncia de uma barreira geogrfica, a reduo do fluxo gnico entre

grupos de espcies pode incentivar a especiao.

Modos de especiao
A chave para a especiao a evoluo de diferenas genticas entre as
espcies incipientes. Para uma linhagem ser dividida de uma vez por todas,
as duas espcies incipientes devem ter diferenas genticas que se
expressam de alguma forma que faz com que os acasalamentos entre elas
no aconteam ou no tenham sucesso. Estas no precisam ser grandes
diferenas genticas. Uma pequena mudana na data, local, ou rituais de
acasalamento pode ser suficiente. Mas ainda assim, algumas diferenas so
necessrias. Esta mudana pode evoluir por seleo natural ou deriva
gentica.
Fluxo gnico reduzido provavelmente desempenha um papel crtico na
especiao. Modos de especiao so frequentemente classificados de
acordo com o quanto a separao geogrfica de espcies incipientes pode
contribuir para a reduo de fluxo gnico. A tabela a seguir compara alguns
destes modos de especiao.

Modos de
especiao

Novas espcies
formadas a
partir de...

Aloptrica
(alo = outros,
ptrica = lugar)

Populaes
isoladas
geograficamente

Periptrica
(peri = perto,
ptrica = lugar)

Uma pequena
populao
isolada na borda
de uma
populao maior

Paraptrica
(para = ao lado,
ptrica = lugar)

Uma populao
continuamente
distribuda

Simptrica
(sim = igual,
ptrica = lugar)

Dentro da faixa
da populao
ancestral

EspeciaoAloptrica:AGrandeDiviso
Especiao aloptrica apenas um nome para especiao por isolamento
geogrfico, discutido anteriormente. Neste modo de especiao, algo extrnseco
para o organismo previne dois ou mais grupos de se acasalarem uns com os
outros regularmente, eventualmente causando especiao nesta linhagem. O
isolamento pode ocorrer devido a grande distncia
ou uma barreira fsica, como um deserto ou um
rio, como mostrado abaixo.

Especiao aloptrica pode ocorrer mesmo se a barreira for um pouco porosa,

isto , mesmo que alguns indivduos possam atravessar a barreira para acasalar
com membros de outros grupos. Por fim, para uma especiao ser considerada
aloptrica, o fluxo gnico as futuras espcies deve ser bastante reduzido mas
no precisa ser reduzido completamente a zero.

EspeciaoPeriptrica
Especiao Periptrica uma verso especial do modo de especiao aloptrica
acontece quando uma das populaes isoladas tem poucos indivduos. Aqui esta
um exemplo hipottico de como o modo de especiao periptrico funciona.
Vamos retornar a nossa intrpida aventura das moscas da fruta fora do
continente em um cacho de bananas podres.
Continuamos a histria do ponto onde o cacho de
bananas foi levado a uma ilha:
1. Desastre
duplo: No
obstante as moscas da fruta da
ilha
estarem
separadas
geograficamente
de
seus
parentes
do
continente,
apenas algumas das larvas
sobreviveram
a
viajem
angustiante para finalmente

colonizar a ilha.
2. Genes raros sobrevivem: Esses poucos
sobreviventes por acaso levam alguns genes que
so raros na populao do continente. Um desses
genes raros acaba causando uma pequena
variao na dana do acasalamento. Outro causa
uma ligeira diferena no formato da genitlia
masculina. Este um exemplo do efeito fundador.
Deriva da freqncia gnica: Essas pequenas
diferenas, que so raras no continente, derivam
para fixao em pequenas populaes da ilha ao
longo de algumas geraes (ou seja, a populao
inteira da ilha acaba tendo esses genes).
3.

Mais mudanas: Como a populao da ilha

cresce, as caractersticas nicas de reproduo na
ilha resultam em uma cascata de mudanas
causadas pela seleo sexual. Essas mudanas
aperfeioam, ou pelo menos melhoram, o ajuste
da genitlia feminina e masculina um para o outro
e a sensibilidade feminina para as sutilezas do
ritual de acasalamento. As moscas tambm
vivenciam a seleo natural que favorece
indivduos mais bem adaptados ao clima e
alimentos da ilha.
4.

