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MICROBIOLOGIA:
VIROLOGIA
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SUMÁRIO
1. Microbiologia ............................................................................................................... 3
1.1. Breve histórico da Microbiologia............................................................................................................... 5
1.2. Grupos de microrganismos ................................................................................................................... 13
1.3. Importância da microbiologia ................................................................................................................. 16

2. Vírus .......................................................................................................................... 18
2.1. Vírus, seres vivos ou não? ..................................................................................................................... 21
2.2. Breve histórico da virologia ....................................................................................................................26
2.3. Estrutura viral .........................................................................................................................................35
2.4. Taxonomia dos vírus ..............................................................................................................................48
2.5. Multiplicação viral ...................................................................................................................................54
2.5.1. Replicação de vírus DNA e RNA ....................................................................................................65
2.6. Importância dos vírus .............................................................................................................................68

3. Referências Bibliográficas ..........................................................................................75

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1. MICROBIOLOGIA

Microbiologia é o ramo da ciência que estuda os microrganismos,

ou seja, seres vivos de tamanho pequeno, cujas dimensões não
permitem que sejam observados a olho nu pelo homem. Assim, eles só
podem ser visualizados ao microscópio.

O termo microbiologia vem do grego mikros, que significa “pequeno”

e bio e logos, “estudo da vida”. Dessa forma, essa área da Biologia
pesquisa todos os aspectos dos microrganismos e suas atividades
biológicas, isto é, verificam as diversas formas, estruturas, reprodução,

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aspectos bioquímico-fisiológicos, e seu relacionamento entre si e com o

hospedeiro, podendo ser benéficos e prejudiciais.

Independente da complexidade de um organismo qualquer, a célula

é a unidade básica da vida. Todas as células vivas são constituídas,
basicamente, por: protoplasma ou citoplasma (do grego: primeira
substância formada), complexo orgânico coloidal constituído
principalmente de proteínas, lipídeos e ácidos nucléicos; membranas
celulares ou plasmáticas, podendo existir uma estrutura externa a ela
denominada parede celular; e um núcleo ou uma região nuclear
equivalente, onde se pode encontrar o material genético daquele
organismo.

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De forma geral, todos os sistemas biológicos possuem as seguintes

características comuns: 1) capacidade de reprodução, visando
perpetuar a espécie; 2) capacidade de ingestão ou assimilação de
substâncias alimentares, visando a obtenção de energia e de
crescimento; 3) habilidade de excreção de produtos tóxicos; 4)
capacidade de reagir ou se adaptar às alterações do meio ambiente; e
5) susceptibilidade a mutações.

1.1. Breve histórico da Microbiologia

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Mesmo sem saber do que se tratava, a microbiologia sempre

despertou a curiosidade dos homens, desde a época primitiva, quando
tentavam entender doenças e seus modos de transmissão.

Com o passar do tempo e a observação inerente à espécie, os seres

humanos notaram que alguns alimentos se modificavam quando
guardados em solo úmido ou frio, mas ainda o que estava ocorrendo não
era conhecido. Um exemplo clássico é a produção de vinho e laticínios,
que data da antiguidade, e a humanidade já se utilizavam dos
microrganismos, mesmo sem ter consciência daquele fato.

Em 1546, o monge e médico italiano Girolamo Fracastoro (1483-

1553) divulgou o livro “De contagione et contagionis” que tratava de seus

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estudos sobre doenças contagiosas. A existência de germes vivos seria

responsável pelas doenças contagiosas, segundo ele. No entanto, suas
teorias não tiveram sucesso pois as doenças eram consideradas
“castigos divinos” e, por isso, a origem das
doenças contagiosas ficou apenas no campo das
especulações.

Em 1665, com o aprimoramento (e a

popularização) do microscópio, o cientista inglês
Robert Hooke publicou a obra “Micrographia”,
onde desenvolveu importantes estudos sobre

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Microbiologia. Ele foi o primeiro cientista a observar tecidos vivos no

microscópio aprimorado por ele.

Réplica do microscópio desenvolvido por Hooke, desenho feito por ele ao analisar pedaços de cortiça e uma lâmina de cortiça. Os compartimentos
visualizados por Hooke eram, na verdade, apenas o envoltório das células vegetais, pois a cortiça é um tecido morto.

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“Micrographia” era uma obra de extrema peculiaridade onde se

encontravam postulados sobre o estudo de organismos vivos e, ao
mesmo tempo, descrevia a eficácia de alguns instrumentos criados para
o desenvolvimento de pesquisas laboratoriais. As mesmas páginas que
descreviam estruturas de aves e insetos, também se destacavam pela
construção de um microscópio móvel e outros diversos instrumentos
laboratoriais de medição e leitura. Em parte do livro, Hooke ainda
trabalha com um primeiro conceito de célula ao descrever a estrutura
constitutiva de uma cortiça e sugere que animais e plantas, por mais
complexos que sejam, eram compostos de partes elementares
repetidas.

