SPR Orquideas 0

ISSN 1414-4530
ISBN 978-85-98316-16-1
Universidade de São Paulo - USP

Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” - ESALQ
Divisão de Biblioteca - DIBD
Paulo Roberto de Camargo e Castro 1
Bruno Geraldo Angelini 2
Ana Carolina Cabrera Machado Mendes 3
Antonio Roque Dechen 4
Eliana Maria Garcia 5

(Coordenadores)
1
Professor Titular - Departamento de Ciências Biológicas - ESALQ/USP - prcastro@usp.br
2
Mestrando em Fisiologia e Bioquímica de Plantas - ESALQ/USP -bruno.angelini@usp.br
3
Mestranda em Fisiologia e Bioquímica de Plantas - ESALQ/USP - ana.carolina.mendes@usp.br
4
Professor Titular - Departamento de Ciência do Solo - ESALQ/USP - ardechen@usp.br
5
Bibliotecária - Divisão de Biblioteca - ESALQ/USP - emgarcia@usp.br
Orquídeas
Série Produtor Rural
Número Especial
DOI: 10.11606/9788598316161
Piracicaba
2017
DIVISÃO DE BIBLIOTECA - DIBD
Av. Pádua Dias, 11 - Caixa Postal 9
13418-900 - Piracicaba - SP
biblioteca.esalq@usp.br • www.esalq.usp.br/biblioteca
Revisão e Edição Eliana Maria Garcia

Foto Capa Paulo Roberto de Camargo e Castro
Fotos Paulo Roberto de Camargo e Castro
Ana Carolina Cabrera Machado Mendes
Layout Capa José Adilson Milanêz
Editoração Eletrônica Maria Clarete Sarkis Hyppolito
Impressão e Acabamento Serviço de Produções Gráficas - ESALQ
Tiragem 300 exemplares
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação

DIVISÃO DE BIBLIOTECA - DIBD/ESALQ/USP
Orquídeas / coordenação de Paulo Roberto de Camargo e Castro ... [et al.]. - - Piracicaba: ESALQ -
Divisão de Biblioteca, 2017.
º
181 p. : il. (Série Produtor Rural, n Especial)
Bibliografia.
ISSN: 1414-4530
ISBN 978-85-98316-16-1
DOI: 10.11606/9788598316161
1. Orquídea I. Castro, P. R. de C. e. coord., II. Angelini, B. G. coord., III. Mendes, A. C. C. M.

coord., IV. Dechen, A. R. coord., V. Garcia, E. M. coord. VI. Escola Superior de Agricultura “Luiz de
Queiroz” - Divisão de Biblioteca VII. Título VIII. Série
CDD 635.93415
O74
Cymbidium Dorothy Stockstill ‘Forgotten Fruits’
Homenagem aos Ilustres Mestres e Orquidófilos
Friedrich Gustav Brieger

Paulo Sodero Martins
Hamilton Dias Bicalho
In Memoriam
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO E HISTÓRICO .............................................................................................. 15

Referências .......................................................................................................................... 28
2 MORFOLOGIA E GENÉTICA ............................................................................................... 33

2.1 Crescimento .................................................................................................................... 35
2.2 Raízes ............................................................................................................................. 35
2.3 Caules ............................................................................................................................. 35
2.4 Folhas .............................................................................................................................. 36
2.5 Flores .............................................................................................................................. 37
2.6 Frutos .............................................................................................................................. 38
2.7 Sementes ........................................................................................................................ 39
2.8 Polinização ...................................................................................................................... 39
2.9 Conservação de orquídeas ............................................................................................. 40
2.10 Hibridização e sistema reprodutivo .............................................................................. 41
2.11 Melhoramento genético ................................................................................................ 42
2.12 Melhoramento genético clássico ................................................................................. 43
2.13 Técnicas moleculares ................................................................................................... 43
2.14 Poliploidia em orquídeas ............................................................................................... 43
Referências .......................................................................................................................... 45
3 MÉTODOS DE CULTIVO ..................................................................................................... 49

3.1 Reprodução e propagação .............................................................................................. 50
3.2 Propagação simbiótica ................................................................................................... 51
3.3 Propagação assimbiótica ............................................................................................... 52
3.4 Hibridação ....................................................................................................................... 53
3.5 Propagação meristemática ............................................................................................ 54
3.6 Divisão vegetativa .......................................................................................................... 56
3.7 Transplante ..................................................................................................................... 57
3.8 Locais de cultivo ............................................................................................................. 58
3.9 Interiores e apartamentos .............................................................................................. 59
3.10 Recipientes e suportes ................................................................................................. 60
3.11 Produção em canteiros ................................................................................................. 60
3.12 Produção em troncos de madeira ................................................................................ 61
3.13 Substrato ....................................................................................................................... 62
3.14 Adubação ....................................................................................................................... 63
3.15 Luminosidade ................................................................................................................ 63
3.16 Água e aeração ............................................................................................................. 64
Referências .......................................................................................................................... 66
4 FISIOLOGIA DA PLANTA ........................................................................... 71
4.1 Introdução e classificação ............................................................................................. 71
4.2 Distribuição geográfica .................................................................................................. 73
4.3 Morfologia ....................................................................................................................... 74
4.4 Germinação e propagação vegetativa ............................................................................ 75
4.5 Desenvolvimento das raízes .......................................................................................... 76
4.6 Desenvolvimento do caule .............................................................................................. 77
4.7 Desenvolvimento das folhas .......................................................................................... 79
4.8 Desenvolvimento das flores ........................................................................................... 80
4.9 Efeito dos fatores ecológicos ......................................................................................... 81
4.10 Nutrição mineral ........................................................................................................... 82
4.11 Substratos ..................................................................................................................... 82
4.12 Relações hídricas ......................................................................................................... 87
4.13 Fotossíntese .................................................................................................................. 89
4.14 Fatores que afetam a fotossíntese ............................................................................... 91
4.15 Respiração .................................................................................................................... 92
4.16 Fotorrespiração ............................................................................................................ 92
4.17 Florescimento, fotoperiodismo e temperatura ............................................................ 93
4.18 Hibridação, frutificação e sementes ............................................................................ 96
4.19 Adaptações ao meio ambiente ..................................................................................... 97
4.20 Efeito de reguladores vegetais ..................................................................................... 98
4.21 Conclusão ...................................................................................................................... 99
Referências .......................................................................................................................... 99
5 FOTOPERIODISMO E TEMPERATURA ........................................................... 103

5.1 Introdução ....................................................................................................................... 103
5.2 Diferenciação floral ........................................................................................................ 104
5.3 Fotoperíodo e temperatura ............................................................................................. 107
5.4 Período de florescimento ................................................................................................ 109
5.5 Aspectos práticos ........................................................................................................... 110
Referências .......................................................................................................................... 114
6 PRAGAS DAS ORQUÍDEAS E SEU CONTROLE .................................................. 119

6.1 Introdução ....................................................................................................................... 119
6.2 Cochonilhas ..................................................................................................................... 120
6.2.1 Cochonilhas com carapaça .......................................................................................... 121
6.2.2 Cochonilhas sem carapaça .......................................................................................... 121
6.2.3 Prejuízos ...................................................................................................................... 122
6.2.4 Controle ........................................................................................................................ 122
6.3 Percevejos ...................................................................................................................... 123
6.3.1 Prejuízos ...................................................................................................................... 123
6.3.2 Controle ........................................................................................................................ 123
6.4 Pulgões ........................................................................................................................... 123
6.4.1 Prejuízos ...................................................................................................................... 124
6.4.2 Controle ........................................................................................................................ 124
6.5 Besouros ......................................................................................................................... 124
6.5.1 Prejuízos ...................................................................................................................... 125
6.5.2 Prejuízos ...................................................................................................................... 125
6.5.3 Prejuízos ...................................................................................................................... 125
6.5.4 Controle ........................................................................................................................ 126
6.6 Vespinhas e abelhas sem ferrão .................................................................................... 126
6.6.1 Prejuízos ...................................................................................................................... 126
6.6.2 Prejuízos ...................................................................................................................... 126
6.6.3 Prejuízos ...................................................................................................................... 127
6.6.4 Controle ........................................................................................................................ 127
6.7 Tripes .............................................................................................................................. 127
6.7.1 Prejuízos ...................................................................................................................... 127
6.7.2 Controle ........................................................................................................................ 128
6.8 Lagartas .......................................................................................................................... 128
6.8.1 Prejuízos ...................................................................................................................... 128
6.8.2 Controle ........................................................................................................................ 128
6.9 Mosca-dos-fungos .......................................................................................................... 128
6.9.1 Bradysia sp. ................................................................................................................. 128
6.9.2 Prejuízos ...................................................................................................................... 128
6.9.3 Controle ........................................................................................................................ 129
6.10 Ácaros ........................................................................................................................... 129
6.10.1 Brevipalpus californicus (Banks) ............................................................................. 129
6.10.2 Prejuízos .................................................................................................................... 129
6.10.3 Tetranychus urticae Koch ......................................................................................... 129
6.10.4 Prejuízos .................................................................................................................... 130
6.10.5 Tenuipalpus pacificus Baker ..................................................................................... 130
6.10.6 Prejuízos .................................................................................................................... 130
6.10.7 Controle ...................................................................................................................... 130
6.11 Tatuzinhos ..................................................................................................................... 130
6.11.1 Oniscus sp. e Armadillidium vulgare (Latreille) ...................................................... 130
6.11.2 Prejuízos .................................................................................................................... 130
6.11.3 Controle ...................................................................................................................... 130
6.12 Lesmas e caracóis ....................................................................................................... 131
6.12.1 Prejuízos .................................................................................................................... 131
6.12.2 Controle ...................................................................................................................... 131
Referências .......................................................................................................................... 139
7 DOENÇAS DAS ORQUÍDEAS ....................................................................... 143

7.1 Introdução ....................................................................................................................... 144
7.2 Bacterioses ..................................................................................................................... 144
7.2.1 Mancha aquosa ou mancha marrom - Acidovorax avenae subsp. cattleyae (sin.
Pseudomonas cattleyae) ..................................................................................................... 144
7.2.2 Hospedeiros relatados ................................................................................................. 144
7.2.3 Etiologia ........................................................................................................................ 144
7.2.4 Sintomas ...................................................................................................................... 145
7.2.5 Podridão mole - Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum (sin. Erwinia
carotovora subsp. carotovora) e Dickeya chrysanthemi (sin. Pectobacterium
chrysanthemi; Erwinia chrysanthemi) ................................................................................ 145
7.2.7 Etiologia ........................................................................................................................ 145
7.2.8 Sintomas ...................................................................................................................... 145
7.2.9 Mancha bacteriana - Burkholderia gladioli (sin. Pseudomonas gladioli pv. gladioli) 146
7.2.10 Hospedeiros relatados ............................................................................................... 146
7.2.11 Etiologia ...................................................................................................................... 146
7.2.12 Sintomas .................................................................................................................... 146
7.3 Doenças fúngicas ............................................................................................................ 147
7.3.1 Podridão Negra - Globisporangium ultimum (sin. Pythium ultimum); Phytophthora
cactorum ............................................................................................... 147
7.3.3 Etiologia ........................................................................................................................ 147
7.3.4 Sintomas ...................................................................................................................... 147
7.3.5 Murcha de Fusarium - Fusarium oxysporum f.sp. cattleyae ............................ 148
7.3.7 Etiologia ........................................................................................................................ 148
7.3.8 Sintomas ...................................................................................................................... 148
7.3.9 Antracnose - Colletotrichum crassipes e C. gloeosporioides .......................... 149
7.3.11 Etiologia ...................................................................................................................... 149
7.3.12 Sintomas .................................................................................................................... 149
7.3.13 Ferrugens - Desmosorus oncidii; Sphenospora kevorkianii; S. mera; S. saphena;
Uredo epidendri; Uredo nigropuncta ............................................................... 150
7.3.14 Etiologia ...................................................................................................................... 150
7.3.15 Sintomas .................................................................................................................... 150
7.3.16 Mofo cinzento - Botrytis cinerea ........................................................... 150
7.3.18 Etiologia ...................................................................................................................... 151
7.3.19 Sintomas .................................................................................................................... 151
7.3.20 Manchas de Cercospora ou cercosporiose - Cercospora spp .................................. 151
7.3.22 Etiologia ...................................................................................................................... 152
7.3.23 Sintomas .................................................................................................................... 152
7.3.24 Murcha de Sclerotium ou Podridão da Base - Sclerotium rolfsii ..................... 152
7.3.26 Etiologia ...................................................................................................................... 152
7.3.27 Sintomas .................................................................................................................... 153
7.3.28 Manchas foliares - Selenophoma sp.; Phyllosticta sp.; Pestalotiopsis sp. ............ 153
7.3.30 Etiologia ...................................................................................................................... 153
7.3.31 Sintomas .................................................................................................................... 154
7.3.32 Podridão de raízes - Rhizoctonia solani ................................................... 154
7.3.34 Etiologia ...................................................................................................................... 154
7.3.35 Sintomas .................................................................................................................... 154
7.4 Outras doenças ............................................................................................................... 155
7.4.1 Nematoide (Aphelenchoides ritzemabosi) .................................................................. 155
7.4.2 Nematoide das lesões radiculares (Pratylenchus brachyurus) ................................. 155
7.5 Medidas gerais de controle para doenças fúngicas, bacterianas e nematóides .......... 155
7.6 Viroses ............................................................................................................................ 156
7.6.1 Mosaico do Cymbidium e Mancha anelar do Odontoglossum ........................... 156
7.6.3 Etiologia ........................................................................................................................ 157
7.6.4 Sintomas ...................................................................................................................... 157
7.6.5 Mancha das orquídeas - Orchid fleck virus (OFV) ...................................................... 157
7.6.7 Etiologia ........................................................................................................................ 158
7.6.8 Sintomas ...................................................................................................................... 158
7.6.9 Vírus do mosaico do pepino ......................................................................................... 159
7.6.11 Etiologia ...................................................................................................................... 159
7.6.12 Sintomas .................................................................................................................... 159
7.6.13 Medidas gerais de controle para doenças causadas por vírus ................................ 159
7.7 Anomalias abióticas ....................................................................................................... 160
7.7.1 Água ............................................................................................................................. 160
7.7.2 Luz ................................................................................................................................ 161
7.7.3 Nutrição ........................................................................................................................ 161
7.7.4 Temperatura ................................................................................................................. 161
7.7.5 pH ................................................................................................................................. 162
7.7.6 Fitotoxidez .................................................................................................................... 162
Referências .......................................................................................................................... 175
Fredclarkeara After Dark
1 INTRODUÇÃO E HISTÓRICO
Marcos Vinícius Latanze Righeto
Aluno da disciplina de Fitofisiologia Ecológica do Curso de
Pós-Graduação em Fisiologia e Bioquímica de
Plantas da ESALQ/USP (2009)
Brassolaeliocattleya Yamanashi
As orquídeas estão entre as plantas mais evoluídas do planeta, de modo que

elas surgiram, assim como os primatas, mais recentemente, na última era
geológica. Estudos de Paleobotânica evidenciaram fósseis que remontam à Era
Cenozóica no Terciário, nos Períodos compreendidos entre o Eoceno (54 milhões
de anos) e Oligoceno, sendo que as orquídeas apareceram na Terra muito antes
dos seres humanos. Há fósseis ainda questionáveis que representam plantas
da família Orchidaceae, como Protorchis monorchis e Paleorchis rhyzoma, a
partir do Eoceno, porém pode-se afirmar que Eorchis moicena é o fóssil de
orquídea mais antigo encontrado até hoje, datado de 15 milhões de anos. Assim,
as orquídeas estavam presentes na Terra cerca de 12 milhões de anos antes de
Lucy, um dos ancestrais humanos mais antigos.
Evidências arqueológicas, descobertas por Ralph S. Solecki indicam que,
provavelmente, a relação entre o homem primitivo e as flores teve início na
Ásia há 60.000 anos, com o Homo neanderthalis. Foram encontrados vestígios
de flores nos restos mortais de um hominídeo macho de aproximadamente 30
anos, na caverna de Shanidar, nas Montanhas Zagros, no Iraque. Acredita-se
que o corpo foi sepultado sobre uma espessa manta composta de diversas
espécies de flores, indicado por análises de polem. Embora não tenham sido
encontradas políneas de orquídeas nessas análises, suspeita-se que estas
plantas eram utilizadas em rituais religiosos e funerários. Presume-se também
que o Homo sapiens Pré-Histórico começou a se relacionar com estas plantas
entre 40.000 e 50.000 anos atrás.
O relato da história e do desenvolvimento das orquídeas exige o estudo de
muitos documentos raros e de difícil acesso, de centenas de anos atrás. É uma
busca que envolve muitas pessoas e vários idiomas diferentes. Os países
europeus são considerados, principalmente os da região do Mediterrâneo, como
o berço do conhecimento científico, porém na história das orquídeas, os orientais
já mostravam interesse muito antes que a Europa. Historiadores sugerem que
tenha sido na Ásia há cerca de 6.000 anos, sobretudo no Japão e na China, com
os gêneros Orchis L. e Ophrys L., a mais antiga referência a estas flores na
literatura. Confúcio (551- 479 a.C.) dizia que a amizade entre bons homens era
como o perfume de lan, ou perfume das orquídeas, se referindo à fragrância
das flores de uma espécie do gênero Cymbidium Swartz. As orquídeas epifíticas
tropicais, que apresentam maior relevância nos dias atuais, não tiveram muita
importância na história da orquídea na Europa, até o tempo de Lineu (1753).
Há relatos de orquídeas chinesas na literatura japonesa e européia desde o
século XVI. Alvim Semedo, um missionário jesuíta que viajou à China, escreveu
em 1613 sobre flores suspensas ou plantas aéreas, em chinês tiao hua, que
tinham a peculiar capacidade de sobreviver com suas raízes nuas. Ele estava
se referindo às espécies de Aerides e Vanda, de acordo com a classificação
moderna. Epidendrum ensifolium (agora Cymbidium ensifolium) foi o primeiro
nome científico atribuído a uma orquídea chinesa e o autor foi Lineu (Carl von
Linné, 1707-1778), em seu Species Plantarum (1753).
Figura 1 - Lineu e sua obra Species Plantarum (Adaptado de Sales e Santos, 2007)
Na mesma obra, Peter Osbeck, discípulo de Lineu, publicou seu trabalho, descrevendo
244 plantas coletadas nas viagens que fez a Cantão. Em 1757, este escreveu seu diário
de viagem e incluiu a descrição do então classificado Epidendrum ensifolium, como
sendo uma planta usada em vasos, que apresentava um perfume muito agradável.
Nos anos subsequentes, diversos missionários europeus e exploradores
visitaram a China, coletando numerosas plantas, incluindo algumas orquídeas, e as
enviaram para a Europa, onde foram descritas em publicações botânicas e de
horticultura.
Outro missionário jesuíta, Joannis de Loureiro, em 1789 descreveu e nomeou
os gêneros Aerides, Phaius, e Sarcopodium e este conceito foi mantido por Bentham
e Hooker no Genera Plantarum (1862 e 1883). Ele também descreveu Habenaria,
Spiranthes, Dendrobium e Cymbidium.
John Lindley (1799-1865), em seu Genera and Species of Orchidaceus Plants,
publicado em 1830 e 1840, fez o primeiro anúncio sistemático de orquídeas chinesas.
Ele listou todas as orquídeas chinesas conhecidas em seu tempo – 21 gêneros e 33
espécies. O trabalho de Lindley, bem como as publicações de Olof Peter Swartz
(1760-1818), Carl Ludwig von Blume (1796-1862) e Heinrich Gustav Reichenbach
(1824-1889), são ainda muito importantes para o estudo das orquídeas chinesas.
Robert Allen Rolfe (1855-1921), botânico inglês, escreveu em 1903 uma revisão
completa sobre Orchidaceae na China, Coréia e Ilha Kyukyu no Index Floral Sinensis,
de Forbes e Hemsley. Rolfe enumerou 77 gêneros e 270 espécies de orquídeas
chinesas, incluindo um novo gênero e várias novas espécies. Trabalho posterior,
relatando orquídeas dessas regiões, foi o Orchideologiae Sino-Japonicae Prodomus
por Friedrich Richard Rudolf Schlechter (1872-1925), publicado em 1919. Ele listou
102 gêneros e 582 espécies na China. Este incluiu 67 gêneros e 214 espécies de
Taiwan, e 13 gêneros e 23 espécies do Tibete. Esta lista adicionou um novo gênero
e 75 novas espécies. As contribuições de Rolfe e Schlechter são ainda importantes
referências, apesar de algumas de suas espécies terem sido reduzidas a sinônimos.
B. Hayato (1906-1921), N. Fukuyama (1932-1944), G. Masamune (1932-1978) e
outros botânicos publicaram diversos novos taxa de Taiwan, mas a falta de
comparação com as plantas do continente tornou incerta a validade de algumas
delas. Um importante trabalho com orquídeas de Taiwan foi Orchids of Southern
Ryukyu Island de Leslie Andrew Garay (1924) e Herman R. Sweet (ambos
aposentados pelo Oakes Ames Orchid Herbarium, Harvard University). Outros livros
de orquídeas dessa região são o Formosan Orchids de Chow Heng (1970), Native
Orchids of Taiwan por Tsan-Piao Lin (1970), e ilustrações coloridas de Indigenous
Orchids, vol. 1, por Shao-shun Ying (1977). A extensa flora da China, preparada pelo
Botanical Institute of Beijing, inclui extenso tratado de orquídeas.
De acordo a antiga lenda chinesa, o poderoso imperador Shi-kotei (da dinastia
Shin, 249-207 a.C.) e sua bela esposa, Yohki-Li, poderiam ter o que quisessem, com
exceção de filhos. Um dia ela foi envolvida pela fragrância de Cymbidium, em seguida
engravidou e teve um filho. O perfume do Cymbidium parecia possuir qualidades
verdadeiramente mágicas, pois depois de sua exposição a ele, o casal teve 13 bravos
e sábios filhos. Então a orquídea adquiriu o nome Ju-san-tai-lo, que significa “13
grandes tesouros”. Este nome ainda é aplicado ao Cymbidium gyokuchin, o qual foi
recentemente reduzido para o sinônimo de C. ensifolium.
Figura 2 - Cymbidium ensifolium

Fonte: Edwards’s Botanical Register, 1837
Guerreiros samurais e lordes feudais no Japão adotaram a Neofinetia falcata,

como a “orquídea da riqueza e da nobreza”, também conhecida como fuh-ran ou
orquídea do vento. Quando viajavam entre Tóquio e seus próprios domínios, os lordes
algumas vezes carregavam as plantas com eles. Já os aristocratas imperiais
adotaram o Dendrobium moniliforme (chosei-ran), “a orquídea que faz os homens
terem vida longa”). Depois de anos, algumas centenas de variedades dessas
orquídeas foram identificadas. Pelo fato dessas plantas serem pequenas e
preciosas, algumas eram chamadas de “gemas vivas”.
Figura 3 - Neofinetia falcata e Dendrobium moniliforme

Fonte: Edwards’s Botanical Register, 1837
Os primeiros livros de orquídeas escritos no Japão originaram da realeza. Um
dos primeiros foi escrito durante o reinado de Cheng-te por Jo-an Matsuoka (1728)
por ordem do antigo imperador Higashiyama. A tradução chinesa foi publicada em
1772. O livro possuía numerosas ilustrações em blocos de madeira e quatro regras
básicas de cultivo de orquídeas, sendo elas assim descritas:
1) na primavera não colocá-las para fora das casas;

2) no verão, não expô-las muito ao sol;
3) no outono, não mantê-las muito secas;
4) no inverno, não mantê-las muito molhadas.
Durante longo período da dinastia Tokugawa (1603-1867), o Japão permaneceu

fechado para a maioria dos estrangeiros, o que dificultava o conhecimento sobre
suas orquídeas. Uma das poucas companhias européias que ainda tinha acesso ao
Japão, depois do corte das relações comerciais com o ocidente, em 1639, era a
Dutch Trading Company. Engleberth Kaempfer, médico e funcionário da empresa,
foi quem fez a primeira referência de orquídeas orientais na Europa em seu
Amoenitates Exotica (1712). Kaempfer viajou para o Japão duas ou três vezes,
escreveu sobre frutos e medicamentos e relatou também o Dendrobium moniliforme
como uma das curiosidades.
Uma das primeiras coleções de orquídeas no Japão foi estabelecida pelo
Visconde Hayato Fukuba (1857-1920), em Tóquio. Depois de ser nomeado
superintendente do Shimjuku Imperial Gardens (criado em 1879) em Tóquio, ele
transferiu sua coleção para uma estufa recém-construída em 1894. O conde
Shigenobu Okhuma (1838-1922), primeiro ministro e importante colecionador, iniciou
sua coleção em 1891, e em 1897 construiu estufa inspiradora com madeira de teca.
Vários outros príncipes nobres cultivaram orquídeas durante essa época. Entre eles
estava o Príncipe Ri-gen de Tóquio, que manteve um laboratório de pesquisa onde o
Dr. Aijiro Miwa (1942) realizou pesquisas sobre a fisiologia dessas plantas.
Depois da II Guerra Mundial, o Japão se tornou um importante centro de cultivo
de orquídeas, de importação de flores de corte e publicação de livros e revistas
especializados em descrever plantas nativas e de outras origens. A 12st World Orchid
Conference ocorreu em Tóquio em 1987. As mostras de grandes orquídeas e reuniões
são organizadas anualmente, onde vários cientistas apresentam os resultados de
suas importantes pesquisas.
Georgius Everhardus Rumphius (1627-1702), funcionário da Dutch East India
Company na cidade de Ambon no Arquipélago Malukku (também conhecido como
Ilhas Spice) na Indonésia, foi o primeiro europeu a estudar e descrever orquídeas
do Arquipélago Indonésio. Seu Herbarium Amboinense, publicado entre 1741 e 1750
em Amsterdam, contém descrições e gravuras de diversas orquídeas nos volumes
5 e 6. Outros importantes estudiosos de orquídeas nesta área foram Carl Ludwig
Blume (1796-1862) e Johannes Jacobus (Johann Jacob) Smith (1867-1947). D.
Melchior Treub, diretor por longo período do Bogor (agora Buitenzorg) Botanical
Gardens, era interessado em orquídeas e, dentre seus estudos, pesquisou sobre a
embriologia das orquídeas.
O fisiologista de plantas alemão Hans Fitting estudou o polem das orquídeas e a
fisiologia das flores em Bogor. Como resultado de seu trabalho, ele foi o primeiro a
usar o termo hormônio relativo a plantas. Um bom exemplo pode ser dado com seu
Pollenhormon, que era a auxina ou substância que a apresentava em sua
composição, sendo que esta foi descoberta somente 15 anos depois. Hans Burgeff
trabalhou com micorrizas em Bogor e Georg Friedrich Leopold Tischler (1878-1955)
investigou geotropismo em meados de 1900. Outros botânicos conhecidos que
trabalharam com orquídeas em Bogor foram Karl Immanuel Eberhard Ritter von
Goebel (1855-1932) e Johannes Elias Teijsman (1809-1882). F. W. Went, que descobriu
a auxina, e seu pai, F. A. F. C. Went, também trabalharam com orquídeas em Bogor.
Um dos trabalhos realizados foi juntamente com A. A. L. Rutgers, que estudou o
florescimento de Dendrobium crumenatum.
A Tailândia se tornou um grande centro de cultivo e pesquisa nos últimos 30
anos. Grande parte do impulso para isso foi fornecido pelo Professor Rapee Sagarik
da Kasetsart University. Algumas publicações com orquídeas na Tailândia são
Beautiful Thai Orchid Species (1975) por Haruyuki Kamemoto (University of Hawaii)
e Sagarik; The orchids of Thailand (1959-1965) por Gunnar Seidenfaden e Tem
Smitinand. Outros notáveis cientistas que estudam orquídeas na Tailândia são
Thavorn Vajrabhaya e sua esposa Montakan.
O missionário jesuíta George Joseph Kamel (1661-1706), que viveu nas Filipinas
de 1688 até a sua morte, foi provavelmente o primeiro a estudar as orquídeas
filipinas. Kamel descreveu muitas plantas, incluindo um grande número de orquídeas,
no apêndice de Historia Plantarum de Ray, vol. 3 (1704). Jacob Petivers publicou
algumas ilustrações de Kamel em seu Gazophyllaci Naturea et Artis, em 1709.
Padre Manuel Blanco (1816-1895) descreveu as orquídeas em seu livro Flora de
Filippinas, o qual foi publicado pela primeira vez em 1837 e a segunda edição foi
lançada em 1845. Outro sacerdote Agostiniano, Padre Antonio Llanes, escreveu
sobre orquídeas filipinas em 1851. Hugh Cuming (1791-1865) foi a próxima figura
da orquidologia filipina, onde morou entre 1835-1839. Coletores de diversos
estabelecimentos comerciais coletaram plantas das Filipinas por muitos anos, que
incluíram Thomas Lobb (que coletou em 1848), Carl Roebelin (1880), Sam Choon
(1880), John Gould Veitch, William Boxall (1880), Loher (1889), Otto Warburg, F.W.
Burbidge e Wilhelm Micholitz.
No século passado, o Dr. Helen L. Valmayor, orquidologista de destaque nas
Filipinas, publicou em 1984 seu trabalho em dois volumes, intitulado Orchidiana
Philippiniana, contendo grande quantidade de informações sobre orquídeas
coletadas e analisadas, sendo este um importante trabalho.
Orquídeas são usadas na tradicional medicina Védica e são mencionadas em
diversos textos indianos sobre o assunto. Por conseguinte, parece razoável supor
que elas têm uma história rica na Índia e Sri Lanka. O primeiro ocidental a escrever
sobre orquídeas da região foi H. A. Rheede tot Drakenstein (1636-1691) em seu
Hortus Indicus Malabaricus, o qual foi publicado em 1703. Outros trabalhos iniciais
com orquídeas dessa área são Flora of British India, vol. 5 e 6, publicados em
1894-1895, e A Century of Indian Orchids (1895), ambos de J. D. Hooker; Orchids of
the Sikkim-Himalaya (1898) de G. King e R. Pantling; The Orchids of the North Western
Himalaya (1906) por J. F. Duthie, e Orchids of the Bombay Presidency (Journal of
the Bombay Natural History Society, vol. 21, 1909) por G. A. Gamie. A primeira
literatura de orquídeas na Índia pode ser encontrada em Key Works to the Taxonomy
of Flowering Plants of India por M. P. Naya.
As primeiras orquídeas Sul Africanas foram coletadas por Paul Hermann,
cirurgião da Dutch East India Company, que visitou o Cabo em 1672 e 1680. Por
volta de 1695, Heinrich Oldenland e depois dele Jan Hartog enviaram espécimes de
herbário para a Holanda, sendo algumas delas descritas pelo botânico inglês John
Ray em 1704. As primeiras ilustrações de orquídeas Sul Africanas, embora mal
executados segundo Harry Bolus, foram apresentadas em Centuria, vol. 3, por Johann
Christian Buxbaum (1693-1730), e publicadas na Rússia em 1729. Outros coletores
na África do Sul foram Sam Auge em 1748, Carl Pehr Thunberg (1743-1828) e Francis
Masson (1741-1805) em 1772, Anders Sparrman (1748-1820) em 1775, William
Burchell (1781-1863) entre 1810-1815, Johann Francis Drege entre 1826 e 1834, e
Rudolph Schlechter entre 1893-1894 e entre 1896-1897. Anos mais tarde, Lindley
incorporou o material de Drege em seu Genera and Species of Orchidaceus Plants.
Depois da morte de Lindley, H. G. Reichenbach descreveu diversas orquídeas
africanas. Ele foi seguido por Fritz Wilhelm Ludwig Kränzlin (1847-1934). Em 1898
Harry Bolus publicou seu Orchids of the Cape Peninsula. Isto foi seguido pelo seu
Icones Orchidearum Astro-Africanum (1896-1913). Robert Allen Rolfe (1855-1921)
tratou das orquídeas africanas em Flora of Tropical Africa, vol. 7 (1897-1898) e no
Flora Capensis em 1912 e 1913.
Na Europa, as indicações com relação ao conhecimento das orquídeas surgem
nas civilizações indo-européias, que precedem os gregos do século V a.C. Essas
referências se baseiam no estudo das línguas e lendas da época, sendo, portanto,
de caráter limitado. Sabe-se que celtas e, entre eles os gauleses, chegaram à Europa
ocidental por volta do século V a.C. através das migrações. Estes conheciam várias
espécies de orquídeas terrestres e as nomearam de ura e bara. Não se sabe se os
druidas usaram as orquídeas para fins religiosos ou médicos, uma vez que não
tinham a tradição da escrita, e nada aparece nos manuscritos célticos medievais,
sendo que diversos autores detalharam as várias crenças médicas e sexuais sobre
orquídeas, da Antiguidade aos dias atuais e tentaram analisar a origem ou a etimologia
dos nomes em grego e latim de orquídeas na literatura antiga, a partir de pontos de
vista médicos ou religiosos.
Satyrium poderia ser o símbolo de culto fálico, trazido por populações de
Kourgane da península itálica em suas migrações para a área do lago Baikal, na
parte nordeste do Mar Adriático, abaixo da Toscana, durante o segundo milênio
a.C., e entre eles, os Illyrians, população de cultura Terramares e os etruscos, que
traziam os símbolos xamânicos dos ancestrais dos turcos. Satyrion foi identificada
como Orchis italica Poiret, pois era abundante na Eslovênia, Veneza, e Lombardia,
mas esta identificação é especulativa.
A referência mais antiga é encontrada em Teofrasto (370 - 285 a.C.), discípulo
de Platão e Aristóteles, considerado por muitos como “pai da botânica”. Talvez
possamos chamá-lo também de “Pai da Orquidologia”. Em seu trabalho denominado
“Investigação sobre as Plantas”, datado do ano 300 a.C., ele usa a palavra “orchis”
para se referir a par de bulbos subterrâneos das plantas de orquídeas do
Mediterrâneo. Essa terminologia surge a partir da palavra grega “Orkhis”, que
significa testículos, fazendo assim, uma analogia com as raízes de certas orquídeas
terrestres (que vegetam, sobretudo nas zonas temperadas da Europa). Ainda hoje
estas espécies são conhecidas pelo mesmo nome (Orchis maculata, O. símia, O.
mascula, O. spectabilis) e dele derivou o nome de toda família “Orchidaceae”. O
termo orchis foi passado de Teofrasto para Dioscorides e usado para as plantas da
Idade Média.
Figura 4 - Teofrasto e orquídeas do gênero Orchis, mostrando as raízes em forma de testículos

Fonte: Edwards’s Botanical Register (1837)
No primeiro século depois de Cristo, Dioscorides, médico grego que serviu como
cirurgião do exército romano, reuniu informações sobre 500 plantas medicinais,
entre elas duas “orchis”, no trabalho intitulado Materia Medica. Esse era um período
em que as pessoas acreditavam em geração espontânea de plantas e animais, em
superstições e o uso do som em tratamentos médicos. Baseado no conhecimento
em medicina dos antigos gregos, que eram muito respeitados e admirados, as ideias
e os escritos de Dioscorides prevaleceram por um longo período na Europa. Grande
parte das pesquisas realizadas durante a Idade Média e posteriormente foram
baseadas em encontrar na Europa espécies iguais às dioscorianas da Ásia Menor.
Essas pesquisas contribuíram para o número de espécies do Mediterrâneo e Europa
conhecidas pelo homem, elevando de uma ou duas para treze em 1561, e próximo a
cinquenta em 1633.
Ao longo de um lapso de quinze ou dezesseis séculos, a Doutrina das Assinaturas
prevaleceu. Era a crença de que a forma, cor ou estrutura de uma planta indicava
para qual uso era destinada e influenciou o pensamento e a prática médica da época.
Assim, a nogueira era boa para o cérebro, erva-impigem ou sanguinária do Canadá
agia contra a anemia, o boneset (Eupatorium sp.) curava fraturas, e assim por
diante. Segundo esta teoria, as orquídeas foram consideradas ervas valiosas, pois
eram associadas à fertilidade e virilidade.
Por causa da Doutrina das Assinaturas, as orquídeas foram por muito tempo
associadas à atividade sexual. A lenda mencionada por Skinner em 1911 mostra
mais claramente a origem e a relação de sensualidade com essas plantas:
“A beleza da orquídea é contraditória a sua origem, pois a primeira orquídea
surgiu como o filho de uma ninfa e um devasso, resultado de um desejo proibido.
Em um festival, Baco, alterado pelas bebidas, atacou uma sacerdotisa, quando então
toda a congregação agiu fatalmente sobre ele, dilacerando-lhe membro a membro.
Seu pai rezou aos deuses para colocá-los juntos novamente, mas os deuses
recusaram, reafirmando sua gravidade, no entanto, dizendo que, enquanto o referido
tinha sido um estorvo em sua vida, ele deve ser a satisfação em sua morte, então
eles criaram a flor que leva seu nome. Mesmo a flor sendo acusada de manter a
calma, quem comesse da sua raiz estava destinado a sofrer de conversão
instantânea para o estado de sátiro”.
A expansão do conhecimento sobre orquídeas na Europa acontece juntamente
com o período das Grandes Navegações e está diretamente relacionado com o
fechamento do mercado oriental e a descoberta do continente americano.
Figura 5 - Rotas das grandes navegações

Os europeus organizavam grandes expedições que partiam em busca de
conhecimento sobre o preparo de remédios e ervas, pois tudo o que se relacionava
a medicina lhes causava fascínio peculiar. O “Manuscrito de Badianus”, compêndio
contendo a descrição de plantas astecas, de 1552, registra as referências mais
antigas das orquídeas do Ocidente. Ele retrata dentre outras, a Vanilla, que já era
utilizada desde os tempos do cacau, sendo descoberta por Cortez ao invadir o México,
em 1519. A Vanilla ou tlilxochit (flor negra), como era chamada na linguagem
asteca, também era utilizada junto com outras folhas, flores e sucos diversos para
produzir uma “loção de combate ao cansaço dos detentores de cargos públicos”.
Esta loção foi elaborada para “conferir a força física de um gladiador, impedir o
cansaço e finalmente afastar o medo e fortalecer o coração humano”. O nome
maia para Vanilla era sisbic, mas há também menção à tzaconhxochitl, ou flor de
cola, fazendo associação à Bletia campanulata e Epidendrum pastoris, ou
possivelmente ao Catasetum maculatum, a partir do qual era obtida excelente cola
para madeira. Infelizmente, não há ilustrações no compêndio citado acima.
Figura 6 - Manuscrito de Badianus
A Vanilla foi mencionada novamente um século mais tarde, no famoso

manuscrito de Francisco Hernández (1615). Ele tinha sido enviado pela Corte
Espanhola para estudar as maravilhas da vida vegetal e animal na Nova Espanha. A
expedição foi resultado da procura européia por ervas e novos medicamentos.
Hernández também mencionou a Stanhopea tigrina, a orquídea tigre, Laelia majalis,
e um ou dois Epidendrums. Pouco foi escrito sobre esses, exceto a descrição da
aparência.
Em 1735 Lineu estabeleceu a primeira classificação coerente das plantas (nome
genérico seguido do nome específico) em sua obra Species Plantarum, além das
linhas de desenvolvimento dos seres vivos e das leis da evolução. Em seu trabalho
Genera Plantarum, ele adotou a palavra “Orchidaceae” para denominar toda a família
das orquídeas, concretizando assim, a terminologia. Suas obras abririam mais tarde
o caminho para os estudos de Darwin. Em 1763, ele publicou outro tratado com
centenas de espécies diferentes, classificando-as como Epidendrum.
Outro relato primário de orquídeas americanas foi por Sir Hans Sloane (1660-
1720), que visitou a Jamaica entre 1687 e 1689. Sloane escreveu sobre diversas
plantas de forma precisa (incluindo Dieffenbachia e sua toxidez), mas falhou ao
identificar o número de orquídeas e descrição delas como pertencentes a outras
famílias de plantas.
Depois de Sloane, o número de coletores e cientistas que estudaram as orquídeas
da América aumentou grandemente. Muitos dos primeiros coletores eram
empresários aventureiros que coletavam plantas e enviavam para viveiros de
orquídeas e revendedores ingleses, que estabeleceram negócios bem sucedidos
na América Central e do Sul, vagavam pelas florestas, lutaram em guerras e algumas
vezes perderam suas vidas. Um desses coletores, de Sander no Reino Unido e criado
na Bélgica, foi Benedikt Roezl (1824-1885). Nascido em Bohemia, Roezl gastou 23
anos coletando nas Americas e perdeu sua mão esquerda em um acidente industrial
no México.
E em 1851 B. S. Williams escreveu uma série para a Gardener’s Chronicle,
“Orchids for the million” (Orquídeas para o milhão), que faz lembrar os artigos
populares que existem hoje. Esses artigos com adições e revisões, finalmente se
tornaram a conhecida e indispensável Orchid Grower’s Manual que passou por sete
edições entre 1852 a 1894. Esse livro provavelmente forneceu mais informações e
influenciou o crescimento de orquídeas na Inglaterra e Europa do que outros livros
até o presente momento. Contudo, J. C. Lyons foi o primeiro a escrever um livro
sobre o cultivo de orquídeas na Europa e Inglaterra, chamado “Remarks on the
Management of Orchidaceous Plants”, que foi particularmente impresso e distribuído
para alguns amigos em 1843. Ainda existem algumas cópias desse exemplar, que
tem como conteúdo, uma revisão geral sobre o crescimento das orquídeas e uma
abordagem completa sobre manejo. Ele recomendou que fosse feita uma distinção
entre orquídeas que crescem em florestas quentes, de sombra e umidade e aquelas
que crescem em locais secos, de elevada altitude e diretamente sob o sol.
O Brasil passou a despertar o interesse dos europeus em relação às orquídeas
a partir de 1821 quando no Jardim Botânico de Kew, em Londres, floresceu a Cattleya
labiata, assim classificada por John Lindley. Esta planta foi descoberta em 1818
pelo naturalista inglês William Swainson e foi levada a Europa juntamente com outras
plantas, sendo sua localização desconhecida.
A C. labiata foi exposta pela primeira vez na Société Linnéenne e considerada
pelos orquidófilos da época como a mais bela orquídea conhecida. Como há registros
de que a C. labiata foi embarcada no porto do Rio de Janeiro, as primeiras pesquisas
foram realizadas nessa região, tanto que muitos a confundiram com a C. warnerii,
que é encontrada nos Estados de Minas Gerais, Espírito Santo e sul da Bahia. Assim,
a busca nos anos subsequentes pelo local de origem da C. labiata proporcionou a
descoberta e classificação de várias novas espécies brasileiras.
Figura 7 - Cattleya labiata
Os primeiros trabalhos publicados com orquídeas no Brasil foram no século

XIX. Em 1906, foi publicado o volume III da “Flora Brasiliensis”, a primeira grande
obra dedicada exclusivamente às orquídeas brasileiras que inclui descrições das
plantas e apresentação de desenhos. A coleção (40 volumes) foi iniciada por Von
Martius e diversos cientistas trabalharam em sua conclusão, cabendo a Cogniaux
completar o estudo sobre as orquídeas, contando com a colaboração de Barbosa
Rodrigues, que cedeu seus desenhos e aquarelas.
Outro trabalho importante realizado no século XIX foi o de Barbosa Rodrigues
(1842-1909), importante botânico que foi diretor do Jardim Botânico do Rio de
Janeiro. Ele deixou um legado de muitas obras científicas nos mais diferentes
campos (arqueologia, entomologia, zoologia, botânica e história) e também aquarelas
e desenhos onde ele aliava o rigor científico ao agudo senso artístico. Os originais
de suas aquarelas, recuperados pela Universidade da Basiléia, Suíça, foram
publicados em dois volumes (“Iconographie des Orchidées du Brésil”), depois de 6
anos de pesquisas, de trabalho e de longas negociações diplomáticas. São 380
aquarelas, documentando 700 espécies de orquídeas, que ficaram praticamente
inéditas durante 100 anos. Infelizmente das 1.000 obras resta apenas menos da
metade.
No século passado, muitos estudiosos brasileiros e estrangeiros também deram
sua contribuição ao conhecimento das espécies brasileiras, entre eles Hoehne que
em 1930 redigiu o “Álbum de Orchidaceas Brasileiras” cujo objetivo principal era o
relato bibliográfico-histórico das orquídeas brasileiras e de apreciação da riqueza
florestal do país, em conformidade ao caráter altamente patriótico do governo da
época; também em 1942, fez uma revisão das espécies de orquídeas em seu Flora
Brasilica. Foi nesse período, em que o governo realizava propaganda de ideias
patrióticas, que intensificou o interesse pela orquicultura, e em consequência,
desdobrou-se a atividade dos que colhiam e vendiam as Orchidaceas em nosso
país. A manutenção do orquidário de São Paulo influenciou a estruturação de
orquidários em diversas cidades brasileiras, como em Florianópolis, Joinvile,
Brasília, Curitiba, Belo Horizonte, entre outras, consolidando a atividade da
orquidofilia. Warming em 1884 e Menezes em 2000 apresentaram ilustrações
coloridas e observações sobre o habitat e preferências ecológicas de diversas
espécies, além de outros autores, como Rolfe, Porsch, Kraenzlin, Schlecther,
Loefgren, Brade e Campos Porto.
No trabalho mais amplo sobre Orchidaceae brasileiras, Pabst e Dungs entre
1975 e 1977, produziram a Orchidaceae Brasiliensis, obra em dois volumes em que
os autores apontam cerca de 2.350 espécies distribuídas em 191 gêneros,
destacando o Brasil como um dos países mais ricos em orquídeas, corroborando a
ideia de que o centro de diversidade da família está situado nas regiões tropicais.
Espécies de Orchidaceae podem ser encontradas em todas as formações vegetais
brasileiras. Atualmente, acredita-se que esse número seja de aproximadamente
2.400 espécies para o território brasileiro e a descoberta de táxons desconhecidos
pela ciência e a realização de novos registros, tendem a aumentar esse número.
O cultivo de orquídeas no Brasil é relativamente fácil e simples. É que as
condições climáticas tornam a orquidofilia um entretenimento, sobretudo uma
atividade saudável e prazerosa; atualmente os principais gêneros de orquídeas,
dentre as milhares de espécies, variedades e híbridos cultivados pelos orquidófilos
brasileiros são: Bifrenaria, Brassavola, Catasetum, Cattleya, Coelogyne, Cirrhaea
dependens, Cymbidium, Cyrtopodium, Dendrobium, Encyclias, Epidendrum, Gomeza,
Gongora, Laelia, Ionopsis paniculata, Leptotes bicolor, Lycaste, Maxillaria, Miltonia,
Odontoglossum, Oncidium, Paphiopedilum, Phalaenopsis, Promenaea xanthina,
Renanthera coccinea, Rodriguezia, Schomburgkia, Scuticaria, Sobralia macrantha,
Sophronitis, Stanhopea, Thunia Alba, Vanda, Vanilla e Zygopetalum.
Destes, destaca-se Cattleya, pois as orquídeas desse gênero produzem as
maiores flores de toda a família (suas flores são grandes ou muito grandes), sendo
divididas em dois grupos principais, aquelas espécies brasileiras e espécies não
brasileiras. Dentre as espécies brasileiras, a Cattleya labiata autumnalis é
originária do Pernambuco, Bahia e Ceará, sendo considerada a “Rainha das
Orquídeas” se destacando pelos seus desenhos coloridos, sendo o protótipo do
grupo “labiata”. Já dentro das espécies não brasileiras destaca-se principalmente
a Cattleya Dowiana originária da Colômbia e Venezuela, muito valorizada por
apresentar magníficas flores de coloração amarela.
Outro gênero muito cultuado são as Laelias sendo as orquídeas mais belas e
encontram no Brasil um dos seus mais importantes centros de dispersão,
apresentando de modo geral flores grandes. Por fim, outro gênero de muita
relevância decorativa é Oncidium, sendo muito vasto, abrangendo numerosas
espécies brasileiras, sendo muito explorada por apresentar cultivo bastante
problemático e pouco longevo, tornando-o ainda mais valorizado.
Referências
ARDITTI, J. Fundamentals of orchid biology. New York: John Wiley,1992. 691 p.
BARROS, F. Notas taxonômicas para espécies brasileiras dos gêneros

Epidendrum, Platystele, Pleurothallis e Scaphyglottis (Orchidaceae). Acta
Botanica Brasilica, Porto Alegre, v. 10, n. 1, p. 139-151, 1996.
BAUMANN, H. Le bouquet d’Athena. Paris: Flammarion, 1984. 250 p.
BENZING, D. H. Major patterns and processes in orchid evolution: a critical

synthesis. In: ARDITTI, J. (Ed.). Orchid biology: reviews and perspectives.
Ithaca: Cornell University Press, 1987. v. 4, p. 33-77.
BRØNDEGAARD, V.J. Orchideenals Aphrodisiaca. Sudhoffs Archiv, Stuttgart,

v. 55, p. 22-57, 1971.
COPPENS, Y. Le singe, l’Afrique et l’homme. Paris: Hachette-Pluriel, 1983.

