HISTOLOGIA E

EMBRIOLOGIA

Adriana Dalpicolli Rodrigues

Desenvolvimento do
sistema nervoso
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Explicar a sequência de eventos envolvidos no desenvolvimento do

encéfalo e da medula espinal.
„„ Identificar a origem das regiões do sistema nervoso.
„„ Relacionar as células do sistema nervoso com sua origem.

Introdução
O desenvolvimento do sistema nervoso inicia a partir da placa neural
logo no início do desenvolvimento do embrião no período gestacional,
sendo um dos primeiros sistemas a ser originado. A placa neural dará
origem ao tubo neural, que sofrerá modificações e originará as diferentes
regiões do sistema nervoso central (SNC): encéfalo (cérebro, cerebelo e
tronco encefálico) e medula espinal. A crista neural, que é basicamente
resultante de células do tubo neural, dará origem ao sistema nervoso
periférico (SNP): gânglios e nervos. Para que sejam formadas as principais
células do sistema nervoso adulto (neurônios e células da glia), há células
primitivas como neuroblastos, glioblastos e células mesenquimais.
Neste capítulo, você vai aprender a explicar sequência de eventos
envolvidos no desenvolvimento do encéfalo e da medula espinal, iden-
tificar a origem das regiões do sistema nervoso e também relacionar as
células do sistema nervoso com sua origem.
2 Desenvolvimento do sistema nervoso

Desenvolvimento do encéfalo e
da medula espinal
O desenvolvimento do encéfalo tem início a partir da placa neural, mais
especificamente na região cefálica ao quarto par de somitos. A placa neural
é uma parte especializada do ectoderma embrionário (região mais externa
do embrião). A placa neural forma uma estrutura tubuliforme que recebe o
nome de tubo neural. As paredes do tubo neural formam as estruturas neurais
do sistema nervoso e a cavidade do tubo neural forma o sistema ventricular.
A região cefálica do tubo neural se subdivide nas vesículas encefálicas primá-
rias, que consistem em três tumefações ocas em que há enorme proliferação
de neurônios em desenvolvimento. Tais vesículas são chamadas: prosencéfalo
(encéfalo anterior), mesencéfalo (encéfalo médio) e rombencéfalo (encéfalo
posterior).
A extremidade caudal/inferior do tubo neural em relação ao quarto ven-
trículo permanece praticamente sem se diferenciar e forma a medula espinal.
As paredes do tubo neural ficam mais grossas e o tamanho do canal neural
diminui. Em torno de 9 a 10 semanas, tem-se um canal central diminuto da
medula espinal. A medula espinal, no embrião, é observada estendida por
todo o comprimento do canal vertebral, mas à medida que o indivíduo cresce
a extremidade caudal dessa medula situa-se em vértebras cada vez mais
superiores (MOORE; PERSAUD, 2004; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013;
MARTIN, 2013; ZIERI, 2014; GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
Por volta da quinta semana embrionária, as vesículas primárias dão
origem às vesículas encefálicas secundárias, nas quais o prosencéfalo se
divide e origina o telencéfalo (ou hemisfério cerebral) e o diencéfalo (ou
tálamo e hipotálamo); o mesencéfalo é mantido, ou seja, não sofre divisão
durante o desenvolvimento embrionário; e o rombencéfalo dá origem ao
metencéfalo (ou ponte e cerebelo) e ao mielencéfalo (ou bulbo). As cinco
vesículas encefálicas e a medula espinal primitiva dão origem a sete estru-
turas no adulto: cérebro, diencéfalo, mesencéfalo, ponte, bulbo, cerebelo e
medula espinal. O mesencéfalo, a ponte e o bulbo fazem parte do tronco
encefálico (MARTIN, 2013; ZIERI, 2014). As estruturas citadas podem ser
observadas na Figura 1.
 Desenvolvimento do sistema nervoso 3

Figura 1. Desenvolvimento do encéfalo.

Fonte: Zieri (2014, p. 52).