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Porém, considera-se que a Microbiologia deu

seus primeiros passos, de fato, entre 1673 e 1723,
com o comerciante de tecidos e cientista holandês
Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723), que
também observou tudo que lhe caia nas mãos em
um outro microscópio (simples, mas eficaz) por
ele inventado.

Leeuwenhoek é, para alguns, considerado o inventor do microscópio

e, para outros, o aperfeiçoador deste aparelho. Foi também ele que, ao
final do século XVII, identificou pela primeira vez a levedura como um
ser vivo, parte integrante da produção de bebidas fermentadas. Desta

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forma, considerá-lo como o precursor da microscopia – ou, pelo menos,

um importante pesquisador desta área – é um referencial justo e
coerente.

Seu microscópio consistia em uma lente simples e bastante pequena

e foi com esse modelo que descreveu: os procariontes; o
espermatozoide de insetos, cães e
humanos; fibras musculares; glóbulos
vermelhos; capilares sanguíneos;
protozoários; rotíferos e o parasita intestinal
Giardia lamblia, isolada de suas próprias
fezes. Além disso, realizou os primeiros

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estudos descritivos da embriologia de alguns animais marinhos e

conseguiu provar que até os seres mais simples se reproduzem.

O químico francês Louis Pasteur (1822-1895) foi o primeiro a estudar

os microrganismos de maneira mais sistemática, criando os primeiros
métodos preventivos de doenças, como a vacinação,
a soroterapia, entre outros. Considerado o “Pai da
Microbiologia”, ele ajudou a esclarecer muitas
questões relacionadas ao surgimento dos seres
microscópicos e cura das doenças. A partir daí, a
ciência continuou evoluindo, os microscópios se

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desenvolveram, surgiram, por exemplo, as técnicas de esterilização, de

citologia e o cultivo de microrganismos.

1.2. Grupos de Microrganismos

Os microrganismos são seres invisíveis à olho nu, sendo

necessários instrumentos de aumento para que possam ser vistos.
Fazem parte desse universo microscópico os vírus, as bactérias, os
protozoários e algumas espécies de fungos.

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Os vírus são seres acelulares, considerados parasitas obrigatórios,

que se instalam no interior das células a fim de usar o aparato metabólico
delas em seu favor. São responsáveis por causar diversas doenças
graves no homem, como HIV, febre amarela, caxumba, varíola, entre
outras. Porém, também podem ser usados em benefício dos homens
como em controles biológicos de
pragas, por exemplo.

As bactérias são seres

unicelulares e procariontes,
encontradas em praticamente todos
os ambientes terrestres e dentro de

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outros seres vivos. Apresentam formas parasitas que causam doenças

importantes no homem, como tuberculose e sífilis, mas também estão
presentes no cotidiano da humanidade sendo utilizadas na fabricação
de queijos, iogurtes, vinhos e outras atividades de grande importância.

Os protozoários fazem parte do Reino Protoctista, são eucariontes,

unicelulares e heterotróficos. Também causam algumas doenças de
grande importância para o homem, como a amebíase, doença de chagas
e malária.

Já os fungos podem ser micro ou macroscópicos, dependendo da

sua espécie. Além disso, podem ser unicelulares ou pluricelulares,
eucariontes e heterótrofos. Alguns tipos de fungos são encontrados em

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diversos ambientes, como água, vegetais, solo, detritos, e utilizados

para diversos fins, como culinária, medicina e produtos. Outros são
considerados parasitas e transmitem patogêneses como candidíase,
micose, histoplasmose, entre outros.

1.3. Importância da Microbiologia

A Microbiologia é uma área da Biologia que tem grande importância

seja como ciência básica ou aplicada. Quando destacada como ciência
básica, pode-se incluir os estudos fisiológicos, bioquímicos e
moleculares dos microrganismos.

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Quando é considerada como ciência aplicada, pode-se destacar os

processos industriais, controle de doenças, de pragas, produção de
alimentos, dentre outras.
Sem dúvidas, o desenvolvimento da humanidade foi impactado
positivamente com o estudo dos dessa área. A partir da descoberta das
causas e formas de transmissão das doenças, além dos métodos
preventivos como vacinas, medicamentos e soros, por exemplo, foi
possível aumentar a qualidade e a expectativa de vida dos seres
humanos.
Outro benefício importante tem relação com a tecnologia de
alimentos, por meio dos processos de conservação e fermentação dos

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produtos alimentícios. Além disso, a possibilidade de evitar patologias

nos animais, bem como a microbiologia do solo, que permite a
conservação dos fatores biológicos e uma degradação menor do solo,
também foram importantes para a evolução de todos os seres vivos que
compõem o planeta.