148 p.
DRESSLER, R.L. The orchids: natural history and classification. Cambridge:

Harvard University, 1981. 332 p.
DUNGS, F.; PABST, G.F.J. Orchidaceae brasiliensis. Orquídea 1, p. 126-240, 1972.
FAY, M.F.; CHASE, M.W. Orchid biology: from Linnaeus via Darwin to 21st century.
Annals of Botany, Oxford, v. 104, p. 359-364, 2009.
GARAY, L.A. On the origen of Orchidaceae II. Journal of the Arnold Arboretum,
Jamaica Plain, v. 53, p. 202-215, 1976.
HOEHNE, F. C. Orchidaceae. In: ______. (Ed.). Flora Brasilica. São Paulo:

Secretaria da Agricultura, Indústria e Comércio de São Paulo, 1942. v. 12, n. 6,
p. 8-35.
KREUTZER, B. ZurGeschichte der heimlischen Orchideen unter besonderer

Berück-sichtung ihrer pharmazeutisch-medicinischen Anwendung. Stuttgart:
Deutscher Apotheker, 1988.
LAMBERT, P.Y. Les littératures celtiques. Paris: Press Universitaires de France,

1981.
LAWLER, L. J. Ethnobotany of the Orchidaceae. In: ARDITTI, J. (Ed.). Orchid
biology: reviews and perspectives. Ithaca: Cornell University Press, 1984. v. 3,
p. 27-149.
MARKALE, J. Les celtes et la civilisation celtique. Paris: Payot, 1992. 504 p.
MARTINET, A. Des steppes aux océans. Paris: Payot, 1987. 274 p.
MENEZES, L.C. Genus Cyrtopodium: espécies brasileiras. Brasília: IBAMA, 2000.

208 p.
PABST, G.F.J.; DUNGS, F. Orchidaceae brasilienses. Hildesheim: Kurt

Schmersow, 1975. v. 1, 408 p.
SMID, R.; SMID, M.J. Fossil history on the Orchidaceae. In: ARDITTI, J. (Ed.).
Orchid biology: reviews and perspectives. Ithaca: Cornell University Press,
1977. v. 1, p. 25-45.
WITHNER, C.L. The orchids: a scientific survey. New York: American Orchid
Society, 1959. 648 p.
Rhynchostylis gigantean var. Semi Alba
Leonardo Soriano
2 MORFOLOGIA E GENÉTICA
Pós-Doc no Centro de Energia Nuclear na Agricultura/USP, Piracicaba, SP;
Consultor de Conteúdo - Diretoria de Planejamento Acadêmico e Avaliação -
Kroton Educacional, Valinhos, SP
soriano84@gmail.com
Brassolaeliocattleya Alma Kee
Com relação à morfologia, em linhas gerais, as orquídeas apresentam

características exclusivas e uma grande diversidade quanto à forma, tamanho
e coloração das flores. As orquídeas caracterizam-se pela ocupação de diversos
habitats e nichos ecológicos, apresentando uma série de adaptações
morfológicas, anatômicas e fisiológicas. No Brasil encontraram 191 gêneros e
aproximadamente 2.350 espécies. Atualmente, acredita-se que este número
seja de cerca de 3.000 espécies, sendo o Brasil o terceiro país em número de
espécies.
Como são encontradas em praticamente em todas as regiões do planeta, as
orquídeas apresentam adaptações aos mais diferentes climas, bem como à
multiplicidade dos agentes polinizadores presentes em cada região. Uma grande
parcela de seus indivíduos é encontrada em áreas montanhosas, as quais
representam barreiras naturais que isolam as diversas populações de plantas.
Áreas como o sudeste asiático e as regiões montanhosas da Colômbia e Equador,
locais onde é possível encontrar um grande número de espécies, devido ao
isolamento pelas diversas ilhas ou separadas pelas cadeias de montanhas, em
virtude do elevado número de endemismos.
A Mata Atlântica é o bioma brasileiro mais rico em espécies de Orchidaceae,
sendo esta a família com maior número de gêneros e espécies endêmicos. Neste
bioma, a maioria das espécies é epífita. A Floresta Atlântica de Pernambuco é um
dos locais com melhor distribuição taxonômica, sendo citadas 239 espécies de
Orchidaceae. Para o Cerrado são citadas 491 espécies, pertencentes a 91 gêneros,
sendo 51% das espécies, terrestres. Para a Amazônia foram registradas 319
espécies de Orchidaceae, predominando espécies epífitas. Foram encontradas 42
espécies de orquídeas terrestres no litoral norte do Rio Grande do Sul, distribuídas
em 24 gêneros. As orquídeas foram encontradas nos mais variados ambientes
terrestres do litoral, ocorrendo em formações arenosas abertas, buritizais, em todas
as formações florestais e em terrenos abertos cobertos, temporária ou
permanentemente, por água.
Predominantemente presente em áreas tropicais e, em sua maioria, epífitas, as
orquídeas crescem sobre as árvores. No entanto, utilizam-se das árvores somente
como um aparato para obter certa luminosidade. Sendo assim, não são plantas
parasitas, já que nutrem-se através da água lixiviada e de materiais em
decomposição caídos das árvores e que se depositam e acumulam junto às suas
raízes.
De uma maneira geral as orquídeas compartilham características exclusivas,
são normalmente herbáceas, epífitas, terrestres, litófitas (sobre solos rochosos
ou apoiadas diretamente nas pedras), psamófitas (sobre a areia das praias),
saprófitas, frequentemente rizomatosas, com raízes robustas cobertas por um tecido
esponjoso chamado velame. Junto ao velame, um fungo micorrízico atua contribuindo
na decomposição da matéria orgânica e disponibilizando nutrientes às raízes.
Contudo, em situações drásticas de falta de umidade, as orquídeas conseguem
absorver a água e nutrientes por meio de poros presentes em suas folhas, atribuindo
assim, somente a função de sustentação e fixação, às raízes.
A diversidade de características distintas da família Orchidaceae é marcante,
pois, são exemplos restritos de características morfológicas compartilhadas por
todas as espécies, devido ao fato das orquídeas encontrarem-se em diferentes
estágios evolucionários e divergirem em decorrência, sobretudo, de barreiras
geográficas.
Entre as características que distinguem a família Orchidaceae das demais são:
• Longevidade indeterminada;
• A presença da coluna (estrutura originada pela fusão de seus órgãos sexuais
masculinos e femininos);
• Grande parte das espécies epífitas apresenta raízes cobertas por estrutura
esponjosa chamada velame;
• Grãos de polem agrupados em estruturas cartilaginosas denominadas polínias;
• Sementes diminutas, praticamente sem nutrientes, formadas por
agrupamentos com poucas células, as quais dependem da presença de certos
fungos para germinarem;
• Flores de simetria bilateral, constituídas por seis segmentos, três externos
chamados sépalas e três internos, chamados pétalas, das quais, uma bastante
diferenciada chamada de labelo (responsável pela atração de agentes
polinizadores).
2.1 Crescimento
O crescimento das orquídeas ocorre de maneira muito diversa, pois de acordo
com o ambiente em que se encontram, predominam certas formas de crescimento.
As orquídeas podem apresentar crescimento: contínuo ou sazonal; simpodial ou
monopodial; agrupado ou espaçado; ascendente ou pendente; aéreo ou subterrâneo.
Nas áreas tropicais o crescimento contínuo é mais evidente, porém existem
espécies de crescimento sazonal. Em áreas sujeitas a secas ou frio intenso, o
crescimento costuma ser sazonal. As orquídeas monopodiais costumam crescer
de maneira contínua, contudo, as simpodiais apresentam certa sazonalidade.
2.2 Raízes
As orquídeas não apresentam raízes primárias, caracterizadas como raízes
centrais principais de onde brotam outras raízes secundárias, mas apenas as raízes
secundárias, as quais brotam diretamente do caule e ocasionalmente de outras
raízes, apresentando de tal maneira, raízes fasciculadas. Frequentemente atuam
como depósitos de nutrientes e água e ajudam as plantas a reterem e acumularem
material nutritivo.
A durabilidade das raízes é variável, inferior à duração dos caules, e novas raízes
costumam brotar durante ou no final do período de crescimento vegetativo da planta.
Podem penetrar no substrato ou se fixar no suporte onde a planta esteja vivendo,
auxiliando em sua sustentação.
Em alguns casos, as raízes são também órgãos clorofilados, capazes de
realizarem fotossíntese durante os períodos em que as plantas perdem as folhas.
Variam em espessura, de muito finas a extremamente grossas. A estrutura das
raízes diferencia-se muito entre as orquídeas, conforme a maneira e local onde
crescem. As espécies epífitas, por exemplo, geralmente apresentam raízes grossas
e cilíndricas enquanto aéreas e, após aderirem ao substrato, assumem formato
achatado.
2.3 Caules
O caule das orquídeas é do tipo rizoma, ou seja, desenvolve-se paralelamente
ao local onde vive. As espécies epífitas sempre apresentam caules perenes. Nas
epífitas de crescimento simpodial, o caule geralmente é composto por parte aérea,
sem eixo principal formado por gemas laterais, que podem ou não encontrar-se
espessados em estrutura para reserva de água e nutrientes, denominada
pseudobulbo. Por outro lado, nas que apresentam crescimento monopodial, o caule
é único e aéreo (eixo principal), ereto ou pendente, não apresenta pseudobulbos,
sendo auxiliado no armazenamento de nutrientes pelas folhas e raízes que brotam
continuamente ao longo de todo o caule.
Porém, já as espécies terrestres, podem ou não apresentar caules desenvolvidos
e estes, podendo ser parcialmente decíduos. Algumas das orquídeas terrestres
apresentam caules muito longos, para os quais há registros que podem chegar a
mais de seis metros de comprimento.
O caule pode ser separado em alguns órgãos que apresentam características
próprias, sendo resumido da seguinte forma:
• Rizoma: parte da planta que se estende sobre o substrato, originando caules e
pseudobulbos. As divisões do rizoma são marcadas por anéis, sendo
verdadeiras articulações, podendo ser facilmente separáveis.
• Pseudobulbo: caules espessos que desempenham função de reservatório. Não
apresentam folhas senão junto à base, variando muito em tamanho e em formas
(fusiforme, redondo, orbicular, cilíndrico, obovoide, oblongoide, depresso,
comprimido, clavado, etc.).
• Caule: ostenta folhas e diferentemente dos pseudobulbos, apresenta grossura
uniforme, emergindo do rizoma.
2.4 Folhas
Majoritariamente, as orquídeas apresentam folhas com nervura paralela de
cruzamentos dificilmente visíveis, usualmente dispostas em duas carreiras opostas
e alternadas em ambos os lados do caule. Muitas espécies apresentam apenas
uma folha terminal. O formato, espessura, estrutura, quantidade, consistência, cor
e tamanho e maneira de crescimento das folhas, apresentam extensa diversidade.
Dentre as características representativas das folhas das orquídeas, destacam-
se:
• A forma das lâminas foliares pode ser circular, elíptica, lanceolada, obovada,
linear, espatulada, oblonga, além de infindável variedade de outras formas
intermediárias destas;
• A ponta das folhas pode ser arredondada, reta, acuminada, fina ou espessa,
radial, ou desigual;
• Suas margens geralmente são suaves, parcialmente curvas, raramente
denticuladas;
• A estrutura das folhas pode apresentar pecíolo ou não, com diferente número
de nervações longitudinais paralelas, bastante visíveis ou quase
imperceptíveis a olho nu;
• A espessura das folhas varia de muito finas e maleáveis ou carnosas, firmes
e quebradiças, até inteiramente suculentas;
• Geralmente verdes nas mais diversas gradações, suas cores podem ainda
variar completamente conforme a face, de vermelho a marrom escuro, tons
acinzentados, azulados ou amarelados. Algumas espécies apresentam folhas
maculadas, estriadas ou pintalgadas por cores diversas;
• Geralmente com superfície brilhante, podem ainda apresentar-se foscas ou com
aparência farinosa.
Há casos em que as folhas são desprovidas de clorofila ou as folhas são perdidas

logo após os períodos de crescimento ou são apenas rudimentares. Nestas situações,
as raízes assumem a função fotossintética.
Como a maioria das monocotiledôneas, as orquídeas têm, geralmente, as folhas
simples com nervuras paralelas, embora alguns Vanilloideae apresentem uma
nervação reticulada. As folhas podem ser ovais, lanceoladas ou orbiculadas, e muito
variáveis em tamanho. Suas características são muitas vezes usadas para
diagnosticar a espécie. Elas normalmente estão presentes no caule, muitas vezes
plicadas, e não têm estípulas. Orquídea possui muitas vezes corpos silicosos
chamados estegmatas nas bainhas do feixe vascular (não presente no Orchidoideae)
e fibroso. A estrutura das folhas corresponde ao habitat específico da planta.
Espécies que normalmente suportam a luz solar, ou crescem em locais que podem
ser ocasionalmente muito secos, têm maior espessura, folhas coriáceas e lâminas
cobertas por uma cutícula cerosa para manter seu necessário abastecimento de
água.
2.5 Flores
As orquídeas possuem uma espetacular diversidade floral e muitas são
polinizadas por uma única espécie de polinizador. Embora sejam usualmente
autocompatíveis, a estrutura floral das orquídeas geralmente é especializada, de
forma a prevenir a autofertilização espontânea e promover a alogamia. A produção
de frutos quase sempre depende dos polinizadores, sendo o nível de estruturação
genética influenciado pelo comportamento dos mesmos. A polinização de espécies
da família Orchidaceae ocorre principalmente por insetos (Hymenoptera, Diptera,
Lepidoptera e Coleoptera), e por aves, sendo os Hymenoptera, principalmente as
abelhas, reconhecidos como os principais polinizadores de orquídeas (cerca de 60%
das espécies).
As inflorescências apresentam número de flores variado (de uma a centenas de
flores). Podem ser apicais, laterais ou basais, racemosas ou paniculadas, formando
ramos, com flores simultâneas ou sucessivas, ao longo da inflorescência ou brotando
sempre no mesmo ponto de inserção, a partir dos pseudobulbos. Algumas espécies
dos gêneros Psychopsis e algumas das Masdevallia apresentam estruturas perenes
que servem apenas para floração.
As complexas flores desenvolveram-se a partir de uma espécie de lírio que,
aos poucos, foi adaptando-se a cada um dos polinizadores, eliminando estruturas
desnecessárias e acrescentando elementos estruturais facilitadores da polinização
por agentes específicos. Por ser o local de pouso de insetos, a pétala inferior adaptou-
se e diferenciou-se cada vez mais em relação às outras duas pétalas, modificação
esta responsável pelo aumento de sua atratividade.
As orquídeas apresentam, de forma geral, flores hermafroditas, mas, é possível
encontrar flores exclusivamente masculinas ou femininas. O tamanho das flores
também é variável (de dois milímetros a mais de vinte centímetros).
Dentre os elementos atrativos das flores das orquídeas, um aspecto importante
é a sua coloração. Suas cores vão de quase transparentes ao branco, com tons
esverdeados, rosados ou azulados até cores intensas, amarelos, vermelhos ou
púrpura escuro e muitas flores são multicoloridas.
As flores normalmente apresentam simetria bilateral, com seis tépalas divididas
em duas camadas, três externas chamadas sépalas e três internas denominadas
pétalas e podem ocasionalmente apresentar-se parcialmente ou inteiramente
soldadas. O ovário é ínfero, tricarpelar e possui até cerca de um milhão de óvulos.
Os grãos de polem quase sempre se encontram aglutinados em massas cerosas
chamadas polínias, mas podem encontrar-se também agrupados em massa pastosa,
ou raríssimamente soltos.
Em muitos gêneros, a pétala diferenciada chamada de labelo, apresenta um
prolongamento tubular oco ou um nectário próximo ao local em que se fixa à coluna.
O padrão do labelo é uma característica amplamente utilizada para reconhecimento
das diferentes espécies de orquídeas.
As temperaturas frescas aumentam muito a duração das flores, ao contrário da
luminosidade, da chuva e do orvalho, que diminuem a duração das flores. Não convém
mudar as orquídeas do lugar onde foram cultivadas, pois essa troca de habitat pode
prejudicar no desenvolvimento da planta.
2.6 Frutos
As orquídeas se caracterizam por apresentar baixa frutificação, sendo que nas
espécies não autógamas menos de 10% das flores produzem frutos. A baixa
produtividade é compensada por uma enorme quantia de sementes produzidas em
cada polinização.
Após a fecundação, o ovário geralmente se desenvolve em uma cápsula.
Praticamente todas as orquídeas apresentam frutos capsulares, os quais diferem
entre si de acordo com a dimensão, forma e cores. As epífitas possuem frutos com
paredes carnosas e espessas, no entanto, as espécies terrestres apresentam frutos
mais finos com paredes mais delgadas. De uma forma geral, os frutos das orquídeas
apresentam formato triangular, ligeiramente arredondados e com número de lamelas
que podem variar de três a nove.
Os frutos podem apresentar aspecto externo liso, rugoso ou até mesmo repletos
de tricomas e protuberâncias em sua superfície. Desenvolvem-se de acordo com o
espessamento do ovário presente na base da flor, o qual geralmente é fragmentado
em três câmaras. O tempo de amadurecimento da cápsula pode variar de 2 a 18
meses, e quando maduro, o fruto desidrata-se completamente e, em seguida, abre-
se em três ou seis partes ao longo de seu comprimento que, embora não inteiramente,
ainda se mantém preso à inflorescência. Com a abertura do fruto, um grande volume
das microscópicas sementes são liberadas, sendo parte depositadas sob a planta-
matriz e a outra parcela amplamente dispersada através do vento.
2.7 Sementes
A dispersão de sementes pode ser mais importante que o fluxo de polem para o
fluxo gênico interpopulacional, pois, em geral, quase todas as orquídeas apresentam
sementes minúsculas e leves, constituídas por um pequeno aglomerado de células
de cobertura abrigando um embrião e tem dispersão anemocórica, podendo serem
dispersas a longas distâncias, o que promove a homogeneidade entre populações.
Porém, muitas sementes são dispersas próximas a planta-matriz, o que pode causar
estruturação genética espacial (entre indivíduos dentro de populações). Por outro
lado, espécies rupícolas frequentemente apresentam alta diversidade genética e
baixa diferenciação entre populações, devido à auto incompatibilidade e à
anemocoria em ambientes abertos.
Por não possuir endosperma em suas sementes, as orquídeas utilizam-se de
um processo simbiótico com fungo (micorriza), o qual disponibiliza os nutrientes à
jovem orquídea a partir da decomposição da matéria orgânica encontrada próxima
à semente, permitindo que o embrião seja capaz de realizar o processo fotossintético
rapidamente.
2.8 Polinização
As estruturas reprodutivas das orquídeas são dependentes do auxílio de agentes
externos para o transporte de polem e assim promover a fecundação cruzada. Deste
modo, ao longo do processo evolutivo, as orquídeas selecionaram estratégias
fascinantes de modo a forçar os agentes polinizadores a carregarem o polem, ao
visitarem as flores, porém de maneira tão complexa que somente o agente
polinizador é capaz de realizar tal função.
A chance de polinização da flor é única, de modo que o polem é condensado em
somente um polinário e este é removido por completo de uma vez, através do
polinizador específico. Por sua vez, o labelo de suas flores apresenta grande
diversidade de estruturas que objetivam direcionar o agente polinizador na posição
correta para que as polínias sejam aderidas ao seu corpo.
As flores podem possuir formas, tamanhos, cores, aromas que atraem a atenção
de polinizadores diversos que correspondem à sua morfologia, como abelhas,
borboletas, mariposas diurnas e noturnas, besouros e beija-flores.
As flores do gênero Coryanthes, por exemplo, secretam continuamente um
líquido de natureza viscosa o qual se deposita em um compartimento formado por
seu labelo. Insetos que atuam como agentes polinizadores, ao tentar coletar este
líquido caem no interior do labelo e somente podem sair por uma pequena abertura.
Desse modo, ao passar por este estreito espaço, os insetos carregam consigo
polínias em seu dorso.
Outra característica peculiar no que diz respeito à polinização está presente
nas flores do gênero Catasetum, as quais podem ser masculinas, femininas ou
hermafroditas. As flores masculinas são comumente mais vistosas que as femininas
e apresentam duas anteras muito sensíveis e próximas ao labelo, as quais, quando
tocadas por agentes polinizadores, ejetam o polinário com força suficiente para
atingir o inseto polinizador, aderindo o polinário ao seu corpo, ou ser lançado em
longas distâncias em uma fração de segundo.
2.9 Conservação de orquídeas

Nas últimas décadas, a perda e a fragmentação de habitats têm sido as principais
causas da extinção de espécies. Outra consideração importante é que as populações
vêm sendo perdidas a taxas muito mais elevadas do que as espécies.
No Brasil, as principais ameaças à família Orchidaceae também decorrem da
perda e da degradação de habitats, e da pressão de coleta extrativista com fins
comerciais, principalmente espécies raras e com flores atraentes. Atualmente 67
espécies, pertencentes à família, fazem parte da Lista Oficial das Espécies da Flora
Brasileira Ameaçadas de Extinção, IBAMA/Fundação Biodiversitas.
Muitos estudos têm empregado como critério de decisão como prioridade de
conservação o padrão de riqueza de espécies, o endemismo, a ameaça ou a raridade
taxonômica de espécies, bem como de seus habitats. A grande maioria destes
estudos têm chamado atenção particular às espécies endêmicas e ameaçadas de
extinção. Define-se como espécie endêmica aquela que apresenta distribuição
geográfica restrita a determinada área. Espécies endêmicas também podem
pertencer à categoria de espécies ameaçadas, principalmente em decorrência de
sua pequena amplitude geográfica. Portanto, para classificar uma área quanto à
sua importância para a conservação é fundamental que tenhamos conhecimento da
sua extensão, sua riqueza, seus endemismos e das ameaças que pairam sobre ela.
Visando a conservação das espécies, o conceito de população mínima viável,
considera os níveis de diversidade genética necessários para a manutenção da
adaptação e da evolução, sendo que o conceito tem três objetivos chave para a
conservação: o efeito de vários eventos de mudança na persistência das populações,
o tempo planejado para a conservação, e o grau de segurança em que as populações
serão conservadas. Porém, são muitos os fatores que afetam a dinâmica das
populações, e assim, potencialmente, a probabilidade de extinção contém certo nível
de aleatoriedade.
A perda de populações reduz a distribuição geográfica das espécies e resulta na
perda de diversidade genética e na diminuição do potencial adaptativo às mudanças
ambientais, o que influencia sua probabilidade de sobrevivência a longo prazo. Além
disso, a perda de populações contribui para a homogeneização biótica do ambiente.
Obviamente que quanto menor o número de populações e quanto menor a
possibilidade de conexão entre elas, maior o risco de extinção, e que, com a perda
de habitat, espécies endêmicas apresentam maior risco.
A conservação ex situ pode ser considerada uma forma complementar de
conservação da diversidade, podendo ocorrer através de coleções in vivo, bancos
de sementes, coleções in vitro e/ou criopreservação.
Os representantes da família Orchidaceae, devido à exuberância de suas flores,
frequentemente são alvo de colecionadores. Estas coleções vivas podem contribuir
para a conservação ex situ de espécies ameaçadas ou de populações extintas in
loco, podendo também serem utilizadas para a propagação e reintrodução de
espécies. Para tanto, essas coleções devem ser referenciadas, assim como devem
conter um banco de dados com informações sobre a coleção, porém, devido à
ilegalidade das coletas, muitas coleções não são divulgadas. A coleção de orquídeas
do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, por exemplo, apresenta 3.000 exemplares,
pertencentes a cerca de 600 espécies, sendo a grande maioria nativa.
Visando a conservação da família orchidaceae é necessário definir áreas
prioritárias a sua conservação em diferentes ecossistemas, devido sua ocorrência,
diminuir a destruição de habitats, bem como aliar conservação in situ com ex situ.
Com a coleta indiscriminada de orquídeas em áreas naturais, muitos dos
recursos genéticos foram esgotados e seus habitats foram modificados, diminuindo
assim a variabilidade genética; isso é o que podemos inferir sobre o que sabemos
de genética de populações em geral, para termos dados mais palpáveis sobre
populações de orquídeas é prudente que se façam estudos especificamente sobre
as espécies da família das orquidáceas, o que por sinal tem a literatura bem
deficiente.
O mercado de flores cresce consideravelmente, graças às técnicas de
micropropagação, o que possibilita a viabilidade de sua produção comercial.
Entretanto, poucas pesquisas vêm sendo realizadas em nível da indução de
variabilidade genética, o que poderia permitir ao produtor a compatibilização de
demandas específicas do mercado interno e externo, com atributos importantes,
como época de floração (florescimento mais longo), coloração, aumento das peças
florais, forma das flores, número de flores/planta, comprimento e resistência das
hastes florais, tamanho e vigor das plantas, entre outras, permitindo assim melhor
atender as exigências do mercado consumidor.
Nesse tópico abordaremos alguns aspectos da manipulação de orquídeas para
o melhoramento genético no que diz respeito à flor, ou seja, tamanho da flor, forma
técnica e coloração, além da identificação de genes de profundo interesse para sua
posterior manipulação.
2.10 Hibridização e sistema reprodutivo

O primeiro relato que se tem notícia de hibridização em orquídeas foi no ano de
1856, obtendo-se um híbrido denominado de Calanthe x Dominii, sendo o
melhoramento de orquídeas uma das atividades mais tardias na área da genética.
Em 1959, um segundo híbrido (Cattleya maxima x Cattleya intermedia) floriu, desde
então vem, a cada ano, aparecendo mais híbridos interespecíficos e intraespecíficos,
estes com cada vez mais características que embelezam suas flores.
Pela complexa estrutura das flores, as orquídeas apresentam uma alta
especialização para polinização animal, esta atração que a flor tem sobre os insetos
é por muitas razões e dentre elas podemos citar: busca por comida, sexo
(pseudocopulação), abrigo (em Coryanthes, por exemplo, o labelo tem formato de
um copo). Esses muitos polinizadores carregam as políneas após a visita a uma
flor, fecundando outra flor em outra planta, aumentando assim a variabilidade
genética. Assim, a ocorrência de hibridação natural interespecífica em orquídeas é
relatada há muito tempo, inclusive ocorrendo a hibridação natural entre dois gêneros
distintos.
As orquídeas possuem suas sementes minúsculas e sem endosperma, muito
adaptadas à dispersão pelo vento, sua germinação faz-se simbioticamente com
fungos micorrízicos presentes nas florestas, este fato explica a baixa taxa de
germinação em relação às milhares de sementes por cápsula. Este fungo invade a
minúscula semente e possibilita a nutrição inicial para sua germinação e
crescimento da plântula.
2.11 Melhoramento genético

A preocupação com o meio ambiente e a crescente busca de alternativas para a
sua preservação, faz com que os melhoristas de plantas ornamentais busquem
cada vez plantas mais atraentes e resistentes a pragas e doenças, para com isso,
as coletas indiscriminadas dessas plantas cessem em seus ecossistemas naturais.
Dessa forma, plantas com resistência a pragas e doenças tornam-se um
diferencial de grande valor para o mercado mundial de ornamentais. Os processos
para obtenção dessas plantas podem ser de duas maneiras:
1) Através de cruzamentos entre plantas que apresentam características de
interesse e;
2) Através de técnicas de manipulação genética.
No processo de cruzamento convencional, o polem do parental masculino é
transferido para o parental feminino com o objetivo de que as melhores
características dos parentais sejam transmitidas às novas plantas que serão obtidas
a partir da germinação das sementes resultantes desse cruzamento. Durante o
desenvolvimento das plantas, as que apresentam as características desejáveis são
selecionadas.
As técnicas de manipulação genética estão cada vez mais sendo utilizadas como
instrumento de obtenção de novos cultivares de ornamentais, incluindo as orquídeas.
Estas técnicas focam a obtenção de fenótipos diferenciados e até mesmo complexos
de serem obtidos através do melhoramento convencional, têm sido cada vez mais
empregadas na obtenção de cultivares resistentes a doenças ou pragas, como é o
caso das orquídeas.
2.12 Melhoramento genético clássico
Híbridos interespecíficos em espécies de orquídeas apresentam como fenótipo
resultante uma combinação dos fenótipos de seus parentais.
Esses tipos de híbridos são mais utilizados para melhorar os caracteres ditos
dominantes ou recessivos. A presença ou ausência de um caráter pode ser
governada por um único gene, mas a expressão desse gene pode ser modificada
por muitos outros. Quando um caráter está presente em seus genitores, é passado
para seus filhos de muitas maneiras (quantidade, distribuição, tamanho, etc.). Porém,
quando uma certa característica está presente em apenas um genitor, pode ou não
estar presente em seus descendentes. Por exemplo: folhas de Epidendrum
prismatocarpum apresentam uma substância cristalina, porém folhas do híbrido de
E. prismatocarpum x Laelia cinnabarina, apresentam, de forma bem tênue tais
cristais, porém também percebemos esses cristais nas folhas de L. cinnabarina.
Já híbridos de E. prismatocarpum x Laelia tenebrosa, não apresentam nenhum
dessas cristais, quando analisamos exemplares de L. tenebrosa vemos a ausência
de tais cristais, comprovando assim a teoria.
O melhoramento clássico de orquídeas vem a cada dia trazendo novas formas e
cores, fazendo disso além de uma atividade imensamente valorizada, mas também
incrementando um hobby de muitas pessoas no Brasil e no mundo.
2.13 Técnicas moleculares

As diferenças genéticas entre os indivíduos podem ser caracterizadas através
de características morfológicas, de processos bioquímicos e metabólicos, e também
por fragmentos de DNA. Os marcadores mais utilizados em plantas são os
morfológicos, citoquímicos, bioquímicos e moleculares.
Com o advento da biologia molecular, várias técnicas foram utilizadas em
programas de melhoramento de orquídeas, como: isoenzimas, RAPD, RFLP, SSR
(microssatélites), transformação genética e cultura de tecidos.
Métodos como RAPD e SSR são utilizados para análises de paternidade e taxa
de endogamia (o quanto aparentadas são), utilizando RAPD pode-se encontrar
diferenças significativas no genótipo de espécies de Brassicas, o que facilita a
escolha dos materiais a serem cruzados.
Recomenda-se a utilização de RAPD, como ferramenta para a análise da
variabilidade genética na classificação de espécies na família Orchidacea.
2.14 Poliploidia em orquídeas

A poliploidia foi importante na melhoria de muitas espécies de plantas, como
cereais e inclusive híbridos inter-genéricos. O aumento do número cromossômico
é acompanhado por um aumento do volume nuclear, que se reflete em um acréscimo
do volume celular e de vários órgãos. Em vista disso, a planta poliploide é,
geralmente, maior que a correspondente diploide.
No que diz respeito às orquídeas, a poliploidia produz características almejadas
que se traduzem num aumento das peças florais, no grau de suculência, na
intensificação do colorido e na durabilidade das flores, bem como numa maior
resistência, atributos muito valorizados na sua comercialização.
O início dos anos 20 foi o marco da hibridização no gênero Cymbidium, por
exemplo, sendo que 35 anos depois, foram reconhecidas as primeiras plantas
poliploides, as quais possuíram como características um lento desenvolvimento
comparado às plântulas de maior tamanho e melhores características vegetativas
e florais.
A poliploidia é importante por aumentar a fertilidade de híbridos estéreis e
triploides naturais. Muitos híbridos de orquídeas são oriundos do cruzamento de
diploides com tetraploides, resultando em indivíduos triploides. A baixa fertilidade
dos triploides é atribuída à irregularidade na meiose e formação de gametas com
número cromossômico não balanceado. Entretanto, nas orquidáceas, esse problema
é compensado pelo grande número de sementes produzidas e pela produção de
gametas não reduzidos.
A duplicação cromossômica permite a formação de anfipoliploides e
autopoliploides. Os anfipoliploides ou alopoliploides são oriundos geralmente, da
união seguida da duplicação cromossômica de duas espécies distintas, enquanto
que os autopoliploides apenas sofrem poliploidização.
Plantas poliplodes podem ser induzidas artificialmente com uso de inibidores
de fuso acromático, como a colchicina. Geralmente, a poliploidização é induzida
para contornar a esterilidade cromossômica dos híbridos interespecíficos.
Entretanto, ela pode também ser utilizada para induzir a esterilidade e eliminar as
sementes, como no caso de bananas e melancias.
Uma das técnicas utilizadas para induzir poliplodes consiste em submeter o
tecido a um tratamento que utiliza uma droga anti-mitótica como a colchicina. Esta
substância tem efeito extenso e prolongado em estágios do ciclo cromossômico. A
colchicina em solução se difunde pelos tecidos da planta e atua especificamente
nas células em divisão, como as do tecido meristemático. A droga somente atua
em tecidos constituídos de células em ativa divisão. Portanto, tratando-se de
orquidáceas, embrióides provindos de embriogênese somática (estruturas
semelhantes à protocormos) provavelmente, constituem-se no melhor material a
ser tratado, porque são facilmente obtidos a partir da cultura de meristemas e
estão em crescimento ativo.
A colchicina (C22H25O6N), alcalóide extraído de sementes e bulbos de uma liliácea
(Colchicum autumnale), atua no final da prófase mitótica inibindo a formação do
fuso mitótico ou levando à formação de um fuso abortivo pela precipitação das
proteínas constituintes das fibras do mesmo.
Certamente a colchicina vem sendo utilizada pelos melhoristas por ser o mais
difundido e bem sucedido agente indutor de poliploidia, principalmente por sua
facilidade de aplicação e eficiência.
Referências
ACKERMAN, J.D.; WARD, S. Genetic variation in a widespread epiphytic orchid:

where is the evolutionary potential? Systematic Botany, Notre Dame, v. 24,
p. 282-291, 1999.
ARDITTI, J. Fundamentals of orchid biology. New York: Wiley, 1992. 241 p.
BORG-KARLSON, A.K. Chemical and ethological studies of pollination in the genus

Ophrys (Orchidaceae). Phytochemistry, Oxford, v. 29, p.1359-1387, 1990.
BURNS-BALOGH, P.; BORG-KARLSON, A.K.; KULLENBERG, B. Evolution of the

monandraceous orchidaceae. VI. Evolution and pollination mechanisms in the
subfamily Orchidoidea. Canadian Orchid Journal, St. John´s, v. 3, p. 29-57, 1985.
CALVO, R.N. Inflorescence size and fruit distribution among individuals in three
orchid species. American Journal of Botany, New York, v. 77, p. 1378-1381,
1990.
DE QUEIROZ, K. Ernst Mayr and the modern concept of species. Proceedings of

the National Academy of Sciences of the USA, Washington, v. 102, suppl. 1,
p. 6600-6607, 2005.
DEMEKE T.; ADAMS R.P.; CHIBBAR, R. Potential taxonomic use of random amplified
DNA (RAPD): a case study in Brassica. Theoretical and Applied Genetics,
Berlin, v. 84, p. 990-994, 1992.
DRESSLER, R.L. The orchids: natural history and classification. Cambridge:

Harvard University Press, 1981. 332 p.
FÉLIX, L.P.; CARVALHO, R. Diversidade de orquídeas no estado de Pernambuco. In:

TABARELLI, M.; SILVA, J M.C. (Ed.). Diagnóstico da biodiversidade de
Pernambuco. Recife: Massangana, 2002. v. 1, p. 207-217.
HERMANN CRÜGER, H. A few notes on the fecundation of orchids and their

morphology, Journal of the Linnean Society of London. Botany, London, v. 8,
p. 127-135, 1865.
JACKSON, R.C. Evolution and systematic significance of polyploidy. Annual

Review of Ecology and Systematics, Palo Alto, v. 7, p. 209-234, 1976.
MACHON, N.; BARDIN, P.; MAZER, S.J.; MORET, J.; GODELLE, B.; AUSTERLITZ, F.
Relationship between genetic structure and seed and pollen dispersal in the
endandered orchid Spiranthes spiralis. New Phytologist, London, v. 157,
p. 677-687, 2003.
MONTALVO, A.M.; ACKERMAN, J.D. Limitations to fruit production in Ionopsis

utricularioides (Orchidaceae). Biotropica, Washington, v. 19, p. 24-31, 1987.
NEILAND, M.R.M.; WILCCOK, C.C. Fruit set, nectar reward, and rarity in the
Orchidaceae. American Journal of Botany, New York, v. 85, p. 1657-1671, 1998.
NUNES, V.F.; WAECHTER, J.L. Florística e aspectos fitogeográficos de

Orchidaceae epifíticas de um morro granítico subtropical. Pesquisas, São
Leopoldo, v. 48, p. 127-162, 1998.
PAULUS, H.F.; GACK, C. Pollinators as prepollinating isolation factors: evolution

and speciation in Ophrys (Orchidaceae). Israel Journal of Botany, Jerusalem,
v. 39, p. 43-79, 1990.
SHAFFER, M.L. Minimum population sizes for species conservation. BioScience,

Washington, v. 31, p. 131-134, 1981.
SILVA M.F.; QUEIROZ, O.H.A. Inventário da família Orchidaceae na Amazônia

