Apostila Sistemática de Fanerógamas 2017
Apostila Sistemática de Fanerógamas 2017
Apostila Sistemática de Fanerógamas 2017
INSTITUTO DE BIOLOGIA
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA
SISTEMÁTICA DE
FANERÓGAMAS
RAQUEL LÜDTKE
COLABORAÇÃO: LEILA MACIAS
2017
Apostila de Sistemática de Fanerógamas – UFPEL Lüdtke, R., 2017
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Sumário
INTRODUÇÃO À SISTEMÁTICA DE FANERÓGAMAS............................................................................................6
SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO ............................................................................................................................7
NOMENCLATURA BOTÂNICA ..............................................................................................................................9
SPERMATOPHYTA (FANERÓGAMAS)................................................................................................................20
DIVISÃO PHINOPHYTA (GYMNOSPERMAE) ......................................................................................................20
CLASSIFICAÇÃO DAS GIMNOSPERMAS.............................................................................................................22
ORDEM CYCADALES......................................................................................................................................22
1. CYCADACEAE .......................................................................................................................................22
2. ZAMIACEAE ..........................................................................................................................................23
ORDEM GINKGOALES ...................................................................................................................................24
1. GINKGOACEAE ......................................................................................................................................24
ORDEM CONIFERALES ..................................................................................................................................25
1. PINACEAE ............................................................................................................................................. 26
2. CUPRESSACEAE ....................................................................................................................................26
3. PODOCARPACEAE ................................................................................................................................27
4. ARAUCARIACEAE .................................................................................................................................28
5. TAXACEAE ............................................................................................................................................ 28
1. GNETACEAE .........................................................................................................................................29
2. EPHEDRACEAE .....................................................................................................................................29
DIVISÃO MAGNOLIOPHYTA (ANGYOSPERMAE) ...............................................................................................32
RELAÇÕES ENTRE AS ANGIOSPERMAS .............................................................................................................34
AANGIOSPERMAS BASAIS.................................................................................................................................34
ORDEM AMBORELLALES...............................................................................................................................37
1. AMBORELLACEAE .................................................................................................................................37
ORDEM NYMPHAEALES ................................................................................................................................37
1. CABOMBACEAE....................................................................................................................................38
2. NYMPHAEACEAE..................................................................................................................................38
ORDEM AUSTROBAILEYALES ........................................................................................................................39
B. O CLADO DAS MAGNOLÍDEAS ......................................................................................................................40
ORDEM PIPERALES .......................................................................................................................................42
1. ARISTOLOCHIACEAE.............................................................................................................................42
2. PIPERACEAE .........................................................................................................................................43
ORDEM CANELLALES ....................................................................................................................................44
1. WINTERACEAE .....................................................................................................................................44
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3. SAPINDACEAE ......................................................................................................................................79
ORDEM BRASSICALES ...................................................................................................................................80
1. BRASSICACEAE (Cruciferae) .................................................................................................................81
2. TROPAEOLACEAE .................................................................................................................................82
ORDEM MALVALES .......................................................................................................................................83
1. MALVACEAE .........................................................................................................................................83
E.1.2. SUBCLADO DAS FABÍDEAS ..................................................................................................................85
ORDEM MALPIGHIALES ................................................................................................................................85
1. MALPIGHIACEAE ...................................................................................................................................85
2. EUPHORBIACEAE ..................................................................................................................................86
3. HYPERICACEAE......................................................................................................................................87
4. PASSIFLORACEAE ..................................................................................................................................88
ORDEM OXALIDALES ....................................................................................................................................90
1. OXALIDACEAE .......................................................................................................................................90
ORDEM FABALES .......................................................................................................................................... 91
1. FABACEAE (Leguminosae) ....................................................................................................................91
ORDEM ROSALES .......................................................................................................................................... 96
1. ROSACEAE ............................................................................................................................................. 96
2. MORACEAE ...........................................................................................................................................97
3. URTICACEAE..........................................................................................................................................98
ORDEM CUCURBITALES ................................................................................................................................99
1. CUCURBITACEAE...................................................................................................................................99
2. BEGONIACEAE ....................................................................................................................................101
E.2 CLADO DAS EUDICOTILEDÔNEAS ASTERÍDEAS.....................................................................................102
ORDEM CARYOPHYLLALES..........................................................................................................................103
1. CARYOPHYLLACEAE ............................................................................................................................103
2. POLYGONACEAE .................................................................................................................................104
3. AMARANTHACEAE ..............................................................................................................................104
4. NYCTAGINACEAE ................................................................................................................................105
5. CACTACEAE .........................................................................................................................................106
E.2.1. SUBCLADO DAS LAMÍDEAS ...............................................................................................................108
ORDEM GENTIANALES................................................................................................................................108
1. RUBIACEAE ........................................................................................................................................108
2. APOCYNACEAE ...................................................................................................................................109
ORDEM LAMIALES ......................................................................................................................................111
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1. BIGNONIACEAE ...................................................................................................................................111
2. LAMIACEAE (Labiatae) ........................................................................................................................112
3. VERBENACEAE ....................................................................................................................................113
4. ACANTHACEAE....................................................................................................................................115
ORDEM SOLANALES....................................................................................................................................116
1. SOLANACEAE ......................................................................................................................................116
2. CONVOLVULACEAE .............................................................................................................................117
E.2.2. SUBCLADO DAS CAMPANULÍDEAS ...................................................................................................119
ORDEM APIALES .........................................................................................................................................119
1. APIACEAE (Umbelliferae) ...................................................................................................................119
2. ARALIACEAE ........................................................................................................................................120
ORDEM ASTERALES ....................................................................................................................................122
1. CAMPANULACEAE ..............................................................................................................................122
2. ASTERACEAE (Compositae).................................................................................................................123
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................................................................126
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A Sistemática vegetal é uma parte da Botânica que tem por finalidade agrupar as plantas
levando em consideração características morfológicas externas, anatômicas, biologia floral,
composição química, palinologia, características embriológicas, fisiológicas, dados moleculares,
relações genéticas e suas afinidades, agrupando semelhante com semelhante em um sistema de
classificação hierárquico.
Muitos botânicos consideram a Taxonomia um sinônimo de Sistemática, porém nesta
Apostila, elas são tratadas distintamente. Taxonomia é a parte burocrática da Sistemática que
trata das leis de classificação, é o estudo dos táxons, estudo da nomenclatura, descrição,
identificação e classificação dos organismos. Envolve dar nomes científicos aos grupos de
organismos.
A Sistemática é fundamental para a compreensão acerca da organização do mundo das
plantas, é uma prática muito antiga que compreende a identificação, a nomenclatura e a
classificação das plantas.
Identificação é a determinação de um táxon (unidade taxonômica de qualquer hierarquia –
espécie, gênero, família,...) como idêntico ou semelhante a outro já conhecido. Esta identificação
pode ser feita utilizando-se literatura específica, consulta a especialistas ou através da
comparação de exsicatas depositadas em Herbários.
Nomenclatura está relacionada com o emprego correto dos nomes científicos.
Classificação é a ordenação das plantas de maneira hierárquica. O produto final é o
arranjo destas plantas em um sistema de classificação.
“Não se pode entender taxonomia sem classificação, pois identificar e classificar são termos
inseparáveis, porque ninguém consegue identificar sem situar o organismo numa série hierárquica de níveis
taxonômicos.” (ICBN)
Ao longo desta Apostila, muitos assuntos ligados à Sistemática Vegetal serão tratados com
o intuito de auxiliar os discentes na compreensão da organização e das relações de parentesco
das plantas produtoras de sementes – Fanerógamas.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BARROSO, G. M.; PEIXOTO, A. L.; ICHASO, C. L. F.; GUIMARÃES, E. F. & COSTA, C. G. &; 2002. Sistemática de
o a
Angiospermas do Brasil. 1 Vol..2 ed. UFV ed., Viçosa. 309p.
JUDD, W.S.; CAMPBELL, C.S.; KELLOGG, E.A.; STEVENS, P.F. & DONOGHUE, M.J. Sistemática Vegetal – Um
Enfoque Filogenético. 3ª ed, Artmed. 632p. 2009.
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SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO
O interesse do homem pelas plantas existe desde o Período Antigo (300 a.C.–1500),
onde o hábito das plantas era observado numa tentativa de formar grupos, transparecendo o
interesse do homem por conhecer as plantas e suas propriedades curativas. O período de 1500 a
1580 foi regido pelos chamados Herbalistas os quais eram motivados pelo uso médico e agrícola
das plantas.
O primeiro sistema de classificação existente foi o chamado Sistema Artificial (1580-
1760), que levou em conta um caráter único da planta para agrupar os táxons. Foi o período de
Carolus Linnaeus e seu Sistema Sexual que descreveu 24 classes baseadas no número, tamanho
e união dos estames. Para ele, as estruturas de reprodução eram o caráter mais importante que
podia ser usado para agrupar as plantas. Linnaeus é o Pai da Taxonomia Zoológica e Vegetal e
criou a Nomenclatura Binomial, até hoje utilizada. Seu sistema foi adotado pelos taxonomistas do
mundo todo.
Na metade do século 18, os naturalistas que estavam em viagem pelo mundo,
regressaram à Europa com suas coleções de plantas e sementes. Percebeu-se, então, que existia
uma afinidade natural maior entre as plantas do que o Sistema de Linnaeus afirmava, e com isso,
inicia-se uma revolução nos sistemas de classificação.
Os Sistemas Naturais de classificação (1760-1880) agruparam as plantas usando o maior
número de caracteres morfológicos possíveis e necessários. A publicação da obra de Darwin, A
Origem das Espécies (1859), mudou a visão sobre a taxonomia e inferiu a evolução no
pensamento taxonômico. Surgem, então, os Sistemas Filogenéticos (1880- até hoje), que fazem
uso de uma interpretação evolutiva (filogenética) dos caracteres para agrupar as plantas. Um dos
nomes conhecidos deste período é o de Adolf Engler que separou as plantas com sementes em
duas divisões: Gymnospermae e Angiospermae (dividida nas classes Monocotyledoneae e
Dicotyledoneae). A obra de Engler, Die Natürlichen der Pflanzenfamilien, foi publicada em 10
volumes e trazia chaves, descrições, diagnoses de famílias, ilustrações e foi mundialmente
utilizado por muitos anos.
Armen Tahktajan, em 1961, criou um sistema de classificação para as Magnoliophyta,
dividindo-as em duas classes: Magnoliatae e Liliatae. O sistema de Tahktajan serviu de base para
muitos sistemas que o precederam, como o de Cronquist, por exemplo.
Arthur Cronquist, em seu sistema publicado em 1968 divide as Magnoliophyta (plantas
vasculares produtoras de sementes) em duas classes: Magnoliopsida (dicotiledôneas) e Liliopsida
(monocotiledôneas). Cronquist agrupou as categorias taxonômicas de acordo com várias
evidências estudadas na época: morfológicas, anatômicas, embriológicas, citológicas,
palinológicas, fisiológicas, entre outras. A simplicidade na organização do sistema de Cronquist,
fez com que ele fosse utilizado até muito pouco tempo atrás.
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A partir da década de 90, a Sistemática Molecular vem sendo utilizada para elucidar certas
relações de parentesco entre as plantas e, sem dúvida uma, ferramenta relevante para os
taxonomistas. Estudos moleculares já realizados não só esclareceram questões filogenéticas
como levantaram suposições para estudos futuros. Chase et al. (1993) realizaram uma análise de
um gene do DNA do cloroplasto (rbcL) e obtiveram uma nova classificação filogenética (evolutiva)
para todas as plantas com sementes. Desde então, muitos são os estudos envolvendo técnicas
moleculares para desvendar relações de parentesco entre as plantas, tanto que, um grupo de
estudos foi criado, o Angiosperm Phylogeny Group – APG.
Atualmente, o sistema de classificação adotado é o da APG, que embora não siga algumas
regras básicas do Código Internacional de Botânica, é a classificação mais robusta e confiável que
temos acesso.
O APWeb (Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/)
é a página do APG onde encontramos a classificação atual das plantas com sementes.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BARROSO, G.M. et al. Sistemática de Angiospermas do Brasil. v.1. São Paulo: EDUSP, 1978. 255p.
CHASE, M.W. et al. 1993. Phylogenetics of sed plants: na analisis of nucleotide sequence from the platid gene rbcL.
Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580.
CRONQUIST, A. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia Univ., 1981.
1262p.
CRONQUIST, A. The evolution and classification of flowering plants. 2.ed. New York: N.Y.B.G., 1988. 555p.
ENGLER, A. Syllabus der Pflazenfamilien. Gebrüder & Borntraeger, Berlin. 2v: il, 1954.
JUDD, W.S.; CAMPBELL, C.S.; KELLOGG, E.A.; STEVENS, P.F. & DONOGHUE, M.J. Sistemática Vegetal – Um
Enfoque Filogenético. 3ª ed, Artmed. 632p. 2009.
RADFORD, A.E. Fundamentals of plant systematics. New York: Harper & Row, 1986.
STEVENS, P.F. (2001 onwards) Angiosperm Phylogeny Website. Version 2 August 2001.
http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/.
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NOMENCLATURA BOTÂNICA
A Nomenclatura Botânica refere-se à aplicação correta dos nomes científicos das plantas,
e para garantir certa estabilidade e universalidade aos nomes dados aos diferentes táxons é
criado, em 1867, o CÓDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA BOTÂNICA que
contempla princípios, regras e recomendações no que tange a aplicação de nomes.
Código é um sistema de regras e recomendações que regulam a nomenclatura de
organismos vivos e fósseis, publicado em edições atualizadas. Atualmente existem 5 códigos:
1. Código Internacional de Nomenclatura de Algas, Fungos e Plantas (nome atual)
2. Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN)
3. Código Internacional de Nomenclatura de Bactérias (ICB)
4. Código Internacional de Classificação e Nomenclatura de Vírus (ICVCN)
5. Código Internacional de Nomenclatura para Plantas Cultivadas (ICNCP)
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Além de ser uma língua neutra, praticamente toda a literatura botânica (até século 19) está
escrita em latim.
A Nomenclatura Botânica se faz presente na prática da SISTEMÁTICA (ramo da ciência
que estuda a diversidade das plantas, através da sua organização em grupos, com base em suas
relações evolutivas (morfologia, biologia floral, química, dados moleculares), agrupando
semelhante com semelhante) e principalmente, na TAXONOMIA (parte da sistemática que estuda
as leis de classificação. É o estudo dos táxons, estudo da nomenclatura, descrição, identificação e
classificação dos organismos. Envolve dar nomes científicos aos grupos de organismos).
Duas práticas muito comuns dos botânicos são:
1. IDENTIFICAÇÃO = determinação: processo para se conseguir a denominação de uma
planta (dar nome encaixando-a numa classificação pré-existente).
2. CLASSIFICAÇÃO= ordenação das plantas de maneira hierárquica. O produto final é o
arranjo destas plantas em um sistema de classificação.
