Souzajunior JP DR Jabo

i
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP

CÂMPUS DE JABOTICABAL
RELAÇÃO BORO E SILÍCIO EM PLANTAS DE ALGODÃO

CULTIVADAS SOB DEFICIÊNCIA DE BORO
Jonas Pereira de Souza Júnior

Mestre em Agronomia (Ciência do Solo)
2021
ii
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP

CÂMPUS DE JABOTICABAL
RELAÇÃO BORO E SILÍCIO EM PLANTAS DE ALGODÃO

CULTIVADAS SOB DEFICIÊNCIA DE BORO
Discente: Jonas Pereira de Souza Júnior

Orientador: Prof. Dr. Renato de Mello Prado
Coorientador: Prof. Dr. Cid Naudi Silva Campos
Tese apresentada à Faculdade de Ciências

Agrárias e Veterinárias – UNESP, Câmpus de
Jaboticabal, como parte das exigências para a
obtenção do título de Doutor em Agronomia
(Ciência do Solo)
2021
iii
iv
v
DADOS CURRICULARES DO AUTOR
Jonas Pereira de Souza Júnior, nascido em Bebedouro – SP, Brasil, em 03 de

julho de 1991, filho de Ilda Raimunda e Jonas Pereira de Souza. Possui curso técnico
em produção agropecuária com ênfase em plasticultura (2009) pela Escola Técnica
Estadual “Prof. Matheus Leite de Abreu”, Mirassol – SP. Iniciou em 2010 o curso de
graduação em Engenharia Agronômica pela Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias (FCAV), Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”
(UNESP) Câmpus de Jaboticabal concluindo em 2016. No primeiro ano da graduação
ingressou no Grupo de Estudos em Nutrição de Plantas da UNESP (Genplant),
realizando pesquisas relacionadas à ciclagem de nutrientes, adubação com
micronutrientes e adubação potássica da cana-de-açúcar em sistemas de colheita
mecanizada. Neste mesmo ano foi bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico - CNPq, no período de 2010 a 2012, na modalidade ITI – A –
Iniciação Tecnológica e Industrial para o desenvolvimento do projeto de pesquisa “Uso
eficiente da adubação em cana-de-açúcar para produção de etanol: potássio”. Em
2012, foi representante discente do Conselho do Departamento de Solos e Adubos
FCAV/UNESP. Em 2013, foi bolsista da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal
de Nível Superior - CAPES, no programa “Inglês sem Fronteiras”, realizando missão
de estudo da língua inglesa na Universidade La Trobe – Victória - Austrália durante
seis meses e no ano seguinte foi bolsista da CAPES programa “Ciência sem
Fronteira”, em graduação sandwiche Brasil – na Austrália, na mesma Universidade.
Em 2016 Ingressou no curso de mestrado no Programa de Pós-Graduação em
Agronomia (Ciência do Solo) da FCAV/UNESP, Câmpus de Jaboticabal. Realizou
período de intercambio nacional em missão de pesquisa na UFMS Câmpus de
Chapadão do Sul a partir do Programa Nacional de Cooperação Acadêmica
(PROCAD) da CAPES. Concluiu o curso de Mestrado no ano de 2018 com a
apresentação da dissertação “Silício como mitigador de deficiência e toxicidade de
boro na cultura do algodão cultivada em solução nutritiva”. Atualmente é ingressante
no curso de doutorado do Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Ciência do
Solo) da FCAV/UNESP, Câmpus de Jaboticabal e integrante do Genplant, atuando
em pesquisas na área de nutrição de plantas, trabalhando com o uso do silício como
mitigador de desordem nutricional e tendo publicado 27 artigos em periódicos
científicos indexados na Web of Science (Thomson Reuters) e 4 capítulos de livros.
vi
“Nós “tá” aqui por cada bicha com a vida interrompida,

por causa de homofobia, ódio e intolerância.
Resistimos no dia a dia para poder chegar o dia que
prevaleça respeito, igualdade e esperança”.
Murillo Zyess (Quebrada Queer)

vii
Aos meus pais Jonas Pereira de Souza (in memorian) e Ilda Raimunda; e a
minha irmã Yara Luana Pereira de Souza, pelo apoio incondicional, pelos
ensinamentos e por nunca desistirem de mim.
Dedico
viii
AGRADECIMENTOS
Agradeço inicialmente a Deus, ao universo, a energias positivas, ao acaso ou a
qualquer definição de um agente que atua para manter as coisas fluindo em constante
harmonia sendo frequentemente incompreendido, mas que me possibilitou atingir este
objetivo.
Ao meu pai, Jonas Pereira de Souza (in memorian), por sempre ter incentivado meus
sonhos, por maiores que pudessem parecer, e me incentivar a não desistir, mesmo
quando as coisas não fluem da maneira esperada.
A minha mãe, Ilda Raimunda, por toda dedicação, por compartilhar os momentos de
preocupação e dividi-las deixando-as mais leve e por sempre ser meu porto seguro,
para onde sempre posso retornar para recuperar as energias e então seguir adiante.
A minha irmã, Yara Luana Pereira de Souza, por todo companheirismo e apoio, pelos
conselhos e por me incentivar e compartilhar todas as alegrias e conquistas deixando
a jornada da vida mais feliz.
Ao meu namorado Leonardo Henrique da Silva por toda cumplicidade e por estar
comigo disponível para todas as minhas ideias e aventuras. Por me ensinar com amor
o verdadeiro significado de companheirismo e por compartilhar todos os momentos
comigo neste final de ciclo.
Ao meu orientador Prof. Dr. Renato de Mello Prado que me aceitou para estágio em
março do meu primeiro ano de graduação (2010) e que me ofereceu muitas
oportunidades para crescimento e desenvolvimento da minha carreira na área
acadêmica.
Ao meu coorientador Prof. Dr. Cid Naudi Silva Campos por todo apoio para a execução
deste estudo e por todas as oportunidades de parcerias em projetos que temos
desenvolvido.
A minha psicóloga Claubia Regina Ramos Nogueira por todo apoio e por me auxiliar,
em todos esses anos, a manter minha saúde mental com muita paciência, dedicação
e carinho e sempre me ajudar a perceber quais são os melhores caminhos.
ix
Aos meus melhores amigos Bianca Godoi de Sá Carvalho, Gabriela de Oliveira Brack,
Gabriele Lima Costa, Edlara Santos Gomes, Luan Veloso de Chagas Prais e Victor
de Lima Triveloni pelos anos de convivência e companheirismo, pelos momentos
felizes e por, mesmo à distância, permanecerem comigo sendo parte de quem eu sou.
A minha amiga e técnica do laboratório Claudia Campos Dela Marta, por todos os
“puxões de orelha” e conselhos no início da minha formação e por todos os bons
momentos e risadas durante o meu doutorado.
Ao Grupo de Estudo em Nutrição de Plantas da UNESP (Genplant) por ter me

recebido de braços abertos e sempre me proporcionarem oportunidades de
aprendizado e crescimento pessoal e profissional.
Ao meu amigo Leonardo Henrique Sória por compartilhar comigo as dificuldades da

vida acadêmica e me aliviar das angustias e frustrações através de momentos de
reflexão e descontração sempre muito válidos.
Aos meus amigos Thiago Henrique Fachini e Jéssica Maria Pereira Matos por terem
me acolhido e me refugiado em momento importante para a execução desse trabalho,
me ajudando a limpar a mente e relaxar para seguir adiante com os desafios desta
pesquisa.
Aos meus amigos Kevein Ruas de Oliveira e Gilmar da Silveira Sousa Junior e a Profa.
Priscila Lupino Gratão pela oportunidade de desenvolver os estudos apresentados
neste trabalho e em outros projetos, pelo aprendizado e por todo apoio nesta
pesquisa.
Ao Prof. Eduardo Custódio Gasparino por possibilitar o estudo dos grãos de pólen
apresentado neste trabalho e pelo ensinamento e disponibilidade de seu laboratório.
Por fim, gostaria de agradecer a todos que de forma direta ou indireta contribuíram
para a realização deste trabalho e para meu desenvolvimento pessoal e profissional.
O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de

Pessoal de Nível Superior – Brasil (CAPES) – Código de Financiamento 001
xi
SUMÁRIO
Página
RESUMO.................................................................................................................... iv
ABSTRACT................................................................................................................. v
CAPÍTULO 1 – Considerações gerais ...................................................................... 1
1. Introdução ........................................................................................................... 1
2. Revisão de literatura ............................................................................................ 5
2.1 A função do boro no desenvolvimento reprodutivo vegetal .......................... 5
2.2 A relação boro e silício no desenvolvimento reprodutivo das plantas .......... 8
2.3 A função do boro e do silício no sistema antioxidante em plantas de
algodão .................................................................................................................................... 9
2.4 A função do boro e do silício na produtividade e na qualidade de fibras do
algodoeiro.............................................................................................................................. 11
3. Referências ........................................................................................................ 13
CAPÍTULO 2 – A adição de silício na aplicação foliar boratada no algodoeiro
modula o sistema antioxidante atenuando a deficiência e a toxicidade de boro
.................................................................................................................................. 22
Resumo .................................................................................................................. 22
1. Introdução. ......................................................................................................... 24
2. Material e Métodos ............................................................................................. 26
2.1 Condições de crescimento ......................................................................... 26
2.2 Delineamento experimental e tratamentos ................................................. 28
2.3 Índice de turbidez da calda B associada a Si ............................................. 28
2.4 Coleta da parte aérea ................................................................................. 30
2.5 Avaliação do estresse oxidativo, prolina e glicina-betaína ......................... 30
2.6 Análise nutricional de B, acúmulo de Si e produção de massa seca da parte
aérea ....................................................................................................................................... 32
2.7 Análise estatística....................................................................................... 33
3. Resultado e Discussão ....................................................................................... 33
3.1 Controle x Fatorial ...................................................................................... 33
3.2 Teste de turbidez da calda e acúmulo foliar de B e Si....................................... 34
3.3 Estresse oxidativo, prolina e glicina-betaína nas folhas de algodoeiro ........ 39
3.4 Produção de massa seca .......................................................................................... 42
4. Conclusão ......................................................................................................... 43
5. Referências ....................................................................................................... 44
xiii
CAPÍTULO 3 – Adição de Si à calda boratada para aplicação foliar incrementa a

eficiência de uso de boro pela flor e aumenta a produção de grãos de pólen .. 49
Resumo .................................................................................................................. 49
1. Introdução. ......................................................................................................... 50
2.1 Condições de crescimento ......................................................................... 52
2.2 Delineamento, parcela experimental e aplicação dos tratamentos............. 53
2.3 Coleta das flores e avaliação da quantidade de grãos de pólen .................... 53
2.4 Massa seca, teor e acúmulo de B e Si, teor de carboidratos e eficiência de
uso do B nas flores ............................................................................................................. 53
3.1 Acúmulo de B e Si, teor de carboidratos, produção de massa seca e
eficiência de uso de boro nas flores de algodoeiro .................................................. 55
3.Produção de grãos de pólen nas flores de algodoeiro .......................................... 58
4. Conclusão ......................................................................................................... 59
5. Referências ....................................................................................................... 59
CAPÍTULO 4 – Silício via foliar na fase reprodutiva do algodoeiro contribui com
o boro para aumentar a produtividade e a qualidade da fibra ............................ 63
Resumo .................................................................................................................. 63
1. Introdução. ......................................................................................................... 65
2.1 Localização e características da área experimental ................................... 67
2.2 Delineamento, parcela experimental e aplicação dos tratamentos............. 69
2.3 Teste de homogeneidade da solução boro associado a silício .................. 70
2.4 Manejo fitossanitário................................................................................... 71
2.5 Avaliações fisiológicas................................................................................ 72
2.6 Amostragem e análise foliar do teor de Si e de B ...................................... 73
2.7 Produtividade, teor de Si e de B nas plumas e avaliação da qualidade da
fibra ......................................................................................................................................... 74
3.1 Estabilidade da mistura B associado a Si e teor de B e de Si no algodoeiro
.................................................................................................................................................. 74
3.2 Concentração interna de CO2, fotossíntese e eficiência do uso da água em
plantas de algodão ............................................................................................................. 79
xii
iii
3.3 Produtividade e qualidade da fibra........................................................................... 81

4. Conclusão ......................................................................................................... 85
5. Referências ....................................................................................................... 85
CAPÍTULO 5 – Considerações finais ..................................................................... 90
iv
xiii
RELAÇÃO BORO E SILÍCIO EM PLANTAS DE ALGODÃO DEFICIENTES EM

BORO
RESUMO - A maior exigência do boro (B) na fase reprodutiva do algodoeiro e

baixa disponibilidade no solo é conhecida, implicando no fornecimento deste elemento
à cultura, principalmente, via pulverização foliar, embora estudos sejam restritos. Há
relatos indicando que o silício (Si) aumenta a produtividade do algodoeiro e outros
constatando alto conteúdo de Si na flor e durante o desenvolvimento da fibra do
algodão. Isso induziu alguns questionamentos, se o Si poderia auxiliar o B durante o
desenvolvimento reprodutivo e se as associações desses elementos poderiam ampliar
os seus efeitos benéficos. Para verificar esta interação entre B e Si, realizou-se a
presente pesquisa, objetivando-se avaliar o efeito da aplicação foliar de B e de Si,
isolados ou associados em algodoeiro, cultivado sob deficiência de B. Este estudo
ratificou a importância da aplicação foliar de B no algodoeiro, especialmente por
favorecer aspectos fisiológicos, incrementando a produção e viabilidade de grãos de
pólen suficiente para aumentar a produtividade e a qualidade da fibra. Os resultados
indicaram que o algodoeiro na fase reprodutiva é sensível a deficiência de boro e que
é possível melhorar a eficácia da aplicação foliar de B na cultura com adição de Si na
calda ao incrementar a eficiência de uso do B da flor, a produção de grãos de pólen.
O fornecimento foliar de B também é eficaz em atenuar os efeitos deletérios da
deficiência do micronutriente, e a adição de Si à calda boratada incrementou a
produção de prolina e de glicina-betaína e reduziu a produção de H2O2 e MDA nas
folhas. A aplicação foliar de B e de Si, isolados, na fase reprodutiva do algodoeiro têm
efeito semelhante nas trocas gasosas, na produtividade e na qualidade da fibra mas
a aplicação da mistura B associado a Si teve efeito somatório na qualidade da
produção por incrementar a resistência a ruptura e diminuindo o índice de fibras curtas
do algodoeiro.
Palavras-chave: Adubação boratada, elemento benéfico, estresse oxidativo,
pulverização foliar, qualidade de fibra, viabilidade de grãos de pólen
v
xiv
BORON AND SILICON RELATIONSHIP IN COTTON PLANTS UNDER BORON

DEFICIENCY
ABSTRACT - It is known worldwide that boron (B) is an important nutrient during the
reproductive stage of cotton plants (flowering and boll development). This implies in
the exogenous supply of this element to the crop, mainly through foliar spraying.
Although studies are relatively scarce in the literature, some reports indicate that silicon
(Si) could increase the productivity of cotton, other studies indicate that a high Si
content is usually found in cotton flower and fiber. This has led to some enquiries,
whether Si could be similar to B, playing a similar role, and whether the association of
these elements could increase their beneficial effects during the reproductive stage of
cotton plants. To verify the interaction between B and Si, this study was carried out
aiming to evaluate the positive effects of B and Si foliar applications, associated or not,
in cotton plants grown under B deficiency. This study has confirmed the importance of
foliar B applied to cotton plants, improving physiological aspects and increasing the
production and viability of pollen grains, leading to high productivity and high-quality
fiber. Our results indicate that cotton plants, during the reproductive stage, are
sensitive to B deficiency, and that it is possible to improve the efficiency of B foliar
applications with Si addition, favoring plant efficiency in the use of B in the flowers,
increasing the production and the viability of pollen. The foliar supply of B is also
efficient in attenuating the deleterious effects of this micronutrient deficiency, and the
addition of Si to the borate solution increased the production of proline and glycine-
betaine, and reduced the production of H2O2 and MDA in leaves. Therefore, foliar
applications of B and Si, isolated, in the reproductive stage of cotton plants, both had
a similar effect on gas exchange, as well as fiber productivity and quality. However,
the application of B associated with Si (B+Si) had a summatory effect on fiber
production and quality by increasing the resistance to rupture and decreasing the
cotton short fiber index.
Key words: Borated fertilization, beneficial element, oxidative stress, leaf spray, fiber
quality, pollen grains productivity
1
CAPÍTULO 1 – Considerações gerais
1. Introdução
O baixo teor de boro (B) é um problema comum em regiões produtoras de

algodão e ocorre principalmente, em solos ácidos, com textura arenosa e com baixo
teor de matéria orgânica (Atique-Ur-Rehman et al., 2020). Esta desordem
nutricional causa prejuízos importantes na produção e na qualidade de fibra da
cultura (Atique-Ur-Rehman et al., 2020; Khan et al., 2020; Wahid et al., 2020). Para
solucionar este problema, a aplicação foliar do micronutriente é pratica comum
realizada pelos produtores de algodão, mas existe riscos para garantir alta
eficiência pois a diferença entre a concentração adequada e a tóxica de B é
pequena (Rahman et al., 2019; Atique-Ur-Rehman et al., 2020; Brdar-Jokanović,
2020), sendo possível verificar fitotoxicidade desse elemento na cultura do algodão,
quando aplicado, em altas concentrações (Wahid et al., 2020).
Nesse cenário de desordem nutricional por deficiência ou toxicidade de B, a
aplicação do elemento benéfico silício (Si) tem se evidenciado promissora em
plantas algodão (Souza Junior et al., 2019). Alguns estudos indicam haver uma
possível relação benéfica entre o B e o Si, pois, há respostas do algodoeiro à
aplicação foliar de Si em solos com baixo teor de B, havendo incremento da
produção de massa seca das plantas cultivadas em condições controladas (Souza
Junior et al., 2019) e da produtividade em condição de campo (Barros et al., 2019).
Em adição, o Si pode incrementar a absorção de B (Souza Junior et al., 2019), e a
produção de massa seca das plantas, contribuindo para aumentar a eficiência de
uso do micronutriente.
O benefício agronômico do B se destaca na fase reprodutiva das plantas
(Leonard et al., 2014). Durante o estádio reprodutivo, as plantas apresentam maior
exigência de B, comparado ao estádio vegetativo (Prado, 2021). Isso ocorre, pois
nessa fase, durante a formação dos grãos de pólen, são utilizadas pectinas para a
formação da parede celular (Golaszweska e Bednarska, 1999; Aouali et al., 2001),
e, em caso de deficiência de B, a rigidez da parede celular é comprometida,
modificando o formato e diminuindo a viabilidade dos grãos de pólen (Nyomora et
2
al., 2000; Iwai et al., 2006); além de diminuir o transporte de fotoassimilados das
folhas para flores e frutos, e promover danos à formação da flor, das sementes e
dos frutos (Oosterhuis e Zhao, 2001).
Na fase reprodutiva, o Si pode contribuir com a formação de pectinas
presentes na estrutura da parede celular dos grãos de pólen, como observado em
em Lychnis alba (Crang e May, 1974) e em algodão (Boylston et al., 1990),
favorecendo a resistência física da parede celular (Kido et al., 2015), a formação
da flor e a produção e viabilidade dos grãos de pólen (Polster et al., 1978).
Além disso, a desordem nutricional causada pela carência ou excesso de B
pode ocasionar aumento na produção das espécies reativas de oxigênio (ERO),
causando danos oxidativos nas células, como observado em Beta vulgaris (Song
et al., 2019) e Pisum sativum (Oliveira et al., 2020). O fornecimento adequado de B
atenua os danos causados pelo estresse oxidativo, estimulando os primeiros
mecanismos enzimáticos de defesa da planta (Aydin et al., 2019). Apesar de estes
mecanismos serem conhecidos em plantas de algodão cultivadas sob estresse
abiótico (Bharwana et al., 2013; Farooq et al., 2013; Moldes et al., 2013), os estudos
relacionados ao sistema de defesa antioxidante não enzimático são escassos em
plantas de algodão. No entanto, estes mecanismos de defesa das plantas devem
ser considerados devido à sua importância, principalmente aqueles relacionados à
ação da prolina (Hua et al., 2020) e da glicina-betaína (GB) (Ahmed et al., 2020;
Sun et al., 2020). A prolina é um dos mais comuns osmólitos presentes nas plantas
relacionado à tolerância a vários estresses abióticos (Gill e Tuteja, 2010) e também
a neutralização de 1O2 e •OH, atenuando os danos da peroxidação lipídica (Das e
Roychoudhury, 2014). Semelhante à prolina, a GB possui função osmótica e
antioxidante, relacionada à sua contribuição na manutenção da integridade
estrutural e funcional celular, possível, devido à interação entre a GB e domínios
hidrofílicos e hidrofóbicos de complexos proteicos e membranosos nas células (Sun
et al., 2020).
A desordem nutricional de B pode prejudicar também a produtividade e a
qualidade de fibra de plantas de algodão (Atique-Ur-Rehman et al., 2020; Khan et
al., 2020; Wahid et al., 2020). A aplicação de Si pode mitigar estes efeitos
deletérios, pois, durante o processo de formação de fibra, este elemento é
3
importante por produzir complexo com pectinas, caloses, taninos e amidos

(Boylston et al., 1990), dado que, a concentração desse elemento é alta na fibra do
algodão especialmente durante a sua fase de alongamento (aproximadamente do
1º ao 21º dia após a antese) (Boylston, 1988).
Dessa forma, é possível indicar, de modo hipotético, que os efeitos da
aplicação foliar de B e de Si, de forma isolada na fase reprodutiva do algodoeiro,
têm efeitos semelhantes no desenvolvimento reprodutivo, ao incrementar a
produção e a viabilidade de grãos de pólen, favorecendo a produção de massa
seca e diminuindo o estresse oxidativo nas folhas de algodoeiro. Havendo esse
efeito semelhante do Si e do B na planta, a mistura desses elementos, na calda,
para aplicação foliar, tenha efeito somatório no desenvolvimento reprodutivo do
algodoeiro, reduzindo o estresse oxidativo nas folhas e incrementando a produção
e viabilidade de grãos de pólen, bem como a produtividade e a qualidade da fibra
(Figura 1).
Para a formulação da mistura B associado ao Si, no entanto, é conhecido
que existe risco da polimerização do Si em solução aquosa, que produz polímeros
do elemento, com forma química diferente da absorvida (H4SiO4) pelas plantas
(H4SiO4) (Birchall, 1995; Zhuravlev, 2000).
O processo de polimerização do Si em solução aquosa é afetado pelo valor
do pH, pela concentração de Si na solução (Haynes, 2019) e pela presença de
estabilizantes (Souza Junior et al., 2020). O uso do sorbitol promove estabilidade
do Si em solução, na forma monomérica (H4SiO4), diminuindo a taxa de
polimerização desse elemento benéfico, favorecendo a sua absorção, quando
aplicado via foliar. Tal efeito pode ser verificado em plantas de Gossypium hirsutum
(Souza Junior et al., 2019, 2020), Helianthus annus (Flores et al., 2019; Peixoto et
al., 2020); Pisium sativum (Oliveira et al., 2020) e Solanum lycopersicum (Moraes
et al., 2020), mas, sem adição de B na calda de pulverização.
4
Figura 1. Esquema hipotético do efeito da aplicação foliar de água (controle), de

boro (B), de silício (Si) e da mistura boro + silício (B+Si) na folha (sistema enzimático
e estresse oxidativo); na flor (produção e viabilidade de grãos de pólen); e na fibra
(Produtividade e qualidade da fibra) de plantas de algodão cultivadas sob
deficiência de B. Figura criada com o BioRender.com
5
As informações sobre as concentrações adequadas de B e Si para a mistura

em calda, que sejam estáveis, são incipientes, constituindo um fator preocupante,
pois, as respostas das culturas dependem da forma química disponível dos
elementos em solução, para garantir a absorção foliar.
2. Revisão de Literatura
2.1 A função do boro no desenvolvimento reprodutivo vegetal
Durante o estádio reprodutivo, as plantas apresentam maior exigência

nutricional de B, comparado ao estádio vegetativo (Prado, 2021). Isso é indicado
pela alta concentração do micronutriente no pistilo e no estame, em comparação à
raiz, folha, caule e flor (Dell e Huang, 1997; Rerkasem et al., 2020). A deficiência
de B pode afetar vários estágios do processo reprodutivo, como a germinação do
grão de pólen, o crescimento do tubo polínico e o processo de polinização (Dell e
Huang, 1997). Apesar da importância da fase reprodutiva das plantas, estudos
sobre os efeitos do B no desenvolvimento floral, e na viabilidade e produção de
grãos de pólen em plantas de algodão são escassos.
O B possui papel fundamental na formação dos grãos de pólen (O’neill et al.,
2004; Voxeur e Fry 2014; Fang et al., 2019), que ocorre nas anteras, em um
processo dependente da diferenciação e da interação dos microsporócitos e do
“tapete” formado pelas células somáticas (Clément et al., 1998). Os microsporócitos
originam os micrósporos, enquanto as células do “tapete” são importantes para
maturação dos micrósporos, fornecendo materiais para a construção da parede
celular do grão de pólen, composta, principalmente, por pectina, calose e
esporopolenina (Clément et al., 1998). Conforme o pólen se desenvolve, a pectina
é secretada das células do “tapete” para o espaço das anteras, sendo usada para
construir as paredes do grão de pólen (Golaszweska e Bednarska, 1999; Aouali et
al., 2001). Nesse processo, o B forma complexos boratos com diversos compostos
polihidroxi, incluindo pectina e ramnogalacturonas-II (O’neill et al., 2004; Voxeur e
Fry, 2014; Fang et al., 2019), e atua regulando a porosidade e a rigidez da parede
imatura dos grãos de pólen em desenvolvimento (Willats et al., 2001; Iwai et al.,
6
2006;). Na deficiência de B, a pectina formada com ramnogalacturonas-II, sem