Brasileira. Parte I. Acta Botanica Brasilica, Porto Alegre, v. 9, p. 163-175, 1995.
TREMBLAY, R.L.; ARCKERMAN, J.D. Gene flow and effective population size in
Lepanthes (Orchidaceae): a case for genetic drift. The Biological Journal of the
Linnean Society, London, v. 72, p. 47-62, 2001.
Oncidium Cheiro Kukko “Tokyo”
Daniela da Silva Pereira
3 MÉTODOS DE CULTIVO
Aluna da disciplina de Fitofisiologia Ecológica do Curso de Pós-
Graduação em Fisiologia e Bioquímica de Plantas da ESALQ/USP (2009)
Cattleya Sierra Blanca
A origem das orquídeas se deu por todo o globo terrestre, desde o Ártico até
os Trópicos, tendo nas regiões mais quentes a maior abundância e variedade de
espécies. Nessa ampla distribuição geográfica, podem-se encontrar espécies
mais restritas a um determinado ambiente e ainda espécies que se desenvolvem
em diferentes habitats, desde lodaçais até prados úmidos, florestas sombrias,
dunas, manguezais, subsolos, árvores, prados e relvados secos.
O sucesso de um cultivo de orquídeas inicia-se na identificação correta do
gênero e espécie e o conhecimento de seu habitat de origem, determinando-se
as suas necessidades naturais em seu meio de dispersão. De acordo com o
ambiente de origem, as orquídeas são classificadas como epífitas, terrestres
ou rupículas.
Epífitas constituem a maior parte das orquídeas. Vivem sobre troncos de
árvores, utilizando-os como suporte. Representam 90% das espécies de
orquídeas, sendo a maior parte das espécies epífitas, tropicais e sub-tropicais.
Terrestres são as que vivem como plantas comuns na terra, em florestas densas
ou campos limpos. Mas ocorrem em uma porcentagem muito pequena em relação
às epífitas. Alguns exemplares, mais cultivados são Cymbidium, Paphiopedilum,
Arundina, Neobenthamia, Bletia. Apesar de terrestres, aceitam muito bem o plantio
em xaxim desfibrado, pois necessitam de substrato para fixar suas carnosas raízes
e nutrir-se de detritos vegetais. A grande maioria das orquídeas de zona temperada
são terrestres.
Rupículas são as que vivem sobre rochas a pleno sol. Mas entenda-se que elas
não vivem agarradas a uma pedra lisa, mas fixadas nos liquens e folhagens
decompostas acumuladas nas fendas e partes rebaixadas da pedra. Ex.: Laelia flava.
Para o cultivo essas preferem regas moderadas.
Sabe-se que ao se retirar uma orquídea de seu habitat, seu metabolismo pode
tentar se adaptar ao ambiente, porém há grandes chances de insucesso na adaptação
e produção de flores ou de outros órgãos, determinando uma baixa produção. Muitas
vezes isso pode ser contornado com boas práticas de manejo, revitalizando o vigor
das plantas. Mas mesmo assim é aconselhável verificar a origem das espécies
para se determinar o local de cultivo.
3.1 Reprodução e propagação

As orquídeas têm demonstrado uma imensa diversidade nas respostas
evolutivas frente às condições ambientais onde são encontradas. Estas mesmas
diversidades de características biológicas têm sido observadas quanto aos métodos
e técnicas de propagação para esse grupo de plantas.
A germinação de sementes de orquídeas que ocorrem na natureza geram poucos
indivíduos adultos, uma vez que suas sementes possuem tamanho reduzido e
pouquíssimo ou nenhum endosperma como fonte nutritiva para seu embrião,
necessitando muitas vezes de combinações simbióticas com fungos micorrízicos.
O processo de produção de sementes é quase que inviável, já que muitas vezes
é necessário um período de aproximadamente de 4 a 8 anos para se conseguir
sementes de uma floração. Em ambientes naturais, essas sementes são geradas
normalmente, quando cada orquídea está adaptada para sua reprodução,
apresentando suas estratégias de reprodução relacionadas ao tipo de polinizador
que a espécie precisa atrair para preservar sua reprodução na natureza.
A maturidade das sementes de orquídeas pode variar de acordo com a região
climática ou condição de cultivo, em uma casa de vegetação, por exemplo, que
possui ambiente mantido sob temperaturas mais elevadas, ou baixas, pode haver
diminuição ou aumento do tempo de maturação dos frutos.
Desse modo, os principais métodos de multiplicação de orquídeas podem ser
realizados por divisão celular, estaquia, propagação de ramos, indução de mudas
em hastes de flores, cultura de tecidos e por fim pela germinação de sementes
colhidas no campo.
Quando a multiplicação das orquídeas ocorre por estacas ou sementes, a
legitimidade das variedades é garantida, sendo que o cultivo de sementes é mais
propício para apresentar variações, devido às segregações naturais.
Atualmente, novos métodos permitem a multiplicação de plantas selecionadas
em grande escala, através do cruzamento de espécies e pela divisão meristemática,
o que as torna bastante acessíveis. Ao se trabalhar com técnicas de germinação in
vitro consegue-se uma porcentagem muito maior de sucesso, uma vez que em
ambiente protegido há um controle ideal de condições como nutrientes, luminosidade,
temperatura, patógenos, entre outros fatores. Os processos simbióticos e
assimbióticos são métodos convenientes para a germinação das orquídeas. Alguns
desses métodos são apresentados resumidamente a seguir:
Processo Simbiótico: no dia seguinte à fecundação, a flor se fecha e começa o
entumescimento do seu ovário. Ali forma-se um fruto conhecido como cápsula,
portador de 300 a 500.000 sementes minúsculas. Essa cápsula leva em média um
ano para crescer e amadurecer. Quando se abre, as sementes são espalhadas pelo
vento e germinarão somente as sementes cujos embriões estiverem associados a
um fungo micorrízico, que é responsável por facilitar e aumentar a absorção de
nutrientes. Este processo ocorre naturalmente.
Processo Assimbiótico: processo realizado em laboratório, sendo o norte-
americano Lewis Knudson quem desenvolveu este método em 1922. Ocorre em
laboratório, através de uma fórmula, levando à produção dos mesmos efeitos que o
fungo causa nas sementes, provocando sua germinação.
Hibridação: processo que possibilita cruzamentos que poderiam ser difíceis de
acontecer em situações naturais, geralmente ocorrendo em casas de vegetação
sob ambiente controlado.
Processo Meristemático: multiplicação que utiliza o princípio da divisão celular.
Aqui o processo de reprodução exige muito cuidado e é realizado em laboratório, a
partir de tecido meristemático da planta.
Reprodução por mudas: neste caso corta-se o rizoma com 3 ou 4 pseudo-bulbos,
obtendo-se as mudas. Ainda pode-se fazer estaquia com partes de pseudo-bulbos
ou partes de hastes florais. Amarram-se as mudas dessas orquídeas com tiras de
tecido de algodão ou barbante em troncos ou galhos, até que a planta se fixe
com suas próprias raízes. Outra opção é prender a planta em placas ou colunas de
xaxim.
3.2 Propagação simbiótica

É um processo de propagação natural das orquídeas em que o embrião das
sementes é beneficiado pela ação de um fungo chamado micorriza, que vive em
simbiose nas raízes de orquídeas adultas.
Esse fungo possui ramificações ou filamentos chamados hifas, que funcionam
como uma extensão das raízes das orquídeas, ampliando a área explorada pela raiz
e assim aumentando os nutrientes que recebe. Com a ajuda das hifas, os nutrientes
que têm dificuldade em serem capturados pela planta por ter baixa solubilidade e
mobilidade, conseguem ser absorvidos.
As sementes das orquídeas são desprovidas de alimento que mantém o embrião
até a germinação completa e o desenvolvimento das raízes, necessitando desta
simbiose ou nutrição por parte deste fungo. A micorriza transforma a água e os
detritos que são depositados nas raízes das orquídeas adultas, em elementos
nutritivos para que as sementes germinem, e produzam folhas, se tornando
autotróficas. Em troca, depois das sementes germinarem, produzirão fotoassimilados
que alimentam o fungo.
Essa simbiose, conhecida também como protocooperação (relação mutuamente
vantajosa entre dois ou mais organismos vivos de espécies diferentes) é que permite
a sobrevivência de ambos.
A cultura simbiótica foi a primeira a ser praticada pelos orquidicultores. As
semeaduras consistiam em introduzir as sementes maduras sobre o substrato em
que estava a planta matriz, contaminado pela micorriza. É a técnica mais natural,
simples e de menor custo. Outra vantagem é que as plantas micorrizadas são
normalmente mais vigorosas e mais resistentes a infecções do que as cultivadas
assimbioticamente. A desvantagem é que nem todas as sementes serão atingidas
pelo fungo e pode haver ação de bactérias e outros fungos fitopatogênicos presentes
no substrato que podem atacar as sementes. Outros fatores que também podem
afetar o sucesso desta simbiose podem incluir o excesso de defensivos e de
fertilizantes.
Além da semeadura em substrato contaminado pelo fungo, a propagação
simbiótica pode ser feita pela extração de fungos micorrízicos existentes nas raízes
de orquídeas matrizes, através de raspagens nos velames radiculares. Os fungos
são então cultivados em placas com meio de cultura previamente autoclavado e
mantidos em estufa bacteriológica (30oC). Após estes cuidados, realiza-se a
inoculação do fungo micorrízico em sementes previamente esterilizadas. Há a
necessidade do acompanhamento do desenvolvimento destas sementes e de suas
germinações, sendo necessário fazer a eliminação dos possíveis frascos
contaminados com fungos e bactérias invasores, a fim de se preservar os frascos
com culturas sadias.
3.3 Propagação assimbiótica

Este processo se baseia no fato de que as sementes de orquídeas germinam
também sem a presença do fungo, quando se lhes oferece um substrato adequado
contendo elementos nutritivos e apresentando uma determinada concentração de
íons de hidrogênio. Muitas combinações de nutrientes e inúmeros meios de cultura
já foram indicadas para este método, no entanto, estas características são
particulares para cada gênero e espécie utilizada.
A fórmula mais difundida, conhecida como fórmula de Knudson pode ser
observada a seguir:
Fórmula de Knudson para propagação assimbiótica:
Nitrato de cálcio 11,0g

Fosfato bipotássico 0,25g
Sulfato de magnésio 0,25g
Sulfato de amônio 0,50g
Glucose 20,0g
Aga-agar 15,0g
Água destilada 1000ml
As suplementações desse meio, na grande maioria das vezes veem

acompanhadas de um acréscimo de fontes de carboidrato, como sacarose, glicose
e frutose. Outros suplementos, tais como, vitaminas do complexo B e antioxidantes,
podem acelerar o desenvolvimento celular e impedir oxidações dos protocórmios
gerados. O sucesso foi tão evidente, que se pode afirmar que praticamente qualquer
semente fértil de orquídea germina nesse meio.
Não existem receitas apropriadas para todos os casos ou todas as espécies de
orquídeas. Todas as fórmulas até hoje oferecem reais vantagens, que são, porém,
menores ou maiores conforme cada caso. Ou seja, uma fórmula nem sempre dá os
melhores resultados.
Existe também uma lista variável de outras possíveis substâncias que, ao longo
dos anos, têm demonstrado utilizações, atuações e efeitos sobre a germinação e
desenvolvimento de orquídeas em condição de meio de cultura. Estas substâncias
podem ser: íons orgânicos, compostos nitrogenados, vitaminas, açúcares,
reguladores vegetais, água de coco, peptona, lactoalbumina, extratos vegetais,
carvão ativado, dentre outras.
Durante a tentativa de germinações assimbióticas é necessário se fazer revisões
de literatura, estabelecendo bases seguras de conhecimento dos protocolos ideais
para cada gênero ou espécie de interesse. Assim, devem-se seguir de maneira
minuciosa os procedimentos, incluindo as formas ideais de esterilização das
sementes, inoculação e outras condições iniciais de luminosidade e temperatura.
3.4 Hibridação
Atualmente a hibridação possibilita a aquisição de novas características de valor
no mercado, possibilitando cruzamentos que poderiam ser difíceis de acontecer
em situações naturais. A popularidade das espécies híbridas tem como principal
impulsionador a notável melhoria das qualidades das flores, de aromas, a facilidade
de cultivo e uma maior longevidade de florações provenientes destes cruzamentos.
A criação e cultivo de híbridos têm levado a extensos e trabalhosos tipos de
cruzamentos, os quais nem sempre resultam em boas aquisições de características
melhoradas.
Visando uma aceleração e uma maior possibilidade de cruzamentos, as técnicas
de propagação in vitro vêm propiciando uma aceleração de programas de hibridação
pela maior possibilidade de controle dos fatores adversos presentes no meio e
pelas quantidades de indivíduos gerados a cada geração, neste sentido muitos
trabalhos focaram no estabelecimento de meios de cultura ideais, enquanto outros
tiveram por objetivo o estabelecimento de cruzamentos ideais, visando selecionar
as características de interesse de cada grupo, pela seleção de genótipos.
Sementes e embriões imaturos (óvulos) são usados na produção de híbridos,
principalmente em orquídeas tropicais. Usa-se esse método para diminuir o tempo
de germinação das sementes e de produção de mudas, na maior parte das orquídeas
comerciais. Atualmente existem cerca de 120.000 híbridos registrados, produtos
dos cruzamentos mais diversos, como entre os gêneros Cattleya, Laelia,
Sophronites, Brassavola, Oncidium, Odontoglossum, Miltonia, Dendrobium, etc. No
Brasil, duas grandes famílias são muito representativas de sua espécie, pela beleza,
cor, textura e porte; são as Cattleyas e as Laelias e seus híbridos, Laeliocattleya,
por apresentarem alto vigor em forma e excelente coloração.
Uma vantagem da polinização artificial é que o polem pode ser guardado durante
alguns meses para polinizar uma flor, isso para obter um híbrido de espécies que
florescem em épocas diferentes.
3.5 Propagação meristemática

O método da propagação meristemática consiste na retirada de uma gema
do bulbo e dissecá-lo até se obter o meristema. Esse conjunto de células, prontos
para formar novas plantas, é colocado em meios de cultura contendo nutrientes
e hormônios vegetais na proporção adequada para o desenvolvimento dessas
células.
Para isto, é necessária a realização de outros tipos de protocolos mais apurados
e de maior complexidade de realização, uma vez que utilizam reguladores vegetais
e a transferência de meios durante o processo. Estes protocolos podem variar muito
conforme o gênero e espécie que se deseja trabalhar.
Normalmente, na propagação meristemática os calos são rediferenciados em
um aglomerado de células chamado de calos, estes por sua vez devem ser repicados
em outros frascos com meios e reguladores vegetais distintos, a fim de se obter
uma diferenciação em partes aéreas e posteriormente em formação de radículas,
até o desenvolvimento completo de uma nova muda com características ideais
para ser aclimatada.
A utilização deste tipo de propagação é de grande interesse comercial, pois
através desse sistema, se mantém as características idênticas da planta matriz,
um clone propriamente dito. Também permite uma quantidade muito grande de
células passíveis de gerar novas plantas.
O método da cultura de tecidos, com propagação clonal do meristema das plantas
requer condições assépticas e materiais importantes. Há sempre a possibilidade
de contaminação por microrganismos, que acabam se desenvolvendo rapidamente
e desequilibrando o cultivo dentro dos frascos de cultura e consequentemente,
provocando a morte das mudas cultivadas. Para que não haja esse risco, há de se
fazer uma esterilização do material vegetal, e inoculá-lo em meio de cultura
esterilizado em autoclave, em ambiente estéril de câmara de fluxo laminar.
As orquídeas foram uma das primeiras espécies de plantas com as quais se
obtiveram sucesso na micropropagação de plantas. Um bom exemplo é o caso de
Cymbidium, onde se utiliza brotações com 3 cm de comprimento, remove-se o
meristema apical, após esterilização com hipoclorito de cálcio 2% da brotação e
remoção das folhas. O meristema pode ser colocado em um recipiente contendo
solução nutritiva:
Solução nutritiva para propagação meristemática

de orquídeas do gênero Cymbidium
Nitrato de potássio 0,525 g

Fosfato de cálcio 0,2
Ácido fosfato monopotássico 0,25
Sulfato de amonio 0,50
Sulfato de magnésio 0,25
Tartarato férrico 0,03
Triptona 2,00
Sacarose 20,00
Água 1L
Adaptado de Arditti (1994)
Este recipiente é fechado e agitado em movimento giratório, recebendo a

luminosidade de 100 footcandles e temperatura de 22oC. Nessa situação há o
desenvolvimento de protocórmios, que são separados após 2 meses, colocados
em outros frascos e repetindo o mesmo procedimento descrito anteriormente
na solução nutritiva. Após um mês, as massas são transferidas para frascos
com solução nutritiva sólida, que é produzida acrescentando-se 1,2% de Agar.
Assim que ocorre o desenvolvimento das plântulas, elas são transplantadas
para o substrato, seja em vaso ou em xaxim. Esse método permite obter de uma
mesma planta um grande número de clones em curto espaço de tempo; também se
pode obter plantas que são absolutamente idênticas à planta matriz.
A multiplicação de calos não pode ser executada de forma indeterminada a fim
de gerar infinitas plantas. Elementos genéticos móveis podem ser ativados e induzir
variações somaclonais, podendo levar à perda de características genéticas de
interesse, por exemplo, de menor vigor e qualidade.
3.6 Divisão vegetativa
Neste caso, utilizam-se fragmentos de plantas matrizes como fontes de explantes
para obtenção de novos indivíduos. As partes mais indicadas para essa modalidade
de multiplicação são os tecidos meristemáticos de gemas caulinares, gemas
radiculares e gemas de ramos laterais, pois nestes locais há presença de células
indiferenciadas. É um método muito utilizado, que facilita a produção de orquídeas,
porém algumas espécies não podem sofrer tal divisão como as do gênero
Dendrobium.
Para realizar esse procedimento é preciso determinadas partes vegetais, tais
como: pseudobulbos providos de folhas; pelo aproveitamento de rizomas com ou
sem pseudobulbos; por separação de brotações; por gemas caulinares, radiculares
ou de ramos laterais e por divisão de plantas sem pseudobulbos. Estes
parcelamentos das partes vegetais não devem ocorrer arrancando-se os diversos
tecidos por força manual, pois isto pode causar grandes estragos na planta,
favorecendo a incidência de doenças.
Os aspectos mais importantes que devem ser notados são: os locais dos rizomas
onde devem ser seccionados para divisão; o estado das gemas, essas devem estar
no estado latente e mostrando-se intumescidas no período de pós-floração; além
da possibilidade de dividir uma planta que garanta que seu clone fique com no mínimo
4 pseudobulbos folhados, é a melhor forma de sucesso na atividade de propagação
vegetativa.
É possível aproveitar os pseudobulbos desfolhados, mas que ainda contenham
boa gema basal. É possível sua separação definitiva por um entalhe feito até meia
espessura do rizoma antes do local da separação, completando no momento da
remoção definitiva do bulbo. Caso não haja raízes, fixa-se este bulbo em uma haste
fixada no substrato, enquanto a gema enraíza. O processo torna-se facilitado se
mantido em ambiente sombreado e quente.
Orquídeas monopodiais assim como Aranda, Arachnis, Ascocenda e Vanda são
propagadas por estaquia. O tempo ideal para o corte ocorre quando a parte superior
da planta tem pelo menos duas raízes saudáveis e o restante do tronco fica com
pelo menos seis folhas antes de replantar as mudas.
As extremidades que são utilizadas para propagação por estaquia são
cicatrizadas e tratadas com fungicidas sendo permitido secar as estacas antes do
replantio e novas ramificações são produzidas por rebrota. Tratamento químico
com BAP (benzilaminopurina) tem sido usado para induzir a propagação por rebrota
de ramos, assim os ramos crescem, permitindo a rebrota e a propagação por esse
método. O número de ramos que se propagam nas rebrotas depende do vigor das
plantas.
Há diferentes graus de capacidade de uma determinada espécie para originar
gemas que podem ser utilizadas na divisão vegetativa, sendo que em algumas
espécies sua ocorrência se dá de maneira direta e rápida, em outras ocorre de
maneira mais demorada, e ainda existem aquelas com incapacidade de originar
gemas diretamente.
3.7 Transplante
Após a multiplicação das orquídeas, a planta deve ser transplantada para um
meio que potencialize seu desenvolvimento. Para tal, a orquídea deve ter raízes de
6-8 cm de comprimento, sendo que deve ser colocada de forma a sobrar espaço na
frente do vaso para permitir o desenvolvimento dos novos bulbos. É aconselhável
colocar suportes de bambu para manter a planta ereta. Deve-se observar que a
planta deve ficar de 2 a 3 cm da borda do vaso, para não prejudicar o crescimento
da raiz. A melhor época para replantar é de setembro a janeiro.
Ao transplantá-la do seu ambiente natural, devem-se buscar meios com
características parecidas, para não causar distúrbios ao desenvolvimento natural
da planta. Também deve-se agrupar as plantas com características homogêneas
(coloração de folhas, formato, nível de desenvolvimento etc), assim quando se inicia
a fase de aclimatação, haverá um maior aproveitamento de mudas. Recomenda-se
evitar o transplante de mudas mal formadas, que ainda não são autossuficientes, e
que não estejam aptas para serem aclimatadas.
Para diminuir os estresses que a planta pode passar, três aspectos devem ser
considerados: quando realizar o transplante, como coletar essas plantas e os
cuidados que devem ser tomados no plantio.
No ato da coleta, deve-se tomar cuidado com a retirada da planta, mantendo
brotações novas e pseudobulbos sadios. No transporte, seu armazenamento deve
conservar um sombreamento e um ambiente arejado, com espaçamento entre
plantas, evitando seu apodrecimento.
Durante o transplante recomenda-se dividir as plantas em porções menores
eliminando os tecidos danificados, secos ou mal formados. Sendo assim, cada parte
vegetativa que será usada na clonagem de mudas deve apresentar pelo menos de 3
a 4 pseudobulbos sadios e folhados, bem como duas gemas perfeitas e no ato do
transplante deve-se aparar as raízes.
No ato do transplante de orquídeas terrestres, recomenda-se que a muda seja
segura no centro do vaso e aos poucos é preciso preenchê-lo com substrato,
deixando o colo da planta cerca de um centímetro abaixo da borda do vaso, devendo-
se observar que não há espaço vazio entre as raízes. Nunca plantá-la sem raiz, pois
pode ocorrer o definhamento da mesma. Após o plantio, deve-se deixar o vaso em
local sombreado, e regá-lo em abundância.
Para o transplante de orquídeas epífitas, é necessário que ocorra em vasos de
pequena altura (6-9 cm) e diâmetros iguais no fundo e na borda (17-25 cm), com
furos para garantir a drenagem e o arejamento. O ideal são 5-6 furos laterais e 3-5
furos no fundo.
Tanto o xaxim, ou outros substratos, quanto o vaso de barro, devem ficar por 24
horas mergulhados em água. O transplante de orquídeas que estão em vasos
menores que seu porte e em substratos esgotados nutricionalmente ou acidificados
apresenta maiores possibilidades de fracassar.
O melhor momento para transplantar uma planta com maior porte que o recipiente
é naquele em que seus pseudobulbos formam raízes novas, sendo assim,
recomenda-se que seja transplantada para um local cujo tamanho seja no mínimo
dois centímetros maior que as extremidades de seu sistema radicular.
Um conjunto de mudas de orquídeas pode ser transplantado para um recipiente
em comum, sendo esse inicialmente um vaso menor, ocorrendo em seguida,
conforme o desenvolvimento das plantas, o transplante para um recipiente com no
mínimo 8 cm de diâmetro e por fim com 15 cm de diâmetro. Esse manejo é usado
para facilitar os estágios de maturação das mudas, já que rapidamente todas ficam
com crescimento uniforme entre si, permitindo manejo similar. Dessa maneira, o
manejo garante que a taxa de sobrevivência das plântulas seja maior. Porém, a
taxa de crescimento das plântulas nem sempre alcança bons patamares, implicando
na necessidade de mais pesquisas nessa área.
Um tratamento fitopatológico recomendado para o transplante dessas plântulas,
quando menores de 4 cm de altura e com raízes que podem ser facilmente
transplantadas para vasos, é tratá-las com fungicidas diluídos.
Algumas plântulas em desenvolvimento aproximadamente com altura de 8 cm
permanecem nos vasos, em número de 30 a 50 plântulas nos vasos comunitários,
com cultivo no inicio do desenvolvimento devendo ocorrer em lugares protegidos,
garantindo sombreamento e proteção contra chuva direta.
Depois de 6-7 meses no vaso comunitário as mudas são transplantadas para
vasos. Geralmente cada estágio da planta dura 6 meses. Em países tropicais esse
período de maturação é maior.
As estruturas onde são cultivadas as orquídeas dos gêneros Vanda, Ascocenda,
Oncidium e Dendobium normalmente são de plástico transparente com uma altura
de 4 m e um material que faça sombra de 40% em um local amplo, mas quando há
pouco espaçamento entre plantas no local, é ideal um sombreamento de 20%.
São normais alguns erros quanto ao plantio, principalmente pela dificuldade de
estabilidade e desenvolvimento de raízes em solos, por isso é recomendado o uso
de substratos à base de serragens e outros com alta porosidade e boa drenagem.
Usualmente são usados em vasos uma mistura de materiais para melhor porosidade
e drenagem do substrato, como por exemplo: carvão, partes de tijolo quebrado,
casca de cascalho, argila expandida, musgo sphagnum e cascas de coco. As raízes
se tornam verdes quando expostas a luz do sol. É comum os gêneros Arachnis,
Aranda e Mokara serem cultivadas no solo direto. Os gêneros Aranda, Ascocenda,
Dendrobium, Mokara, Oncidium e Vanda são cultivadas em vasos com substrato.
Especificações para manejo
3.8 Locais de cultivo

As orquídeas devem ser protegidas contra a incidência direta dos raios solares.
Por esse motivo, é necessário abrigá-las na sombra de um ripado ou área protegida
com tela de sombreamento.
Para evitar o sol direto sobre o cultivo, podem-se estabelecer estruturas simples
como ripados ou mesmo estruturas mais complexas como casas de vegetação,
capazes de controlar além da luminosidade a temperatura e a umidade do ar.
Uma estrutura de ripado pode ter as seguintes especificações:
· Altura média 2,4 m;
· Ripas ou estruturas direcionadas de norte a sul;
· Ripas ou estruturas de 3 a 5 cm de largura, posicionadas a cada 2,5 a 4 cm de
vão entre si, ou menores em locais de alta insolação;
· Lateral com proteção do sol, ventos excessivos e pragas;
· Dependendo da região, a parte sul deve ter maior proteção contra ventos fortes;
· Apoio dos vasos: bancadas com altura de 0,8 m a 1m e largura de 0,9 m a 1,5m
(madeira, concreto ou metal, ripas de madeira ou telas de aço ou de plástico
resistente) ou ainda na parte de cima, colocar algumas hastes atravessadas
para pendurar vasos ou plantas em casca de madeira ou palito de xaxim (não é
tão aconselhável, porque os fungos ou vírus das plantas penduradas podem
escorrer com a água para as plantas de baixo);
· Ripado com dimensões de 3 x 4m comporta cerca de 150 a 200 plantas e de 7 x
4 em média de 350 indivíduos, considerando vasos de 20 cm de diâmetro;
· Colunas com 2,5m entre si;
· Piso pode ser de brita ou cascalho.
Características das estufas:

· Cuidado com o tamanho, se muito pequenas ficam excessivamente quentes,
sendo o tamanho ideal mínimo de 15 x 5m e altura de 3m de pé direito e laterais
de 1,8m;
· Bancadas com altura de 0,8 m a 1m e largura de 0,9 m a 1,5m;
· Vão de 40x60 cm com 20 cm de altura, a cada 5 m para ventilação, dependendo
da intensidade do inverno, deve ser fechado;
· Se a cobertura for de vidro pode-se usar com 2mm de espessura, em chapas de
60x40cm, se for de plástico de preferência de tonalidade clara com uma
espessura parecida com a do vidro.
A escolha da estrutura tem parâmetros importantes a serem considerados como
a durabilidade da estrutura, economia, estética do orquidário e gêneros ou número
de gêneros que serão produzidos.
Materiais como ripado de madeira ou taquara ganham maior durabilidade e
resistência quando devidamente tratados com impermeabilizantes.
3.9 Interiores e apartamentos

Todas as orquídeas podem ser cultivadas em apartamento, basta que se tenha
espaço e iluminação suficientes. Já foi constatada a floração de Vandas e
Cymbidiuns em varandas de apartamentos, no centro de São Paulo, entre centenas
de outras variedades.
No cultivo doméstico para pessoas que dispõe somente de uma varanda ou
peitoril de uma janela, é apropriado utilizar espécies de cultivo em apartamento.
A iluminação é essencial. As plantas devem ficar numa varanda ou perto de
uma janela, recebendo o sol da manhã e/ou tarde. Uma planta não deve fazer sombra
para a outra. Se a janela for de vidros lisos, transparentes, deve receber uma cortina
tipo tela que reduza o excesso de luz ou uma tela de nylon 50%, a fim de que o sol
não incida diretamente sobre a planta e queime as folhas.
3.10 Recipientes e suportes

Existe uma variedade ampla de materiais de vasos que permitem o cultivo de
orquídeas. É comum o uso de vasos de tijolo, plástico ou mesmo, em países como
Singapura e Malásia, uso de vasos de carvão.
Nesse tipo de produção, os vasos são colocados de forma suspensa do chão,
pendurados, ou sobre estruturas, organizados em filas. Essas estruturas
normalmente formam corredores com uma distancia entre eles de 30 a 60 cm.
O vaso de plástico ou cerâmica vitrificada vai secar mais lentamente, pois não
sendo poroso, não há evaporação. O vaso de argila seca mais rapidamente. Uma
maior circulação de ar e/ou uma elevação da temperatura fará com que a evaporação
se processe mais rapidamente, provocando uma queda de umidade. Não se devem
manter os vasos diretamente sobre pratos, pois a água acumulada impede a
oxigenação das raízes e é imprescindível que uma boa ventilação chegue até as
raízes. Pode-se colocar pedra brita no pratinho, com um pouco de água, desde que
não atinja a base do vaso.
Colocar os vasos diretos no chão corre-se o risco das raízes ultrapassarem os
vãos de drenagem dos vasos e se fixarem no chão. Normalmente colocam-se os
vasos sobre mesas, prateleiras, escadas ou deixa-os pendentes ao teto.
Em dias muito quentes, é aconselhável borrifar água em volta da planta, com
cuidado para não molhar a junção das folhas. Cultivá-las no mesmo ambiente das
samambaias também pode ser um bom recurso para aumentar a umidade ambiental.
Os recipientes ou suportes para o cultivo podem ser placas de xaxim (arejando as
raízes), assim como na fibra de coco, madeiras ou troncos de árvores, vasos, terra
ou pedra, dependendo da espécie.
3.11 Produção em canteiros

Alguns gêneros preferem o desenvolvimento direto em canteiros a pleno sol,
para flores de corte, são eles: Aranda e Mokara. Para isso, esses canteiros devem
ter grande profundidade e serem preenchidos com um substrato poroso que admita
boa drenagem.
Essa drenagem deve ser ainda maior nos primeiros 15-20 cm, com um
comprimento de 60-100 cm e uma largura de 15-30 cm. O espaçamento entre plantas
nesses canteiros deve ser de 1 m.
As maiores plantas, de 40-60 cm, possuem no mínimo duas raízes, e são
normalmente cultivadas no campo. Nesse cultivo no campo o espaçamento entre
orquídeas de corte permanece com 20 cm entre plantas, permitindo uma densidade
de 45 mil plantas/ha. Mas sabe-se que é possível manter de 60 mil a 74 mil plantas/
ha. É recomendado o transplante das plantas tanto em vasos quanto plantas de
canteiro, para espaços maiores após 2-3 anos de desenvolvimento.
As orquídeas necessitam de um suporte para mantê-las em uma posição ereta,
para isso, são encaixadas ripas de madeira, normalmente na própria estrutura que
a orquídea é cultivada, deixando a planta presa desde sua base.
Na fase mais juvenil da planta, podem ser usados acima do substrato materiais
como serragem ou outros para impedir o crescimento de plantas invasoras, mas
não é uma atividade imprescindível, já que as mesmas podem ser retiradas
manualmente, sem necessidade de controle químico.
Tanto no cultivo em vaso quanto em canteiro a irrigação pode ser realizada com
uma frequência de 2 vezes por dia. Em plantios de larga escala em campo com
grande densidade de plantas, sabe-se que é possível o consumo de 23 mil litros de
água/ha/dia. Nesse caso, recomenda-se a utilização de um sistema mecanizado de
aspersão. Pode ser usada tanto fertilização orgânica quanto inorgânica.
É recomendada a aplicação de uma vez por semana de fungicidas, inseticida, e
controle de ácaros a fim de obtenção do máximo controle dos fatores bióticos que
possam a vir interferir sobre o cultivo.
É ideal o corte das flores no período da manhã, são transportadas para a área de
transplante em caixas com água. A escolha da planta para o corte deve ser criteriosa,
conforme seu tamanho e sua qualidade, sendo que é importante ressaltar que plantas
com 70 a 80% de flores abertas são facilmente comercializadas no mercado.
3.12 Produção em troncos de madeira

A produção de orquídeas pode ocorrer diretamente sobre troncos de madeira,
sendo mais utilizada em jardins, visando à valorização ornamental do ambiente.
Esses troncos podem estar vivos ou secos. Quando a produção ocorre em troncos
de madeira ainda vivos, aproveita-se no mesmo espaço o cultivo de duas espécies
diferentes, diversificando o ambiente paisagístico. Também podem ser utilizados
troncos secos. Neste caso, não é recomendada a utilização de troncos que liberem
resinas, como os de pinus, pois orquídeas não resistem à resina e suas raízes não
se fixam; ainda, não são recomendados troncos que imitam xaxim, que são feitos
de fibra de coco compactada com cola, pois as orquídeas não se adaptam à maior
parte dos materiais que contenham produtos químicos.
Se o tronco estiver meio podre no momento do plantio, provavelmente a orquídea
não resistirá. Na época de maior desenvolvimento vegetativo da orquídea o tronco
será desmanchado. Uma maneira de fixar os troncos é colocando-os dentro de
vasos grandes e enchê-los de terra. A vantagem nesse caso ocorre, pois se as
orquídeas estiverem plantadas em árvores, não é possível retirá-las.
Espécies aconselháveis para o cultivo em troncos:
· Phalaenopsis, é forte e resistente, aprecia calor, mas não o sol direto. Resiste
bem à falta de umidade. Quando a planta está bem adaptada, pode-se passar
uma semana ou mais sem irrigá-la, e ela continua resistente.
· Oncidium, mais frágil, sua florada ocorre rigorosamente de 12 em 12 meses.
· Dendrobium, cultivo fácil, mas requer bastante umidade.
É aconselhável no transplante do vaso para o tronco, envolver as raízes
com substrato com um pano fino, podendo ser uma gaze, que tem a trama dos
fios bem aberta. Uma vez envolvida pela gaze, amarre tudo no tronco, deixando
a muda na vertical. Desta maneira a orquídea não vai sofrer muito com a
transição, pois ainda estará envolvida pelo substrato, suas raízes não ficam
expostas e é muito mais fácil manter a umidade. As regas devem ser constantes
(se possível mais de uma vez por dia). Pode ser colocado junto ao substrato,
dentro da gaze, o musgo esfagno.
Outra maneira de fixar as raízes das orquídeas em troncos é usar arames de
cobre, sobre o tronco ou sobre a camada de xaxim que é colocada entre o tronco e
a raiz, esse material garante a umidade até o surgimento das primeiras raízes,
além de impedir que as pontas das raízes novas esfreguem-se diretamente no
tronco, causando danos e até o apodrecimento.
As madeiras mais recomendadas para esta modalidade são: corticeiras,
mulungus, erithrinas, ameixeira, laranjeiras, dracenas, canelas e perobas.
Os gêneros que se adaptam bem a esse cultivo: Oncidium, Brassavolas, Laelia
perrinii, Cattleya walkeriana, Trichocentrum.
3.13 Substrato
Com exceção das orquídeas terrestres os sistemas radiculares das orquidáceas
não gostam de terra e precisam que suas raízes fiquem bem arejadas, portanto não use
terra ou pó de xaxim, empregue o xaxim desfibrado, carvão vegetal, piaçava ou coxim.
Se ela for terrestre, não use terra preta pura, misture-a em partes iguais com xaxim
desfibrado e areia lavada. Em qualquer hipótese coloque uma camada de pedra brita,
argila expandida ou cacos de vaso no fundo para que a água possa drenar rapidamente.
Os substratos mais comuns são:
· Coco desfibrado com pó: secagem lenta.
· Coco desfibrado sem pó: secagem moderada.
· Musgo ou cubos de coxim: secagem lenta.
· Carvão ou piaçaba: secagem rápida.
· Casca de pínus: secagem moderada, quando sem pó, e lenta se tiver pó.
· Mistura de grãos de isopor, casca de pínus e carvão: secagem rápida.
Um substrato bastante usado é preparado com a mistura em partes iguais de
terra, xaxim e areia. Homogeneizado este substrato deve ser colocado em um vaso
de barro com uma boa drenagem, que pode ser facilitada com a colocação de cacos
de telha ou de vaso.
3.14 Adubação
A orquídea tem crescimento lento se comparado com outras plantas de flores.
Para que seu crescimento ocorra mais facilmente é necessária a aplicação de adubo
podendo ser orgânico ou inorgânico. A frequência de adubação varia com a produção
e pode ocorrer diariamente, semanalmente, quinzenal ou mesmo mensal.
A fertirrigação poderá ser realizada na parte da manhã, principalmente nos dias
frios, sendo que a planta consegue assimilar melhor o adubo se aplicado no período
da manhã (até no máximo às 10hs da manhã), devido ao sol forte a partir deste
período, podendo causar queimaduras nas plantas.
O melhor método de adubação dificilmente é definido e aplicável para qualquer
sistema em todos os locais de produção. A seguir algumas recomendações são
demonstradas para fertirrigação:
· Durante a fase de crescimento adube semanalmente ou quinzenalmente com um
produto que tenha a formulação NPK 30-10-10; na fase que antecede a floração,
podendo ser 3 meses antes do mês previsto para a floração, passe a aplicar uma
formulação NPK 10-30-20; depois que a planta florir, não aplique mais nada até
que comece a brotar de novo, neste caso deve ser aplicada novamente a
formulação NPK 30-10-10.
· Sulfato de amônio, STP e cloreto de potássio, com concentração percentual de 5-
10-10, acrescentando solução com 5% de sulfato de magnésio.
· Sulfato de amônio 0,9 kg, STP 3,2 kg e cloreto de potássio a 60% 0,4 kg e salitre do
Chile 0,5 kg. Dissolver esses 5 kg de mistura em 10 L de água, aplicar uma vez
por mês, dissolvendo 100 ml da solução estoque em 10 litros de água, fertirrigando
a parte aérea e o substrato com 1 L por vaso.
A aplicação de fertilização foliar pode ser melhor em horários próximos da manhã
ou da noite, quando as plantas estão mais túrgidas, fato que aumenta a eficiência da
fertilização, já que os nutrientes podem entrar melhor na planta.
As condições de qualidade da água é um importante fator que influencia no cultivo
de orquídeas. A salinidade na água de irrigação, o excesso de água e a falta, são
fatores que devem ser observados antes de afetarem a qualidade da produção e o
desenvolvimento da planta. A melhor qualidade da água é quando ela apresenta
menos de 125 ppm de sais solúveis.
3.15 Luminosidade
É uma cultura que requer cuidados diários, apresentando a necessidade de ser
cultivada em locais protegidos, como estufas, em que os fatores de produção estão
devidamente controlados.
As estufas devem ser orientadas de norte a sul, para que ao caminhar do sol no
sentido leste-oeste, ele vá gradativamente passando por toda a superfície da planta
e propiciar determinadas temperaturas conforme os gêneros que estão sendo
cultivados. A tabela 1 demonstra as temperaturas exigidas por gêneros e período
do dia:
Tabela 1 - Temperaturas exigidas por gêneros e período do dia
Gênero Estação Período Temperatura
Dendrobiuns, Phalenopsis, Calanthes inverno Noite 15,5oC a 21,1oC

Dia 20,2oC a 25,8oC
Cattleyas, Odontoglossus inverno Noite 15,5oC a 18,3 oC
Dia 18,3oC a 21,1oC
Celogines, Laelias, Oncíduns e inverno Noite 10oC a 12,7oC
Odontoglossus Dia 15oC a 18,3oC
Fonte: Cultura de Orquídeas, Folheto n º 206, Departamento de Agricultura, EUA.
Além disso, sabe-se que os gêneros Laelia, Catteya, Oncidium, Encyclia, Leptotes
e seus híbridos preferem os locais mais iluminados, sendo que os gêneros Stanhopea,
Bifrenaria, Zygopetalum, Gomeza e entre outros, preferem locais mais sombreados.
Nos dias de verão verifica-se que a temperatura pode subir excessivamente,
não precisando de grandes preocupações desde que se possibilite uma circulação
de ar fresco e seco. Sendo que essa ventilação deve ser controlada no inverno.
Para isso permite-se uma ventilação nessa estação apenas por volta do meio dia,
não deixando o ambiente extremamente seco.
O ideal é manter as plantas sob uma tela sombrite de 50 a 70%, dependendo da
intensidade da insolação local. Assim elas receberão claridade em luz difusa
suficiente para realizarem a sua função vital que é a fotossíntese. Além disso, elas
agradecem muito um complemento de luz artificial no inverno, quando os dias são
muito curtos. Se essas conservarem uma cor verde-alface significa que o equilíbrio
de luz está perfeito. Se as folhas estiverem com cor verde garrafa, é sinal de que
estão precisando de mais luz e como resultado disso, no caso de Cattleyas e gêneros
afins, os bulbos ficam alongados e caídos com sérios prejuízos para a inflorescência.
E se estiverem com uma cor amarelada, estão com excesso de luz e isso poderá
causar uma grave desidratação da planta e consequente atrofiamento. Existem
orquídeas que exigem mais sombra: é o caso das microorquídeas, Paphiopedilum,
Miltonias colombianas. Para estas plantas pode ser usada uma tela de 80% ou
uma tela dupla de 50% cada. Há outras que exigem sol direto, como a Vanda teres
e Renanthera coccinea que, se estiverem sob uma tela, poderão crescer
vigorosamente, mas dificilmente darão flor. Além disso, existem outras que exigem
sol direto como C. warscewiczii, C. persivaliana, Cyrtopodium pela simples razão
de ser esse o modo como vivem nativamente.
3.16 Água e aeração

As condições climáticas apresentadas no nosso meio são favoráveis àquelas
ideais para as orquídeas. A temperatura natural é favorável, além de um ambiente
úmido. As orquídeas em geral prosperam bem de 10oC a 30oC com a umidade relativa
do ar entre 50 e 80%. A temperatura ideal para as Cattleyas, por exemplo, é de
aproximadamente 22oC, mas elas resistem facilmente a temperaturas ligeiramente
superiores a 30oC ou inferiores a 10oC, desde que não permaneçam expostas a tais
extremos por tempo prolongado.
No Brasil não há necessidade de aquecimento artificial, porém as plantas
precisam ser protegidas do vento frio e úmido, especialmente durante o inverno.
Um fator que permite a diminuição da quantidade de ventos é a posição em que a
estrutura é montada para abrigar a produção de orquídeas. Dessa forma, a posição
sul deve ser evitada, pois os ventos do sul são os mais prejudiciais, sendo a posição
nordeste a melhor opção. A colocação de quebra ventos naturais como renque de
árvores é uma opção que colabora com essa exigência dessas plantas.
Por outro lado, o calor muito forte deve ser compensado com regas mais intensas
ou água pulverizada no ambiente e sobre as folhas e se o piso for de concreto,
molhe-o bem, pois a evaporação aumentará a umidade do ar. Entretanto, há
orquídeas que suportam temperaturas mais baixas, como Cymbidium,
Odontoglossum, Miltonias colombianas, todas nativas de regiões elevadas. Outras
já não toleram o frio. É o caso das orquídeas nativas dos pântanos da Amazônia,
como C. aurea, C. eldorado, C. violacea, Diacrium, Galeandra, Acacallis. Assim,
devemos cultivar orquídeas que se aclimatem no lugar em que vão ser cultivadas.
Caso contrário, o cultivo será muito mais trabalhoso, muitas vezes resultando em
perda da planta. Felizmente, no Brasil, a variação de temperatura é adequada para
milhares de espécies, algumas se adaptam melhor no planalto, outras nas
montanhas, outras nos vales ou no litoral, mas justamente a variação de clima e
topografia propicia a riqueza de espécies que temos.
A boa ventilação é um fator muito importante para o êxito da cultura de orquídeas.
Procurar sempre um lugar bem arejado e ventilado para a construção de um ripado ou
uma estufa. Apenas nas regiões frias as plantas devem ser protegidas durante o inverno,
fechando um pouco os lados da estufa ou ripado para evitar correntes de ar frio sobre
as plantas. O mesmo não acontece nas regiões de clima quente ou ameno, onde o
arejamento deverá ser permanente. É importante salientar, a umidade relativa do ar,
atente bem para a umidade da região do cultivo, mas não possibilitar corrente de ar.
A irrigação é um ponto importante para manejo dessa cultura. A regra mais
importante do cultivo é evitar irrigações nas horas mais quentes do dia.
Plantas que possuem folhas delgadas, sistema radicular pouco desenvolvido e
desprovido de pseudobulbos exigem regas mais frequentes (diárias ou em dias
alternados). As plantas com pseudobulbos grossos necessitam de duas regas por
semana, sendo uma terceira realizada apenas em épocas muito quentes. Em épocas
frias é recomendado manter o ambiente úmido sem que sejam realizadas irrigações
frequentes.
Plantas jovens em fase de desenvolvimento de brotos, raízes e inflorescência,
necessitam de irrigações frequentes e mais abundantes, diferente de plantas em
estágio de rustificação e durante a floração, que exigem apenas umidade atmosférica
elevada, com irrigações moderadas. No período de repouso de pós-floração, é
necessário diminuir ainda mais a irrigação. Porém, as plantas recém transplantadas
não devem ser irrigadas nos primeiros dez dias, apenas borrifadas com gotículas
de água, sem encharcar o substrato, aumentando conforme o desenvolvimento da
planta.
Cattleya autumnalis, Laelia purpurata e os Dendrobium requerem irrigações
moderadas na fase de pré-florescimento
Referências
ARDITTI, J. (Ed.). Orchid biology reviews and perspectives. Irvine: University

of California, Department of Developmental and Cell Biology, 1994. v. 6.
BENZATI, R. Fungos: aliados ou inimigos? Como cultivar orquídeas. São Paulo,

v. 34, p. 28-29, 2008.
BICALHO, H.D. Subsídios à orquidocultura paulista. São Paulo: Secretaria da

Agricultura, 1969. 121 p. (Boletim do Instituto de Botânica, 6).
BLOSSFELD, H. Orquídeas e bromélias. São Paulo: Editora Chácaras e Quintais,

1964. 130 p. (Floricultura Brasileira, 2).
BRASIL. Ministério da Agricultura. Cultura de orquídeas. Rio de Janeiro, 1949.

