Miklosi - Dog Behaviour

Machine Translated by Google
Comportamento, evolução e cognição canina
eu
Esta página foi intencionalmente deixada em branco

Comportamento Canino,
Evolução, e
Conhecimento
Ádam Miklósi
Departamento de Etologia, Universidade Eótvös Loránd, Budapeste
OXTORD
IMPRENSA UNIVERSITÁRIA
OXPORD
IMPRENSA UNIVERSITÁRIA
Great Clarendon Street, Oxford OX2 6DP

Oxford University Press é um departamento da Universidade de Oxford.
Promove o objetivo da Universidade de excelência em pesquisa, bolsa de estudos e
educação , publicando mundialmente em Oxford ,
Nova York .
Auckland Cidade do Cabo Dar es Salaam Hong Kong Carachi
Kuala Lumpur Madrid Melbourne Cidade do México Nairóbi
Nova Deli Xangai Taipei Toronto
Com escritórios em
Argentina Áustria Brasil Chile República Tcheca França Grécia

Guatemala Hungria Itália Japão Polônia Portugal Singapura
Coreia do Sul Suíça Tailândia Turquia Ucrânia Vietnã
Oxford é uma marca registrada da Oxford University Press no Reino
Unido e em alguns outros países
Publicado nos Estados Unidos
pela Oxford University Press Inc., Nova York ©
Oxford University Press, 2007 Os
direitos morais do autor foram reivindicados Direito do
banco de dados Oxford University Press (criador)
Publicado pela primeira
vez em 2007. Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação
pode ser reproduzida, armazenada em um sistema de recuperação ou transmitida,
de qualquer forma ou por qualquer meio, sem a permissão prévia por escrito
da Oxford University Press, ou conforme expressamente permitido por lei, ou sob os
termos acordados com o organização apropriada de direitos reprográficos.
Perguntas relativas à reprodução fora do escopo acima devem ser enviadas ao
Departamento de Direitos, Oxford University Press,
no endereço acima . Você não deve circular este livro em qualquer outra
encadernação ou capa e deve impor a mesma condição a qualquer
adquirente . British Library Cataloging em Dados de
publicação Dados disponíveis
Catalogação da Biblioteca do Congresso em dados de publicação

Dados disponíveis
Composto por Newgen Imaging Systems (P) Ltd., Chennai, Índia

Impresso na Grã-Bretanha
em papel sem ácido por
Antony Rowe, Chippenham
ISBN 978-0-19-929585-2 (Hbk)
1 0 98765432 1
À minha mãe e ao meu pai , que sempre acreditaram que eu

conseguiria, e a Zsuzsanka, Betty e Gergo , que
tornaram isso possível.
Prólogo: comparare necesse est*
Em 1994, após alguma discussão, decidimos limpar os nossos quando Karin Grossman, uma famosa psicóloga infantil alemã ,
laboratórios dos aquários que estavam em uso há muitos anos nos apresentou o Teste de Situação Estranha de Ainsworth , que
num programa de investigação sobre a etologia da aprendizagem é usado para descrever o padrão de apego em crianças. Assistir
nos peixes do paraíso (Csanyi 1993 ). Para ser honesto, a razão aos vídeos sobre como as crianças se comportavam quando um
exata para esta mudança naquela época não estava exatamente estranho entrava na sala de observação ou quando a mãe saía
clara para mim, mas não me arrependi muito do tema da pesquisa, fez com que cada um de nós percebesse de forma independente
porque éramos o único laboratório que estudava processos de que os cães se comportariam da mesma maneira !
aprendizagem associados ao comportamento antipredador neste
pequeno labirinto do Leste Asiático. peixe. Demorámos mais dois anos a publicar o nosso primeiro estudo
sobre a análise comportamental das relações cão-humano com
Contudo, a ideia de abordar as interacções sociais cão-humano base no Strange Situation Test no Journal of Comparative
a partir de uma perspectiva etológica não parecia ser uma grande Psychology , mas a partir desse momento tivemos uma ideia
melhoria nesse aspecto , porque a literatura sobre o assunto era bastante clara do nosso programa de investigação , que estava
simplesmente inexistente. Assim, József Topál, meu colega e focado em procurar paralelos comportamentais entre cães e
amigo, e eu estávamos um pouco incertos sobre o futuro quando humanos.
o professor Vilmos Csányi, chefe do departamento na época, Na verdade, a ideia de semelhança comportamental entre
começou a argumentar com entusiasmo que o estudo do humanos e cães não era nada nova .
comportamento canino no contexto social humano poderia ser Scott e Fuller (1965) dedicaram uma parte considerável de seu
muito importante na compreensão da evolução cognitiva, com trabalho aos paralelos entre humanos e cães . Por exemplo, no
muitos paralelos com o comportamento humano (Csányi 2000). primeiro parágrafo do seu último capítulo eles escrevem: Estes
Contaram- nos centenas de observações causais da interação factos sugerem uma hipótese: as consequências genéticas da
cão-humano (muitas pessoas chamariam isso de anedotas), e vida civilizada deveriam ser intensificadas no cão e , portanto , o
parecia que a tarefa seria fornecer uma base observacional e cão deveria dar- nos alguma ideia do futuro genético da
experimental para essas ideias. Csányi salientou que , para terem humanidade. ..' Em retrospectiva , é interessante que, embora as
sucesso no mundo social humano, os cães tinham de alcançar realizações deste grupo de investigação tenham sido sempre
algum tipo de compreensão social, e muito provavelmente isso reconhecidas ao mais alto nível, estas conclusões não foram
aconteceu no decurso da sua evolução. debatidas nem elogiadas (ou, mais importante ainda, acompanhadas
em investigação).
No entanto, um ponto é importante: embora Scott e Fuller tenham