Grupos taxonômicos de qualquer nível deverão ser referidos como táxons (singular:
táxon);
Cada planta individual é tratada como pertencente a um número indefinido de táxons de
níveis consecutivamente subordinados, dentre os quais o nível de espécie é o nível
básico;
Muitas são as regras do Código de Nomenclatura Botânica, mas as mais importantes são:
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REINO
DIVISÃO
CLASSE
SUBCLASSE
ORDEM
SUBORDEM
FAMÍLIA
SUBFAMÍLIA
TRIBO
SUBTRIBO
GÊNERO
SUBGÊNERO
SEÇÃO
SÉRIE
ESPÉCIE
SUBESPÉCIE
VARIEDADE
FORMA
DIVISÃO: phyta
CLASSE: opsida
ORDEM: ales
FAMÍLIA: aceae
SUBFAMÍLIA: oideae
TRIBO: eae
GÊNERO
sem terminação fixa !
ESPÉCIE
Exemplo:
DIVISÃO: Magnoliophyta ou Angiospermae
CLASSE: Magnoliopsida ou Dicotyledonae
ORDEM: Rosales
FAMÍLIA: Rosaceae
SUBFAMÍLIA: Rosoideae
TRIBO: Roseae
GÊNERO: Rosa
ESPÉCIE: Rosa gallica L.
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gênero epíteto
específico
ATENÇÃO !!!
Categorias abaixo de gênero devem ser obrigatoriamente, colocadas em destaque.
No binômio, apenas a primeira letra do gênero é escrita em maiúsculo, o restante
sempre em minúsculo.
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Exemplos:
Polygala riograndensis Lüdtke & Miotto
P. paniculata L. (abreviação de Linnaeus)
P. adenophylla A. St.-Hil. & Moq. (Auguste Saint Hilaire & Christian Horace Bénédict Alfred
Moquin-Tandon)
A obra onde uma espécie foi publicada pela primeira vez: Opus principes
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indicação
do
holótipo
diagnose
em
latim
Polygala riograndensis Lüdtke & Miotto, Novon 17: 40. 2007. (holótipo ICN)
Opus príncipes
7. Principio da prioridade
Para cada táxon abaixo de família o nome correto é o mais antigo, desde que tenha sido
validamente publicado.
Exemplo:
Polytropia Presl (1831) qual é o nome válido?
Rhynchosia Loureiro (1790)
Exemplos.:
Sinningia speciosa ‘Macrophylla’ ou Sinningia speciosa cv. Macrophylla
Panicum maximum ‘Gatton’ ou Desmodium uncinatum cv. Silver-leaf
8. Híbridos
O sinal “X” precede o epíteto específico de uma planta híbrida, quando se sabe o nome da
mãe e do pai, ambos devem ser colocados.
Exemplos: Chamaecrista nictitans (L.) Moench var. patellaria Kartesz & Gandhi
Chamaecrista nictitans (L.) Moench var. nictitans
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11. Abreviação das Opus principes – existem normas para a abreviação das Opus
pincipes. Os sítios relacionados abaixo podem ser consultados para a abreviação das obras.
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ABREVIAÇÕES
aff. = affinis - quando só é possível afimar que a espécie em questão é muito afim, muito
semelhante de outra, sem ter certeza de que espécie se trata.
Exemplo: Paspalum aff. notatum L.
spp. = várias espécies - quando queremos expressar que determinado gênero tem mais
de uma espécie sendo referida.
Exemplo: Paspalum spp.
subg. = subgênero
Exemplo: Paspalum subg. Notatum
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EXERCÍCIOS DE NOMENCLATURA
1. Monnina itapoanensis Vianna & Marques. Arq. Jard. Bot. Rio de Janeiro 31:3. 1992. (holótipo ICN).
Responda as perguntas de acordo com a citação acima:
a) Qual a Opus principes? _________________________
b) Onde encontra-se depositado o tipo nomenclatural desta espécie ? ___________
c) Quem é o autor da espécie? __________________________________________
2. Em 1918, Loefgren publicou a espécie de Orchidaceae Maxillaria barbozae. Em 2007, R. Singer fez uma
nova combinação para esta espécie que resultou em Brasiliorchis barbozae. Diga como fica a citação dos
autores de Brasiliorchis barbozae?
4. Considerando que todos os sinônimos abaixo tenham sido validamente publicados, e tendo como base
um importante princípio do Código de Nomenclatura Botânica, diga qual nome deve ser aceito e justifique.
5. De acordo com a terminação, diga a que categoria taxonômica correspondem os seguintes táxons:
7. Polygala warmingiana A.W. Benn. ex Martius, Eichler & Urban, Fl. Bras. 13:6. 1874. Tipo: Brasil. Minas
Gerais, Lagoa Santa. Warming 436 (Lectótipo C). Explique o significado da palavra EX entre os autores da
espécie.
8. Psychotria chamelaensis é uma nova espécie descrita por C.M. Taylor & E. Domingues-Licona para o
México. O holótipo desta espécie encontra-se depositado no herbário MEXU. Duplicatas do holótipo foram
encaminhadas para os herbários ICN, PEL, PACA, MO. Qual a categoria de tipo que estes herbários
possuem?
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SPERMATOPHYTA (FANERÓGAMAS)
Uma das inovações mais importantes durante a evolução das plantas vasculares foi o
advento da semente que confere proteção e alimentação do embrião nos estágios iniciais. A
semente é o fator responsável pela dominação das plantas com sementes na flora atual, uma vez
que a semente tem a capacidade de sobrevivência.
As espermatófitas, plantas produtoras de semente, perfazem cerca de 270.000 espécies
atuais e são a linhagem mais evoluída e diversificada das plantas vasculares. Existem duas
divisões que constituem este grande grupo, as Gymnospermae e as Angiospermae.
Morfologia interna
As gimnospermas possuem crescimento secundário, porém, não apresentam elementos
de vaso no xilema e sim, traqueídes (com exceção das Gnetales) e células crivadas no floema.
Angiospermas e Gnetales apresentam elementos de vaso, que são mais eficientes do que
os traqueídes para o transporte de água.
Além disso, comumente apresentam canais resiníferos (resina: proteção contra insetos e
fungos).
Morfologia externa
Todas as gimnospermas são lenhosas – árvores, arbustos ou lianas – e incluem poucas
espécies epífitas e nenhuma espécie verdadeiramente aquática. Este grupo inclui as plantas mais
altas, volumosas e duradouras da flora mundial tendo sua madeira muito explorada.
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As gimnospermas possuem raízes, caule, folhas, sementes, mas não produzem frutos, são
desprovidas de um perianto (cálice e corola) e de ovário por não haver enrolamento dos
macrosporófilos durante o seu desenvolvimento.
Apresentam uma grande diversidade foliar, com folhas grandes, compostas ou pequenas,
simples, cilíndricas, aciculares (=agulha), curtas ou longas, escamiformes, geralmente com
disposição espiralada que recobrem os ramos. Alguns gêneros como Pinus e Ginkgo apresentam
as folhas reunidas em ramos curtos chamados braquiblastos.
As flores são tidas como de sexo separado (unissexuadas), reunidas em densas
inflorescências produzidas na mesma planta (plantas monóicas) ou em plantas diferentes
(plantas dióicas).
Os grãos de pólen e os óvulos são protegidos por escamas arranjadas em hélice ao longo
de um eixo e estas estruturas reprodutoras são conhecidas como estróbilos:
MICRO = masculino
MACRO ou MEGA = feminino
A polinização é realizada pelo vento (anemófila) ou, em algumas famílias, por besouros
(cantarofilia), justificando a grande quantidade de grãos de pólen formados. Uma das diferenças
fundamentais entre as Gimnospermas e Angiospermas é a ausência de endosperma nas
sementes das primeiras.
Ciclo de vida
As gimnospermas apresentam uma reprodução lenta, onde até um ano poderá se passar
entre a polinização e a fertilização, e a maturação das sementes também poderá levar até três
anos. Em contrapartida, as angiospermas se reproduzem muito mais rapidamente, com o espaço
de algumas semanas entre as gerações, em algumas espécies.
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O ciclo de vida lento foi sem duvida, o principal motivo pelo declínio deste grupo na flora
atual, que hoje apresenta baixa diversidade se comparado com as angiospermas (257.000
espécies).
ORDEM CYCADALES
Plantas grandes que lembram palmeiras com caule não ramificado, de até 20 m de altura;
folhas compostas, grandes, agrupadas no ápice do caule (Cycas spp.);
Algumas espécies lembram samambaias, com caule subterrâneo e folhas compostas
(Zamia spp.);
Frequentemente muito tóxicas (compostos carcinogênicos e neurotóxicos). Estes
compostos podem ter sido importantes na evolução das Cycadales como defesas contra
fungos e bactérias. Em algumas regiões, as toxinas são responsáveis por casos de
paralisia parcial ou total do gado que as consome.
Ausência de canais resiníferos;
Plantas dióicas;
As unidades reprodutivas estão dispostas em estróbilos que constituem um eixo e
macrosporófilos (folhas que portam os óvulos) e microsporófilos (folhas que portam o
pólen). Estas estruturas simples contrastam com os complexos cones das coníferas.
Polinização é entomófila (besouros e abelhas em menor grau);
As sementes geralmente apresentam uma sarcotesta brilhante e colorida (rosa, alaranjada
ou avermelhada) e são dispersas por aves, morcegos, gambás, tartarugas.
1. CYCADACEAE
Plantas com aspecto de palmeiras, pouco ou não-ramificadas;
Caule aéreo, lenhoso, coberto por remanescentes das bases foliares antigas, folhas
concentradas no ápice do caule;
Algumas espécies apresentam caule subterrâneo e aspecto de samambaia;
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2. ZAMIACEAE
Plantas com aspecto de samambaias com caule subterrâneo ou com aspecto de palmeiras
com caules aéreos e não ramificados;
Folhas compostas, penadas, agrupadas próximas ao ápice do caule;
Caule nu ou coberto por bases foliares persistentes;
Folhas compostas, penadas, raramente bicompostas, espiraladas, persistentes, coriáceas,
com ou sem espinhos na raque e no pecíolo; folíolos com préfoliação reta, com
numerosas nervuras paralelas;
Microsporófilos agrupados em estróbilos compactos;
Presença de estróbilo feminino bem desenvolvido, 1 a muitos por planta, globoso,
ovóide ou cilíndrico, desintegrando-se na maturidade;
Macrosporófilos congestos providos de 2 óvulos cada;
Sementes grandes, arredondadas, com sarcotesta carnosa, brilhante e colorida.
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ORDEM GINKGOALES
1. GINKGOACEAE
Árvores de até 30 m de altura, com copa assimétrica, casca acinzentada e sulcada;
Plantas dióicas e caducifólias;
Canais resiníferos ausentes;
Folhas simples, espiraladas, em formato de leque (flabeliformes), reunidas em
braquiblastos, com nervação dicotômica, geralmente bilobadas;
Estróbilos masculinos dispostos em braquiblastos, longos e pêndulos;
Óvulos em pares, sobre um pedúnculo longo, dispostos em braquiblastos;
Uma semente por pedúnculo (o outro óvulo não desenvolve em semente), com cerca de
25 cm de diâmetro e com uma sarcotesta carnosa de odor desagradável e uma região
interna dura.
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Apostila de Sistemática de Fanerógamas – UFPEL Lüdtke, R., 2017
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ORDEM CONIFERALES
As coníferas são o maior e mais importante agrupamento de gimnospermas do ponto de
vista económico e ecológico. Pinheiros, abetos, ciprestes, tuias, sequóias, araucarias são árvores
conhecidas e muito apreciadas para diversos fins.
Este grupo leva o nome de coníferas em alusão aos estróbilos que são conhecidos como
CONES. Os cones protegem os óvulos e posteriormente, as sementes e também facilitam os
eventos de polinização e dispersão.
Datadas do Carbonífero (300 ma), as coníferas são típicas das regiões frias, como as
florestas boreais da América do Norte e Ásia, onde os pinheiros e outras coníferas são elementos
dominantes. Representantes de Araucariaceae, Podocarpaceae e Cupressaceae são elementos
conspícuos em florestas frias do Hemisfério Sul.
Além de muito exploradas para fins de ornamentação, as coníferas são muito utilizadas
para a extração de madeira, celulose, na construção e outros fins. São conhecidas como plantas
“sempre verdes” pois a folhagem é comumente persistente ou como plantas de “madeira mole”,
pois é menos dura que a de muitas angiospermas.
A polinização ocorre com auxílio do vento (anemófila) e a maioria das coníferas
apresentam uma “gota de polinização”, um fluido viscoso secretado pelo óvulo durante o período
de polinização que permite a captação do pólen carregado pelo vento, garantindo uma maior
eficiência no processo de reprodução.
Na familia Pinaceae, o pólen apresenta vesículas aeríferas, que são apêndices pequenos
em forma de asa que permitem que o grão flutue na gota de polinização em direção ao óvulo.
Plantas monóicas ou dióicas;
Monopodiais;
Folhas escamiformes, lanceoladas ou aciculares (Pinus), com disposição
espiralada;
Estruturas reprodutivas (estróbilos) em formato de cone.
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As coníferas são constituídas por sete famílias, 60-65 gêneros e mais de 600 espécies.
Apenas as famílias Araucariaceae e Podocarpaceae apresentam representantes nativos na flora
brasileira.
1. PINACEAE
Árvores, com freqüência apresentando casca e/ou folhas aromáticas;
Canais resiníferos no caule e nas folhas;
Folhas simples, lineares a aciculares (em forma de agulha), espiraladas, arranjadas em
feixes/fascículos, persistentes;
Plantas monóicas;
Estróbilos masculinos (amento ou amentilho) frágeis, pólen com duas vesículas aeríferas;
Estróbilos femininos (cone ou pinha) são um complexo de brácteas e escamas
achatadas, com arranjo espiralado;
2 óvulos;
Sementes com longa asa terminal.
Distribuição: quase totalmente restrita ao Hemisfério Norte, com exceção de três gêneros
que são encontrados no Leste Asiático. Pinaceae habita desde regiões temperadas até o Círculo
Polar Ártico.
As sementes dos pinheiros servem de alimento para aves, esquilos e alguns integrantes
desta família fornecem abrigo para muitas espécies de animais e são importantes na fixação do
solo.
Compreendem 10 gêneros e cerca de 220 espécies, onde Pinus (100 spp.), Abies (40
spp.), Picea, Larix, Tsuga e Pseudotsuga são os principais gêneros.
Pinaceae é a maior e mais importante família de coníferas, ecológica e economicamente.
No Brasil, espécies de Pinus são amplamente cultivadas para a produção de madeira, papel e
resina.