(Folheto, 206).
DECKER, J.S. As orquídeas e sua cultura. 2. ed. São Paulo: Melhoramentos,

1956. 123 p.
MARTINS, P.S.; CASTRO, P.R.C. Orquídeas: modernos métodos de cultivo.

Piracicaba: Clube Orquidófilo, 1975. 28 p.
NEGREIROS, J.S. Brasil orquídeas. Taubaté: Editora Brasil Orquídeas, n. 2, 2002.
PEREIRA, L.A. Orquídeas de Alagoas. Maceió: Serviço Gráfico de Alagoas, 1981.

96 p.
PICCAZIO C. É fácil cultivar orquídeas: manuais práticos. Vida, um guia de auto-

suficiência. São Paulo: Editora Três, 1973.
SUNSET BOOOK. How to grow orchids. Menlo Park: Lane Book, 1973. 64 p.
TAKANE, R.J.; FARIA, R.T.; ALTAFIN, V.L. Cultivo de orquídeas. Brasília: Editora
LK, 2006. 131 p. (Tecnologia Fácil, 75).
WALDEMAR, S. Cultivo de orquídeas no Brasil. São Paulo: Nobel, 1966. 62 p.
WATANABE, D.; MORIMOTO, M.S. Orquídeas: manual de cultivo. 2. ed. São Paulo:
Associação Orquidófila de São Paulo São Paulo, 2007. 348 p.
Erie stricta
Marisa Vazquez Carlucci1
4 FISIOLOGIA DA PLANTA
Mariah Izar Francisquini2
1
Empresária, produtora de palmeiras ornamentais -
Flora Mata Atlântica, Santos, SP
marisa@floramataatlantica.com.br
2
Bióloga, Doutora em Ciências pelo Centro de Energia
Nuclear na Agricultura/USP, Piracicaba, SP
mariah.francisquini@gmail.com
Paphiopedilum White Fringe
4.1 Introdução e classificação

A família Orchidaceae é uma das maiores famílias de plantas ornamentais.
É formada de quase 20.000 espécies, agrupadas em mais de 600 gêneros. Além
de ser uma das maiores famílias, chama a atenção pela imensa variedade de
forma de suas flores.
As orquídeas apresentam alta adaptabilidade a diversos habitats, maior que
qualquer outro grupo do reino vegetal. São encontradas ao redor de todo o mundo,
ocupando os mais variados ambientes, que vão desde os mangues, as rochas,
da sombra densa ao sol intenso, desde o clima tropical ao clima dos Alpes. Elas
podem ser epífitas, terrestres ou mesmo subterrâneas ou semi-aquáticas. São
altamente adaptadas à polinização por diversos tipos de insetos, o que faz com
que apresentem alta diversidade de estruturas e um grande número de espécies
na família, tornando-as objeto de fascínio e apreciação por colecionadores.
Segundo Brieger (1960) a família Orchidaceae é essencialmente tropical e sub-
tropical e iniciou a sua evolução antes da separação do novo e do velho mundo, pois
as suas sub-famílias não são limitadas a região alguma. Além disso, considera que
as tribos evoluíram em tempos mais recentes, isto é, depois que a América separou-
se dos demais continentes.
Do ponto de vista histórico, a primeira referência à orquídea foi feita no Oriente
por Confúcio (479-551 a.C.), mas foi o filósofo grego Teofrasto (350-283 a.C.), quem
deu o nome à família das orquídeas. No hemisfério Ocidental, a primeira
referência escrita sobre as orquídeas aparece no Manuscrito Badiano, um
manuscrito asteca publicado em 1552 no qual aparece a descrição e a ilustração
da Vanilla (baunilha).
Com relação à taxonomia da família Orchidaceae foi Lindley em 1830 o primeiro
a organizar um sistema taxonômico baseando-se nas características florais
(políneas) e estabelecendo duas sub-famílias: Diandrae (flores com duas anteras
desenvolvidas e férteis) e Monandrae (flores com uma antera desenvolvida e fértil).
Em seguida Pfitzer em 1889 fez mudanças radicais no sistema de Lindley,
baseando-se, para a caracterização dos agrupamentos dentro das sub-famílias, de
preferência nos caracteres vegetativos. Conservou, porém, as duas sub-famílias
estabelecidas por Lindley.
Schlechter em 1929 fez algumas modificações no sistema de Lindley que, desta
maneira, tornou-se o mais aceito pelos taxonomistas.
Em 1957, Brieger, fazendo uma revisão geral de todos esses sistemas, chegou à
conclusão que os caracteres vegetativos utilizados por Pfitzer e Schlechter, são de
origem polifilética e, portanto, de valor limitado para a taxonomia, enquanto os caracteres
florais utilizados por Lindley, bem como novos caracteres por ele revelados, mostraram-
se monofiléticos e, portanto, muito mais seguros como base para um sistema taxonômico
natural (MARTINS; CASTRO, 1975).
Brieger propôs 5 sub-famílias:
Cypripediloideae: correspondente às Diandrae: flores com duas anteras
férteis, coluna estilar e estaminal separadas. Polem solto. Compreende 1 tribo.
Ophrydoideae : uma antera desenvolvida e fértil. As políneas são
providas de um caudículo basal e formadas por mássulas. O estigma ímpar
é estéril. As colunas estigmática e estaminal são separadas. Compreende
3 tribos.
Neottioideae: uma antera fértil. As políneas desfazem-se em tétrades e
possuem sempre um apêndice caudicular apical. As colunas estaminal e estigmática
são separadas. O estigma ímpar é fértil, com um retináculo em seu ápice.
Compreende 14 tribos.
Epidendroideae: suas políneas podem apresentar ou não apêndice caudicular,
são cerosas ou moles e não se desfazem em tétrades. As colunas estaminal e
estigmática são conjuntas. Só uma antera fértil. Abrange 16 tribos.
Vandoideae: possui características muito semelhantes às da sub-família
Epidendroideae, dela se distinguindo por apresentar políneas sempre cerosas,
ligadas a um estirpe por uma massa caudicular, sendo que este estirpe termina em
um retináculo. Só uma antera fértil. Abrange 16 tribos.
De acordo com Engler e Cronquist as orquidáceas possuem a seguinte
classificação botânica:
Engler Cronquist
Divisão Angiospermae Magnoliophyta

Classe Monocotyledoneae Liliopsida
Ordem Microspermae Asparagales (Orchidales)
Família Orchidaceae Orchidaceae
4.2 Distribuição geográfica

A família das orquídeas pode ser vista como um grupo de organismos altamente
evoluídos, muito bem adaptados a uma grande amplitude de hábitos para nichos
muito especializados. As orquídeas ocorrem tanto em zonas de clima temperado
quanto em regiões tropicais e subtropicais. As orquídeas de clima temperado são
terrestres, enquanto que nos demais climas a maioria das espécies é epífita, isto é,
crescem sobre as árvores. Nessas regiões podemos encontrar ainda orquídeas
terrestres, rupestres (crescem sobre pedras) e semi-aquáticas.
As orquídeas epífitas, que são encontradas nas copas das árvores, talvez sejam
o maior exemplo do grau de especialização que este grupo pode atingir. Estas plantas
não são parasitas, são autótrofas fotossintetizantes, o que as torna ainda mais
interessantes quando se considera seu habitat.
Na América Tropical, há duas grandes regiões que apresentam máxima
concentração de orquídeas: (a) a região que inclui o sul do México, toda a América
Central e a região Andina desde o oeste da Venezuela até a Bolívia e, (b) a região
formada pelos Estados brasileiros do Ceará, Pernambuco, Sergipe, Espírito Santo,
Rio de Janeiro, Minas Gerais, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do
Sul. Entre essas duas áreas situam-se as Bacias Amazônica e do Paraguai, que são
relativamente pobres em espécies endêmicas de orquídeas.
No Brasil, a região mais rica em número e espécies de orquídeas corresponde à
Zona da Mata, que vai de Pernambuco ao Rio Grande do Sul. Nesta mata, também
denominada perenifólia latifoliada higrófila costeira, podem ser encontrados, entre
outros gêneros, Maxilaria, Epidendrum, Gomesa, Tetragamestus, Sophronites,
Scuticaria, Zigopetalum, Hormidium, Promedaea, Oncidium, Encyclia, Cattleya,
Laelia e Brassavola.
A região Amazônica, ao contrário do que se pensa, não é rica em número de
gêneros e espécies, embora em algumas áreas o maior número de orquídeas aparece
em matas abertas (principalmente igapó) e em campinas. A mata de várzea é
também abundante em orquídeas. Por outro lado, a mata de terra firme é pobre em
epífitas. Em coletas realizadas nos Estados do Pará, Amazonas, Amapá e Rondônia
foram encontrados, entre outros, os seguintes gêneros: Epidendrum, Dichaea,
Lockhartia, Oncidium, Maxilaria, Brassia, Menadenium, Catasetum, Stanhopea,
Ornitrocephalus, Scaphyglottis, Hormidium, Rodriguesia, Encyclia, Sobralia,
Vanilla e Orleanesia.
Na região do Brasil Central, onde predominam as formações arbustivas e
herbáceas, também aparecem orquídeas. Nesta região encontramos pelo menos
quatro tipos de vegetação: o cerrado, o cerradão, os capões e as matas ciliares ou
galerias. No cerrado só são encontradas orquídeas terrestres, como Habenaria e
Epistephium. No cerradão, além das terrestres, aparecem epífitas em grande
quantidade. Os principais gêneros que ocorrem nestas regiões são: Brassavola,
Rodriguesia, Pleurothalis, Phragnopedilum, Cyrtopodium, Bletia, Laelia, Lanium,
Encyclia, Eulophydium, Vanilla, Mormodes, Bulbophyllum, Polystachya,
Catasetum, Liparis e Cattleya.
Na região Nordeste, caracterizada por apresentar vegetação de zona seca,
encontramos também orquídeas. Estas ocorrem principalmente nas regiões
serranas, que apresentam vegetação tropical, devido à altitude e a intensa
pluviosidade. No Ceará, por exemplo, encontram-se, entre outros gêneros, Cattleya,
Oncidium, Hormidium, Dimerandra, Rodriguesia, Gongora, Campylocentrum,
Trichocentrum, Scaphyglottis e Eulophydium.
O Brasil é um dos países mais ricos em orquídeas, sendo que essas ocorrem
em maior ou menor quantidade em todos os tipos de formação vegetal. Porém,
essas plantas vêm sendo sistematicamente erradicadas com a destruição de nossas
matas. Somente com a criação de novos Parques Nacionais e a preservação efetiva
dos atuais parques é que poderão ser preservadas as poucas formações naturais
que ainda restam e será possível manter as orquídeas no seu habitat natural.
4.3 Morfologia
Família Orchidaceae: plantas herbáceas perenes terrestres ou epífitas,
rizomatosas ou caulescentes, com raízes suculentas ou não, algumas vezes
trepadeiras com caule escandente (Vanilla) e excepcionalmente saprófitas e então
sem clorofila. Raízes com velame nas espécies epífitas. Pseudobulbos frequentes,
originados do caule intumescido ou do pecíolo da folha. Folhas em geral mais ou
menos suculentas. Flores isoladas ou em panículas ou racemos, às vezes em espiga.
Flor fortemente zigomorfa, com perigônio coralino, composto de 6 elementos, sendo
3 externos semelhantes a 2 internos e o terceiro interno mais desenvolvido e
geralmente bem diferente, o labelo, de posição inferior no botão, devido a uma torção
de 180O do ovário ou do pedúnculo, é colocado em posição superior, por ocasião da
antese. Labelo altamente modificado em certos gêneros, com esporão, ou então
parcialmente soldado à coluna. Androceu composto por dois (Diandrae) ou, o caso
mais frequente, por um (Monandrae) só estame fértil e, neste caso, com filete
totalmente soldado ao estilete formando a coluna. Deste estame fértil somente a
antera está diferenciada. Esta ocupa uma posição terminal no ápice da coluna. Antera
com duas teças, com o polem na maioria das espécies aglutinado em massas
cerosas; estas, as políneas, em número de 2 a 8 por antera, às vezes prolongadas
em uma porção estéril, o caudículo. Antera apoiando-se em um lobo do estigma,
que se prolonga como uma membrana, o rostelo, e que impede, mais ou menos, a
entrada para os lobos férteis do estigma (2), que frequentemente são confluentes.
Estaminódios às vezes desenvolvidos sob a forma de sistemas glandulares. Em
certos gêneros o rostelo modificado integra-se à estrutura da polínia, constituindo-
se em uma ou mais porções pegajosas, chamadas de viscídias. Ovário ínfero,
tricarpelar, uni ou trilocular, não muito diferenciado por ocasião da antese, com muitos
óvulos em 3 placentas parietais. Fruto capsular deiscente por 3 fendas. Sementes
minúsculas, sem endosperma e com embrião não diferenciado (JOLY, 1976).
Hoehne (1946) caracteriza as orquidáceas desse modo: as Orchidaceas cabem,
nas monocotiledôneas, na série das microspermas, isto é, das plantas de sementes
microscópicas, quase imperceptíveis quando encontradas fora das cápsulas. Entre
as microspermas, constituem a subsérie das gynandras, por apresentarem o
androceu e o gineceu concrescidos em uma coluna ou ginostema. A estrutura das
suas flores obedece o tipo predominante nas monocotiledôneas: cinco verticilos de
ternos, ou seja 3 sépalas, 3 pétalas, 3 estames do verticilo externo e 3 do interno e
3 estiletes. Tudo sofre, entretanto, grande modificação tanto pela supressão de
segmentos do perianto como do androceu e gineceu, como pela transformação e
inversão de algumas partes. As sépalas podem ser total ou parcialmente
concrescidas entre si e algumas vezes também com as pétalas; mas estas
determinam uma maior modificação no aspecto do perianto, porque o ímpar
transforma-se em labelo e como o ovário quase sempre executa uma completa
torção, apresenta-se não voltado, mas afastado da raque, virado para a bráctea.
Desta preliminar devemos partir quando pretendemos estudar a morfologia das
orquidáceas, porque, no reino vegetal, as características essenciais para distinção
de ordens, séries, tribos, gêneros, espécies e variedades estribam-se na estrutura
floral.
4.4 Germinação e propagação vegetativa

A germinação de sementes de orquídeas é considerada difícil, em decorrência
de fatores intrínsecos e/ou ambientais. O tamanho extremamente pequeno do
embrião torna-o sujeito à morte, em caso de deficiência hídrica. O acondicionamento
da semente em substratos ricos em matéria orgânica, como serragem, cortiça,
turfa e esfagno, favorecem o desenvolvimento de fungos e algas que, por sua vez,
direta ou indiretamente, podem prejudicar a germinação da semente.
Por outro lado, foi demonstrado que a germinação das sementes e o
desenvolvimento das plântulas são dependentes de associações simbióticas
benéficas com certas linhagens de fungos, principalmente as do gênero
Rhizoctonia.
A multiplicação das orquídeas pela via vegetativa facilita a obtenção de novas
plantas em relativamente curto espaço de tempo. Trata-se da reprodução de uma
planta pela separação de uma de suas partes. Pode ser realizada pela divisão de
plantas com muitos pseudobulbos providos de folhas; pelo aproveitamento de
rizomas com ou sem pseudobulbos; por separação de rebentos ou brotações de
gemas, e por divisão de plantas sem pseudobulbos.
A divisão de plantas com muitas folhas ou várias guias é um processo prático
de obtenção de novas mudas. Entretanto, nem todas as espécies suportam tal
divisão. Alguns Dendrobium, por exemplo, podem ser perdidos quando se utiliza
este processo. Ele consiste na separação de guias ou ramificações do rizoma de
plantas fortes e sadias. Cada divisão deverá ser dotada de gemas latentes,
apresentando-se intumescidas no período de pós-floração, e composta por 4 a 5
pseudobulbos com folhas. Pode ser usada em Cattleya.
Os rizomas com pseudobulbos desprovidos de folhas ou sem pseudobulbos
podem enraizar e constituir novas mudas, embora necessite mais tempo. Basta
para tal firmá-los bem no substrato e colocá-los em locais frescos e sombreados.
Poucas espécies podem ser propagadas por este método. Em Dendrobium, as
plântulas nascem das gemas situadas nos pseudobulbos adultos. Em cada nó poderá
se desenvolver uma gema, a qual formará raízes na base. Logo que este sistema
radicular esteja bem desenvolvido podem-se destacar as mudas.
Usa-se no caso de Vanilla, que é uma planta terrestre de alto valor comercial, a
divisão sem pseudobulbos. Corta-se a haste em pedaços de 30 a 40 cm de
comprimento e plantam-se as estacas em terriço, deixando-se 1/3 das mesmas
acima da superfície do solo.
Vanda pode ser propagada à medida que se formam novas ramificações. As
plantas devem estar bem desenvolvidas e possuir um bom sistema radicular.
Separa-se a ramificação e planta-se individualmente.
A multiplicação meristemática refere-se à propagação clonal pela cultura de
tecido do meristema de orquídeas. É um processo utilizado para a obtenção de
Cymbidium livre de vírus e para multiplicação vegetativa rápida de plantas valiosas.
Importante para a comercialização internacional das orquídeas.
4.5 Desenvolvimento das raízes

Bicalho (1969) comenta que de modo geral as orquídeas possuem raízes
fasciculares, do tipo cabeleira, próprio das monocotiledôneas. Não há raiz principal
ou pivotante. Estas nascem em número indefinido ao longo do rizoma (adventícias)
e podem penetrar no substrato ou se fixar no suporte onde a planta esteja vivendo,
auxiliando na estabilidade. Nas orquídeas terrestres as raízes são grossas, existindo
nelas reservas nutricionais, água e mucilagem uma vez que a planta somente
apresenta parte vegetativa na época do florescimento.
As epífitas possuem raízes mais ou menos finas e arredondadas,
anatomicamente: coifa, velame, córtex e cilindro central. Dessas, a mais externa
transversalmente é o velame, tecido composto de uma (Vanilla planifolia) a
dez camadas de células (Brassia brachiata) de cor esbranquiçada
exteriormente, devido a pouca difusão de luz pelas células secas. Suas raízes,
apesar de pouco numerosas, são cobertas por uma camada esponjosa que adere
à casca, ou qualquer outro substrato que esteja servindo de suporte, e fixe a
planta firmemente ao local. A esponja presente no velame permite que a planta
absorva água, porém, pouco é transmitido ao tecido interno, a menos que a
estrutura esteja em um substrato sólido.
Segundo Hoehne (1946), as raízes variam no seu aspecto, e sua atividade
processa-se, todavia, mais na extremidade sendo que quando ela funciona torna-
se verde-pálida e na parte adjacente, contrária à ponta, assume tonalidade
avermelhada sempre quando é funcional. Nesta citada região estão os micélios de
um fungo microscópico, os quais ocupando as células mais ativas, acumulam
substâncias nitrogenadas que a planta assimila. A utilização desses materiais
contidos nos filamentos microscópicos efetua-se na região mais avermelhada e,
na medida em que é realizada, a raiz vai sendo revestida de uma substância
esponjosa mais ou menos frouxa, que se chama velame, porque vela ou esconde a
verdadeira raiz. Todas as vezes, porém que a raiz se torna rica em seiva, esse
tecido dilata-se e deixa transparecer a exoderme que cobre os vasos ou células
filtradoras, que em camadas mais espessas contorna a endoderme. A coloração da
raiz nessa ocasião é levemente esverdeada.
4.6 Desenvolvimento do caule

O caule das orquídeas é do tipo rizoma, isto é, desenvolve-se paralelamente ao
local onde esteja vivendo subterraneamente ou não. Ele se ramifica de duas
maneiras. No primeiro caso, o eixo principal é constituído de uma única gema e
outras vão se formando lateralmente a primeira dando origem às folhas. Trata-se
de ramificação monopodial (desenvolvimento vertical). No segundo caso não temos
eixo principal único, mas sim gemas laterais, que de intervalos em intervalos
comandam o crescimento, quase sempre anual, dando origem a novo pseudobulbo
- ramificação simpodial (desenvolvimento horizontal).
O comprimento do rizoma é muito variável podendo ser quase imperceptível ou
muito longo. Nas orquídeas terrestres, a parte subterrânea é constituída pelas raízes
e rizoma tuberificado, fornecedor de água e substâncias de reserva para a planta.
No ano seguinte, na época propícia, a gema do rizoma dá origem a novas raízes,
nova tubera se forma, uma nova planta aparece e assim sucessivamente. Nas
saprófitas o rizoma se apresenta disforme, com saliências e reentrâncias à
semelhança dos corais, recebendo por essa razão a denominação de coraliformes
(BICALHO, 1969).
Alguns autores fazem descrições em separado de alguns órgãos que podem ser
chamados de caule, e que apresentam características próprias. Hoehne (1946) os
resume da seguinte forma:
Rizoma - é a parte da planta que se estende sobre o substrato e da qual partem
os caules ou pseudobulbos. O rizoma pode também ser considerado um caule
primário quando se levanta do substrato e então se fala dos caules que dele emergem
como secundários. As divisões do rizoma são assinaladas por anéis ou
espessamentos e são verdadeiras articulações quando se apresentam contraídos
e facilmente separáveis.
Pseudobulbos - são caules que adquiriram um espessamento anormal e que,
desempenhando função de reservatórios, que comumente cabe aos bulbos, túberas
e raízes tuberosas, receberam esse nome que traduz: falsos-bulbos. Dos verdadeiros
caules distinguem-se por não apresentarem folhas senão junto à base, encimando
as já referidas bainhas, na extremidade. Todavia, possuem divisões assinaladas
por anéis e algumas vezes podem ser contraídos nessas partes. No aspecto variam
muitíssimo. No tamanho vão da dimensão da cabeça de um alfinete, em Bulbophyllum
minitissimum, até 15 x 10 cm no Oncidium blancheti e batemanianum e outras
vezes chegam a metro de altura sobre 4 a 5 cm de espessura, em espécies de
Cyrtopodium.
Na classificação dos pseudobulbos começa a primeira dificuldade terminológica.
Cada forma recebe um nome diferente: fusiforme, redondo, orbicular, cilíndrico,
obovoide, oblongoide, depresso, comprimido, deprimido, clavado, etc., são adjetivos
para mostrar o aspecto geral do pseudobulbo. Mas ele poderá ser ainda de base
espessa arredondada, atenuada, pseudo-pedunculada e de ápice acuminado, obtuso,
arredondado ou truncado.
Sua superfície poderá ser lisa, sulcada, áspera, rugulosa e ter colorido diferente
do verde, que poderá resultar da exposição da planta aos raios solares ou constituir
característica de importância específica.
Do formato do pseudobulbo são derivados muitos nomes de espécies. Assim
existem: clavata, periforme, crassicaulis etc.
Caules - se os pseudobulbos são caules espessados concluímos que os
verdadeiros caules sempre se apresentam com espessura mais uniforme. As folhas
que ostentam, em regra surgem em todas as suas articulações em posição dística
e alternante. Mas também há casos em que elas são exclusivamente terminais. A
transição de caule para pseudobulbo é insofismável e razão assiste aos botânicos
que, ao se referirem aos pseudobulbos, sempre preferem dizer: caules
pseudobulbosos.
Os caules emergem do rizoma, às vezes curtíssimo, mas nem sempre consegue-
se distinguir o verdadeiro caule do rizoma e por isto falam alguns botânicos de
caules primários e secundários.
Com frequência deparamos também com caules compostos, isto é, constituídos
de articulações contraídas e que então produzem as flores nessas articulações,
evidenciando que as partes superpostas são realmente novos caules. Assim surgem
longos conjuntos não raro ramificados: Epidendrum viviparum, Scaphyglottis
violacea, Tetragamestrus modestus, etc.
4.7 Desenvolvimento das folhas
Segundo Bicalho (1969), o tamanho, forma, consistência e textura são as mais
variadas, podendo ser completas ou não e semi-permanentes ou anuais. Têm
prefo1iação de dois tipos: duplicativa, na qual as duas partes do limbo foliar estão
dobradas ao redor do eixo ou nervura principal e prefoliação convolutiva, na qual as
margens do limbo foliar estão enroladas umas às outras. Outra característica
importante e presente nas folhas são as nervuras paralelinérveas. Em
Campylocentrum encontramos a total ausência de folhas e nesse caso as raízes
acumulam a função clorofiliana.
Hoehne (1946) considera que as folhas variam no formato muito mais do que os
caules. Na sua consistência podem ser carnosas, coriáceas, herbáceas,
membranáceas, rijas, flexíveis ou macias. Na circunferência planas, semi-
cilíndricas, roliças, assoveladas e aciculares. No formato, longitudinais quando
planas, elipsoides, ovais, obovais, oblongas, lanceoladas, lineares, romboides,
deltoides, orbiculares, reniformes, etc. e, na base atenuadas com ou sem pseudo-
peciolo ou verdadeiro pecíolo, ou ainda arredondadas, cordadas, obtusas, truncadas,
etc; e no ápice do mesmo modo, obtusas, aguçadas, acuminadas, rostradas e serem
providas de mucron ou terem o ápice tri ou bi-dentado ou tricuspidado.
O número das nervuras e a sua maior ou menor saliência determinam
características específicas. Mas distinguem-se, em regra, nervuras primárias e
secundárias além das venulações que ligam essas nervuras num reticulado ou trama
em algumas espécies como Spiranthineas, Cranichideas, Habenarias, etc.
Todas as nervuras atravessam o limbo foliar da base para o ápice, mas quando
se fala de folhas tri, quinque ou multinervadas, subentende-se que todas partem da
mesma altura e quando se fala de tri, quintupli ou setuplinervadas, indica-se que
elas partem da mediana acima da base. As ramificações representam igualmente
características que não devem ser esquecidas numa descrição ou análise da planta.
Algumas vezes as nervuras destacam-se dorsalmente e formam quilhas. Então fala-
se de carena. Esta forma-se mais especificamente na nervura mediana ou central,
raramente nas laterais.
Quanto ao revestimento, pouco há para referir-se nas folhas das orquidáceas,
porque em regra elas são glabras.
Do aspecto das folhas tiram os botânicos muitos nomes para as espécies:
crassifolia, lancifolia, teretifolia, acicularis, flagellaris, obovata, ovata, angustifolia,
latifolia, megaphyla, grandifolia, parvifolia, heterophylla, etc., são exemplos que
ocorrem em quase todos os gêneros onde existe maior quantidade de espécies.
Mas gêneros foram igualmente firmados assim: Bulbophyllum.
Pabst e Dungs (1975) relatam que, apesar de vermos nas orquídeas folhas com
as mais diversas formas e tamanhos, sempre são duas somente as formas
principais que se caracterizam pelas suas nervuras. São as que apresentam 3 ou
mais nervuras principais, bem nítidas, e as que só têm uma nervura central. Na
primeira as folhas têm uma textura mais fina, desde rija, como em Elleanthus e
Sobralia, até herbáceas, como nos Catasetum, já que nervuras rijas lhes conferem
sustentação. As outras geralmente têm a textura mais rija, coriácea ou carnosa ou
mesmo herbácea, mas então são plantas que anualmente perdem toda parte
vegetativa no período do repouso. Esta diferença morfológica infelizmente não tem
valor taxonômico primário, pois gêneros mais primitivos, como as Cypripedioideae
apresentam as duas formas. Nas Vandeae, as Catasetinae e as Zygopetalinae,
possuem folhas com muitas nervuras salientes.
4.8 Desenvolvimento das flores

A flor das orquídeas é composta de três sépalas, três pétalas, estames e
gineceu unidos formando a coluna, peças estas dispostas em camadas
concêntricas (flor cíclica) ao redor do ovário e dotadas de simetria bilateral.
Completa-a o ovário ínfero e o pedicelo que a une ao eixo floral. Nas sépalas
distinguimos a dorsal, sempre simétrica e as laterais, ligeiramente obliquas
em relação à primeira. Podem ser unidas entre si, parcial ou totalmente, ou
não, porém, o mais comumente encontrado é a união das laterais como em
Oncidium e Paphiopedium (simsépalo).
Das pétalas, duas são normais e iguais, sendo a terceira transformada no labelo,
peça mais aparatosa de todo o conjunto e com morfologia complexa. A coluna ou
ginostêmio apresenta numa única peça o aparelho reprodutor masculino antera, e o
feminino - estigma. É na verdade uma peça composta, resultante da junção do filete,
do estame e do estilo do gineceu pela ação da evolução durante anos.
Em Diandrae, grupo dos sapatinhos de Vênus existem anteras situadas lateralmente
à coluna estaminódio de origem petaloide entre as duas e estigma tripartido.
Nas Monandrae, restante das orquídeas, a coluna apresenta na extremidade ou
ápice, a antera e logo abaixo, ventralmente, a superfície estigmática dupla e o rostelo
de origem estigmática que atua como separação entre a antera e o estigma. A
retirada da antera mostra-nos o clinândrio, cavidade onde ela se abriga.
Em geral, nas plantas fanerogâmicas os órgãos de polem são livres, porém nas
orquídeas são agregados em massas ou pollinium, que podem ser em número de 2,
4, 6, 8 ou 12 polineas. Em Habenaria, por exemplo, ela é subdividida e cada divisão
liga-se a outra por material viscoso. Ao visitar flores, o inseto que carrega o pollinium
tem o mesmo grudado no estigma visitado, deixando parte do material fecundante,
por quebra da ligação. Esta subdivisão do pollinium denomina-se massula. O número
de pollinium é constante e característico para cada gênero Nas espécies terrestres
o pollinium é composto de duas partes: dele mesmo e do viscidium, peça de origem
rostelar e que serve para fixá-lo no inseto visitante. Em Cattleya, afora as duas
partes citadas e interligando-as temos o caudículo. Num estádio mais avançado de
especialização, o caudículo se engrossa e expande, recebendo o nome de estipes,
como em Catasetum, Vanda e Oncidium.
A flor da orquídea executa ainda uma torsão de 180o no pedicelo - a ressupinação,
permitindo ao labelo, que no botão está em posição superior, ficar, após o fenômeno,
em posição inferior, facilitando a aflorisagem do inseto polinizador (BICALHO, 1969).
4.9 Efeito dos fatores ecológicos
Decker (1946), de uma maneira geral, considera que as condições do ambiente
e os erros culturais influem mais ou menos profundamente no ciclo da planta, de
acordo com a intensidade da influência destes erros e fatores.
Porém, é preciso saber que o grau de reação da planta a esses fatores exteriores
depende muito também da sua constituição ou predisposição interna, que varia de
individuo para individuo. Não será preciso salientar que essa constituição interna
aumenta ou diminui em grau maior ou menor, os perigos provenientes para as plantas
dos seus inúmeros inimigos bióticos, criando uma verdadeira predisposição para
os seus ataques.
Nutrientes - o substrato em boas condições e o fornecimento dos nutrientes
minerais essenciais possibilita o desenvolvimento de plantas vigorosas e floríferas.
A manutenção de um pH próximo da neutralidade (7,0) no substrato, viabiliza a
disponibilidade dos sais minerais essenciais (macro e micronutrientes).
Temperatura - oscilações bruscas de temperatura podem causar a paralisação
do crescimento e atrofia de órgãos em formação. Temperaturas inadequadas
também podem alterar a fisiologia da planta, tornando-a mais suscetível aos
microrganismos patogênicos.
Radiação solar - em geral as orquídeas não respondem bem às altas
intensidades luminosas, preferindo locais mais sombreados, embora existam muitas
espécies ávidas por luz. A excessiva luminosidade reduz a fotossíntese, pois ocorre
destruição da clorofila, amarelecimento e enrugamento das folhas e pseudobulbos.
Isto em razão de muitas espécies estarem adaptadas à meia sombra provida pela
copa das árvores. A iluminação excessiva provoca a solarização, lesões foliares
cloróticas à necróticas causadas pela fotorrespiração excessiva. Essas lesões
podem favorecer o ataque de fungos e bactérias.
Baixa luminosidade pode reduzir a taxa fotossintética levando a perda de vigor
das plantas. Pode também restringir o florescimento das orquídeas.
Em grandes áreas do Brasil um bom abrigo para as orquídeas se consegue com
facilidade, pois basta um simples ripado que pode ser feito não apenas com ripas
de madeira, mas também de taquara. Um abrigo assim tão simples é bastante
satisfatório no nosso meio, porque não necessitamos de muita correção do clima
natural. Isto já não ocorre em outros lugares, como por exemplo, em muitas regiões
dos Estados Unidos onde há necessidade de construções custosas, tais como estufas
com condições controladas.
Umidade - as orquídeas preferem geralmente ambiente úmido. A baixa umidade
atmosférica, especialmente no período de crescimento vegetativo, pode interromper
ou atrofiar as brotações e favorecer a incidência de tripes. Excessiva umidade
atmosférica, por outro lado, favorece a incidência de patógenos. A umidade do substrato
também é importante, pois o excesso de água pode expelir o ar dos poros do substrato,
fazendo com que o mesmo fique saturado, impedindo um bom arejamento e restringindo
a respiração das raízes. A excessiva umidade atmosférica favorece a formação de
zonas corticais nas folhas comprometendo seus processos fisiológicos.
Ventos - o arejamento do substrato e das plantas evita a proliferação de
organismos nocivos às orquídeas. Correntes frias de ar podem, porém abaixar a
temperatura e causar danos no tecido foliar, assim como ventos fortes.
4.10 Nutrição mineral

Para o crescimento e desenvolvimento normal das plantas, é necessário uma
determinada quantidade de nutrientes. Os elementos minerais que são mais
requeridos (como nitrogênio, fósforo e potássio) são chamados de macronutrientes.
Aqueles que são requeridos em menor concentração (como boro, manganês e zinco)
são os micronutrientes. Quando as quantidades necessárias não estão presentes,
as plantas exibem sintomas de deficiência. Nas orquídeas, no entanto, esses
sintomas são menos aparentes do que nos outros vegetais, pois estas plantas podem
crescer e se desenvolver bem em uma grande variação de soluções nutritivas
contendo sais inorgânicos. O baixo desenvolvimento de sintomas de deficiência
mineral nas orquídeas pode ser devido a sua capacidade de remobilizar os minerais
de outras partes da planta, como de suas folhas mais velhas ou dos pseudobulbos.
As orquídeas de hábito epifítico estão expostas naturalmente a um ambiente
pobre em nutrientes o que pode gerar deficiências nutricionais e estresse. Sua
capacidade de remobilizar os minerais e refixar o gás carbônico liberado em sua
respiração, processo comum nas plantas de ciclo fotossintético das crassuláceas,
aumentam o potencial de sobrevivência das orquídeas.
Existe uma diferença nas concentrações de nutrientes nas diferentes partes das
orquídeas. A quantidade de mineral presente no tecido da planta vai depender de diversos
fatores, como média de crescimento, gênero, idade e modo de fertilização.
4.11 Substratos
Segundo Silva (1972), o principal material para o plantio de orquídeas é o xaxim,
que é retirado do tronco de uma planta semelhante a uma palmeira, cujo nome
vulgar é samambaia-ussu e seu nome botânico é: Dicksonia sellowiana. O substrato
de D. sellowiana é constituido pelo sistema radicular aéreo dessa pteridófita da
família das Ciatheaceas que forma um pseudocaule nas condições naturais (CASTRO
et al., 1977). Retira-se a fibra que envolve o tronco e têm-se as placas de xaxim,
que devem ser desintegradas numa picadora de forragem ou máquina semelhante,
após o que a fibra está pronta para ser usada. Infelizmente essa excelente fibra foi
explorada excessivamente sendo rara atualmente.
Ainda, segundo Silva (1972), depois do xaxim, temos o Polypodium, que é também
uma espécie de samambaia. Produz essa planta uma quantidade enorme de raízes
que são macias e também ótimas para o plantio de orquídeas.
Outro material, que serve de substrato para as referidas orquídeas é a fibra da
raiz da Osmunda regalis, chamada vulgarmente de samambaia-real. A Osmunda é a
principal fibra para os europeus e americanos.
Ainda usada, se bem que em escala reduzida, tem sido a casca de barbatimão,
a qual precisa ser previamente analisada quimicamente.
Os norte-americanos praticamente resolveram o problema de substrato para o
cultivo de orquídeas, passando a usar a casca de algumas variedades de pinheiros
e que são apresentadas no mercado sob o nome de “fir-bark”. Não temos no Brasil
essas mesmas variedades de pinheiro de que dispõem os americanos, mas nos últimos
anos tem sido intensivo o plantio de algumas espécies de pinus, tais como elliottii,
taeda e caribea. Conquanto não tenhamos ainda procedido a uma análise química da
casca do Pinus elliottii a primeira impressão é que esse material parece ser adaptável
para o plantio de orquídeas, especialmente de Cymbidium, devendo-se, porém, não
esquecer que uma adubação mensal se torna indispensável, para uma boa nutrição.
Há referências ainda quanto ao uso da fibra de coco, material à disposição dos
orquidófilos da região do estado da Bahia até o Ceará. Excelente sob todos os
aspectos, (e muito especialmente para Dendrobium) tem apenas o inconveniente
de exigir uma boa desfibradora, para poder ficar em condições de uso.
Devemos também fazer referência à argila expandida que é um material utilizável
para o cultivo, mas requerendo também uma adubação química, pois, tratando-se
de um substrato inerte, logicamente requer o auxilio de nutrientes onde as plantas
possam buscar os elementos necessários para seu desenvolvimento. Argila
expandida é nada mais que barro submetido industrialmente a uma alta temperatura
e apresentado no comércio em vários tamanhos sob a designação de cinasita. O
emprego dessa argila expandida, em vasos pequenos destinados a plântulas parece-
nos inconveniente, porque tendem a secar com facilidade e necessitariam de mais
de uma rega diária. Mas, no caso de vasos de tamanho médio ou grande, o emprego
dessa argila é aconselhável sob vários aspectos, inclusive na parte sanitária, pois
se trata de um substrato limpo de pragas e doenças se considerarmos que ele é
submetido a uma altíssima temperatura na sua fase de elaboração.
Poucos estudos foram realizados sobre a nutrição e adubação das orquídeas.
As soluções de Hoagland e Arnon e de Wagner e Poesch, em concentrações
adequadas, mostraram resultados favoráveis ao estado nutricional dessas epífitas
em experimentos realizados nos Estados Unidos. Em nosso meio, Malavolta e Kobal,
tentativamente, verificaram resultados promissores com a utilização de uma
mistura de sulfato de amônio, superfosfato triplo e cloreto de potássio, de modo
que o teor porcentual resultante era 5 - 10 - 10 ou seja, 5% de Nitrogênio, 10% de,
P2O5 e 10%, de K2O; além da adição, à mistura, de 5% de sulfato de magnésio. As
orquídeas podem ser nutridas totalmente pela adubação foliar. O Departamento de
Genética da ESALQ utiliza a formulação:
a) Prepara-se a seguinte solução estoque:
sulfato de amônio ................................... 0,9kg
salitre do chile ........................................ 0,5kg
superfosfato ........................................... 3,2kg
cloreto de potássio ................................. 0,4kg
total ......................................................... 5,0kg
Dissolvem-se os 5 kg da mistura acima em 10 litros de água.
b) Uma vez por mês, dissolver 100 mL da solução estoque em 10 litros de água e
regar as plantas (parte aérea e substrato), na proporção de 1 litro por vaso de
orquídea.
Há um consenso de que as orquídeas tendem a se desenvolver melhor com a