complexo borato, pode ser liberada das paredes do ápice dos tubos polínicos,
porém sem formação de rede de polissacarídeo rígida, induzindo à má formação
dos grãos de pólen (Nyomora et al., 2000; Iwai et al., 2006;).
O aumento do estresse oxidativo, que pode ocorrer devido à deficiência ou
toxicidade de B, também prejudica o desenvolvimento de grãos de pólen (Fu et al.,
2011; Jia et al., 2017; Ren et al., 2019). Isso ocorre, quando há um desbalanço
entre a produção de ERO e o sistema de defesa antioxidante presente na planta,
ocasionando danos oxidativos, sendo comum em plantas cultivadas sob estresse
biótico e abiótico (Foyer e Noctor, 2000).
Existem estudos em plantas cultivadas sob estresse (déficit hídrico), os quais
afirmam que, o aumento na esterilidade dos grãos de pólen está associado à
elevação do estresse oxidativo (Fu et al., 2011). Resultados semelhantes, também
foram relatados por Ren et al. (2019) e por Jia et al. (2017), ao estudarem a
deterioração de grãos de pólen de diversas espécies ornamentais após
armazenamento criogênico, que atua como estresse abiótico, aumentando a
produção de ERO que desnaturalizam proteínas, decompõem os ácidos nucleicos
e destroem a integridade de membrana celular das células que compõem o pólen,
deteriorando os grãos de pólen.
Os efeitos do estresse oxidativo na produção e viabilidade de grãos de pólen
em plantas de algodão cultivadas sob deficiência de B não são conhecidos.
Contudo, em outras espécies, é relatado que o aumento do sistema de defesa
antioxidante diminui as ERO, e, consequentemente, favorecem a produção e
viabilidade de grãos de pólen (Fu et al., 2011; Jia et al., 2017; Ren et al., 2019).
O fornecimento adequado de B atenua o estresse oxidativo, estimulando os
mecanismos de respostas das plantas ao estresse (Aydin et al., 2019). A
pulverização foliar de B, aplicada no início do estágio reprodutivo das plantas, é
eficiente em fornecer o micronutriente para as culturas, aumentando a produção e
a viabilidade de grãos de pólen, bem como a manutenção da florada e o
desenvolvimento dos frutos, como observado em Malus domestica (Nyomora et al.,
2000) e Olea europaea (Perica et al., 2001). Os autores atribuem o efeito benéfico
7
da aplicação foliar do B, ao importante papel do micronutriente no desenvolvimento

e no crescimento do tubo polínico.
O tubo polínico é formado por uma camada externa de pectocelulose e uma
camada interna de calose (Cai et al., 2011). Este é formado, principalmente, por
pectinas, secretadas pelo complexo de Golgi (Hasegawa et al., 1998), sendo
ausente na camada calósica (Hao et al., 2013). A parede do apíce dos tubos
polínicos consistem de substâncias pécticas (Kim et al., 2000) e a
ramnogalacturonas-II também está presente nos tubos polínicos em crescimento
(Matoh et al., 2000).
O crescimento do tubo polínico é um processo dependente de citoesqueletos
de actina (Guan et al., 2013; Rounds e Bezanilla, 2013; Gao et al., 2016;) que estão
localizados ao longo do tubo polínico, como cabos de actina longitudinais; na região
subapical como filamentos curtos e densos; e no ápice do tubo polínico, como
filamentos de actina altamente dinâmicos (Cheung e Wu, 2008). A função do B no
crescimento do tubo polínico está associada à estrutura dos citoesqueletos,
aumentando as proteínas de actina e contribuindo para a manutenção no arranjo
dos filamentos de actina na região subapical dos tubos polínicos (Fang et al., 2019).
A deficiência de B causa inibição da germinação do grão de pólen e retardo
do crescimento do tubo polínico (Nyomora et al., 2000; Fang et al., 2019; Sharafi e
Raina, 2020), formando calosidades nas pontas do tubo polínico, o que ocasiona
enrijecimento, com consequente diminuição do crescimento dos tubos polínicos,
como observado em Lilium longiflorum (Li et al., 1996) e em Picea meveri (Wang et
al., 2003). Além disto, a deficiência de B, também promove alterações na morfologia
do tubo polínico (Dickinson, 1978; Polster et al., 1978; Fang et al., 2019),
contribuindo para diminuição na fecundação das flores.
O crescimento do tubo polínico é processo fundamental para que ocorra a
fertilização. Para a fertilização da flor, o tubo polínico cresce e penetra, a partir do
tecido transmissor do estilete, no óvulo presente no ovário (Sharafi e Raina, 2020).
Posteriormente, inicia-se a formação de frutos, sendo um dos estágios mais críticos
no ciclo de vida de uma planta com flor (Raina e Kaul, 2019).
8
2.2 A relação boro e silício no desenvolvimento reprodutivo das plantas
Em estudo clássico sobre a relação B e Si no desenvolvimento floral em

Lilium longiflorum (Thunb), Polster et al., (1978) inferiram que o Si possui ação
sinérgica ao B, estimulando a produção e a germinação dos grãos de pólen.
Estudos em Gerbera jamesonii (Savvas et al., 2002; Kamenidou et al., 2010); em
Rosa damascena (Farahani et al., 2020); em Solanum lycopersicum (Miyake e
Takahashi, 1978) e em Triticun spp. (Maghsoudi et al., 2015) evidenciaram a
importância do Si para o desenvolvimento reprodutivo, incrementando a viabilidade
e a germinação dos grãos de pólen, assim como o crescimento do tubo polínico.
No entanto, nesses trabalhos, os mecanismos biológicos do Si não estão bem
claros, e o papel do Si para o desenvolvimento de flores e para a produção e
viabilidade de grãos de pólen em plantas de algodão permanece desconhecido.
O fornecimento de Si via foliar favorece o crescimento floral, incrementando
o diâmetro e a altura de flores de Zinnia elegans e Gerbera jamesonii (Kamenidou
et al., 2010). Após absorvido pela planta, o elemento pode se ligar a compostos
orgânicos (Neu et al., 2017; Klotzbücher et al., 2018; Mantovani et al., 2018; Frazão
et al., 2020) especialmente componentes da parede celular, como a hemicelulose
(He et al., 2015). Este efeito do Si pode gerar estratégia de “energia a baixo custo”,
pois a sua ligação com compostos orgânicos da parede celular teria baixo custo
energético para a planta, e com isso a planta pouparia energia, ao diminuir a
necessidade da síntese de compostos estruturais como lignina, que tem alta
demanda de energia para sua síntese (Raven, 1983; Neu et al., 2001). Deste modo,
o elemento benéfico favorece o crescimento floral por incrementar a eficiência de
uso do boro neste órgão, ao favorecer o metabolismo vegetal, especialmente os
processos ligados à parede celular.
Nas estruturas reprodutivas, o Si pode contribuir com o B em sua função
estrutural, pois esse elemento benéfico é destacado como um dos componentes
elementares presentes na estrutura da parede dos grãos de pólen (Crang e May,
1974). Durante o metabolismo do Si, pode ocorrer a formação de complexos com
pectinas, caloses, taninos e amidos (Boylston et al., 1990), que são compostos
utilizados para a formação da parede dos grãos de pólen (Golaszweska e
9
Bednarska, 1999; Aouali et al., 2001). Em adição, pode ocorrer a formação de

ligações mistas de Si com (1;3,1;4)-β-D-glucano, aumentando a resistência física
da parede celular dos grãos de pólen (Kido et al., 2015), que, em caso de deficiência
de B, tem sua rigidez comprometida (Nyomora et al., 2000; Iwai et al., 2006).
O Si também pode contribuir com o B para o crescimento do tubo polínico.
A função direta do Si no crescimento do tubo polínico é pouco relatada na literatura.
Contudo, há indícios de que, durante o desenvolvimento da parede celular do tubo
polínico, o Si fica preso nos poros da matriz dessa parede, em um processo de auto
condensação (Leroux et al., 2013). Nesse processo, o Si reage com grupos
hidroxilas na parede celular e aumenta a sua plasticidade, facilitando a expansão
celular (Boylston et al., 1990), como observado durante o alongamento de células
foliares de arroz (Hossain et al., 2002, 2007) e em fibras de algodão (Boylston et
al., 1990).
2.3 A função do boro e do silício no sistema antioxidante em plantas de

algodão
A toxicidade de B ocasiona aumento das ERO, provocando danos oxidativos

nas células de plantas de algodão (Hua et al., 2020). Durante a redução de O2 para
H2O no processo fotossintético pode haver transferência de energia para o O 2,
formando o oxigênio singlet (1O2), que possui alta reatividade comparado ao O2.
Pode, ainda, ocorrer a transferência de um, dois ou três elétrons para O 2 e formar
as ERO, superóxido (O2•), peróxido de hidrogênio (H2O2) e radical hidroxila (•OH),
respectivamente, que podem ocasionar danos, devido à peroxidação lipídica
(Gratão et al., 2005).
Os principais mecanismos de eliminação de ERO das plantas incluem
enzimas, como a superóxido dismutase (SOD), a catalase (CAT), a ascorbato
peroxidase (APX) e a glutationa peroxidase (GPX). A SOD atua na dismutase do
O2• em H2O2 enquanto a CAT, a APX e a GPX na desintoxicação de H2O2
transformando-o em H2O (Gratâo et al., 2005; Hua et al., 2020).
O fornecimento adequado de B atenua estresses oxidativos, estimulando os
primeiros mecanismos de respostas ao estresse, favorecendo a ativação de
10
enzimas como a APX e a GPX (Aydin et al., 2019). A deficiência do micronutriente,

no entanto, reduz o sistema antioxidante, por diminuir as vias metabólicas para a
biossíntese destas enzimas (Cakmak e Römheld, 1997; Brown et al., 2002).
O papel do Si no sistema antioxidante enzimático nas folhas é bastante
relatado na literatura em plantas de algodão cultivadas sob estresses abióticos
(Bharwana et al., 2013; Farooq et al., 2013; Moldes et al., 2013). O fornecimento
de Si em plantas cultivadas sob estresse diminui os danos oxidativos, por diminuir
o conteúdo de H2O2, a peroxidação lipídica e o extravasamento de eletrólitos
(Moldes et al., 2013). Por extensão, o elemento benéfico possui importante função
na modulação de enzimas antioxidantes, havendo aumento na transcrição de
genes envolvidos como resposta de defesa das plantas em diversas espécies
(Liang et al., 2007; Khandekar e Leinzer, 2011; Moldes et al., 2013).
A função do B e do Si no sistema antioxidante enzimático nas folhas é
bastante explorada e discutida na literatura. Apesar disso, o sistema antioxidante
não enzimático deve ser considerado, sendo ausentes estudos com este foco em
plantas de algodão cultivadas sob deficiência de B. Em revisão sobre toxicidade de
B, Hua et al. (2020) indicaram que o processo antioxidante não enzimático é
meritório para regular a neutralização de ERO nas células das plantas. Dentre os
compostos enzimáticos antioxidantes, os autores destacam a prolina e a glicina-
betaína (GB). A prolina é um dos mais comuns osmólitos presentes nas plantas
relacionado à tolerância a vários estresses abióticos (Gill e Tuteja, 2010) e também
a neutralização de 1O2 e •OH, atenuando os danos da peroxidação lipídica (Das e
Roychoudhury, 2014). Semelhante à prolina, a GB possui função osmótica e
antioxidante, relacionada à sua contribuição na manutenção da integridade
estrutural e funcional celular, possível, devido à interação entre a GB e domínios
hidrofílicos e hidrofóbicos de complexos proteicos e membranosos nas células (Sun
et al., 2020).
O fornecimento adequado de B contribui para manutenção da integridade da
membrana celular, diminuindo o extravasamento de eletrólitos em plantas de
algodão (Ahmed et al., 2014). Estudo clássico evidencia a relevância do B na
função estrutural e na funcionalidade das biomembranas, principalmente, da
membrana plasmática (Cakmak e Römheld, 1997) devido à sua capacidade de
11
formar complexos boratos, com diferentes compostos polihidroxi, incluindo pectina,

glicosilinositol, fosforilceramidas e ramnogalacturonas (O’neill et al., 2004; Voxeur
e Fry, 2014).
O fornecimento de Si para as plantas, também, contribui para aumentar a
integridade física da membrana, rareando o extravasamento de eletrólitos
ocasionados pela peroxidação lipídica, pois, após absorvido, o elemento benéfico
se deposita na forma de opala nos espaços extracelulares e na parede celular,
podendo aumentar a resistência das células (Zargar et al., 2019). Estudos
evidenciam a eficiência da aplicação de Si e B, isolados (Aydin et al., 2019; Farooq
et al., 2019; Oliveira et al., 2020) ou associados (CHEN et al., 2019), como agentes
mitigadores do estresse oxidativo em diversas espécies cultivadas sob estresse
abiótico, porém, o efeito da aplicação foliar de B e Si, isolados ou associados, no
estresse oxidativo e no sistema antioxidante não enzimático em plantas de algodão
cultivadas sob deficiência de B, permanece desconhecido.
2.4 A função do boro e do silício na produtividade e na qualidade de fibras do

algodoeiro
A deficiência de B reduz a produtividade e a qualidade da fibra do algodoeiro,

sendo problema comum em regiões produtoras desta cultura, especialmente, em
solos ácidos, textura arenosa e com baixo teor de matéria orgânica (Ahmed et al.,
2020; Atique-Ur-Rehman et al., 2020; Wahid et al., 2020).
A função do B na produção de fibra de algodoeiro pode ser relacionada ao
importante papel do micronutriente na reprodução das plantas, onde sua deficiência
promove danos à formação da flor, germinação de grãos de pólen e até na
formação de sementes e de frutos, como relatado anteriormente. Em adição, a
desordem nutricional por deficiência de B deforma os feixes vasculares do xilema,
reduzindo o transporte de água e de nutrientes pelo floema (Li et al., 2017),
diminuindo a redistribuição de fotoassimilados das folhas para os frutos, em plantas
de algodão (Oosterhuis e Zhao, 2001; Zhao e Oosterhuis, 2003), com consequente
acúmulo de amido nas folhas. O excesso de amido acumulado destrói, fisicamente,
a estrutura dos cloroplastos (Cave et al., 1981) e o acúmulo de hexoses pode
12
suprimir as expressões gênicas que codificam enzimas fotossintéticas, reduzindo a

taxa de fotossíntese (Jeannette et al., 2000; Moore et al., 2003; Han et al., 2008),
com consequente diminuição da produtividade.
Outro prejuízo advindo da deficiência de B no algodoeiro seria na qualidade
da produção, pois, esse micronutriente participa da biossíntese de lignina, pectina,
celulose e hemicelulose presentes na fibra (O’neill et al., 2004) e,
consequentemente, sua falta diminui a resistência à ruptura, o comprimento e a
fineza das fibras e aumenta o índice de fibras curtas (Atique-Ur-Rehman et al.,
2020) depreciando a qualidade da fibra.
Descobertas recentes indicaram que a aplicação foliar de Si em algodoeiro
deficiente em B incrementa a produção de massa seca das plantas de algodão
cultivadas em condição controlada (Souza Junior et al., 2019, 2020) e a sua
produtividade em condição de campo (Barros et al., 2019). O Si, semelhante ao B,
contribui para manutenção dos feixes vasculares das plantas e fluxo contínuo de
água e nutriente pelos vasos do xilema (Javaid et al., 2019). Após absorvido, o Si
é depositado nas células da epiderme na forma de uma camada dupla Si-Cutícula-
Si (Kim et al., 2002), nas células guardas (Vandegeer et al., 2020), ou em células
especializadas em armazenar Si, como os fitólitos (Kumar et al., 2017, 2019). Em
adição, o Si compõe as pectinas, as caloses e os taninos, os quais também
conferem maior resistência física celular (Schwarz, 1973; Waterkeyn, 1981;
Boylston et al., 1990).
Durante a fase de alongamento da fibra de algodão, a concentração de Si é
alta nas fibras (Boylston, 1988), evidenciando a importância desse elemento
benéfico na formação da fibra (Boylston et al., 1990). Por conseguinte, é possível
que, a aplicação foliar de Si na fase reprodutiva da cultura tenha acréscimo da
concentração de Si na fibra e possa afetar sua formação e favorecer os seus
atributos qualitativos, mas, esses efeitos, ainda são desconhecidos. A melhoria das
características tecnológicas da fibra de algodão, como o índice de fibras curtas,
comprimento, resistência à ruptura e micronaire tem implicação agroeconômica
importante, pois, determinam a qualidade do produto e seu valor no mercado.
13
3. Referências
Ahmed N, Ali MA, Hussain S, Hassan W, Ahmad F, Danish S (2020) Essential

micronutrients for cotton production. In.: Ahad S, Hasanuzzaman M (Eds.) Cotton
production and uses. Singapura: Springer, p. 105–117.
Aouali N, Laporte P, Clément C (2001) Pectin secretion and distribution in the anther
during pollen development in Lilium. Planta 213:71–79.
Atique-Ur-Rehman QR, Hussain A, Sardar H, Sarwar N, Javeed HMR, Maqbool A,

Hussain M (2020) Soil applied boron (B) improves growth, yield and fiber quality
traits of cotton grown on calcareous saline soil. Plos One 15:e0231805.
Aydin M, Tombuloglu G, Sakcali MS, Hakeem KR, Tombuloglu H (2019) Boron

alleviates drought stress by enhancing gene expression and antioxidant enzyme
activity. Journal of Soil Science and Plant Nutrition 19:545–555.
Barros TC, Prado RM, Roque CG, Arf MV, Vilela RG (2019) Silicon and salicylic
acid in the physiology and yield of cotton. Journal of Plant Nutrition 42:458–465.
Bharwana AS, Ali S, Farooq MA, Abbas F (2013) Alleviation of lead toxicity by silicon
is related to elevated photosynthesis, antioxidant enzymes suppressed lead uptake
and oxidative stress in cotton. Journal of Bioremediation and Biodegradation
4:e1000187.
Birchall JD (1995) The essentiality of silicon in biology. Chemical Society Reviews

24:351–357.
Boylston EK (1988) Presence of silicon in developing cotton fibers. Journal of Plant

Nutrition 11:1739–1747.
Boylston EK, Hebert JJ, Hensarling TP, Bradow JM, Thibodeaux DP (1990) Role of
silicon in developing cotton fibers. Journal of Plant Nutrition 13:131–148.
Brdar-Jokanović M (2020) Boron toxicity and deficiency in agricultural plants.

International Journal of Molecular Sciences 21:e1424.
Brown PH, Bellaloui N, Wimmer MA, Bassil ES, Ruiz J, Hu H, Pfeffer H, Dannel F,
Römheld V (2002) Boron in Plant Biology. Plant Biology 4:205–223.
Cai G, Faleri C, Casino CDC, Emons AMC, Cresti M (2011) Distribution of callose
synthase, cellulose synthase, and sucrose synthase in tobacco pollen tube is
controlled in dissimilar ways by actin filaments and microtubules. Plant Physiology
155:1169–1190.
Cakmak I, Römheld V (1997) Boron deficiency-induced impairments of cellular

functions in plants. Plant and Soil 193:71–83.
14
Cave G, Tolley LC, Strain BR (1981) Effect of carbon dioxide enrichment on

chlorophyll content, starch content and starch grain structure in Trifolium
subterraneum leaves. Physiologia Plantarum 51:171–174.
Chen D, Xue R, Long J, Lin X, Lin Y, Jia L, Zeng R, Song Y (2019) Effects of boron,
silicon and their interactions on cadmium accumulation and toxicity in rice plants.
Journal of Hazardous Materials 367:447–455.
Chen Y, Smagula Jm, Litten W, Dunham S (1998) Effect of boron and calcium foliar
sprays on pollen germination and development, fruit set, seed development, and
berry yield and quality in lowbush blueberry (Vaccinium angustifolium Ait.). Journal
of the American Society for Horticultural Science 123:524–531.
Cheung AY, Wu H (2008) Structural and signaling networks for the polar cell growth
machinery in pollen tubes. Annual Review of Plant Biology 59:547–572.
Clément C, Laporte P, Audran JC (1998) The loculus content and tapetum during
pollen development in Lilium. Sexual Plant Reproduction 11:94–106.
Crang RE, May G (1974) Evidence for silicon as a prevalent elemental component
in pollen wall structure. Canadian Journal of Botany 52:2171–2174.
Das K, Roychoudhury A (2014) Reactive oxygen species (ROS) and response of

antioxidants as ROS-scavengers during environmental stress in plants. Frontiers
in Environmental Science 2:e53..
Dell B, Huang L (1997) Physiological response of plants to low boron. Plant and
Soil 193:103–120.
Dickinson DB (1978) Influence of borate and pentaerythritol concentrations on

germination and tube growth of Lilium longiflorum pollen. Journal of American
Society of Hoticulture Science 103:413-416.
Exley C (2015) A possible mechanism of biological silicification in plants. Frontiers

in Plant Science 6:e853.
Fang KF, Du BS, Zhang Q, Xing Y, Cao QQ, Qin L (2019) Boron deficiency alters
cytosolic Ca2+ concentration and affects the cell wall components of pollen tubes in
Malus domestica. Plant Biology 21:343–351.
Farahani H, Sajedi NA, Madani H, Changizi M, Naeini MR (2020) Effect of foliar-

applied silicon on flower yield and essential oil composition of damask rose (Rosa
damascena Miller) under water deficit stress. Silicon 1:1–10.
Farooq MA, Ali S, Hameed A, Ishaque W, Mahmood K, Iqbal Z (2013) Alleviation of

cadmium toxicity by silicon is related to elevated photosynthesis, antioxidant
enzymes; suppressed cadmium uptake and oxidative stress in cotton.
Ecotoxicology and Environmental Safety 96:242–249.
15
Flores RA, Arruda EM, Souza Junior JP, Prado RM, Santos ACA, Aragão AS,
Pedreira NG, Costa CF (2019) Nutrition and production of Helianthus annuus in a
function of application of leaf silicon. Journal of Plant Nutrition 42:137–144.
Foyer CH, Noctor G (2000) Oxygen processing in photosynthesis: Regulation and
signalling. New Phytologist 146:359-388.
Frazão JJ, Prado RM, Souza Júnior JP, Rossatto DR (2020) Silicon changes C:N:P
stoichiometry of sugarcane and its consequences for photosynthesis, biomass
partitioning and plant growth. Scientific Reports 10:e12492.
Fu G, Song J, Xiong J, Li Y, Chen H, Le M, Tao L (2011) Changes of oxidative stress

and soluble sugar in anthers involve in rice pollen abortion under drought stress.
Agricultural Sciences in China 10:1016–1025.
Gao QF, Gu LL, Wang HQ, Fei CF, Fang X, Hussain J, Sun SJ, Dong JY, Liu H,
Wang YF (2016) Cyclic nucleotide-gated channel 18 is an essential Ca2+ channel in
pollen tube tips for pollen tube guidance to ovules in Arabidopsis. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United States of America 113:3096–
3101.
Gill SS, Tuteja N (2010) Reactive oxygen species and antioxidant machinery in
abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry
48:909-930.
Golaszweska B, Bednarska E (1999) Immunocytochemical localization of pectins in

the maturing anther of Allium cepa L. Folia Histochemica et Cytobiologica
37:199-208.
Gratão PL, Polle A, Lea PJ (2005) Azevedo, R. A. Making the life of heavy metal-
stressed plants a little easier. Functional Plant Biology 32:481-494.
Guan Y, Guo J, Li H, Yang Z (2013) Signaling in pollen tube growth: Crosstalk,

feedback, and missing links. Molecular Plant 6:1053-1064.
Han S, Chen LS, Jiang HX, Smith BR, Yang LT, Xie CY (2008) Boron deficiency
decreases growth and photosynthesis, and increases starch and hexoses in leaves
of citrus seedlings. Journal of Plant Physiology 165:1331–1341.
Hao H, Chen T, Fan L Li R, Wang X (2013) 2,6-dichlorobenzonitrile causes multiple

effects on pollen tube growth beyond altering cellulose synthesis in Pinus bungeana
Zucc. Plos One 8:e76660.
Hasegawa Y, Nakamura S, Kakizoe S, Sato M, Nakamura N (1998)