Conseqüentemente, as habilidades sociais dos cães podem ser percebido o status social especial dos cães em grupos humanos
definidas em paralelo com as habilidades sociais correspondentes em seu trabalho comportamental, eles enfatizaram os paralelos
nos primeiros humanos. Não sei exatamente o que József pensava entre o cachorrinho e a criança humana. Em contraste, nosso
sobre tudo isso, mas pelo menos ele tinha um cachorro. objetivo era fornecer uma estrutura evolutiva que levantasse a
Depois de pensar um pouco sobre o que fazer e como fazer, hipótese de convergência comportamental entre as duas espécies.
vimos uma luz no fim do túnel
*A comparação é essencial; análogo ao lema latino navigare necesse est, que pode ser traduzido como “o comércio é essencial”.
vi
PRÓLOGO: COMPARARE NECESSE EST vii
Assim, argumentamos que as pressões selectivas perspectiva comparativa . Isto nos deu a ideia de socializar
evolutivas sobre os cães podem ter moldado o seu alguns lobos (e também alguns filhotes de cachorro ) para
comportamento de tal forma que se tornou compatível obter dados comparativos. Esta investigação não só abriu
com o comportamento humano. os nossos olhos para o mundo muito diferente dos
Desde então, 12 anos se passaram e durante esse canídeos “selvagens” , mas também nos ensinou a sermos
tempo muitos grupos de pesquisa começaram a estudar o muito cautelosos ao chegarmos a conclusões precipitadas
comportamento canino . Embora tenhamos continuado a sobre diferenças comportamentais entre cães e lobos.
trabalhar de acordo com o nosso programa de investigação, Naturalmente, as observações destas duas espécies
percebemos que o campo implora por integração. Nos sugeriram muitas diferenças; entretanto, o verdadeiro
últimos anos, muitos livros sobre cães foram publicados truque era encontrar maneiras pelas quais essas diferenças
por pesquisadores que trabalham em diversas áreas, bem pudessem vir à tona sob as condições de um experimento
como por especialistas com diferentes formações. O científico . Mais tarde, este trabalho comparativo foi
objetivo da maioria desses livros era explicar o ampliado para incluir gatos e cavalos, mas antes de tudo
comportamento canino do ponto de vista particular de um crianças humanas. Acreditamos firmemente que o
autor , muitas vezes baseado em uma variedade de comportamento canino só pode ser compreendido se for
argumentos em que os fatos científicos eram estudado num quadro comparativo que tenha em conta
frequentemente tratados no mesmo nível que anedotas, factores evolutivos e ecológicos e se baseie numa base
histórias ou informações de segunda mão . Neste livro, metodológica sólida.
quero quebrar esse padrão , apresentando apenas o que Hoje, a pesquisa inspirada na etologia ou na ecologia
sabemos sobre o comportamento canino e sugerindo comportamental é caracterizada por uma perspectiva
possíveis direções para pesquisas futuras . O principal funcional . Os pesquisadores concentram seu interesse
objetivo é fornecer uma plataforma comum de pensamento nos aspectos do comportamento que contribuem para a
científico para pesquisadores provenientes dos diversos sobrevivência da espécie . No presente caso , o foco está
campos da arqueozoologia, antropozoologia, genética, numa espécie, os cães, e na forma como a colaboração
etologia, psicologia e zoologia . entre diferentes disciplinas científicas pode levar a uma
A crescente quantidade de pesquisas contemporâneas compreensão mais completa da sua evolução e do seu
tornou impossível fazer referência extensiva a trabalhos estado actual. Durante muitos anos, os cientistas olharam
mais antigos , muitos dos quais estão, no entanto , com suspeita para os cães e negaram-lhes o estatuto de
disponíveis em outros livros didáticos. Por razões animais “reais” . Assim, o principal objetivo deste livro é
semelhantes, omiti a menção de pesquisas que não são fornecer evidências de que os cães podem ser estudados
publicadas em revistas especializadas , ou das muitas tão bem quanto outros animais ( incluindo os humanos ) e
crenças populares sobre cães. Além disso, não há até mesmo que têm potencial para se tornarem uma das
nenhuma tentativa de “preencher” lacunas no nosso espécies mais bem pesquisadas num futuro próximo .
conhecimento através de “factos que todos conhecem”, Neste sentido, a etologia canina poderia desempenhar
na ausência de provas publicadas. Alguns leitores um papel no fornecimento de matéria -prima para
poderão ver isto como uma falha grave que torna a disciplinas que estudam aspectos genéticos e fisiológicos
apresentação do tema desigual, mas preferi aproveitar do comportamento, e também para aqueles que estão
estas oportunidades para indicar direcções em que a investigação deveria serem
interessados prosseguida.
aspectos aplicados, como treinamento
Talvez este não seja o primeiro livro sobre etologia de cães , comportamento problemático, interação cão
canina, mas foi escrito com a intenção de colocar esta -humano , ou a utilização de cães em intervenções terapêuticas.
espécie (mais uma vez) na linha de frente da etologia, que Tenho muita sorte de fazer parte de uma equipe de
é a ciência que estuda o comportamento animal (e pesquisa maravilhosa com colegas que sempre me
humano) na natureza. Desde o início acreditámos que apoiaram. Estou grato a Vilmos Csányi que nos deu a
todo o projecto só faria sentido se os cães fossem oportunidade de embarcar neste programa de investigação.
estudados no seu ambiente natural, onde partilham a sua Ao longo dos anos , Jozsef Topál tornou-se o melhor
vida com os humanos em pequenos ou grandes grupos. colega e amigo que se poderia desejar no trabalho
Mas rapidamente sentimos que tal esforço só pode ser colaborativo, sem o qual nunca teria tido a oportunidade
esclarecedor se for colocado num contexto de conseguir
viii PRÓLOGO: COMPARARE NECESSE EST
este projeto começou. Devo muito a Márta Gácsi , que Gacsi (salvo indicação em contrário). Ela e Eniko Kubinyi
gentilmente me ajudou a compreender o 'mundo dos cães' também fizeram grandes esforços para ajudar na leitura
ao longo dos anos. Jamais esquecerei nossa primeira (e da prova.
única) visita a Crufts . Antal Dóka, que tem sido um colega Gostaria também de agradecer a Richard Andrew, Colin
indispensável , sem o qual o grupo de investigação não Allen, Laszlo Bartosiewitcz, Vilmos Csanyi, Dorit Feddersen-
teria funcionado tão bem. Ao longo dos anos, tivemos a Petersen, Simon Gabois, Marta Gacsi, Borbala Gyori,
sorte de ter Eniko Kubinyi, Zsófia Virányi e Peter Pongracz Eniko Kubinyi, Daniel Mills, Eugenia Natali, Justine Philips,
se juntando ao nosso grupo, todos os quais fizeram Peter Slater, Jozsef Topal , Judit Vas e Deborah Wells
contribuições importantes em campos específicos do pela leitura e comentários em capítulos individuais ou no
comportamento social e cognição canina . manuscrito inteiro. Embora estes colegas tenham feito
tudo o que estava ao seu alcance para apontar as minhas
Ao longo dos anos , a nossa investigação foi apoiada fraquezas, assumirei a responsabilidade por quaisquer
pela Universidade Eotvos Lorand, pelo Fundo Húngaro de erros deixados no livro.
Investigação Científica (OTKA), pela Academia Húngara
de Ciências , pela União Europeia, pelo Ministério da Também sou grato à Oxford University Press e, em
Saúde e pela Fundação Cães para Humanos. particular , a Ian Sherman por assumir este projeto sem
muita hesitação e também por ajudar a aprimorar minha
Nosso grupo de pesquisa deve muito aos entusiasmados versão crua do inglês em húngaro.
donos de cães e aos seus cães, que contribuíram Finalmente, uma nota ao leitor crítico . Por favor , não
oferecendo seu tempo para nossa pesquisa. Além disso , hesite em apontar os pontos fracos deste livro.
gostaríamos de expressar os nossos agradecimentos a Não apenas para tornar a próxima versão ainda melhor,
Zoltan Horkai e aos estudantes entusiasmados (Bea mas também para incitar outros a fornecer factos sob a
Belenyi, Eniko Kubinyi , Anita Kurys, Dorottya Ujfalussy, forma de experiências bem concebidas que separarão o
Dorottya Ujvari, Zsofia Viranyi) que participaram no Family conhecimento científico das crenças e histórias. Se os
Wolf Project e persistiram em fazer este trabalho sob pesquisadores e muitos outros interessados em cães
condições difíceis . forem instigados a fazer pesquisas melhores, então o livro
Sou muito grato a Antal Doka por desenhar e redesenhar e eu alcançamos nosso objetivo.
muitas figuras e gráficos para o livro. Sem talento para
produzir fotos, agradeço pelas fotos tiradas pela Marta Budapeste, 2 de fevereiro de 2007
Adam Miklosi
Conteúdo
1 Cães em perspectiva histórica e questões conceituais de

o estudo de seu comportamento 1
1.1 Introdução 1
1.2 Do behaviorismo à etologia cognitiva 1.2.1 Os heróis 2
caninos visitam o laboratório 1.2.2 Cães no 3
laboratório de psicologia comparada 1.2.3 Experimentos 4
naturalistas 1.2.4 Tempo para 5
comparações 1.2.5 A revolução 7
cognitiva atinge os cães 1.3 O legado de 8
Tinbergen: quatro perguntas mais uma 1.3.1 Descrição do 8
comportamento 1.3.2 A primeira 8
questão: função 1.3.3 A segunda 10
questão: mecanismo 1.3.4 A terceira questão: 10
desenvolvimento 1.3.5 A quarta questão: 10
evolução 1.4 Considerações evolutivas 1.5 11
Como é ser um cachorro ? 11
15
1.6 Lupomorfismo ou babymorfismo? 16
1.7 Modelagem de comportamento 17
1.7.1 De cima para baixo ou de 18
baixo para cima 1.7.2 Cânone 18
da parcimônia 1.7.3 Associanismo e mentalismo 19
1.7.4 Comparando conteúdo e operação 1.7.5 19
Comparando inteligência 1.7.6 21
Epigcnse, socialização e cnculturação 22
1.8 Um modelo mental etocognitivo para o cão 1.9 22
Conclusões para o futuro 24
Leitura adicional 26
2 Questões metodológicas no estudo comportamental do cão 27