2. CUPRESSACEAE
Árvore ou arbustos, com madeira e folhagem aromáticas;
Casca do tronco bastante fibrosa;
Folhas persistentes, escamiformes, menos frequentemente lineares, lanceoladas,
simples, alternas ou opostas, adpressas, curtas e frequentemente pungentes;
Plantas monóicas (dióicas em Juniperus);
Canais resiníferos nas folhas;
Estróbilos femininos amadurecendo em 1-3 anos, com eixo encurtado e os
macrosporófilos alargados e achatados (“gálbulas”);
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1-20 óvulos;
Sementes com duas asas laterais.
3. PODOCARPACEAE
Arbustos ou árvores, ligeiramente resinosos;
Folhas simples, inteiras, lineares, lanceoladas a escamiformes, persistentes e alternas;
Plantas dióicas, raramente monóicas;
Estróbilos masculinos com diversos microsporófilos de arranjo espiralado;
Estróbilos femininos (cones) com 1 a muitas escamas ovulíferas, cada uma com um único
óvulo;
Sementes unidas ao receptáculo, sem alas, rodeadas por uma capa externa carnosa ou
coriácea (epimácio) e de aspecto drupáceo.
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4. ARAUCARIACEAE
Árvores de até 65 m de altura, muito resinosas, em geral com formato cônico;
Folhas inteiras, simples, de várias formas (aciculares, escamiformes, lanceoladas, lineares,
elípticas), persistentes e pontiagudas, alterno-espiraladas;
Plantas dióicas ou monóicas;
Estróbilos masculinos constituídos de muitos microsporófilos em arranjo espiralado;
Estróbilos femininos solitários, grandes, pesados, amadurecendo de 2-3 anos;
Escamas ovulíferas com 1 único óvulo;
Sementes grandes, com ou sem asas marginais.
5. TAXACEAE
Árvores ou arbustos, em geral não resinosas, odoríferas ou não;
Ausência de canais resiníferos no lenho;
Folhas simples, lineares, alternas ou raramente opostas, frequentemente pungentes,
persistentes;
Plantas dióicas (raramente monóicas);
Estróbilos femininos ausentes;
Óvulos solitários;
Sementes com testa dura, associadas a um arilo carnoso e colorido.
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ORDEM GNETALES
Gnetales tem uma importância particular no contexto da evolução das plantas, pois
apresenta características tanto de gimnospermas (óvulos não protegidos por um ovário) quanto de
angiospermas (elementos de vaso no lenho, estruturas reprodutivas superficialmente semelhantes
a flores e dupla fecundação).
Durante muito tempo os botânicos tratavam Gnetales como o grupo-irmão das
angiospermas, porém dados moleculares recentes não sustentam mais o parentesco deste grupo
com as angiospermas, conectando as Gnetales com as coníferas (Pinaceae). Esta relação é
inesperada pois estes grupos são morfologicamente muito distintos, o que indica que novos
estudos precisam ser realizados para esclarecer estas relações evolutivas das gimnospermas e o
real grupo-irmão das angiospermas.
As Gnetales consistem em três famílias monogenéricas: Gnetaceae (Gnetum spp.),
Ephedraceae (Ephedra spp.) e Welwitschiaceae (Welwitschia mirabilis), todas muito diferentes
do ponto de vista morfológico.
1. GNETACEAE
Lianas, menos frequentemente arbustos e árvores;
Plantas geralmente dióicas;
Folhas simples, opostas, elípticas, grandes, nervação penada;
Estróbilos femininos com um único óvulo;
Sementes envolvidas por um invólucro carnoso e vistoso.
2. EPHEDRACEAE
Arbustos, menos frequentemente lianas e raramente arvoretas;
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3. WELWITSCHIACEAE
Caule curto e maciço;
Duas folhas opostas, cotiledonares em forma de fitas que se rasgam nos extremos,
mas continuam crescendo na região basal durante toda a vida do individuo;
Plantas dióicas;
Cada indivíduo pode viver até 2000 anos.
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Apostila de Sistemática de Fanerógamas – UFPEL Lüdtke, R., 2017
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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
JUDD, W.S.; CAMPBELL, C.S.; KELLOGG, E.A.; STEVENS, P.F. & DONOGHUE, M.J. Sistemática Vegetal – Um
Enfoque Filogenético. 3ª ed, Artmed. 632p. 2009.
KUBITZKI, K. Gymnosperms, In: K.U. KRAMER & P.S. GREEN (Eds.) The families and genera os vascular plants.
Springer – Verlog. 404 p. 1990.
SOUZA, V.C. & LORENZI, H. Botânica Sistemática. Nova Odessa, SP. Instituto Plantarum. 704p. 2008.
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A. ANGIOSPERMAS BASAIS
Os estudos acerca da evolução das angiospermas sempre apontaram que as primeiras
angiospermas pertenciam ao grupo conhecido como subclasse Magnollidae (sensu Cronquist),
que inclui as magnólias, o abacate, o louro, as vitórias-régias, a pimenta-do-reino, e outras
espécies. Sempre se imaginou a angiosperma mais primitiva como sendo uma planta lenhosa,
com flor grande, provida de inúmeros estames laminares (sem distinção entre filete e antera),
peças com disposição espiralada, gineceu apocárpico, numerosos pistilos, uma flor semelhante a
das atuais magnólias.
A partir de 1999, uma série de estudos filogenéticos moleculares mostrava que o primeiro
evento de divergência nas angiospermas atuais originou uma linhagem que inclui apenas uma
espécie, Amborella trichopoda Baill., uma Amborellaceae (e possivelmente também as
Nymphaeales) e outra que contempla as demais angiospermas (Fig. 1). Em outras palavras,
Amborellaceae é a linhagem viva de plantas com flores que divergiu primeiro do resto das
Angiospermas vivas, ou seja, é o grupo basal dentro deste agrupamento.
ATENÇÃO !!
GRUPO BASAL não é sinônimo de PRIMITIVO !! Grupo basal: aquele que divergiu
primeiro e por ser mais antigo pode ter acumulado uma série de caracteres próprios,
autapomórficos (caractere derivado exclusivo).
Esta hipótese tem sido confirmada em todos os estudos. Amborella trichopoda é uma
planta da Nova Caledônia, com flores pequenas com um número reduzido de partes florais
arranjadas espiraladamente. Podem ser encontrados indivíduos dióicos e nas flores carpeladas há
estaminódios, inferindo que a espécie evoluiu de ancestrais com flores bissexuadas.
Diferentemente das demais angiospermas, Amborella apresenta traqueídes como células
condutoras de água, dando suporte à hipótese de que as primeiras angiospermas não possuíam
elementos de vaso.
As Nymphaeales formam outra linhagem basal da árvore filogenética das angiospermas,
assim como as Austrobaileyales que juntamente com Amborellaceae formam o grupo chamado de
Angiospermas Basais que são o grupo-irmão das demais angiospermas (Figura 1).
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Angiospermas Basais
Figura 1 – Árvore filogenética das angiospermas, com destaque para o clado das Angiospermas basais
(retirada de APG IV, 2016).
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ORDEM AMBORELLALES
1. AMBORELLACEAE
Arbustos ou arvoretas, sem óleos aromáticos ou glândulas pelúcidas;
Xilema sem elementos de vaso;
Folhas alternas e dísticas, simples, serrilhadas, nervação penada, sem estípulas;
Inflorescências axilares e cimosas;
Plantas dióicas;
Flores unissexuadas, pequenas (cerca de 3-5 mm de diâmetro), arroxeadas ou
esbranquiçadas;
Tépalas 5-11, mais ou menos livres, imbricadas, em arranjo espiralado;
Estames numerosos (12-21) com filete e anteras pouco diferenciados;
Flores carpeladas com estaminódios;
Flores estaminadas com um pistilódio;
Carpelos 5-6, sobre um receptáculo ligeiramente côncavo que se rasga na maturação da
flor;
Ovário súpero, placentação marginal;
Um óvulo;
Fruto agregado de drupas vermelhas.
Endêmica da Nova Caledônia, uma pequena ilha no Pacífico Sul, a família Amborellaceae
é monogenérica e constituída por apenas uma espécie, Amborella trichopoda. As flores de
Amborella são polinizadas tanto por insetos como pelo vento e as drupas são dispersas por aves.
ORDEM NYMPHAEALES
Esta ordem contém três famílias: Cabombaceae, Nymphaeaceae e Hydatellaceae, 06
gêneros e cerca de 74 espécies. A inclusão de Hydatellaceae nesta ordem (anteriormente
posicionada em Poales) é inesperada, mas é fortemente suportada por dados morfológicos e
embriológicos (APG III, 2009).
Durante muito tempo tratou-se Cabombaceae e Nymphaeaceae como sendo uma única
família, Nympheaceae sensu lato (Judd et al. 2002; APG II, 2003), com duas subfamílias
Cabomboideae e Nymphaeoideae (Judd et al., 2009) porém, existe uma preferência em mantê-las
como duas famílias distintas (APG III, 2009).
Nesta apostila o sistema de classificação seguido é o da APG III, portanto, Cabombaceae
e Nymphaeaceae serão tratadas como duas famílias diferentes, até mesmo por que existem
caracteres morfológicos suficientes para diferenciá-las, especialmente no que tange a flor.
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1. CABOMBACEAE
Ervas rizomatosas, aquáticas;
Caule fino e alongado, flutuante;
Folhas alternas, opostas ou verticiladas, simples, à vezes multipartidas, frequentemente
flutuantes, com ou sem estípulas;
Flores solitárias, emersas, vistosas, actinomorfas, trímeras (normalmente 6 tépalas);
Androceu de 6 estames de filetes proporcionalmente longos;
Ovário apocárpico, súpero, com poucos (3) carpelos e óvulos (1-5);
Fruto esquizocarpo, com frutículos deiscentes.
2. NYMPHAEACEAE
Ervas rizomatosas, aquáticas;
Caule frequentemente com laticíferos;
Tricomas simples que geralmente secretam mucilagem;
Folhas alternas, espiraladas, opostas, simples, com ou sem estípulas;
Folhas longo-pecioladas; lâmina foliar de contorno arredondado (peltadas), que flutua na
superfície d’água;
Face abaxial das folhas do gênero Victoria apresenta espinhos característicos;
Flores solitárias, grandes, vistosas e apresentam numerosas tépalas (10);
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ORDEM AUSTROBAILEYALES
Inclui as famílias Austrobaileyaceae, Schisandraceae (=Illiciaceae) e Trimeniaceae,
cinco gêneros e cerca de 100 espécies, todas elas ausentes na Flora Brasileira. Os
representantes desta ordem apresentam:
Lianas ou arbustos;
Folhas coriáceas, de filotaxia espiralada;
Flores com numerosas tépalas (freqüentemente caem durante a antese);
Estames largos e laminares, em disposição espiralada;
Carpelos são livres entre si e se fecham por meio de uma secreção.
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Figura 2 – Árvore filogenética das angiospermas, com destaque para o clado das Magnolídeas (retirada de
APG IV, 2016).
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ORDEM PIPERALES
As Piperales são constituídas por quatro famílias, destas duas tem espécies nativas no
Brasil, Aristolochiaceae e Piperaceae, 17 gêneros e 4.090 espécies.
Algumas possíveis sinapomorfias desta ordem são:
As flores trímeras, bem como presença de plastídeos dos tubos crivados que aparecem
em algumas Aristolochiaceae, são semelhantes ao das monocotiledôneas, sugerindo uma
afinidade com este grupo.
1. ARISTOLOCHIACEAE
Ervas, lianas ou ocasionalmente arbustos;
Presença de óleos aromáticos;
Folhas alternas, simples, inteiras, palminérveas;
Com ou sem estípulas;
Flores bissexuadas, vistosas, geralmente monoclamídeas e trímeras;
Sépalas 3, conadas, com frequência zigomorfas (Aristolochia), tubulosas ou em
formato de S ou de cachimbo;
Pétalas ausentes ou vestigiais;
Estames 6-12 com filetes livres, ou unidos ao estilete formando um ginostêmio
(Aristolochia);
Ovário ínfero, via de regra;
Carpelos 4-6, sincárpicos;
Óvulos numerosos;
Presença de nectários no tubo do cálice;
Fruto cápsula, pêndula e abrindo-se desde a base;
Sementes aplanadas, aladas ou associadas a tecidos carnosos.
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Apostila de Sistemática de Fanerógamas – UFPEL Lüdtke, R., 2017
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2. PIPERACEAE
Ervas, arbustos ou pequenas árvores, frequentemente epífitas ou lianas;
Plantas aromáticas;
Nós intumecidos, grossos ou geniculados;
Folhas alternas, menos frequentemente opostas ou verticiladas, simples;
Folhas com base assimétrica;
Estípulas ausentes ou adnadas ao pecíolo;
Pecíolo às vezes, abraça o caule;
Nervação palmada a penada, com glândulas pelúcidas;
Densas inflorescências racemosas, do tipo espiga, pêndulas, terminais ou axilares,
com frequência opositifólias (Piper);
Flores não vistosas, inconspícuas, unissexuadas ou bissexuadas (plantas monóicas ou
dióicas);
Flores aclamídeas, dispostas na axila de brácteas largas triangulares a peltadas;
Estames (1) 2-6 (10), dialistêmones;
Carpelos 1-4;
Ovário súpero, sincárpico, unilocular, uniovulado;
Placentação basal (ereta);
Fruto baga ou drupa.
Piperaceae é uma família basicamente tropical, com ampla distribuição nas regiões
tropicais e subtropicais. Compreende cerca de cinco gêneros e aproximadamente 3.615
espécies, sendo que os principais gêneros são Peperomia (1.000 spp.) e Piper (1.000 spp.) que
concentram quase a totalidade de espécies da família.
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ORDEM CANELLALES
Representada no mundo por duas famílias, 9 a 13 gêneros e 75 a 105 espécies, a ordem
Canellales tem representantes de Canellaceae e Winteraceae na flora brasileira. Sinapomorfias
desta ordem:
1. WINTERACEAE
Árvores ou arbustos;
Elementos de vaso ausentes;
Folhas alternas espiraladas, simples, sem estípulas;
Folhas discolores e aromáticas;
Flores vistosas, geralmente bissexuadas e actinomorfas, diclamídeas;
Cálice 2-4, dialissépalo;
Corola com 2 a numerosas pétalas, dialipétala, alba, lembrando margaridinhas;
Estames 3-numerosos, geralmente livres entre si, com filetes grossos pouco
diferenciados com as anteras;
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ORDEM MAGNOLIALES
Considerada monofilética com base em caracteres moleculares, as Magnoliales consistem
de cinco a seis famílias, 154 gêneros e cerca de 2.829 espécies, sendo que as principais
famílias são Annonaceae, Magnoliaceae e Myristicaceae, todas com representantes nativos na
flora brasileira.