Immunocytochemical and chemical analyses of Golgi vesicles isolated from the
germinated pollen of Camellia japonica. Journal of Plant Research 111:421–429.
16
Haynes RJ (2019) What effect does liming have on silicon availability in agricultural
soils? Geoderma 337:375–383.
He C, Ma J, Wang L (2015) A hemicellulose-bound form of silicon with potential to

improve the mechanical properties and regeneration of the cell wall of rice. The New
Phytologist 206:1051–1062.
Hepler PK, Kunkel JG, Rounds CM, Winship LJ (2012) Calcium entry into pollen
tubes. Trends in Plant Science 17:32-38.
Hossain MT, Mori R, Soga K, Wakabayashi K, Kamisaka S, Fujii S, Yamamoto R,

Hoson T (2002) Growth promotion and an increase in cell wall extensibility by silicon
in rice and some other Poaceae seedlings. Journal of Plant Research 115:23–27.
Hossain MT, Soga K, Wakabayashi K, Kamisaka S, Fujii S, Yamamoto R, Hoson T

(2007) Modification of chemical properties of cell walls by silicon and its role in
regulation of the cell wall extensibility in oat leaves. Journal of Plant Physiology
164:385–393.
Hua T, Zhang R, Sun H, Liu C (2020) Alleviation of boron toxicity in plants:

Mechanisms and approaches. Critical Reviews in Environmental Science and
Technology 27:1-41.
Iwai H, Hokura A, Oishi M, Chida H, Ishii T, Sakai S, Satoh S. (2006) The gene
responsible for borate cross-linking of pectin Rhamnogalacturonan-II is required for
plant reproductive tissue development and fertilization. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America 103:16592–
16597.
Javaid T, Farooq MA, Akhtar J, Saqib ZA, Anwar-Ul-Haq M (2019) Silicon nutrition
improves growth of salt-stressed wheat by modulating flows and partitioning of Na+,
Cl− and mineral ions. Plant Physiology and Biochemistry 141:291–299.
Jeannette E, Reyss A, Grégory N, Gantet P, Prioul JL (2000) Carbohydrate

metabolism in a heat‐girdled maize source leaf. Plant, Cell & Environment 23:61–
69.
Jia MX, Shi Y, Di W, Jiang XR, Xu J, Liu Y (2017) ROS-induced oxidative stress is
closely related to pollen deterioration following cryopreservation. In Vitro Cellular
and Developmental Biology - Plant 53:433–439.
Kamenidou S, Cavins TJ, Marek S (2010) Silicon supplements affect floricultural

quality traits and elemental nutrient concentrations of greenhouse produced
gerbera. Scientia Horticulturae 123:390–394.
17
Khan MA, Wahid A, Ahmad M, Tahir MT, Ahmed M, Ahmad S, Hasanuzzaman M

(2020) World cotton production and consumption: An overview. In: Ahmad S,
Hasanuzzaman M (Eds.) Cotton production and uses. Singapura: Springer, p. 1–
7.
Khandekar S, Leisner S (2011) Soluble silicon modulates expression of Arabidopsis

thaliana genes involved in copper stress. Journal of Plant Physiology 168:699–
705.
Kido N, Yokoyama R, Yamamoto T, Furukawa J, Iwai H, Satoh S, Nishitani K (2015)

The matrix polysaccharide (1;3,1;4)-2-d-glucan is involved in silicon-dependent
strengthening of rice cell wall. Plant and Cell Physiology 56:268–276.
Kim S, Dong J, Lord EM (2004) Pollen tube guidance: The role of adhesion and
chemotropic molecules. In: Schatten GP (Ed.) Current topics in developmental
biology. San Diego: Elsevier Academic Press, p.61-76.
Kim SG, Kim KW, Park EW, Choi D (2002) Silicon-induced cell wall fortification of
rice leaves: A possible cellular mechanism of enhanced host resistance to blast.
Phytopathology 92:1095–1103.
Klotzbücher T, Klotzbücher A, Kaiser K, Vetterlein D, Jahn R, Mikutta R (2018)

Variable silicon accumulation in plants affects terrestrial carbon cycling by
controlling lignin synthesis. Global Change Biology 24:e183–e189.
Kumar S, Adiram-Filiba N, Blum S, Sanchez-Lopez JA, Tzfadia O, Omid A, Volpin

H, Heifetz Y, Goobes G, Elbaum R (2019) Siliplant1 (Slp1) protein precipitates silica
in sorghum silica cells. Journal of Experimental Botany 71:6830-6843.
Kumar S, Milstein Y, Brami Y, Elbaum M, Elbaum R (2017) Mechanism of silica

deposition in sorghum silica cells. New Phytologist 213:791–798.
Law C, Exley C (2011) New insight into silica deposition in horsetail (Equisetum
arvense). BMC Plant Biology 11:1-9.
Leonard A, Holloway B, Guo M, Rupe M, Yu G, Beatty M, Zastrow-Hayes G, Meeley

R, Llaca V, Butler K, Stefani T, Jaqueth J, Li B (2014) Tassel-less1 encodes a boron
channel protein required for inflorescence development in maize. Plant and Cell
Physiology 55:1044–1054.
Leroux O, Leroux F, Mastroberti AA, Santos-Silva F, Van Loo D, Bagniewska-

Zadworna A, Van Hoorebeke L, Bals S, Popper ZA, Mariath JEA (2013)
Heterogeneity of silica and glycan-epitope distribution in epidermal idioblast cell
walls in Adiantum raddianum laminae. Planta 237:1453–1464.
18
Li M, Zhao Z, Zhang Z, Zhang W, Zhou J, Xu F, Liu X (2017) Effect of boron

deficiency on anatomical structure and chemical composition of petioles and
photosynthesis of leaves in cotton (Gossypium hirsutum L.). Scientific Reports 7:
1–9.
Li YQ, Zhang HQ, Pierson ES, Huang FY, Linskens HF, Hepler PK, Cresti M (1996)
Enforced growth-rate fluctuation causes pectin ring formation in the cell wall of
Lilium longiflorum pollen tubes. Planta 200:41–49.
Liang Y, Sun W, Zhu YG, Christie P (2007) Mechanisms of silicon-mediated

alleviation of abiotic stresses in higher plants: A review. Environmental Pollution
147:422–428.
Mantovani C, Prado RM, Pivetta KFL (2018) Silicon foliar application on nutrition
and growth of Phalaenopsis and Dendrobium orchids. Scientia Horticulturae
241:83–92.
Matoh T, Takasaki M, Kobayashi M, Takabe K (2000) Boron nutrition of cultured

tobacco BY-2 cells. III. Characterization of the boron-rhamnogalacturonan II
complex in cells acclimated to low levels of boron. Plant and Cell Physiology
41:363–366.
Miyake Y, Takahashi E (1978) Silicon deficiency of tomato plant. Soil Science and
Planta Nutrition 24:175-189.
Moldes CA, Lima Filho OF, Camiña JM, Kiriachek SG, Molas ML, Tsai SM (2013)
Assessment of the effect of silicon on antioxidant enzymes in cotton plants by
multivariate analysis. Journal of Agricultural and Food Chemistry 61:11243–
11249.
Moore B, Zhou L, Rolland F, Hall Q, Cheng WH, Liu YX, Hwang I, Jones T, Sheen
J (2003) Role of the Arabidopsis glucose sensor HXK1 in nutrient, light, and
hormonal signaling. Science 300:332–336.
Moraes DHM, Mesquita M, Bueno AM, Flores RA, Oliveira HFE, Lima FSR, Prado
RM, Battisti R (2020) Combined effects of induced water deficit and foliar application
of silicon on the gas exchange of tomatoes for processing. Agronomy 10:e1715.
Neu S, Schaller J, Dudel EG (2017) Silicon availability modifies nutrient use

efficiency and content, C:N:P stoichiometry, and productivity of winter wheat
(Triticum aestivum L.). Scientific Reports 7:1–8.
Nyomora MAS, Brown PH, Pinney K, Polito VS (2000) Foliar application of boron to
almond trees affects pollen quality. Journal of the American Society for
Horticultural Science 125:265–270.
19
O’neill MA, Ishii T, Albersheim P, Darvill AG (2004) RHAMNOGALACTURONAN II:

Structure and function of a borate cross-linked cell wall pectic polysaccharide.
Annual Review of Plant Biology 55:109–139.
Oliveira KR, Souza Junior JP, Bennett SJ, Checchio MV, Alves RC, Felisberto G,
Prado RM, Gratão PL (2020) Exogenous silicon and salicylic acid applications
improve tolerance to boron toxicity in field pea cultivars by intensifying antioxidant
defence systems. Ecotoxicology and Environmental Safety 201:e110778.
Oosterhuis DM, Zhao D (2001) Effect of boron deficiency on the growth and
carbohydrate metabolism of cotton. In: Horts WJ, Schenk MK, Bürkert A, Claassen
N, Flessa H, Frommer B, Goldbach H, Olfs HW, Römheld V, Sattelmacher B,
Schmidhalter U, Schuvert S, Wirém NV, Wittenmayer L (EDs) Plant Nutrition.
Dordrecht: Springer, p.166–167.
Peixoto MM, Flores RA, Couto CA, Pacheco HDN, Prado RM, Souza Junior JP,
Castro Netto JA, Ribeiro DG (2020) Silicon application increases biomass yield in
sunflower by improving the photosynthesizing leaf area. Silicon 10:1–6.
Perica S, Brown PH, Connell JH, Nyomora MAS, Dordas C, Hu H, Stangoulis J

(2001) Foliar boron application improves flower fertility and fruit set of olive.
HortScience 36:714–716.
Pierson ES, Miller DD, Callaham DA, Van Aken J, Hackett G, Hepler PK (1996) Tip-
localized calcium entry fluctuates during pollen tube growth. Developmental
Biology 174:160–173.
Polster J, Schwenk M, Bengsch E (1978) The role of boron, silicon and nucleic
bases on pollen tube growth of lilium longiflorum (L.). Zeitschrift fur
Naturforschung - Section C Journal of Biosciences 47:102–108.
Prado RM (2021): Mineral nutrition of tropical plants. Berna: Springer Nature, 392p.
Rahman MT, Haque MM, Mortuza MGG, Hossain MS, Chowdhury MSN (2019)
Altering growth characters and seed cotton yield under foliar application of boron.
International Journal of Plant & Soil Science 27:1–5.
Raina M, Kaul V (2019) Assessment of stigma receptivity via papillar integrity in

Kigelia pinnata (Bignoniaceae). Proceedings of the National Academy of
Sciences India Section B - Biological Sciences 89:867–875.
Raven JA (1983) The transport and funcion of silicon in plants. Biological Reviews
58:179–207.
Ren R, Jiang X, Di W, Li Z, Li B, Xu J, Liu Y (2019) HSP70 improves the viability of

cryopreserved Paeonia lactiflora pollen by regulating oxidative stress and
apoptosis-like programmed cell death events. Plant Cell, Tissue and Organ
Culture 139:53–64.
20
Rerkasem B, Jamjod S, Pusadee T (2020) Productivity limiting impacts of boron

deficiency, a review. Plant and Soil 15:1-8.
Rounds CM, Bezanilla M (2013) Growth mechanisms in tip-growing plant cells.

Savvas D, Manos G, Kotsiras A, Souvaliotis S (2002) Effects of silicon and nutrient-

induced salinity on yield, flower quality and nutrient uptake of gerbera grown in a
closed hycroponic system. Journal of Applied Botany 76:153–158.
Schwarz K (1973) A bound form of silicon in glycosaminoglycans and polyuronides.

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of
America 70:1608–1612.
Sharafi Y, Raina M (2020) Effect of boron on pollen attributes in different cultivars

of Malus domestica L. National Academy Science Letters 13:1–6, 2020.
Song B, Hao X, Wang X, Yang S, Dong Y, Ding Y, Wang Q, Wang X, Zhou J (2019)
Boron stress inhibits beet (Beta vulgaris L.) growth through influencing endogenous
hormones and oxidative stress response. Soil Science and Plant Nutrition
65:346–352.
Souza Junior JP, Prado RM, Sarah MMS, Felisberto G (2019) Silicon mitigates
boron deficiency and toxicity in cotton cultivated in nutrient solution. Journal of
Plant Nutrition and Soil Science 182:805–814.
Souza Junior JP, Prado RM, Soares MB, Silva JLF, Guedes VHF, Sarah MMS,
Cazetta JO (2020) Effect of different foliar silicon sources on cotton plants. Journal
of Soil Science and Plant Nutrition 21:95-103.
Sun H, Luo M, Zhou X, Zhou Q, Sun Y, Ge W, Wei B, Cheng S, Ji S (2020)

Exogenous glycine betaine treatment alleviates low temperature-induced pericarp
browning of ‘Nanguo’ pears by regulating antioxidant enzymes and proline
metabolism. Food Chemistry 306:e125626.
Takano J, Noguchi K, Yasumori M, Kobayashi M, Gajdos Z, Miwa K, Hayashi H,

Yoneyama T, Fujiwara T (2002) Arabidopsis boron transporter for xylem loading.
Nature 420:337–340.
Vandegeer RK, Zhao C, Stewart XC, Wuhrer R, Hall CR, Hartley SE, Tissue DT,
Johnson SN (2020) Silicon deposition on guard cells increases stomatal sensitivity
as mediated by K+ efflux and consequently reduces stomatal conductance.
Physiologia Plantarum 171:358-370.
Voxeur A, Fry SC (2014) Glycosylinositol phosphorylceramides from Rosa cell

cultures are boron-bridged in the plasma membrane and form complexes with
rhamnogalacturonan II. The Plant Journal 79:139–149.
21
Wahid MA, Saleem M, Irshad S, Khan S, Cheema MA, Saleem MF, Tung AS (2020)
Foliar feeding of boron improves the productivity of cotton cultivars with enhanced
boll retention percentage. Journal of Plant Nutrition 43:2411–2424.
Wang Q, Lu L, Wu X, Li Y, Lin J (2003) Boron influences pollen germination and

pollen tube growth in Picea meyeri. Tree Physiology 23: 345–351.
Waterkeyn L (1981) Cytochemical localization and function of the 3-linked glucan

callose in the developing cotton fibre cell wall. Protoplasma 106:49–67.
Willats WGT, Mccartney L, Mackie W, Knox JP (2001) Pectin: Cell biology and
prospects for functional analysis. Plant Molecular Biology 47:9-27.
Zargar SM, Mahajan R, Bhat JÁ, Nazir M, Deshmukh R (2019) Role of silicon in
plant stress tolerance: opportunities to achieve a sustainable cropping system. 3
Biotech 9:1–16.
Zhao D, Oosterhuis DM (2003) Cotton growth and physiological responses to boron

deficiency. Journal of Plant Nutrition 26:855–867.
Zhuravlev LT (2000) The surface chemistry of amorphous silica. Zhuravlev model.

Colloids and Surfaces A: Physicochemical and Engineering Aspects 173:1–
38.
22
CAPÍTULO 2 – A adição de silício na aplicação foliar boratada no algodoeiro

modula o sistema antioxidante atenuando a deficiência e toxicidade de boro
RESUMO
A aplicação foliar de boro (B) pode corrigir a deficiência do micronutriente,

mas em alta concentração do elemento na calda induz toxicidade nas plantas de
algodão. Essa situação de estresse pode incrementar a produção de espécies
reativas de oxigênio, com consequente estresse oxidativo. A adição de silício (Si)
à calda para a pulverização foliar pode reduzir este efeito deletério da deficiência e
toxicidade de B, mas faltam pesquisas para melhor compreensão dos mecanismos
envolvidos. Para isso, realizou-se essa pesquisa objetivando-se avaliar o efeito da
aplicação foliar de concentrações crescentes de B no algodoeiro para verificar se o
Si adicionado à calda promove melhorias no metabolismo oxidativo. O experimento
foi desenvolvido em casa de vegetação em sistema de cultivo sem solo com uso
de solução nutritiva deficiente em B. Os tratamentos foram delineados em blocos
inteiramente casualizados em esquema fatorial 5x2+1, sendo: cinco concentrações
de B foliar (0,0; 0,5; 1,0; 1,5 e 2,5 g L-1 de B), na ausência e na presença de Si (1,00
g L-1); e um tratamento controle (sem deficiência de B). Quatro aplicações foliares
foram realizadas, iniciando em B1 (primeiro botão floral completamente
desenvolvido) com intervalo de quatro dias. A homogeneidade da solução silicatada
foi determinada a partir de duas avaliações do índice de turbidez da calda com a
mistura B+Si. Três semanas após a quarta aplicação foliar da mistura B+Si, todas
as folhas foram coletadas para as avaliações do teor de B, de Si, de peróxido de
hidrogênio (H2O2), de malondialdeído (MDA), de prolina e de GB. A produção de
massa seca da parte aérea foi mensurada e a eficiência de uso de B na parte aérea
foi calculada. A adição de 1,00 g L-1 de Si à calda boratada não incrementou o
índice de turbidez da calda. A aplicação foliar de B, isolado ou associado ao Si
incrementou o teor foliar de B e a massa seca; e reduziu a produção de H2O2, de
MDA, de prolina e de GB, quando em concentração adequada. A aplicação de B
na concentração mais elevada (2,5 g L-1) ocasionou fitotoxidade, aumentando o
estresse oxidativo das plantas. Por outro lado, a adição de Si à calda boratada
23
favoreceu o mecanismo de defesa antioxidante não enzimático e,

consequentemente, o desenvolvimento das plantas de algodão.
Palavras-chave: Estresse oxidativo. Glicina-Betaína. Prolina.
24
1. INTRODUÇÃO
A aplicação foliar de boro (B) é uma prática comum realizada pelos produtores
de algodão em diversas regiões do mundo devido a natural deficiência de B nos
solos (Atique-Ur-Rehman et al., 2020; Khan et al., 2020; Wahid et al., 2020),
especialmente em regiões tropicais. No entanto, a diferença entre a concentração
adequada e a toxica de B é pequena (Rahman et al., 2019; Atique-Ur-Rehman et
al., 2020; Brdar-Jokanovic, 2020), sendo possível verificar efeito tóxico deste
elemento na cultura do algodão, quando aplicado via foliar em altas concentrações
(Wahid et al., 2020).
A desordem nutricional de B, seja deficiência ou toxicidade, pode ocasionar
aumento na produção das espécies reativas de oxigênio (ERO), causando danos
oxidativos nas células, como observado em Beta vulgaris (Song et al., 2019), e
Pisum sativum (Oliveira et al., 2020). O estresse oxidativo ocorre quando há um
desbalanço entre a produção de ERO e o sistema antioxidante de defesa
(enzimático e não enzimático), ocasionando os danos oxidativos (Kim et al., 2017;
Fryzova et al., 2018). Entretanto este efeito da desordem nutricional de B no
estresse oxidativo, em plantas de algodão, ainda permanece desconhecido.
Apesar dos mecanismos antioxidantes enzimáticos serem bastante
conhecidos em plantas de algodão cultivadas sob estresse (Bharwana et al., 2013;
Farooq et al., 2013; Moldes et al., 2013), os estudos voltados para o sistema de
defesa antioxidante não enzimático são escassos, principalmente aqueles
relacionados à ação da prolina (Hua et al., 2020) e da glicina-betaína (GB) (Ahmad
et al., 2020; Hamani et al., 2020; Sun et al., 2020) em plantas de algodão.
Os danos oxidativos nas folhas das plantas também podem ser atenuados
pelo fornecimento do elemento benéfico silício (Si), amplamente relatado em
plantas de algodão cultivadas sob estresses abióticos (Bharwana et al., 2013;
Farooq et al., 2013; Moldes et al., 2013). É possível que o benefício do Si em
atenuar a deficiência de B se deve ao aumento do teor de clorofila e da eficiência
fotossintética (Souza Júnior et al., 2019) ocasionado pela melhoria no sistema de
defesa antioxidante da planta, visto em outras espécies (Liang et al., 2007; Moldes
et al., 2013; Rady et al., 2019; Singh et al., 2019; Carneiro-Carvalho et al., 2020).
25
No entanto, faltam informações em plantas de algodão indicando se o Si via foliar

é suficiente para atenuar a deficiência e, também, a toxicidade do boro.
Nesse contexto surge uma questão importante e inédita sobre a possibilidade
de ampliar a eficiência da aplicação foliar de B para atenuar os efeitos deletérios
da deficiência ou da toxicidade deste nutriente a partir da inclusão do Si à calda de
pulverização, embora seja necessário haver compatibilidade química destes
elementos em solução. Para isso, o risco de polimerização do Si em solução
aquosa deve ser considerado.
É importante testar a hipótese que o incremento na concentração de B na
calda, reduza o estresse oxidativo com consequente incremento no
desenvolvimento de plantas de algodão. No entanto, o fornecimento de baixa ou
alta concentração de B prejudica o desenvolvimento das plantas por incrementar a
síntese de ERO e, consequentemente, o dano oxidativo. Com o efeito da
pulverização foliar de B nas plantas de algodão, é possível que a adição de Si à
calda boratada para pulverização foliar tenha efeito somatório (efeito do
micronutriente e do elemento benéfico) em atenuar o estresse oxidativo e
incrementar o desenvolvimento das plantas, principalmente sob concentrações sub
ou supra ótimas de B (Figura 1).
Neste contexto, realizou-se essa pesquisa objetivando avaliar o efeito da
aplicação foliar de concentrações crescentes de B no algodoeiro para verificar se o
Si adicionado à calda promove ganhos para a correção da deficiência e da
toxicidade do micronutriente por diminuir o estresse oxidativo a partir da síntese de
prolina e de GB, aumentando a produção de massa seca da planta.
26
Figura 1. Esquema hipotético do efeito da adição de Si à calda boratada aplicado

via foliar em plantas de algodão cultivadas sob deficiência de B no estresse
oxidativo e na produção de prolina, glicina-betaína e de massa seca das folhas.
Figura criada com o BioRender.com
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Condições de crescimento
O experimento com algodão (Cultivar 954 GLT) foi desenvolvido no período

de janeiro a maio de 2019, em casa de vegetação da Universidade Estadual
Paulista – UNESP, Jaboticabal, Brasil, cultivado em sistema de cultivo sem solo. A
umidade relativa do ar (78,4 ± 4,4%), temperatura máxima (35,1 ± 6,3°C) e a
temperatura mínima (22,0 ± 3,2°C) foram registradas com termo-higrômetro no
interior da casa de vegetação durante o período experimental (Figura 2).
27
T Max T Min URA

45 85
40
Umidade relativa do ar (%)

75
Temperatura (°C)
35
30 65
25
55
20
15 45
Janeiro Fevereiro Março Abril Maio
Figura 2. Temperatura máxima (T Max) e mínima (T Min) e umidade relativa do ar