2.1 Introdução 27
2.2 Encontrar fenômenos e coletar dados 2.2.1 27
Descrição qualitativa 2.2.2 Descrição 28
quantitativa 2.3 Fazendo comparações 28
comportamentais 2.3.1 Lobos e cães 2.3.2 A 30
comparação de raças 2.3.3 30
Cães e crianças 33
34
ix
x CONTEÚDO S
2.4 Amostragem e o problema dos casos únicos (N = 1) 35

2.5 Um problema processual nas observações naturalísticas: a presença de humanos 2.6 37
Como medir o comportamento canino ? 38
2.7 Fazendo perguntas 43
2.8 Conclusões para o futuro 45
3 Cães em ambientes antrópicos : sociedade e família 47

3.1 Introdução 3.2 47
Cães na sociedade humana 47
3.3 Interações entre cães e pessoas em público 3.4 Cães 51
na família 3.5 Cães no 53
trabalho 3.6 Papéis 56
sociais dos cães em grupos humanos 3.7 56
Competição social em grupos cães-humanos e suas consequências 3.7.1 A 57
agressão e o ser humano família 3.7.2 58
Estudando o fenômeno do 'cachorro mordedor' 58
3.7.3 Identificando riscos 59
3.8 Cães excluídos: a vida em abrigos de 62
animais 3.9 Conclusões para o 65
futuro Leitura adicional 65
4 Uma abordagem comparativa ao Canis 67

Colocando as coisas em perspectiva: uma visão geral do Canis 67
4.2.1 Relações sistemáticas e distribuição geográfica 4.2.2 A 67
evolução dos Canis 4.2.3 A 68
ecologia e a dinâmica da vida em grupo em alguns canídeos 4.3 Uma 71
visão geral dos lobos 74
4.3.1 Distribuição geográfica e relações sistemáticas 4.3.2 Evolução 75
do lobo 4.3.3 Aspectos 76
ecológicos comportamentais 4.3.4 79
Relações sociais entre e dentro de matilhas de lobos 4.3.5 Uma 81
comparação: organização social em cães de vida livre 4.4 Lobo e 86
cão: semelhanças e diferenças 4.4.1 Características 89
morfológicas 4.4.2 90
Comparações comportamentais 90
5 Domesticação 95

Perspectiva humana sobre a domesticação de cães 95
5.3 A arqueologia enfrenta a filogenética 101
5.3.1 A história dos arqueólogos: olhando para as evidências arqueológicas 101
5.3.2 A história dos geneticistas: evidências genéticas evolutivas 109
CONTEÚDO Sxi
5.4 Alguns conceitos de biologia evolutiva populacional 117

5.4.1 A questão da (s) população(ões) fundadora(s) 117
5.4.2 Sobre a natureza da seleção 118
5.4.3 Mudanças na estratégia reprodutiva e efeitos nos tempos de geração 119
5.5 Emergência da novidade fenotípica 5.5.1 119
Mutação 5.5.2 120
Hibridização 5.5.3 123
Seleção de características direcionais 124
5.5.4 Seleção para fenótipos plásticos 5.5.5 125
Heterocronia 5.5.6 As 126
' leis misteriosas ' de correlação 5.6 Um estudo 129
de caso de domesticação: o experimento da raposa 131
5.6.1 As raposas fundadoras e a selecção comportamental 131
5.6.2 Mudanças no desenvolvimento inicial 133
5.6.3 Mudanças no ciclo reprodutivo 5.6.4 134
Temos raposas domesticadas ? 135
6 O mundo perceptivo do cachorro 137

Perspectivas comparativas 6.2.1 137
Aspectos cognitivos da percepção 6.2.2 138
Abordagem experimental para estudar habilidades perceptivas 139
6.3 Visão 139
6.3.1 Processamento físico 139
6.3.2 Processamento neural e habilidade visual 141
6.3.3 Percepção de imagens visuais complexas 142
6.4 Audição 142
6.4.1 Processamento físico 142
6.4.2 Processamento neural e habilidade auditiva 142
6.4.3 Percepção de formas sonoras complexas 143
6.5 Olfato 6.5.1 144
Processamento físico 6.5.2 144
Processamento neural e capacidade olfativa 6.5.3 144
Categorização e correspondência em situação de trabalho 6.5.4 147
Percepção de substâncias naturais e odores específicos 149
6.6 Conclusões para o futuro Leitura 150
adicional 150
7 Cognição físico-ecológica 151

Orientação no espaço 7.2.1 151
Caminho seguindo 7.2.2 152
Beacons 7.2.3 152
Marcos 7.2.4 152
Orientação egocêntrica 154
xii CONTEÚDO S
7.3 Resolução de problemas 155

espaciais 7.4 Conhecimento sobre 156
objetos 7.5 Memória para objetos 158
ocultos 7.6 Física popular em cães? 160
7.6.1 Conexões meio-fim 161
7.6.2 'Gravidade' 162
8 Cognição social 165
8.1 Introdução 165

8.2 Os aspectos afiliativos das relações sociais 8.3 Os 166
aspectos agonísticos das relações sociais 8.3.1 170
Classificação da agressão em cães 8.3.2 Existe 172
uma descrição etológica do comportamento agressivo em cães? 172
8.3.3 Diminuição da agressividade em cães? 173
8.3.4 Organização do comportamento agressivo e o papel da aprendizagem 8.3.5 173
Reação aos sinais agonísticos humanos 8.4 174
Comunicação em um grupo misto de espécies 8.4.1 177
Comunicação visual 178
8.4.2 Comunicação acústica 185
8.5 Brincar 189
8.6 Aprendizagem social em 191
cães 8.7 Influência social 193
8.8 Cooperação 8.9 196
Competência social 8.10 197
Conclusões para o futuro 200
9 Desenvolvimento do comportamento 201

9.2 O que são “períodos” de desenvolvimento ? 201
9.3 Repensando os períodos de desenvolvimento em cães 205
9.3.1 Período neonatal 206
9.3.2 Período de transição 206
9.3.3 Período de socialização 207
9.3.4 Período juvenil 9.4 208
Períodos sensíveis no desenvolvimento 9.5 209
Atração e apego 214
9.6 Experiência inicial e sua influência no comportamento 9.7 216
Previsão de comportamento:' Testes de filhotes' 217
10 Temperamento e personalidade 221

CONTEÚDO S xiii
10.2 Abordagem descritiva da personalidade 223

10.2.1 'Conhecer', observar ou testar 223
10.2.2 Descrever comportamento: avaliação e codificação 224
10.2.3 A construção da personalidade 225
10.3 Abordagem funcional da personalidade 226
10.4 Abordagem mecanicista 230
10.4.1 Insights da genética 230
10.4.2 Correlatos fisiológicos dos traços de personalidade 231
11 Posfácio: Rumo à ciência do século XXI 237
11.1 Comparare necesse est! 237

11.2 Modelo natural 237
11.3 Evolução dos 237
cães 11.4 Modelagem 239
comportamental 11.5 Implicações éticas e missão dos 240
pesquisadores 11.6 Genoma canino e 241
bioinformática 11.7 Taws nas mãos' 241
Referências 243
Índice 267