Especiao: Depois de algumas geraes, as

moscas da ilha tornam-se reprodutivamente
isoladas das moscas do continente. Especiao
Periptrica ocorreu.
5.

Na especiao periptrica, populaes de tamanho pequeno fazem com que a

especiao completa seja o resultado mais provvel do isolamento geogrfico
porque a deriva gentica age mais rapidamente em populaes pequenas.
Deriva gentica e talvez, fortes presses seletivas, causariam uma rpida
mudana gentica na pequena populao. Esta mudana gentica poderia levar
a especiao.
A caracterstica essencial deste modo que a deriva gentica desempenha um
papel na especiao. H provavelmente muitos casos em que a populao est
dividida em duas populaes de tamanho desigual e tornam-se espcies
distintas. No entanto, muito difcil para ns dizer aps a ocorrncia do fato

que papel a deriva gentica desempenhou na divergncia das duas populaes

assim reunir evidncia para apoiar ou refutar este modo um desafio.

EspeciaoParaptrica
Na especiao paraptrica no h nenhuma barreira extrnseca especfica
para fluxo gnico. A populao contnua, mas mesmo assim, a populao
no cruza aleatoriamente. Os indivduos so mais propensos a cruzar com
seus vizinhos geogrficos do que com indivduos de uma parte diferente de
um grupo da populao. Neste modo, divergncias podem ocorrer por causa
do reduzido fluxo gnico entre as populaes e as
diferentes presses de seleo em toda a faixa da
populao.
Podemos observar as primeiras etapas da especiao
paraptrica
em
espcies
gramneas
Anthoxanthum
odoratum ( direita).
Algumas destas plantas vivem
prximas
a
minas
onde o solo foi contaminado com
metais pesados. As
plantas em torno das minas
sofreram
seleo
natural para os gentipos que
so
tolerantes
a
metais pesados. Enquanto isso,
plantas vizinhas que
no
vivem
em
solos
contaminados
no
foram submetidas seleo para
este carter. Os dois
tipos de plantas esto prximas
o suficiente para que
os indivduos tolerantes e no
tolerantes
possam potencialmente fertilizar
um ao outro assim
eles parecem cumprir a primeira exigncia de especiao paraptrica, de
uma populao contnua. No entanto, os dois tipos de plantas evoluram
diferentes pocas de florao. Esta mudana poderia ser o primeiro passo
para cortar inteiramente o fluxo gnico entre os dois grupos.

Emboracontinuamentedistribudos,pocasdiferentesdeflorao
comearamareduzirofluxognicoentreplantascomtolerncia
ametaiseplantasnotolerantes.

EspeciaoSimptrica
Ao contrrio dos modos anteriores, a especiao simptrica no requer
distncia geogrfica em larga escala para reduzir o fluxo gnico entre as
partes de uma populao. Como poderia uma populao de acasalamento
aleatrio reduzir o fluxo gnico e causar especiao? Simplesmente explorar
um novo nicho pode automaticamente reduzir o fluxo gnico com indivduos
que exploram outros nichos. Isto ocasionalmente pode acontecer quando,
por exemplo, insetos herbvoros experimentarem uma
nova planta hospedeira.
Por exemplo, h 200 anos, os ancestrais da mosca da
ma depositavam seus ovos somente em espinheiros
mas hoje em dia, essas moscas depositam seus
ovos em espinheiros (que so nativos da Amrica) e em mas domsticas
(que foram introduzidas na Amrica por imigrantes e cultivadas). As fmeas
geralmente escolhem os tipos de frutos em que cresceram para depositar
seus ovos e os machos tendem a procurar por companheiras nos tipos de
frutos onde eles cresceram. Ento moscas de espinheiros geralmente
acabam acasalando com outras moscas de espinheiros e moscas da ma
geralmente acabam acasalando com outras moscas da ma. Isto significa
que o fluxo gnico entre as camadas da populao que acasalam em
diferentes tipos de frutos reduzido. Esta mudana de hospedeiro de
espinheiro para ma pode ser o primeiro passo para a especiao
simptrica em menos de 200 anos, algumas diferenas genticas entre
esses dois grupos de moscas evoluram.