(URA) no interior da casa de vegetação durante o período experimental.
As sementes de algodão foram semeadas em bandejas, contendo areia,
previamente lavada com água e solução HCL (0,3 M). Após a germinação, quatro
plântulas foram transplantadas para vaso plástico com capacidade de 7 dm³
(diâmetro superior: 16 cm; diâmetro inferior: 11 cm; altura: 33 cm) preenchidos com
6 dm³ de areia. Foi realizado desbaste com as plantas em estádio vegetativo F2
(duas folhas completamente desenvolvidas), mantendo uma planta por vaso que
constituiu a unidade experimental.
Com as plantas em estádio vegetativo F4 (quatro folhas completamente
desenvolvidas), iniciou-se a aplicação de solução nutritiva completa (Hoagland e
Arnon, 1950) com modificações referentes à fonte de ferro, a qual utilizou a Fe-
EDDHMA; e redução apenas na concentração de B de 46,2 para 33,7 µmol L -1, de
modo a ocasionar deficiência moderada do micronutriente para plantas de algodão
cultivadas em sistema de cultivo sem solo (Souza Junior et al., 2019). A solução
nutritiva foi mantida em valor pH entre 5,5 e 6,5, ajustado com uso de solução NaOH
(1 M) ou HCl (1 M).
Inicialmente, a solução nutritiva foi aplicada, por um período de sete dias, a
20% da concentração indicada por Hoagland e Arnon (1950). Após este período, a
28
concentração da solução foi incrementada para 40% por uma semana e,

transcorrido então, para 60%, a qual foi mantida até o final do período experimental.
A drenagem do substrato para eliminação do excesso de sais foi realizada
uma vez por semana. Para isso, foi adicionado ao substrato 700 mL de água
deionizada a cada vaso, induzindo a drenagem da solução nutritiva, a qual foi
descartada. Após 2 h, nova solução nutritiva foi aplicada para as plantas durante o
período experimental.
2.2 Delineamento experimental e tratamentos
O experimento foi delineado em blocos inteiramente casualizados em

esquema fatorial 5x2+1 com quatro repetições. Os tratamentos foram: cinco
concentrações de B via foliar (0,0; 0,5; 1,0; 1,5 e 2,5 g L -1 de B), na ausência e na
presença de Si (1,00 g L-1) em plantas cultivadas sob deficiência de B (33,7 µmol
L-1; e um tratamento controle sem deficiência do micronutriente aplicando-se 46,2
µmol L-1 de B na solução nutritiva durante todo período experimental.
As concentrações de B na calda foram proporcionais a 0%; 33%; 66%; 100%
e 166% da concentração recomendada por Görmus (2005), onde o autor indica a
aplicação de 1,5 g L-1 de B via foliar para o algodoeiro.
A concentração de Si a ser misturada com B, por sua vez, foi definida a
partir da avaliação visual da calda para evitar usá-la com indício de polimerização,
mensurada a partir do índice de turbidez.
2.3 Índice de turbidez da calda B associada a Si
Para o preparo da calda, o ácido bórico (B: 175 g kg-1; densidade: 1,43 g cm-
3; solubilidade em água a 20°C: 47,2 g L -1) foi utilizado como fonte de boro, sendo
o valor pH da calda boratada ajustado para 9,0 com uso da solução NaOH (1M).
Como fonte de Si foi utilizado o silicato de potássio estabilizado com sorbitol (SiKE;
Si: 115 g L-1; K2O: 113,85 g L-1; sorbitol: 100 mL L-1; pH:12,0). Foi também
preparado calda potássica com 47 mg L-1 de K, na forma de KCl, para equilibrar o
macronutriente entre os tratamentos.
29
Duas avaliações do índice de turbidez de calda da mistura B+Si foram

realizadas para determinar a homogeneidade da solução silicatada, pois o aumento
deste valor na solução seria indicativo do avanço da polimerização do Si. Para este
teste, a concentração de B da solução teve valor fixo igual a 2,5 g L-1, sendo a maior
concentração do micronutriente estudada neste experimento. A avaliação I
consistiu em adicionar à solução boratada (2,5 g L-1) o silício em concentrações
iguais a 1,00; 1,25 e 1,50 g L-1 de Si; a avaliação II foi utilizada a mistura B (2,5 g L-
1) com intervalos menores entre as concentrações de Si, iguais a 1,00; 1,05; 1,10;
1,15; 1,20 e 1,25 g L-1 de Si para aumentar a precisão da concentração do elemento
benéfico na calda para uso na pulverização foliar. Em ambas as avaliações, foram
utilizados SiKE como fonte de Si e H3BO3 como fonte de B para compor a solução
com volume final de 50 mL, pH ajustado em 9,05 ± 0,02 com solução de HCl (1 M)
ou NaOH (1 M) à temperatura de 20°C, e em três repetições. Após preparo da
calda, o índice de turbidez foi mensurado com uso do aparelho turbdímetro
microprocessado Tecnopon® (modelo TB1000) aos 0; 30; 60; 90; 120; 180; 240;
300 e 360 minutos, sendo também realizado registros fotográficos nesse período.
Para os registros fotográficos, uma câmera com 64 MP resolução 9238 x
6928 pixels foi utilizada. Os béqueres com as soluções foram acondicionados em
bancada forrada com tecido de algodão na cor preta, sendo então fotografados. As
imagens foram ajustadas com auxílio do Adobe Photoshop ® para melhorar o
contraste com o fundo preto sem alteração na coloração da solução.
A calda a ser utilizada foi preparada com os diferentes tratamentos e
imediatamente aplicadas às plantas com pulverizador manual, visando à cobertura
de todas as folhas da parte aérea. O volume de calda aplicado foi de 5,0 mL de
solução por vaso. As pulverizações foram realizadas no período da manhã entre 7
e 8 h iniciando-se nas plantas de algodão com estádio reprodutivo B1 (primeiro
botão floral completamente desenvolvido) sendo realizadas quatro aplicações
foliares com intervalo de quatro dias. A temperatura e umidade relativa do ar foram
observadas com o uso de termo-higrômetro durante as pulverizações foliares
estando a temperatura entre 20 e 23°C e a umidade relativa do ar acima de 85%;
sendo favoráveis para aplicação foliar (Prado, 2021).
30
Durante as aplicações foliares, a superfície do substrato foi coberta com

algodão para evitar escorrimento da solução pulverizada para o substrato, de modo
a garantir que a absorção dos elementos fosse totalmente via foliar.
2.4 Coleta da parte aérea
Três semanas após a quarta aplicação foliar da mistura B+Si, todas as folhas
foram coletadas e imediatamente congeladas em nitrogênio líquido, sendo
posteriormente armazenadas em freezer a -80°C para avaliação do estresse
oxidativo.
O restante da parte aérea (galhos e caule) foi coletado, lavado com água,
solução detergente (0,1%), solução HCl (0,1 %) e água deionizada e então
armazenado em estufa de circulação forçada de ar a 65 ± 5°C até obtenção de
massa constante. Posteriormente os galhos e caules foram pesados, moídos em
moinho tipo Wiley e então armazenados para em seguida realizar as avaliações.
2.5 Avaliações do estresse oxidativo, prolina e glicina-betaína
Para avaliação do estresse oxidativo, a produção de malondialdeído (MDA)

e de peróxido de hidrogênio (H2O2) foram determinadas.
Inicialmente foram pesadas 0,4 grama de material vegetal congelado,
armazenado a -80°C, e moídos com 20% (m/v) de polivililpirolidona e 0,1% de ácido
tricloroacético (TCA). O material foi centrifugado a 11.000 rotações por minuto e
4°C por 10 minutos. O sobrenadante foi separado em tubos eppendorff contendo
solução TCA a 20% e ácido triobarbutirico (TBA) a 5%. As amostras foram
incubadas em banho maria por 30 minutos a 95°C, e, após este período,
transferidas para banho em gelo por 10 minutos, para parar as reações, e então
novamente centrifugadas a 11.000 rotações por minutos e 4°C por 10 minutos.
Posteriormente foram realizadas as leituras das amostras em espectrofotômetro
nos comprimentos de onda entre 535 e 600 nanômetros e o cálculo do MDA usando
o coeficiente de extinção de 1,55 10-5 mol-1 cm-1 (Gratão et al., 2012).
31
O conteúdo de H2O2 foi determinado a partir da homogeneização dos tecidos

vegetais moídos e congelados com TBA a 0,1% seguido por centrifugação a 11.000
rotações por minuto e 4°C por 10 minutos. O sobrenadante foi transferido para
tubos eppendorff contendo solução tampão (pH 7,5) e iodeto de potássio, sendo
então incubados por uma hora em recipiente com gelo. Após este período foi
realizado leitura em espectrofotômetro no comprimento de onda de 390 nm,
conforme metodologia descrita por Alexieva et al. (2001).
O teor de prolina foi determinado segundo método de Bates et al. (1973). O
material vegetal foi descongelado à temperatura ambiente e 0,5 g de massa fresca
foi previamente macerados em nitrogênio líquido, e posteriormente em 2 mL de
ácido sulfossalicílico, com adição de mais 8 mL do mesmo reagente. O material
macerado foi duplamente filtrado a partir de um funil de vidro com papel de filtro.
Após a filtragem, foram pipetados em um tubo de ensaio de vidro de 1 mL de ácido
acético glacial, 1 mL de ácido nihidrina e 1 mL do extrato vegetal. Os tubos foram
então agitados e dispostos em banho-maria a 100°C por 1 hora e, após banho-
maria, colocados em gelo para cessar a reação sendo adicionado a eles 2 mL de
tolueno com posterior agitação de 20 segundos. A leitura foi realizada em
espectrofotômetro a 520 nm, adicionando-se 0,5 mL do sobrenadante em uma
cubeta de quartzo.
A determinação do teor de glicina-betaína foi realizada de acordo com a
metodologia de Grieve e Grattan (1983). Para tanto, 1 g de material vegetal
congelado foi acondicionada em sacos de papel e levadas para secagem em estufa
de circulação forçada de ar a 80ºC durante quatro dias, sendo posteriormente
maceradas em cadinho de forma manual. Foram preparados extratos com adição
de 5 mL de água deionizada para 0,125 g de material moído, os quais
permaneceram sob agitação por 24 horas a 25 ºC. Os extratos foram misturados
na proporção de 1:1 com H2SO4 (2 M), sendo em seguida mantidos em recipiente
com gelo por 1 hora. Após isso, foi adicionado 0,1 mL de KI-I2 aos tubos, que foram
então agitados e mantidos a 4º C durante 16 horas. A solução de KI-I2 foi preparada
previamente através da diluição de 15,7g de iodo e 20g de K em 100 ml de água
destilada. Em seguida, os tubos foram centrifugados a 3500 rotações por minuto
por 15 minutos à 0ºC. O sobrenadante foi descartado, permanecendo cristais de
32
periodato no tubo, os quais foram dissolvidos em 4,5 mL de 1,2-dicloroetano. 2

horas e 30 minutos depois foi realizada a leitura da absorbância no comprimento
de onda de 365 nm no espectrofotômetro Beckman DU 640 e calculado o teor de
glicina-betaína.
2.6 Análise nutricional de B, acúmulo de Si e produção de massa seca da

parte aérea
Após análise de estresse oxidativo e compostos antioxidantes não

enzimáticos, as folhas foram descongeladas à temperatura ambiente e então
lavados com água, solução detergente neutra (0,1%), solução HCl (0,1%) e água
deionizada. Após descontaminação, as folhas foram armazenadas em estufa de
circulação forçada de ar a 65 ± 5°C até obtenção de massa constante e então
pesadas. Posteriormente, as folhas foram maceradas em cadinho de forma manual
e misturadas com as respectivas amostras moídas de parte aérea (galhos e
caules), coletadas anteriormente.
A massa seca da parte aérea foi composta pela massa seca das folhas
restante das análises e da massa seca dos galhos e caules coletados inicialmente.
Após mistura do material vegetal, o teor de B foi determinado a partir da digestão
das amostras via seca, por queima em mufla a 400°C seguida por reação
colorimétrica com azometina-H e determinação por leitura em espectrofotômetro
colorimétrico (Bataglia et al., 1983). O teor de Si foi determinado a partir da digestão
alcalina do material vegetal com H2O2 e NaOH em estufa a 90°C durante 4 h
(Kraska e Breitenbeck, 2010), seguida por reação colorimétrica com molibdato de
amônia em meio ácido (ácido oxálico e ácido clorídrico), sendo a determinação
realizada por leitura em espectrofotômetro colorimétrico (Kondörfer et al., 2004).
O acúmulo de B e de Si foi calculado como sendo o produto entre o teor de
B ou Si e a massa seca da parte aérea. Também, foi calculado a eficiência de uso
de B a partir da razão entre o quadrado da massa seca da parte aérea e o conteúdo
de B na parte aérea, conforme descrito por Siddiqi e Glass (1981).
33
2.7 Análise estatística
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância (teste F), e

quando significativo, ao estudo de regressão polinomial ou crescimento
exponencial.
Para o estudo de polimerização foi utilizado modelo de crescimento
exponencial. Modelos singulares, com um ou dois parâmetros foram testados,
sendo aplicados os modelos com melhor ajuste dos dados, indicados pelo maior
coeficiente de regressão a 5% pelo teste T.
As demais variáveis foram submetidas ao estudo polinomial, sendo testados
os modelos matemáticos lineares e quadráticos, e aplicados os modelos que
obtiveram os melhores ajustes aos dados. Para tanto, como critério de escolha do
modelo, foi adotada a magnitude dos coeficientes de regressão polinomial
significativos a 5% de probabilidade pelo teste T. Quando significativos, os pontos
máximos e mínimos foram obtidos, por meio da derivação das equações.
As análises estatísticas foram realizadas com o auxílio do Sisvar ® (Ferreira,
2014) e os gráficos formulados com utilização do Sigmaplot®.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Controle x Fatorial
As plantas de algodão cultivadas sem deficiência de B (Controle)

apresentaram maior acúmulo de B, maior produção de massa seca da parte aérea
e menor eficiência de uso do B, em comparação às plantas do tratamento fatorial
(Tabela 1).
34
Tabela 1. Análise de variância entre controle e tratamentos para acúmulo foliar de B e Si,
peróxido de hidrogênio (H2O2), malondialdeído (MDA), prolina, glicino-betaína, massa seca
e eficiência de uso do B na parte aérea de plantas de algodão cultivadas sob deficiência
de B.
Acúmulo
Boro Silício
------------------- mg por planta -------------------
Test F 257,1** 48,3**
Controle 754,1 6,9
Fatorial 376,2 14,1
CV (%) 9,47 10,6
H2O2 MDA Prolina Glicino-betaína
µmol g-1 g g-1 µmol g-1 µg g-1
Test F 173,20** 198,87** 120,02** 12,59**
Controle 328,36 2,03 23,33 4,54
Fatorial 484,96 3,44 61,66 5,89
CV (%) 4,17 4,98 9,93 10,91
Massa seca Eficiência de uso de boro
g mg g-1
Test F 78,82** 38,68**
Controle 6,50 0,04
Fatorial 4,78 0,10
CV (%) 6,46 10,4
** - significativo a 1% de probabilidade pelo teste F.
Aditivamente, o acúmulo de Si, o estresse oxidativo, mensurado pela

produção de H2O2 e MDA, e a indução do sistema antioxidante não enzimático
prolina e de GB foram menores nas plantas do tratamento controle (Tabela 1)
3.2 Teste de turbidez da calda e acúmulo foliar de B e Si
A adição de 1,00 g L-1 de Si na forma de SiKE à calda boratada (2,50 g L -

1), não incrementou o índice de turbidez da calda, com valor médio de 0,80 NDU
(Figura 3a). A adição de 1,25 g L-1 de Si à calda boratada (2,50 g L-1) incrementou,
exponencialmente, o índice de turbidez, atingindo 1,73 NDU aos 360 minutos, após
preparo da calda (Figura 3a). O aumento da concentração de Si para 1,50 g L -1
resultou em polimerização imediata da calda, não sendo possível leitura do índice
de turbidez. Portanto, notou-se que, a concentração de Si adequada na calda possa
estar na faixa de 1,00 a 1,25 g L-1.
35
Figura 3. Índice de turbidez da mistura boro (2,5 g L-1) e diferentes concentrações (C) de
silício (1,00 e 1,25 g L-1) (a); e boro (2,5 g L-1) e diferentes concentrações (C) de Si (1,00;
1,05; 1,10; 1,15; 1,20 e 1,25 g L-1) em função do tempo (T) após preparo da calda.
Para melhorar a acurácia da concentração de Si na calda, realizou-se a

segunda avaliação, indicando que, a concentração limite para adição deste
elemento na forma de SiKE, à solução boratada (2,50 g L-1 de B) é de 1,00 g L-1 de
Si, sem alteração no índice de turbidez com valor médio de 0,80 NDU (Figura 3b).
O aumento da concentração de 1,05 a 1,25 g L-1 de Si incrementou, com ajuste
exponencial, o índice de turbidez com máximo de 1,51; 1,55; 1,8; 1,69 e 1,73 NDU,
após 360 minutos, para as concentrações de 1,05; 1,10; 1,15; 1,20 e 1,25 g L -1 de
Si, respectivamente.
Quanto à coloração da solução, a mistura 1,00 g L -1 de Si e 2,50 g L-1 de B,
não apresentou mudanças visíveis durante o período avaliado (Figura 4).
36
Figura 4. Avaliação da modificação colorimétrica visual na mistura boro (2,50 g L-1) + silício
(1,00; 1,25 e 1,50 g L-1) imediatamente (a) e após 360 min (b) do preparo da calda; e boro
(2,50 g L-1) + silício (1,00; 1,05; 1,10; 1,15; 1,20 e 1,25 g L-1) aos 0 (c); 60 (d); 120 (e); 180
(f); 300 (g) e 360 (h) min do preparo da calda.
A adição de 1,25 g L-1 de Si resultou na formação de polímeros,

imediatamente, seguido do preparo da calda (Figura 4a), evoluindo para coloração
turva e esbranquiçada da calda e aspecto gelatinoso, após 360 min (Figura 4b). A
adição de 1,50 g L-1 de Si à calda boratada (2,50 g L-1 de B) resultou em
polimerização imediata da solução boratada, formando um gel, imediatamente,
após o preparo da calda (Figura 4a) e aos 360 minutos (Figura 4b).
A segunda avaliação do índice de turbidez da calda, com maior número de
concentrações de Si, permitiu observar que, não ocorreu modificação na coloração
da calda boratada (2,50 g L-1) com a adição de Si entre 1,00 a 1,25 g L-1, com
37
exceção da formação de polímeros na concentração de 1,25 g L -1, nos primeiros

60 min, após preparo da calda (Figura 4c, d). Aos 120 minutos, depois do preparo
da calda (Figura 4e), o acréscimo de 1,25 e 1,20 g L -1 de Si à calda boratada
modificou a coloração da solução, apresentando aspecto esbranquiçado.
Aos 180 minutos (Figura 4f), após preparo da calda, a partir da solução
boratada com acréscimo de 1,25 g L-1 de Si iniciou processo de gelatinização; aos
300 minutos (Figura 4g) verificou-se aspecto gelatinoso na solução boratada, com
acréscimo de 1,20 g L-1 de Si e modificação na coloração das soluções, com
acréscimo de 1,15 e 1,10 g L-1 de Si.
Ao final do período de avaliação visual (360 minutos) da solução boratada
com acréscimo de 1,25 e 1,20 g L-1 de Si apresentaram aspecto gelatinoso
espesso, as soluções com 1,15 e 1,10 g L-1 apresentaram coloração esbranquiçada
e a concentração de 1,05 g L-1 de Si apresentou pequena modificação na coloração,
indicando início da polimerização visível (Figura 4h).
O principal problema do Si em solução é a polimerização, que tem enorme
implicação prática, pois, se houver esse processo, forma-se a sílica (SiO2)
insolúvel, comprometendo a absorção do elemento pelas plantas. Durante o
processo de polimerização e de condensação do ácido monossilícico, são formados
grupos silanol. Em seguida, a solução supersaturada do ácido é convertida em sua
forma polimérica, constituindo partículas coloidais esféricas insolúveis (Zhuravlev,
2000) e a agregação dessas partículas formam cadeias longas no molde de redes,
induzindo alteração visível da tonalidade da solução de translúcida para opaca ou
turva (Figura 4).
A avaliação do índice de turbidez possibilitou detectar a mudança da
tonalidade da solução silicatada, antes da fase do visível (Figura 3). Ficou
evidenciado que, mesmo na alta concentração de B (2,5 g L -1 de B) é possível sua
associação com Si na concentração máxima de 1,00 g L -1, sem ocorrência
importante da polimerização.
A estabilidade dessa solução silicatada deve ter recebido contribuição do
estabilizante sorbitol presente no produto para garantir sucesso da aplicação foliar
de Si (Souza Junior et al., 2020). Isso porque, a adição de estabilizantes constituiu
uma alternativa eficiente para redução do processo de polimerização da calda
38
silicatada, incrementando a absorção foliar de Si em diversas culturas (Moraes et

al., 2020; Oliveira et al., 2020; Peixoto et al., 2020), inclusive em plantas de algodão
(Souza Junior et al., 2019; 2020).
A baixa polimerização do Si presente na calda boratada (2,50 g L -1 de B)
pode ser confirmada neste trabalho pela eficiência da aplicação foliar, pois ficou
claro o incremento do teor foliar do micronutriente na parte aérea (Figura 5a) e na
flor (Figura 5b) e do elemento benéfico na parte aérea (Figura 5c) e na flor (Figura
5d) das plantas de algodão. Em adição, o sorbitol tem outro efeito no processo de
absorção foliar de Si, pois ele diminui o ponto de deliquescência da gota depositada
na superfície foliar diminuindo a velocidade de evaporação da água (Kubicki e
Heaney, 2003), favorecendo absorção foliar (Prado, 2021).
a) Com Si y=332,2x+37,12; F=53,8** R²=0,92
b) Com Si y=-60,2x²+230,8x+45,5; F=64,3** R²=0,96
Sem Si y=338,8x-22,79; F=31,8** R²=0,95 Sem Si y=-69,5x²+256,8x+8,2; F=85,6** R²=0,94
1200 B** 300 B**
Acúmulo de B (mg por planta)
Si** Si** a
a a a
Acúmulo B ( g por flor)
BxSi* BxSi*
1000
a b b
a 200
800
a
600 a 100 b
a a
400 a
a 0
200 a b
a
a b
0
0,0 0,5 1,0 1,5 2,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,5
c) Com Si y=-8,0x²+32,7x+5,7; F=23,4** R²=0,92 d)
Com Si y=19,6+11,3x; F=10,17* R²=0,88
Sem Si y=2,1ns Sem Si y=6,00ns
Bns 60 B**
Acúmulo de Si (mg por planta)
50
Si**
Acúmulo de Si ( g por flor)
Si**
BxSins BxSins
40
45
30
30
20
15
10
0 0
0,0 0,5 1,0 1,5 2,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,5
Concentração de B (g L-1)
Figura 5. Acúmulo de boro na parte aérea (a) e na flor (b) e de silício na parte aérea (b) e
na flor (c) de plantas de algodão cultivadas sob deficiência de B, em função de diferentes
concentrações de boro (B) e silício (Si) aplicados via foliar.
39
3.3 Estresse oxidativo, prolina e glicina-betaína nas folhas de algodoeiro
A desordem nutricional boratada por deficiência (0,0 e 0,5 g L -1 de B) ou

toxicidade (2,5 g L-1 de B) aumentou a produção de H2O2 (Figura 6a) e de MDA
(Figura 6b).
a) Com Si y=91,8x²-252,5x+527,9; F=26,7* R²=0,98 b) Com Si y=0,6x²-2,0x+4,1; F=16,3** R²=0,97
Sem Si y=161,0x²-480,4x+755,0; F=81,7** R²=0,99 Sem Si y=1,1-3,3+5,3; F=5,44* R²=0,91
B** B**
Si** Si**
800 BxSi* 6 BxSi*
a
5 a
H2O2 ( mol g-1)
MDA (g g-1)
600 b
a 4 a
b a
b b
3 a b
a a a
400 b a a
a a 2
0 0
0,0 0,5 1,0 1,5 2,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,5
c) Com Si y= 34,5x²-79,0x+87,8; F=10,33** R²=0,95 d) Com Si y=0,7x²-1,4x+5,9; F=9,6* R²=0,95
Sem Si y=20,6x²-42,6x+61,7; F=5,35* R²=0,91 Sem Si y=0,5x²-1,3x+6,4; F=15,4** R²=0,97
B** B**
120 Si** 7 Si** a
BxSi** BxSi**
a
Glicina-betaína ( g g-1)
100 a
Prolina ( mol g-1)
b b
80 a 6
a b a
a a
60 a
b b
b b
a
a
40 a 5
a
20
0 0
0,0 0,5 1,0 1,5 2,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,5
Concentração de B (g L-1)
Figura 6. Produção de peróxido de hidrogênio (H2O2) (a), malondialdeído (MDA) (b),

prolina (c) e glicino-betaína (d) em folhas de algodão cultivadas sob deficiência de B, em
função de diferentes concentrações de boro (B) e silício (Si) aplicados via foliar.
O teor de H2O2 decresceu em função do aumento das concentrações de B

aplicado via foliar, com ponto mínimo nas concentrações de 1,37 e 1,49 g L -1 de B
na presença e na ausência de Si, respectivamente, para H2O2 (Figura 6a); e nas
concentrações de 1,66 e 1,50 g L-1 de B na presença e na ausência de Si,
respectivamente, para MDA (Figura 6b). A deficiência de B apresentou maior
destaque na produção de H2O2 (Figura 6a) e MDA (Figura 6b), em comparação à
40
toxicidade do micronutriente. No tratamento controle de B (0,0 g L-1 de B), foi

observado produção de 539,1 e 767,3 µmol g-1 de H2O2, para presença e ausência
de Si, respectivamente. Estes valores representam aumento de 15% e 38% no teor
de H2O2 produzido pelas plantas cultivadas sob toxicidade de B (2,5 g L-1), as quais
apresentaram valor de 467,3 e 555,4 µmol g-1, para presença e ausência de Si,
respectivamente (Figura 6a). No mesmo tratamento (0,0 g L -1 de B) houve
destaque, tendo alta produção de MDA iguais a 4,2 e 5,1 g g -1, representando
incremento de 50 e 30%, em relação ao tratamento 2,5 g L-1 de B, o qual produziu
2,8 e 3,9 g g-1 de MDA, para presença e ausência de Si, respectivamente (Figura
6b).
A produção de prolina (Figura 6c) e GB (Figura 6d) decresceu com ajuste
quadrático em função do aumento na concentração de B. Os pontos mínimos, para
prolina, foram observados com o fornecimento de 1,14 e 1,03 g L -1 de B, com
produção de 42,6 e 39,7 µmol g-1 de prolina, para presença e ausência de Si,
respectivamente; os pontos mínimos, para glicina-betaína, foram observados com
o fornecimento de 1,0 e 1,3 g L-1 de B, com produção de 5,2 e 5,5 g g -1, para
presença e ausência de Si, respectivamente.
A prolina possui importante função na tolerância ao estresse oxidativo, por
incrementar o potencial redox, vital para a defesa antioxidante das plantas, atuando
na reposição do suprimento de NADP+ (Hassine et al., 2008). Durante a síntese de
prolina é gerado NADP+ e a sua oxidação resulta na produção de NADPH, deste
modo, ela atua como agente tamponante do potencial redox no interior celular
(Hossain et al., 2014), se ligando e neutralizando, facilmente, as ERO (Liang et al.,
2013). Nesse continuo, plantas sob condições estressantes apresentam aumento
no conteúdo de prolina, pois, nessas condições, ocorre a superprodução de
compostos com baixo peso molecular e altamente solúveis, como solutos orgânicos
compatíveis (Pei et al., 2010).
A GB, por sua vez, contribui para manutenção da integridade estrutural e
funcional celular possível, devido à sua interação com os domínios hidrofílicos e
hidrofóbicos de complexos proteicos e membranosos (Sun et al., 2020). Assim, a
GB reduz os níveis de ERO, auxiliando na sua homeostase (Badran et al., 2015) e
induzindo a expressão gênica relacionadas ao mecanismo de defesa do estresse,
41
por meio da via octadecanoide (Karabudak et al., 2014). Os mecanismos de ação

da GB em plantas de algodão são pouco conhecidos, no entanto, Hamani et al.,
(2020) verificaram, nesta espécie cultivada sob estresse (salino) que, a aplicação
exógena de GB diminui a produção de MDA e auxilia na ativação de enzimas
antioxidantes.
Outrossim, a produção desses compostos antioxidantes não enzimáticos
foi maior nas plantas sob toxicidade, sendo observado teor de prolina igual a 108,5
e 86,89 g g-1, o que representa incremento de 34 e 56% no teor deste composto
em relação às plantas sob deficiência, que foi 81,0 e 55,8 g g -1, para presença e
ausência de Si, respectivamente. A produção de glicina-betaína, também foi maior
nas plantas sob toxicidade, sobremaneira, na presença de Si, com produção de
6,96 g g-1 de glicina-betaína, um aumento de 21% em relação às plantas sob
deficiência, com produção de 5,74 g g-1 de glicina-betaína. Na ausência do
elemento benéfico, o incremento foi de 4% nas plantas sob toxicidade (6,42 g g -1)
em comparação às plantas sob deficiência (6,18 g g-1).
A adição de Si à calda boratada reduziu a produção de H 2O2 (Figura 6a) e
MDA (Figura 6b) nas plantas sob deficiência (0,0 e 0,5 g L-1 de B) e toxicidade (2,5
g L-1 g L-1 de B). O elemento benéfico se destacou em reduzir a produção de H2O2,
principalmente, nas plantas sob deficiência de B, com produção de 539,1 e 402,2
µmol g-1 para 0,0 e 0,5 g L-1 de B, respectivamente. Estes valores são 29 e 24%
menores comparados à produção de H2O2 na ausência do elemento benéfico, que
foi de 767,3 e 532,9 µmol g-1 para 0,0 e 0,5 g L-1 de B, respectivamente. O elemento
benéfico, também se destacou em incrementar a produção de prolina (Figura 5c) e
glicina-betaína (Figura 6d), precipuamente, nas plantas sob toxicidade de B (2,5 g
L-1 de B).
Os mecanismos do Si na biossíntese desses compostos antioxidantes não-
enzimáticos, ainda não são claros na literatura. Estudos indicam que, a aplicação
do elemento benéfico reduz a produção de prolina (Detmann et al., 2012; Singh e
Roychoudhury, 2020; Teixeira et al., 2020) e de GB (Singh e Roychoudhyry, 2020),
sendo isto indicativo de redução na injúria celular ocasionada pelo efeito do Si,
como agente protetor e em ativar mecanismos de defesa contra danos celulares.
Por outro lado, outros estudos indicam que, a aplicação de Si ativa os mecanismos
42
de defesa enzimáticos (Moldes et al., 2013), especialmente, os não enzimáticos