CAPÍTULO 1
Cães em perspectiva histórica

e questões conceituais do
estudo de seu comportamento
1.1 Introdução O estudo dos cães não se ajustava bem à crescente

influência da ecologia comportamental, que foi parcialmente
Este livro trata do estudo biológico do comportamento
iniciada pelo apelo de Tinbergen (1963) a uma abordagem
canino , baseado no programa tão claramente resumido por
mais funcional do comportamento .
Tinbergen em 1963. Ele, Lorenz e outros sempre apontaram
Obviamente, os cães não são os melhores candidatos para
que a principal contribuição da etologia é a análise biológica
estudar a sobrevivência na natureza, principalmente porque
do comportamento animal com base em observações . na
a maioria dos cães atuais vive com humanos e tem acesso a
natureza. Infelizmente, porém, apenas um punhado de
veterinários, e fazemos o nosso melhor para salvar os nossos
etólogos tradicionais aplicaram esses conceitos ao
companheiros dos desafios da natureza. Neste sentido , os
comportamento canino . Em contraste com os esgana-gatas,
cães podem ser considerados especiais (mas não
as abelhas ou os chimpanzés, para não mencionar algumas
necessariamente “artificiais”).
dezenas de outras espécies, os cães receberam relativamente
Mais surpreendentemente, o interesse no estudo dos cães
pouca atenção de etólogos ou psicólogos comparativos .
não surgiu com a revolução cognitiva na etologia. Griffin
Parece que estas criaturas (“ os melhores amigos do
( 1984 ), um dos iniciadores deste movimento, parece ter
homem”) tornaram-se de alguma forma excluídas da ciência
evitado cuidadosamente referências a cães na maioria dos
dominante, por razões que não são obviamente claras , mas
seus trabalhos sobre este assunto.
que podem ser adivinhadas.
Somos apresentados ao comportamento milagroso de
Os cães são muitas vezes referidos como «animais
formigas, estorninhos ou golfinhos , que observamos com
artificiais », provavelmente devido à sua história de serem
admiração, mas comportamentos semelhantes em cães são
«domesticados». Aqui a imagem é a de um “selvagem”
frequentemente considerados suspeitos . Até certo ponto,
roubando um filhote de lobo de sua mãe (por exemplo, Lorenz
esta atitude é compreensível, uma vez que os primeiros
1954), que então “se tornou” um cachorro depois de muitos
trabalhadores foram muitas vezes enganados pelos chamados
anos e gerações nas mãos de humanos. Hoje, a maioria dos
“ artistas caninos ” , que demonstraram capacidades notáveis
investigadores discorda desta visão simplista da domesticação
para “falar” ou “contar” (por exemplo, Pfungst 1912, Grzimek
dos cães ( por exemplo, Herre e Rohrs 1990), e é muito
1940-41) . (Figura 1.1) Depois que se descobriu que tal
menos claro em que bases a evolução de tais animais “reais”
comportamento aparentemente inteligente poderia ser
e “artificiais” pode ser diferenciada.
explicado pela resposta do cão a pequenos sinais corporais
O tipo de reprodução selectiva orientada para objectivos
produzidos consciente ou inconscientemente pelo dono ou
implícita na categoria de “ animal artificial ” provavelmente
treinador (o efeito Clever Hans , ver Pfungst 1907 e Capítulo
começou muito mais tarde do que se supunha .
2.5, p. 37), os cães foram banidos dos laboratórios por serem sujeitos nã
Logicamente, um “ animal artificial ” não pode ter um
No entanto, parece que os cães estão mostrando sinais
ambiente natural, portanto, para permitir que o cão entre no
de um verdadeiro retorno. Etólogos, psicólogos comparativos
clube dos animais “reais” teríamos que encontrar um ambiente
e muitos outros estão agora trabalhando arduamente para
natural para ele (Capítulo 3, p. 42).
encontrar um lugar para os cães no estudo biológico.
1
PERSPECTIVA HISTÓRICA E QUESTÃO CONCEITUAL
Figura 1.1 (a) Stuppke, um artista de contagem de cães , foi observado por Bernhard Grzimek, um zoólogo alemão. Stuppke latiu o número que lhe foi
mostrado . O notável talento do cão baseava-se no reconhecimento de um sinal de “iniciar” e de “parar” dado pelo seu dono, o Sr. Pilz. (b) Não admira
que Stuppke também pudesse ler números com os olhos cobertos (fotos tiradas de Grzimek 1940-41). (c) Oskar Pfungst (1912) relatou sobre Don, o
cachorro falante (foto de Candland 1993, Oxford University Press).
de comportamento. Isto é difícil, mas o aumento

acentuado de trabalhos de investigação nos últimos
10 anos já mostra os frutos deste trabalho. Portanto,
há todas as chances de a etologia canina reviver.
1.2 Do behaviorismo à etologia

