Evoluçao de Caracteres

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE - UFRN
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA E ZOOLOGIA
PRINCÍPIOS DE SISTEMÁTICA E EVOLUÇÃO
Profª Dra. ALICE DE MORAES C. VERSIEUX
Exercícios:
Evolução de caracteres em uma árvore filogenética
Raquel Hadassa Braga Soares

Yan Gabriel Vargens Santos
Natal/RN
2022
Evolução de caracteres em uma árvore filogenética
Adaptado do texto - Baum, D. 2008. Trait evolution on a phylogenetic tree: Relatedness, similarity, and
the myth of evolutionary advancement. Nature Education 1(1) – (Tradução e adaptação: A. Calvente)
O que árvores evolutivas ilustram? Esses diagramas não só organizam o conhecimento sobre a
diversidade – eles também nos mostram que espécies vivas são o resultado da sua história evolutiva.
Imagine que uma mutação ocorreu em um indivíduo que pertence a uma linhagem em uma árvore
filogenética e que esta mutação mudou algum aspecto visível deste organismo. Por exemplo, suponhamos
que o organismo era uma planta com flor e que a mutação mudou o alelo cor da flor e a planta passou a
apresentar flores amarelas ao invés de brancas. Este alelo mutante tem o potencial de ser perdido na
população ou aumentar em frequência durante muitas gerações (Figura 1). O último caso é mais provável
quando o alelo mutante permite aos que o possuem a produção do maior número de descendentes. Em
outras palavras, é mais provável que um alelo aumente em frequência ao longo do tempo quando ele
confere maior aptidão do que o alelo ancestral. Neste caso, a seleção natural vai favorecer a fixação do
alelo mutante.
FIGURA 1
Não importa, para a nossa explicação, se a fixação do alelo derivado ocorre com ou sem pressão de
seleção, esta fixação corresponde à extinção do alelo ancestral. Com a perda do alelo ancestral, a
população terá evoluído em nível fenotípico. Neste caso, a população que foi anteriormente fixada para a
posse de flores brancas vai agora ser feita de apenas indivíduos com flores amarelas. Geralmente é seguro
ignorar o breve período no qual ambos os alelos (derivado e ancestral) coexistiram na população, e em
vez disso, imaginar que o traço derivado surgiu em um instante da evolução em algum ramo interno da
árvore filogenética, já que o tempo necessário para um alelo mutante surgir e tornar-se fixado é
geralmente muito curto em comparação com o tempo necessário para sucessivos eventos de separação de
linhagens (Figura 2).
FIGURA 2
A evolução de caracteres não é previsível. No entanto, uma vez que uma característica derivada é
fixada em uma linhagem, descendentes desta linhagem apresentarão característica derivada a menos que
haja uma alteração evolutiva posterior para uma nova forma (que pode até se parecer com a forma
original ancestral). Assim, assumindo que não haja uma alteração subsequente na cor da flor, todas as
linhagens descendentes da população original na qual as flores amarelas foram fixadas também
apresentarão flores amarelas.
Claro que, ao longo da ramificação da árvore filogenética, linhagens diferentes acumulam
características diferentes. A Figura 3 ilustra esta ideia utilizando um clado que contém quatro espécies de
lagartos. Você pode observar que as diferenças entre essas quatro espécies são o resultado de mudanças
que ocorreram depois que o grupo começou a se diversificar. Na verdade, se você conhece quais traços
evoluíram em quais ramos, você pode prever com precisão quais as características que cada espécie viva
teria. Por outro lado, se você conhece as características de cada espécie viva, você poderia explicar a
variação entre as espécies através de apenas quatro eventos de evolução de caracteres.
2
FIGURA 3
Como este exemplo ilustra, descendentes de uma linhagem ancestral tendem a partilhar
características comuns, e a presença destas características permite a inferência da filogenia do grupo.
Embora a inferência filogenética seja uma área rica e complexa, ela é baseada na simples idéia de que
desde que as características mudem de estado razoavelmente raramente (em comparação com a taxa de
ramificação da linhagem), então a distribuição de características entre as espécies fornece evidência de
quão recentemente essas espécies compartilharam um ancestral comum.
Uma implicação profunda dessa forma de pensar sobre a evolução de caracteres é a ideia de que as
espécies vivas são o resultado de sua história evolutiva. Em outras palavras, se você listar todas as
características de uma espécie vivente, você pode assumir que cada característica surgiu em um ramo
ancestral em algum momento da história desta espécie. Enquanto algumas características, tais como a
presença de um núcleo distinto celular, evoluíram no passado antigo e são compartilhados por muitos
organismos, outros, como a língua falada, surgiram muito mais recentemente (neste caso, muito
recentemente, como a fala é uma característica exclusiva humana). Assim, a compreensão da história
evolutiva de espécies viventes leva ao conhecimento de em que momento na árvore da vida características
distintivas destas espécies surgiram. Além disso, as árvores filogenéticas servem como ferramentas
extremamente poderosas para organizar esse conhecimento sobre a diversidade biológica.
Árvores evolutivas e relacionamento