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2. VÍRUS

Os vírus são seres muito simples e

pequenos (medem menos de 0,2 µm),
formados basicamente por uma cápsula
proteica envolvendo o material genético, que,
dependendo do tipo de vírus, pode ser o DNA, RNA ou os dois juntos
(citomegalovírus).

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A palavra vírus vem do latim virus que

significa “fluído venenoso”, “veneno” ou “toxina”.
Atualmente, é utilizada para descrever os vírus
biológicos, além de designar, metaforicamente,
qualquer coisa que se reproduza de forma
parasitária, como ideias. O termo vírus de
computador nasceu por analogia. A palavra vírion ou víron é usada para
se referir a uma única partícula viral que estiver fora da célula
hospedeira.
Das 1.739.600 espécies de seres vivos conhecidos, os vírus
representam 3.600 espécies.

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Vírus é uma partícula basicamente proteica que pode infectar

organismos vivos. Vírus são parasitas obrigatórios do interior celular e
isso significa que eles somente se reproduzem pela invasão e
possessão do controle da maquinaria de autorreprodução celular. O
termo vírus geralmente refere-se às partículas que infectam eucariontes
(organismos cujas células têm carioteca),
enquanto o termo bacteriófago ou fago é utilizado
para descrever aqueles que infectam
procariontes (domínios bacteria e archaea).

2.1. Vírus, seres vivos ou não?

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Vírus não têm qualquer atividade metabólica quando fora da célula

hospedeira: eles não podem captar nutrientes, utilizar energia ou realizar
qualquer atividade biossintética. Eles obviamente se reproduzem, mas
diferentemente de células, que crescem, duplicam seu conteúdo para
então dividir-se em duas células filhas, os vírus replicam-se através de
uma estratégia completamente diferente: eles invadem células, o que
causa a dissociação dos componentes da partícula viral; esses
componentes então interagem com o aparato metabólico da célula
hospedeira, subvertendo o metabolismo celular para a produção de mais
vírus.

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Há grande debate na comunidade científica sobre se os vírus devem

ser considerados seres vivos ou não, e esse debate é primariamente um

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resultado de diferentes percepções sobre o que vem a ser vida, em

outras palavras, a definição de vida. Aqueles que defendem a ideia que
os vírus não são vivos argumentam que organismos vivos devem possuir
características como a habilidade de importar nutrientes e energia do
ambiente, devem ter metabolismo (um conjunto de reações químicas
altamente inter-relacionadas através das quais os seres vivos constroem
e mantêm seus corpos, crescem e performam inúmeras outras tarefas,
como locomoção, reprodução, etc.); organismos vivos também fazem
parte de uma linhagem contínua, sendo necessariamente originados de
seres semelhantes e, através da reprodução, gerar outros seres
semelhantes (descendência ou prole), etc.

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Os vírus preenchem alguns desses critérios: são parte de linhagens

contínuas, reproduzem-se e evoluem em resposta ao ambiente, através
de variabilidade e seleção, como qualquer ser vivo. Porém, não têm
metabolismo próprio, por isso deveriam ser considerados "partículas
infecciosas", ao invés de seres vivos propriamente ditos. Muitos, porém,
não concordam com essa perspectiva, e argumentam que uma vez que
os vírus são capazes de reproduzir-se, são organismos vivos; eles
dependem do maquinário metabólico da célula hospedeira, mas até aí
todos os seres vivos dependem de interações com outros seres vivos.
Outros ainda levam em consideração a presença massiva de vírus em
todos os reinos do mundo natural, sua origem – aparentemente tão

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antiga como a própria vida – sua importância na história natural de todos

os outros organismos, etc.
Diferentes conceitos a respeito do que vem a ser vida formam o
cerne dessa discussão. Definir vida tem sido sempre um grande
problema, e já que qualquer definição provavelmente será evasiva ou
arbitrária, dificultando assim uma definição exata a respeito dos vírus.

2.2. Histórico da virologia

A natureza patente dos vírus sempre teve seu impacto em todo o

mundo vivo. Doença virais podem ser encontradas nas plantas,

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artrópodes, protozoa e bactérias, bem como em animais de todos os

tipos. Embora um conhecimento mais detalhado de suas propriedades
físico-químicas e biológicas seja, de alguma forma, recente, os vírus são
nenhum fenômeno moderno.
Eles são encontrados em uma grande diversidade de ambientes,
como no solo, na água doce, no mar, no ar, na superfície e no interior
dos organismos e nos materiais em decomposição.