cognitiva
Os primeiros pesquisadores, incluindo Darwin (1872),

consideravam o cão um animal especial, comparável
aos humanos . Muitas pessoas partilhavam esta atitude
antropomórfica e não é surpreendente que os cães
tenham acabado no topo da escala que representa a
inteligência e o comportamento emocional dos animais
(Romanes 1882a, b) (Figura 1.2). Não demorou muito
para que a situação mudasse , e os cães não
conseguiram evitar o seu destino quando, sob a
crescente influência do behaviorismo, foram tratados
como uma espécie de autómato estímulo -resposta .
O interesse pelos lobos e pelo comportamento social
em geral ajudou os cães a recuperarem uma posição
nas ciências comportamentais, e isto levou a uma
O Cachorro na Porta do Convento . compreensão etologicamente orientada do
comportamento canino . A história do estudo dos cães
Figura 1.2 A “transmissão cultural ” de anedotas caninas . Menault reflete as mudanças na nossa visão dos animais e ,
(1869) relata a história de um cachorro que, após observar mendigos
embora muito tempo tenha passado e muito
tocando a campainha na porta do convento e recebendo sopa, foi até a
conhecimento tenha sido adquirido, as questões
porta e puxou o barbante. A capacidade de aprender através da
observação de seres humanos só recentemente foi demonstrada básicas da pesquisa atual são mais ou menos as
experimentalmente (Capítulo 8, por exemplo, Kubinyi eta/. 2001 36; Caixa 8.6). mesmas de 100 anos atrás . atrás.
1. 2 DO COMPORTAMENTO À ETOLOGIA COGNITIVA 3
1.2.1 Heróis caninos visitam o laboratório os cães eram muito inferiores na fuga. Pelas suas descrições
parece que, em comparação com os gatos, os cães eram
Os cães são há muito tempo os heróis favoritos das histórias
menos propensos a sair , e também eram muito cautelosos
sobre animais . Compartilhar nossa vida diária com esses
na interação com a pega, o que provavelmente indica uma
animais ofereceu oportunidades infinitas de observar ou
relação social diferente entre as pessoas e estes cães.
testemunhar as variedades de interações entre cães e
Assim , é menos surpreendente que nos livros didáticos a
humanos . Um famoso colecionador dessas histórias foi
fama de representar o conceito de aprendizagem por
George Romanes (1982a). Suas descrições de cães
tentativa e erro de Thorndike tenha sido deixada para os
forneceram evidências de um comportamento muitas vezes
gatos. Em experiências posteriores, Thorndike não
muito inteligente, o que o levou a argumentar que tais
encontrou apoio para a visão de longa data de que os cães
performances deveriam ser explicadas por mecanismos de
aprendem por imitação (ver Capítulo 8.6, p. 191) porque os
pensamento semelhantes aos humanos (Candland 1993).
animais não escapavam mais cedo da caixa se lhes
mostrassem como abrir a fechadura.
Curiosamente, Lloyd Morgan ( 1903), que foi um forte
crítico dos métodos utilizados por Romanes, não se absteve
Em 1904 Pavlov recebeu o Prêmio Nobel de
de contar tais histórias quando quis ilustrar um fenómeno
Medicina para o estudo fisiológico do sistema digestivo ,
comportamental particular. A certa altura , ele descreve
para o qual os cães serviram como sujeitos.
como seu fox terrier Tony lutou com o problema de como
A essa altura, ele já havia notado que não apenas a presença
carregar uma vara com pesos desiguais nas pontas. Depois de comida na boca , mas também outros estímulos externos
de descrever o comportamento do cão , Morgan conclui que
(o som da comida colocada na tigela ou a aproximação do
viu poucas evidências para presumir que o cão “compreendeu
experimentador que fornece a comida) têm o potencial de
o problema”. Em vez disso, durante repetidas tentativas de
provocar salivação. Durante muitos anos depois disso, os
carregar a vara , o cão aprendeu a solução por tentativa e
cães continuaram a ser um dos temas preferidos na
erro. Assim, o comportamento “inteligente” por parte do cão
investigação que levou ao desenvolvimento do princípio do
pode muitas vezes basear -se em processos de aprendizagem
reflexo condicionado ( Pavlov 1927), que foi alargado pelos
relativamente simples. Para Morgan, as histórias ofereciam
alunos de Pavlov .
oportunidades para a formulação de hipóteses e não serviam
Pavlov não foi apenas um bom experimentador, mas também
como explicações para habilidades mentais . No entanto, ele
um bom observador. Assim, ele notou desde cedo que
não negou que os cães pudessem ter uma representação
existem diferenças individuais marcantes entre os cães, o
mental de um objeto, como um osso.
que também poderia ser observado na sua resposta ao
treinamento (Teplov 1964). Os cães foram categorizados
como pertencentes a um dos tipos clássicos de
Thorndike (1911) foi um dos primeiros a desenvolver um
temperamento descritos por Hipócrates (sanguinário,
método para medir objetivamente a aprendizagem em
colérico, fleumático, melancólico) (ver também Quadro 10.1).
animais . Ele colocou cães e gatos famintos em uma caixa
Mesmo naquela época, Pavlov apontou que os traços
que poderia ser aberta por dentro manipulando uma trava comportamentais observados são o resultado de processos
simples. Observando os animais repetidamente nesta
complexos com componentes genéticos e ambientais, e ele
situação, ele descobriu que demoravam cada vez menos
foi provavelmente o primeiro a sugerir a separação desses
tempo para sair. De acordo com Morgan, ele também
dois efeitos , criando cães em ambientes diferentes antes
pensava que a solução comportamental “inteligente” final
de submetê -los ao treinamento . . A generalidade do
era o resultado de um processo passo a passo de
trabalho de Pavlov sobre os reflexos de condicionamento
aprendizagem por “tentativa e erro” . Assim, as observações
forneceu a base para trabalhos comparativos entre cães e
sistemáticas de Morgan e Thorndike pareciam contradizer
humanos.
as conclusões de Romanes , que argumentava que, por
Com base nesta abordagem experimental, os cães podem
exemplo, cães e gatos têm alguma ideia sobre as
ser considerados os primeiros modelos animais da
propriedades das fechaduras. Curiosamente, Thorndike
personalidade humana (Capítulo 10, p. 221). Isto torna
notou uma diferença entre cães e gatos, porque, apesar de
menos surpreendente que, em contraste com alguns outros
terem passado fome durante algum tempo ,
laboratórios, os investigadores de Pavlov respeitassem a individualidade
4 PERSPECTIVA HISTÓRICA E QUESTÃO CONCEITUAL
o animal. A maioria dos cães recebeu nomes, e a observação variáveis que podem estar relacionadas a uma situação
de seu comportamento espontâneo no laboratório ou fora natural. A presença de humanos também foi confusa para o
dele foi utilizada como informação adicional para a cão , porque a relação social boa/positiva antes e depois
compreensão de sua reação nas situações de treinamento. do experimento foi contrariada pelo papel dos humanos nos
É importante ressaltar que, em contraste com pesquisas testes de treinamento.
recentes sobre personalidades, Pavlov e seus colegas Um dos objetivos desta pesquisa foi fornecer um modelo
basearam suas investigações em cães isolados e depois comportamental para a neurose, ou experiência traumática
generalizaram os resultados para outros indivíduos (Lichtenstein 1950, Solomon e Wynne 1953 ). Por exemplo,
pertencentes ao mesmo tipo de personalidade. cães foram fechados em uma câmara experimental e
expostos a choques elétricos (“desamparo ”: Seligman et
al. 1965). Após esta experiência , foram testados numa
1.2.2 Cães no laboratório de
tarefa em que lhes foi dada a possibilidade de evitar
psicologia comparada
choques semelhantes , escapando do local perigoso .
Não se pode evitar ficar emocionado ao ler muitos dos Muitas experiências descobriram que depois de tal
artigos publicados sobre o comportamento canino em experiência os cães não aprenderam . Eles mostraram
laboratórios que trabalham com um modelo pavloviano de baixa capacidade de resposta e pareciam “ desistir e aceitar
aprendizagem. Cientistas profissionais, muitas vezes tendo passivamente ” o choque (Seligman et al. 1965). Poderíamos
um bom relacionamento “pessoal” com estes cães, muitas questionar a base etológica deste comportamento . Existe
vezes parecem não perceber o que estão fazendo. Não há uma situação natural quando os cães sentem tanta dor? A
como alguém hoje poder ou querer fazer muitos experimentos situação mais provável, se não a única, é quando uma
como esses. O objectivo da revisão destas experiências é formiga dominante da mesma espécie inflige um ataque
mostrar como a falta de pensamento etológico pode desviar fisicamente perigoso, finalizado com uma mordida
os esforços científicos . persistente. Neste caso, a única hipótese do animal atacado
é mostrar todos os sinais possíveis de submissão com o
Uma pesquisa subjetiva da literatura mostra que, na mínimo de movimento possível («congelamento»). Alguns
década de 1920, ratos e pombos haviam se tornado os dos cães podem ter associado experiências dolorosas às
principais objetos de pesquisa. Assim, poderíamos nos suas interações com humanos, o que certamente contribuiu
perguntar por que alguns programas de pesquisa pareciam preferir
para
cães.
a “neurose” do cão , independentemente do efeito da
Tendo adoptado um programa claramente antropocêntrico sua falta de controlo sobre a situação (Seligman et al. 1965).
na procura de modelos animais apropriados para o
comportamento humano, poderíamos concluir que, para
algumas características do comportamento humano, os Um aspecto melhor deste período é que muitos estudos
cães pareciam oferecer um modelo mais apropriado. Ao iniciais forneceram uma descrição detalhada do
fazer isto, estes investigadores reconheceram implicitamente comportamento dos cães , e tornou-se óbvio que as suas
que os cães são mais semelhantes aos humanos do que reações aos tratamentos eram muito variáveis. Isto sugere
outras espécies. Na verdade, ao discutir o comportamento que, apesar de serem “ cães de laboratório” , os animais
canino , baseavam- se frequentemente na comparação com diferiam na sua experiência anterior, incluindo a sua relação
seres humanos (crianças), assumindo mecanismos mentais com os humanos dentro ou mesmo fora do laboratório.
subjacentes semelhantes (por exemplo, Solomon et al. Outra lição importante destes estudos é que os métodos de
1968, ver Caixa 1.3). Curiosamente, este argumento não foi treino que utilizam punições dolorosas podem ter
estendido a estados subjetivos. Assim, o sofrimento dos consequências imprevisíveis (e sobretudo negativas) no
cães em muitos destes procedimentos experimentais nunca foi realmente
comportamento
uma ilusão.
dos cães, quer devido à sua herança
preocupação.
genética , quer devido à sua experiência anterior com
Outro aspecto importante destas experiências foi que o humanos (socialização).
contexto experimental tinha muito pouca, ou nenhuma,
relevância para o comportamento natural do cão, e havia Estas tradições da psicologia comparada foram deixadas
muito pouca correspondência entre as variáveis manipuladas para trás quando questões de inspiração mais etológica
experimentalmente e o comportamento natural do cão. dominaram a investigação laboratorial (Figura 1.3).
contexto social com o qual estavam familiarizados. Para