Em biologia, o conceito de parentesco é definido em termos de quão recente as linhagens
apresentam um ancestral comum. Como resultado, a questão "A espécie A é mais próxima da espécie B
ou da espécie C" pode ser respondida se perguntarmos se a espécie A compartilha um ancestral comum
mais recente com espécies B ou com a espécie C. Para ajudar a esclarecer este raciocínio, pense sobre os
relacionamentos dentro das famílias humanas. Os ancestrais comuns mais recentes entre você e seus
irmãos são seus pais, os ancestrais comuns mais recentes entre você e seus primos de primeiro grau são os
seus avós, e os ancestrais comuns mais recentes entre você e seus primos em segundo grau são os seus
bisavós. Note que seus pais estão situados uma geração atrás da sua, seus avós estão situados duas
gerações atrás da sua, e seus bisavós estão situados três gerações atrás da sua. Essa organização de
ancestrais explica porque você está mais proximamente relacionado com seus irmãos do que com seus
primos, e porque está mais proximamente relacionado com seus primos de primeiro grau do que com seus
primos em segundo grau.
Já que as árvores evolutivas representam a ancestralidade comum, elas também contêm informações
sobre o grau de parentesco entre os terminais. Por exemplo, a Figura 4 pode ser usada para determinar se
um lagarto é mais próximo de uma salamandra do que de um ser humano. O primeiro passo para
responder a esta pergunta é ir em direção aos nós mais internos da árvore, a partir dos terminais da árvore
envolvidos na pergunta, para encontrar o ancestral comum mais recente entre eles (entre lagartos e
salamandras no caso – marcados com um x no diagrama). O próximo passo é a utilização de um processo
semelhante para localizar o ancestral comum mais recente entre lagartos e seres humanos (marcado com
um y no diagrama). Depois de ter feito isso, você pode ver claramente que o nó Y é um descendente do
nó x, conforme indicado pelo fato de que você deve passar através do nó x para, a partir da raiz da árvore,
chegar até o nó y. Isto demonstra que os lagartos são mais próximos dos humanos do que das
salamandras.
3
Muitas pessoas se surpreendem com essa conclusão sobre lagartos, seres humanos, e salamandras.
Esta conclusão faz sentido, no entanto, porque há uma linhagem (especificamente, o ramo interno entre X
e Y) que é ancestral de ambos os lagartos e os seres humanos, mas não das salamandras. Qualquer
característica que evoluiu nesta linhagem, portanto, tende a ocorrer em lagartos e seres humanos, mas não
salamandras. Um exemplo neste caso é a presença do âmnio, uma camada protetora que envolve o
embrião e servia, originalmente, para permitir que os ovos amadurecessem longe da água, a qual não
ocorre em salamandras.
Quando se chega a esta conclusão, uma fonte frequente de confusão é o fato de que as salamandras
e lagartos parecem semelhantes. No entanto, mesmo sendo verdade que os organismos próximos têm o
aspecto semelhante, este não é sempre o caso. A principal razão para essa observação é que a evolução
morfológica pode ocorrer em táxons diferentes em diferentes ramos de uma filogenia. No exemplo da
Figura 4, as semelhanças entre salamandras e lagartos (por exemplo, o andar rastejante e a falta de pelo)
são características que estavam presentes ao ancestral comum dos lagartos, salamandras, e mamíferos.
Entre os vertebrados terrestres, estas são características ancestrais, ou plesiomorfias. Enquanto que as
linhagens do lagarto e da salamandra ambas mantiveram essas formas ancestrais, a linhagem dos
mamíferos sofreu uma divergência evolutiva drástica, adquirindo o andar ereto, pêlo, glândulas mamárias,
e muitas outras características. Estas características evolutivamente derivadas, ou apomorfias, são
compartilhadas por todos os mamíferos, mas não são encontradas em outros vertebrados vivos. No
entanto, a presença destas características exclusivas dos mamíferos não altera o fato dos lagartos serem
mais próximos dos mamíferos do que de salamandras. Lembre-se, o parentesco é relativo à descendência,
não similaridade. Isso não deve ser surpreendente. Afinal, você é mais próximo do seu primo de primeiro
grau do que seu primo de segundo grau, mesmo que você seja mais parecido com o seu primo de segundo
grau.
Leia o texto e responda às questões abaixo com base no conteúdo abordado acima.
1) O que significa quando dizemos que uma população evoluiu em nível fenotípico?
2) Explique a figura no. 2
3) Na figura 3, o que significam os marcos verdes sob a filogenia?
4) Observando uma filogenia, como podemos definir os graus de parentesco entre os terminais?
5) A figura 4 diz que as salamandras (salamander) são mais próximas dos humanos (human) do que
dos lagartos (lizard)? Explique sua resposta.
6) Por que é comum acreditarmos que salamandras e lagartos são mais próximos evolutivamente?
Respostas
1) Falar que uma população evoluiu em nível fenotípico se refere a mudança de suas características
visíveis, ou seja, mudanças que podem ser observadas em suas características morfológicas e
fisiológicas, como é exemplificado no texto na Figura 1 e 2, que retrata a mudança na cor das
pétalas de uma flor como sendo uma característica apresentada na história evolutiva da espécie.
2) A figura número dois representa a filogenia de uma determinada espécie de flor, que teve ao longo
do tempo suas características fenotípicas modificadas, passando da cor da pétala branca, para
amarelo. Já a figura dois, mostra mais em específico um recorte da filogenia onde a variação
fenotípica se inicia, indo até a sua fixação para a continuidade desse táxon.
3) Na figura 3, os marcos verdes representam o surgimento de novas características evolutivas,