presença de amônia e nitrato quando comparado com a presença somente de amônio.
Experimentos mostraram que o nitrato é mais utilizado à luz pelas espécies epifíticas
autotróficas, enquanto que o amônio é requerido para o crescimento no escuro, ou
na luz, mais que nas espécies heterotróficas e saprofíticas.
Malavolta verificou a absorção de zinco radioativo pelas folhas de Cattleya e
Maxillaria, sendo que, parte do zinco absorvido foi translocado para a folha
adjacente; o comportamento de diferentes espécies, no que diz respeito à absorção
foliar, é bem diverso. Fungicidas podem fornecer zinco às plantas.
Alguns produtos comerciais, como o adubo Ouro Verde, são usados no cultivo
das orquidáceas. Porém não recomendamos o uso de misturas com reguladores
vegetais para plantas adultas, pois observamos a ocorrência de estiolamento e
necrose em folhas apicais de Dendrobium tratado. Épocas de aplicação, e
concentrações adequadas de biorreguladores, requerem maiores pesquisas.
Sintomas foliares de deficiência ocorrem raramente em orquídeas. A deficiência
de nitrogênio caracteriza-se pela alteração da cor verde normal das folhas mais
velhas, para verde-amarelada ou amarela, podendo aparecer pigmentação
bronzeada ou avermelhada. Se o substrato é deficiente em fósforo e faz-se adubação
nitrogenada, a folhagem torna-se gradualmente verde escura com pigmentação
anormal púrpura em plantas que produzem flores coloridas, e pigmentação uniforme
ocre em plantas de flores brancas.
Quando as plantas apresentarem sintomas de deficiência devem-se realizar
aplicações periódicas de fertilizantes. Cuidados devem ser tomados para que
desequilíbrio ou excesso de adubação não venham causar injúrias. Adubação
excessiva pode provocar morte de folhas, que se mostrarão inclinadas (epinastia).
Dycus e Knudson (1957) relataram o papel do velame na absorção de sais
minerais. Usando-se fragmentos de raiz de tamanho variável e com pontas
duplamente parafinadas, e logo após o tratamento, separando-se velame, córtex e
cilindro central, para então analisá-los quimicamente, verificaram que o velame
não transloca, pelo menos nas espécies estudadas, ou não fornece às outras partes
fósforo, nitrogênio e potássio. Por outro lado, as raízes que estavam aderentes ao
substrato ou sustentáculo e tinham um dos lados achatados (forma de meia
circunferência), absorviam nutrientes e os forneciam à planta, por terem, na parte
achatada, o velame mais fino e exoderme modificada.
As orquídeas epífitas são, por sua natureza, pouco exigentes e se contentam,
para seu ciclo de vida, com um mínimo de elementos nutritivos que o seu habitat
aéreo lhes oferece abundantemente sob a forma de minúsculas partículas de poeira
e detritos vegetais oriundos dos ramos e folhas em vias de decomposição (ocorrendo
preferência das diversas espécies de orquídeas por diferentes árvores hospedeiras),
bem como de inúmeros organismos mortos e dejeções das aves que pousam entre
as touceiras das orquídeas (DECKER, 1946).
Segundo Pabst e Dungs (1975), as orquídeas aéreas parecem nutrir-se
praticamente do ambiente adjacente, pelo menos, parece que a umidade das cascas
das árvores vivas pouco lhes oferece. Plantas deste grupo, suspensas, sob ar ameno
e levemente úmido, conservam-se durante meses a fio e até floriram normalmente.
Nem a chuva que escorre das árvores com traços de minerais, nem elementos
acumulados e exsudados pela casca, devem desempenhar papel muito relevante,
já que muitas vezes estas orquídeas aéreas encontram-se nos finos ramos da
extremidade dos galhos. Além disso, o contato das raízes de fixação é muito pequeno
e por vezes vê-se centenas de plantas umas sobre as outras, de maneira que sequer
conseguem atingir qualquer substrato com suas raízes. Exemplos desse grupo são:
Oncidium flexuosum, O. baueri, Rodriguesia obtusifolia, Lonopsis utricularioides,
Rodriguesia venusta, e quase todos os Campylocentrum. Quando cultivadas nas
casas de vegetação, em pequenos vasos com pouco substrato ou em cestinhas ou
placas de xaxim inclinadas, os adubos pouco ajudam em seu desenvolvimento. Bons
resultados, entretanto têm-se conseguido com a aplicação de amônia na forma de
evaporação, pois ela favorece grandemente o crescimento e a formação de raízes
aéreas.
Em alguns manguezais das costas tropicais foram encontradas epífitas, assim
em Pernambuco o Epidendrum anceps e na costa sul de São Paulo a Cattleya intermedia.
Tudo indica que o ambiente é de fácil germinação, mas de difícil desenvolvimento, pois
observa-se uma infinidade de plantas subnutridas, chegando-se à conclusão de serem
formas anãs, pois uma ou duas flores são comuns. Transferidas para ambiente normal,
estas plantas desenvolvem-se em plantas robustas.
Estamos certos de que estas formas anãs têm a mesma causa como a que
Benzig e Renfrow descreveram para formas anãs de Encyclia tampense e de
Tillandsia circinatae em exemplares anões de Taxodium ascendens, na Flórida.
O exame químico de folhas de epífitas normais e de folhas das formas anãs
apresenta uma grande diferença no teor de cálcio, potássio, manganês, sódio e
fósforo, por razão da menor concentração destes minerais na água de chuva que
escorre das árvores anãs, como são aqui das Rizophoras dos manguezais. Também
lá é alta a germinação de sementes, mas a insuficiência de minerais inibe o
crescimento normal das orquídeas.
Castro et al. (1977), verificaram a composição química de Cattleya e Laelia
relacionada com a análise do substrato. A análise do substrato de Dicksonia
sellowiana mostrou um pH bastante ácido (4,4) e concentração de carbono e
potássio muito alta, respectivamente 8,4% e 1,0 mg 100 mL-1 de substrato fino
seco ao ar. Verificou-se a presença de alta concentração de alumínio (1,5 mg
100mL-1 de S.F.S.A.) e média a baixa dosagem de fosfato (0,17 mg 100 mL -1 de
S.F.S.A). Quando se realizou a análise química das raízes de D. sellowiana
através dos métodos de diagnose foliar, e comparou-se com análise semelhante
das folhas de Cattleya autumnalis e Laelia purpurata, verificou-se que os teores
de nitrogênio, ferro e cobre eram superiores nas raízes da pteridófita em relação
às folhas das orquídeas. Os níveis de fósforo, potássio, cálcio, magnésio,
manganês, zinco e boro mostraram-se mais elevados nas folhas das epífitas.
Estes resultados demonstraram a importância dos nutrientes minerais de origem
externa, que atingem as folhas e o sistema radicular das orquídeas, necessários
para suprir sua falta no substrato de plantio. Por esta razão, têm-se obtido bons
resultados com aplicação de soluções nutritivas de Hoagland e Arnon e de
Wagner e Poesch em orquídeas cultivadas em substrato de Osmunda
cinnamomea. Os resultados também explicam porque somente níveis mais
baixos (50ppm) de nitrogênio, aplicados em Cattleya, mostram-se mais
promissores para as orquídeas, que possuem boa concentração de nutrientes
no substrato. Respostas positivas das plantas à aplicação de níveis médios
(50ppm) de magnésio demonstraram que a baixa concentração do elemento no
substrato torna a planta sensível ao elemento exógeno.
Tienken (1947), analisando pseudobulbos de Cattleya trianeae para
identificar seus componentes, encontrou as seguintes substâncias químicas:
———ppm———
Ca 1
Mg 33
K 113
Na 41
P 103
Cl 14
S 46
Fe 0,8
Carboidratos 246
Proteínas 16
Lipídios 1
Baseado nos dados acima calculou níveis de soluções nutritivas para orquídeas
que considerou ideal, estando dentro destes limites:
———ppm———
Nitratos (NO3) 500 a 1000 ppm

Amônia (NH3) 50 a 100 ppm
Fósforo (P) 25 a 100 ppm
Potássio (K) 100 a 250 ppm
Acidez pH = 6,7
A fórmula abaixo calculada, a partir dos níveis considerados ideais, foi tida como
satisfatória:
———g———
Fosfato de potássio 14
Nitrato de potássio 14
Nitrato de sódio 14
Sulfato de amônio 14
Sulfato de magnésio 14
Ácido muriático 3 ou 4 gotas
Água 38 litros
Juntar ainda 15 mL de uma solução de sulfato ferroso (28g do sal em

473 mL de H2O).
4.12 Relações hídricas

Para se ter conhecimento sobre as relações hídricas em um vegetal, é
necessário se ter o conhecimento sobre as propriedades da água. A água
consiste em dois átomos de hidrogênio ligados a um átomo de oxigênio, formando
um ângulo de 105º entre os átomos de hidrogênio. Como resultado dessa
distribuição entre oxigênio e hidrogênio, um dos lados da molécula de água é
mais positivo do que o outro, sendo assim denominada de molécula polar. Em
função de sua polaridade, as moléculas de água apresentam algumas
propriedades peculiares, tais como: elevado calor específico (energia
necessária para se elevar 1 g de água em 1OC), elevado calor latente (energia
necessária para mudar de fase 1 g de água, ou seja, passe do sólido para o
líquido, do líquido para o gasoso e vice versa), além das forças de adesão
(atração entre moléculas diferentes), coesão (atração entre moléculas de água)
e tensão (força que visa minimizar a interface ar-água), além da propriedade
da água para dissolver solutos polares e apolares (solvente universal).
Essas características da água fazem com que esta molécula apresente funções
específicas para a vida dos organismos vivos, fazendo com que a Terra seja o planeta
ideal para a origem e evolução da vida.
As informações disponíveis sobre relações hídricas em orquídeas são limitadas.
Determinações de perda de água pelas orquídeas têm mostrado que existem
consideráveis diferenças entre as espécies. Algumas orquídeas estocam água em
suas folhas e podem resistir em até 67% de perda. A perda de água a partir das
raízes é reduzida consideravelmente pelo velame, o qual pode também estocar
umidade. Em flores polinizadas, grande quantidade de água move-se em direção ao
gynostenium.
Plantas que possuem folhas delgadas, sistema radicular pouco desenvolvido e
desprovidas de pseudobulbos, exigem irrigações mais frequentes (quase diárias
ou em dias alternados) com relação a orquídeas com folhas ou pseudobulbos mais
grossos.
Davidson (1960) realizou alguns ensaios, mostrando que as orquídeas são
tolerantes a águas com grande variação de composição. Como o autor utilizou para
os testes plantas cultivadas em Osmunda, não se deve extrapolar os resultados
obtidos para outros substratos.
As plantas foram irrigadas em água mole e água dura. Obteve-se água mole
diluindo água comum de consumo em igual quantidade de destilada e pH ajustado a
vários níveis de 4 a 9, a água dura continha 150ppm de carbonato de cálcio dissolvido
e pH igualmente ajustado em níveis variados de 4 a 9. Na opinião do autor, água
dura é aquela cujo nível de carbonato de cálcio ou equivalente, dissolvido, está
acima de 100ppm. Após um período de 18 meses, as plantas irrigadas com água
dura e pH 5,0 eram ligeiramente superiores, em desenvolvimento, às irrigadas com
água mole.
Dycus e Knudson (1957) estudaram o papel do velame das raízes aéreas na
absorção da água e na condensação. No primeiro trabalho fragmentos de raiz de
10-20 cm de comprimento, com as pontas parafinadas, foram colocadas em água a
20-25OC e pesados a cada 15 minutos, até atingirem peso máximo constante pela
hidratação e, em seguida foram retirados da água e colocados em meio ambiente
do laboratório e pesados também a cada 15 minutos. A perda de água por evaporação
constatada era na mesma velocidade com que havia obtido. No trabalho com
condensação verificaram que o velame também não é capaz de condensar vapor de
água. Fragmentos parafinados de raiz, pesados antes de serem colocados em câmara
úmida a 100%, acusaram perda de peso após 24 horas de tratamento. Da mesma
maneira, não foram capazes de condensar vapores de uma atmosfera rica em
amônia.
Silva (1972) resume dados de quando e como regar as plantas, da seguinte
forma: dentro de uma estufa, num clima seco e quente, as plantas necessitarão
diariamente de água. Num ripado, não sendo estação chuvosa e sendo o clima seco,
também há necessidade de rega diária. Já num clima frio, a fibra não seca
rapidamente e poderemos alternar a rega, dia sim, dia não. Nas temporadas chuvosas
dentro das estufas, poderemos passar até vários dias sem que haja necessidade
de molharmos as plantas, porque o substrato absorve umidade do ar. Para as plantas
que acabam de florir, devemos dar pouca água, porque elas entram em período de
repouso, necessitando apenas de uma leve vaporização. Nos climas quentes a rega
deve ser pesada, devendo a água atravessar toda a fibra. Se numa estufa, podemos,
além de molhar a fibra e folhas das plantas, também procurar umidecer inclusive
as paredes e se o clima é seco, devemos molhar bastante o próprio chão, pois
devemos ter sempre em mente que as plantas através de suas raízes, folhas e
bulbos utilizam a umidade do ar.
A irrigação das orquídeas é uma questão decisiva no cultivo dessas plantas.
Devemos evitar as regas nas horas mais quentes do dia. Parece que as plantas
que possuem folhas delgadas, sistema radicular pouco desenvolvido e
desprovidas de pseudobulbos exigem regas mais frequentes (quase diárias ou
em dias alternados), com relação às orquídeas com folhas ou pseudobulbos
grossos que se contentam, em geral, com duas regas semanais, sendo uma
mais copiosa e outra meramente complementar. No caso das orquídeas com
pseudobulbos é boa praxe esperar com a segunda rega, até que o substrato
esteja enxuto, sem, todavia, estar completamente seco. Não devemos, em
épocas frias, realizar regas frequentes, sendo, porém conveniente manter
umidade adequada por meio de borrifos. Dentro de uma estufa, num clima quente
e seco, as plantas necessitarão diariamente de água. Nas temporadas chuvosas,
dentro das estufas, a umidade atmosférica mantém-se favorável. Todas as
orquídeas que estão emitindo brotos ou raízes novas, ou que se encontram em
pleno desenvolvimento, precisam de regas mais frequentes e mais copiosas do
que as plantas em repouso, que necessitam apenas de umidade atmosférica
elevada. As orquídeas, quando. desenvolvem suas inflorescências, devem
receber regas abundantes, mas somente muito moderadas durante a floração.
Cattleya autumnalis, Laelia purpurata e os Dendrobium requerem regas muito
moderadas no período de pré-florescimento. As orquídeas recém plantadas ou
transplantadas, não devem receber regas nos primeiros dez dias que se seguem
ao plantio. Substituem-se as regas por alguns borrifos e rega-se, em seguida,
moderadamente, para aumentar a irrigação de acordo com o desenvolvimento
das raízes e brotações (MARTINS; CASTRO, 1975).
4.13 Fotossíntese
As orquídeas podem fixar o carbono existente na atmosfera através de dois
modelos fotossintéticos principais: orquídeas terrestres (thin-leaved), que fixam
carbono pelo modelo C3 e aquelas thick-leaved, que apresentam o modelo CAM
(metabolismo ácido das crassuláceas) de fixação do carbono.
Orquídeas terrestres (thin-leaved) fixam carbono pelo modelo C3. Evidências
diretas para isto foram obtidas a partir de experimentos com CO2 radioativo (14CO2).
Após 60 minutos de exposição à luz e 14CO2, cerca de 1/3 do carbono fixado foi
encontrado no primeiro produto estável do modelo C3 (PGA ou ácido 3-fosfoglicérico).
Pouco mais de 50% foi incorporado em açúcares de seis carbonos (AVADHANI et
al., 1982). Arditti (1994) descreve outras evidências de que as orquídeas terrestres
apresentam fotossíntese do tipo C3:
• Perda da acidificação noturna em muitas orquídeas terrestres;

• Os estômatos abrem durante o dia e não à noite;
• O ponto de compensação de CO2 é de 48 a 58 ppm para muitas espécies, tais
como Spathoglottis plicata, Tainia penangiana, Paphiliopedilum barbatum,
Eulophia keithii, Coelogyne mayeriana, Coelogyne rochussennii e Arundina
graminifolia. Para plantas C3 este ponto varia de 30 a 100 ppm.
Os valores de δ13C para orquídeas terrestres Spathoglottis plicata e Arundina

graminifolia, Coelogyne rochussenii, Coelogyne mayeriana e Oncidium flexuosum
estão entre –23 e –24%, dentro da faixa das plantas C3.
• O ponto de saturação de luz para Spathoglottis plicata e Arundina graminifolia

é de 8 x 104 erg cm-2 s-1, o que é comparável às plantas C3.
Outros exemplos de orquídeas C3 são Vanda tesselata, Catasetum fimbriatum,

e Hebernaria platyphylla.
Não há evidências de que existam orquídeas que apresentam o modelo C4,
entretanto um grande número de espécies, principalmente aquelas thick-leaved,
apresentam o modelo CAM (metabolismo ácido das crassuláceas). Como
exemplo temos: Cattleya, Laelia, Dendrobium, Cymbidium chinensi,
Paphiliopedilum insigne, Vanilla planifolia, Coelogyne cristata, Phalaenopsis
amabilis e Aranda ‘Deborah’.
Diferentemente das plantas C3, as quais assimilam o gás carbônico na fase
luminosa e o metabolizam na fase escura, as plantas CAM thick-leaved
assimilam o CO2 também na fase escura. Para evitar perdas excessivas de água,
estas plantas mantêm os estômatos fechados durante o dia e abertos durante a
noite. Durante a noite, o CO2 é capturado pela PEP carboxilase no citosol, e o
malato, formado a partir do oxaloacetato, é estocado no vacúolo das folhas.
Durante o dia, o malato que foi estocado é transportado para o cloroplasto e é
descarboxilado, tornando o CO2 disponível para ser fixado pelo ciclo de Calvin,
pela enzima rubisco.
A fixação de carbono em orquídeas CAM não é limitada às folhas. Raízes
aéreas de Arachis ‘Maggie Oei’ e Aranda ‘Deborah’ contém clorofila e realizam
a fotossíntese. Além disso, estudos mostraram que folhas jovens das orquídeas
Aranchnis maggie não seguem o mesmo metabolismo CAM encontrado nas
folhas maduras. O ritmo de abertura dos estômatos e a troca de CO2 das folhas
maduras exibiram características CAM enquanto que as folhas jovens
mostraram comportamento típico de folhas não CAM.
4.14 Fatores que afetam a fotossíntese
Luz - O ponto de compensação luminoso é definido como o ponto em que a
intensidade da luz em que a taxa fotossintética é a mesma da respiração. O ponto
de compensação luminosa vai depender se a orquídea é mais adaptada à luz ou à
sombra. Para orquídeas cultivadas comercialmente é necessário conhecer o seu
requerimento ótimo de luminosidade para seu melhor desenvolvimento.
De maneira geral, as orquídeas não respondem bem às altas intensidades
luminosas, preferindo locais mais sombreados, embora existam muitas espécies
ávidas por luz. A excessiva luminosidade reduz a fotossíntese, pois ocorre
destruição da clorofila, amarelecimento e enrugamento das folhas e pseudobulbos.
Isto em razão de muitas espécies estarem adaptadas à meia sombra provida pela
copa das árvores. A iluminação excessiva provoca a solarização, lesões foliares
cloróticas que podem evoluir a lesões necróticas. Essas lesões podem favorecer o
ataque de fungos e bactérias.
Idade - A capacidade de orquídeas em realizar fotossíntese via CAM aparece
com a idade das folhas. Menores atividades CAM são encontradas nas primeiras
folhas, sugerindo que a capacidade da fotossíntese via CAM cresce conforme as
plantas de orquídeas envelhecem.
Estresse hídrico - Nas orquídeas CAM, o estômato se fecha durante o estresse
hídrico, minimizando a perda de água, o que reduz também a entrada de CO2 e
consequentemente a fotossíntese. O movimento estomático durante a noite vai
depender da quantidade de água que foi estocada nos tecidos. Já nas orquídeas C3,
há uma redução imediata no potencial hídrico nas folhas em condição de estresse
hídrico. Em contrapartida, a transpiração nas folhas permanece a mesma na primeira
semana de seca. Depois da primeira semana, a transpiração das folhas começa a
reduzir, com o aumento da resistência estomática.
Temperatura - As atividades nas folhas de orquídeas CAM variam conforme as
diferenças de temperatura durante o dia e a noite. Um estudo conduzido mantendo
constantes as temperaturas noturnas e diurnas mostrou que durante o dia, a entrada
de CO2 em Phalaenopsis diminui quando a temperatura aumentou de 10 para 30oC.
Durante a noite, a entrada de gás carbônico aumenta conforme a temperatura
aumenta de 10 para 20oC. É notável nos trópicos que as temperaturas diurnas e noturnas
não flutuam significativamente, favorecendo a fotossíntese das orquídeas CAM.
Poluentes - Alguns estudos foram feitos acerca do efeito da poluição
atmosférica sobre a fotossíntese nas orquídeas. As epífitas parecem ser
relativamente resistentes ao sulfito e ao ozônio. Isso pode estar relacionado com
os mesmos recursos de resistência à seca e à baixa taxa de troca gasosa nas
orquídeas CAM. O velame, por exemplo, pode conferir às orquídeas proteção para
suas raízes. No entanto, diferentemente das folhas, as flores podem estar mais
vulneráveis aos efeitos do sulfito e do ozônio.
Concentração de CO 2 - O enriquecimento de gás carbônico reduz a
fotorrespiração e aumenta a fotossíntese líquida nas plantas C3. O oxigênio compete
contra o sequestro de CO2 pela rubisco fazendo com que ocorra fotorrespiração.
Com o aumento de CO2 para níveis maiores, a fotorrespiração teoricamente cai,
uma vez que a relação CO2/O2 é maior. Essa é a base para o aumento na taxa de
crescimento em algumas plantas em que é aumentada a taxa de CO 2 e a
luminosidade. É esperado que o uso eficiente da água também aumente com o
incremento de CO2.
A taxa de crescimento e o tamanho das inflorescências de orquídeas C3 são
promovidos quando há um fornecimento maior de CO2. Há um aumento em 50% na
massa seca e de 94% na massa seca acumulada nos pseudobulbos.
4.15 Respiração
A energia consumida pelas orquídeas pode ser obtida a partir de carboidratos,
lipídeos, proteínas e outras substâncias, numa série de reações conhecidas como
respiração, que apresenta como base a oxidação controlada de substâncias
orgânicas. Na respiração, o carbono é oxidado a gás carbônico e água, sendo
produzido ATP. De maneira geral, a respiração utiliza ácido pirúvico como substância
que dará início ao Ciclo de Krebs, também conhecido como Ciclo do Ácido Cítrico.
As reações da respiração podem ser agrupadas em três processos principais:
glicólise, ciclo do ácido cítrico e fosforilação oxidativa.
A sequência inicial de reações responsáveis pela liberação de energia para a
célula é conhecida como glicólise. A glicólise ocorre inicialmente com uma glicose,
substrato mais comumente utilizado pelas plantas nessa etapa, que será
parcialmente oxidada via açúcares de seis carbonos (hexoses-fosfato) e açúcares
de três carbonos (trioses-fosfato), para ao final produzir um ácido orgânico
(piruvato). Nas orquídeas o ácido pirúvico é convertido em acetil-coenzima A (acetil-
coA), que então entra no Ciclo de Krebs para ser completamente oxidado. Isso gera
a maior parte do poder redutor (16NADH + 4FADH2 equivalentes, por sacarose). Parte
da energia da oxidação do acetil-coA é utilizada para converter adenosina difosfato
(ADP) em adenosina trifosfato (ATP) em uma cadeia transportadora de elétrons,
que consiste em um conjunto de proteínas de transporte de elétrons ligadas à
membrana mitocondrial interna. Tal sistema transfere elétrons do NADH e FADH2
produzidos nas etapas anteriores, ao oxigênio. O ATP é utilizado pelos organismos
em reações que requerem energia.
4.16 Fotorrespiração
Uma rota respiratória que ocorre em conjunto com a fotossíntese, mais
comumente em plantas C3 é denominada de fotorrespiração. Isto se deve graças a
uma importante propriedade da rubisco, de catalisar tanto a reação de carboxilação,
quanto a reação de oxigenação, iniciando uma série de eventos fisiológicos, em
que a absorção de oxigênio dependente da luz está associada à liberação de CO2
em folhas fotossinteticamente ativas. Este processo funciona em direção oposta à
fotossíntese, causando uma perda de CO2 fixado pelo ciclo de Calvin.
A oxigenação pela rubisco no cloroplasto gera um intermediário que é
rapidamente quebrado em 2-fosfoglicolato e 3-fosfoglicerato. O 2-fosfoglicolato é
rapidamente hidrolisado à glicolato. O metabolismo sequente do glicolato envolve a
cooperação de outras duas organelas: peroxissomas e mitocôndrias.
O glicolato difunde-se para o peroxissoma, produzindo H2O2 e glioxilato. O H2O2
é destruído, formando O2, enquanto o glioxilato passa por uma transaminação,
formando glicina. A glicina então deixa o peroxissoma e entra na mitocôndria, em
que duas moléculas de glicina serão convertidas a uma molécula de serina, com a
concomitante liberação de gás carbônico (por isso o processo é conhecido como
fotorrespiração, pois ocorre liberação de CO2) e NH4+. A serina então flui para o
cloroplasto, onde é fosforilada a 3-fosfoglicerato, e incorporada ao ciclo de Calvin.
Evidências mostram que orquídeas thin-leaved como Spathoglottis plicata e
Eulophia keithii fotorrespiram. Outras espécies de orquídeas que também
fotorrespiram são: Arundina graminifolia, Coelogyne mayeriana, Coelogyne
rochussenii, Oncidium flexuosum, Oncidium sphacelatum, Paphiopedilum barbatum
e Tainia penangiana.
4.17 Florescimento, fotoperiodismo e temperatura

As inflorescências surgem na base ou no ápice dos pseudobulbos, sendo, portanto
basais ou terminais, respectivamente. As inflorescências terminais também podem
surgir a partir das axilas das folhas superiores. Os tipos mais comuns de
inflorescência são racemo ou cacho, no caso de inflorescência simples, e panícula
ou cacho composto, no caso de inflorescência composta.
O florescimento das orquídeas é determinado por diversos fatores:
a) Hereditariedade: a hereditariedade estabelece a duração da fase juvenil
que ocorre antes da planta alcançar a idade reprodutiva. Em orquídeas este
período é muito variável, podendo durar de poucas semanas, o que é raro, até
13 anos. Muitos híbridos comerciais florescem após 1 a 3 anos, enquanto
outros requerem 4 a 7 anos de fase juvenil. Arditti (1994) comenta que o período
juvenil é dependente da espécie ou híbrido, bem como das condições
ambientais e culturais;
b) Fatores químicos: incluem promotores, indutores e/ou inibidores do
florescimento, provavelmente produzidos pelas folhas. Um grande número de
produtos químicos podem induzir o florescimento. Alguns deles são reguladores
vegetais e outros são substâncias não hormonais, mas nenhum é considerado
como “hormônio do florescimento”;
c) Taxa de crescimento: pode retardar o florescimento, se for muito rápida, ou
inibi-lo fortemente;
d) Termoperiodismo: refere-se à alternância de temperaturas ou temperaturas
específicas. Exemplos de indução fotoperiódica de florescimento são Cymbidium
e Phalaenopsis. A primeira requer períodos de noites frias e dias quentes na indução
floral. Phalaenopsis amabilis requer flutuações mais pronunciadas;
e) Fotoperiodismo: algumas orquídeas são de dias curtos (noites longas),
outras são de dias longos (noites curtas) e outras são indiferentes ao
comprimento do dia.
Bose e Mukhopadhyay (1977), estudando o efeito do comprimento do dia no

crescimento e florescimento de algumas orquídeas tropicais, relataram que: plantas
de Aerides multiflorum; Renanthera imschootiana, Rhynchostylis retusa e Phajus
tankervilliae foram expostas à luz natural do dia (entre 10h 39min e 13h 24min),
dias curtos (9h de luz) ou dias longos (15h de luz). Nas três primeiras espécies, o
tratamento com dias curtos induziu um florescimento precoce (42-49 dias antes
das plantas mantidas em dias longos). Respostas a dias naturais e dias curtos
diferiram muito pouco para Phajus, mas em dias longos as flores não foram
produzidas. O número de flores e sua longevidade foram aumentados por dias longos
para Renanthera e Rhynchostylis. O comprimento do ápice, o número de flores e a
longevidade foram aumentados por dias curtos em Aerides, enquanto que a qualidade
do florescimento para Phajus foi melhor em dias naturais.
Roberts (1972), usando luz artificial, examinou o comportamento de algumas
espécies de orquídeas e resumiu seu trabalho sob os seguintes itens:
Iluminação - fotoperíodo natural ou um mínimo de 12 horas de luz. Dez lâmpadas
fluorescentes de 40 Watts ou 2 lâmpadas de 25 Watts, para uma área inespecífica.
Ambiente - ventilação dada continuamente. Umidade de aproximadamente 50%,
por meio de aspersão e cobrindo parede e teto com plástico. Temperatura noturna,
na seção quente, 15,5-20OC e temperatura diurna de 19,1-22,5OC. Na seção fria,
temperatura noturna de 10-15,5OC e temperatura diurna de 15,5-20,6OC.
Cultura - excepcional drenagem radicular. Phalaenopsis fertilizado com ¼ de
colher de chá por galão, de 20-20-20 (N:P:K).
Comentários - Phalaenopsis ‘Texas Star’ e Cymbidium ‘Marion’ (miniatura)
foram bem, Laelia anceps teve desenvolvimento insatisfatório.
Em orquídeas, o crescimento vegetativo e o florescimento são eventos

controlados pela variação do comprimento do dia e pela temperatura, com estes
dois fatores atuando de maneira associada ou não.
Em relação ao fotoperíodo, as orquídeas podem comportar-se como de dias
curtos (DC), dias longos (DL), indeterminado ou intermediário. A temperatura
pode alterar os efeitos do comprimento do dia sobre o florescimento e
crescimento vegetativo.
Assim, DC favorecem o florescimento de várias espécies de Cattleya e
Dendrobium phalaenopsis. DL podem prevenir inteiramente o florescimento,
reduzi-lo consideravelmente ou atrasá-lo. A resposta vai depender
principalmente do índice térmico. Em Cattleya gaskeliana, por exemplo, o
florescimento é retardado e reduzido sob DL e 13oC, enquanto que em Cattleya
labiata o florescimento foi apenas retardado a 13oC, consideravelmente reduzido
a 15 - 18oC e inteiramente prevenido a 18 - 21oC.
Os efeitos favoráveis de DC podem ser alterados pela temperatura noturna
(>18 oC) em várias espécies de orquídeas. DC favorecem florescimento de C.
gaskeliana, C. warscewiczii e C. mossiae apenas a 13oC. A 18oC, em qualquer
comprimento do dia, o florescimento pode ser consideravelmente reduzido e
retardado, ou inteiramente prevenido.
A temperatura suficientemente baixa para causar a iniciação floral varia de
acordo com o gênero e espécie. As temperaturas mais sugestivas são:
15-18oC: Dendrobium phalaenopsis e espécies de Phalaenopsis;
13-15oC: C. gaskeliana, C. warscewiczii e C. mossiae;
<13oC: Cymbidium.
Nas plantas que respondem às baixas temperaturas, a iniciação floral geralmente

não é afetada pelo comprimento do dia. Assim, indiferente do comprimento do dia,
Cymbidium, Paphiopedilum insigne e Dendrobium nobile iniciam o desenvolvimento
da gema floral a 13oC. Paphiopedilum insigne e Dendrobium nobile podem não florescer
a 18oC. Nessa temperatura, Paphiopedilum insigne continua seu crescimento vegetativo
até que a temperatura seja reduzida a 13oC, para então florescer.
Com Cymbidium, o problema do florescimento em relação à baixa temperatura
é mais complexo. Para esta espécie, parece que a intensidade luminosa influencia
o florescimento. Foi verificado que mesmo sob temperatura adequada para o
florescimento, este não ocorreu quando a intensidade luminosa foi baixa, o que
geralmente ocorre no inverno.
Em geral, alta temperatura estimula o crescimento vegetativo, tanto que várias
espécies que produzem normalmente um pseudobulbo por ano produzem, sob altas
temperaturas, dois bulbos por ano.
A resposta de C. warscewiczii aos DL e temperatura pode explicar a dificuldade
em florescer. Frequentemente, esta espécie está se desenvolvendo juntamente com
outras espécies em casa de vegetação a 15-18oC. Essa situação pode resultar em
(a) prevenção direta da iniciação floral, especialmente quando esta temperatura é
mantida nos meses do inverno; (b) favorecimento do crescimento vegetativo, tanto
que o ritmo de crescimento é afetado e estende-se até quando os dias são longos e
a temperatura é mais alta, o que não favorece o florescimento.
Em Dendrobium phalaenopsis, DC, independente da temperatura, favorecem a
iniciação floral. Sob DC a 18oC, por exemplo, esta espécie pode florescer duas vezes
ao ano, enquanto que sob DL o florescimento é retardado e ocorre apenas uma vez
ao ano. A baixa temperatura (13oC), independente do comprimento do dia, tem o
mesmo efeito na iniciação floral do que DC. Assim, D. phalaenopsis expostos a
13oC florescem, independente do comprimento do dia.
Phalaenopsis amabilis e P. schilleriana mostraram reação ao comprimento do
dia e temperatura semelhante ao ocorrido com Dendrobium phalaenopsis. Sob DC
contínuo e 18oC, estas duas espécies produziram novas flores várias vezes. Em
condições naturais floresceram apenas uma vez ao ano (início do outono para
Phalaenopsis amabilis e início do inverno para P. schilleriana). Durante DC no
outono e inverno o florescimento destas espécies pode ocorrer tanto na planta matriz
quanto em brotações vegetativas aéreas, que surgem na parte superior do
pseudobulbo a partir de primórdio de gema quiescente (ROTOR JR., 1959).
4.18 Hibridação, frutificação e sementes

Para que possamos cruzar orquídeas, devemos efetuar a polinização, que é a
transferência do polem para o estigma da mesma ou outra flor. No primeiro caso
teríamos a autofecundação e no segundo o cruzamento. Nas orquídeas, os grãos de
polem se agrupam em massas de consistência cerosa, chamadas políneas. Seu
número varia de dois a oito.
Na natureza, a polinização é realizada por insetos, sendo que as abelhas são os
principais polinizadores das orquídeas. A grande diversidade de orquídeas é
assegurada pela polinização cruzada realizada por insetos. Suas flores fazem uso
de diversos dispositivos de atração, que em alguns casos são simples, e em outros
são extremamente elaborados.
A polinização artificial pode ser realizada em orquídeas, tornando possível obter
novas combinações de espécies ou gêneros, e associar características desejáveis.
Consiste na coleta das políneas e na polinização propriamente dita. As políneas
devem apresentar-se maduras e serem provenientes de plantas vigorosas, altamente
floríferas e apresentando flores perfeitas.
De maneira geral, o fruto corresponde ao ovário desenvolvido e, nas orquídeas,
corresponde à parte intimamente ligada ao pedicelo. É composto de pericarpo ou
fruto verdadeiro e semente. O pericarpo é seco, formado por três carpelos (folhas
modificadas), unidos de maneira a deixar uma única abertura interna. A deiscência
da semente se realiza após a plena maturação do fruto, através da abertura que se
dá ao longo da união dos carpelos. Estas características definem o fruto tipo cápsula,
próprio das orquídeas.
Em Hormidium a união dos carpelos determina a formação de asas no fruto, até
certo ponto, uma ótima característica sistemática.
De modo geral, todo fruto apresenta dilatamento central e afunilamento nas
extremidades. Variação apreciável encontramos em Vanilla que se apresenta fino,
arredondado e comprido, à semelhança das vagens, denominação comum recebida
na América Central (BICALHO, 1969). Esse é também o único gênero em que as
sementes são crustáceas e não providas de asas ou membranas (HOEHNE, 1946).
Na maioria dos gêneros as cápsulas com o ovário se apresentam uniloculadas,
total ou parcialmente, mas com placentas destacadas de modo a se tocarem quase
no centro. Depois de maduras fendem-se em três valvas, mas permanecendo ligadas
na base e no ápice. Pelas fendas escapam as sementes paulatinamente nos dias
mais secos, arrastadas pelo vento ou ainda pela brisa que atravessa a selva.
As sementes das orquídeas são extremamente pequenas e finas. São
desprovidas de endosperma e o embrião é rudimentar, sendo revestido por uma
rede de finíssimos filamentos.
Segundo Hoehne (1946) uma semente mediana de Orchidaceae, pesa mais ou
menos 0,005 mg, sendo necessárias, portanto pelo menos 200.000 delas para
perfazerem o peso de uma grama. Nas cápsulas bem formadas de uma Stanhopea
calculou-se que devem existir pelo menos alguns milhões de sementes e nas mais
comuns das Orchidaceas terrestres, acreditava-se existirem mais de cem mil delas.
Decker (1946) relatou que as sementes das Cattleyas medem, por exemplo,
0,015 mm de comprimento e 0,009 mm de espessura. Das de outras fanerógamas,
elas se distinguem particularmente pela ausência de endosperma, isto é, do tecido
que nutre o embrião em estado de desenvolvimento. Em suma, as sementes das
orquídeas são constituídas por um embrião revestido de um tegumento formado
por redes de filamentos. O embrião não apresenta quaisquer sinais de radícula,
caule ou cotilédones, como se verifica com os feijoeiros. A única coisa que podemos
verificar com o auxilio do microscópio é um tecido composto por células simples,
porém mais acumuladas numa das duas extremidades, pois a outra é bastante
estreita e forma uma espécie de corredor com células especiais, por onde entra o
fungo simbionte. Esta estrutura nos explica porque a germinação, ou mais
exatamente o desenvolvimento do embrião, cujo crescimento inicial se faz à custa
de ínfimas gotas oleosas presentes no tecido embrionário, depende do auxilio de
determinados fungos simbiontes que absorvem e fixam o nitrogênio do ar, bem
como o carbono tirado dos mais diversos carboidratos, por meio de enzimas, que
os decompõem e solubilizam, tornando-os desta forma assimiláveis para o embrião
e a plântula.
4.19 Adaptações ao meio ambiente

As orquídeas são encontradas numa maior variedade de habitats do que qualquer
outro grupo de plantas. Podem ser encontradas em regiões pantanosas, terrenos
rochosos e inférteis. Vivem desde em locais com muita sombra até locais com alta
intensidade luminosa.
Orquídeas que se desenvolvem no topo das árvores, formando um habitat epífito,
mostram grande grau de especialização. Muitas destas plantas desenvolvem
estruturas de conservação de água e nutrientes para manterem-se vivas sobre os
ramos das plantas. Estas plantas são direta ou indiretamente expostas ao brilho
solar tropical, recebem chuva intermitente, desidratam com o vento e ainda assim
sobrevivem.
As raízes das orquídeas epífitas, embora não muito numerosas, são cobertas
com uma camada esponjosa a qual se adere à casca das árvores, ou em outros
substratos, fixando firmemente a planta. Muitas espécies possuem raízes
portadoras de clorofila, o que possibilita a fotossíntese.
As orquídeas terrestres não possuem tantas modificações estruturais e
adaptações como as epífitas. As folhas são finas, semelhantes a folhas de gramínea
e geralmente desenvolvem-se em uma roseta basal. Normalmente não produzem
órgãos de estocagem de água. Este grupo de orquídeas deve receber suprimento
contínuo de água e preferem viver em locais sombreados. Mesmo assim, este grupo
está amplamente distribuído em regiões de clima tropical e temperado.
As espécies de hábito saprofítico são compostas quase que inteiramente de
flores e inflorescências. As folhas são rudimentares ao longo do caule e,
aparentemente, não se apresentam verdes. Estas plantas são especializadas para
a reprodução (WITHNER, 1959).
4.20 Efeito de reguladores vegetais

Reguladores vegetais são definidos como substâncias naturais ou sintéticas
que podem ser aplicados diretamente nas plantas para alterar seus processos vitais
e estruturais para incrementar produção e melhorar a qualidade de culturas de
interesse. Tais substâncias endógenas são hoje classificadas como hormônios
vegetais e até pouco tempo atrás, apenas alguns tipos de hormônios eram
considerados: auxinas, giberelinas, citocininas, retardadores, inibidores e etileno.
Contudo, hoje outras moléculas com efeitos similares têm sido descobertas, tais como,
brassinosteróides, ácido jasmônico, ácido salicílico, estrigolactonas e poliaminas.
As auxinas podem ser usadas para promoção do enraizamento e como
componentes no meio de cultura de tecidos. Evidências sugerem que o efeito de
auxinas em orquídeas são os mesmos que ocorrem nas outras plantas. Uma dessas
funções é o fototropismo (crescimento em relação à luz); o gravitropismo
(crescimento em resposta à gravidade) também é regulado por auxinas.
Citocininas estão sendo utilizadas nas orquídeas para desenvolver as seguintes
funções: componente da cultura de tecidos vegetais, produção de plântulas à partir
do caule em culturas in vitro, produção de plântulas a partir de gemas laterais,
indução da floração em alguns híbridos de orquídeas e para aumentar o
desenvolvimento da parte aérea em plantas Paphiopedilum.
Giberelinas foram aplicadas visando aumentar o crescimento de plântulas,
induzir o florescimento e alongar o racemo floral, mas poucos resultados
satisfatórios foram encontrados. O ácido giberélico antecipou a abertura floral de
Cymbidium ‘Guelda’, enquanto que, em Cymbidium ‘Silicy Grandee’, aumentou o
tamanho das flores, o comprimento do racemo e acelerou o florescimento.
O etileno induz e/ou acelera a senescência de flores de orquídeas, a qual é
acompanhada pela síntese de antocianinas e destruição destes componentes. Níveis
de 0,004 a 0,1 ppm de etileno por 8 h ou 0,002 a 0,02 ppm por 24 h podem causar
dessecação das pétalas.
O ácido abscísico pode causar senescência e produção de antocianinas nas
flores. Em concentrações de 250 a 500 ppm inibe o desenvolvimento de novas
brotações e acelera a senescência e abscisão foliar.
O florescimento de algumas espécies de orquídeas pode ser aumentado pela
aplicação de reguladores vegetais, como em Aranda ‘Deborah’, que apresentou maior
florescimento com a aplicação de ácido salicílico, ácido triiodobenzóico, cumarina,
daminozide, phosphon-D ou chlormequat.
4.21 Conclusão
Como esperado, a fisiologia das orquídeas é complexa e muito variável. Isto
remete ao fato de que as orquídeas podem ser encontradas em quase todas as
partes do mundo, habitando diversos ambientes diferentes. Em adaptação a essa
grande variedade de condições ambientais, orquídeas estão envolvidas em muitos
mecanismos fisiológicos, também encontrados em outras plantas que habitam
regiões similares.
Referências
ARDITTI, J. Fundamentals of orchid biology. New York: John Willey, 1994.

691 p.
AVADHANI, P.N.; GOH, C.J.; RAO, A.N.; ARDITTI, J. Carbon fixation in orchids. In:
ARDITTI, J. (Ed.). Orchid biology: reviews and perspectives. Ithaca: Cornell
University Press, 1982. p. 173-193.
BICALHO, H.D. Subsídios à orquidocultura paulista. São Paulo: Secretaria da

Agricultura, 1969. 121 p. (Boletim do Instituto de Botânica, 6).
BOSE, T.K; MUKHOPADHYAY, T.P. Effect of the day length on growth and flowering
of some tropical orchids. Orchid Review, London, v. 85, n. 1010, p. 245-247, 1977.
BRIEGER, F.G. Geographic distribution and phylogeny of orchids. In: WORLD

ORCHID CONFERENCE, 3., 1960. Report… p. 328-333.
CASTRO, P.R.C.; MARTINS, P.S.; BATAGLIA, O.C. Composição química de Cattleya

e Laelia relacionada com a análise ao substrato. Relatório Cientifico do
Departamento e Instituto de Genética da ESALQ/USP, Piracicaba, v. 11,
p. 29-32, 1977.
DAVIDSON, O.W. Principles of orchid nutrition. In: WORLD ORCHID CONFERENCE,

3., 1960. Report… p. 224-233.
DECKER, J.S. Cultura das orquídeas no Brasil. São Paulo: Secretaria da

Agricultura, Indústria e Comércio, 1946. 249 p.
DYCUS, A.M.; KNUDSON, L. The role of the velamen of the aerial roots of orchids.
Botanical Gazette, Chicago, v. 119, p. 78-87, 1957.
HOEHNE, F.C. Morfologia sas orquidáceas, sua importância e terminologia.