eles o estímulo condicional (luz) não era apenas um sinal
da chegada da comida , mas também um estímulo social.
Neste contexto mais natural, o 'pedido' de comida (dos
humanos) é geralmente precedido por algum tipo de
sinalização (por exemplo, abanar o rabo, latir) e ações
comportamentais (por exemplo, cheirar, apalpar). Esses
padrões motores são derivados do repertório
comportamental específico da espécie do cão, que é
posteriormente modificado durante o período de
socialização. A experiência social e o comportamento
habitual de cada cão influenciam marcadamente o
comportamento durante estas observações. A conclusão
importante é que “é preciso examinar como os cães
reagem aos sinais naturais da comida fora do ambiente
de laboratório ” (Jenkins et al. 1978) – um dos primeiros
sinais da necessidade de colaboração entre psicólogos
comparativos e etólogos. Tal abordagem abre uma nova
forma de combinar métodos que dependem de ambientes
Figura 1.3 Cães em estudo, ( a) Um cão em uma barraca Pavloviana
laboratoriais controlados com aqueles que enfatizam
conforme ilustrado em Woodbury (1943). O cão é treinado para
reconhecer diferenças nos padrões sonoros acústicos , (b) Uma
observações sobre o comportamento natural, incluindo o
ilustração de Jenkins eta/. (1978) mostrando o 'Cão 7' que após ser conhecimento da experiência anterior do indivíduo.
condicionado ao estímulo luminoso (na frente) sinalizando comida,
apresenta uma série de comportamentos sociais em relação ao estímulo
luminoso e à bandeja de comida (atrás do cão, não mostrado na ilustração).
1.2.3 Experimentos naturalistas
Em 1978, Jenkins e colaboradores contrastaram a teoria Especialmente durante a primeira metade do século
pavloviana da substituição de estímulos (Pavlov 1934) passado, os cães eram temas populares para
com a análise etológica do cão “implorando” por comida investigadores que rejeitavam observações laboratoriais
(Lorenz 1969). A teoria de Pavlov assumiu que o estímulo arbitrárias. Este trabalho, que culminou pouco antes da
(condicionado) (por exemplo, luz ou campainha) que Segunda Guerra Mundial , foi realizado principalmente na
sinaliza a comida irá na verdade substituir o estímulo Alemanha e na Holanda. Esses pesquisadores continuaram
original (incondicionado) (por exemplo, comida); isto é, a tradição de Morgan e outros de reconhecerem a
quando vê a luz acender, o cão apresenta atos importância de experimentos controlados (mais ou
preparatórios que refletem ações consumatórias em menos), mas queriam confiar , em maior medida, no
relação ao estímulo condicionado (por exemplo , lamber , comportamento natural dos cães. Muitos deles eram
morder a luz). Em contraste, Lorenz argumentou que o alunos ou seguidores de Kohler (1917/1925), que enfatizou
estímulo condicionado atua como um liberador de o papel do “insight” na resolução de novos problemas, e
comportamentos apetitivos. Assim, o cão procura a comida de Uexkull (1909), que enfatizou a importância de
ou demonstra “suplicar”, como quando os filhotes solicitam reconhecer as características do ambiente natural
comida de membros mais velhos da mesma espécie. ( Umwelt). do animal em estudo. É importante ressaltar
Jenkins et al. (1978) treinaram cães para se aproximarem que tanto Kohler quanto Uexkull tiveram uma influência
de uma lâmpada que sinalizava a presença de uma marcante no pensamento etológico inicial (Lorenz 1981),
recompensa alimentar . No decurso do treino, os cães portanto, até certo ponto , Buytendijk e Fischel (1936),
mostraram um comportamento muito variável, mas mesmo Sarris (1937), Fischel (1941), Grzimek (1941) e outros
assim surgiram muitos padrões de comportamento social, podem ser considerados como precursores dos etólogos
tais como sinais de brincadeira, abanar o rabo, ladrar, caninos atuais . Embora a maioria de seus experimentos
cheirar. Assim , poderíamos argumentar que os cães interpretaram a situação
tenha experimental
sido realizada de umaou
em laboratório forma
em
num pátio fechado sempre enfatizaram que os cães imagens porque muitas vezes via cães agindo de maneira
deveriam ser observados e testados em tarefas que habitual , sem levar em conta que a situação havia
correspondessem aos desafios de seu ambiente natural. mudado. Por exemplo, um cão tentaria recuperar um
A maioria destes investigadores também enfatizou a objeto mesmo que não houvesse mais objetos , e Fischel
necessidade de um trabalho comparativo com crianças explicou isso assumindo que os comandos humanos
que também pudesse ajudar no desenvolvimento de liberam esquemas de ações e não ativam imagens mentais
teorias para explicações do comportamento canino , mas dos objetos.
houve um desacordo sobre até que ponto o experimentador A natureza predatória dos cães poderia ter facilitado a
deveria colocar -se no lugar do cão (Capítulo 1.5). Por organização do comportamento em torno de ações e não
exemplo, Fischel (1941) descobriu que tanto os cães de objetos.
como as crianças resolvem um problema simples com A essa altura , outros já haviam demonstrado que os
quantidades semelhantes de treino, mas as crianças são cães são capazes de diferenciar objetos com base em
muito superiores quando lhes é apresentada a versão comandos diferentes . Um pastor alemão testado por
invertida do problema. Estes resultados foram interpretados Warden e Warner (1928) mostrou que poderia realizar a
como evidência de que as crianças são capazes de confiar mesma ação com um resultado diferente (recuperação do
no “insight”, em contraste com os cães. No entanto, as objeto A ou B) dependendo de um comando verbal
observações também mostraram que mesmo esses casos (Capítulo 8.4.2 , p. 188). Estes resultados parecem
de comportamento perspicaz (que também foram descritos paracontradizer
o cão, por a
exemplo,
teoria de Fischel de que o comportamento
Sarris 1937) dependem de experiências anteriores com canino é puramente orientado pela ação.
situações semelhantes , e qualquer sucesso é precedido Um forte defensor do conceito de imagem mental foi
por soluções parciais anteriores em problemas análogos. Beritashvili (1965), que trabalhou na Geórgia em paralelo
Dada a variabilidade nos cães utilizados para estas com a escola de Pavlov , mas ficou insatisfeito com o
observações, incluindo a sua experiência, a relação com valor explicativo do modelo pavloviano de comportamento.
o investigador e os procedimentos utilizados , não é Foi novamente a tarefa de busca que o levou a duvidar do
surpreendente que muitas investigações tenham fornecido comportamento puramente reflexivo ou orientado pela
resultados contraditórios. Por exemplo, Sarris (1937) ação do cão. Em seu laboratório, os cães tiveram que
encontrou evidências de compreensão entre meios e fins procurar um pedaço de carne escondido . Beritashvili
em um cão. Após repetidas experiências de puxar cordas variou o tempo decorrido entre o esconderijo e a
com carne presa ou não na outra extremidade, o cão possibilidade de busca, a natureza dos alvos ocultos e o
aprendeu a não puxar se não houvesse conexão física número de esconderijos. Numa dessas experiências, cães
entre a carne e a corda (mas ver Osthaus et al. 2003; observaram que o assistente escondia um pedaço de pão
Capítulo 7.6.1, p. 161). Aparentemente , os seus cães não perto , mas um pedaço de carne a uma distância maior.
dependiam do gesto humano de apontar, em contraste Quando autorizados a procurar, os cães invariavelmente
com o que sabemos hoje sobre esta capacidade (Miklosi procuravam a carne preferida. Beritashvili argumentou
e Soproni 2006; Capítulo 8.4.1, p. 181). que esta escolha preferencial só pode ser explicada
A maioria destes investigadores rejeitou a visão assumindo que a imagem da carne “assumiu ” o controlo
reducionista então predominante de que o comportamento do comportamento. Esta e muitas observações
se baseia numa cadeia de reflexos pavlovianos . Um semelhantes levaram Beritashvili a argumentar que no
contra-argumento baseou - se nos processos que início do processo de aprendizagem o comportamento é
controlam o comportamento durante a pesquisa. Buytendijk controlado por uma imagem que se desenvolve como
e Fischel (1936) enfatizaram que tal comportamento seria resultado da atenção à situação . Contudo, após exposição