1. ANNONACEAE
Árvores, raramente arbustos, subarbustos ou lianas;
Casca fibrosa;
Folhas alternas, dísticas, simples, sem estípulas;
Folhas discolores, aromáticas, fibrosas;
Inflorescência cimosa ou reduzida a uma única flor;
Flores vistosas, em geral bissexuadas, diclamídeas;
Cálice 3-4, dialissépalo;
Corola 6, dialipétala, as três mais externas com frequência maiores e diferenciadas
das internas;
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2. MAGNOLIACEAE
Árvores ou arbustos;
Folhas grandes, alternas, simples, inteiras ou lobadas, discolores, aromáticas;
Estípulas terminais protegendo as gemas terminais dos ramos;
Flores solitárias e terminais, grandes, vistosas;
Verticilos dispostos espiraladamente;
Flores bissexuadas, actinomorfas, mono ou diclamídeas, com um receptáculo alongado
e lenhoso que eleva o gineceu e androceu;
Tépalas 6 a numerosas, livres, onde as 3 mais externas tem aspecto sepalóide e as
internas com aspecto petalóide;
Estames numerosos e livres, laminares, filetes curtos e grossos, pouco diferenciados
das anteras;
Gineceu apocárpico;
Carpelos numerosos;
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Ovário súpero;
Óvulos 2-numerosos;
Fruto agregado de folículos;
Sementes com sarcotesta alaranjada ou avermelhada, geralmente pendentes através
de fios finos (elementos de vaso).
ORDEM LAURALES
Laurales é monofilética e compreende sete famílias, 91 gêneros e cerca de 2.858
espécies. Representada no Brasil por Lauraceae, Monimiaceae e Siparunaceae, as espécies
desta ordem apresentam algumas sinapomorfias como:
Plantas aromáticas;
Folhas opostas;
Flores trímeras;
Receptáculo cupuliforme;
Presença de estaminódios;
Via de regra, anteras com deiscência valvar.
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1. LAURACEAE
Árvores, arbustos ou trepadeiras parasitas (Cassytha);
Plantas aromáticas;
Folhas alternas e espiraladas, via de regra, simples, com nervação conspícua;
Sem estípulas;
Inflorescências racemosas, geralmente paniculadas;
Flores pouco vistosas, bissexuadas, raramente unissexuadas (em plantas monóicas ou
dióicas), actinomorfas, diclamídeas homoclamídeas;
Cálice e corola geralmente trímeros (6 tépalas), com as peças livres entre si;
Androceu formado por 1-3 verticilos de 3 estames e frequentemente com estaminódios;
Filetes livres com um par de apêndices nectaríferos na base;
Anteras com deiscência valvar (bi ou tetralocelares);
Ovário súpero, raramente ínfero;
Um carpelo, um óvulo, placentação apical;
Fruto drupa ou raramente baga unissemianda, geralmente associado a um receptáculo
carnoso ou lenhoso e persistente.
árvore estarão no mesmo estágio, assim árvores de flores A e B são necessárias para que ocorra
a polinização cruzada. Além de Persea, outros gêneros de Lauraceae apresentam sistemas
semelhantes.
As drupas são dispersas, via de regra, por aves, mas mamíferos podem ser dispersores.
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C. MONOCOTILEDÔNEAS
Nos sistemas de classificação tradicionais (Engler e Cronquist) as angiospermas eram
divididas em dois grandes grupos: as MONOCOTILEDÔNEAS e as DICOTILEDÔNEAS, de
acordo com a tabela abaixo.
MONOCOTILEDÔNEAS DICOTILEDÔNEAS
A partir de 1993 (Chase et al.) e todos os estudos seguintes utilizando dados moleculares,
não suportam a tradicional divisão das Angiospermas em Monocotiledôneas e
Dicotiledôneas. A monofilia das monocotiledôneas é suportada por dados morfológicos e
moleculares (sinapomorfias) e este clado está inserido dentro das “dicotiledôneas”, que formam
um grupo parafilético (mais de um ancestral), conforme mostra a Figura 3.
As Monocotiledôneas constituem o terceiro grande clado das Angiospermas, perfazendo
aproximadamente 65.000 espécies. Destas, cerca de 20.000 são Orchidaceae e 9.000 são
Poaceae. As Arecaceae (palmeiras), Bromeliaceae (bromélias), Araceae (antúrios) são outras
famílias encontradas neste agrupamento.
Muitas características tradicionalmente tidas como diagnósticas de monocotiledôneas
como flores trímeras e pólen monossulcado, provavelmente antecederam ao surgimento deste
clado. Outras características sustentam a monofilia deste grupo como as listadas no quadro
abaixo.
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DICOTILEDÔNEAS
MONOCOTILEDÔNEAS
DICOTILEDÔNEAS
Figura 3 – Árvore filogenética das angiospermas, com destaque para o clado das Monocotiledôneas
(retirada de APG IV, 2016).
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b. VERDURAS
Asparagus officinalis – aspargo (Asparagaceae)
Euterpe edulis – palmito (Arecaceae)
c. FRUTÍFERAS
Musa acuminata, M. balbisiana e híbridos – bananeira (Musaceae)
Ananas comosus – abacaxi (Bromeliaceae)
Phoenix dactylifera – tamareira (Arecaceae)
d. CONDIMENTARES
Allium cepa – cebola (Alliaceae)
Allium sativum - alho (Alliaceae)
Zingiber officinale - gengibre (Zingiberaceae)
Vanilla fragans – baunilha (Orchidaceae)
e. CERÍFERAS
Copernicia prunifera – carnaubeira (Arecaceae)
f. OLEÍFERAS
Cocos nucifera – coqueiro (Arecaceae)
Elaeis guineensis – dendezeiro (Arecaceae)
Orbignya martiana –babaçu (Arecaceae)
g. BEBIDAS
Agave fourcroydes => pulque, tequila (Agavaceae)
Cocos nucifera - coqueiro (Arecaceae)
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h. FIBRÍFERAS
Agave sisalana – sisal (Agavaceae)
Musa textilis – abacá (Musaceae)
i. CORANTE
Crocus sativus – açafrão (Iridaceae)
j. MEDICINAIS
Smilax officinalis – salsaparrilha (Smilacaceae)
Aloe soccotrina – babosa (Asphodelaceae)
k. FORRAGEIRAS
Avena strigosa – aveia-preta (Poaceae)
Paspalum notatum – capim-forquilha (Poaceae)
Pennisetum purpureum – capim-elefante (Poaceae)
Lolium multiflorum – azevém (Poaceae)
Urochloa maxima – capim-colonião (Poaceae)
Urochloa brizantha – braquiária (Poaceae)
l. INVASORAS
Cyperus rotundus – tiririca (Cyperaceae)
Eragrostis plana – capim-annoni (Poaceae)
m. ORNAMENTAIS
Washingtonia filifera (Arecaceae)
Laelia purpurata – lélia (Orchidaceae)
Cyperus papyrus – papiro (Cyperaceae)
Heliconia rostrata – bico-de-tucano (Heliconiaceae)
Bulbine frutescens – bulbine (Asphodelaceae)
Hemerocallis spp. – lírios-amarelos (Hemerocallidaceae)
Dietes spp. – moréias (Iridaceae)
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ORDEM ALISMATALES
Alismatales é monofilética e contém cerca de 14 famílias, 166 gêneros e cerca de 4.560
espécies. As famílias mais numerosas são Araceae, Alismataceae, Hydrocharitaceae,
Potamogetonaceae.
Araceae é o grupo-irmão das demais famílias e a maioria dos representantes desta ordem
pode ser encontrado em áreas brejosas ou em ambientes aquáticos.
Algumas possíveis sinapomorfias morfológicas desta ordem são:
1. ARACEAE
Ervas aquáticas a terrestres, lianas ou epífitas, aquáticas flutuantes (Pistia, Wolffia,
Lemna);
Presença de ráfides de oxalato de cálcio e compostos químicos que causam irritação na
boca e garganta se ingeridos;
Ocasionalmente com látex;
Folhas alternas espiraladas ou dísticas, invaginantes;
Às vezes com tricomas glandulares ou pequenas escamas no nó, na parte interna da
bainha;
Inflorescência espádice, com espata comumente vistosa;
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2. ALISMATACEAE
Ervas rizomatosas, aquáticas, parcialmente submersas, flutuantes ou de áreas brejosas;
Presença de látex;
Folhas alternas espiraladas ou dísticas, invaginantes;
Presença de pequenas escamas no nó, na parte interna da bainha;
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ORDEM ASPARAGALES
Asparagales consiste de 14 famílias, 1.122 gêneros e cerca de 36.205 espécies. As
principais famílias são Orchidaceae, Iridaceae, Amaryllidaceae, Asparagaceae, Asphodelaceae,
Agavaceae.
A monofilia de Asparagales é sustentada por análises baseadas em morfologia e dados
moleculares. Algumas possíveis sinapomorfias morfológicas desta ordem são:
Presença de um “fitomelanum” que cobre a testa das sementes, conferindo uma coloração
negra (principal sinapomorfia da ordem);
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1. ORCHIDACEAE
Ervas terrestres ou epífitas, ocasionalmente lianas;
Caules comumente engrossados e formando pseudobulbos;
Raízes com epiderme multiestratificada, esponjosa, cuja função é a absorção de água
(VELAME);
Folhas alternas, espiraladas ou dísticas, basais ou dispostas ao longo do caule,
invaginantes;
Inflorescência cimosa ou racemosa, frequentemente com flor solitária;
Flores bissexuadas, vistosas, zigomorfas, em geral ressupinadas (torcidas 180º);
Cálice 3, petalóide, gamo ou dialissépalo;
Corola 3, dialipétala, sendo a pétala mediana, o LABELO, claramente diferenciada, por
vezes com estruturas carnosas e formato e coloração diferentes das duas laterais;
Geralmente 1 estame, raro 2 ou 3, unido ao estilete e ao estigma, formando uma estrutura
única, a COLUNA ou GINOSTÊMIO;
Pólen aglutinado em massas macias ou duras, as POLÍNIAS ou POLÌNEAS (nas
subfamílias Orchidoideae e Epidendroideae);
Gineceu sincárpico, 3 carpelos;
Ovário ínfero, em geral placentação parietal ou raramente axial;
Muitos óvulos;
Estigmas 3, sendo dois férteis e um estéril membranáceo, o rostelo, de onde pode se
formar uma superfície adesiva conectada às polínias;
Néctar é produzido em um esporão do labelo, pelo ápice das sépalas, ou menos
frequentemente, em nectários septais;
Fruto cápsula, deiscente por fendas longitudinais, sementes diminutas.
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Sépala dorsal
Pétala lateral
Pétala lateral
Sépala lateral
Sépala lateral
Antera
Cavidade estigmática
Capa
da Polinário
(polínia +
antera estruturas acessórias)
2. IRIDACEAE
Ervas com rizomas, cormos ou bulbos;
Presença de grandes cristais prismáticos de oxalato de cálcio;
Folhas alternas, dísticas, equitantes, com lâmina unifacial;
Inflorescências cimosas, muito modificadas, às vezes reduzidas a uma flor solitária;
Flores bissexuadas, actino ou zigomorfas, diclamídeas homo ou heteroclamídeas;
Cálice e corola trímeros, frequentemente unidos entre si;
Estames (2) 3, alternipétalos, unidos;
Gineceu sincárpico, 3 carpelos, (1) 3 lóculos;
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ORDEM ARECALES
A ordem Arecales é constituída de duas famílias que englobam 192 gêneros e cerca de
2.585 espécies.
1. ARECACEAE (Palmae)
Palmeiras com estipe lenhoso, frequentemente com espinhos, por vezes rizomatoso,
raramente lianas;
Folhas pecioladas, simples, pinatipartidas (referidas como folhas compostas) ou
flabeliformes, alternas e espiraladas, agrupadas no ápice do estipe;
Inflorescência do tipo panícula, laxa ou contraída e espiciforme, subentendida por uma
bráctea geralmente lenhosa, a espata;
Flores pouco vistosas, unissexuadas (plantas monóicas) ou raramente bissexuadas,
actinomorfas, geralmente diclamídeas heteroclamídeas;
Cálice 3, gamo ou dialissépalo;
Corola 3, gamopétala;
Estames 3 ou 6 a numerosos, livres ou unidos;
Gineceu sincárpico, geralmente 3 carpelos, ocasionalmente 10;
Ovário súpero, placentação axial;
Um óvulo por lóculo;
Nectários nos septos do ovário ou ausentes;
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ORDEM POALES
Poales é constituída por 15 famílias, 997 gêneros e 18.875 espécies. As principais
famílias são Typhaceae, Bromeliaceae, Eriocaulaceae, Xyridaceae, Juncaceae, Cyperaceae e
Poaceae.
A monofilia de Poales é fortemente sustentada por caracteres de sequências de DNA.
Caracteres morfológicos que possivelmente sustentam este grupo são:
Presença de corpos silicosos na epiderme;
Estiletes separados ou unidos, mas fortemente ramificados;
Ausência de rafídeos;
Flores pequenas com brácteas.
A polinização anemófila evoluiu várias vezes dentro de Poales, junto com a perda dos
nectários septais do ovário (reversão em Bromeliaceae).
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1. BROMELIACEAE
Ervas terrestres ou epífitas;
Corpos silicosos associados com células epidérmicas;
Presença de escamas peltadas que absorvem água, ocasionalmente estas escamas são
estreladas;
Folhas simples, invaginantes, alternas, espiraladas, formando rosetas basais em forma
de cisternas que acumulam água, nervação paralelódroma, contendo tecidos que
acumulam água;
Inflorescências cimosas ou racemosas, em geral com brácteas vistosas;
Flores geralmente bissexuadas, actinomorfas, raramente zigomorfas, diclamídeas e
heteroclamídeas;
Flores dispostas na axila de brácteas brilhantes e coloridas;
Cálice 3, diali ou gamossépalo;
Corola 3, diali ou gamopétala;
Estames 6, livres ou unidos enrte si ou à corola;
Superfície estigmática retorcida e papilosa;
Gineceu sincárpico, carpelos 3;
Ovário súpero ou ínfero, placentação axial;
Nectários septais (reversão na ordem Poales);
Óvulos numerosos;
Fruto cápsula ou baga, sementes com frequência aladas ou providas de tufos de tricomas.
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2. POACEAE (Gramineae)
Ervas rizomatosas, cespitosas, estoloníferas ou plantas lenhosas (bambus), anuais ou
perenes;
Caule do tipo colmo, cilíndrico, oco ou sólido, com corpos silicosos;
Folhas alternas, dísticas, simples, paralelódromas;
Presença de lígula entre a bainha e a lâmina;
Lígula membranosa, pilosa, membrano-pilosa;
Bainha geralmente aberta;
Inflorescência elementar do tipo espigueta, reunidas em sinflorescências paniculadas,
espiciformes, racemosas;
Espigueta composta de um eixo e subtendida por um par de glumas (brácteas) e
antécios;
Antécio: flor subtendida por um par de brácteas, o lema (inferior) e a pálea (superior);
Flores não vistosas, bissexuadas, raramente unissexuadas (Zea), aclamídeas ou
frequentemente o perianto é reduzido a 2 pequenas escamas, as lodículas;
Estames (1) 3-6 a numerosos (Bambusoideae), versáteis;
Gineceu sincárpico, carpelos 2 ou 3 (Bambusoideae), unilocular, placentação ereta ou
apical;
Ovário súpero;
Estigma via de regra, plumoso;
Lóculo com um óvulo;
Fruto cariopse, unisseminada.