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A identificação do agente causador da doença de

mosaico do tabaco como um micróbio patogênico
novo pelo microbiologista holandês Martinus Willem
Beijerinck é reconhecida hoje como sendo a
fundação da virologia. Contudo, como isto era
bastante controverso, demorou muitos anos para
que a virologia fosse reconhecida como um campo
de estudo dentro da microbiologia.
O que é conhecido atualmente como os vírus, inicialmente, foram
identificados quando perceberam que determinados micróbios
patogênicos poderiam passar através dos filtros capazes de barrar as

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bactérias. Em 1887, o químico que francês Louis Pasteur fez esta

observação com o vírus causador da hidrofobia (doença popularmente
conhecida como raiva), mesmo que ele não tivesse
consciência desse fato.
Em 1886, o químico alemão Adolf Eduard Mayer
descobriu que a doença de mosaico do tabaco poderia
ser transmitida às plantas saudáveis se fossem
inoculadas nelas os extratos da seiva das folhas de
plantas doentes. Embora não conseguisse identificar
o micróbio patogênico, Mayer estava certo de que seu
micróbio tem que ser uma bactéria muito incomum.

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Vale lembrar que não é justo atribuir a descoberta das partículas

virais apenas à Mayer, pois um cientista russo, Dmitrii
Iosifovich Ivanowsky, reconheceu primeiramente uma
“entidade” filtrável, submicroscópica em tamanho e
diferente da bactéria como a possível causa da
doença de mosaico do tabaco. Ele instituiu o termo
“agente filtrável” para descrever tais organismos antes
que o termo “vírus” fosse utilizado.
A natureza filtrável do vírus de mosaico de tabaco foi confirmada por
Beijerinck, mas suas tentativas de isolar com sucesso o vírus eram
infrutíferas. Em 1898, propôs uma teoria de fluido vivo contagioso e

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sugeria que este agente poderia somente se reproduzir dentro das

células. Então, esta ideia era bastante inovadora e inédita. Somente em
1935, Wendell Stanley demostrou o organismo,
chamado de vírus do mosaico do tabaco em inglês
Tobacco mosaic vírus (TMV) que causava a doença e
era diferente dos demais micróbios. Stanley
demostrou a natureza química do TMV, cristalizando
o vírus como um composto químico e observou que
ele continuava infeccioso.

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À esquerda, uma folha comprometida com o mosaico do tabaco. Ao centro, micrografia eletrônica das partículas de Tobacco mosaic vírus (TMV) coradas
para obtenção de melhor visibilidade, com ampliação de 160.000x. à direita, uma representação esquemática do TMV.

Tanto Mayer e Ivanowsky, quanto Beijerinck contribuiu com a

revelação de um novo paradigma e conceito: um agente filtrável

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demasiado pequeno para ser observado pela fotomicroscopia, mas

capaz de causar a doença multiplicando em células vivas.
Em 1898, Friedrich Loeffler e Paul Frosch descreveram o primeiro
agente filtrável dos animais (o vírus da febre aftosa), e Walter Reed e
sua equipe em Cuba reconheceu o primeiro vírus filtrável humano – vírus
de febre amarela.
O vírus do termo (oriundo do latim veneno ou líquido viscoso) foi
utilizado a partir de, aproximadamente, 1930 para esses agentes
infecciosos, inclusive sendo aplicado ao vírus de mosaico de tabaco
também.

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Mais tarde este termo tornou-se restrito ao uso de agentes que

cumpriram os critérios desenvolvidos por Mayer, por Ivanowsky e por
Beijerinck, que eram os primeiros agentes para causar uma doença que
não poderia ser provada usando os postulados de Koch clássico.
Uma vez estabelecido o conceito de vírus e utilizado critérios para
separá-los de outros microrganismos, o procedimento experimental foi
aplicado a muitos tecidos doentes a fim de descobrir o agente causador
das doenças neles presentes. Até o fim do primeiro trimestre do século
XX, mais de 65 doenças dos animais e dos seres humanos tinham sido
atribuídas aos vírus.

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A partir de 1940, com o desenvolvimento do microscópio, os

microbiologistas puderam observar a estrutura viral em detalhe. Os
avanços e inclusões de novas técnicas moleculares permitiram a
identificações de diversos vírus que infectam humanos, entre eles o vírus
da Imunodeficiência Humana (HIV) e o vírus da Hepatite C. Atualmente,
muito se sabe sobre a estrutura, atividade e multiplicação de diversos
vírus que infectam humanos, animais e plantas.

2.3. Estrutura viral

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Existem muitos tipos diferentes de vírus no mundo. Eles variam muito

em tamanho, formatos e ciclo de vida.

Os vírus possuem algumas

características em comum,
que incluem:

• Um cápsula proteica
protetora ou capsídeo
• Um genoma de ácido
nucleico feito de DNA ou
RNA, dobrado dentro do capsídeo

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• Uma camada de membrada chamada de envelope (alguns, mas não

todos os vírus).

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CAPSÍDEO VIRAL

O capsídeo, ou cápsula proteica, de um vírus é formado por muitas

moléculas de proteínas (não apenas uma grande). As proteínas se
juntam para formar unidades denominadas capsômeros, que juntas
formam o capsídeo. As proteínas do capsídeo são sempre codificadas
pelo genoma do vírus, ou seja, é o vírus (não a célula hospedeira) que
fornece as instruções para a sua produção.