Orchidea, Niterói, v. 8, n. 3, p. 94-111, 1946.
JOLY, A.B. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. São Paulo: Editora Nacional,
1976. 745 p.

PABST, G.F.J.; DUNGS, F. Orchidaceae brasiliensis. Berlin: Brucke-Verlag Kurt

Scmersow, 1975. 408 p.
ROBERTS, A. Orchids by artificial light. American Orchid Society Bulletin,

Washington, v. 41, p. 231-233, 1972.
ROTOR JR., G.B. The photoperiodic and temperature responses of orchids. In:
WITHNER, C.L. (Ed.). The orchids: a scientific survey. New York: John Wiley,
1959. p. 397-418.
SILVA, W. Cultivo de orquídeas no Brasil. 2. ed. São Paulo: Nobel, 1972. 100 p.
TIENKEN, H.G. Nutrient solution. American Orchid Society Bulletin, Washington,

v. 16, p. 649-652, 1947.
WITHNER, C.L. Orchid physiology. In: ______. (Ed.). The orchids: a scientific
survey. New York: John Wiley, 1959. p. 315-360.
Brassolaeliocattleya Yellow Imperial var. Golden Graf
Leonardo Cirilo da Silva Soares
5 FOTOPERIODISMO E TEMPERATURA
Especialista Agronômico - Yara Brasil - Rodovia Arquiteto Helder Cândia 1684,
Casa 38, Ribeirão do Lipa, Cuiabá, MT
leonardo.cs.soares@gmail.com
Laelioocattleya Mildred Revis
5.1 Introdução
Fatores ambientais e genéticos, operando conjuntamente por meio de
processos fisiológicos, controlam o crescimento e desenvolvimento das plantas.
A duração da luz, considerando-se especialmente a duração do período luminoso,
ou fotoperíodo, corresponde a um dos principais aspectos da interação das
plantas com seu ambiente, controlando o desenvolvimento por influenciar
processos como a floração, germinação de sementes, crescimento de caules e
folhas, formação de órgãos de reserva, e partição de assimilados. As respostas
ao fotoperíodo são moduladas pela temperatura.
O crescimento vegetativo e a floração de muitas plantas podem ser
controlados através da variação do comprimento do dia. Esta é a essência do
fotoperiodismo, que foi definida como a resposta das plantas para o período
diário de luz. Quando Garner e Allard divulgaram seus resultados em 1920, grande
surpresa foi expressa por muitos pesquisadores, embora esta não fosse a primeira
vez que o fenômeno tivesse sido observado. Dentro de um curto período, os estudos de
comprimento do dia em um grande número de espécies de plantas, foram publicados
por vários pesquisadores.
Fotoperíodo pode ser definido como o tempo em horas entre o nascer e o pôr-
do-sol. Em um determinado lugar, o fotoperíodo é função da latitude local, sendo a
principal variável associada à influência da data de semeadura sobre a maturação.
Contudo, outras variáveis, como a acumulação térmica e a umidade do solo, podem
apresentar efeitos importantes no desenvolvimento das plantas.
O uso de baixas temperaturas para induzir a floração em algumas plantas, é
conhecido há muitos anos e tem sido referida como termo-indução. Aipo e repolho
são exemplos de plantas que têm sido utilizados para demonstrar a indução de
flores por meio de tratamentos com baixa temperatura.
Parece que os fatores determinantes do ambiente, que controlam o crescimento
e o desenvolvimento, são a temperatura e a luz (sua presença ou ausência), e que,
uma vez que estes fatores tenham a oportunidade de operar com o grau necessário,
um novo conjunto de condições, incluindo a relação entre carbono e nitrogênio,
relações hídricas, nutrição geral, e assim por diante, passam a operar e determinar se
uma planta deve apresentar crescimento vegetativo, em última instância ou pré-produção.
Os produtores de plantas ornamentais têm estado geralmente muito preocupados
com os fatores que promovem o crescimento ótimo sendo que em muitos casos, é
o comprimento do dia ou a temperatura ou ambos, que são responsáveis pela indução
da floração. Produtores de orquídeas em particular, têm consciência disso, embora
alguns tenham ajustado inconscientemente as suas operações de forma a coincidir
com a duração do dia ou da temperatura, em condições de suas localidades.
Até 1948, orquídeas nunca tinham sido utilizadas para estudos de
comprimento do dia, embora a essa altura praticamente todas as flores de corte
importantes já haviam sido pesquisadas. Na verificação do comprimento do dia
e reações à temperatura de sessenta e nove ornamentais, considerou-se que a
formação de gemas em orquídeas ainda não havia sido estudada de uma forma
detalhada.
Estudou-se a iniciação floral e o desenvolvimento de gemas em Cattleya x Pinole
e concluiu-se que a formação de gemas florais foi definitivamente relacionada com
o comprimento da parte aérea no desenvolvimento vegetativo de pseudobulbos.
Mas a conclusão com Cattlyea x Pinole não foi constatada em estudos com várias
espécies de Cattleya que foram pesquisadas, e é duvidoso que a formação de flores
e brotações tenha qualquer relação com o comprimento do pseudobulbo em
desenvolvimento.
5.2 Diferenciação floral

A maneira pela qual plantas de orquídea se diferenciam em primórdios florais,
está relacionada com respostas ao comprimento do dia e à temperatura.
Diferenciação floral pode ser entendida como o ponto em que o crescimento apical
se altera, passando a produzir primórdios florais. Em geral, as espécies de orquídeas
podem ser divididas em dois grupos, de acordo com a posição e o número de
primórdios de gemas diferenciadas, que são capazes de desenvolver inflorescências.
(A) Espécies com apenas uma gema terminal, como as espécies de Cattleya
(possivelmente com apenas uma exceção, Cattleya walkeriana, cujas flores
originam da base do pseudobulbo) e Paphiopedilum insigne. A diferenciação dos
primórdios florais em plantas deste grupo está diretamente associada com novos
crescimentos. Cada pseudobulbo que se desenvolve em Cattleya sorigina, apenas
uma gema em seu ápice é capaz de produzir uma inflorescência, então, um
pseudobulbo que floresce não produzirá flores novamente. O grupo das Cattleyas
pode ser subdividido em dois tipos, de acordo com a maneira em que a floração
ocorre. No primeiro tipo, que inclui a C. labiata, C. mossiae, C. percivaliana, e C.
trianaei, o pseudobulbo novo geralmente se torna maduro antes da data normal de
formação das gemas florais. Nestas espécies, o meristema apical constitui uma
gema que é cercada por brácteas e que permanece quiescente por um determinado
tempo. Com adequada duração do dia ou temperatura ou uma combinação de ambos,
há uma retomada da atividade meristemática, o alongamento do eixo e,
posteriormente, iniciação de gemas e desenvolvimento floral. No segundo tipo de
florescimento, o desenvolvimento de novos rebentos vegetativos continua durante
o período normal de iniciação floral, tanto que botões florais são iniciados antes do
pseudobulbo ter amadurecido totalmente. Assim, quando o pseudobulbo finalmente
amadurece, os botões florais estão bem desenvolvidos preenchendo a metade ou a
totalidade do espaço dentro da bainha floral. O aparecimento dos botões florais na
bainha pode ocorrer antes da folha do pseudobulbo estar completamente expandida.
C. gaskelliana e C. warscewiczii apresentam estas características.
Paphiopedilum insigne tem o hábito simpodial de crescimento como a Cattleya,
mas ao contrário dela, não possui um pseudobulbo ou uma haste alargada. No estado
vegetativo o caule é muito reduzido, com cerca de um centímetro de comprimento,
e com um meristema apical que se situa frequentemente abaixo da superfície do
solo. Os meristemas apicais, neste caso, são diferentes dos de Cattleya por nunca
se tornarem quiescentes, que diferenciam as folhas continuamente até que inicie a
formação de botões florais, nas condições ambientais adequadas. A diferenciação
das gemas florais termina com o crescimento do ramo vegetativo.
(B) Espécies com vários primórdios de gemas axilares, em que sua diferenciação
floral ocorre independentemente da duração do dia ou da temperatura. Em Cymbidium
a iniciação dos primórdios de gemas florais ocorre em estruturas laterais na parte
basal do pseudobulbo. Sob um determinado conjunto de condições, uma brotação
primordial pode desenvolver-se em uma inflorescência. Geralmente, a maioria das
brotações de um pseudobulbo desenvolvem-se em inflorescências, uma vez que
surgem flores, elas não mais podem se desenvolver desse pseudobulbo particular.
Novos crescimentos vegetativos têm que ser efetuados antes do florescimento,
para ocorrer florescimento novamente. A este respeito, Cymbidium lembra de perto
o primeiro grupo de espécie de orquídeas. No entanto, em Cymbidium duas ou três
inflorescências podem ser esperadas de um pseudobulbo, considerando que, em
Cattleya e Paphiopedilum insigne cada pseudobulbo ou crescimento, pode produzir
somente uma inflorescência. Phalaenopsis amabilis e P. schilleriana têm hábito
de crescimento monopodial e o meristema apical continua ativo por tempo
indeterminado. Uma característica incomum dessas plantas é a diferenciação de
pelo menos dois primórdios de gemas, um sobre o outro, na axila de cada folha.
Esses primórdios de gemas desenvolvem-se apenas em uma determinada fase,
após a qual eles se tornam quiescentes. Quando as condições para a iniciação de
gemas tornam-se favoráveis, a atividade meristemática da parte superior aumenta
o desenvolvimento de primórdios de gemas e ocorre rápido alongamento do eixo da
inflorescência.
O início das condições para o florescimento não significa que cessará o
crescimento vegetativo, o meristema apical é capaz de um crescimento contínuo,
independentemente do desenvolvimento de gemas florais. Todos os primórdios da
gema superior, ao longo de cada lado do eixo principal, podem se desenvolver em
inflorescências.
Dendrobium nobile e D. phalaenopsis apresentam as mesmas características
na formação de novos crescimentos vegetativos a cada ano e na diferenciação dos
primórdios de gemas, ao longo dos lados do pseudobulbo, nas axilas das folhas.
No entanto, eles são muito diferentes no início e durante o desenvolvimento dos
botões florais.
Flores de Dendrobium nobile desenvolvem-se a partir dos primórdios de gemas
de pseudobulbos bem amadurecidos, do crescimento do ano anterior. Os primórdios
de gemas florais que surgem na atual temporada, aparentemente permanecem
quiescentes ou dormentes até o próximo ano.
Em flores em tempo de iniciação de gemas, praticamente todas as gemas ao
longo dos lados do pseudobulbo desenvolvem-se quase que simultaneamente, com
a parte superior mostrando uma tendência a alongar-se mais rapidamente do que a
inferior. O desenvolvimento de inflorescências sucessivas segue tão próximas, que
todas as flores em um pseudobulbo podem se abrir ao mesmo tempo.
Em D. phalaenopsis as flores são produzidas tanto pelos pseudobulbos novos
como antigos. Em um bulbo de crescimento do ano em curso, a brotação mais nova
é a mais próxima do ápice e é a primeira a se transformar em uma inflorescência.
As mais velhas costumam ficar abaixo. Esse comportamento difere do de D. nobile,
onde todos os primórdios de gemas presentes em um pseudobulbo desenvolvem
flores quase simultaneamente. Em resposta à duração do dia ou à temperatura, D.
phalaenopsis pode ser forçado à florescer a qualquer momento, sem esperar pelo
desenvolvimento de novos crescimentos, com D. nobile os novos crescimentos
devem primeiro amadurecer.
Com Cattleya e Paphiopedilum insigne, a estrutura que dá origem à inflorescência
é realmente o meristema terminal vegetativo, e não um primórdio de gema. Isto é
especialmente evidente com Paphiopedilum insigne, quando o meristema apical,
aparentemente, continua a diferenciar as folhas até que ele altere abruptamente à
condição de floração e diferencie botões florais. As demais espécies de orquídeas
representam todas que têm inflorescência em primórdios de gemas axilares ou
laterais, protegidos por brácteas.
Em todas as espécies de orquídeas estudadas verifica-se que a floração depende,
em grande medida, a fatores ambientais.
5.3 Fotoperíodo e temperatura

A temperatura pode modificar ou mesmo alterar os efeitos da duração do dia
sobre o crescimento vegetativo e floração das plantas. Callistephus chinensis
floresce em dias longos sob qualquer temperatura, e permanece vegetativa em
dias curtos (menos de 15 horas), se a temperatura está abaixo de 21oC; quando
está acima desta temperatura floresce em qualquer comprimento do dia. Algumas
análises dos resultados obtidos referentes à duração do dia e temperatura sobre
algumas espécies de orquídeas resultam, nos seguintes pontos:
A) Dias curtos favoreceram o florescimento de todas as espécies testadas de
Cattleya e Dendrobium phalaenopsis. Dias longos impediram totalmente,
reduziram, ou atrasaram a floração. A resposta de uma espécie de dias longos
pode incluir alguns ou todos esses efeitos, em certos casos, dependendo também
da temperatura prevalecente, deste modo, a floração pode ser tanto atrasada
como reduzida em função da temperatura, como para C. gaskelliana sob 13oC.
Enquanto a floração de C. labiata é simplesmente atrasada sob 13 o C,
consideravelmente reduzida entre 17-18oC e totalmente impedida na faixa de
18-21oC.
B) O efeito favorável de dias curtos pode ser alterado por uma alta temperatura
mínima (18oC) em várias espécies de orquídeas. Dias curtos favoreceram o
florescimento em C. gaskelliana, C. warscewiczii, e C. mossiae somente sob
13oC. Na temperatura de 18oC, em diferentes comprimentos do dia, a floração
foi consideravelmente reduzida e atrasada, ou totalmente impedida.
C) As temperaturas baixas são suficientes para causar a iniciação de gemas
florais em variados gêneros de orquídeas de diferentes espécies. A seguir
encontram-se resultados que sugerem os limites de temperaturas baixas
necessárias para promover indução floral em diferentes orquídeas:
· 16-18oC para Dendrobium phalaenopsis e, outras phalaenopsis;
· 13-16oC para Cattleya gaskelliana, C. warscewiczii, C. mossiae, Dendrobium
nobile e para Paphiopedilum insigne; e
· 13oC ou menos para Cymbidium.
D) O desenvolvimento de gemas florais não foi afetado pelo comprimento do dia
em espécies de orquídeas que foram sensíveis à baixa temperatura.
Independentemente da duração do dia em Cymbidium, Paphiopedilum insigne e
Dendrobium nobile, a iniciação de botões florais ocorre sob 13oC de temperatura
mínima. A floração em Paphiopedilum insigne e Dendrobium nobile tem sido
claramente associada à baixa temperatura.
Com Cymbidium, o problema da floração em relação à baixa temperatura é
aparentemente mais complexo. Baixa temperatura evidentemente induz a floração,
mas para essas plantas, o florescimento só ocorre com 13oC ou menos, e não em
um mínimo de 18oC como em Paphiopedilum insigne.
A intensidade da luz pode exercer efeito sobre as respostas de temperatura em
Cymbidium. A intensidade da luz é um fator importante na indução da floração. A
influência desse fator sobre a resposta de Cymbidium à baixa temperatura não
pode, portanto, ser ignorada. Baixa intensidade de luz no inverno pode explicar a
falta de formação de gemas nessa época do ano, quando a temperatura é favorável
para a formação de gemas florais.
Em geral, temperaturas elevadas estimularam o crescimento vegetativo, de
modo que várias espécies que normalmente desenvolvem um pseudobulbo podem
produzir até dois pseudobulbos. Como consequência, o ritmo normal do ciclo de
crescimento é interrompido, havendo desenvolvimento e amadurecimento em
momentos incomuns. Isto é especialmente evidente com C. warscewiczii.
As respostas de C. warscewiczii à duração do dia e à temperatura podem
explicar porque é difícil florescer. Frequentemente, C. warscewiczii é cultivada
com outras espécies em estufa a 17-18oC. Esta situação afeta diretamente (a) a
iniciação de gemas florais, especialmente quando essa temperatura é mantida nos
meses de inverno no momento da floração, (b) e o estímulo ao crescimento
vegetativo, de modo que o ritmo do ciclo de crescimento normal é alterado, o que
resulta no desenvolvimento em inusitadas épocas do ano, quando os dias são longos
ou quando a temperatura normalmente é alta.
A natureza de periodicidade da floração de Dendrobium phalaenopsis, Phalaeno-
psis amabilis, e P. schilleriana ainda não está clara. Com Dendrobium phalaenopsis
as evidências obtidas até o presente momento indicam as seguintes conclusões:
a) Dias curtos, independentemente da temperatura, favorecem o
desenvolvimento de gemas florais. Assim, com 18oC e com dias longos, a
floração é atrasada e ocorre apenas uma vez por ano.
b) Baixa temperatura (13oC), independentemente da duração do dia, tem o
mesmo efeito de dias curtos no desenvolvimento de gemas florais. Plantas
submetidas a 13 o C em dias curtos ou longos, produzem novas
inflorescências continuamente.
Phalaenopsis amabilis e P. schilleriana mostraram reações à duração do dia e
temperatura que são muito semelhantes aos de Dendrobium phalaenopsis. Sob dias
curtos, a 18oC, estas duas espécies de Phalaenopsis produzem hastes com novas
flores em várias épocas do ano, quando normalmente a flor surge apenas uma vez
por ano, começando no início do outono em P. amabilis e no início do inverno para a P.
schilleriana. Em dias de duração contínua, ambas as espécies tiveram um único período
de diferenciação floral, que por vezes foi adiado. Além disso, em dias longos, a produção
vegetativa de P. schilleriana aumenta muito no verão, enquanto que P. amabilis às
vezes produz apenas brotações vegetativas basais. Com duração normal dos dias, os
mesmos resultados foram observados no final da primavera e início do verão.
Durante os dias curtos de outono e inverno, novas inflorescências seriam
produzidas, tanto pela planta matriz quanto pelos ramos vegetativos, se estes
fossem suficientemente grandes. Estas respostas foram obtidas também com os
híbridos de Phalaenopsis schilleriana. Brotações em transição do vegetativo para
o estado de floração, ou o inverso, foram observadas nestas espécies de
Phalaenopsis e híbridos.
Estudos da iniciação de gemas florais com estas três espécies, têm mostrado
que o potencial da inflorescência primordial é diferenciado, independentemente da
temperatura ou da duração do dia. Quando uma destas condições é favorável, o
desenvolvimento pode se diferenciar em gemas florais e, posteriormente, flores. A
interrupção de qualquer condição, ao mesmo tempo em que o primórdio diferencia,
leva a alongamento, ou antes, da fase de abertura de gemas florais, levaria ao
desenvolvimento de características vegetativas. A diferenciação das estruturas
vegetativas por sua vez, deixaria de ocorrer com a retomada das condições de
indução da iniciação de gemas florais.
O desenvolvimento de estruturas vegetativas ou reprodutivas pode ser
considerado reversível, e a alteração de crescimento poderia ocorrer, dependendo
de quando e em que medida as condições favoráveis para o crescimento vegetativo
ou de florescimento se tornem dominantes.
5.4 Período de florescimento

O início da formação de botões de brotações florais é a fase em que o
desenvolvimento vegetativo se converte em reprodutivo, sendo tal fase caracterizada
pela formação do primórdio floral, geralmente essa diferenciação ocorre no ápice
de um ramo vegetativo. Gemas florais de orquídeas são estruturas microscópicas
e só podem ser determinadas através da remoção das brácteas que abrangem o
ponto de crescimento e examiná-lo com pelo menos uma lente de aumento.
Segundo Post (1949), “os efeitos do fotoperíodo sobre as fases de
desenvolvimento de orquídeas, determinam em grande parte o período de realização
das práticas culturais adotadas pelo produtor”. Assim, a época em que se realizam
tratos culturais chave no cultivo de orquídeas, muitas vezes está relacionada com
o período de formação de brotações.
O conhecimento do momento em que uma planta normalmente diferencia botões
de flores, isto é, mudanças da condição vegetativa para o florescimento, torna-se
indispensável quando se deseja adiar ou antecipar a floração, manipulando a duração
do dia e a temperatura. Tem sido demonstrado de forma conclusiva que, após a
formação das brotações de Begonia socotrana, a floração ocorre independentemente
do comprimento do dia. Mas quando as plantas recebem iluminação adicional antes
da data normal do início de formação das gemas, os botões não são formados e o
período de floração pode ser retardado. Para iniciar a floração, as plantas podem
ser submetidas à dias curtos, usando pano preto antes da data de início diferenciação
floral (Post, 1942, 1949).
Com a Cattleya labiata, pesquisas constataram que quando a inflorescência no
interior da bainha floral estiver perceptível como uma pequena estrutura cônica,
significa que os botões de flores já estão formados. Posteriormente, foi demonstrado
que, nesta fase, o uso de luzes artificiais para retardar a floração é inútil.
A época do início de formação de botões florais de uma planta que responde ao
comprimento do dia varia com a latitude.
A velocidade do desenvolvimento das gemas e, consequentemente, a data de
florescimento, são afetados por fatores como, intensidade da luz, temperatura,
umidade e nutrientes disponíveis, além de outros fatores desconhecidos.
As datas normais do início do florescimento de onze espécies e quatro híbridos
de orquídeas foram determinadas por Rotor (1952) em Ithaca. Na determinação
do período de diferenciação de gemas florais em Cattleya, observou-se que
não houve relação entre o comprimento da parte aérea e a formação de gemas.
Relacionando o comprimento da parte aérea com a iniciação de gemas florais
em qualquer espécie de Cattleya não seria de valor técnico, pois o tamanho do
pseudobulbo varia de acordo com o vigor e o tipo de planta. Assim, uma planta
grande e vigorosa produzirá um ramo longo, enquanto uma pequena planta irá
produzir um ramo menor. Por uma questão de fato, foi observado que uma planta
pode produzir um longo lançamento de altura um ano e um curto no ano seguinte,
ainda que ambos os ramos produza flores. Desta forma, uma espécie pode incluir
vários tipos de plantas, com diferentes tamanhos de folhas e pseudobulbos.
Mas em ambos os tipos, a iniciação de brotações de flores iria ocorrer ao mesmo
tempo.
5.5 Aspectos práticos

O uso de um pano preto e luz elétrica, respectivamente, para encurtar e alongar
artificialmente o dia, é uma prática realizada por muitos produtores de crisântemos.
Os métodos utilizados para controlar a floração de crisântemos podem ser
adaptados para outras plantas de dias curtos, tais como algumas espécies de
orquídeas.
Para induzir o florescimento em plantas de dias curtos quando os dias são
normalmente longos, o uso de um pano preto opaco sobre e em volta das plantas a
partir das 5:00 horas da tarde e removido às 8:00 horas da manhã, pode ser uma
alternativa interessante. Esta é uma rotina cômoda de ser seguida, pois com uma
medida simples promove-se um comprimento de 9 horas por dia, que é bem inferior
ao comprimento de dia crítico para a maioria das plantas de dias curtos.
Para evitar que as plantas de dias curtos iniciem o florescimento, quando os
dias são normalmente curtos, o fornecimento de luz adicional por meio de lâmpadas
elétricas é uma alternativa eficaz. Fornecimento de luz no meio da noite, quebrando
assim o longo período de escuridão em dois períodos curtos, é mais eficaz do que a
iluminação adicional no fim do dia, ou antes do fim da noite. Lâmpadas de 40 a 60
watts localizadas a 3 metros acima das plantas, irão proporcionar uma luz em
quantidade suficiente para causar respostas ao fotoperíodo. Até o momento, 16
horas de luz por dia tem sido usada às plantas de orquídeas para proporcionar
condições de dias longos, e desta forma, evitar o florescimento.
Controlar a floração de espécies de orquídeas que respondem à duração do dia,
e independem da temperatura, é simples e envolve apenas o controle da duração
de luz antes da data normal de floração. Este procedimento pode ser aplicado à
Cattleya percivaliana e C. trianaei. Iluminação adicional pode ser interrompida a
qualquer momento desejado e dias curtos são dados para permitir a abertura dos
botões florais. Cattleya labiata sob temperaturas abaixo de 18oC será o fator principal
para evitar o florescimento, mesmo somado com o uso de iluminação adicional; a
baixa temperatura irá anular os efeitos de dias longos; mas sob dias curtos, o
florescimento não é afetado por baixas temperaturas.
Em temperaturas elevadas, a partir de 21 - 24oC, C. labiata floresce em dias
curtos, mas permanece vegetativa sob dias longos.
Prímula malacoides tem praticamente as mesmas respostas que C. labiata
em relação ao comprimento do dia. Florescendo em dias curtos independentemente
da temperatura, mas em dias longos só floresce se a temperatura estiver abaixo
de 16oC, acima desta temperatura, os dias longos inibem a formação de gemas
florais (Post, 1942).
C. warscewiczii e C. gaskelliana requerem dias curtos e baixas temperaturas
para a iniciação de gemas florais. Desta forma, o controle da floração das espécies
torna-se mais difícil. C. gaskelliana e C. warscewiczii florescem geralmente no
final da primavera e início do verão. Regular a temperatura para acelerar ou retardar
o desenvolvimento floral, provavelmente seria um método mais prático e eficaz
para controle da floração dessas espécies do que a manipulação do fotoperíodo.
Atualmente, apenas as informações obtidas com Dendrobium nobile e
Paphiopedilum insigne são suficientes para servir como um guia para a floração
destas espécies através da regulação da temperatura. A essas respostas fisiológicas
à temperatura, denomina-se a termo-indução, em que:
Os primórdios florais são diferenciados durante o período de indução ou as
características da planta são tão alteradas que acabam florescendo. A termo-indução
por temperaturas mais elevadas leva uma planta em estado de crescimento
vegetativo a florescer rapidamente pelo efeito da temperatura.
Sob tais condições, deve-se salientar que o controle da floração é uma prática
desejada, com produção vegetativa constante sob uma temperatura mínima de 18oC.
Caso contrário, a exposição à baixa temperatura da parte aérea em desenvolvimento
irá causar a iniciação de gemas florais, mesmo quando a temperatura se eleve
antes da época normal do florescimento.
Plantas cultivadas de forma vegetativa contínua, portanto, a uma temperatura
mínima de 18oC podem ser conduzidas desta forma, vegetativamente, até o momento
em que se deseja causar floração, sendo que isto é possível com a queda de
temperatura para 13 oC. O período da diferenciação das gemas florais até o
florescimento é de aproximadamente seis meses. Este período pode ser reduzido,
sem dúvida, através do aumento da temperatura após a formação dos botões, para
acelerar o desenvolvimento de gemas florais.
O mesmo procedimento pode ser aplicado a Dendrobium nobile. Com esta
espécie, a floração ocorre cerca de quatro meses depois da iniciação dos botões
florais. Novamente, o período de desenvolvimento de gemas florais pode ser reduzido
através do aumento da temperatura ou usando-se luzes artificiais para
complementar a luz natural.
Tabela 2 - Desempenho de algumas orquídeas sob diferentes fotoperíodos
TEMPERATURA (oc)
ESPÉCIES EFEITOS DE DIAS LONGOS EFEITOS DE DIAS CURTOS
CRESCIMENTO BROTAMENTO
Cattleya 13 – 15 13 Reduz florescimento Induz a iniciação de gemas florais a 13oC, e estimula o

gaskelliana crescimento vegetativo a 18oC
C. warscewiczii 13 – 15 13 Impede a floração e estimula o Induz a iniciação de gemas florais a 13oC

crescimento vegetativo
C. labiata 15 SI Estimula o crescimento vegetativo e impede a Induz a iniciação de gemas florais
floração em 18oC atraso no florescimento C
C. mossiae 15 13 Estimula o crescimento vegetativo e impede a Induz a iniciação de gemas florais a 13oC
floração
C. percivaliana 15 SI Estimula o crescimento vegetativo e impede a Induz a iniciação de gemas florais
10 SI floração
C. trianaei 13 7 – 18 Impede a floração Induz a iniciação de gemas florais
Cymbidium Estimula o crescimento vegetativo Enfraquece as plantas
Dendrobium 18 SI Retarda o crescimento vegetativo e floração Acelera o crescimento vegetativo, e induzir a
phalaenopsis iniciação de gemas florais
13 13
D. nobile Acelera o desenvolvimento de gemas florais Enfraquece as plantas
Paphiopedilum 13-15 13 Nenhum Nenhum

insigne
Phalaenopsis 18 SI Atrasa o desenvolvimento de gemas florais Induz a iniciação de gemas florais
amabilis
P. schilleriana 18 SI Atrasa o desenvolvimento de gemas florais Induz a iniciação de gemas florais
SI: sem informação.

Referências
AWAD, M.; CASTRO, P.R.C. Introdução à fisiologia vegetal. São Paulo: Nobel,
1983. 177 p.
BLEASDALE, J.K.A. Fisiologia vegetal. São Paulo: EPU; EDUSP, 1977. 176 p.
BORTHWICK, H.A.; PARKER, M.W.; HENZE, P.H. Influence of localized low

temperature on biloxi soybean during photoperiodic. Botanical Gazette, Chicago,
v. 102, p. 792-800, 1941.
FLOSS, E. L. Fisiologia de plantas cultivadas. 3. ed. Passo Fundo: Ed.

Universitária de Passo Fundo, 2006. 751 p.
GALSTON, A.W.; DAVIES, P.T. Mecanismos do controle do desenvolvimento das

plantas. São Paulo: Blucher, 1972. 171 p.
GARNER, W.W.; ALLARD, H.A. Effect of relative lenght of day and night and others
factors of the environment growth and reproduction in plants. Journal of
Agricultural Research, Washington, v. 18, n. 11, p. 553-606, 1920.
GOUDRIAAN, J.; VAN LAAR, H.H. Modelling potential crop growth processes:
textbook with exercices. Amsterdam: Kluwer Academic Press, 1994. 238 p.
HAMNER, K.C. Correlative effects of environmental factors on photoperiodism.

Botanical Gazette, Chicago, v. 99, p. 615-629, 1938.
JOHNSON, E. A study of flower initiation and development in the orchid Cattleya

pinole. American Orchid Society Bulletin, Washington, v. 11, p. 422-425, 1943.
JUNTILLA, O.; SVENNING, M.M.; SOLHEIM, B. Effects of temperature and

photoperiod on frost resistence of white clover (Trifolium repens) ecotypes.
Physiologia Plantarum, Copenhagen, v. 79, n. 3, p. 435-438, 1990.
MACHÁCKOVÁ, I.; KONSTANTINOVA, T.N.; SERGEEVA, L.I.; LOZHNIKOVA,

V.N.; GOLYANOVSKAYA, S.A.; DUDKO, N.D.; EDER, J.; AKSENOVA, N.P. Photoperiodic
control of growth, development and phytohormone balance in Solanum tuberosum.
Physiologia Plantarum, Copenhagen, v.102, n.2, p. 272-278, 1998.
MURNEEK, A.E. History of research in photoperiodism. In: MURNEEK, A.E.; WHITE,

R.O. Vernalization and photoperiodism. New York: The Ronald Press, 1948.
(A Chronica Botanica Publication, 1).
POST, K. Effects of day length and temperature on growth and flowering of
some florist crops. New York: Cornell University, Agricultural Experiment
Station, 1942. 70 p. (Bulletin, 785).
______. Florist crop production and marketing. New York: Orange Judd Publ.,
1949. 891 p.
ROTOR, G.B. Daylength and temperature in relation to growth and flowering

of orchids. New York: Cornell University, Agricultural Experiment Station, 1952.
(Bulletin, 885).
SCULLY, N.J.; DOMINGO, W.E. Effect of duration and intensity of light upon
flowering in several varieties and hybrids of castor bean. Botanical Gazette,
Chicago, v. 108, n. 4, p. 556-570, 1947.
THOMAS, B.; VINCE-PRUE, D. Juvenility, photoperiodism and vernalization. In:

WILKINS, M.B. (Ed.). Advanced plant physiology. London: Pitman, 1984.
p. 408-439.
VAZ, A.P.A.; SANTOS, H.P.; ZAIDAN, L.B.P. Floração. In: KERBAUY, G.B. Fisiologia
vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara, 2004.
WHATLEY, J.M.; WHATLEY, F.R. A luz e a vida das plantas. Trad. de G. M. Felipe.
São Paulo: EDUSP, 1982. 101 p.
WHYTE, R.O. History of research in vernalization. In: MURNEEK, A.E.; WHITE, R.O.
Vernalization and photoperiodism. New York: The Ronald Press, 1948. (A
Chronica Botanica Publication, 1).
Phalaenopsis schilleriana
José Djair Vendramin1
6 PRAGAS DAS ORQUÍDEAS E SEU CONTROLE

Paulo Cesar Bogorni2
José Roberto Postalli Parra3
Antonio Pancrácio de Souza4
1
Professor Titular - Departamento de Entomologia e Acarologia
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”/USP - Piracicaba, SP
jdvendra@usp.br
2
Paulo Cesar Bogorni - Gerente de Novos Negócios
Bug Agentes Biológicos - Piracicaba, SP
pcbogorni@yahoo.com.br
3
Professor Titular - Departamento de Entomologia e Acarologia
jrpparra@usp.br
4
Professor Adjunto IV - Departamento de Morfofisiologia
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul - Campo Grande, MS
antoniopancracio06@gmail.com
Cattleya loddigesii Cláudio Cunha
6.1 Introdução
Um grande número de pragas têm sido registrado atacando orquídeas,
embora boa parte delas não provoque danos consideráveis às plantas. Insetos
e ácaros constituem-se em problema frequente, além de lesmas, caracóis e
tatuzinhos que também podem causar danos significativos nessa ornamental.
De modo geral, o sistema de cultivo, as mudanças climáticas (especialmente
de temperatura e chuvas), a eliminação de inimigos naturais através da aplicação
de produtos químicos não seletivos, podem levar ao aparecimento ou aumento da
população de pragas.
Algumas dessas pragas atacam apenas um ou dois gêneros de orquídeas,
enquanto outras apresentam distribuição mais ampla atacando os mais diversos
gêneros.
É comum se observar o aparecimento de pragas pouco tempo após a introdução
de novas plantas nos orquidários. Isso pode ser evitado com a manutenção de uma
área onde as plantas introduzidas podem ser isoladas do resto da coleção por
algumas semanas. Durante esse período, duas ou três aplicações de produtos com
ação inseticida e acaricida, espaçadas de 10 a 15 dias, normalmente evitam focos
de infestação. Além disso, é recomendável que se faça a inspeção contínua das
plantas. É importante aprender a reconhecer a praga, já que isto pode auxiliar na
seleção da técnica de controle a ser empregada.
Assim, as informações contidas neste trabalho têm o objetivo de servir como
um guia para facilitar o reconhecimento e estabelecer o método de controle das
mais importantes pragas das orquídeas assinaladas no Brasil.
INSETOS
6.2 Cochonilhas (Ordem Hemiptera)

As cochonilhas (Prancha 1) são insetos sugadores, pequenos (a maioria não
ultrapassa 2,0 mm), que apresentam notável diversidade entre espécies e mesmo
entre machos e fêmeas de uma mesma espécie. Ao eclodirem, as formas jovens
(ninfas) apresentam vida livre; após algumas horas, fixam-se na planta onde
introduzem o aparelho bucal passando a sugar a seiva continuamente. Algumas
cochonilhas apresentam o corpo revestido por um escudo protetor (carapaça),
sendo, por isso, denominadas cochonilhas com carapaça, enquanto outras
apresentam o corpo nu ou ainda recoberto por uma camada cerosa ou pulverulenta,
sendo, então, conhecidas por cochonilhas sem carapaça. A diferenciação entre os
sexos ocorre principalmente na fase adulta, já que, enquanto as fêmeas são ápteras,
os machos são alados e se assemelham a pequenos mosquitos. Em relação às
espécies que atacam orquídeas, embora a grande maioria das fêmeas mantenha-
se fixa nas plantas durante toda a vida, há espécies que apresentam vida
relativamente livre, locomovendo-se de um ponto a outro de uma mesma folha. A
reprodução normalmente é sexuada, mas há espécies nas quais não se conhecem
os machos. As fêmeas podem ser ovíparas ou ovovivíparas, ocorrendo nesse caso
o desenvolvimento embrionário no interior do corpo da fêmea que depositam ninfas
em vez de ovos. Geralmente, as cochonilhas permanecem agrupadas formando
colônias.
6.2.1 Cochonilhas com carapaça
Diaspis boisduvalii (Signoret). É considerada uma das mais importantes pragas
de orquídeas em quase todo o mundo. Localiza-se nas folhas, pseudobulbos e
brotações e se caracteriza por formar grandes massas brancas, de aspecto
cotonoso, visíveis à distância, sob as quais, localizam-se as fêmeas com escudo
circular, com aproximadamente 2,0 mm de diâmetro e coloração pardo-amarelada
e os machos alongados, brancos e com três carenas dorsais.
Parlatoria proteus (Curtis). As fêmeas apresentam escudos arredondados,
transparentes e alaranjados, com 1,5 a 2,0 mm de diâmetro, sendo os machos
menores, com escudo estreito e alongado. Tanto as formas imaturas como as adultas
fixam-se nas folhas, mantendo-se, quase sempre, paralelamente ao longo da nervura
principal.
Pseudoparlatoria parlatorioides (Comst.). As fêmeas e machos possuem escudo
circular e achatado com coloração amarelo-clara a cinza, com cerca de 2,0 mm de
diâmetro. Atacam as folhas chegando a recobri-las totalmente.
Niveaspis cattleyae Lepage. Possui escudo reto ou ligeiramente recurvado em
forma de vírgula. As fêmeas apresentam escudo longo e estreito de cor branco-
acetinada, com 1,5 a 2,0 mm de comprimento e 0,2 mm de largura; as exúvias
ninfais, de coloração amarelo-alaranjada, permanecem presas à extremidade
anterior. O escudo do macho é semelhante ao da fêmea em forma e cor, sendo,
porém mais curto e apresentando apenas uma exúvia ninfal.
Chrysomphalus ficus (Ashm.). Conhecida vulgarmente por cabeça-de-prego,
possue escudo muito resistente, de coloração pardo-escura, mais clara nas margens,
com aproximadamente 2,0 mm, com forma circular nas fêmeas e oval nos machos.
Furcaspis biformis (Ckll.). Apresenta escudo marrom-avermelhado, com formato
circular e cerca de 2,0 mm de diâmetro nas fêmeas e alongado e menor nos machos.
Conchaspis bainesis. As fêmeas têm o corpo avermelhado recoberto por um
escudo branco-acinzentado, claro e opaco, medindo cerca de 0,8 mm de
comprimento e 1,5 a 2,0 mm de largura. O corpo dos machos é amarelo com escudo
semelhante ao das fêmeas, porém alongado.
6.2.2 Cochonilhas sem carapaça

Asterolecanium epidendri Bouché. A fêmea apresenta forma circular de cor
amarelo-esverdeada brilhante, transparente, com aspecto vítreo, e é circundada
por uma franja de filamentos cerosos dourados; medindo de 1,0 a 1,5 mm de
diâmetro. Embora apresente preferência pelos pseudobulbos, pode também atacar
folhas, brotos novos e espatas fechadas.
Icerya brasiliensis Hempel. É facilmente reconhecida por suas grandes
dimensões, já que a fêmea atinge cerca de 10,0 mm de comprimento, incluindo os
prolongamentos de cera. Tem forma elíptica e corpo de coloração rosa a vermelha,
recoberto por secreção cerosa branca, com um prolongamento ceroso caudal mais
longo. Não se fixam nas plantas e apresentam ovissaco.
Coccus pseudohesperidium Green. As fêmeas são grandes, chegando a atingir
10,0 mm de comprimento, com forma ovalada achatada e coloração esverdeada a
marrom. O macho emerge de um pequeno escudo branco transparente e é alado.
Têm preferência pelos pseudobulbos.
Planococcus sp. Mede cerca de 5,0 mm de comprimento e apresenta o corpo
recoberto por uma secreção branca pulverulenta, formando diversos apêndices
laterais e dois posteriores mais alongados. Movimentam-se na planta antes de
iniciarem a postura e, após sua fixação, excretam uma substância lanuginosa branca
envolvendo todo o corpo do inseto e também os ovos. Apresentam preferência por
colonizar o colo da planta.
Platinglisia noacki (Ckll.). As fêmeas medem cerca de 6,5 mm de diâmetro e
têm forma circular. São achatadas, com cor avermelhada e aspecto vítreo e
apresentam um sulco longitudinal posterior com placas anais na extremidade.
Saissetia sp. Mede cerca de 3,5 mm de comprimento; a fêmea adulta é mais ou
menos esférica e apresenta coloração marrom e dorso de consistência dura, lisa e
luzidia. As formas jovens são achatadas, com coloração esverdeada.
6.2.3 Prejuízos
Os danos causados pelas cochonilhas são basicamente resultantes da sucção
contínua de seiva vegetal e injeção de toxinas, o que provoca atraso no
desenvolvimento, amarelecimento e até o secamento da planta, dependendo da
população de insetos e da estrutura vegetal atacada. As substâncias açucaradas
excretadas continuamente pelas formas imaturas e adultas favorecem o
desenvolvimento da fumagina, um fungo de coloração escura, que também é
prejudicial, por alterar os processos fisiológicos das plantas. As formigas doceiras
também atraídas por essas substâncias, contribuem para a disseminação das
cochonilhas, podendo dar picadas doloridas em pessoas que estão em contato com
as plantas.
Todas as cochonilhas citadas ocorrem em orquídeas dos gêneros Laelia e
Cattleya. Também já foi constatado o ataque de P. proteus em Vanda; P.
parlatorioides em Oncidium; C. ficus em Coelogyne, Vanda e Dendrobium; A.
epidendri em Paphiopedilum, Oncidium, Miltonia e Encyclia, além de Saissetia
sp., P. noacki e Planococcus sp. em Dendrobium.
6.2.4 Controle
Em ataques iniciais, recomenda-se a eliminação ou limpeza das partes
infestadas. Em ataques intensos, pode ser feita a poda e destruição das partes
mais infestadas. O controle químico dependerá da população de cochonilhas:
pulverização com óleo mineral a 1% em baixas infestações; mistura de óleo mineral
a 1% e fosforados não sistêmicos em populações intermediárias e pulverização
com sistêmicos ou granulados no substrato (carbamatos ou fosforados) em ataques
intensos. Tanto os óleos minerais como os granulados devem ser aplicados com
cuidado, pois, em certas concentrações, podem ser fitotóxicas. No caso de
sistêmicos aplicados no substrato, deve ser colocada quantidade inferior a uma
colher de café do produto por planta, espalhando o inseticida e cobrindo-o após a
aplicação. A irrigação deve ser feita para que o produto sistêmico possa translocar pela
planta. No caso de cochonilhas móveis, deve-se sempre aplicar produtos sistêmicos.
6.3 Percevejos (Ordem Hemiptera)