Poaceae é uma família cosmopolita, ocorrendo em desertos, ambientes marinhos e de
água doce e em todos os outros ambientes, especialmente em ambientes abertos. A família é
constituída por cerca de 707 gêneros e 11.337 espécies, sendo que no Brasil ocorrem 224
gêneros e 1.481 espécies.
A importância de Poaceae é indiscutível, tanto pela dominância em vários biomas vegetais,
quanto pela utilização na alimentação dos animais e pelo uso dos cereais pelo homem, como o
arroz (Oryza sativa), milho (Zea mays), trigo (Triticum aestivum), aveia (Avena sativa), centeio
(Secale cereale), cevada (Hordeum vulgare), sorgo (Sorghum bicolor), cana-de-açúcar
(Saccharum officinarum), entre outros.
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Muitas espécies são exploradas como ornamentis, como é o caso das plantas utilizadas
em gramados como o Paspalum notantum e o Axonopus compressus. Muitos bambus dos
gêneros Bambusa e Phyllostachys são cultivados como ornamentais.
Amplamente utilizadas nas pastagens, muitas Poaceae são tidas como forrageiras, como
as braquiárias (Urochloa spp.), o capim-elefante (Pennisetum purpureum), o azevém (Lolium
multiflorum), as cevadilhas (Bromus spp.), entre outras.
Muitas são as espécies invasoras de culturas, como o capim-anoni (Eragrostis plana),
grama-seda ou capim-paulista (Cynodon dactylon), capim-colchão (Digitaria spp.), capim-pé-de-
galinha (Eleusine spp.), capim-gordura (Melinis minutiflora), capim-favorito ou capim-natal (Melinis
repens).
Algumas espécies são utilizadas para fins medicinais, como é o caso do capim-limão
(Cymbopogon citratus) e a citronela (Cymbopogon martinii), espécie utilizada como um repelente
natural contra insetos.
Poaceae fica atrás de Asteraceae, Orchidaceae e Fabaceae em número de espécies, mas
as supera em importância econômica.
As gramíneas são muito bem sucedidas em termos ecológicos e puderem diversificar-se
devido a uma série de adaptações essenciais. A espigueta protege as flores ao mesmo tempo em
que permite a polinização quando as lodículas se abrem. A versatilidade no sistema reprodutivo,
incluindo autopolinização e agamospermia, faz com que muitas Poaceae sejam colonizadoras de
grande sucesso.
As anatomias foliares C3 (espécies de climas frios e temperados) e C4 (espécies de altas
temperaturas e baixa umidade) permitem que as espécies possam se adaptar a uma grande
variedade de ambientes, e as espécies são muito tolerantes às pressões ambientais como fogo e
pastoreio.
3. CYPERACEAE
Ervas geralmente rizomatosas;
Caule geralmente triangular em secção transversal, com freqüência sem folhas acima
da base;
Folhas simples, alternas, espiraladas, invaginantes com bainha fechada;
Lígula geralmente ausente (com exceção dos gêneros Carex e Fimbristylis);
Inflorescências em um complexo arranjo de pequenas espiguetas, com frequência
subtendidas por brácteas;
Sem formação de antécio (Poaceae);
Presença de glumas protetoras;
Flores não vistosas, bissexuadas ou unissexuadas (então plantas monóicas), cada uma
subtendida por uma bráctea;
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4. JUNCACEAE
Ervas perenes, geralmente rizomatosas;
Caules sólidos e cilíndricos;
Folhas simples, alternas, espiraladas, raramente dísticas, basais ou distribuídas ao longo
do caule;
Folhas invaginantes com bainha geralmente fechada;
Lígula e estípulas ausentes;
Inflorescências racemosas, terminais, condensadas e capitadas, ou reduzida a uma única
flor;
Flores não vistosas, bissexuadas, raramente unissexuadas (plantas dióicas), actinomorfas;
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Aberta
Bainha Fechada Fechada
(exc. Bromus e Melica)
Glumas protetoras e
Brácteas 2 glumas, pálea e lema Brácteas e bractéolas
brácteas involucrais
Diclamídeas
Verticilos de
Aclamídea (lodículas) Aclamídeas (cerdas) homoclamídeas
proteção
(tépalas)
Carpelos 3 3 3
ORDEM COMMELINALES
Commelinales consiste de cinco famílias (Haemodoraceae, Pontederiaceae,
Philydraceae, Commelinaceae e Hanguanaceae), 68 gêneros e cerca de 812 espécies.
A posição de Commelinales tem sido controversa. Caracteres morfológicos a posicionam
junto com Eriocaulaceae e Mayacaceae, na ordem Poales, enquanto que sequencias de DNA a
situam junto com Haemodoraceae, Pontederiaceae, Philydraceae.
Morfologicamente, mas cinco famílias da ordem possuem cimas helicóides multifloras. A
monofilia é basicamente sustentada por dados moleculares.
1. COMMELINACEAE
Ervas eretas, lianas raramente epífitas;
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Às vezes suculentas, caule com nós e entrenós bem definidos, nós engrossados;
Presença de células mucilaginosas ou canais contendo rafídeos no caule;
Folhas alternas, dísticas ou espiraladas, com bainha fechada, paralelódromas;
Inflorescência cimosa, às vezes reduzida a uma única flor, frequentemente subtendidas
por uma bráctea foliácea dobrada;
Flores vistosas, em geral bissexuadas, actinomorfas ou zigomorfas, diclamídeas
heteroclamídeas;
Cálice 3, em geral dialissépalo;
Corola 3, dialipétala, pétalas frequentemente ungüiculadas, uma das pétalas pode ser
diferenciada na coloração e/ou reduzida;
A corola murcha e se autoregride rapidamente no fim da vida útil;
Estames 6 ou 3 estames + 3 estaminódios mais conspícuos que os estames,
raramente 1, livres ou unidos entre si;
Filetes frequentemente com tricomas moniliformes (em forma de colar de contas);
Gineceu sincárpico, geralmente 3 carpelos;
Ovário súpero, placentação axial;
Lóculos do ovário uni a pluriovulados;
Fruto cápsula, raramente baga ou seco e indeiscente, protegido por sépalas suculentas.
2. PONTEDERIACEAE
Ervas aquáticas ou paludosas, rizomatosas, flutuantes a emersas;
Caules esponjosos;
Folhas alternas, espiraladas, simples, inteiras, paralelódromas a palminérveas, pecíolo
inflado;
Inflorescência cimosa, às vezes parecedo racemos ou espigas, às vezes reduzidas a uma
única flor, associadas com 2 brácteas;
Flores vistosas, bissexuadas, geralmente zigomorfas, diclamídeas heteroclamídeas ou
homoclamídeas;
Cálice e corola frequentemente unidos entre si;
Cálice 3;
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D. EUDICOTILEDÔNEAS BASAIS
As Eudicotiledôneas Basais ou Periféricas formam um grupo monofilético com base no
pólen tricolpado bem como em caracteres moleculares. Nesse clado encontramos as ordens
Ceratophyllales, Ranunculales, Proteales, Trochodendrales, Buxales e Gunnerales (Figura
5).
Depois de muitas incertezas sobre a real posição, evidências moleculares trazem a família
Ceratophyllaceae como grupo-irmão das demais Eudicotiledôneas (APG III, 2009).
ORDEM PROTEALES
Caracteres morfológicos e moleculares sustentam a monofilia desta ordem, constituída por
apenas quatro famílias: Sabiaceae, Nelumbonaceae, Platanaceae e Proteaceae (a única com
representantes nativos na flora brasileira), 84 gêneros e aproximadamente 1.7500 espécies.
A presença de gineceu com um ou dois óvulos pêndulos por carpelo deve ser uma
sinapomorfia para Proteales.
Platanaceae e Proteaceae são as principais famílias e elas compartilham algumas
características:
Flores tetrâmeras;
Estames opostos às peças periânticas;
Carpelos com 5 feixes vasculares.
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1. PROTEACEAE
Árvores ou arbustos, presença de taninos e compostos cianogênicos;
Folhas alternas e espiraladas, via de regra, simples ou compostas, frequentemente
pinatissectas, sem estípulas;
Flores vistosas, monoclamídeas, geralmente bissexuadas;
Cálice geralmente 4, mais frequentemente gamossépalo e partido em um dos lados ou
com 3 sépalas unidas e uma livre;
Estames 4, unidos às sépalas;
Anteras com o conectivo prolongado formando um apêndice;
Ovário súpero, unicarpelar, uni ou biovulado;
Placentação marginal;
Fruto folículo, noz, aquênio ou drupa.
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E. EUDICOTILEDÔNEAS
O grande clado chamado de Eudicotiledôneas (Figura 6) tem como grupo-irmão, as
Gunnerales (Gunneraceae e Myrothamnaceae, ambas monogenéricas) que apresentam as
maiores flores da natureza, são dependentes de água, apresentam flores dímeras, folhas alternas,
peltadas, estípulas intrapeciolares, ovário ínfero, fruto do tipo baga. No Rio Grande do Sul a
ordem está representada somente pela família Gunneraceae, com dois representantes nativos:
Gunnera herteri e G. manicata.
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Figura 7 – Clado das Eudicotiledôneas Rosídeas com os dois subclados das Malvídeas e Fabídeas (retirada
de APG IV, 2016).
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ORDEM MYRTALES
Myrtales é uma ordem claramente monofilética, sustentada por caracteres morfológicos,
anatômicos, embriológicos e por seqüências de DNA. Algumas características morfológicas
compartilhadas (sinapomorfias) pelos representantes desta ordem são:
Córtex esfoliante;
Predominância de filotaxia oposta e folhas simples;
Ausência de estípulas;
Via de regra, estames são exsertos, curvos e muito longos em relação ao perianto;
Presença de hipanto;
Via de regra, ovário ínfero ou semi-ínfero.
1. MELASTOMATACEAE
Árvores, arbustos, lianas, raramente ervas;
Presença de tricomas complexos (estrelados, dendríticos, glândulas pedunculadas,
escamas);
Folhas opostas simples, comumente com tricomas abundantes dando aspecto velutino às
folhas;
Nervação acródroma ou curvinérvea (exceto o gênero Mouriri);
Estípulas ausentes;
Flores vistosas, bissexuais em geral actinomorfas, diclamídeas, reunidas em
inflorescências cimosas ou racemosa paniculada;
Cálice (3) 4-5 (10), gamossépalo ou dialissépalo;
Corola (3) 4-5 (10), dialipétala;
Estames geralmente em número duplo ou raramente igual ao das pétalas, dimórficos,
filetes curvos;
Anteras falciformes, na maioria dos casos deiscentes por poros apicais;
Conectivo das anteras frequentemente espessado e provido de apêndices na base;
Ovário súpero ou ínfero, neste caso com hipanto desenvolvido sincárpico;
Carpleos 2-10;
Placentação axial;
Lóculos pluriovulados;
Fruto cápsula ou baga.
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A família das quaresmeiras e das pixiricas tem distribuição pantropical, sendo mais comum
em ambientes tropicais-montanos. Engloba aproximadamente 170 gêneros e 5.105 espécies. No
Brasil, Melastomataceae está representada por cerca de 69 gêneros e 1.401 espécies se
constituindo numa das principais famílias da flora brasileira. Alguns gêneros apresentam
importância ornamental como Tibouchina, Leandra, Miconia, Rhexia.
Em geral, as flores de Melastomatacaeae não produzem néctar e são visitadas por abelhas
coletoras de pólen, que vibram ou manipulam as anteras (buzz-pollination). Os característicos
apêndices das anteras servem como apoio para as patas das abelhas. A deiscência poricida e o
dimorfismo dos estames são uma co-evolução ao tipo de polinização.
As espécies com frutos capsulares têm suas sementes dispersas pelo vento ou chuva,
enquanto que aquelas oriundas de frutos carnosos do tipo baga são dispersas por aves,
mamíferos, tartarugas ou lagartos.
2. MYRTACEAE
Árvores ou arbustos, raramente subarbustos;
Caule com casca (córtex) esfoliante;
Folhas simples, opostas, na sua grande maioria, com pontuações translúcidas (óleos
aromáticos);
Nervação penada ou peninérvea;
Flores vistosas, geralmente com corola alba, bissexuadas (raramente unissexuadas),
actinomorfas e diclamídeas (raramente monoclamídeas);
Cálice (3) 4-5 (6), dialissépalo;
Corola (3) 4-5 (6), dialipétala;
Numerosos estames, longamente exsertos, vistosos, (raramente estames em número
igual ou duplo ao das pétalas);
Ovário ínfero ou semi-ínfero, hipanto desenvolvido;
Carpelos 2-5 carpelos;
Placentação axial;
Lóculos bi a pluriovulados;
Fruto baga ou cápsula.
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3. ONAGRACEAE
Ervas, arbustos ou lianas, ocasionalmente árvores;
Presença de rafídeos;
Folhas simples, alternas, opostas ou verticiladas;
Flores vistosas, bissexuadas, tetrâmeras por redução, actinomorfas ou raramente
zigomorfas, diclamídeas;
Cálice 4 (5), dialissépalo;
Corola 4 (5), dialipétala;
Estames 8 (raramente em número igual ao das pétalas);
Grãos de pólen unidos entre si por fios de viscina;
Ovário ínfero, sincárpico;
Hipanto bem desenvolvido que pode se prolongar acima do ovário;
Carpelos 4, placentação axial;
Numerosos óvulos por lóculo;
Fruto cápsula ou menos frequente, baga.
Amplamente distribuída, Onagraceae é dita cosmopolita e compreende 22 gêneros e 656
espécies. No Brasil ocorrem apenas quatro gêneros (Epilobium, Ludwigia, Oenothera e Fuchsia)
e cerca de 62 espécies. Ludwigia ocorre em todo o Brasil em locais alagáveis. Fuchsia ocorre
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ORDEM SAPINDALES
A ordem Sapindales é monofilética sendo fortemente sustentada por caracteres
morfológicos e por seqüências de DNA. Algumas características morfológicas compartilhadas
pelos representantes desta ordem são:
Plantas lenhosas;
Folhas alternas espiraladas, sem estípulas;
Folhas compostas penadas;
Flores pequenas tetrâmeras ou pentâmeras, com peças periânticas imbricadas;
Flores com disco nectarídero evidente.
A ordem é formada por nove famílias, 471 gêneros e cerca de 6.700 espécies e as
principais famílias são Anacardiaceae, Meliaceae, Rutaceae e Sapindaceae.