Os capsídeos podem ter várias formas, mas normalmente, assumem

um dos seguintes formatos (ou variação desses formatos):

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1. Icosaédrico – capsídeos icosaédrico possuem 20 lados e são

nomeados com base no polígono de 20 lados icosaedro.
2. Filamentoso – capsídeos filamentosos recebem esse nome por
sua aparência linear e fina. Também podem ser chamados de
cilíndricos ou helicoidais.
3. Cabeça-cauda - estes capsídeos são um tipo híbrido entre forma
filamentosa e icosaédrica. Eles consistem basicamente de uma
cabeça icosaédrica ligada a uma cauda filamentosa.

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ENVELOPE VIRAL

Além do capsídeo, alguns vírus têm

também uma membrana lipídica externa
que envolve todo o capsídeo conhecida
como envelope.

Vírus com envelopes não fornecem

instruções para os envelopes de lipídios.
Em vez disso, eles "tomam emprestado"
um pedaço das membranas hospedeiras em seu caminho para fora da
célula. Os envelopes, no entanto, contêm proteínas que são

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especificadas pelo vírus, as quais, muitas vezes, ajudam as partículas

virais a se ligarem às células hospedeiras.

Apesar dos envelopes serem comuns, principalmente entre vírus de

animais, não são todos os vírus que o possuem (ou seja, eles não são
uma característica universal dos vírus).

GENOMAS VIRAIS

Todos os vírus possuem material genético (um genoma) feito de

ácido nucleico. Os humanos, como todas as outras vidas celulares,

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usam o DNA como material genético. Os vírus, por outro lado, podem
usar tanto o RNA como o DNA, ambos dos quais são tipos de ácidos
nucléicos.

Muitas vezes pensa-se no DNA como sendo de cadeia dupla e no

RNA como sendo de cadeia única, já que normalmente isso é o que
acontece em nas células. Entretanto, os vírus podem apresentar todas
as combinações possíveis de encadeamento e do tipo de ácido nucleico
(DNA de cadeia dupla, RNA de cadeia dupla, DNA de cadeia única ou
RNA de cadeia única). Os genomas virais também se apresentam em
várias formas, tamanhos e variedades, embora sejam geralmente muito
menores do que os genomas de organismos celulares.

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Curiosamente, os vírus de DNA e RNA sempre utilizam o mesmo

código genético das células vivas. Se não fosse assim, eles não teriam
como reprogramar as células hospedeiras!

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De acordo com o tipo de ácido nucleico, com a forma do capsídeo e

também pelos organismos que eles são capazes de infectar, os vírus
possuem classificações diferentes. Veja os exemplos a seguir.

• Adenovírus: formados por DNA, por exemplo o vírus da pneumonia.

• Retrovírus: formados por RNA, por exemplo o vírus HIV.

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• Arbovírus: transmitidos por insetos, por exemplo o vírus da dengue.

• Bacteriófagos ou fago: vírus que infectam bactérias.

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• Micófagos: vírus que infectam fungos.

2.4. Taxonomia dos vírus

A taxonomia dos vírus é bastante complexa devido às

particularidades das partículas virais e a difícil identificação de
características de similaridade. Existe desde 1966 um comitê
internacional de taxonomia de vírus (CITV) que periodicamente trabalha
na inclusão e agrupamento dos vírus. Quando novas técnicas de

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caracterização de vírus são desenvolvidas e estabelecidas na

comunidade científica, novos grupamentos podem surgir.

A classificação mais antiga dos vírus é baseada na sintomatologia.

Esse sistema não é aceitável cientificamente, porque o mesmo vírus
pode causar mais do que uma doença. Além disso, esse sistema agrupa
artificialmente vírus que não infectam seres humanos.

Os virologistas atualmente têm agrupado os vírus em famílias

baseado: (1) no tipo de ácido nucléico, (2) no modo de replicação e (3)
na morfologia. O sufixo – vírus é usado para os gêneros enquanto as
famílias recebem o sufixo – viridae; a nomenclatura das ordens termina
em – ales.

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No uso formal, os nomes das famílias e dos gêneros são utilizados

da seguinte maneira: Família Herpesviridae, gênero Simplexvirus, vírus
do herpes humano tipo 2.

Uma espécie viral compreende um grupo de vírus que compartilham

a mesma informação genética e o mesmo nicho ecológico (espectro de
hospedeiros). Epítetos específicos não são usados. Dessa forma, as
espécies virais são designadas por nomes descritivos vulgares, por
exemplo, vírus da imunodeficiência humana (HIV) e, as subespécies (se
existirem), são designadas com um número (HIV-1).