(Carneiro-Carvalho et al., 2020) dado o incremento na produção de prolina e GB
resultado da função ativadora/protetora do Si, conforme visto no presente
experimento.
3.4 Produção de massa seca
A produção de massa seca de plantas de algodão cultivadas sob

deficiência de B foi incrementada até aplicação de 1,2 e 1,1 g L -1 de B, com
produção máxima de 6,1 e 5,4 g, na presença e na ausência de Si, respectivamente
(Figura 7a).
a) b)
Com Si -1,23x²+2,89x+4,42; F=59,3** R²=0,98 Com Si y=-0,04x+0,16; F=27,4** R²=0,95
Sem Si y=-1,00x²+2,23x+4,18; F=97,8** R²=0,99 Sem Si y=-0,05x+0,15; F=40,3 R²=0,96
B** B**
7 0,20 Si**
Si**
Eficiência de uso do B (mg g-1)
BxSins BxSi**
6
0,15 a
a
Massa seca (g)
a a
a
5 a
0,10
4 a
3 0,05
a
0 0,00
0,0 0,5 1,0 1,5 2,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,5
Figura 7. Massa seca da parte aérea (a) e eficiência de uso do boro (b), em plantas de
algodão cultivadas sob deficiência de B, em função de diferentes concentrações de boro
(B) e silício (Si) aplicados via foliar.
Os teores críticos do B na calda para causar a deficiência e a toxicidade do

nutriente no algodoeiro, com redução de 10% no total de massa seca produzida,
foram 0,5 e 1,9 g L-1 de B, respectivamente, para presença de Si; e em 0,4 e 1,9 g
L-1 de B para ausência de Si na calda. A presença de Si na calda boratada
incrementou a produção de massa seca em todas as concentrações de B
estudadas (Figura 7a).
A eficiência de uso de B na parte aérea, na ausência ou na presença de Si
(Figura 7b), reduziu linearmente com o aumento na concentração de B aplicada. A
presença do elemento benéfico na calda boratada incrementou a eficiência de uso
do B nas concentrações de 1,5 e 2,5 g L-1.
43
A diagnose visual das plantas com todos os tratamentos em relação às

plantas controle (sem deficiência de B) identificou como principal sintoma a
ocorrência generalizada de folhas pequenas. Foi observado, também, margens
necróticas nas folhas das plantas sob toxicidade de B (2,5 g L -1 g de B).
Neste trabalho, os resultados evidenciam que o Si modula o sistema
antioxidante não enzimático, atenuando o estresse nutricional e favorecendo o
incremento na produção de massa seca das plantas de algodão sob deficiência ou
toxicidade de B (Figura 7a). Portanto, é possível que esse papel antioxidante do Si
poderia explicar os benefícios desse elemento em plantas de algodão sob
deficiência do micronutriente supramencionado, vistos por Souza Júnior et al.
(2019) e por Barros et al. (2019), que atribuíram este resultado ao aumento do teor
de clorofila e da eficiência fotossintética.
É conhecido que, a toxicidade de um elemento químico promovido pela
aplicação foliar é relativamente rápida, tendo poucas estratégias para reverter os
danos foliares. Os resultados evidenciaram que é possível atenuar esse dano foliar
com acréscimo do Si na calda, durante a pulverização foliar, indicando a rapidez e
o elevado potencial do elemento em diminuir estresse oxidativo. Isso deve ter
favorecido o metabolismo da planta e, consequentemente, promoveu incremento
da eficiência de uso do B nas maiores concentrações do elemento aplicado via foliar
(Figura 7c).
Os resultados permitem aceitar a hipótese que a adição de Si à calda
boratada atenua o estresse oxidativo e incrementa o desenvolvimento das plantas,
atenuando os danos da desordem nutricional de boro, por carência ou excesso do
micronutriente, , por modular o sistema de defesa antioxidante não enzimático.
4. CONCLUSÃO
O fornecimento foliar de B, até a concentração de 1,1 g L-1 na ausência de Si,

ou 1,2 g L-1, na presença de Si (1,0 g L-1 ) proporcionam máximo acumulo de massa
seca.
O uso de Si na calda de aplicação do B indica ser eficiente em atenuar os
efeitos deletérios da deficiência do micronutriente e o uso da concentração de 2,5
44
g L-1 de B induz grave toxicidade na planta, mas não é eficaz na solução da

deficiência e toxicidade do micronutriente.
A adição de Si à calda boratada é importante para pulverização foliar do
algodoeiro por incrementar a produção de prolina e de glicina-betaína, reduzir a
produção de H2O2 e MDA, e, consequentemente, reduzindo danos oxidativos nas
plantas sob deficiência ou toxicidade de B.
5. REFERÊNCIAS
Ahmad R, Ali S, Abid M, Rizwan M, Ali B, Tanveer A, Ahmad I, Azam M, Ghani MA

(2020) Glycinebetaine alleviates the chromium toxicity in Brassica oleracea L. by
suppressing oxidative stress and modulating the plant morphology and
photosynthetic attributes. Environmental Science Pollution Research 27:1101–
1111.
Alexieva V, Sergiev I, Mapelli S, Karanov E (2001) The effect of drought and

ultraviolet radiation on growth and stress markers in pea and wheat. Plant, Cell
Environment 24:1337–1344.

Badran EG, Abogadallah GM, Nada RM, Nemat Alla MM (2015) Role of glycine in
improving the ionic and ROS homeostasis during NaCl stress in wheat.
Protoplasma 252:835–844.
Bataglia OC, Teixeira JP, Furlani PR, Furlani AM, Gallo JR (1978) Métodos de
análise química de plantas. Campinas: Instituto Agronômico de Campinas, 31p.
Bates LS, Waldren RP, Teare ID (1973) Rapid determination of free proline for
water-stress studies. Plant Soil 39:205–207.
Bharwana AS, Ali S, Farooq MA, Abbas F (2013) Alleviation of lead toxicity by silicon
is related to elevated photosynthesis, antioxidant enzymes suppressed lead uptake
and oxidative stress in cotton. Journal of Bioremediation and Biodegradation
4:e1000187.
Brdar-Jokanović M (2020) Boron toxicity and deficiency in agricultural plants.

International Journal of Molecular Sciences 21:e1424.
45
Carneiro-Carvalho A, Aires A, Anjos R, Martins L, Pinto T, Peixoto F, Gomes-

Laranjo J (2020) The role of silicon fertilization in the synthesis of phenolic
compounds on chestnut plants infected with P. cinnamomi and C. parasitica.
Journal of Plant Diseases and Protection 127:211–227.
Detmann KC, Araújo WL, Martins SCV, Sanglard LMVP, Reis J V., Detmann E,
Rodrigues FÁ, Nunes-Nesi A, Fernie AR, Damatta FM (2012) Silicon nutrition
increases grain yield, which, in turn, exerts a feed-forward stimulation of
photosynthetic rates via enhanced mesophyll conductance and alters primary
metabolism in rice. New Phytologist 196:752–762.
Farooq MA, Ali S, Hameed A, Ishaque W, Mahmood K, Iqbal Z (2013) Alleviation of

cadmium toxicity by silicon is related to elevated photosynthesis, antioxidant
enzymes; suppressed cadmium uptake and oxidative stress in cotton.
Ecotoxicology and Environmental Safety 96:242–249.
Ferreira DF (2014) Sisvar: a guide for its bootstrap procedures in multiple

comparisons. Ciencia e Agrotecnologia 38:109–112.
Fryzova R, Pohanka M, Martinkova P, Cihlarova H, Brtnicky M, Hladky J, Kynicky J

(2018) Oxidative stress and heavy metals in plants. In.: Voogt P (Ed) Reviews of
environmental contamination and toxicology. Nova York: Springer, p. 129–156.
Görmüs Ö (2005) Interactive effect of nitrogen and boron on cotton yield and fiber
quality. Turkish Journal of Agriculture and Forestry 29:51–59.
Gratão PL, Polle A, Lea PJ (2005) Azevedo, R. A. Making the life of heavy metal-
stressed plants a little easier. Functional Plant Biology 32:481-494.
Grieve CM, Grattan SR (1983) Rapid assay for determination of water soluble
quaternary ammonium compounds. Plant Soil 70:303–307.
Hamani AKM, Wang G, Soothar MK, Shen X, Gao Y, Qiu R, Mehmood F (2020)
Responses of leaf gas exchange attributes, photosynthetic pigments and
antioxidant enzymes in NaCl-stressed cotton (Gossypium hirsutum L.) seedlings to
exogenous glycine betaine and salicylic acid. BMC Plant Biology 20:e434.
Hassine AB, Ghanem ME, Bouzid S, Lutts S (2008) An inland and a coastal
population of the Mediterranean xero-halophyte species Atriplex halimus L. differ in
their ability to accumulate proline and glycinebetaine in response to salinity and
water stress. Journal of Experimentla Botany 59:1315–1326.
Hoagland DR, Arnon DI (1950) The water-culture method for growing plants without
soil. Los Angeles: California agricultural experiment station 347p.
46
Hossain MA,, Hoque MA, Burritt DJ, Fujita M (2014) Proline protects plants against
abiotic oxidative stress: Biochemical and molecular mechanisms. In.: Ahmad P (Ed)
Oxidative Damage to Plants: Antioxidant Networks and Signaling. Nova York:
Elsevier, p. 477–522.
Hua T, Zhang R, Sun H, Liu C (2020) Alleviation of boron toxicity in plants:

Mechanisms and approaches. Critical Reviews in Environmental Science and
Tecnology 27:1-41.
Karabudak T, Bor M, Özdemir F, Türkan I (2014) Glycine betaine protects tomato

(Solanum lycopersicum) plants at low temperature by inducing fatty acid
desaturase7 and lipoxygenase gene expression. Molecular Biology Reports
41:1401–1410.
Khan MA, Wahid A, Ahmad M, Tahir MT, Ahmed M, Ahmad S, Hasanuzzaman M

(2020) World cotton production and consumption: An overview. In: Ahmad S,
Hasanuzzaman M (Eds.) Cotton production and uses. Singapura: Springer, p. 1–
7.
Kim Y-H, Khan AL, Waqas M, Lee I-J (2017) Silicon regulates antioxidant activities
of crop plants under abiotic-induced oxidative stress: A review. Frontiers Plant
Science 8:e510.
Kondörfer GH, Pereira HS, Nola A (2004) Análise de silício: solo, planta e
fertilizante. Uberlândia: Universidade Federal de Uberlândia, 18p.
Kraska JE, Breitenbeck GA (2010) Simple, robust method for quantifying silicon in
plant tissue. Communication in Soil Science and. Plant Analise 41:2075–2085.
Kubicki JD, Heaney PJ (2003) Molecular orbital modeling of aqueous organosilicon

complexes: implications for silica biomineralization. Geochimica et Cosmochimica
Acta 67:4113–4121.
Liang Y, Sun W, Zhu YG, Christie P (2007) Mechanisms of silicon-mediated

alleviation of abiotic stresses in higher plants: A review. Environmental Pollution
147:422–428.
Liang X, Zhang L, Natarajan SK, Becker DF (2013) Proline mechanisms of stress

survival. Antioxidants and Redox Signaling 19:998–1011.
Moldes CA, Lima Filho OF, Camiña JM, Kiriachek SG, Molas ML, Tsai SM (2013)
Assessment of the effect of silicon on antioxidant enzymes in cotton plants by
multivariate analysis. Journal of Agricultural and Food Chemistry 61:11243–
11249.
47
Pei ZF, Ming DF, Liu D, Wan GL, Geng XX, Gong HJ, Zhou WJ (2010) Silicon
improves the tolerance to water-deficit stress induced by polyethylene glycol in
wheat (Triticum aestivum L.) seedlings. Journal of Plant Growth Regulation
29:106–115.
Peixoto MM, Flores RA, Couto CA, Pacheco HDN, Prado RM, Souza Junior JP,
Castro Netto JA, Ribeiro DG (2020) Silicon application increases biomass yield in
sunflower by improving the photosynthesizing leaf area. Silicon 10:1–6.
Prado RM (2021) Mineral nutrition of tropical plants. Berna: Springer Nature, 392p.
Rady MM, Elrys AS, Abo El-Maati MF, Desoky ESM (2019) Interplaying roles of
silicon and proline effectively improve salt and cadmium stress tolerance in
Phaseolus vulgaris plant. Plant Physiology and Biochemistry 139:558–568.
Rahman MT, Haque MM, Mortuza MGG, Hossain MS, Chowdhury MSN (2019)
Altering growth characters and seed cotton yield under foliar application of boron.
International Journal of Plant & Soil Science 27:1–5.
Siddiqi MY, Glass ADM (1981) Utilization index: A modified appoach to the
estimation and comparison of nutrient utilization efficiency in plants. Journal of
Plant Nutrition 4:289–302.
Singh A, Roychoudhury A (2020) Silicon-regulated antioxidant and osmolyte

defense and methylglyoxal detoxification functions co-ordinately in attenuating
fluoride toxicity and conferring protection to rice seedlings. Plant Physiology and
Biochemistry 154:758–769.
Singh S, Singh VP, Prasad SM, Sharma S, Ramawat N, Dubey NK, Tripathi DK,
Chauhan DK (2019) Interactive effect of silicon (Si) and salicylic acid (SA) in maize
seedlings and their mechanisms of cadmium (Cd) Toxicity Alleviation. Journal of
Plant Growth Regulation 38:1587–1597.
Song B, Hao X, Wang X, Yang S, Dong Y, Ding Y, Wang Q, Wang X, Zhou J (2019)
Boron stress inhibits beet (Beta vulgaris L.) growth through influencing endogenous
hormones and oxidative stress response. Soil Science and Plant Nutrition
65:346–352.
48
Sun H, Luo M, Zhou X, Zhou Q, Sun Y, Ge W, Wei B, Cheng S, Ji S (2020)

Exogenous glycine betaine treatment alleviates low temperature-induced pericarp
browning of ‘Nanguo’ pears by regulating antioxidant enzymes and proline
metabolism. Food Chemistry 306:e125626.
Teixeira GCM, Mello Prado R, Rocha AMS, Santos LCN, Santos Sarah MM, Gratão
PL, Fernandes C (2020) Silicon in pre-sprouted sugarcane seedlings mitigates the
effects of water deficit after transplanting. Journal of Soil Science and Plant
Nutrition 20:849-859.

38.
49
CAPÍTULO 3 – Adição de Si à calda boratada para aplicação foliar incrementa

a eficiência de uso de boro pela flor e aumenta a produção de grãos de pólen
RESUMO
Nas plantas de algodão o boro (B), tem destaque na fase reprodutiva. Nesta
fase, o silício (Si) pode contribuir para melhorar o uso do B pela planta e incrementar
a produção de grãos de pólen, mas faltam pesquisas em plantas de algodão. Foi
desenvolvido essa pesquisa objetivando avaliar se o Si na aplicação foliar de B
propicia maior eficiência de uso do micronutriente e produção de grãos de pólen de
plantas de algodão ‘954 GLT’ cultivadas sob deficiência de B. O experimento foi
realizado em casa de vegetação em cultivo sem solo. Foram avaliadas cinco
concentrações de B via foliar (0,0; 0,5; 1,0; 1,5 e 2,5 g L -1), na ausência e na
presença de Si (1,00 g L-1), dispostos em blocos inteiramente casualizados, em
esquema fatorial 5x2+1, com quatro repetições. O tratamento adicional
corresponde a suficiência de B no meio de cultivo. A calda foi pulverizada na parte
aérea das plantas em estádio B1, e repetida por quatro vezes a cada quatro dias.
Três semanas após as aplicações foram coletadas flores em antese para
avaliações biológicas. O algodoeiro é uma cultura responsiva a aplicação foliar de
B na fase reprodutiva por aumentar o acúmulo do micronutriente na flor, a massa
seca da flor e a produção de grãos de pólen. A presença de Si na calda contribui
para incrementar todas as características avaliadas, com destaque para a eficiência
de uso de boro pela flor e para a produção de grãos de pólen, nas concentrações
de 1,5 g L-1 de B e 1,0 g L-1 Si.
Palavras-chave: Estádio reprodutivo. Nutrição boratada. Desenvolvimento
reprodutivo.
50
1. INTRODUÇÃO
O boro (B) é o micronutriente mais limitante durante o estádio reprodutivo para

a cultura do algodão. O benefício deste nutriente em destaque está em seu papel
fundamental no transporte de fotoassimilados das folhas para as flores (Bogiani et
al., 2013) e na reprodução das plantas (Leonard et al., 2014). Durante o estádio
reprodutivo, as plantas apresentam maior exigência nutricional deste
micronutriente, comparado ao estádio vegetativo (Prado, 2021). Nesta fase, a
deficiência de B diminui o transporte de carboidratos para as flores (Bogiani et al.,
2013), e pode promover danos na formação da inflorescência, diminuindo a
produção e a viabilidade dos grãos de pólen (Oosterhuis e Zhao, 2001), e,
consequentemente a produtividade do algodoeiro.
Alguns estudos pontuais indicam uma possível relação benéfica entre o B e o
silício (Si), pois foi constatado resposta do algodoeiro à aplicação foliar de Si em
solos com baixo teor do micronutriente, favorecendo a produção de massa seca
das plantas cultivadas em condição controlada (Souza Junior et al., 2019, 2020) e
da sua produtividade em condição de campo (Barros et al., 2019). Em adição, o Si
pode incrementar a absorção do micronutriente (Souza Junior et al., 2019) e
favorecer o metabolismo vegetal (Souza Junior et al., 2020), aumentando a
produção de massa seca das plantas podendo contribuir para aumentar a eficiência
de uso do micronutriente. No entanto, os autores não avaliaram a possível interação
destes elementos na fase reprodutiva do algodoeiro, fato que poderia explicar seus
benefícios na produtividade da cultura.
Um estudo nas estruturas reprodutivas de Lychnis alba, indicam que o Si pode
contribuir na formação de componentes presentes na estrutura da parede celular
dos grãos de pólen (Crang e May, 1974). Durante a formação dos grãos de pólen
são utilizadas pectinas para formação de suas paredes (Golaszweska e Bednarska,
1999; Aouali et al., 2001;), e, em caso de deficiência de B, a rigidez da esporoderme
é comprometida, diminuindo a produção dos grãos de pólen (Nyomora et al., 2000;
Iwai et al., 2006;). O Si, por sua vez, pode formar complexos com pectinas (Boylston
et al., 1990) favorecendo a resistência física da parede celular (Kido et al., 2015).
Posto isto, pode-se inferir que o benefício do Si por compor componentes da
51
parede celular dos grãos de pólen pode diminuir a exigência de B na flor, se

comprovar o aumento da eficiência nutricional do micronutriente neste órgão. Isso
é importante, pois o teor de B do grão de pólen é relativamente alto atingindo 20-
30 ppm (Polster et al., 1978).
Em estudo clássico sobre a relação B e Si no desenvolvimento floral em Lilium
longiflorum (Thunb) foi observado que o Si possui função sinérgica ao B,
estimulando a produção e a germinação dos grãos de pólen em um teste
laboratorial in vivo (Polster et al., 1978). No entanto, há dúvida se essa interação
possa ocorrer em situação natural na flor do algodoeiro que recebeu pulverização
destes dois elementos.
Nesse cenário é pertinente verificar a hipótese se a pulverização foliar de Si
adicionado a calda boratada no algodoeiro é suficiente para aumentar a eficiência
de uso do B na flor e se isso favorece o desenvolvimento reprodutivo a partir do
aumento da produção e da viabilidade de grãos de pólen (Figura 1). Entretanto,
para testar essa hipótese a compatibilidade química entre o Si e o B na calda de
pulverização deve ser considerada. Isso é importante porque Si em solução pode
reagir com outro elemento induzindo a sua polimerização, inviabilizando a absorção
foliar da mistura B+Si.
Deste modo, foi realizada essa pesquisa objetivando-se avaliar se a aplicação
foliar de B, na ausência e presença de Si, teria efeito na eficiência de uso do
micronutriente e no acúmulo de carboidrato na flor e na produção e viabilidade de
grãos de pólen de plantas de algodão cultivadas sob deficiência de B
52
Figura 1. Esquema hipotético do efeito da adição de Si à calda boratada aplicado

via foliar em plantas de algodão cultivadas sob deficiência de B na produção de
massa seca das flores e produção e viabilidade de grãos de pólen. Figura criada
com o BioRender.com
2.1 Condições de crescimento
O experimento foi desenvolvido em casa de vegetação da Universidade

Estadual Paulista – UNESP, Jaboticabal, Brasil, cultivado em sistema de cultivo
sem solo conforme descrito no capítulo 2 (item 2.1).
53
2.2 Delineamento experimental, tratamentos e aplicação foliar
O experimento foi delineado em blocos inteiramente casualizados em

esquema fatorial 5x2+1 com quatro repetições, e as aplicações foram realizadas
conforme descrito no capítulo 2 (item 2.2).
2.4 Coleta das flores e avaliação da quantidade de grãos de pólen
Três semanas após a quarta aplicação foliar, foram coletadas quatro flores
em antese para avaliação da produção de grãos de pólen.
Após as coletas das flores foi realizado coleta dos grãos de pólen pelo
método de varredura, sendo montada três lâminas para cada flor.
A quantidade de grãos de pólen, por sua vez, foi contabilizada a partir da

contagem de 30 campos de 1 mm² por lâmina em microscópio de luz com lente
objetiva de 10X, totalizando 30 mm² por flor.
2.5 Massa seca, teor e acúmulo de B e Si, teor de carboidratos e eficiência de

uso do B nas flores
Após coleta de grãos de pólen, as flores foram lavadas com água, solução
detergente (0,1%), solução HCl (0,1%) e água deionizada e então acondicionadas
em sacos de papel e secas em estufa de circulação forçada de ar a 65 ± 5°C até
obtenção de massa constante e determinou-se a massa seca.
Após pesagem as flores foram maceradas em cadinho de forma manual para
realizar análise química. O teor de B foi determinado a partir da digestão das
amostras via seca, por queima em mufla a 400°C seguida por reação colorimétrica
com azometina-H e determinação por leitura em espectrofotômetro colorimétrico
(Bataglia et al., 1983). O teor de Si foi determinado a partir da digestão alcalina do
material vegetal com H2O2 e NaOH em estufa a 90°C durante 3 h (Kraska e
Breitenbeck, 2010) seguida por reação colorimétrica com molibdato de amônia em
meio ácido (ácido oxálico e ácido clorídrico), sendo a determinação realizada por
leitura em espectrofotômetro colorimétrico (Kondörfer et al., 2004).
54
A determinação do teor de carboidrato das flores foi realizada de acordo com

metodologia descrita por Dubois et al. (1956). Foram pesadas 50 mg de massa de
matéria seca de amostras moídas e secas, sendo então colocadas em tubos de
ensaio de 15 mL, homogeneizados com 5 mL de água destilada e colocados em
banho-maria por 30 min a 100oC. Em seguida, realizou-se a extração das amostras
a partir da centrifugação em centrífuga de bancada (1000 rpm) durante 10 min.
Posteriormente foi retirada uma alíquota de 100 µL do sobrenadante (realizando o
teste de diluição) junto com 400 µL de água destilada em tubos de ensaio e sob
agitação utilizando aparelho vórtex. Depois foram adicionados 0,5 mL de fenol 5%
e agitando novamente no aparelho vórtex e adicionado 2,5 mL de H 2SO4
concentrado. Após agitação dos tubos foram realizadas leituras no
espectrofotômetro a 490 nm, tendo como o branco a utilização de água destilada
(em substituição ao extrato) + reagentes, que foram colocados nas seguintes
proporções: 0,5 mL de água destilada + 0,5 mL de fenol 5% + 2,5 mL de H 2SO4.
Para o cálculo das concentrações de carboidratos solúveis totais foi utilizada curva
padrão de glicose e os resultados serão expressos em g MS-1.
O acúmulo de B e de Si foi calculado como sendo o produto entre o teor de
B ou Si e a massa seca da parte aérea. Em adição, foi calculado a eficiência de uso
de B a partir da razão entre o quadrado da massa seca da parte aérea e o conteúdo
de B na parte aérea, conforme descrito por Siddiqi e Glass (1981).
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância (Teste F).