impossível sem algum tipo de “ imagem mental ” no repetida à mesma situação (“condicionamento ”), o cão
cérebro , que emerge passo a passo após repetidas aprende um comportamento condicionado sobre o qual a
experiências do objeto. Em contraste, Fischel (1941) imagem mental tem menos controle. Ao causar danos
pensava que o comportamento dos cães é impulsionado cerebrais a certos animais, Beritashvili (1965) encontrou
por “ esquemas de ação” que se desenvolvem após mais evidências para sua teoria. Esses cães ainda
experiências repetidas com um resultado positivo ou conseguiam se lembrar dos lugares onde viam comida
negativo da ação . Fischel negou a existência de problemas mentais
escondida , mas não mostravam uma
preferência por comer primeiro a carne , o que foi tomado como aspectos do comportamento social (por exemplo, Fox 1971,
prova de que esses cães experimentais haviam perdido a Schotte e Ginsburg 1987, Zimen 2000). A ideia de Lorenz de
capacidade de construir uma imagem mental. que a etologia fornece insights importantes sobre os processos
Estas observações naturais deram também outras pistas evolutivos através da análise comparativa do comportamento
para a compreensão do comportamento canino , muitas das provavelmente influenciou fortemente esta pesquisa. Em
quais foram esquecidas até recentemente. Por exemplo, Sarris particular, Fox (1971) teve como objetivo apresentar uma visão
(1937) observou a importância de olhar para as diferenças ampla do comportamento social em Canidae (mas ver também, por exemplo
individuais, especialmente no que diz respeito às competências Bekoff 1977, Fentress e Gadbois 2001), enquanto outros
comportamentais que reflectem a variabilidade na visavam principalmente comparar apenas lobos e cães (por
“inteligência” (ver abaixo). Buytendijk e Fischel (1936) exemplo, Schotte e Ginsburg 1987, Frank e Frank 1982). O
observaram que o apego do cão aos seus donos é fundamental estudo comparativo de cães e lobos também ganhou espaço
para a compreensão do seu comportamento. Muitos em laboratórios, embora muitos problemas metodológicos
investigadores também enfatizaram a importância destas tenham dificultado esses projetos (Capítulo 2.3, p . 30). Além
investigações científicas na melhoria dos métodos de disso, a crescente preocupação com o aspecto ecológico da
treinamento de cães . investigação comportamental despertou o interesse dos
investigadores para as espécies que viviam no “selvagem”, e o
cão foi considerado um animal “artificial” sem qualquer validade
1.2.4 Tempo para comparações
ecológica (ver Capítulo 4) (Caixa 1.1).
Juntamente com o desenvolvimento da etologia num campo
independente de investigação científica , houve um interesse Paralelamente a isso , John Paul Scott e John Fuller (1965)
crescente na recolha de dados sobre o comportamento dos utilizaram variações extremas no comportamento social dos
lobos. Isto deu início a uma tradição contínua de estudo da cães para estudos comparativos que investigavam os efeitos
população sobrevivente de lobos nos EUA (por exemplo, Murie genéticos no comportamento social. Muitos resultados deste
1944, Mech 1970) e, em menor grau, na Europa (por exemplo, projeto ainda têm uma forte influência na nossa compreensão
Okarma 1995). Paralelamente , foram realizadas muitas do comportamento canino , apesar do facto de as circunstâncias
observações sobre populações cativas , nas quais o foco e as questões de investigação serem frequentemente
principal foi a comparação relativamente arbitrárias (Capítulo 9 , p. 201).
Quadro 1.1 Uma estrutura para comparações comportamentais
Timberlake (1994) categorizou investigações sem relevância ecológica e parentesco genético são
comportamentais comparativas em duas dimensões principalmente de interesse categórico.
independentes, fornecendo quatro possibilidades
diferentes. Esta estrutura é útil para conceituar trabalhos
comparativos em cães com referência a Canis ou humanos.
Preocupação com parentesco genético
A convergência comportamental facilita
comparações entre espécies com elevada relevância Baixo Alto
ecológica, por exemplo, no caso do comportamento (Convergência) (Microevolução)
social , mas não se baseia na relação genética .
Ecológico Alto Cachorro vs humano entre subespécies
As comparações dentro das espécies têm alta
relevância (por exemplo, comunicativo de lobo ou lobo vs.
relevância ecológica e relação genética e podem ser
comportamento) coiote e chacal
importantes para descobrir a natureza da adaptação ao
(Classificação) (Homologia)
ambiente real da espécie . As comparações filogenéticas
Baixo Cachorro vs humano Lobo vs cachorro
podem procurar evolução divergente no caso
(por exemplo, manipular (por exemplo, territorial
de relação homóloga quando a relevância
habilidade) comportamento)
ecológica é relativamente baixa. Finalmente, comparações
1.2.5 A revolução cognitiva atinge os cães o estudo biológico do comportamento. Desde então, as “
quatro questões de Tinbergen ” tornaram-se as teses
O interesse renovado nos processos de pensamento em
básicas da etologia e aparecem nas páginas introdutórias
animais iniciado por psicólogos (por exemplo, Hulse et al.
da maioria dos livros didáticos. Assim, parece útil enquadrar
1978, Roitblat et al. 1984) e etólogos (Griffin 1976, Ristau
o estudo etológico dos cães no quadro fornecido por
1991) contribuiu para a " redescoberta" do cão (Devenport
Tinbergen. Embora Tinbergen tenha levantado quatro
e Devenport 1990 ). ). O Projeto de Processamento de
questões que precisam ser abordadas pela etologia , ele
Informação da Universidade de Michigan dirigido por
também apontou que este esforço deveria estar enraizado
Frank (1980) foi o primeiro a aplicar os conceitos desta
na descrição do comportamento natural. Assim,
abordagem cognitiva à pesquisa comportamental em
começaremos também com este aspecto, em grande parte esquecido
Canídeos, e posteriormente Bekoff (1996) seguiu esse
caminho. Nos seus argumentos para estudar os processos
cognitivos em animais, as observações comportamentais 1.3.1 Descrição do comportamento
em cães desempenham um papel importante. Numa
Um etólogo inicia qualquer investigação observando a
reinterpretação crítica do trabalho de muitos dos primeiros
espécie em seu ambiente natural. Embora muitos cientistas
investigadores, Bekoff e Jamieson (1991) argumentam
duvidem que os etólogos sentados nos ramos das árvores
que os cães mantidos em laboratório são incapazes de
ou deitados na relva a olhar através de binóculos estejam
mostrar as suas capacidades naturais e, portanto , devem
na verdade a “fazer ciência”, o conhecimento detalhado
ser observados na natureza. Eles aconselham que “os
do comportamento é importante por pelo menos duas
bons etólogos pensem nas mentes dos animais ” (ver p.
razões. Primeiro, o comportamento observável é o fenótipo
15) , mas ao mesmo tempo rejeitam a teoria da simulação
sob investigação e, para qualquer estudo científico , é
no caso da relação humano-animal porque não é possível
necessário tornar o comportamento “mensurável” (Martin
simular o estado mental do animal . outro , usando uma
e Bateson 1986). Assim, a primeira tarefa é decompor o
estrutura mental que evoluiu para um propósito diferente
comportamento em unidades com o objetivo de produzir
e ganhou experiência em um ambiente diferente . Embora
um catálogo de comportamento específico da espécie
apelem a uma abordagem experimental e considerem as
(um etograma). Em segundo lugar, a observação de
anedotas apenas como observações piloto, parecem estar animais no seu ambiente natural leva um “bom” etólogo a
menos preocupados em usar um vocabulário cognitivo
fazer perguntas como “ Porque é que este animal se
rico e em referir-se a estados mentais complexos com
comporta daquela forma?”
base em observações comportamentais.
(Tinbergen 1963). Assim, observar os animais na natureza
é a melhor forma de encontrar questões que exijam
A investigação de orientação etológica , que também
explicações científicas .
se baseia fortemente em conceitos cognitivos, está
Embora os etogramas caninos estejam disponíveis
actualmente a viver uma era de ouro. O avanço ocorreu
(baseados em descrições comportamentais do lobo, ver
provavelmente em 1998, quando dois grupos de