Podemos destacar como as principais famílias de vírus patogênicos

para o homem as seguintes:

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• Familia Parvoviridae gênero Parvovírus humano;

• Família Adenoviridae gênero Mastadenovirus;
• Família Papovaviridae gênero Papillomavirus;
• Família Poxviridae gênero Orthopoxivirus;
• Família Herpesviridae gêneros Simplexvirus, Varicelovirus,
Lymphocryptovirus, Cytomegalovirus, Roseolovirus, Sarcoma de
Kaposi;
• Família Hepadnaviridae gênero Hepadnavirus;
• Família Picornaviridae gêneros Enterovírus, Rhinovirus;
• Família Caliciliridae gênero Vírus da Hepatite E;
• Familia Togaviridae gêneros Alfavirus, Rubilivirus;

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• Família Flaviviridae gêneros Flavivirus, Pestivirus, vírus da hepatite

C;
• Família Coronaviridae gênero Coronavirus;
• Família Rabdoviridae gêneros Vesiculovirus, Lyssavirus;
• Família Filoviridae gênero Filavirus;
• Família Paramixoviridae gêneros Paramixovirus, Morbilivirus
• Família Deltaviridae gênero Hepatite D;
• Família Orthomixoviridae gênero Influenzavirus;
• Família Bunyaviridae gêneros Bunyavirus, Hantavirus;
• Família Arenaviridae gênero Arenavirus;
• Família Retroviridae gêneros Oncovirus, Lentivirus;

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• Família Reoviridae gêneros Reovirus, Rotavirus.

A classificação atual contém 3 ordens, 56 famílias, 9 subfamílias,

233 gêneros e 1.550 espécies.

A taxonomia viral tem uma importante finalidade prática, uma vez

que a identificação de um número limitado de características biológicas,
tais como a morfologia do vírion, a estrutura do genoma ou as
propriedades antigênicas, fornece um foco para a rápida identificação de
um agente desconhecido para o clínico ou para o epidemiologista e pode
ter um impacto significativo sobre a investigação suplementar de um
tratamento ou prevenção das doenças virais.

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2.5. Multiplicação viral

O ácido nucléico do vírus possui poucos genes necessários para a

síntese de novos vírus. Entre esses, estão os genes que codificam
componentes estruturais, como as proteínas do capsídeo e genes que
codificam algumas das enzimas usadas no ciclo de replicação viral.
Essas enzimas são sintetizadas e funcionam somente quando o vírus
está dentro da célula hospedeira.

As enzimas virais estão quase que exclusivamente envolvidas na

replicação e no processamento do ácido nucléico viral. As enzimas
necessárias para a síntese proteica, os ribossomos, o RNA

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transportador (tRNA) e a energia são fornecidos pela célula hospedeira

e são usados na síntese de proteínas e enzimas virais.

Assim, para que um vírus se multiplique, ele precisa invadir a célula

hospedeira e tomar conta da sua maquinaria metabólica. Um único vírion
pode originar, em uma única célula hospedeira, desde alguns até
milhares de partículas virais semelhantes. Esse processo pode alterar
drasticamente a célula hospedeira, podendo até mesmo causar sua
disfunção e morte.

Embora possa variar a maneira pela qual um vírus penetra e se

replica dentro da célula hospedeira, o mecanismo básico é muito

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semelhante para todos os vírus. O ciclo melhor conhecido é o dos

bacteriófagos.

Os fagos podem
se replicarem por
dois mecanismos
alternativos: o ciclo
lítico ou o ciclo
lisogênico. O ciclo
lítico termina com a
lise e a morte da

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célula hospedeira enquanto que no ciclo lisogênico a célula permanece

viva.

O ciclo de replicação dos fagos e dos demais vírus ocorre em cinco

estágios distintos: ancoragem, adsorção ou aderência, penetração,
biossíntese, maturação e liberação.

ADERÊNCIA, ADSORÇÃO OU ANCORAGEM: Após uma colisão ao

acaso entre as partículas fágicas e as bactérias, ocorre a adsorção.
Durante este processo, um sítio de aderência no vírus se ancora ao sítio
receptor complementar na bactéria. Os bacteriófagos possuem fibras na

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extremidade da cauda que servem como sítios de aderência. Os sítios

receptores complementares estão na parede bacteriana.

PENETRAÇÃO: Após a aderência, os

bacteriófagos injetam seu DNA (ácido
nucléico) dentro da bactéria. Para isso, a
cauda do bacteriófago libera uma
enzima, a lisozima, que destrói uma
parte da parede bacteriana. Durante o
processo de penetração, a bainha da
cauda se contrai, e o centro da cauda
atravessa a parede celular. Quando a

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ponta da cauda alcança a membrana plasmática, o DNA da cabeça do

fago passa para a bactéria, através do lúmen da cauda e da membrana
plasmática. O capsídeo permanece do lado de fora.