1. ANACARDIACEAE
Árvores, arbustos, raramente lianas ou ervas;
Aromáticas;
Canais resiníferos nas folhas e na casca, resina fresca translúcida, escurecendo quando
seca. Frequentemente esta resina causa dermatites;
Folhas geralmente alternas, espiraladas, compostas penadas, às vezes trifolioladas ou
unifolioladas, raramente simples;
Sem estípulas;
Flores pouco vistosas, quase sempre unissexuadas (plantas monóicas ou dióicas), com
estaminódio e pistilódio bem desenvolvidos, actinomorfas, diclamídeas;
Cálice 5, diali ou gamossépalo, persistente;
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2. MELIACEAE
Árvores ou arbustos, frequentemente com compostos triterpênicos amargos, em geral com
células secretoras e casca interna muitas vezes avermelhada;
Folhas alternas e espiraladas, raramente opostas, compostas penadas ou bicompostas,
raramente simples;
Sem estípulas, raramente com pontuações translúcidas;
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3. SAPINDACEAE
Árvores, arbustos ou lianas com gavinhas, raramente ervas, raramente com látex;
Frequentemente com taninos;
Folhas alternas, espiraladas, compostas, raramente simples (Acer, Dodonaea) e opostas
(Acer);
Em geral sem estípulas;
Flores pouco vistosas, bissexuadas, raramente unissexuadas (plantas monóicas ou
dióicas), actinomorfas ou zigomorfas, diclamídeas raramente monoclamídeas (Dodonaea);
Cálice 4-5, diali ou gamossépalo;
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Corola 4-5, dialipétala, às vezes ausente, com frequência unguiculadas, com apêndices na
superfície adaxial;
Estames 8 ou menos, livres entre si, geralmente pubescentes ou papilosos;
Disco nectarífero presente;
Ovário geralmente súpero, sincárpico;
Carpelos e lóculos 2-3;
Placentação axial, basal ou apical;
Lóculos uniovulados, menos frequentemente bi-pluriovulados;
Fruto samarídeo, cápsula ou baga;
Sementes frequentemente ariladas.
reagem com a mirosina (contida em células esféricas especiais), liberam óleos de mostarda
quentes e picantes.
1. BRASSICACEAE (Cruciferae)
Árvores, arbustos ou ervas;
Produzem glucosinolatos (glicosídeos do óleo de mostarda) e com células de mirosina;
Folhas alternas, espiraladas, simples, com freqüência compostas;
Com ou sem estípulas;
Inflorescências racemosas;
Flores vistosas ou não, bissexuadas, actinomorfas ou zigomorfas, diclamídeas muito
raramente monoclamídeas;
Cálice (2) 4 (6), dialissépalo, raramente gamossépalo;
Corola (2) 4 (6), dialipétala, raramente gamopétala, ocasionalmente unguiculadas;
Estames (1) 4-6, (quando 6, tetradínamos) ou numerosos (Capparis, Crateva);
Estaminódios ocasionalmente presentes;
Disco nectarífero ou glândulas nectaríferas presentes;
Ovário súpero, frequentemente com ginóforo, sincárpico, unilocular, às vezes
falsamente bilocular pelo desenvolvimento de um falso septo oriundo das placentas (replo
ou replum;
Carpelos 2 (12);
Placentação parietal, raramente apical;
Lóculos pluriovulados;
Fruto baga, drupa ou cápsula, por vezes modificada em síliqua;
Sementes frequentemente ariladas.
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2. TROPAEOLACEAE
Ervas ou trepadeiras herbáceas, frequentemente suculentas;
Folhas alternas, simples, com freqüência palmilobadas ou palmissectas, frequentemente
peltadas;
Estípulas geralmente presentes;
Inflorescência reduzida a uma única flor axilar;
Flores vistosas, bissexuadas, zigomorfas, diclamídeas;
Cálice 5, gamossépalo, com as três sépalas inferiores unidas formando uma espora,
cálcar, com tecido nectarífero em seu inferior;
Corola 5, dialipétala, pétalas unguiculadas;
Estames 8;
Ovário súpero, sincárpico, trilocular;
Carpelos 3 (12);
Placentação axial ou apical;
Lóculos uniovulados;
Fruto esquizocárpico, seco ou carnoso.
ORDEM MALVALES
Malvales é monofilética o que é evidenciado seqüências de DNA (rbcL) e por
características morfológicas. Algumas características morfológicas compartilhadas pelos
representantes desta ordem são:
Tricomas estrelados;
Folhas alternas;
Presença de estípulas;
Sépalas unidas entre si;
Estames numerosos.
A ordem tem sido variavelmente circunscrita, mas provavelmente seja formada por dez
famílias, 338 gêneros e cerca de 6.005 espécies e as principais famílias são Cistaceae,
Malvaceae, Thymelaeaceae.
1. MALVACEAE
Ervas, arbustos, lianas ou árvores;
Folhas alternas, espiraladas ou dísticas, simples ou compostas;
Estípulas presentes;
Inflorescência cimosa ou racemosa, comumente reduzidas a uma única flor;
Flores vistosas, bissexuadas, raramente unissexuadas, actinomorfas, diclamídeas;
Presença de um verticilo de brácteas abaixo do cálice: calículo ou epicálice;
Cálice (3) 5, gamossépalo, raramente dialissépalo;
Corola (3) 5, dialipétala;
Nectários compostos por tricomas glandulares densamente agrupados sobre as sépalas
e menos comumente sobre as pétalas e andóforo;
Estames em número igual ao das pétalas ou numerosos, livres ou unidos entre si
formando feixes ou um tubo por dentro do qual passa o gineceu (andróforo);
Ovário súpero, sincárpico, bi a plurilocular;
Carpelos 2 a numerosos;
Lóculos uni a pluriovulados;
Placentação axial;
Fruto baga, cápsula, esquizocarpo, sâmara ou drupa.
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ORDEM MALPIGHIALES
Apenas dados moleculares sustentam a monofilia de Malpighiales, um grupo heterogêneo
morfologicamente e as relações filogenéticas dentro da ordem são problemática. A presença de
estigmas secos, folhas dentadas, gineceu predominantemente tricarpelado e alguns grupos com
placentação parietal são algumas poucas caracterísitcas morfológicas compartilhadas, mas não
por todas as famílias.
A ordem consiste de 36 famílias, 716 gêneros e cerca de 16.065 espécies e as principais
famílias são Clusiaceae, Malpighiaceae, Hypericaceae, Passifloraceae, Phyllanthaceae,
Euphorbiaceae, Rhizophoraceae, Salicaceae e Violaceae.
1. MALPIGHIACEAE
Ervas, arbustos, árvores ou lianas;
Plantas caracteristicamente com tricomas malpighiáceos em formato de T, V ou Y,
Folhas opostas, simples;
Estípulas geralmente presentes;
2 ou mais glândulas (nectários extraflorais) na face abaxial da folha ou no pecíolo;
Inflorescência cimosa ou racemosa;
Flores vistosas, bissexuadas, actinomorfas ou zigomorfas, diclamídeas;
Cálice 5, dialissépalo, com duas glândulas secretoras de óleo (elaióforos) na base de
cada sépala;
Corola 5, dialipétala, pétalas geralmente ungüiculadas com margem franjada;
Estames 10, livres ou ocasionalmente unidos na base, estaminódios frequentemente
presentes;
Ovário súpero, sincárpico, trilocular;
Carpelos geralmente 3;
Lóculos uniovulados;
Placentação axial;
Fruto geralmente esquizocarpo, frequentemente alado, ocasionalmente baga, noz ou
drupa.
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2. EUPHORBIACEAE
Ervas, arbustos, árvores ou lianas, às vezes suculentas, áfilas, espinescentes com aspecto
de cactos;
Presença de látex que pode ser branco ou colorido, muitas plantas são venenosas;
Folhas alternas, raramente opostas e verticiladas, simples, raramente compostas;
Ocasionalmente com um par de glândulas (nectários extraflorais) no pecíolo ou na face
abaxial das folhas;
Estípulas geralmente presentes;
Inflorescência cimosa ou racemosa, às vezes muito reduzida formando uma estrutura
semelhante a uma única flor, o ciátio (Euphorbia, Chamaesyce, Pedilanthus);
Flores não vistosas, unissexuadas em plantas monóicas ou dióicas, actinomorfas,
aclamídeas ou monoclamídeas, raramente diclamídeas (Aleurites, Joannesia), às vezes
envoltas por brácteas vistosas;
Cálice 3-6, dialissépalo ou gamossépalo;
Corola 3-6, dialipétala ou gamopétala;
Estames 1 a numerosos, livres ou unidos entre si;
Ovário súpero, sincárpico, trilobado, trilocular;
Carpelos geralmente 3;
Lóculos uniovulados;
Placentação axial;
Fruto cápsula tricoca com segmentos elasticamente deiscentes, raramente baga, drupa ou
sâmara;
Sementes frequentemente ariladas com uma carúncula (Ricinus).
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3. HYPERICACEAE
Ervas, arbustos ou árvores;
Presença de látex em Vismia e ausência de látex em Hypericum;
Folhas opostas, simples;
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Estípulas ausentes;
Inflorescência cimosa, às vezes reduzida a uma única flor;
Flores geralmente vistosas, bissexuadas, actinomorfas, diclamídeas;
Cálice 4-5, dialissépalo;
Corola 4-5, dialipétala, raramente gamopétala;
Estames numerosos, frequentemente dispostos em feixes, estaminódios ocasionalmente
com função de nectário (Vismia);
Ovário súpero, sincárpico, tri a pentalocular;
Estigmas diminutos, pontuados;
Carpelos 3-5;
Lóculos pluriovulados;
Placentação axial;
Fruto cápsula (Hypericum) ou drupa e baga (Vismia).
4. PASSIFLORACEAE
Trepadeiras herbáceas ou lenhosas, com gavinhas axilares (inflorescências
modificadas), ocasionalmente arbustos e árvores sem gavinhas;
Folhas alternas, espiraladas, geralmente simples (raro compostas), com frequencia
lobadas;
Via de regra, com nectários extraflorais no pecíolo ou no limbo;
Estípulas geralmente presentes;
Inflorescência cimosa ou racemosa, em geral reduzida a uma única flor axilar;
Flores vistosas, geralmente bissexuadas, actinomorfas, diclamídeas ou raramente
monoclamídeas;
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ORDEM OXALIDALES
A ordem é formada por sete famílias, 60 gêneros e aproximadamente 1.815 espécies,
destacando-se as famílias Connaraceae, Elaeocarpaceae e Oxalidaceae. A literatura não aponta
nenhuma sinapomorfia para esta ordem.
1. OXALIDACEAE
Ervas, frequentemente bulbosas, arbustos ou árvores;
Alto conteúdo de oxalatos solúveis e cristalinos;
Folhas alternas, espiraladas, compostas (penadas, digitadas, unifolioladas),
frequentemente com pulvinos apresentando fechamento noturno;
Estípulas geralmente ausentes;
Inflorescência geralmente cimosa;
Cálice 5, dialissépalo, frequentemente petalóide;
Corola 5, dialipétala ou ligeiramente gamopétala;
Estames 10, filetes basalmente unidos, dispostos em dois ciclos de tamanhos
diferentes - heterostilia;
Glândulas nectaríferas frequentemente dispostas na base dos filetes;
Ovário súpero, sincárpico, lobado, pentalocular;
Estiletes 5, livres;
Carpelos geralmente 5;
Lóculos uni a pluriovulados;
Placentação axial;
Fruto baga (Averrhoa) ou cápsula, geralmente costelado;
Sementes às vezes ariladas.
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ORDEM FABALES
A monofilia de Fabales é sustentada basicamente por dados moleculares. As possíveis
sinapomorfias são a presença de elementos de vaso com uma única perfuração, a parede celular
secundária com pontoações aredadas, embrição verde e a ausência de ácido elágico.
Fabales é constituída por quatro famílias sendo que as principais são Fabaceae e
Polygalaceae, 754 gêneros e um total aproximado de 20.140 espécies.
1. FABACEAE (Leguminosae)
Árvores, arbustos, trepadeiras (com ou sem gavinhas), ervas;
São consideradas como adubo verde: algumas espécies são utilizadas para aumentar o
nível de nitrogênio no solo pela presença de nódulos radiculares contendo bactérias fixadoras de
nitrogênio (Rhizobium);
Algumas espécies são ricas em taninos, alcalóides, compostos cianogênicos;
Folhas geralmente alternas e compostas (bicompostas, digitadas, unifoloioladas,
bifolioladas, trifolioladas,...);
Presença de estípulas (inconspícuas a foliáceas e algumas vezes transformadas em
espinhos);
Presença de uma região engrossada na base das folhas - pulvino, e/ou na base dos
folíolos - pulvínulos, responsáveis por movimentos das folhas quando da mudança de turgor
(sensitivas – Mimosa spp.);
Nectários extraflorais são presentes em algumas espécies (folhas);
Inflorescências basicamente racemosas;
Flores actinomorfas, zigomorfas e até mesmo assimétricas;
Cálice 5 gamo ou dialissépalo;
Corola 5, via de regra, dialipétala, podendo ser gamopétala (clado Mimosoidea). As pétalas
podem ser todas iguais ou a superior diferenciada em tamanho, forma e coloração (formando um
estandarte), e posicionada interna ou externamente no botão; as duas pétalas inferiores livres ou
conadas formando uma quilha e duas pétalas laterais (asas ou alas);
Androceu com 1 a numerosos estames, mas geralmente em número de 10 estames, livres
ou unidos entre si, neste caso monadelfos (formando um tubo) ou diadelfos (9 conados e 1 livre);
Ovário súpero, unicarpelar, unilocular;
Lóculo uni a pluriovulado;
Fruto típico: legume (monocarpelar, seco, deiscente ao longo da sutura do carpelo,
quando maduro abre-se em duas valvas, passiva ou elasticamente. As valvas podem ser
papiráceas, coriáceas ou lenhosas). Na família encontramos outros tipos de frutos como sâmara
(tipuana), lomento (pega-pega), folículo, craspédio, legume bacáceo (timbaúva), geocarpo
(amendoim), drupóide, entre outros.