MoscasdeMa

Mas

Ofluxognicofoireduzido
entreasmoscasquese
alimentamdediferentes
variedadesdealimentos,mesmo
queambosvivamnamesma
reageogrfica.

Espinheiro

No
entanto,
bilogos
questionam se este tipo de
especiao acontece muito
frequentemente. Em geral, a
seleo para especializao
teria que ser extremamente
forte a fim de provocar divergncia na populao. Isso ocorre porque o fluxo
gnico em operao em uma populao de acasalamento aleatrio tende a
destruir as diferenas entre as espcies incipientes...

EvidnciasparaaEspeciao
Especiao em ao?
No vero de 1995, pelo menos 15 iguanas sobreviveram ao furaco Marilyn em
um conjunto de rvores arrancadas. Elas vagaram pelo alto mar por um ms
antes de colonizarem a ilha do Caribe, Anguilla. Esses poucos indivduos foram
talvez, os primeiros da espcie, Iguana iguana, a chegar a ilha. Se houvessem
populaes de Iguana iguana colonizadoras de Anguilla, elas morreram antes
que os humanos pudessem registrar sua presena. .
Os bilogos evolutivos gostariam de saber o que acontece
em seguida: ser que as Iguanas colonizadoras morreram,
ser que sobreviveram e mudaram um pouco apenas, ou
ser que se tornaram reprodutivamente isoladas de
outras Iguana Iguana e tornaram-se uma nova espcie?
Poderamos estar assistindo os primeiros passos de um
evento de especiao aloptrica mas em to pouco
tempo no podemos ter certeza.

Um modelo plausvel: Ns temos vrios modelos plausveis de como

especiao ocorre mas claro, difcil para ns conseguirmos uma
testemunha ocular de um evento de especiao natural j que a maioria desses
eventos aconteceu em um passado distante. Podemos descobrir que eventos de
especiao aconteceram e frequentemente quando eles aconteceram, mas
mais difcil descobrir como eles aconteceram. No entanto, podemos usar nossos
modelos de especiao para fazer previses e em seguida verificar essas
previses com relao as nossas observaes do mundo natural e os resultados
dos experimentos. Como exemplo, vamos examinar algumas evidncias
relevantes do modelo de especiao aloptrica.
Os cientistas encontraram muitas evidncias que so consistentes com eventos
de especiao aloptrica sendo uma forma comum de formar novas espcies:

Padres
Geogrficos: Se
eventos
de
especiao
aloptrica
acontecessem, poderamos prever que populaes da mesma espcie em
diferentes localizaes geogrficas seriam geneticamente diferentes. H
abundantes observaes que sugerem que isso frequentemente
verdadeiro. Por exemplo, muitas espcies apresentam variedades
regionais que so ligeiramente diferentes geneticamente e na aparncia,
como no caso da Coruja-pintada do norte e da Coruja-pintada mexicana.
Alm disso, espcies em anel so exemplos convincentes de como
diferenas genticas podem surgir atravs de fluxo gnico reduzido e
distanciamento geogrfico.

Subespcies de corujapintada morando em diferentes localizaes

geogrficas mostram algumas diferenas genticas e morfolgicas.
Estaobservaoconsistentecomaidiadequenovasespciesse
formamatravsdeisolamentogeogrfico.