BIOSSÍNTESE: Assim que o DNA do bacteriófago alcança o citoplasma

da célula hospedeira, inicia-se a biossíntese do ácido nucléico e das
proteínas virais. A síntese proteica do hospedeiro é interrompida pela
degradação do seu RNA induzida pelo vírus, pela ação de proteínas
virais que interferem com a transcrição, ou pela inibição da tradução.

O fago usa, inicialmente, nucleotídeos e várias enzimas do

hospedeiro para sintetizar muitas cópias do seu DNA. Logo a seguir se
inicia a biossíntese das proteínas virais. Todo o RNA transcrito é o RNA

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mensageiro (mRNA) do bacteriófago que sintetiza enzimas virais e

proteínas do capsídeo viral. Os ribossomos, as enzimas e os
aminoácidos do hospedeiro são usados na tradução.

Controles genéticos regulam a transcrição de diferentes regiões do

DNA do fago durante o ciclo de multiplicação. Por exemplo, mensagens
precoces são traduzidas em proteínas virais precoces, que são as
enzimas usadas na síntese do DNA viral. Da mesma forma, mensagens
tardias são traduzidas em proteínas tardias usadas na síntese das
proteínas do capsídeo. Durante vários minutos após a infecção, não são
encontrados na célula hospedeira fagos completos. Somente podem ser
detectados componentes isolados – DNA e proteína virais. Durante a

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multiplicação viral, chama-se período de eclipse, aquele em que ainda

não estão formados os vírions completos e infectivos.

MATURAÇÃO: Nesse processo, vírus completos são formados a partir

do DNA e dos capsídeos. Outros componentes virais se organizam
espontaneamente formando as partículas virais, eliminando a
necessidade de muitos genes não-estruturais e de outros produtos
gênicos. As cabeças e as caudas são montadas separadamente a partir
de subunidades proteicas: a cabeça é preenchida com DNA viral e se
une à cauda.

LIBERAÇÃO: O estágio final da replicação viral consiste na liberação

dos vírions da célula hospedeira. O termo lise é geralmente usado para

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esse estágio da replicação dos fagos porque, nesse caso, a membrana

plasmática se rompe (lisa). A lisozima, que é codificada pelo genoma do
fago, é sintetizada dentro da célula e destrói a parede celular, liberando
os bacteriófagos recém-produzidos. Os fagos liberados infectam novas
células nas proximidades, e o ciclo de multiplicação se repete.

Alguns vírus, ao contrário dos bacteriófagos, não causam lise nem a

morte da célula hospedeira após a infecção. Esses fagos lisogênicos
(também chamados de fagos temperados) podem realizar um ciclo lítico,
mas eles também são capazes de incorporar seu DNA ao da célula
hospedeira para iniciar um ciclo lisogênico. Na lisogenia, o fago

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permanece latente inativo. As células bacterianas hospedeiras, nesse

caso, são conhecidas como células lisogênicas.

O DNA do fago, originalmente linear, forma um círculo. Esse círculo

pode multiplicar-se e ser transcrito, levando à produção de novos fagos

e à lise celular (ciclo lítico). Mas alternativamente, o círculo pode sofrer
recombinação e se tornar parte do DNA do cromossomo da bactéria
(ciclo lisogênico). O DNA do fago inserido chama-se agora profago. A
maioria dos genes do profago é reprimida por duas proteínas
repressoras codificadas pelo genoma do fago. Esses repressores ligam-
se aos operadores, interrompendo, dessa forma, a transcrição de todos
os outros genes do fago. Assim são desligados os genes do fago que

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conduziriam à síntese e à liberação de novos vírus, da mesma forma

que são desligados os genes da bactéria.

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2.5.1. REPLICAÇÃO DE VÍRUS DNA E RNA

A replicação dos vírus animais e de plantas segue um padrão básico

da replicação dos bacteriófagos, mas apresenta algumas diferenças
importantes como:

• Os sítios de ancoragem são proteínas da membrana plasmática e

envoltório viral;
• O capsídeo entra por endocitose ou por fusão;
• A decapsidação ocorre por remoção enzimática das proteínas do
capsídeo;
• A biossíntese ocorre no núcleo ou no citoplasma;

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• Pode ocorrer latência, infecções lentas ou câncer;

• A liberação ocorre por brotamento em vírus envelopados ou por lise
da membrana plasmática nos vírus não-envelopados.

Nos bacteriófagos seu mecanismo de entrada na célula hospedeira

é diferente. Além disso, uma vez dentro da célula, a síntese e o arranjo
dos novos componentes virais são ligeiramente diferentes, em parte
devido às diferenças entre as células procarióticas e eucarióticas.

Os vírus animais e de plantas possuem determinadas enzimas não

encontradas nos fagos. Finalmente, existem diferenças entre os vírus
animais, de plantas e os fagos quanto aos mecanismos de maturação e
liberação e quanto aos efeitos sobre a célula hospedeira.