Tenthecoris orchidearum (Reuter). O percevejo-das-orquídeas é considerado o
percevejo mais importante nessas plantas. As ninfas no último ínstar apresentam
o corpo ovalado com coloração geral violácea (Prancha 2A). Os adultos medem
cerca de 5,0 mm de comprimento, têm coloração geral alaranjada e as asas
anteriores azuis escuras, com bordos externos alaranjados (Prancha 2B). Os adultos
e ninfas apresentam hábitos gregários. A fêmea coloca os ovos em incisões feitas
nos bulbos e folhas.
Neoneella zikani Costa Lima. Apresenta cerca de 5,5 mm de comprimento e
coloração geral avermelhada a alaranjada com áreas enegrecidas (Prancha 3A).
Neofurius carvalhoi Costa Lima. Com 4,5 a 5,0 mm de comprimento, apresenta
coloração geral vermelha e corpo recoberto por pilosidade amarela (Prancha 3B).
6.3.1 Prejuízos
Essas três espécies provocam danos bastante semelhantes. Tanto as ninfas
como os adultos sugam a seiva das plantas levando ao aparecimento, nos locais
da picada, de pequenas manchas arredondadas (em grande número), de cor
amarelada, em contraste com o fundo verde das folhas. Tal sintoma é
denominado estigmonose (Prancha 2C). Atacam principalmente as folhas de
Cattleya, Laelia e Encyclia.
6.3.2 Controle
Pulverização com fosforados, clorofosforados ou carbamatos, utilizando-se,
sempre, como nos demais casos, produtos de baixa toxicidade ao aplicador e de
alta seletividade a inimigos naturais. A adição de sal de cozinha (NaCl) na
concentração de 0,5% (50 g de sal para cada 10 L de calda inseticida), permitirá a
redução da dose do produto em até 50%.
6.4 Pulgões (Ordem Hemiptera)

Os pulgões também podem ser bastante nocivos às orquídeas pela sucção
contínua de seiva, principalmente, das folhas novas e brotações. São insetos
pequenos, atingindo, no máximo, 3,0 mm de comprimento, que se caracterizam por
apresentar um par de apêndices abdominais dorsais alongados denominados
sifúnculos. Nos países tropicais, ocorrem apenas fêmeas que se reproduzem de
forma assexuada (partenogênese telítoca). Numa colônia de pulgões, há insetos
ápteros e alados, com predominância dos primeiros; na maioria das espécies essas
duas formas são bastante semelhantes, contrastando com as cochonilhas, em que
as formas aladas diferem substancialmente das ápteras.
Cerataphis lataniae (Boisduval). Comumente denominado pulgão-das-orquídeas,
é uma das pragas mais comuns nessas plantas, infestando principalmente as
brotações, folhas e espatas, encontrando nas estufas e casas de vegetação um
ambiente favorável para o seu desenvolvimento. Apresenta corpo circular, convexo,
escuro, quase preto, com pernas atrofiadas e totalmente circundado por uma franja
cerosa branca, assemelhando-se a uma cochonilha (Prancha 4A). As formas ápteras
medem de 1,5 a 2,0 mm de comprimento, sendo um pouco menores que as aladas
que atingem, com as asas dispostas sobre o corpo, cerca de 3,0 mm.
Macrosiphum luteum (Buckton). A forma alada apresenta cor variável entre o
verde-claro e o amarelo-esverdeado, com a cabeça esverdeada e olhos
avermelhados e 1,8 a 2 mm de comprimento. A forma áptera, com coloração
semelhante, tem na parte superior do abdome uma mancha escura, sendo pouco
maior (Prancha 5A e B).
Myzus persicae (Sulzer), com cerca de 2,0 mm, coloração geral verde,
cabeça, antenas e tórax pretos e Aphis sp., com coloração negra e um pouco
menor, também têm sido registrados em orquídeas, sendo ambos mais
raramente encontrados.
6.4.1 Prejuízos
Os danos são semelhantes àqueles causados pelas cochonilhas (Prancha 4B,
5C e D). Formam grandes colônias nas folhas, brotações e inflorescências, onde
sugam seiva continuamente provocando o enfraquecimento das plantas, reduzindo
o desenvolvimento, provocando deformações, além de propiciar o desenvolvimento
de fumagina. Todas as espécies citadas apresentam preferência por plantas de
Cattleya e Laelia.
6.4.2 Controle
Como medida mecânica, utilizar telados antiafídios em torno dos orquidários. O
controle químico pode ser feito através de pulverização com sistêmicos (carbamatos
ou fosforados) ou produtos sistêmicos no substrato.
6.5 Besouros (Ordem Coleoptera)

Diorymerellus lepagei Monte. É geralmente considerado o besouro mais
importante em orquídeas. Têm cerca de 3,0 mm de comprimento e apresenta
coloração preta-brilhante, corpo ovalado, convexo, largo, cabeça prolongada em
rostro curvo e antenas escuras (Prancha 6A).
Diorymerellus minensis Monte. Apresenta hábitos e aspecto geral semelhantes
aos de D. lepagei, diferindo pelo tamanho, um pouco menor, e coloração pardo-
avermelhada brilhante dos adultos.
6.5.1 Prejuízos
A fêmea adulta perfura o ovário da flor ou as espatas ainda fechadas para
ovipositar e as larvas raspam os botões florais, o interior dos ovários e as flores. O
ataque às espatas leva à destruição de toda a flor (Prancha 6B). Além das
inflorescências, o inseto ataca também as folhas novas. As duas espécies têm sido
assinaladas em Laelia, Cattleya, Epidendrum e Dendrobium.
Mordellistena cattleyana Champion. Vulgarmente denominada larva-mineira-
das-orquídeas, mede, na fase adulta, cerca de 2,0 mm de comprimento; apresenta
formato cuneiforme e coloração geral marrom com duas faixas escurecidas em
cada élitro. A postura é efetuada no interior de um orifício feito pela fêmea na face
superior das folhas.
6.5.2 Prejuízos
As larvas fazem galerias nas folhas, geralmente na direção das nervuras. Em
geral, na face inferior, o tecido foliar apresenta-se necrosado. Podem ser encontradas
diversas larvas em uma só folha. Completado o ciclo, o adulto emerge, deixando
um orifício característico. Ataca principalmente plantas de Laelia e Cattleya.
Sparnus globosus Clark. É um besouro com hábito saltador, semelhante a
pulgas, com cerca de 6,0 mm de comprimento e coloração amarela, com sete
ou nove manchas negras em cada élitro. A cabeça, as pernas e o abdome são
amarelos.
Exartematopus sp. Também apresenta o hábito de saltar; mede cerca de 8,0
mm de comprimento e tem coloração amarela sem manchas. A cabeça, as pernas
e o abdome são negros.
Diabrotica speciosa (Germar). Caracteriza-se por possuir em cada élitro seis
manchas amarelas. Tem coloração geral verde e 4,5 a 5,0 mm de comprimento
(Prancha 7).
6.5.3 Prejuízos
S. globosus e Exartematopus sp. causam escarificações em folhas novas,
rebentos, espatas, botões florais e flores. Os danos provocados por D. speciosa
podem se restringir a simples raspaduras ou podem destruir áreas do tecido floral
de que se alimentam. As três espécies têm sido referidas principalmente em plantas
de Laelia e Cattleya.
6.5.4 Controle
Os besouros podem ser controlados através de pulverização com produtos com
efeito de choque (piretróides ou fosforados) ou com reguladores vegetais ao início
do ataque. A coleta e eliminação de adultos e a poda e eliminação das partes
infestadas, são também recomendadas.
6.6 Vespinhas e abelhas sem ferrão (Ordem Hymenoptera)

Eurytoma orchidearum (West.). Conhecida como vespinha-das-orquídeas, é
considerada uma das pragas mais prejudiciais às orquídeas atacando
principalmente Laelia e Cattleya. Os adultos apresentam o corpo negro, com
asas claras e transparentes; as fêmeas medem cerca de 4,0 mm de comprimento,
sendo os machos um pouco menores. As larvas (Prancha 8A) são ápodas e
possuem coloração geral branca e corpo recurvado; quando totalmente
desenvolvidas, medem de 3,5 a 4,0 mm de comprimento. Após completar o
desenvolvimento, com duração variável de 50 a 60 dias, o inseto perfura a planta,
deixando um orifício de saída que se constitui num sintoma característico do
seu ataque (Prancha 8B).
6.6.1 Prejuízos
Os danos são causados pelas larvas no interior dos pseudobulbos e brotações,
cujos tecidos são destruídos, o que leva ao intumescimento dessas estruturas. Os
brotos, além da hipertrofia, ficam frágeis, adquirindo inicialmente coloração pardo-
avermelhada, enegrecendo a seguir. Nas plantas atacadas, normalmente ocorre
atraso do desenvolvimento, destruição da flor ainda na fase inicial e secamento
dos brotos, o que, em altas infestações, pode culminar com a morte da planta. A
infestação dessa praga é mais comum no inverno.
Calorileya nigra Gomes. É uma vespinha que na fase adulta apresenta coloração
geral escura, com cerca de 2,5 mm de comprimento (Prancha 9A). As larvas são
esbranquiçadas, ápodas e recurvadas, medindo de 2,0 a 2,5 mm de comprimento,
quando completamente desenvolvidas.
6.6.2 Prejuízos
Atacam as raízes, provocando a formação de galhas na região apical (Prancha
9B e C). O ciclo evolutivo completa-se em 50 a 60 dias e o adulto sai da raiz através
de um orifício na galha.
Trigona spinipes (F.). Chamada de irapuá ou abelha-cachorro, apresenta

coloração preta-brilhante, com 5,5 a 6,5 mm de comprimento por 2,5 mm de largura
e asas escuras.
6.6.3 Prejuízos
O dano é provocado pelos adultos que raspam botões florais e flores causando
lesões. Nesses locais, há desenvolvimento de fungos que provocam manchas das
flores, depreciando o seu valor comercial.
6.6.4 Controle
As vespas e abelhas podem ser controladas por meio de poda e eliminação
(queima) de regiões atacadas e colocação de superfícies plásticas ou de papelão
(retângulos de 5 x 10 cm) no orquidário, contendo inseticidas fosforados, solução
açucarada e cola (sticky) para atração e captura de vespinhas. Os adultos podem
ser controlados com a pulverização de fosforados, clorofosforados ou piretróides.
No caso da abelha-irapuá, eliminar os ninhos em árvores.
6.7 Tripes (Ordem Thysanoptera)

Os tripes são insetos pequenos com asas franjadas que perfuram as células do
tecido vegetal sugando o líquido extravasado.
Aurantothrips orchidearum (Bondar). As ninfas são amarelo-claras (Prancha
10A) e os adultos, também com coloração amarela, caracterizam-se por apresentar
duas faixas longitudinais marrom-escuras na cabeça, as quais se unem no tórax e
continuam medianamente até o final do abdome (Prancha 10B).
Taeniothrips xanthius (Williams). Adultos e ninfas apresentam coloração
amarelo-pálida, sendo a fêmea (0,9 mm de comprimento) um pouco maior que o
macho (0,6 mm). São bastante ágeis principalmente nos dias claros; nos dias
chuvosos ou nublados ocultam-se nas bainhas, dobras das folhas ou pequenas
cavidades da planta.
Selenothrips rubrocinctus (Giard). Os adultos são marrom-escuros quase pretos.
As ninfas apresentam coloração geral amarelada e com os dois primeiros segmentos
abdominais vermelhos. As formas jovens carregam, entre os pêlos terminais do
abdome, uma pequena bola de excremento líquido.
Podem ainda ocorrer Frankliniella sp., de coloração variável, e Gynaikothrips
ficorum (Marchal), vulgarmente chamado de lacerdinha, de coloração preta e bem
maior (3,0 a 4,0 mm de comprimento) que as outras espécies de tripes.
6.7.1 Prejuízos
Os adultos e ninfas de A. orchidearum, ao se alimentarem dos tecidos florais,
provocam a formação de manchas necróticas que depreciam o valor comercial da planta
(Prancha 10 C e D). T. xanthius ataca principalmente plantas de Cattleya e Laelia
além de seus híbridos. Adultos e ninfas raspam e sugam a face superior das folhas
novas ainda fechadas, provocando lesões simétricas em forma de V, de coloração
pardo-avermelhada e, na sua evolução, podem até causar a morte das plantas.
6.7.2 Controle
Armadilhas adesivas brancas (idênticas àquelas descritas para vespinhas)
dependuradas no orquidário, para coleta de adultos e pulverização com fosforados.
6.8 Lagartas (Ordem Lepidoptera)

Castnia therapon Kollar. É a espécie de lepidóptero que normalmente ataca
orquídeas. O adulto é uma mariposa com cerca de 65,0 mm de envergadura, asas
anteriores de coloração amarelo-ferrugem, com uma linha sinuosa escura e asas
inferiores avermelhadas com bordas escuras e pontuações claras (Prancha 11A).
A postura é efetuada sobre os pseudobulbos. A lagarta é conhecida como broca-do-
pseudobulbo pelo fato de permanecer se alimentando no interior dessa estrutura vegetal.
6.8.1 Prejuízos
As lagartas penetram no tecido vegetal e efetuam galerias no seu interior (Prancha
11B). Ao final do desenvolvimento, o adulto sai pelo orifício utilizado pela lagarta para
eliminação das excreções. As partes atacadas apresentam-se amarelecidas.
6.8.2 Controle
Poda e eliminação de pseudobulbos atacados e pulverização com fosforados,
clorofosforados, carbamatos, piretroides, reguladores vegetais (preferíveis por
serem mais seletivos) ou produtos biológicos como Bacillus thuringiensis (Bt).
No caso de aplicação de reguladores vegetais, maior eficiência é obtida se as
lagartas forem pequenas.
6.9 Mosca-dos-fungos (Ordem Diptera)
6.9.1 Bradysia sp.

Conhecida como mosca-dos-fungos, bradísia ou fungus gnats, essa praga foi
detectada recentemente no Brasil. Os adultos possuem cerca de 3 mm de
comprimento, com antenas e pernas longas, assemelhando-se a pernilongos. As
fêmeas depositam os ovos na superfície do substrato e nas raízes das plantas,
ocorrendo a eclosão das larvas (Prancha 12) após cerca de sete dias.
6.9.2 Prejuízos
É uma praga de rápida disseminação. Inicialmente, as larvas se alimentam de
fungos presentes no substrato. Com o aumento da população, as larvas passam a
se alimentar das raízes das orquídeas, formando galerias no seu interior e facilitando
a entrada de microrganismos oportunistas. Em pouco tempo pode ocorrer, além da
podridão do tecido atacado, a murcha e morte das plantas. Essa praga é comumente
encontrada em orquídeas dos gêneros Phalaenopsis, Dendrobium, Oncidium, Vanda
e Cymbidium.
6.9.3 Controle
Realizar a solarização, tratamento químico ou autoclavagem visando à esterilização
de substrato. No caso da reutilização de vasos e bandejas, promover a desinfestação
com hipoclorito de sódio ou água sanitária a 10%. A utilização de produtos biolarvicidas
de mosquitos à base da bactéria Bacillus thuringiensis variedade israelensis pode
ser uma boa opção. Vale ressaltar que a aplicação desses produtos deve ocorrer
no final do dia, período em que a larva se encontra na superfície do substrato e/ou
vaso, devido ao decréscimo da temperatura ambiental e da luminosidade. Ácaros
são comumente vendidos por empresas para controle dessa praga.
Outras pragas
6.10 Ácaros
6.10.1 Brevipalpus californicus (Banks)

Esses ácaros são achatados, avermelhados e apresentam o corpo oval e afilado
na parte posterior. Os ovos, também de coloração avermelhada, são distribuídos
irregularmente sobre as folhas. Apresentam ampla distribuição geográfica, aderidos
às folhas. O ciclo é de 25 dias em condições ótimas e são resistentes a alguns
acaricidas organofosforados e carbamatos.
6.10.2 Prejuízos
Causam prateamento e seca de folhas e transmitem o vírus da mancha das
orquídeas (Orchid fleck virus - OFV), que provoca áreas necróticas nas folhas. A
transmissão desse vírus pelo ácaro já foi citada em vários países, inclusive no
Brasil (vide principais doenças das orquídeas no Brasil).
6.10.3 Tetranychus urticae Koch

Mede 0,5 mm de comprimento e, frequentemente, as fêmeas apresentam dois
pares de manchas escuras no dorso (Prancha 13). Formam colônias compactas na
página inferior das folhas, recobertas com grande quantidade de teias. Preferem
tempo quente e seco.
Tetranychus mexicanus (McGregor). Vive da mesma forma, sob teias
abundantes, sendo visível uma grande quantidade de exúvias brancas.
6.10.4 Prejuízos
Inicialmente, a face superior das folhas atingidas apresenta manchas cloróticas
irregulares, enquanto na face inferior surgem pontuações esbranquiçadas entre as
nervuras que se mantêm verdes. A seguir, as folhas apresentam clorose geral,
secam, podendo mesmo ocorrer a morte da planta sob altas infestações.
6.10.5 Tenuipalpus pacificus Baker

É achatado, com coloração avermelhada e movimentos lentos. Prefere a face
inferior das folhas.
6.10.6 Prejuízos
As folhas atacadas tornam-se prateadas, murcham e sofrem abscisão prematura.
6.10.7 Controle
Os ácaros podem ser controlados com acaricidas específicos ou piretróides.
Fazer rodízios na aplicação de produtos acaricidas para diminuir problemas de
resistência.
6.11 Tatuzinhos (Ordem Isopoda)
6.11.1 Oniscus sp. e Armadillidium vulgare (Latreille)

Medem de 10,0 a 15,0 mm de comprimento, têm o corpo convexo com coloração
cinza-escura e com sete pares de pernas. Algumas espécies enrolam o corpo
assumindo o aspecto de uma pequena bola quando tocadas. Vivem em lugares
úmidos.
6.11.2 Prejuízos
Raspam raízes e brotos de orquídeas.
6.11.3 Controle
Iscas à base de açúcar mascavo ou melaço (100 g), farelo de trigo (1000 g),
inseticida fosforado (100 g) e água (1/2 litro).
6.12 Lesmas e caracóis (Ordem Stylommatophora)
Vaginula sp. e Veronicella sp. São lesmas que possuem hábito noturno,
abrigando-se durante o dia em lugares escuros e úmidos, onde depositam massas
de ovos translúcidos, cuja coloração varia do creme ao amarelo-brilhante.
Bradybaena similaris (Férussac). Um dos caracóis mais encontrados em
orquídeas, caracteriza-se pela presença de uma concha calcária de 10,0 a 15,0 mm
de diâmetro, de coloração pardo-clara ou amarelada. Quando importunados, os
caramujos recolhem o corpo dentro da concha, permanecendo imóveis.
6.12.1 Prejuízos
As lesmas (Prancha 14) e caracóis são prejudiciais principalmente às orquídeas
quando atacam plântulas. Podem causar grandes estragos destruindo brotos novos,
botões e flores, além de raízes.
6.12.2 Controle
Armadilhas com cerveja ou farelo de trigo ou ração como atraentes são
recomendadas. A cerveja deve ser colocada em recipientes no substrato, embebida
em sacos de estopa ou misturada com resíduos de farelo de trigo ou ração. Se
possível, eliminar os ninhos ou locais que sirvam de abrigo aos moluscos. O controle
químico pode ser feito com iscas à base de metaldeído (5% de metaldeído, 85% de
farelo de trigo e 10% de melaço com açúcar mascavo). Fazer uma mistura e
distribuir entre os vasos. A isca é tóxica e deve-se tomar cuidados para sua
aplicação.
LISTA DE PRAGAS DAS ORQUÍDEAS RELATADAS NO BRASIL
I - INSETOS (Filo Arthropoda, Classe Insecta)
Hemiptera
Cochonilhas
Diaspididae Diaspis boisduvali Signoret
Diaspididae Parlatoria proteus (Curtis)
Diaspididae Pseudoparlatoria parlatorioides (Comstock)
Diaspididae Niveaspis cattleyae Lepage
Diaspididae Chrysomphalus ficus (Asmead)
Diaspididae Furcaspis biformis Cockerell
Conchaspididae Conchaspis baiensis Lepage
Asterolecaniidae Asterolecanium epidendri Bouché
Margarodidae Icerya brasiliensis Hempel
Coccidae Coccus pseudohesperidium Green
Coccidae Platinglisia noacki Cockerell
Coccidae Saissetia sp.
Pseudococcidae Planococcus sp.
Percevejos
Miridae Tenthecoris orchidearum (Reuter)
Miridae Neoneella zikani Lima
Miridae Neofurius carvalhoi Lima
Pulgões
Aphididae Cerataphis latanae (Boisduval)
Aphididae Macrosiphum luteum (Buckton)
Aphididae Myzus persicae (Sulzer)
Aphididae Aphis sp.
Coleoptera
Curculionidae Diorymerelllus lepagei Monte
Curculionidae Diorymerelllus minensis Monte
Mordellidae Mordellistena cattleyana Camp.
Alticidae Sparnus globosus Clark
Alticidae Exartematopus sp.
Chrysomelidae Diabrotica speciosa (Germar)
Hymenoptera
Eurytomidae Eurytoma orchidearum (West.)
Eurytomidae Calorileya nigra Gomes
Apidae Trigona spinipes (F.)
Thysanoptera
Thripidae Aurantothrips orchidearum.(Bondar)
Thripidae Taeniothrips xanthius (Williams)
Thripidae Selenothrips rubrocinctus (Giard)
Thripidae Frankliniella sp.
Phloeothripidae Gynaikothrips ficorum (Marchal)
Lepidoptera
Castniidae Castnia therapon Kollar
Diptera
Sciaridae Bradysia sp.
II - OUTRAS PRAGAS
Ácaros (Filo Arthropoda, Classe Arachnida)

Acari
Tenuipalpidae Tenuipalpus pacificus Baker
Tenuipalpidae Brevipalpus californicus (Banks)
Tetranychidae Tetranychus urticae Koch
Tetranychidae Tetranychus mexicanus (McGregor)
Tatuzinhos (Filo Arthropoda, Classe Crustacea)

Isopoda
Oniscidae Oniscus sp.
Armadillidiidae Armadillidium vulgare (Latreille)
Lesmas e caracóis (Filo Mollusca, Classe Gastropoda)

Stylommatophora
Veronicellidae Veronicella sp.
Veronicellidae Vaginula sp.
Xanthonychidae Bradybaena similaris (Férussac)
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao Biólogo Heraldo Negri de Oliveira pela parte fotográfica;
à Dra. Renata Chiarini Monteiro Cônsoli, pela identificação do tripes Aurantothrips
orchidearum e ao Dr. Gilberto José de Moraes, pela identificação do ácaro
Brevipalpus californicus.
PRANCHAS SOBRE PRAGAS
Prancha 1 - Cochonilhas
Prancha 2 - Ninfa (A), adulto (B) e dano (C) de Tenthecoris orchidearum
Fonte: Lepage e Figueiredo Jr. (1947)
Prancha 3 - Adultos de Neoneella zikani (A) e de Neofurius carvalhoi (B)

Prancha 4 - Ninfa (A) e dano (B) de Cerataphis lataniae

Prancha 5 - Adulto (A), ninfa (B) e dano (C, D) de
Macrosiphum luteum
Prancha 6 - Adulto (A) e dano (B)
de Diorymerellus lepagei
Prancha 7 - Adulto de Diabrotica speciosa

Prancha 8 - Larva (A) e dano (B) de Eurytoma orchidearum
Prancha 9 - Adulto (A) e dano (B, C) de Calorileya nigra

Fonte: Lepage e Figueiredo Jr. (1947) e Bergmann e Alexandre (1998)
Prancha 10 - Ninfa (A), adulto (B) e danos (C, D) de Aurantothrips orchidearum

Prancha 11 - Adulto (A) e dano (B) de Castnia therapon
Prancha 12 - Larvas de Bradysia sp. (fungus gnats)

Prancha 13 - Tetranychus urticae
Prancha 14 - Lesma atacando flores de orquídea

Fonte: Bergmann e Alexandre (1998)
Referências
BERGMANN, E.C.; ALEXANDRE, M.A.V. Aspectos fitossanitários das orquídeas.

São Paulo: Instituto Biológico, p. 5-51, 1998. (Instituto Biológico. Boletim Técnico,
11).
DEKLE, G.W.; KUITERT, L.C. Orchid insects, related pests and control.
Gainesville: Florida Department of Agriculture, Division of Plant Industry, 1968.
28 p. (Bulletin, 8).
GALLO, D.; NAKANO, O.; SILVEIRA NETO, S.; CARVALHO, R.P.L.; BAPTISTA, G.C. de;
BERTI FILHO, E.; PARRA, J.R.P.; ZUCCHI, R.A.; ALVES, S.B.; VENDRAMIM, J.D.;
MARCHINI, L.C.; LOPES, J.R.S.; OMOTO, C. Entomologia agrícola. Piracicaba:
FEALQ, 2002. 920 p.
LEPAGE, H.S.; FIGUEIREDO JÚNIOR, E.R. As pragas das orquidáceas. São Paulo:
Instituto Biológico, 1947. 48 p.

Dendrobium nobile osculatum
Ricardo Gioria1
7 DOENÇAS DAS ORQUÍDEAS

Daiana Bampi2
Tatiana Mituti2
Jorge Alberto Marques Rezende3
Elliot Watanabe Kitajima4
1
Plant Pathology Coordinator - Research, Development,
Innovation & Technical Support Department -
Sakata Seed Sudamerica Ltda - Bragança Paulista, SP
ricardo.gioria@sakata.com.br
2
Pós-doutorandas - Laboratório de Virologia Vegetal - Departamento de Fitopatologia e
Nematologia - Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”/USP - Piracicaba, SP
daiana.bampi@yahoo.com.br; tatiana.mituti@gmail.com
3
Professor Titular - Departamento de Fitopatologia e Nematologia -
jrezende@usp.br
4
Professor Titular - Departamento de Fitopatologia e Nematologia -
ewkitaji@usp.br
Vanda lamellata XV Noi Blue

7.1 Introdução
As orquídeas estão sujeitas aos efeitos de agentes bióticos e abióticos, que
prejudicam o desenvolvimento e principalmente, a qualidade das folhas e flores.
Dentre os principais agentes bióticos destacam-se fungos, bactérias e vírus,
causando sintomas que variam desde podridões de raízes, hastes e pseudobulbos,
até manchas foliares e alterações na coloração das flores. Fatores abióticos como
nutrientes, luz, poluição, temperatura e umidade, além de prejudicarem o
desenvolvimento e a qualidade das plantas, muitas vezes induzem sintomas
semelhantes àqueles causados por agentes bióticos, dificultando a diagnose.
Neste capítulo serão abordadas as principais doenças de etiologia biótica já
relatadas no Brasil. Cada uma será apresentada com o seu nome comum, seguido
do nome do patógeno, principais hospedeiros, sintomas e alternativas de controle
específicas.
7.2 Bacterioses
7.2.1 Mancha aquosa ou mancha marrom - Acidovorax avenae subsp.

cattleyae (sin. Pseudomonas cattleyae)
Esta moléstia é de esporádica ocorrência, podendo ser encontrada principalmente

em orquídeas dos gêneros Phalaenopsis (atacando toda a planta) e Cattleya
(somente em folhas mais velhas).
7.2.2 Hospedeiros relatados

Aerides, Ascocenda, Ascocentrum, Asconopsis, Brassia, Brassolaeliocattleya,
Catasetum, Cattleya, Cymbidium, Cyrtopodium, Dendrobium, Diaphananthe,
Doritaenopsis, Epidendrum, Epiphronitis, Gramatophyllum, Hawaiiara, Ionopsis,
Laeliocattleya, Miltonia, Odontocidium, Odontoglossum, Paphiopedilum,
Phalaenopsis, Phragmipedium, Renantanda, Renanthera, Renanthopsis,
Rhynchostylis, Rodricidium, Rodriguezia, Saccolabium, Sarcanthus,
Sophrolaeliocattleya, Sophronitis, Stanhopea, Trichocidium, Vanda, Vandachnis,
Vandopsis e Vanilla.
7.2.3 Etiologia
A. avenae é uma bactéria baciliforme, Gram-negativa móvel e aeróbica restrita,
movimenta-se por meio de flagelos polares. Em meio de cultura produz colônias
não fluorescentes de coloração creme, lisas ou com os bordos levemente recortados.
A fonte de inóculo primário é constituída basicamente pelo uso de mudas
contaminadas. A disseminação da bactéria ocorre basicamente por insetos, água
de irrigação ou de chuva.
7.2.4 Sintomas
Têm início com a formação de lesões irregulares, esbranquiçadas e encharcadas
que progridem, aumentando de tamanho e tornando-se necróticas, escuras ou
pardacentas, bem delimitadas, semelhantes a queimaduras de sol (Prancha 1).
Também pode ocasionar morte de gemas e de plantas. Em plantas simpodiais, como
as do gênero Cattleya, a bactéria fica restrita a algumas lesões em poucas folhas
mais velhas, não sendo letal e importante.
Exsudados podem ser observados nas regiões sintomáticas, servindo como fonte
de inóculo para possível disseminação, principalmente com o auxílio de água.
7.2.5 Podridão mole - Pectobacterium carotovorum subsp.

carotovorum (sin. Erwinia carotovora subsp. carotovora) e
Dickeya chrysanthemi (sin. Pectobacterium chrysanthemi; Erwinia
chrysanthemi)

D. chrysanthemi foi constatada infectando Oncidium e Phalaenopsis e P.
carotovorum subsp. carotovorum já foi relatada em Aliceara, Ascocntrum, Cattleya,
Chondrorhyncha, Cycnoches, Cymbidium, Cyrtopodium, Grammatophyllum, Laelia,
Laeliocattleya, Lockhartia, Miltonia, Oncidium, Phaius, Phalaenopsis e Vanda.
7.2.7 Etiologia
Essas bactérias apresentam forma de bastonetes, Gram-negativas, não
pigmentadas, anaeróbicas facultativas, móveis por flagelos peritríqueos. Em meio
de cultura produzem colônias de coloração creme e de crescimento rápido. Possuem
ampla gama de hospedeiros, sendo pectinolíticas e oportunistas, aproveitam-se do
estado de debilidade da planta, como ferimentos, para início de infecção. Em muitos
casos infecções que têm início em pseudobulbos velhos são oriundas de aberturas
‘naturais’ originárias da queda de folhas nos mesmos. A fonte de inóculo primário é
constituída principalmente por mudas contaminadas. A disseminação dessas
bactérias ocorre por insetos, água de irrigação ou de chuva. Temperatura e umidade
elevadas, alta densidade de plantio e excesso de adubação favorecem a doença.
7.2.8 Sintomas
Ocorrem principalmente em orquídeas que apresentam folhas não eretas, ou
com ângulo de inserção de aproximadamente 90o, as quais propiciam o acúmulo de
água e favorecem o desenvolvimento do patógeno. Estas bactérias produzem enzimas
que degradam substâncias pectolíticas presentes na lamela média, causando
desagregação dos tecidos. Os sintomas são observados principalmente na inserção
das folhas, onde ocorre acúmulo de água. Entretanto, essa podridão pode atingir
todas as partes da planta, incluindo o pseudocaule e raízes. Observam-se, em folhas
e bulbos, lesões foliares inicialmente encharcadas evoluindo para podridão mole,
ou mela (Prancha 2), que acaba, praticamente destruindo toda a área afetada. Odor
fétido de exsudados é forte indicativo de infecção com essas bactérias, sendo útil
para a diagnose. Inoculações de partes de orquídeas afetadas, em frutos de pimentão
ou tubérculos de batata, é um método simples e seguro para comprovar a presença
do patógeno. Para isso, basta umedecer um palito de fósforo na área lesionada da
orquídea e, em seguida, provocar um ferimento no fruto ou no tubérculo com o
palito contaminado. Mantém-se o fruto ou tubérculo de batata inoculado em local
protegido, a 28oC. O aparecimento de podridão aquosa e de odor fétido é indicativo
da infecção por estas espécies de bactérias.
7.2.9 Mancha bacteriana - Burkholderia gladioli

(sin. Pseudomonas gladioli pv. gladioli)

Dendrobium, Phalaenopsis
7.2.11 Etiologia
B. gladioli é uma bactéria baciliforme, Gram-negativa, aeróbica restrita que se
move por meio de flagelos polares. Forma colônias não fluorescentes de coloração
creme, lisas ou com um leve enrugamento, em meio de cultura. A fonte de inóculo
primário é constituída principalmente pelo uso de mudas contaminadas e a
disseminação ocorre basicamente por água de irrigação ou de chuva. Apresenta
crescimento ótimo entre as temperaturas de 30 e 35oC.
7.2.12 Sintomas
Têm início com a formação de lesões foliares escuras, grosseiramente circulares.
Com a evolução da doença as lesões tornam-se irregulares e muitas vezes
comprometendo todo o limbo foliar (Prancha 3). Em plantas monopodiais, como as
do gênero Phalaenopsis, pode ocorrer morte rápida da planta em função do
apodrecimento da gema apical.
Esta bacteriose é mundialmente conhecida pelos danos consideráveis relatados
em Dendrobium e Phalaenopsis no Havaí.
7.3 Doenças fúngicas
7.3.1 Podridão Negra - Globisporangium ultimum (sin. Pythium

ultimum); Phytophthora cactorum

G. ultimum foi relatado em Bothriochilus, Brassia, Coelogyne, Cymbidium,
Huntleya, Laelia, Renanthera e Vuylstekeara, enquanto que infecção com
Phytophthora cactorum foi constatada em Aerides, Ascocentrum, Epicattleya,
Galeandra, Gongora, Maxillaria, Paphiopedilum, Potinara, Rhynchostylis,
Rodriguezia, Schomburgkia, Trichocentrum e Trichocidium. Foram relatados ambos
os fungos em Ascocenda, Brassavola, Brassocattleya, Brassolaeliocattleya,
Cattleya, Cyrtopodium, Dendrobium, Epidendrum, Laeliocattleya, Oncidium,
Phaius, Sophrolaeliocattleya e Vanda.
7.3.3 Etiologia
Essa doença representa um dos mais sérios problemas da orquidicultura. A
podridão negra é causada por este complexo de Oomicetos que são parasitas
facultativos, possuem hifas cenocíticas e ramificadas bem desenvolvidas e de
coloração branca. Apresentam parede celular com celulose e beta glucanas,
esporangióforos, esporângios de formato variável. São altamente agressivos durante
os períodos de alta umidade, com temperatura de 10 a 22oC (P. ultimum) ou 10 a
20oC (P. cactorum). A unidade de dispersão e infecção constitui-se de zoósporos
biflagelados, disseminados quase que exclusivamente por água livre. Possui como
forma de resistência, às condições adversas, estrutura denominada oósporo, com
prolongada viabilidade. A introdução dos patógenos na cultura pode ocorrer,
principalmente, por meio da água de irrigação e/ou chuva, mudas, substratos e
vasos contaminados.
7.3.4 Sintomas
Quando o ataque desses patógenos ocorre em sementeiras e plântulas,
observam-se sintomas típicos de tombamento ou “damping-off” (Prancha 4). Em
plantas adultas a infecção produz manchas aquosas, tipicamente negras na região
do colo (Prancha 5), que progridem de forma ascendente para as folhas das plantas,
acarretando na redução significativa do vigor, ausência de florescimento e, em
situações críticas, leva à morte das plantas. Sintomas são observados em raiz,
haste, pseudobulbos ou folhas, sendo a penetração do fungo preferencialmente pela
raiz e/ou colo da planta.
Um método fácil para diagnose destes fungos é colocar pedaços de folhas sadias
de orquídeas em recipientes com água, juntamente com regiões de plantas atacadas
por P. cactorum e/ou P. ultimum. Após 2 a 3 dias observa-se, com o auxílio de
microscópio óptico, a formação de estruturas de frutificação (esporângios) e esporos
(zoósporos) na periferia das folhas inicialmente sadias. Tal método é designado de
método de iscas.
7.3.5 Murcha de Fusarium - Fusarium oxysporum f.sp. cattleyae

Aerides, Ascocenda, Brassavola, Brassocattleya, Brassolaeliocattleya,
Bulbophyllum, Catasetum, Cattleya, Cycnoches, Cymbidium, Dendrobium,
Epicattleya, Epidendrum, Eria, Gramatophyllum, Laelia, Laeliocattleya, Lycaste,
Oncidium, Phalaenopsis, Potinara, Sophrolaeliocattleya e Vanda.
7.3.7 Etiologia
Esta enfermidade é causada por um fungo que, em meio de cultura, apresenta
colônias salmão, com micélio cotonoso, favorecido por temperatura na faixa de 25
a 30oC. Apresenta hifas septadas e produz macro e microconídios curvos, fusiformes,
septados ou não. Podem produzir os clamidósporos, que são estruturas de
resistência, responsáveis pela sobrevivência do patógeno sob condições adversas
de desenvolvimento e na ausência de hospedeiros. Trata-se de um patógeno vascular
que infecta as plantas através das raízes ou de ferimentos nos rizomas, produzidos
principalmente durante a divisão das plantas para propagação.
7.3.8 Sintomas
A doença ocorre especialmente no gênero Cattleya, podendo causar a morte
rápida ou o declínio lento e progressivo das plantas O sintoma principal da fusariose
é observado nos rizomas na forma de uma coloração escura, oriunda da atuação
de toxinas produzidas pelo patógeno ou ainda, mais tipicamente, círculos de
coloração púrpura escuro na epiderme e hipoderme (Prancha 7) que inicialmente
apresentam feixes vasculares de coloração púrpura clara. O rizoma inteiro pode
ser invadido e mostrar coloração púrpura. Como na podridão negra, os sintomas
têm início nas raízes e evoluem de forma ascendente (Prancha 6) até tomar as
folhas que se tornam flácidas e se destacam facilmente do pseudobulbo.
Plantas severamente atacadas podem morrer em um prazo de 3 a 9 semanas.
Em casos excepcionais a planta pode continuar viva por anos, porém com contínuo
declínio no desenvolvimento.
7.3.9 Antracnose - Colletotrichum crassipes e C. gloeosporioides

Aerides, Aliceara, Angraecum, Ansellia, Ascocenda, Ascocentrum, Brassavola,
Brassia, Brassocattleya, Brassolaeliocattleya, Bulbophylum, Catasetum,
Cattleya, Cattleytonia, Cochleanthes, Cymbidium, Cyrtopodium, Dendrobium,
Doritis, Epicattleya, Epidendrum, Eria, Gongora, Gramatophyllum, Huntleya,
Ionopsis, Laelia, Laeliocattleya, Lochkartia, Lycaste, Maxillaria, Miltonia,
Neomoorea, Odontocidium, Odontoglossum, Oncidium, Paphiopedilum, Peristeria,
Pescatorea, Phaiocalanthe, Phaius, Phalaenopsis, Phragmipedium, Pleurothallis,
Renades, Rhynchostylis, Rodriguezia, Schombodiacrium, Schomboepidendrum,
Schomburgkia, Sophrolaeliocattleya, Spathoglottis, Stanhopea, Trichopilia, Vanda,
Vandopsis, Vanilla, Vuylstekeara, Wilsonara e Zygopetalum.
7.3.11 Etiologia
Esses patógenos possuem distribuição mundial, porém são encontrados com
maior frequência em climas tropicais e subtropicais. São incluídos como sinonímias,
Gloeosporium affine, Glomerella cincta, G. cingulata e Colletotrichum cinctum.
Formam acérvulos circulares, subepidérmicos, com setas e conidióforos simples,
nos quais são produzidos conídios hialinos unicelulares, ovais ou oblongos,
aglutinados por uma substância gelatinosa. A sua disseminação ocorre
principalmente através de mudas doentes e pela ação de ventos e respingos de
água de chuva e irrigação. A antracnose é favorecida por umidade superior a 80% e
intervalo de temperatura de 18 a 25OC.
7.3.12 Sintomas
O patógeno pode atacar qualquer parte da planta, porém, geralmente os sintomas
são mais frequentes em folhas e pseudobulbos, onde o primeiro sintoma visível é
uma descoloração parda em forma circular levemente deprimida e bastante definida.
A lesão aumenta rapidamente de tamanho e, em condições propícias, pode atingir
todo o limbo foliar. O centro da lesão caracteriza-se por ser deprimido, de coloração
castanho pardacenta e com inúmeros anéis concêntricos (Prancha 8) onde estruturas
de frutificação do fungo (acérvulo) podem facilmente ser visualizadas como pontos
escuros de onde emerge uma matriz mucilaginosa com conídios de coloração
rosada. Nas sépalas e pétalas de flores velhas podem ocorrer pequenas manchas
marrons ou negras. Essas manchas, ao se desenvolverem, podem cobrir a maior
parte ou completamente a inflorescência.
7.3.13 Ferrugens - Desmosorus oncidii; Sphenospora kevorkianii;
S. mera; S. saphena; Uredo epidendri; Uredo nigropuncta
Várias espécies de fungos causadores de ferrugem podem ocorrer em orquídeas
no Brasil. Essas espécies já foram relatadas em: Batemannia, Bletia, Bletilla,
Brassavola, Brassia, Bulbophylum, Capanemia, Catasetum, Cattleya, Caularthron,
Cochlioda, Cycnoches, Cyrtopodium, Dendrobium, Encyclia, Epicattleya,
Epidendrum, Gongora, Hexisea, Huntleya, Ionopsis, Laelia, Leochilus, Lockhartia,
Lycaste, Masdevallia, Maxillaria, Miltonia, Mormodes, Notylia, Odontoglossum,
Oeceoclades, Oncidium, Pelexia, Peristeria, Pescatorea, Ornithocephalus, Phaius,
Pleurothallis, Polystachya, Rodriguezia, Schomburgkia, Sigmatostalix, Sobralia,
Spathoglottis, Stanhopea, Trichoceros, Trichopilia, Trigonidium, Xylobium,
Zygopetalum e Zygostates.
7.3.14 Etiologia
Um número representativo destes fungos tem sido relatado causando ferrugens
em orquídeas. Pertencem à ordem Uredinales, subdivisão Basidiomycotina. São
endoparasitas, favorecidos por alta umidade relativa e temperaturas que variam
entre 18 a 25oC. Desenvolvem-se especialmente nas regiões baixas e úmidas, onde
o vapor d’água condensa-se à noite. A maioria delas forma pequenas pústulas, de
coloração que varia do amarelo ao marrom, sobre o limbo foliar. Os esporos
(urediniósporos) são disseminados pelo vento e por respingos de água.
7.3.15 Sintomas
Ocorrem apenas nas folhas, quase que exclusivamente na face inferior, onde
inicialmente se observam pequenas pústulas de coloração amarelo-laranja ou
marrom-avermelhada. Essas pústulas, em função da idade, podem enegrecer e se
desenvolver de modo concêntrico de forma a lembrar a aparência de um alvo
(Prancha 9). Regiões cloróticas são observadas na região foliar oposta à pústula.
7.3.16 Mofo cinzento - Botrytis cinerea

Aerides, Ascocentrum, Brassia, Brassocattleya, Brassolaeliocattleya,
Broughtonia, Calanthe, Cattleya, Cycnoches, Cymbidium, Dendrobium,
Doritaenopsis, Epidendrum, Laelia, Laeliocattleya, Maxillaria, Miltonia,
Oncidium, Paphiopedilum, Phaius, Phalaenopsis, Potinara, Trichoglottis, Vanda
e Vanilla.
7.3.18 Etiologia
Botrytis cinerea é um fungo polífago que pode afetar uma grande variedade de
espécies vegetais. Produz micélio acinzentado, composto por hifas e conidióforos
ramificados que produzem, no ápice, conídios unicelulares, ovoides, incolores ou
acinzentados. Trata-se de um patógeno facultativo, que sobrevive em matéria
orgânica saprofiticamente, na forma de escleródio e/ou micélio dormente. Os
escleródios são estruturas de resistência capazes de produzir hifas e conídios que
podem iniciar novos ciclos da doença. Os conídios podem ser transportados por
correntes de ar ou pela ação dos respingos de água de chuva e irrigação. A infecção
é favorecida por condições de alta umidade, baixa ventilação e temperaturas que
variam entre 18 e 22oC. Ataca exclusivamente pétalas, sépalas e labelo das flores.
Flores mais velhas têm maior susceptibilidade à infecção.
7.3.19 Sintomas
Têm início com pequenas manchas circulares, em qualquer parte da superfície
das flores. Em geral as lesões são circundadas por um halo de coloração rosada
(Prancha 10). Com a evolução da doença, observa-se a formação de uma massa
pulverulenta de coloração cinza, constituída por um grande número de propágulos
(conídios). Flores severamente atacadas murcham e caem.
7.3.20 Manchas de Cercospora ou cercosporiose - Cercospora spp.