Resultados Experimentais: Os primeiros passos de especiao tm

sido produzidos em diversos experimentos de laboratrio envolvendo
isolamento geogrfico. Por exemplo, Diane Dodd examinou os efeitos
do isolamento geogrfico e seleo nas moscas da fruta. Ela tirou as
moscas da fruta de uma nica populao e dividiu-as em populaes
isoladas morando em gaiolas para simular o isolamento geogrfico.
Metade da populao vivia em uma alimentao baseada em maltose e a
outra metade vivia em uma alimentao baseada em amido. Depois de
muitas geraes, as moscas foram testadas para saber com quais moscas
elas preferem se acasalar. Dodd descobriu que algum tipo de isolamento
reprodutivo ocorreu como resultado do isolamento geogrfico e seleo
por diferentes fontes de alimentos nos dois ambientes: "moscas da
maltose" preferiram outras "moscas da maltose" e "moscas do amido"
preferiram outras "moscas do amido." Embora, no possamos ter
certeza, essas diferentes preferncias provavelmente existiram porque a
seleo por utilizao de diferentes fontes de alimentos tambm afetou

certos genes envolvidos no comportamento de reproduo. Este o tipo

de resultado que seria de se esperar, se a especiao aloptrica fosse um
modo tpico de especiao.

OexperimentodeDianeDoddcommoscasdefrutasugere
quepopulaesisoladasemdiferentesambientes(e.g.,com
diferentesfontesdealimentos)podemlevaraoinciodeum
isolamento reprodutivo. Estes resultados so consistentes
comaidiadequeoisolamentogeogrficoumimportante
passoparaalgunseventosdeespeciao.

IsolamentoReprodutivo
O ambiente pode impor uma barreira externa a reproduo, tal como um rio ou
intervalo de montanhas entre duas espcies incipientes mas essa barreira
externa sozinha no os far se dividir em espcies completamente
desenvolvidas. A alopatria pode iniciar o processo, mas a evoluo das
barreiras internas (ou seja, de base gentica) ao fluxo gnico necessria para
a especiao estar completa. Se as barreiras internas ao fluxo gnico no
evoluem, indivduos das duas partes da populao iro acasalar entre si
livremente se eles voltarem a ter contato. O que quer que as diferenas
genticas tenham evoludo ir desaparecer assim que seus genes se

misturarem novamente. Especiao requer que as duas espcies sejam

incapazes de produzir descendentes viveis juntos ou que eles evitem acasalar
com membros do outro grupo.

Aqui esto algumas das barreiras ao fluxo gnico que podem contribuir para a
especiao. Elas resultam da seleo natural, seleo sexual ou deriva gentica:

A evoluo de diferentes locais, momentos ou rituais de

acasalamento: As mudanas de base gentica desses aspectos de
acasalamento completam o processo de isolamento reprodutivo e
especiao. Por exemplo, os pssaros jardineiros (mostrados abaixo)
constroem caramanches elaborados e os decora com diferentes cores
para cortejar as fmeas. Se duas espcies desenvolvem diferenas em
seu ritual de acasalamento, essas podem isol-las permanentemente e
completar o processo de especiao.

Diferentes espcies de pssaros jardineiro constroem

caramancheselaboradoseosdecoramcomdiferentescorespara
cortejar as fmeas. Os pssarocetim ( esquerda) constri um
canalentrevarasverticais,edecoracomobjetosazuisbrilhantes,
enquantoqueopssarocaramancheiro(direita)constriuma
torrealtadevaraseadecoracompequenospedaosdecarvo.
Mudanas evolutivas em rituais de acasalamento, como a
construodecaramanches,podemcontribuirparaaespeciao.

Falta de ajuste entre rgos sexuais: Difcil de imaginar,

mas um grande problema para os insetos com genitais de formas
variadas!

Essespnisdeliblulailustramoquocomplexoos
genitaisdeinsetospodemser.

Inviabilidade ou esterilidade da descendncia: Todo aquele

cortejo e acasalamento desperdiado se os descendentes do

acasalamento entre os dois grupos no sobreviverem ou no

puderem se reproduzir.
No nosso exemplo de moscas em um cacho de banana podre, a alopatria
acabou com o processo de especiao, mas presses seletivas diferentes na ilha
causaram a diversificao gentica na populao da ilha a partir da populao
do continente.

Isolamentogeogrficopodeinstigarumeventodeespeciaomas
mudanasgenticassonecessriasparacompletaroprocesso.
O que pode ter causado isso? Talvez, frutas diferentes eram abundantes na
ilha. A populao da ilha foi selecionada para se especializar em um tipo
particular de fruta e desenvolveu uma preferncia de alimentao diferente
das moscas do continente.