Quando significativos, as médias foram comparados a partir do teste de Tukey a
5% de probabilidade. As análises estatísticas foram realizadas com o Sisvar®
(Ferreira, 2014) e os gráficos com utilização do Sigmaplot®.
55
3. RESULTADO E DISCUSSÃO
3.1 Acúmulo de B e Si, teor de carboidratos, produção de massa seca e

eficiência de uso de boro nas flores de algodoeiro
A aplicação foliar de B foi eficiente em incrementar o acúmulo do

micronutriente nas flores de algodoeiro cultivado sob deficiência deste nutriente,
atingindo máximo de 268 e 245 µg de B por flor na concentração de 1,91 e 1,84 g
L-1 de B, para presença e ausência de Si, respectivamente. A pulverização foliar
com adição de Si na calda boratada incrementou o acúmulo de B na flor da planta
de algodão nas concentrações de 0,5; 1,0 e 2,5 g L -1 de B (Figura 2a). A presença
do elemento benéfico na calda boratada para aplicação foliar também foi eficiente
em fornecer Si para a flor da planta de algodão, incrementando o acúmulo deste
elemento, com ajuste linear, atingindo 44 µg de Si por flor na concentração de 2,5
g L-1 de B (Figura 2b).
O aumento na concentração de B aplicado via foliar incrementou o teor de
carboidrato nas flores de algodão, com ponto máximo observado em 1,55 e 1,41 g
L-1 de B, para presença e ausência de Si, respectivamente. A adição de Si à calda
boratada incrementou o teor de carboidratos nas flores em todas as concentrações
estudadas (Figura 2c).
A pulverização foliar de B incrementou a produção de massa seca da flor
atingindo máximo de 1,62 e 1,45 g nas concentrações de 1,45 e 1,5 g L -1 de B, para
presença e ausência de Si, respectivamente. Esta variável também foi
incrementada pela adição de Si à calda boratada especialmente quando
empregada concentração baixa de B (0,5 g L -1 de B) ou alta (2,5 g L-1 de B) do
micronutriente (Figura 2d).
Houve diminuição da eficiência de uso de B da flor (Figura 3e) com o
aumento da concentração de B aplicada via foliar, com mínimo de 0,0010 e 0,0006
mg g-1, para presença e ausência de Si, respectivamente na maior concentração
de B aplicada (2,5 g L-1).
56
a) b)
Com Si y=-60,2x²+230,8x+45,5; F=64,3** R²=0,96 Com Si y=19,6+11,3x; F=10,17** R²=0,88
Sem Si y=-69,5x²+256,8x+8,2; F=85,6** R²=0,94 Sem Si y=6,00ns
300 B** 60 B**
Si**
Acúmulo de Si ( g por flor)

Si**
BxSi* BxSins
Acúmulo B ( g por flor)
a
a a a
45
b b
200
30
a
100
b
15
a
a
0 0
0,0 0,5 1,0 1,5 2,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,5
Com Si y=-0,027x²+0,084x+0,30; F=12,6** R²=0,92 Com Si y=-0,31x²+0,97x+0,93; F=3,52* R²=0,88
c) Sem Si y=-0,028x²+0,079x+0,23; F=4,0* R²=0,80 d) Sem Si y= -0,45x²+1,35x+0,47; F=5,7* R²=0,92
B** B**
0,4 Si** 2,4 Si**
BxSins BxSi*
Massa seca da flor (g)

Teor de carboidratos
(mmol GLU/ g MS)
0,3
1,6 a
a a
a
a
0,2
a b
0,8 a b
0,1 b
0,0 0,0
0,0 0,5 1,0 1,5 2,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,5
-1
Concentração de B (g L-1) Concentração de B (g L )
e)
Com Si y=0,085-0,0030x; F=54,2** R²=0,94
Sem Si Si y-0,0073-0,0027x; F=47,4** R²=0,96
Eficiência de uso do boro (mg g )
-1
0,010 B**
Si**
BxSi*
0,008 a
b
a
b a
0,006
b
0,004
a
0,002 b
a
a
0,000
0,0 0,5 1,0 1,5 2,5
-1
Concentração de B (g L )
Figura 2. Acúmulo de boro (a) e de silício (Si); teor de carboidratos (c), massa seca
(d) e eficiência de uso do boro (e) nas flores de plantas de algodão cultivada sob
deficiência de B em função de aplicações foliares de boro (B) na ausência e
presença de silício (Si).
A baixa polimerização do Si presente na calda boratada (2,50 g L -1 de B)
pode ser confirmada neste trabalho pela eficiência da aplicação foliar, pois ficou
57
claro o incremento do teor foliar do micronutriente (Figura 3a) e do elemento

benéfico (Figura 2b) nas flores de algodão. Em adição, o sorbitol tem outro efeito
no processo de absorção de Si na folha ou na flor pois ele diminui o ponto de
deliquescência da gota depositada na superfície do tecido vegetal diminuindo a
velocidade de evaporação da água (Kubicki e Heaney, 2003), favorecendo a sua
absorção (Prado, 2021).
Ficou evidenciado que a absorção do B pela flor especialmente em
associação do Si favoreceu a alta produção de massa seca deste sistema (Figura
2d) do algodoeiro e incrementou o teor de carboidrato (Figura 2c). Portanto, a
pulverização foliar com calda com Si se destacou seja na ausência de B ou com
concentração baixa de B (0,5 g L-1), pois foi efetiva e suficiente para beneficiar a
formação da flor do algodoeiro com deficiência deste micronutriente. Os relatos
sobre o melhor desenvolvimento da flor está restrito ao efeito isolado do Si em
Zinnia elegans e Gerbera jamesonii (Kamenidou et al., 2009, 2010). Pode-se inferir
então, que aumento da produtividade em função da pulverização foliar do Si na
fase reprodutiva do algodoeiro deficiente de B (Barros et al., 2019) e também em
outras culturas pode estar relacionado ao benefício do elemento na formação da
flor da cultura mas é um fato pouco abordado pelos pesquisadores que trabalham
com o Si.
Em adição, o Si absorvido pela planta pode se ligar com compostos
orgânicos ( Neu et al., 2017; Klotzbücher et al., 2018; Mantovani et al., 2018;
Frazão et al., 2020) especialmente com componentes da parede celular como a
hemicelulose (He et al., 2015). Portanto, em condição de deficiência de B o
fornecimento de Si contribui formando ligação mista com (1;3,1;4)-β-D-glucano
aumentando a resistência física da parede celular (Kido et al., 2015). Este efeito do
Si poderia gerar estratégia “energia a baixo custo” pois a sua ligação com
compostos orgânicos da parede celular conforme dito anteriormente teria baixo
custo energético para a planta e com isso a planta pouparia energia pois ela induz
diminuição da síntese de compostos estruturais como lignina que tem alta demanda
de energia para sua síntese (Raven, 1983; Neu et al., 2017). Deste modo,
revelamos que a presença do elemento benéfico na calda com B favoreceu a
produção de massa seca da flor (Figura 3d) devido ao incremento da eficiência de
58
uso do micronutriente neste órgão (Figura 2e) ao favorecer o metabolismo vegetal

especialmente processos ligados à parede celular nos tecidos da flor.
3.2 Produção de grãos de pólen nas flores de algodoeiro
A produção de grãos de pólen da flor foi incrementada com pulverização

foliar até a concentração de 1,32 e 1,42 g L -1 de B, atingindo produção máxima de
818 e 760 grãos de pólen por 30 mm -2, na presença e na ausência de Si,
respectivamente. A presença de Si na calda empregada para a pulverização
incrementou a produção de grãos de pólen da flor nas concentrações de 0,0; 0,5 e
2,5 g L-1 de B (Figura 3).
Com Si y=-239,7x²+684,2x+268,9; F= 187,1** R²=0,89

Sem Si y=-213,1x²+564,6x+451,6; F=147,9** R²=0,86
B**
Si**
1000 BxSi*
Produção de grãos de pólen
a
a
(unidade 30 mm-2)
800
a
a
a
600
b a
a
b
400
b
200
0,0 0,5 1,0 1,5 2,5
Figura 3. Produção de grãos de pólen nas flores de grãos de pólen de plantas de

algodão cultivada sob deficiência de B em função de aplicações foliares de boro (B)
na ausência e presença de silício (Si).
O benefício do B na florada das culturas é bem relatado (Archana, 2021;
Pereira et al., 2021) dada sua importância na formação dos grãos de pólen. A alta
viabilidade dos grãos de pólen é importante para garantir o crescimento do tubo
59
polínico e fertilizar as células gaméticas do saco embrionário (Dafni, 1992)

aumentando a florada. Os resultados possibilitam observar que é possível
aumentar a quantidade de grãos de pólen com incremento das concentrações de
B pulverizada nas plantas de algodão especialmente com adição de Si na calda.
Isso é um indicativo que o Si pode diminuir a necessidade de B para a formação
dos grãos de pólen e da própria flor pois segundo Rerkasem et al. (2020) é um
sistema exigente pelo micronutriente.
Em adição, esta pesquisa comprovou a sinergia do Si e do B estimulando
a produção dos grãos de pólen em um teste laboratorial in vivo (Polster et al., 1978)
e esta pesquisa constata que esse benefício pode ser extrapolado na prática a partir
do emprego da pulverização foliar destes elementos. Isso deve encorajar
pesquisadores que trabalham com Si que possa incluir nas suas pesquisas dados
da flor para melhor compreensão dos seus benefícios na produtividade das
culturas.
4. CONCLUSÃO
Esta pesquisa indicou que o algodoeiro na fase reprodutiva é sensível a

deficiência de boro e é possível melhorar a eficiência da aplicação foliar de B na
cultura com adição de Si na calda ao favorecer eficiência de uso do B da flor
incrementou a produção e a viabilidade dos grãos de pólen. A perspectiva futura da
clara sinergia do B e do Si na concentração próxima de 1,5 e 1,0 g L -1,
respectivamente, na fase reprodutiva do algodoeiro possa ser melhor utilizada e
explorada no campo para maior sustentabilidade da cultura e que seja realizada
novas pesquisas em outras espécies.
5. REFERÊNCIAS
Alexander MP (1969) Differential staining of aborted and nonaborted pollen.

Biotechnic and Histochemistry 44:117–122.
Aouali N, Laporte P, Clément C (2001) Pectin secretion and distribution in the anther
during pollen development in Lilium. Planta 213:71–79.
60
Archana PN (2021) Reproductive development and pollen-stigma interaction in

sunflower plants receiving boron deficient and toxic supply. Journal of Plant
Nutrition 16:1–10.
Bogiani JC, Amaro ACE, Rosolem CA (2013) Carbohydrate production and

transport in cotton cultivars grown under boron deficiency. Scientia Agricola
70:442–448.
Dafni A (1992) Pollination ecology: a practical approach. Oxford: Oxford University

Press.
Dubois M, Gilles KA, Hamilton JK, Rebers PT, Smith F (1956) Colorimetric method
for determination of sugars and related substances. Analytical Chemistry 28:350–
356.
Fang KF, Du BS, Zhang Q, Xing Y, Cao QQ, Qin L (2019) Boron deficiency alters
cytosolic Ca2+ concentration and affects the cell wall components of pollen tubes in
Malus domestica. Plant Biology 21:343–351.

Frazão JJ, Prado RM, Souza Júnior JP, Rossatto DR (2020) Silicon changes C:N:P
stoichiometry of sugarcane and its consequences for photosynthesis, biomass
partitioning and plant growth. Scientific Reports 10:e12492.
Golaszweska B, Bednarska E (1999) Immunocytochemical localization of pectins in

the maturing anther of Allium cepa L. Folia Histochemica et Cytobiologica
37:199-208.
He C, Ma J, Wang L (2015) A hemicellulose-bound form of silicon with potential to

improve the mechanical properties and regeneration of the cell wall of rice. The New
Phytologist 206:1051–1062.
61
Iwai H, Hokura A, Oishi M, Chida H, Ishii T, Sakai S, Satoh S. (2006) The gene
responsible for borate cross-linking of pectin Rhamnogalacturonan-II is required for
plant reproductive tissue development and fertilization. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America 103:16592–
16597.
Kamenidou S, Cavins TJ, Marek S (2009) Evaluation of silicon as a nutritional

supplement for greenhouse zinnia production. Scientia Horticulturae 119:297–
301.
Kamenidou S, Cavins TJ, Marek S (2010) Silicon supplements affect floricultural

quality traits and elemental nutrient concentrations of greenhouse produced
gerbera. Scientia Horticulturae 123:390–394.

Klotzbücher T, Klotzbücher A, Kaiser K, Vetterlein D, Jahn R, Mikutta R (2018)

Variable silicon accumulation in plants affects terrestrial carbon cycling by
controlling lignin synthesis. Global Change Biology 24:e183–e189.
Kraska JE, Breitenbeck GA (2010) Simple, robust method for quantifying silicon in
plant tissue. Communication in Soil Science and. Plant Analise 41:2075–2085.

Acta 67:4113–4121.

Mantovani C, Prado RM, Pivetta KFL (2018) Silicon foliar application on nutrition
and growth of Phalaenopsis and Dendrobium orchids. Scientia Horticulturae
241:83–92.
Neu S, Schaller J, Dudel EG (2017) Silicon availability modifies nutrient use

efficiency and content, C:N:P stoichiometry, and productivity of winter wheat
(Triticum aestivum L.). Scientific Reports 7:1–8.
Nyomora MAS, Brown PH, Pinney K, Polito VS (2000) Foliar application of boron to
almond trees affects pollen quality. Journal of the American Society for
Horticultural Science 125:265–270.
62
Pereira GL, Siqueira JA, Silva WB, Cardoso FB, Nesi AN, Araújo WL (2021) Boron:
More Than an Essential Element for Land Plants?. Frontiers in Plant Science
11:e2234.
Rerkasem B, Jamjod S, Pusadee T (2020) Productivity limiting impacts of boron

deficiency, a review. Plant and Soil 15:1-8.
Sharafi Y, Raina M (2020) Effect of boron on pollen attributes in different cultivars

of Malus domestica L. National Academy Science Letters 13:1–6, 2020.
Siddiqi MY, Glass ADM (1981) Utilization index: A modified approach to the
estimation and comparison of nutrient utilization efficiency in plants. Journal of
Plant Nutrition 4:289–302.
63
CAPÍTULO 4 – Silício via foliar na fase reprodutiva do algodoeiro contribui

com o boro para aumentar a produtividade e a qualidade da fibra
RESUMO
O boro (B) é importante na fase reprodutiva do algodoeiro, por aumentar a

produtividade e, especialmente, a qualidade da fibra. Há indicação que a demanda
de silício (Si) é alta durante a fase de desenvolvimento da fibra, podendo-se inferir
que haja efeitos semelhantes, destes dois elementos na cultura. O fornecimento via
aplicação foliar da mistura B associado ao Si na fase reprodutiva da cultura poderia
ampliar os benefícios para além dos efeitos na produtividade, atingindo atributos de
qualidade da fibra, mas, faltam pesquisas. Foram realizados dois experimentos,
objetivando-se avaliar se a aplicação foliar de Si tem papel semelhante à aplicação
de B na produtividade e na qualidade da fibra do algodão e se a mistura destes
elementos poderia ampliar os benefícios na cultura, especialmente, na qualidade
da fibra. Os experimentos foram realizados com algodoeiro cultivar FM 906 GLT
em condição de campo, sendo o experimento I na safra 2018/2019, e o II na safra
2019/2020, no município de Chapadão do Sul, estado de Mato Grosso do Sul,
Brasil. Ambos os experimentos foram delineados em blocos casualizados com
quatro tratamentos: água (controle); boro foliar (1,5 g L -1 de B); silício foliar (1,15 g
L-1 de Si); e boro + silício foliar (1,5 g L-1 de B + 1,15 g L-1 de Si) em seis repetições.
Realizou-se teste laboratorial preliminar com soluções com B+Si, avaliando o índice
de turbidez, para determinar a compatibilidade para a mistura destes elementos.
Os tratamentos foram aplicados a partir de quatro aplicações foliares, iniciando no
estádio reprodutivo B1 (um botão floral no primeiro ramo reprodutivo), com
intervalos de 7 a 11 dias. Com as plantas em pleno florescimento, foi realizado, no
experimento I, avaliações da concentração interna de CO2, taxa líquida de
fotossíntese e eficiência de uso da água. Em ambos os experimentos, foi realizada
a avaliação do estado nutricional para B e Si e, também, a produtividade e a
qualidade da fibra das plumas do algodão. A aplicação foliar de B isolado e
associado com Si tem mesmo efeito no aumento do teor de B foliar, indicando sua
compatibilidade. A aplicação foliar de B e Si isolados e associados tem efeitos
semelhantes para incrementar a concentração interna de CO2; a fotossíntese; a
64
eficiência do uso da água; a produtividade e a qualidade de fibra de plantas de

algodão cultivadas sob deficiência de B. Nossos resultados evidenciam, de forma
inédita, que, o Si tem efeito semelhante ao B via foliar na produtividade e na
qualidade da fibra do algodoeiro e, quando associados, se destacam, tendo efeito
adicional na fibra, aumentando a resistência de ruptura e diminuindo o índice de
fibra curta.
Palavras-Chave: Elemento benéfico. Micronutriente. Gossypium hirsutum.
65
1. INTRODUÇÃO
A deficiência de boro (B) é um problema comum em regiões produtoras de

algodão, principalmente, em solos ácidos, textura arenosa e com baixo teor de
matéria orgânica, causando prejuízos significativos na produção e na qualidade de
fibra da cultura (Ahmed et al., 2020; Atique-Ur-Rehman et al., 2020; Wahid et al.,
2020). Essa desordem nutricional ocasiona deformação nos feixes vasculares do
xilema, diminuindo o transporte de água e nutrientes, além de modificar a
densidade estomatal e reduzir a condutividade do CO2, e, consequentemente, a
taxa fotossintética (Li et al., 2017).
O benefício do B em destaque seria seu papel fundamental na reprodução
das plantas (Leonard et al., 2014), pois, neste estágio, as plantas apresentam maior
exigência nutricional desse elemento, comparado ao estádio vegetativo (Prado,
2021). Nessa fase, a deficiência do micronutriente pode promover danos na
formação da inflorescência, na germinação de grãos de pólen e até na formação
de sementes e de frutos (Dell e Huang, 1997; Zhao e Oosterhuis, 2002, 2003), além
de diminuir o transporte de fotoassimilados para as flores e os frutos (Oosterhuis e
Zhao, 2001) e, também, a produtividade do algodoeiro. Outro prejuízo importante
da deficiência de B no algodoeiro seria na qualidade da produção, posto que, este
micronutriente participa da biossíntese de lignina, pectina, celulose e hemicelulose
presentes na fibra (O’neill et al., 2004; Oliveira et al., 2006) e sua falta diminui
atributos tecnológicos da fibra como a resistência à ruptura, comprimento e fineza
das fibras e aumenta o índice de fibras curtas (Atique-Ur-Rehman et al., 2020),
depreciando a sua qualidade.
Em face disso, é importante o fornecimento de B para o algodoeiro, podendo
ser via solo (Kumar et al., 2018; Atique-Ur-Rehman et al., 2020), ou via foliar (Kumar
et al., 2018; Ahmed et al., 2020) durante a fase reprodutiva, para propiciar
incremento da produção e da qualidade de fibra. No entanto, apesar desta última
forma de aplicação de B seja muito utilizada no campo, as pesquisas ainda são
incipientes para a cultura do algodão.
Descobertas recentes indicaram que a aplicação foliar de silício (Si) em
algodoeiro deficiente de B incrementa a eficiência fotossintética das plantas de
66
algodão cultivadas em condição controlada (Souza Junior et al., 2019, 2020), e a

sua produtividade em condição de campo (Barros et al., 2019). Soma-se a isto o
fato que o Si pode ser importante na formação da fibra, por formar complexo com
pectinas, caloses, taninos e amidos (Boylston et al., 1990), pois, a concentração
deste elemento é alta durante a fase de alongamento da fibra de algodão
(aproximadamente, do 1° ao 21° dia, após a antese) (Boylston, 1988). Portanto, é
possível que, a aplicação foliar de Si na fase reprodutiva da cultura tenha acréscimo
da concentração de Si na fibra e possa afetar sua formação e favorecer os seus
atributos qualitativos, mas, esses efeitos são desconhecidos. Isso é relevante,
porque, as características tecnológicas da fibra de algodão, com índice de fibras
curtas, comprimento, resistência à ruptura e micronaire determinam a qualidade do
produto e seu valor econômico no mercado.
Para ampliar o efeito do B aplicado via foliar no algodoeiro pode-se incluir o
Si à calda de aplicação, mas, é necessário ter compatibilidade química destes
elementos em solução. Para tanto, o grande problema a ser vencido é o risco da
polimerização do Si em solução aquosa, que forma polímeros do elemento com
forma química diferente da absorvida pela planta (H4SiO4) (Birchall, 1995;
Zhuravlev, 2000). O processo de polimerização do Si em solução aquosa é afetado
pelo valor pH e pela concentração de Si na solução (Haynes, 2019) e, também,
pela presença de estabilizantes (Souza Junior et al., 2020).
O uso do sorbitol promove estabilidade do Si em solução na forma
monomérica (H4SiO4), diminuindo a taxa de polimerização desse elemento benéfico
e favorece a sua absorção, quando aplicado via foliar, verificado em plantas de
algodão (Souza Junior et al., 2019 2020), ervilha (Oliveira et al., 2020), girassol
(Flores et al., 2019) e tomate (Moraes et al., 2020) mas, sem adição de B na calda
de pulverização. As informações acerca das concentrações adequadas de B e Si,
para a mistura em calda e que sejam estáveis são incipientes, sendo fator
preocupante, pois, as respostas das culturas dependem da forma química
disponível dos elementos em solução para a absorção foliar.
Nesse cenário, objetivou-se testar as hipóteses se o Si e o B aplicados de
forma isolada via foliar na fase reprodutiva do algodoeiro têm efeitos semelhantes
nas trocas gasosas, produtividade e na qualidade da fibra; havendo esse efeito
67
semelhante do Si e do B na planta espera-se que a mistura B+Si, não havendo

problemas de polimerização, possa ter efeito somatório, beneficiando a
produtividade e, principalmente, incrementando atributos de qualidade da fibra
(Figura 1).
Figura 1. Esquema hipotético do efeito da aplicação foliar de água (controle), de

boro (B), de silício (Si) e da mistura boro + silício (B+Si) e na fibra (Produtividade,
micronaire, comprimento, resistência a ruptura e índice de fibras curtas). Figura
criada com o BioRender.com
2.1 Localização e características da área experimental
Os experimentos foram conduzidos com algodão cultivar FM 906 GLT em

condição de campo, sendo o experimento I na safra 2018/2019, semeado no dia 10
de janeiro de 2019, e o experimento II na safra 2019/2020, semeado no dia 14 de
janeiro de 2020, ambos realizados na Fundação de Apoio à Pesquisa Agropecuária
de Chapadão (18°41’33” S e 52°40’45” O), no município de Chapadão do Sul,
estado de Mato Grosso do Sul, Brasil.
68
O clima da região é classificado como tropical úmido, com estação chuvosa

no verão e seca no inverno, precipitação e temperatura média anual de 1627 mm
e 22.5°C, respectivamente. Os valores de precipitação pluvial (mm), e temperaturas
máximas e mínimas do ar (°C) da área experimental foram registrados durante o
período experimental (Figura 2).
T Max T Min Precipitação
a)
2019
30 400
300
Precipitação (mm)
Temperatura (°C)
25
200
100
20
0 0
Janeiro Fevereiro Março Abril Maio Junho
b) 2020
30 800
600
Precipitação (mm)
Temperatura (°C)
25
400
200
20
0 0
Janeiro Fevereiro Março Abril Maio Junho
69
Figura 2. Temperatura máxima (T Max) e mínima (T Min) e precipitação em