Em parte, a conformação complexa do encéfalo maduro é determinada

em função de como o encéfalo em desenvolvimento se curva ou dobra.
As flexuras ocorrem porque no tronco encefálico e nos hemisférios cerebrais
a proliferação das células é imensa e o ambiente que o encéfalo em desen-
volvimento ocupa no crânio acaba se tornando restrito. Na formação das três
vesículas iniciais, há duas flexuras proeminentes: (1) a flexura cervical, na
junção da medula espinal com a extremidade posterior do rombencéfalo, e
(2) a flexura mesencefálica, no nível do mesencéfalo. Na formação das cinco
vesículas, o crescimento desigual das regiões forma uma terceira flexura, a
qual é denominada flexura pontina. Para o nascimento, a flexura mesencefá-
lica promove o afastamento do eixo longitudinal do prosencéfalo daquele do
mesencéfalo, rombencéfalo e medula espinal (MARTIN, 2013). As flexuras
podem ser observadas na Figura 2.
4 Desenvolvimento do sistema nervoso

Figura 2. Flexuras encefálicas.

Fonte: Martin (2013, p. 11).

As cavidades dentro das vesículas encefálicas desenvolvem-se no sistema

ventricular do encéfalo, e a cavidade caudal/inferior torna-se o canal central
da medula espinal. O sistema ventricular contém o líquido cerebrospinal
(LCS), também chamado de líquor, que é produzido principalmente pelo
plexo coroide e circula no espaço subaracnóideo entre as meninges aracnoide
e pia-máter. Conforme ocorre o desenvolvimento das vesículas, a cavidade
dentro dos hemisférios cerebrais se divide nos dois ventrículos laterais e no
terceiro ventrículo, interconectados por meio de um forame interventricular
(forame de Monro). O quarto ventrículo (localizado mais na região caudal/
inferior) desenvolve-se a partir da cavidade dentro do rombencéfalo, se conecta
ao terceiro ventrículo pelo aqueduto do mesencéfalo (aqueduto de Silvio) e se
funde com o canal central inferiormente (região inferior do bulbo e da medula
espinal) (MARTIN, 2013). Os ventrículos em um encéfalo adulto podem ser
observados na Figura 3 e são citados de acordo com o seu desenvolvimento
na Figura 1.
 Desenvolvimento do sistema nervoso 5

Figura 3. Ventrículos encefálicos.

Fonte: Martin (2013, p. 23).

Processos patológicos podem impedir o fluxo de LCS proveniente do sistema ventricular.

Com o desenvolvimento do encéfalo, o aqueduto do mesencéfalo vai se tornando
muito estreito em razão da proliferação celular. Esse diâmetro estreito o torna vulnerável
aos efeitos constringentes das anormalidades congênitas, tumores ou tumefações
decorrentes de traumatismo. Por exemplo, pode ocorrer oclusão nessa região e o
LCS continuará sendo produzido pelo plexo coróideo. Se a oclusão ocorrer antes
da fusão dos ossos do crânio, o volume ventricular aumenta e o encéfalo se dilata
à oclusão, resultando em aumento do tamanho da cabeça. Essa situação recebe o
nome de hidrocefalia. Já se a oclusão ocorrer após a fusão dos ossos do crânio, o
tamanho do ventrículo aumenta e há aumento da pressão intracraniana, sendo que
isso, normalmente, é fatal (MARTIN, 2013).
6 Desenvolvimento do sistema nervoso