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ALIMENTÍCIAS: feijões (Phaseolus vulgaris); ervilha (Pisum sativum); lentilha (Lens); ingá (Inga
spp.); grão-de-bico (Cicer arietinum); tamarindo (Tamarindus indica); amendoim (Arachis
hypogaea)
FORRAGEIRAS: trevos (Trifolium spp.); ervilhacas; alfafa (Medicago sativa)
ADUBO VERDE: tremoços (Lupinus spp.); feijão-guandu (Cajanus cajan)
MELÍFERAS: amendoim (Arachis hypogaea); maricá (Mimosa bimucronata); alfafa (Medicago
sativa)
TÂNICAS: acácia-negra (Acacia mearnsii)
TINTÓREAS: anileira (Indigofera spp.); pau-brasil (Caesalpinia echinata)
OLEAGINOSAS: soja (Glycine max); amendoim (Arachis hypogaea)
PRODUTORAS DE MADEIRA: angico (Anadenanthera spp.); canafístula (Peltophorum dubium)
MEDICINAIS: giesta (Spartium junceum); pata-de-vaca (Bauhinia forficata)
PRODUTORAS DE CELULOSE: bracatinga (Mimosa scabrella)
FLORESTAIS: timbaúva (Enterolobium contortisiliquum); guapuruvu (Schizolobium parahyba)
ORNAMENTAIS: corticeiras (Erythrina spp.); flamboyant (Delonix regia); topete-de-cardeal
(Calliandra spp.); giesta (Spartium junceum); pata-de-vaca (Bauhinia variegata)
CARVÃO E LENHA: acácia-negra (Acacia mearnsii); bracatinga (Mimosa scabrella)
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ORDEM ROSALES
Monofilética, Rosales é morfologicamente heterogênea sendo que poucas são as
sinapomorfias prováveis, como a redução ou ausência de endospermas e a presença de hipanto
(que foi perdida nas famílias mais derivadas).
As relações dentro da ordem são incertas, mas Ulmaceae, Cannabaceae, Moraceae e
Urticaceae provavelmente constituam um clado morfologicamente diagnosticado pela presença de
flores incospícuas, com cinco estames ou menos e ovários bicarpelares, uniloculares e
uniovulados. Estas famílias eram tratadas como ordem Urticales, mas recentemente vem sido
incluídas em Rosales pela proximidade com as famílias Rosaceae e Rhamnaceae.
Rosales é composta por nove famílias, 261 gêneros e cerca de 7.725 espécies, e as
principais famílias são Rosaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae, Cannabaceae, Urticaceae (com a
adição de Cecropiaceae) e Moraceae.
1. ROSACEAE
Ervas, arbustos, árvores e lianas com acúleos e espinhos frequentes;
Folhas geralmente alternas, espiraladas, simples e comumente compostas;
Estípulas geralmente presentes (ausentes em Spiraea);
Inflorescência geralmente cimosa, podendo ser reduzida a uma única flor, ocasionalmente
com brácteas formando um calículo (Fragaria);
Flores vistosas, bissexuadas a unissexuadas (plantas monóicas ou dióicas); actinomorfas,
diclamídeas, raramente monoclamídeas (Acaena, Margyricarpus);
Hipanto plano até a forma de taça;
Cálice geralmente 5, dialissépalo;
Corola geralmente 5, dialipétala;
Estames (2) numerosos, livres entre si;
Disco nectarífero geralmente presente;
Ovário súpero ou ínfero, sincárpico;
Estiletes em número igual aos carpelos;
Carpelos 1 a numerosos;
Lóculos uni, biovulados, frequentemente pluriovulados;
Placentação axial, basal, apical ou parietal;
Fruto folículo, aquênio, drupa, raramente cápsula e frequentemente outras partes da flor
desenvolvem-se na frutificação (receptáculo cônico, hipanto).
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2. MORACEAE
Árvores, arbustos, lianas ou, raramente, ervas geralmente latescentes (látex leitoso);
Folhas alternas ou raramente opostas (Bagassa), dísticas ou espiraladas, simples;
Estípulas geralmente presentes;
Inflorescência geralmente espiciforme, racemiforme ou formando um sicônio (Ficus);
Flores não vistosas, unissexuadas (plantas monóicas ou dióicas); actinomorfas,
monoclamídeas, raramente aclamídeas;
Cálice geralmente 4-5, gamo ou dialissépalo, se tornando carnoso associados aos frutos
maduros;
Estames geralmente 1-5, opostos às sépalas, livres entre si;
Ovário súpero ou ínfero, sincárpico, unilocular;
Carpelos 2;
Lóculos uniovulados;
Placentação apical, raramente parietal;
Fruto drupa ou aquênio, às vezes muito próximos formando um fruto múltiplo.
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Muitos frutos comestíveis provêm de espécies de figueiras (Ficus carica), amoras (Morus
spp.), Arctocarpus heterophyllus (jaca), A. altilis (fruta-pão).
Folhas de amora servem de alimento para o bicho-da-seda, de cujo casulo extrai-se fibras
para a indústria têxtil. Mesmo não sendo adequados para ornamentação, alguns Ficus são
plantados com este fim e podem trazer conseqüências danosas devido à robustez de suas raízes.
O gênero Ficus apresenta uma grande diversidade de formas de crescimento. Algumas
espécies nascem como epífitas, mas se enraízam no chão e acabam estrangulando a árvore
hospedeira, são as espécies conhecidas como mata-pau. Este gênero é facilmente reconhecido
pela presença de inflorecência do tipo sicônio.
As diminutas flores de Moraceae são frequentemente polinizadas pelo vento. Já as flores
de Ficus são polinizadas por micro vespas que entram nos sicônios para ovopositar nas flores
carpeladas. As larvas das vespas se alimentam do tecido ovariano de flores especializadas. O
desenvolvimento das larvas é sincronizado com o das flores estaminadas, que abrem quando as
vespas macho e fêmeas emergem das pupas. As vespas copulam dentro do figo e as fêmeas
(que são aladas), carregando o pólen, abandonam a inflorescência em busca de outro sicônio
para ovopositar. À medida que a inflorescência continua seu desenvolvimento, os aquênios são
envolvidos pelo eixo carnoso da inflorescência.
A família Moraceae apresenta uma grande diversidade de inflorescências e
infrutescências, embora todas relacionadas em inflorescências cimosas e frutos múltiplos,
respectivamente.
No que tange à dispersão, no caso dos frutos múltiplos carnosos (jaca, amora, figo,...)
estes são dispersos por aves ou mamíferos, enquanto os caroços de Dorstenia são ejetados das
infrutescências através de deiscência explosiva das drupas.
3. URTICACEAE
Árvores, arbustos, ervas ou lianas, raramente latescentes e com tricomas urticantes nas
folhas e ramos;
Folhas alternas ou raramente opostas, dísticas ou espiraladas, simples;
Estípulas terminais ou laterias geralmente presentes;
Inflorescência cimosa, geralmente espiciforme com flores congestas;
Flores não vistosas, unissexuadas (plantas monóicas ou dióicas); actinomorfas,
monoclamídeas, raramente aclamídeas;
Cálice geralmente 2-6, gamo ou dialissépalo, se tornando carnoso associados aos frutos
maduros;
Estames geralmente 1-5, opostos às sépalas, livres entre si;
Filetes curvados no botão
Ovário súpero, sincárpico, unilocular;
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ORDEM CUCURBITALES
Dentro da ordem Cucurbitales, um clado formado por Cucurbitaceae, Begoniaceae e
Datiscaceae, é mantido pelas seguintes apomorfias morfológicas: ovário ínfero, placentação
parietal, estigmas geralmente bifurcados e flores unissexuais.
Cucurbitales é composta por sete famílias, 109 gêneros e cerca de 2.720 espécies,
sendo que as principais famílias são Cucurbitaceae e Begoniaceae.
1. CUCURBITACEAE
Ervas rastejantes ou mais comumente trepadeiras, raramente arbustos ou subarbustos;
Geralmente com gavinhas (possivelmente da modificação de ramos);
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2. BEGONIACEAE
Ervas, menos frequentemnte arbustos ou subarbustos, raramente epífitas;
Caules carnosos com nós articulados;
Folhas alternas e dísticas, raramente opostas ou verticiladas, simples ou raramente
compostas, geralmente assimétricas;
Estípulas grandes e persistentes;
Inflorescência cimosa;
Flores vistosas, unissexuadas (plantas geralmente monóicas); actinomorfas, mono ou
diclamídeas, as masculinas dímeras ou tetrâmeras e as femininas 3-5 meras;
Estames 4 a numerosos, livres ou unidos entre si;
Ovário ínfero, sincárpico, geralmente trilocular, alado;
Carpelos geralmente 3;
Estigmas 3 ou 6, alongados, retorcidos, amarelos e fortemente papilosos.
Lóculos pluriovulados;
Placentação axial;
Fruto cápsula, geralmente com alas desiguais, raramente baga.
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Figura 8 – Clado das Eudicotiledôneas Asterídeas com os dois subclados das Lamídeas e Campanulídeas
(retirada de APG IV, 2016).
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ORDEM CARYOPHYLLALES
Esta ordem monofilética é constituída por 37 famílias, 749 gêneros e cerca de 11.60
espécies. Sendo que as principais famílias são Caryophyllaceae, Nyctaginaceae,
Amaranthaceae, Droseraceae, Portulacaceae, Polygonaceae e Cactaceae.
Os representantes desta ordem compartilham caracterísitcas moleculares, palinológicas e
anatômicas, além disso ressalta-se:
presença de betalaínas (pigmento nitrogenado) conferindo pigmentação vermelha a
amarelada (em Caryophyllaceae encontramos apenas antocianinas). Este pigmento só é
encontrado nesta ordem.
um único verticilo de sépalas (podem ser tratadas como tépalas);
placentação central-livre ou basal.
1. CARYOPHYLLACEAE
AUSÊNCIA de betalaínas, nas demais famílias da ordem estão presentes;
Geralmente ervas;
Folhas opostas, com ou sem estípulas (hialinas);
Ramificação dicotômica;
Flores bissexuadas, diclamídeas heteroclamídeas;
Pétalas de ápice inteiro ou emarginado;
Estames 10, em dois verticilos às vezes fusionados num tubo.
Ovário súpero, unilocular;
Carpelos 3-5;
Lóculos pluriovulados;
Fruto cápsula deiscente por meio de dentes, que correspondem ao número de carpelos
ou ao dobro deles.
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2. POLYGONACEAE
Ervas, arbustos, árvores ou lianas;
Caule cheio ou oco, geralmente espessado nos nós;
Folhas alternas, simples, inteiras;
Estípulas conspícuas, conadas formando a ÓCREA;
Flores pouco vistosas;
Mono ou diclamídeas homoclamídeas (tépalas);
Cálice às vezes em dois verticilos, 5-6 sépalas;
Corola 3;
Estames 6-9;
Ovário súpero, unilocular;
Carpelos geralmente 3;
Lóculos uniovulados;
Placentação ereta;
Fruto aquênio trigonal (anguloso), cálice persistente (adaptação para dispersão do fruto
pelo vento ou animais)
3. AMARANTHACEAE
Ervas, comumente suculentas, subarbustos, arbustos a lianas;
Folhas opostas ou alternas, simples, sem estípulas;
Flores não vistosas, pequenas, associadas a brácteas papiráceas, carnosas e secas;
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Flores monoclamídeas;
Cálice 3-5, sépalas escariosas, papiráceas, hialinas, secas, glabras ou pilosas;
Estames 3-5, opostos ás sépalas, geralmente unidos;
Ovário súpero, bicarpelar, unilocular;
Lóculos uni a pluriovulados;
Placentação ereta;
Fruto do tipo cápsula ou aquênio, raramente baga ou drupa.
4. NYCTAGINACEAE
Ervas, arbustos, árvores ou lianas;
Predomina a filotaxia oposta;
Folhas simples, inteiras, estípulas ausentes;
Flores monoclamídeas, inconspícuas, podendo ser envolvidas por um conjunto de
brácteas coloridas (Boungainvillea);
Flores bissexuadas ou unissexuadas;
Cálice pentâmero, petalóide, gamossépalo formando um tubo;
Estames em número igual ao das sépalas, geralmente unidos;
Ovário súpero, unicarpelar, uniovulado;
Placentação ereta ou basal;
Fruto aquênio ou noz.
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5. CACTACEAE
Ervas até árvores;
Caule suculento e espinhoso, segmentado em cladódios que podem ser achatados,
colunares, costelados;
Alguns ramos são transformados em aréolas com folhas e escamas modificadas em
espinhos rígidos ou flexíveis, frequentemente com tricomas irritantes (gloquídios);
Folhas modificadas em espinhos ou normais (Pereskia), alternas, simples, sem
estípulas;
Flores vistosas, geralmente bissexuadas;
Hipanto curto ou alongado;
Flores monoclamídeas (sépalas internas às vezes são interpretadas como pétalas);
Cálice com numerosas sépalas, dispostas espiraladamente, as internas geralmente
petalóides;
Estames numerosos;
Ovário ínfero (raramente súpero em Pereskia); envolvido pelo hipanto;
Carpelos 3-muitos;
Placentação parietal (Pereskia pode ser basal);
Muitos óvulos;
Fruto baga ou cápsula carnosa.
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ORDEM GENTIANALES
Gentianales consiste de cinco famílias (Gentianaceae, Rubiaceae, Apocynaceae,
Loganiaceae e Gelseminaceae), 1.118 gêneros e cerca de 19.840 espécies é claramente
monofilética com base em:
Presença de estípulas (às vezes reduzidas a linhas estipulares);
Tricomas glandulares espessos na superfície adaxial das estípulas ou na base do pecíolo
(coléteres);
Presença de folhas opostas;
Corolas convolutas no botão.
1. RUBIACEAE
Ervas a árvores, menos frequentemente lianas;
Folhas opostas ou verticiladas, inteiras;
Presença de estípulas interpeciolares geralmente conadas, com coléteres;
Em Randia e Chomelia as estípulas podem ser transformadas em espinhos ou foliáceas
(Galium);
Inflorescência cimosa, por vezes formando um glomérulo ou reduzida a uma única flor;
Flores bissexuadas (unissexuadas em Alibertia), actinomorfas, diclamídeas;
Cálice 4-5, diali ou gamossépalo;
Corola 4-5, gamopétala;
Estames em número igual ao das pétalas, epipétalos;
Ovário ínfero, 2 (5) locular;
Carpelos 2 (5);
Lóculos uni a pluriovulados;
Placentação axial, via de regra, podendo ocorrer placentação basal, apical, parietal;
Fruto cápsula, esquizocarpo, drupa ou baga.
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Rubiaceae está representada por 126 gêneros e 1.395 espécies, sendo encontradas em quase
todas as formações naturais.
A espécie de maior interesse econômico é o café (Coffea arabica), porém outras espécies
são exploradas como o jenipapo (Genipa americana). O quinino, um fármaco utilizado no
tratamento da malária, provém da casca de espécies de Cinchona.
Muitas espécies são ornamentais como o jasmim-do-cabo (Gardenia jasminoides), a ixora
(Ixora spp.), a pentas (Pentas lanceolata). Muitas espécies dos gêneros Borreria, Richardia e
Diodia, são invasoras e muitas espécies de Psychotria e Palicourea causam intoxicação ao gado.
As flores de Rubiaceae são muito variadas em coloração e forma e podem ser polinizadas
por borboletas, mariposas, abelhas, moscas, aves e morcegos, podendo também ocorrer
polinização anemófila. A recompensa floral é o néctar, produzido em discos nectaríferos
localizados no ovário.
Espécies que produzem frutos carnosos são dispersas por aves, sementes aladas e
pequenas são dispersas pelo vento. Algumas espécies de Gallium possuem frutos com tricomas
ganchosos que são transportados por epizoocoria.