Chapadão do Sul -MS, Brasil, durante o período experimental do experimento I (a)
e II (b).
O solo da área experimental foi um Latossolo Vermelho distrófico (Santos et

al., 2018) e, antes da instalação do experimento, foi realizado amostragem do solo
na camada de 0 a 20 cm de profundidade. Em seguida, procedeu-se à análise
química para fins de fertilidade, conforme metodologia descrita por Raij et al. (2001)
apresentando os seguintes resultados para experimentos I e II, respectivamente:
pH (CaCl2): 4,7 e 5,3; P (resina): 16,2 e 52,0 mg dm -3; matéria orgânica: 29 e 23 g
dm-3; K: 111 e 113 mg dm-3; Ca: 4,1 e 2,7 cmolc dm-3; Mg: 1,00 e 0,97 cmolc dm-3;
S: 10,4 e 7,8 mg dm-3; H+Al: 3,80 e 4,48 cmolc dm-3; Al: 0,12 e 0,01 cmolc dm-3; Cu:
0,90 e 1,50 mg dm-3; Fe: 31,0 e 32,2 mg dm-3; Mn: 16,7 e 22,2 mg dm-3; Zn: 5,50 e
9,75 mg dm-3; e B: 0,03 e 0,04 mg dm-3. Destaca-se o teor de B no solo, sendo
baixo para o cultivo de algodão (Zhao e Oosterhuis, 2003; Ahmed et al., 2013;
Atique-Ur-Rehman et al., 2020;).
O preparo do solo da área experimental foi realizado por duas gradagens e
uma aragem. Não havendo necessidade de calagem, o experimento I foi adubado
na linha de plantio com 16,5 kg ha-1 de N e 178 kg ha-1 de P2O5 na forma de fosfato
monoamônico; e em cobertura, com as plantas em F1 (início do florescimento) com
108 kg ha-1 de K2O na forma de cloreto de potássio e com 160 kg ha-1 de N, na
forma de ureia, divididos em três aplicação aos 22, 55 e 90 dias após a emergência.
O experimento II foi adubado com 160 kg ha -1 de P2O5 na forma de fosfato
monoamônico; e em cobertura com, aos 22, 55 e 90 dias após emergência com
160 kg ha-1 de N, na forma de ureia, e de K2O, na forma de KCl.
2.2 Delineamento, parcela experimental e aplicação dos tratamentos
Ambos os experimentos foram delineados em blocos casualizados com

quatro tratamentos: água (controle); boro foliar (1,5 g L-1 de B); silício foliar (1,15 g
L-1 de Si); e boro + silício foliar (1,5 g L-1 de B + 1,15 g L-1 de Si), em seis repetições.
As concentrações de B e de Si foram definidas, a partir do teste de polimerização
da calda, mensurada pelo teste de turbidez e registros de mudança na coloração
70
da mistura B+Si. O valor pH da solução foi mensurado antes da aplicação foliar,

sendo 7,1; 8,5; 10,9 e 9,1 para água, boro, silício e boro + silício, respectivamente.
A parcela experimental foi constituída de quatro linhas com cinco metros de
comprimento e espaçamento de 0,90 m. A área útil foi composta por três linhas
centrais com três metros de comprimento, totalizando 8,1 m².
Foi utilizado ácido bórico (B: 175 g kg-1; densidade: 1,43 g cm-3; solubilidade
em água a 20°C: 47,2 g L-1) como fonte de boro, sendo o pH da calda boratada
ajustado para 9,0 ± 0,2, com uso da solução NaOH (1 M). Como fonte de Si, foi
utilizado o silicato de potássio estabilizado com sorbitol (SiKE) (Si: 115 g L-1; K2O:
113,85 g L-1; sorbitol: 100 mL L-1; pH:12,0). O potássio foi equilibrado entre os
tratamentos, com o uso de KCl.
Foram realizadas quatro aplicações foliares, iniciando no estádio reprodutivo
B1 (um botão floral no primeiro ramo reprodutivo), com intervalos de 7 a 11 dias,
variando, devido a condições climáticas (precipitação pluvial). As aplicações foram
realizadas com pulverizador de pressão de CO2 Herbicat®, regulado para uma taxa
de aplicação de 200 L ha-1 de calda, com pressão de serviço de 2 bares, sob uma
barra de 6 bicos, espaçados 50 cm entre si. As condições meteorológicas no
momento das aplicações foram verificadas, estando a temperatura, umidade
relativa do ar e velocidade do vento < 26°C; >60% e < 8 km h -1, respectivamente,
sendo favoráveis para aplicação foliar (Prado, 2021).
2.3 Teste de homogeneidade da solução boro associado a silício
Para determinar a homogeneidade da solução silicatada, foram realizadas

duas avaliações do índice de turbidez de calda da mistura boro + silício, pois, o
aumento desse valor na solução, seria indicativo da ocorrência de polimerização.
Os grupos silanol são formados durante a polimerização e condensação do
Si(OH)4. A solução supersaturada do ácido é convertida em sua forma polimérica
e, a posteriori, se transforma em partículas coloidais esféricas insolúveis
(Zhuravlev, 2000), e a agregação destas partículas formam cadeias longas no
formato de redes, induzindo alteração visível da tonalidade da solução, de
translúcida, para opaca ou turva. A avaliação do índice de turbidez teria a vantagem
71
para detectar essa mudança da tonalidade da solução silicatada que possa estar
ocorrendo antes da fase do visível.
A concentração de B da solução teve valor fixo igual a 1,5 g L -1, sendo a
maior concentração indicada para aplicação foliar do micronutriente com
incremento na produtividade (Görmüs, 2005; Howard et al., 1980; 2000). A
avaliação I consistiu em adicionar à solução boratada (1,50 g L-1), o silício em
concentrações iguais a 1,00; 1,25 ou 1,50 g L -1. Entretanto, foi necessário repetir
o teste, tendo a avaliação II utilizado a mistura B (1,50 g L-1), com intervalos
menores entre as concentrações de Si iguais a 1,00; 1,05; 1,10; 1,15; ou 1,20 g L-
1. Nas duas avaliações, foram utilizados o SiKE como fonte de Si e H3BO3, como
fonte de B, para compor a solução com volume final de 50 mL, pH ajustado em 9,05
± 0,02 com solução de HCl (1M) ou NaOH (1M) à temperatura de 20°C em três
repetições. Após preparo da calda, o índice de turbidez foi mensurado com uso do
aparelho turbdímetro microprocessado Tecnopon® (modelo TB1000) aos 30, 60,
90, 120, 180, 240, 300 e 360 minutos, e foram realizados registros fotográficos,
após 180 minutos.
Para os registros fotográficos, foi utilizado câmera com 64 MP resolução
9238 x 6928 pixels. Os béqueres com as soluções foram acondicionados em
bancada forrada com pano na cor preta, sendo então fotografados, após 180
minutos do preparo. As imagens foram trabalhadas com o Adobe Photoshop ® para
melhorar o contraste com o fundo preto, sem alteração na coloração da solução,
indicador visual do processo de polimerização.
2.4 Manejo fitossanitário
No manejo fitossanitário da cultura, no experimento I, foi realizado controle

de plantas daninhas com aplicação de 2,5 kg ha -1 de glifosato (792,5 g kg-1); 1,2 L
ha-1 de S-Metalocloro (960 g L-1); e 1,2 L ha-1 de glufosinato-sal de amônio (200 g
L-1) em pós-emergência.
Os inseticidas utilizados foram: 1 L ha-1 de carbosufano (700 g L-1); 1,5 L ha-
1 de clorfenapir (240g L-1); 800 mL ha-1 de diafentiuron (500g L-1); 500 mL ha-1 de
espiromesifeno (240g L-1); 1 L ha-1 de etiprole (200 g L-1); 100 mL ha-1 de fipronil
72
(800 g kg-1); 150 mL ha-1 de flubendiamida (480 g L-1); 600 mL ha-1 de indoxacarbe
(150g L-1); 1,8 L ha-1 de malationa (100 g L-1), 400 mL ha-1 de novalurom (100g L-
1); 200 mL ha-1 de teflubenzurom (150g L-1); 500 g ha-1 de tiodicarbe (800 g kg-1);
400 mL ha-1 da mistura clorantraniliprole (100 g L-1) + lambda-Cialotrina (50g L-1);
300 mL ha-1 da mistura metoxifenozida (240 g L-1) + espinetoram (120g L-1); e 300
mL ha-1 da mistura tiametoxam (141 g L-1) + lambda-cialotrina (106 g L-1).
O tratamento com fungicidas foi realizado com 1,5 L ha -1 de clorotalonil 720
g L-1; 500 mL ha-1 de difenoconazol (250 g L-1); 500 ml ha-1 de hidroxido de fentina
400 g L-1); e 350 ml ha-1 da mistura fluxapiroxade (167 g L-1) + piraclostrobina (333
g L-1).
Foi aplicado reguladores de crescimento, com início no dia 6 de março de
2019 com aplicações semanais de 200 ml ha -1 cloreto de Mepiquate (250 g L -1) e
finalizado no dia 15 de abril de 2019 com 3 L ha-1 de cloreto de clormequate (100 g
L-1).
O manejo fitossanitário da cultura, no experimento II, foi realizado o controle
de plantas daninhas com 3 L ha-1 de glifosato (588 g L-1); e 500 mL ha-1 de tidiazuron
(120 g L-1).
Os inseticidas utilizados foram 1,8 L ha-1 de abamectina (18 g L-1); 200 g ha-
1 de acetamiprido (200 g kg-1); 1,8 L ha-1 de carbosulfano (700 g L-1); 1,5 L ha-1 de
espiromesifeno (240 g L-1); 2,25 L ha-1 de etiprole (200 g L-1); 1 L ha-1 de fipronil
(250 g L-1); 100 g ha-1 de imidacloprido (700 g L-1); 4,5 L ha-1 de malationa (1000 g
L-1); 1,6 L ha-1 de metomil (215 g L-1); 150 mL ha-1 de novaluron (100 g L-1); 300 mL
ha-1 de piriproxifem (100 g L-1); 500 g ha-1 de tiodicarbe (800 g kg-1); e 3 L ha-1 da
mistura beta-ciflurtrina (12,5 g L-1) + imidacloprido (100 g L-1).
2.5 Avaliações fisiológicas
Com as plantas em pleno florescimento, foram realizadas, no experimento I,

avaliações da concentração interna de CO2 e da taxa líquida de fotossíntese, e foi
calculada a eficiência de uso da água.
A concentração interna de CO2 e a taxa líquida de fotossíntese foram
mensuradas, por meio de leituras com radiação infravermelha (Infra RedGas
73
Analyser -IRGA Li-COR LI-6400 XT Portable®). O aparelho foi regulado para

irradiância de 1000 µmol m⁻² s⁻¹ de fótons, mixer 380 µmol m⁻² s⁻¹ de CO2, e flow
de 500 µmol m⁻² s⁻¹. Para determinação do pulso de luz saturante (1500 µmol m -2
s-1), foi construída, previamente, uma curva fotossintética de resposta da planta à
luz (A –RFA), em condições de [CO2] ambiente (~ 473 μmol mol-1). Os valores de
fotossíntese foram registrados em pulsos de luz saturantes de 800, 1000, 1200,
1400, 1600, 1800, 2000 μmol m-2 s-1. A partir da curva gerada, determinou-se a
máxima intensidade luminosa que provocava a maior taxa fotossintética pela
cultura do algodão. As avaliações fisiológicas foram realizadas entre 8:00 e 10:00
da manhã, com temperatura abaixo dos 25°C e umidade relativa do ar acima de
60%.
A eficiência do uso da água foi calculada como a razão entre a taxa líquida
de fotossíntese e a transpiração (µmol CO2/mmol H2O).
2.6 Amostragem e análise do teor de Si e B foliar
Uma semana após a quarta aplicação foliar em ambos experimentos foi

realizada amostragem de 10 folhas por parcela, considerando a quinta folha
completamente expandida, a partir do ápice (Malavolta et al., 1997).
As amostras foliares foram descontaminadas com uso de água, solução
detergente neutra (0,1%), solução HCl (0,3%) e água deionizada e secas em estufa
a 65 ± 5°C até obtenção de massa constante. Posteriormente, as amostras foram
moídas em moinho tipo Wiley. Em seguida, realizou-se a análise química das folhas
para determinar o teor de Si, a partir da digestão alcalina com H 2O2 e NaOH, e
reação colorimétrica com molibdato de amônio, sendo determinada por leitura
colorimétrica em espectrofotômetro, de acordo com metodologia descrita por
Kondörfer et al. (2004); e teor de B, a partir de digestão via seca em mufla a 400°C
por três horas e reação colorimétrica com H-Azometina, seguida por leitura
colorimétrica em espectrofotômetro, de acordo com metodologia descrita por
Bataglia et al. (1983).
74
2.7 Produtividade, teor de Si e B nas plumas e avaliação da qualidade de fibra
Com a abertura dos capulhos, aos 179 e 176 dias após a semeadura nos
experimentos I e II, respectivamente, foi realizada a colheita da área útil, sendo
estimada a produtividade e mensurada a qualidade de fibra das plumas do algodão.
Para a produtividade, foram colhidas todas as maças de algodão dentro da área útil
(8,1 m²), sendo, então, pesadas e extrapolado para produção em 1 ha (10.000 m²).
Foram coletadas amostras aleatórias das plumas após colheita, sendo
determinado o teor de Si e de B conforme descrito anteriormente.
As avaliações da qualidade de fibra foram realizadas a partir do equipamento
HVI (High Volume Instrument), sendo mensurados na fibra o micronaire, o
comprimento, a resistência a ruptura e o índice de fibras curtas, segundo método
descrito por Fonseca e Santana (2002).
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância (teste F) e quando

significativo, comparados a partir do teste de Tukey a 5% de probabilidade. Para o
estudo de polimerização foi utilizado modelo de crescimento exponencial. Modelos
singulares, com um ou dois parâmetros foram testados, sendo aplicados os
modelos com melhor ajuste dos dados, indicados pelo maior coeficiente de
regressão a 5% pelo teste T.
As análises estatísticas foram realizadas com o Sisvar® (Ferreira, 2014) e os
gráficos com utilização do SigmaPlot®.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Estabilidade da mistura B+Si e teor de B e Si no algodoeiro

75
A adição de 1,00 g L-1 de Si na forma de SiKE à calda boratada (1,50 g L -1),

não incrementou o índice de turbidez da calda, com valor médio de 0,41 NDU,
durante período de 360 minutos, após preparo (Figura 3a).
a) b)
1.00 g L-1 of Si y=0.38ns
-1 1.05 g L-1 of Si y=0.49ns
1.00 g L of Si y= 0.37+0.0003x; F=58.3** R²=0.95
-1 0.0098x 1.10 g L-1 of Si y=0.55ns
1.25 g L of Si y= 1.01-0.75e ; F=71.4** R²=0.98 -1 ns
1.15 g L of Si 0.59
1.50 g L-1 of Si y=2.32-1.96e0.0048x; F=198.0** R²=0.99 -1 0.0077x
1.20 g L of Si y=0.99-0.70e ; F=74.1** R²=0.98
2,4 1,2 C**
C**
T** T**
Índice de turbidez (NTU)
a a CxT**
Índice de turbidez (NTU)

CxT**
1,0 a
a
a
1,6 a a
a 0,8 a
a
a b a
b b b
a
a a b b b b b b
0,8 a b b 0,6
a ab b b b b b b
b b b c c c c c c
b c c c c c c b
c c c
0,4 c c d d d d d d
0,0 0,0
30 60 90 120 180 240 300 360 30 60 90 120 180 240 300 360
Tempo
Figura 3. Índice de turbidez da mistura boro (1,5 g L-1) + silício (1,00; 1,25 e 1,50 g L-1) (a);
e boro (1,5 g L-1) + silício (1,00; 1,0,5; 1,10; 1,15 e 1,20 1,50 g L-1) em função do tempo
após preparo da calda.
Em adição, no decorrer da avaliação, não foi observado modificação na
coloração da calda, indicando, possivelmente, a não ocorrência de polimerização
(Figura 4a). O aumento na concentração de Si para 1,25 e 1,50 g L -1 resultou em
aumento exponencial do índice de turbidez, atingindo 1,02 e 1,91 NDU aos 360
min, após preparo, respectivamente (Figura 3a). Por consequência, a coloração da
solução teve aspecto opaco, evidenciando possível processo de polimerização
(Figura 4a). Portanto, notou-se que, a concentração de Si adequada na calda possa
estar na faixa de 1,00 a 1,25 g L-1.
A segunda avaliação teve maior número de concentrações de Si estudadas
e indicou que, a concentração limite para adição deste elemento, na forma de SiKE,
à solução boratada com 1,50 g L-1 de B é de 1,15 g L-1 de Si (Figura 3b). Tal
indicação ocorreu, porque, o aumento na concentração de 1,00 g L -1 Si até 1,15 g
L-1, não incrementou o índice de turbidez, apresentando valores médios de 0,38;
0,49; 0,55; e 0,59 NDU para adição de 1,00; 1,05; 1,10 e 1,15 g L -1 Si,
respectivamente (Figura 3b).
76
Figura 4. Avaliação da modificação colorimétrica visual na mistura boro (1,5 g L-1) + silício
(1,00; 1,25 e 1,50 g L-1) (a); e boro (1,5 g L-1) + silício (1,00; 1,0,5; 1,10; 1,15 e 1,20 1,50 g
L-1) em função do tempo após preparo da calda.
O aumento da concentração de Si para 1,20 g L-1 de Si apresentou aumento
exponencial no índice de turbidez, com valor máximo de 0,93 NDU, após 360 min
do preparo da calda. O aumento exponencial no índice de turbidez, possivelmente,
indica o início do processo de polimerização, mesmo sem alterar, visivelmente, a
coloração da calda (Figura 4b).
O Si, em solução aquosa mantém estável a sua forma monomérica (H4SiO4)
nas concentrações até 3 mM (Birchall, 1995). Portanto, em maiores concentrações
do elemento, inicia-se o processo de polimerização, formando dímeros, trimeros e
espécies polisilícicas e pequenas partículas se agregam, criando redes cíclicas,
tornando a solução opaca ou turva e, em seguida, forma partículas coloidais em
suspensão na solução, evoluindo para a formação da sílica-gel (Zhuravlev, 2000).
77
Observa-se que a inclusão de outro elemento na solução com Si pode

acelerar as reações de polimerização. À vista disso, tentativas de formar solução
estável de Si com ácido bórico são importantes para permitir a absorção pela
planta, dos dois elementos.
Os nossos testes evidenciaram, pela primeira vez, que a solução contendo
concentração de B e Si iguais a 1,5 e 1,15 g L-1, respectivamente, resultaram
soluções transparentes (Figura 4b) e com baixo índice de turbidez (Figura 3b). A
confirmação destas concentrações de B e Si na mistura ter tido baixa polimerização
do Si pode ser notado pela resposta da planta, havendo incremento nos teores de
B e de Si no algodoeiro (Figura 5)
A aplicação foliar de B isolado foi eficiente em incrementar o teor do
micronutriente, atingindo nas folhas 32,15 mg kg -1 de B, no experimento I (Figura
5a) e 47,03 mg kg-1 de B no experimento II (Figura 5b); e nas plumas 23,52 mg kg-
1 de B, no experimento I (Fig Figura 5e) e 36,54 mg kg-1 de B no experimento II
(Figura 5f); e a aplicação foliar de Si foi eficiente em incrementar o teor foliar do
elemento benéfico em comparação ao controle nas plantas de algodão, atingindo,
nas folhas, 1,66 e 2,90 mg kg-1 de Si (Figura 5c, d); e nas plumas, 1,94 e 1,34 mg
kg-1 de Si (Figura 5g, h) no experimento I e II, respectivamente.
O fornecimento da mistura B+Si foi eficiente em fornecer, tanto o
micronutriente, quanto o elemento benéfico para as plantas de algodão, atingido
nas folhas 33,65 e 49,76 mg kg-1 de B e 2,76 e 1,69 mg kg-1 de Si, nos experimentos
I e II, respectivamente (Figura 5a, b, c, d); e nas plumas 24,25 e 38,75 mg kg-1 de
B e 1,82 e 1,36 mg kg-1 de Si, nos experimentos I e II, respectivamente (Figura 5a,
b, c, d).
78
2019 2020
a) b)
60 60
a
Teor foliar de boro (mg kg )
-1
40 40
a a
b b
20 20 b
b
0 0
c) d)
3,2 3,2
a
a
Teor foliar de Silício (mg kg )
-1
a a
1,6 1,6
b b b b
0,0 0,0
e) f)
40 60
Teor de boro na pluma (mg kg )
-1
a
a a 40 a
20 b
b
b
b 20
0 0
g) h)
3 2
Teor de silício na pluma (mg kg )
-1
a a
a a
2
1 b b
b b
0 0
Controle Boro Silício Boro + Silício Controle Boro Silício Boro + Silício
79
Figura 5. Teor de boro (a, b) e de silício (c, d) nas folhas, e teor de boro (e, f) e de silício
(g, h) nas plumas de plantas de algodão cultivadas em solo deficiente em boro em
Chapadão do Sul -MS, Brasil em 2019 e em 2020 em função de diferentes aplicações
foliares.
É possível que, esse resultado, tenha recebido contribuição da adição do
sorbitol, um eficiente estabilizante do Si em solução, mesmo com a presença do B
(Fig. 2,3). O uso do sorbitol como estabilizante é eficiente em diminuir a
polimerização da calda silicatada e incrementar o teor foliar de Si em plantas de
algodão, também verificado por Souza Junior et al. (2019; 2020), e da calda
boratada com adição de Si, como observado neste estudo (Figura 5). Agrega-se a
isso, o fato de que, o sorbitol diminui o ponto de deliquescência da gota depositada
na superfície foliar, diminuindo a velocidade de evaporação da água (Kubicki e
Heaney, 2003; Will et al., 2011) e favorecendo absorção foliar dos elementos
(Prado, 2021).
Desta forma, fica evidenciado, a viabilidade da mistura B+Si para
pulverização foliar no algodoeiro, uma vez que, propiciou adequada absorção foliar
de B e de Si.
3.2 Concentração interna de CO2, fotossíntese e eficiência do uso da água em

plantas de algodão
Foi observado maior concentração interna de CO2 (Figura 6a) e taxa

fotossintética (Figura 6b) nas plantas que receberam B, Si ou B+Si, em relação ao
controle, e não houve diferença entre estes tratamentos. A adição de Si à calda
boratada (B+Si) e o fornecimento de Si isolado (Si) incrementou a eficiência do uso
da água, sem diferença entre estes tratamentos (Figura 6c).
A aplicação foliar de B no algodoeiro tem efeito importante nas trocas
gasosas (Li et al., 2017). Observamos resultados semelhantes, uma vez que a
aplicação foliar de B ou de B+Si promoveram benefícios semelhantes nas variáveis
fotossintéticas (Figura 6a, b) e incrementou a eficiência de uso da água (Figura 6c),
pois, esse nutriente tem papel fundamental na manutenção dos feixes vasculares
do xilema (Li et al., 2017).
80
a) b)
300 60
Concentração interna de CO2
a a a
Taxa fotossintética
( mol CO2 m s )
-2 -1
200 a a a
b 40
(mol CO2 mol )
-1
100 20
0 0
c) 10
a a
Eficiência do uso da água
a
( mol CO2 mmol H2O )
8
-1
0
Controle Boro Silício Boro + Silício
Figura 5. Concentração interna de CO2 (a), taxa fotossintética (b), eficiência do uso
da água (c) de plantas de algodão cultivadas em solo deficiente em boro em
Chapadão do Sul -MS, Brasil na safra 2018/2019 em função de diferentes
aplicações foliares.
O efeito benéfico do Si em incrementar as variáveis fotossintéticas e a

eficiência do uso da água em plantas de algodão cultivadas, singularmente, sob
estresses, são conhecidos e discutidos na literatura. O Si, semelhante ao B,
contribui para manutenção dos feixes vasculares das plantas e do fluxo contínuo
de água e nutrientes pelos vasos do xilema (Javaid et al., 2019). Após absorvido, o
Si é depositado nas células da epiderme na forma de uma camada dupla Si-
cutícula-Si (Kim et al., 2002), nas células guardas (Vandegeer et al., 2020), ou em
células especializadas em armazenar Si como os fitólitos (Kumar et al., 2017,
2019), podendo diminuir a transpiração (Vandegeer et al., 2020). Em adição o
aumento na concentração interna de CO2 (Figura 5c) indica alta eficiência das
trocas gasosas, elevando o substrato para a fotossíntese, contribuindo para
aumento na taxa líquida fotossintética (Figura 6d). É conhecido ainda que o Si
incrementa o fluxo de água (Javaid et al., 2019), e modifica a arquitetura foliar,
81
mantendo as folhas mais eretas, com melhor interceptação da luz solar (Raven,
1983), além de favorecer a biossíntese e manutenção de pigmentos
fotossintetizantes (Souza Junior et al., 2020) e a eficiência fotossintética de plantas
de algodão (Souza Junior et al., 2019). Em vista disso, o benefício da aplicação
foliar de Si e B isolados ou associados, visto no status nutricional da planta
favoreceu as trocas gasosas do algodoeiro, reforçando, o efeito semelhante destes
elementos nos aspectos fisiológicos da cultura.
3.3 Produtividade e qualidade da fibra
A produtividade do algodoeiro foi incrementada pelos tratamentos, atingindo,