Origem das regiões do sistema nervoso

O sistema nervoso é dividido em três partes: SNC, SNP e sistema nervoso
autônomo (SNA). O SNC consiste no encéfalo e na medula espinal, citados
anteriormente. O SNP consiste nos neurônios localizados fora do SNC, além
de nervos (feixes de prolongamentos dos neurônios), os quais unem o encéfalo
e a medula com estruturas periféricas. O SNA inclui neurônios que inervam os
músculos liso e cardíaco e o epitélio glandular (MOORE; PERSAUD, 2004).
O sistema nervoso, de modo geral, se forma a partir da placa neural.
O ectoderma embrionário é induzido, pela notocorda e pelo mesoderma pa-
raxial, a se diferenciar na placa neural. A partir da placa neural surge o tubo
neural, que é diferenciado em SNC, incluindo o encéfalo e a medula espinal.
A crista neural, formada também a partir da placa neural, origina as células
que formarão o SNP e o SNA (MOORE; PERSAUD, 2004).
Na quarta semana de desenvolvimento, o tubo neural começa a se formar.
A porção cefálica do tubo, até o quarto par de somitos, formará o encéfalo
e a porção caudal formará a medula, ambos componentes do SNC. O SNP é
constituído por nervos e gânglios cranianos, espinhas e autônomos, originados
principalmente da crista neural. No SNA, o sistema nervoso simpático se
origina de células da crista neural, enquanto o sistema nervoso parassimpáticos
se origina de neurônios de núcleos do tronco encefálico e da região sacral da
medula (MOORE; PERSAUD, 2004). Algumas das estruturas citadas podem
ser observadas na Figura 4.

Relação das células do sistema nervoso

com sua origem
As células que constituem o sistema nervoso adulto são basicamente os neurô-
nios e as células da glia (neuroglia). O tubo neural, que dará origem ao SNC,
é formado por um neuroepitélio pseudoestratificado colunar. Essas células
constituem a zona ventricular e darão origem aos neurônios e às células da
macróglia na medula. Algumas células neuroepiteliais se diferenciam em
neuroblastos (neurônios primordiais). A produção de neuroblastos tem início
na oitava semana de desenvolvimento e termina na 22ª semana (MOORE;
PERSAUD, 2004; GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012; TORTORA;
DERRICKSON, 2017).
 Desenvolvimento do sistema nervoso 7

Figura 4. Estruturas embrionárias que originam o sistema nervoso, em especial tubo

neural e crista neural.
Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 517).

O neuroepitélio também origina as células da macróglia (astrócitos e

oligodendrócitos). Após a formação dos neuroblastos, algumas células neu-
roepiteliais se diferenciam em glioblastos (células de sustentação primordiais
do SNC). Esses glioblastos migram para zonas intermediárias e marginais e
se transformam em astroblastos ou oligodendroblastos. Os oligodendroblas-
tos darão origem aos oligodendrócitos e os astroblastos darão origem aos
astrócitos. Finalmente, as células neuroepiteliais se diferenciam em células
ependimárias, que formam o epêndima e revestem o canal central da medula
(MOORE; PERSAUD, 2004; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; GARCIA;
GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
8 Desenvolvimento do sistema nervoso

A micróglia (células menores que as células da macroglia), por sua vez, tem
origem a partir de células mesenquimais que alcançam o SNC trazidas com
vasos sanguíneos, no final do período fetal. A micróglia tem origem na medula
e compõe o sistema mononuclear fagocitário (JUNQUEIRA; CARNEIRO,
2013; GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012). Um esquema das células
citadas pode ser observado na Figura 5.

Figura 5. Células do sistema nervoso.

Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 521).
 Desenvolvimento do sistema nervoso 9

As células da crista neural, que originam o SNP e o SNA, também parti-

cipam da formação de outras estruturas, por exemplo: células de Schwann,
fibras pré-ganglionares, células satélites dos gânglios, células cromoafins da
medula suprarrenal e cartilagem dos arcos branquiais, como se pode ver na
Figura 6 (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).

Figura 6. Células originadas pela crista neural.

Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 518).
10 Desenvolvimento do sistema nervoso

GARCIA, S. M. L.; GARCÍA FERNÁNDEZ, C. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2013.
MARTIN, J. H. Neuroanatomia: texto e atlas. 4. ed. Porto Alegre: AMGH, 2013.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia.
10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
ZIERI, R. Anatomia humana. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2014.