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Os vírus de RNA multiplicam-se essencialmente da mesma forma

que os de DNA, exceto que os diferentes grupos utilizam vários
mecanismos para a síntese de mRNA. Embora os detalhes desses
mecanismos estejam fora do objetivo deste texto, é preciso entender que
os vírus de RNA se multiplicam no citoplasma da célula hospedeira e as
principais diferenças entre os processos de multiplicação desses vírus
residem na forma como o mRNA e o RNA genômico viral são produzidos.
Após a síntese do RNA e das proteínas virais, o processo de maturação
é similar a todos os outros vírus animais e de plantas.

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2.6. Importância dos vírus

A humanidade tem utilizado microrganismos ao seu favor desde

tempos longínquos. Com o passar dos anos, ela aprendeu como
manusear fungos, bactérias, algas e microalgas como ferramentas
biológicas na produção de diversos produtos, tais como: álcoois,
fármacos, enzimas, pigmentos, óleos, alimentos, biopolímeros, entre
outros. Mas e os vírus? Eles servem para mais alguma coisa além de
causar doenças diversas?

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Com o passar dos anos, o homem tem acumulado conhecimentos

sobre estruturas, funções e mecanismos biológicos e moleculares, o que
têm dado novos significados e funções as estruturas virais. Listados
abaixo estão algumas utilizações virais, mostrando a importância desses
agentes para a humanidade.

VACINAS: Pode-se dizer que o primeiro grande marco da utilização de

vírus como ferramenta biológica, foi com o advento das vacinas. Em
1789, o naturalista e médico britânico Edward Jenner observou que
pessoas que trabalhavam na ordenha de vacas com feridas de varíola
nas mamas não desenvolviam varíola, surgindo então a ideia da vacina
atenuada.

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Uma vacina pode ser considerada atenuada quando o patógeno está

adaptado à infecção em uma determinada espécie e é utilizado na
imunização de uma espécie diferente. Por exemplo, a varíola de vaca
não infecta bem o ser humano, ao passo que o ser humano imunizado
consegue produzir resposta imune de memória contra ambas as varíolas
de vaca e humana.

ENZIMAS VIRAIS: Um grande avanço na biotecnologia, sobretudo na

área de biologia molecular, foi o advento da enzima Transcriptase
Reversa (RT) dos Retrovírus (família do HIV). Essas enzimas são
capazes de produzir DNA a partir de RNA. Com a aplicação da RT em
reações em cadeia da polimerase (PCR), foi possível o desenvolvimento

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de diversas áreas da ciência, como em estudos de transcriptoma celular,

da detecção molecular de vírus de RNA, do desenvolvimento de insetos
para clonagem e expressão de proteínas recombinantes, entre outros.
Outras enzimas também têm sido utilizadas em áreas diversas na
biotecnologia, sobretudo com aplicação industrial, como exemplo da
Lisina proveniente de vírus bacteriófago.

VETORES VIRAIS – TRANSGENIA: Dentre as estratégias disponíveis

para gerar células transgênicas, vetores virais têm sido cada vez mais
utilizados. Este tipo de ferramenta consiste em uma estrutura viral
infectante sem a capacidade de replicação que carrega como genoma a

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informação genética que deseja ser passada à célula alvo. Em outras

palavras, é um veículo para entregar DNA/RNA à célula.

Para gerar células transgênicas, muitos grupos de pesquisa fazem

uso de vetores retrovirais, que, além do material genético desejado,
também dispõem da enzima integrase, que é responsável por inserir o
DNA do vetor ao DNA da célula alvo permanentemente.

Através dos métodos de transfecção, moléculas de DNA contendo a

informação genética da montagem de vetores são carreadas às células
empacotadoras. Assim, essa técnica proporciona aos biotecnologistas a
escolha de quais proteínas farão parte do capsídeo do vírus, quais serão

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as proteínas do envelope viral, sendo possível decidir, inclusive, se

haverá material genético dentro do vetor ou não.

Como exemplo do exposto acima, recentemente foi proposta uma

vacina de vetor adenoviral para apresentação de proteínas do Zika Vírus
e ativação da resposta imunológica. Basicamente, utilizaram um vírus
que melhor ativa a resposta imune para apresentar antígenos de um
vírus menos imunogênico.

VETORES VIRAIS – TERAPIA GÊNICA: Terapias gênicas consistem

na edição do material genético (DNA) de células-alvo por inserção ou
deleção de regiões, podendo ser utilizadas diversas ferramentas e
estratégias de engenharia genética. Nesse âmbito, vetores virais têm

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sido utilizados principalmente no tratamento ex vivo, no qual as células

são coletadas para edição gênica in vitro para então ser reinjetada ao
organismo.

Vale lembrar que essas são só algumas aplicações dos vírus e

que, com o avanço da biotecnologia, provavelmente, no futuro, o homem
encontrará novas funções para essas partículas.

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3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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