7815,52; 8050,62 e 8040,24 kg ha-1 para B, Si e B+Si; e 5815,1; 5841,98 e 5922,22
kg ha-1 para B, Si e B+Si, nos experimentos I e II, respectivamente. Este aumento
representa um incremento de 27% (1674,32 kg ha-1); 28% (1709,41 kg ha-1) e 31%
(1899,01 kg ha-1), no experimento I, e de 10% (533,0 kg ha-1); 11% (560,3 kg ha-1)
e 12% (640,74 kg ha-1) no experimento II, para B, Si e B+Si, respectivamente, em
comparação ao tratamento controle (6141,2 e 5281,5 kg ha-1, para experimento I e
II, nessa ordem) (Figura 7a, b).
2019 2020
a) b)
Semente Pluma Semente Pluma
10000 10000
a
Produtividade (kg ha-1)
8000 a a 8000
b
6000 6000 a a a
b
4000 4000
2000 2000
0 0
Figura 7. Produtividade de plantas de algodão cultivadas em solo deficiente em

boro em Chapadão do Sul -MS, Brasil em 2019 (a) e em 2020 (b) em função de
diferentes aplicações foliares.
O fornecimento de B via foliar reduziu o índice de fibras curtas, em

comparação ao controle e o fornecimento de Si isolado, ou adicionado à calda
boratada apresentou o menor índice de fibras curtas no experimento I (Figura 8a)
82
e II (Figura 8b). O fornecimento de B e Si isolados, também incrementou a

resistência da fibra à ruptura, em comparação ao tratamento controle, e o
fornecimento da mistura B+Si apresentou maior incremento desta variável em
ambos os experimentos (Figura 8c, d). A aplicação individual de B e de Si e a
aplicação da mistura B+Si aumentou valores do micronaire (Figura 8e, f) e do
comprimento das fibras das plumas de algodão (Figura 8g, h), nos dois anos de
estudo.
A deficiência de B reduz a produtividade e a qualidade da fibra do algodoeiro
(Ahmed et al., 2020; Atique-Ur-Rehman et al., 2020; Wahid et al., 2020), como
também observado neste trabalho (Figura 7, 8). Os efeitos deletérios da deficiência
de B estão associados à diminuição na taxa de troca de CO 2, e na exportação de
fotossintatos das folhas para os frutos, com consequente incremento na
concentração foliar de carboidratos não estrutural e na abscisão de frutos (Zhao e
Oosterhuis, 2003).
O aumento na produtividade, devido à aplicação do boro foliar é conhecido
na literatura (Kumar et al., 2018; Wahid et al., 2020); e o efeito da aplicação isolada
e associada ao Si, pode ser atribuído à eficiência da aplicação foliar em incrementar
o teor foliar do micronutriente (Figura 5) e a concentração interna de CO2 (Figura
6a), taxa fotossintética (Figura 6b) e eficiência do uso da água (Figura 6c) com
consequente incremento na produtividade.
Em adição, o aumento no teor foliar de Si, pode incrementar o conteúdo de
pigmentos fotossintezantes (Souza Junior et al., 2019, 2020), ao diminuir o estresse
oxidativo em plantas cultivadas sob desordem nutricional por B (Oliveira et al.,
2020), favorecendo a eficiência quântica do fotossistema II, visto em plantas de
algodão (Souza Junior 2019, 2020).
83
2019 2020
a) b)
12 12
a a
Índice de fibras curtas b
b
c c c
c
8 8
4 4
0 0
c) d)
40 40
Resistência à ruptura (g tex )
-1
a a
b b b b
30 c 30 c
20 20
10 10
0 0
e) f)
4,5 4,5
a a
a
a a a
b b
Micronaire ( g in )
-1
3,0 3,0
1,5 1,5
0,0 0,0
g) h)
1,6 1,6
Comprimento da fibra (inch)
a
a a a
1,2 b 1,2 a a
b
0,8 0,8
0,4 0,4
0,0 0,0
Figura 8. Índice de fibras curtas (a, b), resistência à ruptura (c, d), micronaire (e, f)
e comprimento da fibra (g, h) de plantas de algodão cultivadas em solo deficiente
em boro em Chapadão do Sul -MS, Brasil em 2019 e em 2020 em função de
diferentes aplicações foliares.
84
Nos experimentos, ficaram evidenciados que o efeito benéfico da aplicação

do Si, isolado ou associado ao B, no incremento da produtividade do algodoeiro
pode ser atribuído ao incremento da concentração interna de CO 2 (Figura 6a), da
taxa fotossintética (Figura 6b) e da eficiência do uso da água (Figura 6c). Atrela-se
a isso, à conjuntura que, o Si pode ter favorecido atributos reprodutivos do algodão
que, por sua vez, incrementam o aumento da produtividade. Nas estruturas
reprodutivas, o Si pode contribuir com o B na formação estrutural dos tubos
polínicos, uma vez que este elemento benéfico é destacado como um dos
componentes presentes na estrutura da parede celular dos grãos de pólen (Crang
e May, 1974).
Os benefícios do fornecimento de B via foliar, aumentando a qualidade da
fibra em algodoeiro é pouco relatada na literatura (Ahmad et al., 2009). A deficiência
de B está relacionada à redução no teor de lignina, pectina, celulose e hemicelulose
na fibra do algodão (Zhao e Oosterhuis, 2002; O’neill et al., 2004; Olveiria et al.,
2006), podendo afetar a qualidade da fibra. A eficiência do fornecimento foliar de B
em incrementar o teor do micronutriente nas folhas e nas plumas do algodão
(Figura 5a, b, c, d), e, consequentemente, o valor da resistência à ruptura (Figura
8b, c), do micronaire (Figura 7e, f), do comprimento da fibra (Figura 7g, h), e em
reduzir o índice de fibras curtas (Figura 7a, b).
O Si também pode ser importante na formação da fibra de algodão, por
formar complexo com pectinas, caloses, taninos e amidos (Boylston et al., 1990),
pois, a concentração deste elemento é alta durante a fase de alongamento da fibra
de algodão (aproximadamente, do 1° ao d 21° dia, após a antese) (Boylston, 1988).
Estudos recentes demonstram que, o acúmulo de Si nas fibras é geneticamente
controlado (Collin et al., 2012) e, após absorvido, o Si pode formar ligações mistas
com (1;3, 1;4)-β-D-glucano, aumentando a resistência física da parede celular (Kido
et al., 2015). A aplicação de Si para tratamento da fibra é comumente utilizada pela
indústria têxtil, a partir do uso de silane, siloxane ou dióxidos de Si, que são
compostos inorgânicos, com a finalidade de incrementar a resistência da fibra à
tração e à estabilidade térmica de fibras naturais (Siengchin e Dangtungee, 2014;
Orue et al, 2016), tendo em vista ligações Si-O-Si e Si-O-C, que se formam na
superfície da celulose (Lu et al., 2013). Luyckx et al. (2017), em estudo de revisão
85
ressalta perspectivas tecnológicas promissoras, a partir do tratamento com Si na

planta, durante o desenvolvimento da fibra, e não apenas in vitro, em fibras
maduras.
A pesquisa permitiu aceitar a hipótese que o Si fornecido via foliar na fase
reprodutiva do algodoeiro tem efeito semelhante ao B na produtividade (Figura 7)
e na qualidade da fibra (Figura 8). Incorpora-se a isso, um outro achado que a
associação do B e Si, em relação à sua aplicação isolada amplia a qualidade da
fibra do algodoeiro ao incrementar a resistência à ruptura (Figura 8c, d) e diminuir
o índice de fibra curta (Figura 8a, b).
4. CONCLUSÃO
A aplicação foliar de B e Si, isolados, na fase reprodutiva do algodoeiro têm

efeito semelhante nas trocas gasosas, produtividade e qualidade da fibra. A
aplicação da mistura B+Si apresenta efeito somatório incrementando a resistência
a ruptura e diminuindo o índice de fibras curtas na fibra do algodoeiro.
5. REFERÊNCIAS
Ahmad S, Akhtar LH, Iqbal N, Nasim M (2009) Short communication cotton

(Gossypium hirsutum L.) varieties responded differently to foliar applied boron in
terms of quality and yield. Soil Environment 28:88-92.
Ahmed N, Abid M, Rashid A, Ali MA, Ammanullah M (2013) Boron requirement of

irrigated cotton in a typic Haplocambid for optimum productivity and seed
composition. Communications in Soil Science and Plant Analysis 44:1293–
1309.
Ahmed N, Ali MA, Hussain S, Hassan W, Ahmad F, Danish S (2020) Essential

micronutrients for cotton production. In.: Ahad S, Hasanuzzaman M (Eds.) Cotton
production and uses. Singapura: Springer, p. 105–117.

86
Birchall JD (1995) The essentiality of silicon in biology. Chemical Society Reviews

24:351–357.
Boylston EK (1988) Presence of silicon in developing cotton fibers. Journal of Plant

Nutrition 11:1739–1747.
Collin B, Doelsch E, Keller C, Panfili F, Meunier JD (2012) Distribution and variability

of silicon, copper and zinc in different bamboo species. Plant and Soil, 351:377–
387
Dell B, Huang L (1997) Physiological response of plants to low boron. Plant and
Soil 193:103–120.

Flores RA, Arruda EM, Souza Junior JP, Prado RM, Santos ACA, Aragão AS,
Pedreira NG, Costa CF (2019) Nutrition and production of Helianthus annuus in a
function of application of leaf silicon. Journal of Plant Nutrition 42:137–144.
Fonseca RG, Santana JC (2002) Resultados de ensaio HVI e suas interpretações

(ASTM D-4605) [HVI test results and their interpretations (ASTM D-4605)]. Campina
Grande: Embrapa Algodão, 13p.
Görmüs Ö (2005) Interactive effect of nitrogen and boron on cotton yield and fiber
quality. Turkish Journal of Agriculture and Forestry 29:51–59.
Haynes RJ (2019) What effect does liming have on silicon availability in agricultural
soils? Geoderma 337:375–383.
Howard DD, Essington ME< Gwathmey CO, Percell WM (2000) Buffering of foliar
potassium and boron solutions for no-tillage cotton production . Journal of Cotton
Science, 4:237–244.
Howard DD, Gwathmey CO, Sams CE (1980) Foliar feeding of cotton: evaluating
potassium sources, potassium solution buffering, and boron. Agronomy Journal
90: 740–746.
Javaid T, Farooq MA, Akhtar J, Saqib ZA, Anwar-Ul-Haq M (2019) Silicon nutrition
improves growth of salt-stressed wheat by modulating flows and partitioning of Na+,
Cl− and mineral ions. Plant Physiology and Biochemistry 141:291–299.
87

Kim SG, Kim KW, Park EW, Choi D (2002) Silicon-induced cell wall fortification of
rice leaves: A possible cellular mechanism of enhanced host resistance to blast.
Phytopathology 92:1095–1103.

Acta 67:4113–4121.
Kumar S, Adiram-Filiba N, Blum S, Sanchez-Lopez JA, Tzfadia O, Omid A, Volpin

H, Heifetz Y, Goobes G, Elbaum R (2019) Siliplant1 (Slp1) protein precipitates silica
in sorghum silica cells. Journal of Experimental Botany 71:6830-6843.
Kumar S, Kumar D, Sekhon KS, Choudhary OP (2018) Influence of levels and

methods of boron application on the yield and uptake of boron by cotton in a
calcareous soil of Punjab. Communications in Soil Science and Plant Analysis
49: 499–514.
Kumar S, Milstein Y, Brami Y, Elbaum M, Elbaum R (2017) Mechanism of silica

deposition in sorghum silica cells. New Phytologist 213:791–798.

Li M, Zhao Z, Zhang Z, Zhang W, Zhou J, Xu F, Liu X (2017) Effect of boron

deficiency on anatomical structure and chemical composition of petioles and
photosynthesis of leaves in cotton (Gossypium hirsutum L.). Scientific Reports 7:
1–9.
Lu T, Jiang M, Jiang Z, Hui D, Wang Z, Zhou Z (2013) Effect of surface modification

of bamboo cellulose fibers on mechanical properties of cellulose/epoxy composites.
Composites Part B: Engineering 51:28–34.
Luyckx M, Hausman JF, Lutts S, Guerriero G (2017) Silicon and plants: Current
knowledge and technological perspectives. Frontiers in Plant Science 8:e411.
Malavolta E, Vitti GC, Oliveira AS (1997) Avaliação do estado nutricional das

plantas: Princípios e aplicações. Piracicaba: Potafos, 319p.
88
O’neill MA, Ishii T, Albersheim P, Darvill AG (2004) RHAMNOGALACTURONAN II:

Structure and function of a borate cross-linked cell wall pectic polysaccharide.
Oliveira RH, Milanez CRD, Dallaqua MAM, Rosolem CA (2006) Boron deficiency
inhibits petiole and peduncle cell development and reduces growth of cotton.
Journal of Plant Nutrition 29:2035–2048.
Orue A, Jauregi A, Unsuain U, Labidi J, Eceiza A, Arbelaiz A (2016) The effect of

alkaline and silane treatments on mechanical properties and breakage of sisal fibers
and poly(lactic acid)/sisal fiber composites. Composites Part A: Applied Science
and Manufacturing 84:186–195.
Raij, B. Van Análise química para availação da fertilidade de solos tropicais.

Campinas: Instituto Agronômico de Campinas, 2001.
Raven JA (1983) The transport and funcion of silicon in plants. Biological Reviews
58:179–207.
Santos HG, Jacomine PK, Anjos LH, Oliveira VA, Lumbreras JF, Coelho MR,
Almeida JA, Araújo Filho JC, Oliveria JB, Cunha TJ (2018) Sistema brasileiro de
classificação de solos. Brasília: Embrapa Solos, 355p.
Siengchin S, Dangtungee R (2014) Polyethylene and polypropylene hybrid
composites based on nano silicon dioxide and different flax structures. Journal of
Thermoplastic Composite Materials 27:1428–1447.
89
Vandegeer RK, Zhao C, Stewart XC, Wuhrer R, Hall CR, Hartley SE, Tissue DT,
Johnson SN (2020) Silicon deposition on guard cells increases stomatal sensitivity
as mediated by K+ efflux and consequently reduces stomatal conductance.
Physiologia Plantarum 171:358-370.
Will S, Eichert T, Fernandez V, Möhring J, Müllher T, R*omheld V (2011) Absorption

and mobility of foliar-applied boron in soybean as affected by plant boron status and
application as a polyol complex. Plant and Soil 344:283–293.
Zhao D, Oosterhuis DM (2002) Cotton carbon exchange, nonstructural

carbohydrates, and boron distribution in tissues during development of boron
deficiency. Field Crops Research 78:75–87.
Zhao D, Oosterhuis DM (2003) Cotton growth and physiological responses to boron

deficiency. Journal of Plant Nutrition 26:855–867.

38.
90
CAPÍTULO 5 – Considerações finais
Existem muitos relatos de prejuízo na produção do algodoeiro por deficiência

de boro (B) pois é uma das culturas anuais mais sensível a essa deficiência. Neste
cenário tem sido muito utilizado a adubação boratada na cultura nas diferentes
regiões de cultivo predominando a adubação foliar. No entanto, o uso
indiscriminado da aplicação foliar, utilizando calda com alta concentração do
micronutriente, promove a fitotoxidade na cultura, causando perdas irreversíveis.
Diante disso, haviam dois problemas nutricionais na cultura do algodão: a
deficiência e a toxicidade de boro.
Neste contexto existia relatos que o silício (Si) sendo um elemento multi-
estresse poderia mitigar os efeitos dos danos nutricionais de B no cultivo do
algodão. Para estudar essas desordens nutricionais deste micronutriente com alto
rigor científico tendo alto controle do meio de cultivo era necessário iniciar os
estudos em hidroponia. Observamos inicialmente pouca pesquisa sobre as
concentrações de B na solução nutritiva que pudesse indicar com segurança as
concentrações crítica deste micronutriente na solução nutritiva. Diante disso, em
2018, realizou-se uma pesquisa que constituiu a dissertação apresentado à UNESP
para obtenção do título de Mestre em Agronomia (Ciência do Solo), para definir o
nível crítico de B (deficiência e toxicidade) na solução nutritiva para algodoeiro. Em
adição verificou-se haver efeito benéfico do silício (Si) como agente mitigador da
deficiência e da toxicidade de B em plantas de algodão (Souza Junior et al., 2019)
(https://doi.org/10.1002/jpln.201800398).
Os resultados promissores fizeram surgir questionamento importante, se a
aplicação foliar de boro associado ao silício poderia ampliar os seus efeitos
benéficos para atenuar os efeitos deletérios da deficiência ou da toxicidade de B na
cultura do algodão a partir da inclusão do Si à calda de pulverização.
Para isto foi necessário haver compatibilidade química destes elementos em
solução devendo se considerar o risco de polimerização do Si em solução aquosa
pois ele é muito reativo. Nesse sentido, inicialmente foi dispendido quatro meses
para testes laboratoriais a fim de definir concentração ideal de B e de Si que não
91
ocorra polimerização, indicada, posteriormente, pelo teste de turbidez e pelos

registros fotográficos.
Esta pesquisa comprovou a validade de tais questionamentos, surgindo uma
implicação agronômica relevante, referente à pulverização foliar boratada do
algodoeiro. Os resultados da pesquisa permitem indicar a pulverização foliar do
algodoeiro com quatro aplicações iniciando em B1 (primeiro botão floral no primeiro
ramo reprodutivo) que tenha a inclusão do Si na concentração de 1,15 g L -1 ou de
B na concentração de 1,5 g L-1 isolados, e que a sua associação potencializa os
benefícios para a cultura.
Uma outra implicação importante é que os estudos realizados pelo Genplant
com pulverizações foliares de Si na cultura do algodão em condição de campo
indicaram excelentes respostas da cultura devido ao aumento da produtividade
(Barros et al., 2019) (https://doi.org/10.1080/01904167.2019.1567765). Estes
benefícios do Si eram atribuídos apenas a melhoria dos aspectos fisiológicos da
cultura. Portanto, é possível que essa melhoria na produtividade deve ter recebido
também contribuição no maior desenvolvimento reprodutivo da planta ignorado
nestas pesquisas.
Este estudo ratificou também a importância do B aplicado por intermédio
foliar no algodoeiro, em particular, para diminuir estresse oxidativo nas folhas e
aumentar a produção e viabilidade de grãos de pólen, atingindo elevada
produtividade e com fibra de alta qualidade.
A perspectiva da aplicação foliar de B associada ao Si no algodoeiro é
promissora, pois, permitirá produção com qualidade da fibra diferenciada, fator
importante para agregar valor ao produto, melhorando a rentabilidade da cultura. A
perspectiva destes resultados tem implicação global, posto que, existem muitas
áreas cultivadas com algodoeiro em solos com baixo teor de B, especialmente, de
textura mais arenosa e com baixo teor de matéria orgânica, aumentando o potencial
de resposta da planta à aplicação foliar de B e Si.
Uma outra perspectiva que surge, diz respeito às novas pesquisas
envolvendo o emprego do B e Si em outras cultivares de algodão e/ou em diferentes
condições edafoclimáticas, notadamente, pelo fato que, este estudo definiu as
concentrações de B e Si e de estabilizantes ideais à mistura desses elementos para
92
utilizar na calda de pulverização. Em adição, novos estudos necessitam ser

realizados para compreensão dos mecanismos que ocorrem na flor durante a
produção e viabilidade de grãos de pólen, que foram incrementados pela aplicação
de B, de Si e de B associado a Si.

Souzajunior JP DR Jabo

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Souzajunior JP DR Jabo

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Souzajunior JP DR Jabo

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

i

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP

RELAÇÃO BORO E SILÍCIO EM PLANTAS DE ALGODÃO

Jonas Pereira de Souza Júnior

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP

RELAÇÃO BORO E SILÍCIO EM PLANTAS DE ALGODÃO

Discente: Jonas Pereira de Souza Júnior

Tese apresentada à Faculdade de Ciências

DADOS CURRICULARES DO AUTOR

Jonas Pereira de Souza Júnior, nascido em Bebedouro – SP, Brasil, em 03 de

“Nós “tá” aqui por cada bicha com a vida interrompida,

Murillo Zyess (Quebrada Queer)

Ao Grupo de Estudo em Nutrição de Plantas da UNESP (Genplant) por ter me

Ao meu amigo Leonardo Henrique Sória por compartilhar comigo as dificuldades da

O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de

CAPÍTULO 3 – Adição de Si à calda boratada para aplicação foliar incrementa a

3.3 Produtividade e qualidade da fibra........................................................................... 81

RELAÇÃO BORO E SILÍCIO EM PLANTAS DE ALGODÃO DEFICIENTES EM

RESUMO - A maior exigência do boro (B) na fase reprodutiva do algodoeiro e

BORON AND SILICON RELATIONSHIP IN COTTON PLANTS UNDER BORON

CAPÍTULO 1 – Considerações gerais

O baixo teor de boro (B) é um problema comum em regiões produtoras de

importante por produzir complexo com pectinas, caloses, taninos e amidos

Figura 1. Esquema hipotético do efeito da aplicação foliar de água (controle), de

As informações sobre as concentrações adequadas de B e Si para a mistura

2.1 A função do boro no desenvolvimento reprodutivo vegetal

Durante o estádio reprodutivo, as plantas apresentam maior exigência

2006;). Na deficiência de B, a pectina formada com ramnogalacturonas-II, sem

da aplicação foliar do B, ao importante papel do micronutriente no desenvolvimento

2.2 A relação boro e silício no desenvolvimento reprodutivo das plantas

Em estudo clássico sobre a relação B e Si no desenvolvimento floral em

Bednarska, 1999; Aouali et al., 2001). Em adição, pode ocorrer a formação de

2.3 A função do boro e do silício no sistema antioxidante em plantas de

A toxicidade de B ocasiona aumento das ERO, provocando danos oxidativos

enzimas como a APX e a GPX (Aydin et al., 2019). A deficiência do micronutriente,

formar complexos boratos, com diferentes compostos polihidroxi, incluindo pectina,

2.4 A função do boro e do silício na produtividade e na qualidade de fibras do

A deficiência de B reduz a produtividade e a qualidade da fibra do algodoeiro,

suprimir as expressões gênicas que codificam enzimas fotossintéticas, reduzindo a

Ahmed N, Ali MA, Hussain S, Hassan W, Ahmad F, Danish S (2020) Essential

Atique-Ur-Rehman QR, Hussain A, Sardar H, Sarwar N, Javeed HMR, Maqbool A,

Aydin M, Tombuloglu G, Sakcali MS, Hakeem KR, Tombuloglu H (2019) Boron

Birchall JD (1995) The essentiality of silicon in biology. Chemical Society Reviews

Boylston EK (1988) Presence of silicon in developing cotton fibers. Journal of Plant

Brdar-Jokanović M (2020) Boron toxicity and deficiency in agricultural plants.

Cakmak I, Römheld V (1997) Boron deficiency-induced impairments of cellular

Cave G, Tolley LC, Strain BR (1981) Effect of carbon dioxide enrichment on

Das K, Roychoudhury A (2014) Reactive oxygen species (ROS) and response of

Dickinson DB (1978) Influence of borate and pentaerythritol concentrations on

Exley C (2015) A possible mechanism of biological silicification in plants. Frontiers

Farahani H, Sajedi NA, Madani H, Changizi M, Naeini MR (2020) Effect of foliar-

Farooq MA, Ali S, Hameed A, Ishaque W, Mahmood K, Iqbal Z (2013) Alleviation of

Fu G, Song J, Xiong J, Li Y, Chen H, Le M, Tao L (2011) Changes of oxidative stress

Golaszweska B, Bednarska E (1999) Immunocytochemical localization of pectins in

Guan Y, Guo J, Li H, Yang Z (2013) Signaling in pollen tube growth: Crosstalk,

Hao H, Chen T, Fan L Li R, Wang X (2013) 2,6-dichlorobenzonitrile causes multiple

Hasegawa Y, Nakamura S, Kakizoe S, Sato M, Nakamura N (1998)

He C, Ma J, Wang L (2015) A hemicellulose-bound form of silicon with potential to

Hossain MT, Mori R, Soga K, Wakabayashi K, Kamisaka S, Fujii S, Yamamoto R,