A literatura internacional aponta várias espécies de Cercospora em orquídeas,
como C. angraeci, C. dendrobii, C. epipactidis, C. odontoglossi, C. persisteriae e
Cercospora spp. No Brasil, manchas de Cercospora têm sido verificadas em
orquídeas, porém não há estudos consistentes de separação das espécies. Apesar
da ocorrência dessa doença ser relativamente comum, não parece ter importância
no cultivo dessa ornamental.

Aerides, Aeridovanda, Arachnis, Ascocenda, Ascocentrum, Agraecum, Anguloa,
Ansellia, Bletia, Brassia, Brassavola, Brassolaelia, Brasssolaeliocattleya,
Broughtonia, Calanthe, Catasetum, Cattleya, Caularthron, Chysis, Coelogyne,
Comparettia, Cycnoches, Cymbidium, Cymbidiella, Cyrtopodium, Dendrochilum,
Doritis, Epicattleya, Epidendrum, Epilaeliocattleya, Epitonia, Eulophia, Gongora,
Grammatophyllum, Laelia, Laeliocattleya, Laelonia, Lycaste, Macroplectrum,
Maxillaria, Mendoncella, Miltonia, Monomeria, Neomoorea, Odontoglossum,
Oncidium,Peristeria, Pescatorea,Phaius,Phaiocalanthe,Phalaenopsis, Pleurothallis,
Potinara, Renanthera, Rhynchostylis, Rodrettia, Rodricidium, Rodriguezia,
Schombocattleya, Schombodiacrium, Schomburgkia, Sophrolaelia, Sophro-
laeliocattleya, Sophronitis, Spathoglottis, Stanhopea, Vanda, Xylobium e Zygopetalum.
7.3.22 Etiologia
Fungos do gênero Cercospora spp. são favorecidos por estações com alta
umidade relativa, principalmente as chuvosas e temperaturas que variam de 20 a
32oC. É comum, no entanto, encontrar esses fungos tanto em regiões quentes
como frias, refletindo a alta capacidade de adaptação do patógeno às diversas
condições climáticas, justificando sua ampla distribuição. O gênero Cercospora
é caracterizado por apresentar conidióforos simples ou fasciculados; conídios
longos, septados, escuros ou hialinos, obclavados ou cilíndricos, retos ou curvos.
Os conídios são disseminados pela ação de ventos e respingos da água de chuva
e irrigação.
7.3.23 Sintomas
Os sintomas mais comuns de cercosporiose aparecem na face inferior das
folhas, principalmente nas mais velhas. Apresentam-se como áreas irregulares e
amareladas, que progridem para deprimidas pardo-púrpuras com o centro pardo
claro e com pontuações de coloração negra, correspondentes às frutificações do
fungo (Prancha 11). Na face superior do limbo foliar observa-se uma área clorótica
que, eventualmente, se torna necrótica, na área correspondente à lesão na face
inferior. Ao evoluírem, causam a destruição do limbo foliar e, em alguns casos, a
morte das plântulas.
7.3.24 Murcha de Sclerotium ou Podridão da Base - Sclerotium rolfsii

Cattleya, Cycnoches, Cymbidium, Dendrobium, Phaius, Phalaenopsis,
Spathoglottis e Vanda.
7.3.26 Etiologia
S. rolfsii caracteriza-se por possuir hifas septadas, finas, ramificadas, de
coloração branca. Sobrevive de maneira saprofítica em restos de cultura, na forma
de micélio e escleródio. Estes podem sobreviver por cinco anos ou mais. A
disseminação ocorre através da água de chuva ou irrigação e por meio de bulbos,
solo, substrato ferramentas e implementos contaminados. A infecção é favorecida
por solo ou substratos úmidos, ácidos, compactos e temperaturas elevadas,
superiores a 25oC.
7.3.27 Sintomas
S. rolfsii pode causar podridão de raízes, colo e pseudobulbo em vários gêneros
de orquídeas. Os danos provocados às raízes comprometem a absorção de
nutrientes, prejudicando o desenvolvimento e causando sintomas de murcha e
deficiência nutricional. Pode ser observada a presença de micélio cotonoso
primeiramente na base da planta, podendo espalhar-se por todo o pseudobulbo e
folhas. Com a evolução da doença pode-se visualizar a formação de escleródios
com cerca de 1 mm de diâmetro de coloração castanha ou marrom-escura (Prancha
12). Ocorrência esporádica, normalmente ligada a substrato contaminado. O
problema é facilmente contornado através da higienização do substrato.
7.3.28 Manchas foliares - Selenophoma sp.; Phyllosticta sp.;

Pestalotiopsis sp.

Aerides, Agraecum, Anota, Arachnis, Ascocenda, Ascocentrum, Aspasia,
Beallara, Bifrenaria, Brassavola, Brassia, Brassocattleya, Brasssolaeliocattleya,
Brassotonia, Broughtonia, Catasetum, Cattleya, Cattleytonia, Caularthron,
Chondrorhyncha, Cochleanthes, Cymbidium, Cymbidiella, Cyrtopodium,
Cyrtorchis, Dendrobium, Encyclia, Epicattleya, Epidendrum, Eulophiella, Gongora,
Grammatophyllum, Haemaria, Huntleya, Isochilus, Laelia, Laeliopsis,
Laeliocattleya, Lockhartia, Masdevallia, Maxillaria, Miltonia, Miltonidium,
Odontocidium, Odontoglossum, Odontonia, Oncidium, Opsistylis, Phaiopedilum,
Pescatorea, Phalaenopsis, Pleurothallis, Renancentrum, Renanthera,
Renanthopsis, Rhynchostylis, Rhynchovanda, Rodricidium, Schombocattleya,
Schomburgkia, Scuticaria, Sophrolaeliocattleya, Spathoglottis, Stanhopea, Stelis,
Trichopilia, Trigonidium, Vanda, Vandachnis, Vandopsis, Vanilla, Vuylstekeara,
Xylobium e Zygopetalum.
7.3.30 Etiologia
Uma série de fungos pode causar sintomas de manchas foliares, sendo as que
ocorrem com maior frequência são Selenophoma sp., Phyllosticta sp. e
Pestalotiopsis sp., infectando um grande número de gêneros. No entanto,
Phyllosticta sp. é um dos mais comuns nas condições brasileiras. Phyllosticta sp.
apresenta estruturas escuras denominadas picnídios, caracterizados por serem
ostiolados, lenticulares e globosos, sendo imersos ao tecido do hospedeiro e
apresentando apenas pequenas projeções perceptíveis na epiderme. Internamente
a esta estrutura são observados conídios unicelulares, hialinos, ovóides e alongados.
Selenophoma sp. produz picnídios marrons, globosos, erumpentes, ostiolados,
imersos no tecido e conídios hialinos, unicelulares, curvos ou não. Pestalotiopsis
sp. produz conidióforos e conídios dentro de acérvulos. Alta umidade e temperaturas
entre 23 a 28oC favorecem o aparecimento das manchas foliares, e a disseminação
do fungo ocorre principalmente pela ação de respingos de água associados ou não
a vento.
7.3.31 Sintomas
As manchas de Phyllosticta sp. não representam sério problema sob o ponto
de vista de prejuízo no desenvolvimento da planta. Deteriora a qualidade visual da
orquídea para comercialização, pois, as folhas atacadas mostram manchas
castanhas escuras circulares ou ovaladas, com bordos bem definidos e centro de
coloração pardo-clara, onde podem ser observados picnídios do fungo. Halos
amarelados podem ocorrer, sendo função da espécie infectada (Prancha 13).
7.3.32 Podridão de raízes - Rhizoctonia solani

Aerides, Aliceara, Brassavola, Brassocattleya, Cymbidium, Dendrobium,
Doritaenopsis, Epicattleya, Epidendrum, Laeliocattleya, Oncidium,
Paphiopedilum, Phalaenopsis, Potinara, Schomburgkia, Sophrolaeliocattleya,
Trochocentrum e Vanda.
7.3.34 Etiologia
Rhizoctonia solani caracteriza-se por apresentar micélio septado, vigoroso, de
coloração variável de branco a marrom, com ramificações em ângulo reto e com
frequentes constrições na região dos septos. É favorecido por alta umidade do ar e
do substrato e temperatura ao redor de 18 a 22oC, podendo sobreviver em restos de
cultura, saprofiticamente, ou ainda na forma de escleródios (estrutura de
resistência). Possui ampla gama de hospedeiros. Pode ser disseminado,
principalmente, por água e substrato contaminado.
7.3.35 Sintomas
A podridão de raízes é raramente encontrada em plantas adultas de Phalaenopsis
e Cattleya. Causa deterioração do sistema radicular, com sintomas reflexos de
murcha na parte aérea. Quando o fungo ocorre em sementeiras e plântulas têm-se
sintomas de tombamento ou “damping-off”. Existem relatos deste fungo acarretando
podridão seca e marrom na região basal de pseudobulbos de plantas adultas, porém
neste caso, o desenvolvimento da doença é lento, sendo a planta normalmente
descartada pelo produtor pela sua perda de vigor e falta de novas brotações.
7.4 Outras doenças
Relatado em 2007 no Estado Rio de Janeiro em Brassolaeliocattleya. Os sintomas
ocorrem em folhas e caracterizam-se pelo aparecimento de lesões amareladas
que posteriormente evoluem para necrose, aumentando de tamanho, passando à
marrom escuro e, em seguida, negras, tomando rapidamente toda a lâmina foliar.
7.4.1 Nematoide (Aphelenchoides ritzemabosi)
7.4.2 Nematoide das lesões radiculares (Pratylenchus brachyurus)

Corresponde a única espécie de nematoide responsável por causar lesões radiculares
em orquídeas. O primeiro relato foi em 2007, em plantas de Cattleya sp., proveniente de
Paranapanema, SP, onde foi verificado a presença de P. brachyurus nas raízes. O sintoma
típico da presença de P. brachyurus são lesões radiculares de coloração escura.
7.5 Medidas gerais de controle para doenças fúngicas,

bacterianas e nematoides
1. Impedir ou minimizar a entrada de patógenos na área de cultivo através da
utilização de material propagativo sadio;
2. Utilizar substrato esterilizado, obtido por tratamento térmico (solarização) ou
químico (fumigantes);
3. A água de irrigação deve ser de boa qualidade e utilizada com moderação para
evitar encharcamento. A irrigação deve ser preferencialmente por infiltração.
Se o sistema for por aspersão, irrigar de preferência no período da manhã,
permitindo assim, que ao entardecer, as plantas já estejam secas. A altura dos
vasos nos telados, ripados e estufas deve ser superior a um metro, evitando
assim que respingos de água com partículas de solo os alcancem;
4. Cultivo em locais ventilados, evitando baixadas, acúmulo de umidade e baixas
temperaturas. Evitar também aglomeração de plantas que acabem por favorecer
a disseminação e a formação de microclima adequado aos patógenos;
5. Adubação balanceada, evitando principalmente o excesso de nitrogênio;
6. Adotar medidas de sanitização, eliminando plantas invasoras e restos vegetais,
removendo e destruindo partes doentes das plantas. Em casos de ataques severos,
promover o isolamento da planta doente até seu completo restabelecimento.
Desinfestar bancadas, equipamentos, utensílios de corte (tesouras, estiletes, etc);
7. Para o controle químico utilizar produtos registrados oficialmente no MAPA para
a cultura. Consultar o AGROFIT - Sistema de Agrotóxicos e Fitossanitários (http:/
/extranet.agricultura.gov.br/agrofit_cons/principal_agrofit_cons);
8. No caso dos nematoides, no Brasil não há registros de nematicidas recomendados
para orquídeas. O controle é realizado através de medidas preventivas, utilizando
mudas isentas de nematoides e plantio em solo ou substrato não infestado.
7.6 Viroses
São conhecidos pelo menos 30 vírus que infectam orquídeas, embora a maioria
não esteja totalmente caracterizada. Dentre eles, o vírus da mancha anelar do
odontoglossum (Odontoglossum ringspot virus - ORSV) e o vírus do mosaico do
cymbidium (Cymbidium mosaic virus - CyMV) são os de maior incidência e
importância econômica em todo o mundo. No Brasil, além do ORSV e do CyMV, já
foram detectados o vírus da mancha das orquídeas (Orchid fleck virus - OFV) e o
vírus do mosaico do pepino (Cucumber mosaic virus - CMV) em Dendrobium nobile.
Os danos causados por vírus em orquídeas são devidos à depreciação das
plantas que, muitas vezes, manifestam a doença através da diminuição da produção
e/ou qualidade das folhas e flores. Devido à grande diversidade genética que
apresentam, as orquídeas expressam muita variação nos sintomas causados por
vírus, especialmente o ORSV e o CyMV. Não se sabe ainda porque algumas plantas
permanecem assintomáticas, mesmo com a presença do vírus, enquanto outras
expressam sintomas severos. Sabe-se, porém, que os sintomas podem se
manifestar de modo bastante variável em função de diferentes fatores ambientais,
a idade do tecido vegetal, isolados do vírus, o gênero ou a variedade da planta,
entre outros. Ainda mais, sabe-se que fatores abióticos (descritos a seguir) ou de
natureza fisiológica, podem induzir sintomas semelhantes aos causados por vírus.
Entre os fatores de natureza fisiológica pode-se mencionar o colapso de células do
mesófilo, resultante da exposição da planta às baixas temperaturas, que se
caracteriza por estrias amarelas, ligeiramente deprimidas nas folhas, lembrando
sintoma de virose. Esses fatores dificultam enormemente a diagnose de viroses
em orquídeas com base apenas nos sintomas. Assim sendo, a confirmação da
infecção com vírus só é conclusiva quando feita com técnicas apropriadas de
diagnose (indicadora biológica, técnica sorológica ou molecular e microscopia
eletrônica).
7.6.1 Mosaico do Cymbidium e Mancha anelar do Odontoglossum

Essas duas viroses, causadas respectivamente pelo vírus do mosaico do Cymbidium
(Cymbidium mosaic virus – CyMV) e da mancha anelar do Odontoglossum
(Odontoglossum ringspot virus – ORSV), serão tratadas conjuntamente por
apresentarem características epidemiológicas semelhantes, apesar de serem viroses
distintas.
Ambos os vírus apresentam ampla distribuição mundial e nacional. O CyMV foi
primeiramente descrito na Califórnia em Cymbidium spp. Hoje é relatado
infectando orquídeas de diversos gêneros em inúmeros países, geralmente com
alta incidência. ORSV foi primeiramente descrito nos Estados Unidos em
Odontoglossum grande.
Estudos realizados sobre a ocorrência desses vírus em orquídeas no Estado de
São Paulo apontaram incidências de 60,7% para o CyMV, 5,45% para o ORSV e
10,38% para infecções duplas.
Angraecum, Brassia, Bulbophylum, Cattleya, Cymbidium, Dendrobium,
Denphale, Epidendrum, Laelia, Miltonia, Oncidium, Paphiopedilum, Phalaenopsis e
Rhynchontilis. Ambos os vírus infectam praticamente todas as espécies de orquídeas
cultivadas, mas até o momento não foram encontrados em orquídeas selvagens.
7.6.3 Etiologia
O CyMV pertence ao gênero Potexvirus, família Alphaflexiviridae, apresentando
partículas flexuosas com cerca de 475 x 13 nm. O ORSV pertence ao gênero
Tobamovirus, família Virgaviridae e apresenta partículas rígidas e alongadas com
dimensões aproximadas de 300 x 18 nm. Os dois vírus são bastante estáveis, não
possuem vetores conhecidos e não há evidências de transmissão por sementes.
São transmitidos através dos instrumentos de corte utilizados na desbrota, retirada
do excesso de raízes e colheita de inflorescências. Há também possibilidade de
serem transmitidos através de vasos ou solo contaminados. O uso de
micropropagação, ou cultura de tecidos de plantas infectadas, é também responsável
pela perpetuação destes vírus.
7.6.4 Sintomas
Plantas infectadas com esses vírus podem estar assintomáticas ou apresentar
leve clorose, mosaico nas folhas (Pranchas 14, 15, 16 e 17) e pequena redução no
número e tamanho das flores. Podem ainda mostrar sintomas severos de manchas
anelares ou irregulares, cloróticas ou necróticas nas folhas (Pranchas 18 e 19),
necrose e/ou descontinuidade da coloração natural das pétalas e sépalas (“color
break”) (Pranchas 20 e 21), aborto dos botões florais, etc. Os sintomas podem ser
bastante variáveis, dependendo de fatores ambientais, idade do tecido vegetal, gênero
e variedade da planta, tempo de infecção, entre outros. Algumas plantas infectadas
são assintomáticas, dificultando a identificação e detecção desses vírus baseando-
se apenas nos sintomas. Podem ocorrer isoladamente ou em infecção dupla, sendo
que neste caso os sintomas causados são indistinguíveis em diversos gêneros de
orquídeas. A ocorrência de infecção dupla (ORSV + CymMV) pode levar à sintomas
mais drásticos do que a infecção com cada um dos vírus isoladamente.
7.6.5 Mancha das orquídeas - Orchid fleck virus (OFV)

Angraecum, Aspasia, Baptitonia, Bifrenaria, Brassia, Bulbophyllm, Calanthe,
Cattleya, Coeloguyne, Colmanara, Cymbidium, Dendrobium, Diplocaulobium,
Dockrillia, Encyclia, Eria, Flickingeria, Hormidium, Liparia, Masdevallia,
Maxillaria, Miltonia, Odontoglossum, Oncidium, Oncidium x Odontoglossum,
Paphiopedilum, Pascatorea, Phaius, Phalaenopsis, Polstachya, Renanthera,
Stanhopea, Stenia, Trichopilia, Trigonidium, Vanda, Xylobium e Zygopetalum.
7.6.7 Etiologia
O OFV possui partículas na forma de bastonetes, não envelopadas, de
aproximadamente 32 – 40 nm de largura e 100 a 150 nm de comprimento. O genoma
é constituído por duas moléculas de RNA de fita simples, o RNA 1 com 6413
nucleotídeos e o RNA 2 com 6001 nucleotídeos. Nas células infectadas o efeito
citopático característico é a presença de partículas virais dispersas ou em grupos,
no núcleo e citoplasma e a indução de uma inclusão nuclear, o viroplasma, que
representaria um sítio de acúmulo de material viral. Este tipo de alteração é referido
como nuclear, dentre os vírus transmitidos por ácaros Brevipalpus. O OFV pode
fazer parte de um grupo distinto dentro da família Rhabdoviridae, e a classificação
taxonômica não está completamente definida, tendo sido proposto o gênero
Dichorhavirus. O OFV é transmitido pelo ácaro Brevipalpus californicus de maneira
persistente. Tanto as ninfas como os adultos de B. californicus transmitem o vírus,
mas não as larvas. Não há relatos sobre a transmissão do OFV por sementes ou
através de instrumentos de corte. O combate ao ácaro B. californicus deve propiciar
controle satisfatório dessa virose em orquídeas, uma vez que na maioria dos casos,
a infecção é localizada nos pontos de alimentação do vetor. Após o perfeito controle
do ácaro recomenda-se, sempre que possível, a remoção das folhas sintomáticas,
para reduzir fontes de inóculo do vírus e pela questão de estética da planta.
7.6.8 Sintomas
Os sintomas causados por esse vírus são variáveis, de acordo com o gênero de
orquídea infectada. Sintomas localizados do tipo anéis necróticos espalhados pelo
limbo foliar, intercalados por áreas aparentemente normais, parecem ser os mais
comuns (Prancha 22). Orquídeas dos gêneros Cymbidium, Calanthe, Dendrobium
e Phalaenopsis, no entanto, apresentam infecção aparentemente sistêmica na
forma de lesões cloróticas ou necróticas após 1 a 2 meses (Prancha 23). Não
há registros de lesões nas flores causadas pelo OFV. A variabilidade
sintomatológica dificulta a diagnose visual. Esta pode ser feita com precisão
através de RT-PCR com oligonucleotídeos iniciadores específicos para o gene
do nucleocapsídio viral ou testes sorológicos como ELISA, uma vez que se dispõe
de anticorpo específico.
Relatos recentes da ocorrência do OFV em orquidários comerciais em Atibaia e
Piracicaba, Estado de São Paulo, apontaram incidência de 2,85% de plantas
infectadas com esse vírus.
Durante levantamentos de OFV no orquidário do Dept. Genética da ESALQ, foram
observadas plantas com sintomas similares aos causados pelo OFV, mas os tecidos
das lesões revelaram alterações celulares típicas das causadas por vírus
transmitido por ácaros Brevipalpus, do tipo citoplasmático (VTB-C) (como o da
leprose C dos citros). Este possível vírus não pode ser identificado.
Experimentalmente o vírus da mancha anular de Solanum violaefolium (Solanum
violaefolium ringspot virus - SvRSV), um VTB-C, causou lesões em algumas
orquídeas, mas ainda não foram encontrados casos de infecção natural (E.W.Kitajima,
comunicação pessoal).
7.6.9 Vírus do mosaico do pepino

Infecções de orquídeas com o vírus do mosaico do pepino (Cucumber mosaic
virus – CMV) já foram relatadas em Phalaenopsis em Taiwan e em Dendrobium
nobile em São Paulo, Brasil.
7.6.11 Etiologia
O CMV é uma espécie do gênero Cucumovirus, Família Bromoviridae, cujas
partículas são isométricas e medem aproximadamente 29 nm de diâmetro. É um
vírus de distribuição mundial, capaz de infectar mais de 1.000 espécies vegetais. É
transmitido por diversas espécies de afídeos de maneira não persistente (picada
de prova).
7.6.12 Sintomas
Caracteriza-se pela presença de estrias brancas e deformação nas flores. A
incidência de CMV em orquídeas não parece ser um fenômeno comum e raros são
os relatos de infecção de orquídeas com esse vírus. No entanto, é sempre
recomendável a adoção de medidas preventivas de controle, como a eliminação de
hospedeiros alternativos desse vírus das proximidades do plantio, tais como
trapoeraba (Comellina sp), fumo, pimentão, entre outras. Também deve-se evitar a
presença de afídeos em plantas próximas do plantio.
7.6.13 Medidas gerais de controle para doenças causadas por vírus

1. Utilização de matrizes livres de vírus. Para isso é necessária a indexação
biológica, sorológica e/ou molecular das plantas a serem propagadas;
2. Em caso de plantas contaminadas, de alto valor comercial, e que não são
propagadas por sementes, recomenda-se a quimioterapia combinada com a
cultura de meristemas para a limpeza clonal;
3. Desinfecção dos instrumentos de corte (facas e tesouras) com hipoclorito
de sódio 1%, hidróxido de sódio 1% ou com trifosfato de sódio 5% por 5
minutos ou com o auxílio do aquecimento dos instrumentos em forno a 149oC
ou flambagem;
4. Desinfecção dos vasos, substratos, bancadas e das mãos das pessoas que
entram em contato direto com as orquídeas.
7.7 Anomalias abióticas

Além das bactérias, fungos, vírus, nematoides e insetos, as orquídeas
também podem ser afetadas por fatores abióticos que causam doenças
conhecidas como doenças fisiológicas ou abióticas. A diagnose dessas doenças
nem sempre é fácil, pois algumas mostram sintomas semelhantes àqueles
causados, principalmente, por infecção viral. É muito comum atribuir a vírus,
sintomas que na verdade são de natureza abiótica.
Dentre os principais agentes abióticos que podem afetar as orquídeas, estão,
água, luz, temperatura, nutrientes, fitotoxidez e poluição atmosférica.
7.7.1 Água
O uso inadequado da água no processo de irrigação pode ocasionar sérios
problemas ao cultivo de orquídeas. Além de ser um fator associado com a
disseminação e o desenvolvimento de diferentes patógenos (ver doenças
fúngicas e bacterianas), a ausência ou excesso de água pode provocar danos
irreversíveis às plantas (Prancha 24). Assim sendo, o controle da quantidade
de água utilizada na irrigação deve ser bem feito, levando-se em consideração
o tipo de vaso, substrato utilizado para o desenvolvimento das plantas, bem
como o local onde as plantas estão situadas. Além da quantidade, também se
deve atentar para a qualidade da água. A utilização de água salina deve ser
evitada, pois além de provocar um acúmulo de sal no substrato, quando aplicada
através de aspersão pode ocasionar um acúmulo de sal nas folhas, hastes e até
mesmo raízes expostas, sendo identificado na forma de manchas
esbranquiçadas. Nos Estados Unidos, recomenda-se uso de água com
concentrações de sal na faixa de 875 ppm com cautela, devendo-se evitar as de
concentração superior. Água salobra, com sais de cálcio ou magnésio, pode ser
utilizada em orquídeas, porém sem molhar as folhas para evitar deposição de
sal após a evaporação da água. Em certas situações, o uso de água salobra
pode ser benéfico, funcionando como suprimento de cálcio para as plantas ou
evitando acidez do substrato. Produtores com problemas na água de irrigação
podem utilizar água da chuva, considerada altamente pura (exceto em áreas
industriais). Neste caso deve-se dar atenção especial ao recipiente de
armazenamento, evitando aqueles que potencialmente possam liberar resíduos
tóxicos na água, e/ou a introdução de contaminantes (fungos e bactérias).
7.7.2 Luz
Determinar a iluminação adequada para o bom desenvolvimento de orquídeas é
praticamente impossível, uma vez que diferentes espécies, cujas necessidades de
luz variam de 10 a 100% da intensidade da luz solar, são comumente cultivadas na
mesma área. Assim sendo, diversos podem ser os problemas relacionados com
esse fator. De acordo com a Dra. O. Wesley Davidson, citada no excelente livro
“Orchid Pests and Diseases”, alguns dos problemas com o crescimento de orquídeas
associados à luminosidade são: subdesenvolvimento e ausência de flores causadas
por insuficiência de luz; subdesenvolvimento e falha no florescimento devido a altas
temperaturas provocadas por lâmpadas incandescentes na área de cultivo; bom
desenvolvimento e falhas no florescimento causadas por iluminação prolongada de
plantas que normalmente requerem curto fotoperíodo para florescimento.
Acrescente-se a esses a ocorrência de queimaduras em folhas provocadas pela
exposição excessiva à luz do sol (Prancha 25).
7.7.3 Nutrição
Aparentemente poucos são os problemas nutricionais associados com orquídeas,
devido principalmente aos cuidados tomados pela maioria dos orquidófilos. No
entanto, casos de super ou sub-fertilização podem eventualmente ocorrer
(Prancha 26). Deficiência de nitrogênio pode ocasionar amarelecimento de folhas.
Deficiência de cálcio pode tornar-se bastante evidente em Cattleya,
Paphiopedilum e outros gêneros durante os meses mais quentes do ano. Neste
caso, folhas novas em estádio de crescimento podem apresentar as pontas
pretas, podendo espalhar-se para a base da folha, sempre precedido por um
halo amarelo. Em casos extremos pode tomar toda a folha. Essa anomalia ocorre
com mais frequência quando o conteúdo de cálcio na folha é inferior a 1,4%.
Sintomas de deficiência de cálcio podem ser confundidos com queimadura de
sol. Deficiência de ferro provoca mosqueado clorótico nas folhas. Problemas
de podridão de sépalas podem estar associados com alta concentração de
nitrogênio ou altos níveis de poluentes atmosféricos. Problemas de
superfertilização acidental podem ser minimizados aplicando-se grande
quantidade de água no vaso e permitindo o escoamento na base.
7.7.4 Temperatura
Grande número de espécies de orquídeas, associada com a variabilidade de
condições ambientais sob as quais as espécies são encontradas, podem apresentar
diferentes anomalias, conforme abordado para o fator luz. No caso da temperatura,
sintomas do tipo “color break” (quebra na continuidade da cor das pétalas) são
relativamente comuns em Cattleya, podendo ser provocados por queda brusca de
temperatura.
Variações bruscas de temperatura foram associadas com o aparecimento de
anéis cloróticos nas folhas mais novas de Phalaenopsis, especialmente em plantas
com flores de coloração branca (Prancha 27).
Amarelecimento e aborto de botões florais, comum em gêneros como Cymbidium
e Phalaenopsis, podem ser provocados por uma combinação de temperatura e
fotoperíodo inadequados à planta, no período que antecede ao florescimento.
7.7.5 pH
O conhecimento do pH da água é de extrema importância para uma eficiente
adubação e aplicação de defensivos. O pH da água na faixa de 5,8 a 6,4 é recomendado
para uma eficiente absorção de nutrientes. No caso de defensivos, é necessária
atenção no ajuste do pH da calda para que o produto seja eficiente no controle de
pragas e/ou doenças.
Variações no pH dos substratos também podem afetar as orquídeas. Os pHs
ácidos (abaixo de 4,5) podem acarretar deformações radiculares e sintomas de
necrose facilmente confundidos com doenças de etiologia fúngica. Em casos
extremos, observa-se a formação de nódulos radiculares que podem ser atribuídos,
erroneamente, a nematoides ou mesmo a insetos.
7.7.6 Fitotoxidez
Orquídeas podem ser eventualmente afetadas pela aplicação de defensivos
(inseticidas, acaricidas, fungicidas, herbicidas, etc). Os sintomas de fitotoxidez
geralmente estão associados com a utilização de produto inadequado, mistura
incorreta de defensivos ou aplicação excessiva ou sob condições ambientais
impróprias (alta temperatura). Sintomas de fitotoxidez são bastante variáveis
incluindo queimaduras nas bordas das folhas, podendo em casos severos, atingir
toda lâmina foliar; perda de clorofila em partes das folhas; morte de áreas foliares;
alteração na coloração da folha; morte da planta em situações extremas; etc.
(Prancha 28).
Infelizmente, nada pode ser feito após o aparecimento de fitotoxidez provocada
por defensivos químicos. Em casos menos severos, no entanto, com o
desenvolvimento das plantas as folhas novas podem exibir remissão dos sintomas.
PRANCHAS SOBRE DOENÇAS
Prancha 1 - Mancha aquosa ou mancha marrom
Prancha 2 - Podridão mole de Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum

Prancha 3 - Mancha foliar de Burkholderia
Prancha 4 - Tombamento ou damping off

Prancha 5 - Podridão negra
Prancha 6 - Murcha de Fusarium

Prancha 7 - Avermelhamento de rizoma causado por
Fusarium
Prancha 8 - Antracnose
Prancha 9 - Ferrugem
Prancha 10 – Mofo cinzento
Prancha 11 – Manchas de Cercospora

Prancha 12 - Murcha de Sclerotium ou podridão da base
Prancha 13 - Mancha foliar de Phyllosticta
Prancha 14 - CyMV em Cymbidium sp. (Foto J. Freitas-Astua)

Prancha 15 - ORSV em Cymbidium sp. (Foto J. Freitas-Astua)
Prancha 16 - CyMV e ORSV em Cattleya sp.

Foto J. Freitas-Astua
Prancha 17 - CyMV e ORSV em Phalaenopsis sp.
Prancha 18 - CyMV em Cattleya sp.

Prancha 19 - CyMV em Oncidium sp.
Prancha 20 - CyMV causando necrose floral em Cattleya labiata

Prancha 21 - CyMV causando color break em Cattleya sp.
Prancha 22 - Orchid fleck virus em Encylia sp.
Prancha 23 - Orchid fleck virus em Odontoglossum sp.

Prancha 24 – Déficit hídrico
Prancha 25 – Queimaduras provocadas pelo sol
Prancha 26 – Super fertilização potássica

Prancha 27 - Manchas foliares causadas por baixa temperatura
Prancha 28 - Fitotoxicidade causada por Gramoxone

Referências
ALEXANDRE, M.A.V.; DUARTE, L.M.L.; RIVAS, E.B.; GALLETI, S.R. Vírus detectados
em plantas ornamentais no período de 2004 a 2008. Revista Brasileira de
Horticultura Ornamental, Campinas, v. 16, n. 1, p. 95-100, 2010.
ALMEIDA, I.M.G.; MALAVOLTA JÚNIOR, V.A.M.; IMENES, S.L. Problemas

fitossanitários em plantas ornamentais. Campinas: Instituto Biológico, 1997.
110 p.
BERGMANN, E.C.; ALEXANDRE, M.A.V. Aspectos fitossanitários das orquídeas.

São Paulo: Instituto Biológico, 1998. 51 p. (Bolteim Técnico, 11).
FREITAS, J.C.; CALDARI J.R.P.; GIORIA, R. Doença das plantas ornamentais. In:
KIMATI, H.; AMORIM, L.; REZENDE, J.A.M.; BERGAMIN FILHO, A.; CAMARGO, L.E.A.
Manual de fitopatologia. São Paulo: Ceres, 2005. v. 2, p. 523-539.
FREITAS-ASTUA, J.; REZENDE, J.A.M.; KITAJIMA, E.W. Incidence of orchids

viruses in the state of São Paulo, Brazil. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 24,
p. 125-130, 1999.
HU, L.S.; FERREIRA, S. Orchid viruses: detection, transmission and management

of Cymbidium mosaic and Odontoglossum ringspot viruses in Dendrobium in
Hawaii. American Orchid Society Bulletin, Washington, v. 63, p. 896-898, 1994.
KITAJIMA, E.W.; RODRIGUES, J.C.V.; FREITAS-ASTUA, J. An annotated list of

ornamentals naturally found infected by Brevipalpus-mite transmitted viruses.
Scientia Agricola, Piracicaba, v. 67, p. 348-371, 2010.
KLEIN, E.H.S.; NASCIMENTO, R.S.; PIMENTEL, J.P.; BRIOSO, P.S.T. Ocorrência de

Aphelenchoides rizemabosi em orquídea no estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Summa Phytopathologica, Brasília, v. 34, p. S38, 2008. Apresentado no
CONGRESSO PAULISTA DE FITOPATOLOGIA, 31., 2008, Campinas.
KONDO, H.; MAEDA, T.; TAMADA, T. Orchid fleck virus: Brevipalpus californicus
transmission, biological properties, and genome structure. Experimental and
Applied Acarology, Amsterdam, v. 30, p. 215-223, 2003.
KUBO, K.S. Detecção e variabilidade do gene do nucleocapsídio de isolados

de diferentes regiões geográficas do vírus da mancha das orquídeas
(“Orchid fleck virus” – OFV). 2006. 101 p. Dissertação (Mestrado em
Fitopatologia) – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de
São Paulo, Piracicaba, 2006.
KUBO, K.S.; FREITAS-ASTÚA, J.; MACHADO, M.A.; KITAJIMA, E.W. Orchid fleck
symptoms may be caused naturally by two different viruses transmitted by
Brevipalpus. Journal of General Plant Pathology, Tokyo, v. 75, p. 250-256,
2009.
LAWSON, R. H. Viruses and their control. In: AMERICAN ORCHID SOCIETY. Orchid
pests and diseases. West Palm Beach, 1995. p. 74-104.
MAEDA, T.; KONDO, H.; MITSUHATA, K.; TAMADA, T. Evidence that Orchid fleck
virus is efficiently transmited in a persistent manner by the mite Brevipalpus
californicus. In: INTERNATIONAL CONGRESS OF PLANT PATHOLOGY, 7., 1988,
Edimburg. Abstracts…
MORAES, L.A. Incidência ecaracterização dos vírus infectando orquídeas no

estado de São Paulo. 2013. 81 p. Dissertação (Mestrado em Proteção de
Plantas) - Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista
“Júlio de Mesquita Filho”, Botucatu, 2013.
OLIVEIRA, C.M.G.; KUBO, R.K.; ANTEDOMENICO, S.R.; MONTEIRO, A.R.; INOMOTO,

M.M. Ocorrência de nematoides fitoparasitos em plantas ornamentais nos
estados de São Paulo e Minas Gerais. Revista Brasileira de Horticultura
Ornamental, Campinas, v. 13, p. 135-141, 2007.
SIMONE, G.W.; BURNETT, H.C. Diseases caused by bacteria and fungi. In:
AMERICAN ORCHID SOCIETY. Orchid pests and diseases. West Palm Beach,
1995. p. 50-73.
UCHIDA, J.Y. Diseases of orchids in Hawaii. Plant Disease, St. Paul, v. 78,
p. 220-224, 1994.
WISLER, G.C.; ZETTLER, F.W.; SHEEHAN, T.J. Relative incidence of Cymbidium

mosaic and Odontoglossum ringspot viruses in several genera of wild and
cultivated orchids. Proceedings of the Florida State for Horticultural Society,
Alexandria, v. 92, p. 339-340, 1979.
Maxillaria sanguinea
Anoectochilus roxburghii
Dendrochilum cobbianum
INFORMAÇÕES AOS AUTORES
A Série Produtor Rural é editada desde 1997 pela Divisão de Biblioteca da Escola
Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”/USP e tem como objetivo publicar textos
acessíveis aos produtores com temas diversificados e informações práticas,
contribuindo para a Extensão Rural.
Pode publicar
• Pesquisadores e docentes da ESALQ e CENA;
• Alunos cujos textos serão revisados por orientadores ou quem o Presidente da
Comissão de Cultura e Extensão designar;
• Demais pesquisadores, porém, com a chancela da Comissão de Cultura e Extensão
que avaliará os textos previamente.
Requisitos para publicação

• Texto redigido em Word, com linguagem simples, acessível e didática a ser
encaminhado para: referencia.esalq@usp.br
• Ilustrações e figuras em alta resolução, facilitando a compreensão do texto.
www.esalq.usp.br/biblioteca/publicacoes-a-venda/serie-produtor-rural
COMO ADQUIRIR
Para adquirir as publicações, depositar no Banco do Brasil,
Agência 0056-6, C/C 306.344-5 o valor referente ao(s) exemplare(s),
acrescido de R$ 7,50 para o envio, posteriormente enviar via fax (19)
3429-4340, e-mail ou correspondência o comprovante de depósito,
o(s) título(s) da(s) publicação(ões), nome e endereço completo para
fazermos o envio, ou através de cheque nominal à Universidade de
São Paulo - ESALQ.
Acesse nosso site

www.esalq.usp.br/biblioteca

SPR Orquideas 0

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

SPR Orquideas 0

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

SPR Orquideas 0

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

ISSN 1414-4530

Universidade de São Paulo - USP

Paulo Roberto de Camargo e Castro 1

Bruno Geraldo Angelini 2

Ana Carolina Cabrera Machado Mendes 3

Antonio Roque Dechen 4

Eliana Maria Garcia 5

Revisão e Edição Eliana Maria Garcia

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação

1. Orquídea I. Castro, P. R. de C. e. coord., II. Angelini, B. G. coord., III. Mendes, A. C. C. M.

Friedrich Gustav Brieger

1 INTRODUÇÃO E HISTÓRICO .............................................................................................. 15

2 MORFOLOGIA E GENÉTICA ............................................................................................... 33

3 MÉTODOS DE CULTIVO ..................................................................................................... 49

5 FOTOPERIODISMO E TEMPERATURA ........................................................... 103

6 PRAGAS DAS ORQUÍDEAS E SEU CONTROLE .................................................. 119

7 DOENÇAS DAS ORQUÍDEAS ....................................................................... 143

As orquídeas estão entre as plantas mais evoluídas do planeta, de modo que

Figura 2 - Cymbidium ensifolium

Guerreiros samurais e lordes feudais no Japão adotaram a Neofinetia falcata,

Figura 3 - Neofinetia falcata e Dendrobium moniliforme

1) na primavera não colocá-las para fora das casas;

Durante longo período da dinastia Tokugawa (1603-1867), o Japão permaneceu

Figura 4 - Teofrasto e orquídeas do gênero Orchis, mostrando as raízes em forma de testículos

Figura 5 - Rotas das grandes navegações

Figura 6 - Manuscrito de Badianus

A Vanilla foi mencionada novamente um século mais tarde, no famoso

Os primeiros trabalhos publicados com orquídeas no Brasil foram no século

ARDITTI, J. Fundamentals of orchid biology. New York: John Wiley,1992. 691 p.

BARROS, F. Notas taxonômicas para espécies brasileiras dos gêneros

BAUMANN, H. Le bouquet d’Athena. Paris: Flammarion, 1984. 250 p.

BENZING, D. H. Major patterns and processes in orchid evolution: a critical

BRØNDEGAARD, V.J. Orchideenals Aphrodisiaca. Sudhoffs Archiv, Stuttgart,

COPPENS, Y. Le singe, l’Afrique et l’homme. Paris: Hachette-Pluriel, 1983.

DRESSLER, R.L. The orchids: natural history and classification. Cambridge:

DUNGS, F.; PABST, G.F.J. Orchidaceae brasiliensis. Orquídea 1, p. 126-240, 1972.

HOEHNE, F. C. Orchidaceae. In: ______. (Ed.). Flora Brasilica. São Paulo:

KREUTZER, B. ZurGeschichte der heimlischen Orchideen unter besonderer

LAMBERT, P.Y. Les littératures celtiques. Paris: Press Universitaires de France,

MARKALE, J. Les celtes et la civilisation celtique. Paris: Payot, 1992. 504 p.

MARTINET, A. Des steppes aux océans. Paris: Payot, 1987. 274 p.

MENEZES, L.C. Genus Cyrtopodium: espécies brasileiras. Brasília: IBAMA, 2000.

PABST, G.F.J.; DUNGS, F. Orchidaceae brasilienses. Hildesheim: Kurt

Brassolaeliocattleya Alma Kee

Com relação à morfologia, em linhas gerais, as orquídeas apresentam

Há casos em que as folhas são desprovidas de clorofila ou as folhas são perdidas

2.9 Conservação de orquídeas

2.10 Hibridização e sistema reprodutivo

2.11 Melhoramento genético

2.13 Técnicas moleculares

2.14 Poliploidia em orquídeas

ACKERMAN, J.D.; WARD, S. Genetic variation in a widespread epiphytic orchid:

ARDITTI, J. Fundamentals of orchid biology. New York: Wiley, 1992. 241 p.

BORG-KARLSON, A.K. Chemical and ethological studies of pollination in the genus

BURNS-BALOGH, P.; BORG-KARLSON, A.K.; KULLENBERG, B. Evolution of the

DE QUEIROZ, K. Ernst Mayr and the modern concept of species. Proceedings of

DRESSLER, R.L. The orchids: natural history and classification. Cambridge:

FÉLIX, L.P.; CARVALHO, R. Diversidade de orquídeas no estado de Pernambuco. In:

HERMANN CRÜGER, H. A few notes on the fecundation of orchids and their