2. APOCYNACEAE
Ervas a árvores, ou frequentemente lianas;
Por vezes suculentas e com aspecto de cactos;
Presença de laticíferos e látex leitoso;
Folhas geralmente opostas, às vezes alternas ou verticiladas, inteiras;
Estípulas reduzidas ou ausentes, coléteres geralmente presentes na base do pecíolo.
Inflorescência racemosa ou cimosa, às vezes reduzida a uma única flor;
Flores vistosas, bissexuadas, actinomorfas ou ligeiramente zigomorfas, diclamídeas;
Cálice 5, diali ou gamossépalo;
Corola 5, gamopétala;
Estames geralmente 5, epipétalos;
Anteras sésseis com frequência altamente modificadas, livres ou aderidas entre si
formando um anel ao redor da cabeça do estilete, livres ou adnatas com o estilete através
de tricomas e secreções pegajosas. Conectivo frequentemente provido de apêndices
apicais;
Corona estaminais frequentemente presentes e petalóides, em formato de capuz ou de
chifre (Asclepiadoideae);
Grãos-de-pólen podem estar coesos formando massas rígidas (polínias);
Ovário súpero, raramente ínfero, bicarpelar, apocárpico, mas com estiletes unidos na
parte superior, ou menos frequentemente ;
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Apocynaceae possui distribuição tropical e subtropical, com poucos gêneros ocorrendo nas
regiões temperadas. A família é formada por cerca de 400 gêneros e 4.555 espécies. Os
principais gêneros são Asclepias (230 spp.), Tabernaemontana (230 spp.), Cynanchum (200 spp.),
Mandevilla (100 spp.). No Brasil ocorrem 77 gêneros e 760 espécies.
Quase todas as espécies da família são tóxicas e muitas são utilizadas para fins
medicinais. Catharanthus (vinca) fornece drogas contra leucemia, Rauvolfia fornece compostos
contra hipertensão e compostos de Strophantus são utilizados no tratamento de doenças
cardíacas.
Muitas espécies são cultivadas como ornamentais como a alamanda (Allamanda spp.), a
vinca (Catharanthus roseus), a espirradeira (Nerium oleander), o jamim-manga (Plumeria rubra), o
chapéu-de-napoleão (Thevetia peruviana).
Algumas Apocynaceae são invasoras de culturas, como o oficial-de-sala (Asclepias
curassavica), a leiteira (Tabernaemontana spp.), a flor-de-seda (Calotropis procera).
Antes do advento da Sistemática Molecular, a família Asclepiadaceae era tradicionalmente
reconhecida como uma família distinta de Apocynaceae, especialmente pela presença do
ginostégio (estrutura resultante da fusão do androceu e do gineceu) e da reunião do pólen em
massas coesas, as polínias.
Hoje, amplamente circunscrita, Apocynaceaae é monofilética, pela presença de látex e de
um gineceu muito modificado, apocárpico, cabeça do estilete diferenciada, além dos dados
moleculares. Os ovários sincárpicos de Carissa, Thevetia e Allamanda são consideradas
reversões.
A alta especialização do androceu e do gineceu é um mecanismo para aumentar a
eficiência da polinização. Os polinizadores são insetos à procura de néctar, como borboletas,
mariposas, abelhas e moscas.
A maioria das Apocynaceae possui frutos do tipo folículos com sementes achatadas que
apresentam um tufo de tricomas, sendo dispersas pelo vento. Os coloridos e carnosos frutos de
alguns gêneros são dispersos com auxílio de mamíferos ou aves.
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Glossário de Apocynaceae
Corona: verticilo especial que caracteriza a subfamília Asclepiadoideae. Fica entre a corola e o
ginostégio e deve ser destinada à reserva de néctar.
Ginostégio: estrutura formada pela união do dorso das anteras com a parte dilatada resultante da
fusão dos estiletes.
Polínias: massa coesa de pólen.
Polinário: é o conjunto formado por duas polínias + um retináculo + duas caudículas.
Translador: o retináculo + as duas caudículas.
ORDEM LAMIALES
Lamiales, incluindo Bignoniales ou Scrophulariales, é monofilética e consiste de cerca de
24 famílias, 1.059 gêneros e aproximadamente 23.810 espécies. A maioria dos integrantes da
ordem apresenta:
Flores bilabiadas e zigomorfas; em um padrão 2+3, onde o tubo da corola é formado por
dois lobos formados pelas duas pétalas superiores e as três inferiores;
4 estames (didínamos), embora algumas vezes tenham se reduzido à dois;
1. BIGNONIACEAE
Árvores, arbustos a lianas, geralmente com gavinhas;
Via de regra com folhas opostas, raramente alternas ou verticiladas;
Folhas compostas penadas ou palmadas;
Sem estípulas;
Flores vistosas, bissexuadas, diclamídeas, zigomorfas;
Inflorescências racemosas;
Cálice 5, gamossépalo;
Corola 5, gamopétala, bilabiada;
Estames 4, didínamos com 1 estaminódio;
Estames epipétalos com tecas divaricadas ou divergentes;
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2. LAMIACEAE (Labiatae)
Ervas, arbustos ou árvores;
Caules quadrangulares em secção transversal;
Tricomas glandulares com óleos aromáticos;
Folhas simples, raramente compostas, opostas, via de regra;
Estípulas ausentes;
Inflorescências com eixo principal indeterminado e eixos laterais ramificados como cimas,
estes últimos às vezes reduzidos e formando falsos verticilos;
Flores vistosas, bissexuadas, diclamídeas, zigomorfas;
Cálice 5, gamossépalo, geralmente persistente na frutificação;
Corola 5, gamopétala,fortemente bilabiada;
Estames 2 ou 4 estames didínamos, epipétalos;
Ovário súpero sem lobos ou profundamente 4-lobado (clausos);
Estilete terminal a ginobásico geralmente dividido no ápice;
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3. VERBENACEAE
Ervas ou arbustos, menos freqüentes árvores ou lianas;
Geralmente com caules quadrangulares em secção transversal;
Muitas vezes aromáticas;
Folhas simples, opostas, raramente verticiladas;
Estípulas ausentes;
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LAMIACEAE VERBENACEAE
4. ACANTHACEAE
Ervas, menos freqüentes lianas ou arbustos, raramente árvores;
Folhas simples, geralmente opostas;
Estípulas ausentes;
Inflorescências racemosas, geralmente formando espigas e com brácteas e bractéolas
grandes e coloridas;
Flores vistosas, bissexuadas, diclamídeas, zigomorfas;
Cálice 5, diali ou gamossépalo;
Corola 5, gamopétala, bilabiada;
Estames 2 ou 4, didínamos, epipétalos, às vezes com estaminódios;
Ovário súpero;
Disco nectarífero presente;
Carpelos 2, unidos entre si, 2 lóculos;
Óvulos poucos, geralmente empilhados;
Fruto: cápsula alongada, geralmente com funículo persistente, raramente drupa
(Avicennia).
ORDEM SOLANALES
Solanales é uma ordem que consiste de cinco famílias, 165 gêneros e cerca de 4.125
espécies e as principais famílias são Solanaceae e Convolvulaceae. Os integrantes deste grupo
apresentam:
1. SOLANACEAE
Ervas, arbustos ou pequenas árvores, raramente trepadeiras ou epífitas;
Presença de alcalóides, tricomas diversos às vezes aculeados;
Frequentemente armadas (espinhos);
Folhas alternas, simples, sem estípulas;
Inflorescência cimosa ou reduzida a uma flor;
Flores vistosas, bissexuadas, actinomorfas (raramente levemente zigomorfas),
diclamídeas;
Cálice 5, gamossépalo, persistente na frutificação;
Corola 5, gamopétala;
Estames 5 (raro 4 didínamos ou 2), epipétalos;
Disco nectarífero presente;
Ovário súpero, bicarpelar, bilocular, raramente tetralocular (Datura);
Placentação axial, pluriovulado;
Fruto: baga ou cápsula.
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gilo). Os tubérculos de Solanum tuberosum (batata-inglesa) são utilizados na dieta humana e são
ricos em amido.
Além disso, muitos gêneros são ornamentais como é o caso da dama-da-noite (Brunfelsia),
petúnias (Petunia spp.), as jurubebas ou joás (Solanum spp.).
As flores de Solanaceae geralmente são vistosas e atraem abelhas, vespas, moscas,
borboletas e mariposas. Alguns gêneros não produzem néctar (Solanum) e as bagas coloridas
são dispersas por aves (ornitocoria).
2. CONVOLVULACEAE
Geralmente trepadeiras (sem gavinhas);
Raízes com freqüência estocando carboidratos;
Frequentemente com presença de látex e às vezes com alcalóides;
Folhas alternas, simples, sem estípulas;
Inflorescência cimosa ou reduzida a uma flor;
Flores vistosas, bissexuadas, actinomorfas, diclamídeas;
Cálice (3)-5, dialissépalo ou mais raramente gamossépalo;
Corola 5, gamopétala;
Estames em número igual ao das pétalas, epipétalos;
Disco nectarífero presente;
Ovário súpero, bicarpelar, bilocular via de regra;
Placentação axial ou ereta;
Óvulos 1 ou 2 por lóculo;
Fruto cápsula.
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SOLANACEAE CONVOLVULACEAE
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ORDEM APIALES
A ordem é formada por sete famílias, cerca de 494 gêneros e aproximadamente 5.489
espécies, sendo que as principais famílas são Apiaceae, Araliaceae e Pittosporaceae.
1. APIACEAE (Umbelliferae)
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Apiaceae é amplamente distribuída, sendo uma família cosmopolita que inclui cerca de 434
gêneros e 3.780 espécies. No Brasil, a família está representada por 15 gêneros e 84 espécies.
Tradicionalmente reconhecida como uma família de importância econômica, muitas
espécies de Apiaceae são amplamente utilizadas como alimentícias e especiarias, como é o caso
da cenoura (Daucus carota), o aipo ou salsão (Apium graveolens), o funcho (Foeniculum vulgare),
a erva-doce (Pimpinella anisum), a salsa (Petroselium crispum), o coentro (Coriandrum sativum).
A cicuta (Conium maculatum) é uma planta venenosa utilizada como raticida.
Os gravatás (Eryngium) são os representantes mais importantes dos campos sulinos,
sendo facilmente reconhecidos pelas folhas rosetadas. A centela (Centella asiatica) é muito
utilizada como espécie medicinal e pode ser encontrada em bordas de florestas se comportando
como espécie invasora.
As pequenas flores de Apiaceae são polinizadas por moscas, abelhas, mariposas,
coleópteros que buscam o néctar. A dispersão dos frutos secos e esquizocárpicos é realizada pelo
vento. Os mericarpos de Daucus são cobertos por aristas facilitando a dispersão pela superfície
dos animais.
2. ARALIACEAE
Arbustos ou árvores, menos frequentemente ervas (Hydrocotyle) ou lianas (Hedera),
raramente epífitas, ocasionalmente aromáticos;
Folhas alternas e espiraladas, compostas ou raramente simples (Hydrocotyle, Hedera),
raramente opostas ou verticiladas;
Estípulas geralmente presentes;
Inflorescências cimosas formando umbelas simples ou compostas (arranjadas em
racemo, espigas ou panículas);
Flores não vistosas, geralmente bissexuadas, actinomorfas, diclamídeas, raramente
monoclamídeas;
Cálice 5, dialissépalo, pouco desenvolvido;
Corola geralmente 5, dialipétala, raramente gamopétala;
Estames 3-numerosos, livres entre si;
Ovário ínfero, ou muito raramente súpero, sincárpico, bi a pentalocular;
Carpelos 2-5;
Estiletes engrossados na base formando um estilopódio (estrutura secretora de néctar)
no ápice do ovário;
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Placentação apical;
Fruto drupa ou baga globosa, raramente esquizocárpico.
APIACEAE ARALIACEAE
Carpelos 2 2-5
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ORDEM ASTERALES
Asterales é constituída por cerca de 11 famílias, 1.743 gêneros e aproximadamente
26.870 espécies. Além de dados moleculares, algumas sinapomorfias que fazem desta ordem,
monofilética são:
Pétalas valvadas;
Presença do oligossacarídeo inulina como carboidrato de reserva;
Mecanismo de polinização do tipo êmbolo* (ausente somente em na família
Menyanthaceae)
1. CAMPANULACEAE
Principalmente ervas, às vezes bastante altas e secundariamente lenhosas, raramente
subarbustos, arbustos ou árvores, latescentes (látex leitoso);
Folhas geralmente alternas e espiraladas, simples, raramente opostas ou verticiladas,
frequentemente carnosas;
Estípulas ausentes;
Inflorescências cimosas ou racemosas, ou reduzidas a uma flor;
Flores vistosas, bissexuadas, zigomorfas ou raramente actinomorfas, diclamídeas;
Cálice geralmente 5 e dialissépalo;
Corola geralmente 5, gamopétala (longitudinalmente fendida em Lobelia) formando uma
corola tubulosa ou campanulada;
Estames 5, unidos pelos filetes ou anteras, epipétalos;
Disco nectarífero geralmente presente;
Ovário ínfero, sincárpico, bi a trilocular;
Carpelos 2-3 (5);
Lóculos pluriovulados;
Placentação axial, raramente parietal;
Fruto cápsula, raramente baga.
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2. ASTERACEAE (Compositae)
Ervas, subarbustos, arbustos, menos frequentemente árvores e lianas;
Frequentemente com canais resiníferos e laticíferos;
Espinhos presentes em algumas espécies (Dasyphyllum e Barnadesia);
Folhas alternas ou opostas, menos frequentemente verticiladas, simples, mas ás vezes
profundamente lobadas ou partidas;
Estípulas ausentes;
Inflorescência do tipo capítulo, rodeado por brácteas involucrais (filárias) que
sustentam a inflorescência discóide;
Flores sésseis bissexuadas ou unissexuadas (plantas dióicas, raro monóicas), às vezes
estéreis (androceu e gineceu estérios) ou neutras (sem androceu e gineceu), diferenciadas
em flores do raio (as mais externas) e flores do disco (as mais internas), podendo ser
tubulosas (actinomorfas) ou liguladas (zigomorfas), diclamídeas;
Os capítulos podem ser homógamos (flores com arranjos sexuais iguais) do tipo discóide
(apresentam só um tipo de flor) e capítulos heterógamos (flores com arranjos sexuais
diferentes), do tipo radiado (flores do disco e do raio);
Cálice modificado é chamado de pápus ou papilho, cerdoso ou plumoso, persistente no
fruto;
Corola 5, gamopétala;
Estames 5, sinânteros, epipétalos;
Ovário ínfero, sincárpico, unilocular;
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Carpelos 2;
Lóculo uniovulados;
Placentação basal;
Fruto cipsela, com pápus persistente que auxilia na dispersão.
receptáculo
Brácteas
involucrais
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