Diferentes presses seletivas nas duas ilhas podem

completaradiferenciaodasduasespcies.
Poderia essa pequena diferena ser uma barreira para o fluxo gnico com as
moscas do continente? Sim, se as moscas encontrarem parceiros ao andar
nos seus alimentos preferidos, mesmo se depois elas retornarem ao
continente, elas no conseguiro acasalar com as moscas de l por causa
dessa diferente preferncia por alimento. O fluxo gnico seria muito
reduzido; e uma vez que o fluxo gnico entre espcies reduzido ou
eliminado, diferenas genticas maiores entre as duas espcies podem se
acumular.

Coespeciao
Se a associao entre duas espcies muito prxima, elas podem sofrer
especiao em paralelo. Isso chamado coespeciao. E especialmente
provvel de acontecer entre parasitas e seus hospedeiros.
Para ver como isso funciona, imagine uma espcie de piolho vivendo em uma
espcie de rato-de-bochechas (um roedor da amrica do norte). Quando os
ratos-de-bochechas se juntam para acasalar, os piolhos tm a oportunidade de
mudar de hospedeiro e talvez acasalar com piolhos em outro rato-debochechas. A troca de hospedeiros permite o fluxo gnico entre as espcies de
piolho.

Considere o que acontece com os piolhos se a linhagem de ratos-de bochecha

se separar em linhagem A e B:
1. Os piolhos tm poucas oportunidades de trocar de ratos-de bochecha e
os piolhos da linhagem A no acasala com os piolhos que vivem na
linhagem B.
2. Esse isolamento geogrfico das linhagens de piolho pode torn-los
reprodutivamente isolados e, portanto, espcies separadas.

Bilogos evolutivos podem sempre dizer quando linhagens coespeciaram

porque a filogenia do parasita ir espelhar a filogenia do hospedeiro.

Filogeniasparalelasobservadasemhospedeirose
parasitasumaevidnciadacoespeciao.
Esse exemplo um pouco idealizado cientistas raramente encontram
hospedeiros e parasitas cujas filogenias coincidam exatamente. Entretanto, s
vezes as filogenias indicam que coespeciao acontece com algumas trocas de
hospedeiros.

EspeciaonasPlantas
Em termos de reproduo, plantas tm muito mais opes do que animais.
Muitas plantas podem reproduzir sexualmente, ao fertilizar outros indivduos ou
elas mesmas e assexuadamente, criando clones de si mesmas atravs de
reproduo vegetativa, enquanto muitos animais apenas se reproduzem
sexualmente.
Similarmente, em termos de especiao, plantas tm mais opes do que
animais. Dois modelos de especiao so particularmente comuns em plantas:

Especiao por hibridizao: Por exemplo, quando Loren

Rieseberg e colegas de trabalho reconstruram a filogenia de vrias
espcies de girassis, eles descobriram que muitas espcies se
formaram por fertilizaes entre outras espcies. Muitas vezes os
descendentes hbridos dessa fertilizao so estreis, mas
ocasionalmente eles so frteis e esto isolados reprodutivamente

de suas espcies progenitoras. No ltimo caso, uma nova espcie

formada.

AsespciesdegirassolHelianthusanomalusforamproduzidas
pelahibridizaodeduasoutrasespciesdegirassol.

Especiao por mudanas de ploidia: Em termos de especiao de

plantas, uma mudana de ploidia geralmente significa multiplicar o
nmero de cromossomos que a espcie tem por algum nmero. Ento
uma espcie que normalmente tem 18 cromossomos pode produzir uma
linhagem que tem 36 ou 54 cromossomos. Mudanas de ploidia so
comuns em plantas e muitas vezes produzem espcies que so
reprodutivamente isoladas e distintas das espcies progenitoras. Por
exemplo, a especiao nessas anmonas envolveu uma mudana de
ploidia.

Aqui ns vemos duas espcies de flores de

anmonas e seus cromossomos. Mudana no
nmerodecromossomos,comoaconteceunesse
gnero,podecausarespeciao.