derivadas da espécie ancestral, podendo ser consideradas, na maioria dos casos, apomorfias.
4) Os graus de parentesco podem ser definidos ao observar nas árvores filogenéticas, os pontos de
separação dos táxons, e identificar os ancestrais comuns mais recentes entre as espécies em análise,
observando também o tempo de história filogenética compartilhada entre as duas espécies antes da
separação de seus clados.
5) Sim, pois apesar da maior semelhança morfológica entre as salamandras e os lagartos, que
provavelmente são resultado de características simplesiomórficas, filogeneticamente o surgimento
do táxon dos lagartos está mais próximo ao do ser humano, tendo um ancestral comum posterior ao
surgimento das salamandras e portanto um maior tempo de história filogenética compartilhada,
assim como algumas características genéticas e fisiológicas compartilhadas, fazendo com que os
lagartos sejam mais próximos aos humanos que as salamandras.
6) Devido a sua grande semelhança em características superficialmente observáveis, ou morfológicas,

que sem maior aprofundamento na genética das duas espécies pode causar essa ideia de maior
proximidade. Tais semelhanças morfológicas que podem ser explicadas pela herança de
características herdadas sem muitas ou nenhuma modificação das espécies ancestrais comuns a
ambos os táxons, conhecidas como características simplesiomórficas, características que no caso
do lagarto para o humano foram modificadas e derivadas, sendo uma apomorfia do clado.

Evoluçao de Caracteres

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Evoluçao de Caracteres

Enviado por

Dados do documento

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Evoluçao de Caracteres

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE - UFRN

Raquel Hadassa Braga Soares

Árvores evolutivas e relacionamento

3) Na figura 3, os marcos verdes representam o surgimento de novas características evolutivas,

6) Devido a sua grande semelhança em características superficialmente observáveis, ou morfológicas,

Você também pode gostar