Capítulo 26, p. 38), estes raramente têm sido empregados
investigação embarcaram independentemente no mesmo
na descrição do comportamento espontâneo de cães em
projecto destinado a compreender a comunicação cão
seu ambiente natural (mas ver Bradshaw e Nott 1995,
-humano (Miklosi el al. 1998, Hare el al. 1998, Caixa 1.2;
Bekoff 1995a). . Também faltam investigações
ver também Capítulo 8). Desde então, o número de
comparativas , sobretudo no caso das raças. No entanto,
publicações aumentou acentuadamente e , actualmente ,
existem alguns passos nesta direcção (por exemplo,
parece que os cães poderão tornar-se um dos principais
Goodwin et al. 1997, Fentress e Gadbois 2001, Feddersen-
temas para a compreensão da evolução comportamental,
Petersen 2001a,b). Esse trabalho descritivo é especialmente
incluindo os mecanismos mentais subjacentes .
importante para reconhecer a diferença entre o
comportamento espontâneo na natureza e em condições
1.3 O legado de Tinbergen: quatro questões mais
de laboratório. O conhecimento sobre o comportamento
uma
canino ajuda enormemente no planejamento de
Dez anos antes de receber o Prêmio Nobel, experimentos sob condições mais controladas.
Tinbergen (1963) resumiu os principais objetivos da
1. 3 LEGADO DE TINBERGEN
Quadro 1.2 Os cães utilizam o gesto humano de apontar?
Apontar é um dos gestos não-verbais humanos mais o cão pode tirar comida dos recipientes ( vasos)
utilizados para indicar objetos, e mesmo a observação algumas vezes, para se acostumar com a situação, ele fica
superficial revela que os humanos também utilizam essa de frente para o experimentador que está a 2,5-3 m de
forma de gesticular quando interagem com cães. Apontar distância do cão e equidistante dos vasos que são
não é apenas observado durante interações espontâneas colocados 2,5 estou distante. Agora ela (1) chama o nome
ou treinamento , mas também é usado durante o trabalho, do cachorro, (2) espera até que o cachorro olhe para ela,
por exemplo , indicando a um cão pastor a direção para se (3) move o braço em direção ao pote com isca e o
aproximar do rebanho. Supondo que a capacidade de mantém nesta posição por 1-2s, (4) puxa a mão de volta para
trabalhar com humanos foi um fator importante em seu peito, e (5) só então o cão pode escolher . Esta forma
algum momento da evolução canina , a utilização de gestos de gesto de apontar foi denominada apontar distal
humanos (incluindo apontar) poderia ter sido momentâneo , porque o gesto de apontar é mostrado apenas
vantajosa para os cães. por um curto período, o cão não consegue ver o braço
estendido ao fazer uma escolha e a ponta do dedo
Baseado no trabalho de Anderson eta/. (1995) utilizamos que aponta está a cerca de 60-70 cm do Panela. (Em
um método padronizado ( tarefa de escolha bidirecional ) outras partes do livro voltaremos a este método de testar a
para testar essa habilidade em cães. Nesta tarefa o comunicação cão - humano para mostrar outros aspectos
experimentador aponta com a mão estendida para um dos do desempenho do cão ).
dois recipientes, um dos quais esconde um pequeno
pedaço de comida. Resumidamente, o procedimento é o seguinte. Depois
Figura do Quadro 1.2 (a 1-3) Na primeira fase do teste , o experimentador chama a atenção do cão para ele (a1). Se o cão olhar para o rosto dela ,
ele faz um gesto curto (1-2 s) de apontar (al). Somente quando a mão retornar à posição inicial o cão estará liberado para fazer uma escolha (a3) .
O desempenho dos cães nos testes de apontar não depende do gênero (b), não é influenciado pelo fato de o cão morar no jardim ou dividir
apartamento com humanos (c) e não é afetado pela experiência anterior de treinamento em testes de agilidade (d ) (cães pastor belga). Linha
pontilhada, nível de chance; *, significativamente acima do desempenho do acaso. As porcentagens na coluna referem-se à proporção de
cães que escolhem significativamente em detrimento do acaso ( teste binomial, p < 0,03, pelo menos 15 acertos em 20 tentativas). Gacsi e cols. 2007a.
1 0 PERSPECTIVA HISTÓRICA E QUESTÃO CONCEITUAL
1.3.2 A primeira questão: função 1.3.3 A segunda questão: mecanismo
Definida de forma simples, a abordagem funcional está interessada Embora para muitos cientistas “ mecanismos comportamentais ”
em descobrir como qualquer padrão de comportamento significassem procurar as bases genéticas ou neurobiológicas ,
contribui para a sobrevivência da espécie. Qualquer quando os etólogos falam sobre
tal investigação só será bem-sucedida se o etólogo conhecer o este aspecto do comportamento eles significam a identificação e
ambiente real do animal . a investigação experimental daqueles
bem. Portanto, esta questão não pode ser respondida eventos ambientais ou internos que contribuem para
a menos que forneçamos uma descrição do ambiente em que o a ocorrência do comportamento, ou como o comportamento
cão vive. Junto com outros, é organizado (por exemplo, Baerends 1976). Tipicamente, os
pensamos que o ambiente natural do cão é etólogos praticam uma abordagem de cima para baixo (p. 178), sendo
aquele nicho ecológico que foi criado por interessado em princípios organizadores superiores de
humanos (por exemplo, Herre e Rohrs 1990, Serpell 1995; comportamento que assumem que o animal de interesse está no
ver também Capítulo 3, p. 47). O cachorro como espécie posição para exibir a riqueza de suas habilidades naturais
surgiu como resultado de processos evolutivos porque tem a experiência do seu ambiente natural . Assim,
que afetou algumas espécies de canídeos algumas dezenas de investigações laboratoriais em laboratório
milhares de anos atrás. Isto significa que podemos animais que têm pouca relevância para o comportamento natural
procure aquelas características comportamentais que melhoraram devem ser evitados, a menos que sua utilidade possa ser
a sobrevivência dos cães em ambientes dominados pelos ser claramente declarado.
humanos. Em alguns casos, estes ambientes diferem No caso dos lobos e dos cães , o estudo dos mecanismos
enormemente , como se reflecte em elevados níveis de comportamentais inclui problemas como o
Plasticidade do desenvolvimento em cães. Este fato coloca efeito de vários sinais no comportamento dos outros
para os pesquisadores de teste que estão acostumados com no contexto da brincadeira (por exemplo, Bekoff 1995a), escolha do parceiro
variação ambiental no caso de (por exemplo, Dunbar 1977), ou agressão (por exemplo, Harrington
nichos. Uma aldeia onde pode andar livremente à noite e Mech 1978). O adestramento de cães também levanta
ou durante o dia, um apartamento no quinto andar , e as ruas muitas questões importantes em relação a como os cães
e os parques podem ser locais (muitas vezes fisicamente aprender sobre os aspectos naturais e artificiais do
descontínuos) onde o cão está em casa. Em alguns meio ambiente (Lindsay 2001). Especialmente neste último
casos de cães (selvagens) vivem em ambientes onde caso , fornece um campo de batalha para contrastar diferentes
humanos raramente estão presentes, mas esta situação é modelos dos processos mentais subjacentes .
provavelmente secundário. Mesmo assim representa que controlam o comportamento. Embora exista uma tradição de
uma extremidade do espectro, e o estudo de animais selvagens explicar os componentes aprendidos do comportamento canino
cães não é , portanto , fútil (Capítulo 4.3.5, p. 86). comportamento em termos de processos associativos complexos
Em muitos casos, considerações funcionais surgem de condicionamento pavloviano e operante, outros
à luz quando alguns cães apresentam padrões de comportamento abordagens enfatizam uma explicação menos mecanicista de
inadequados. Mastigar objetos , fora de controle comportamento (por exemplo, Csanyi 1988, Timberlake 1994, Toates
latidos ou agressão fora de contexto não apenas 1998). Seu objetivo é construir modelos que descrevam
perturbar e assustar os donos , mas também pode ser problemático processos mentais complexos que fornecem uma interface
para o cão. Sem entender seus entre ambiente e comportamento. Essa modelagem é muito difícil
importância funcional , soluções para se livrar porque existem muitas alternativas potenciais e os componentes
de tais malformações comportamentais não será reais do
fácil de encontrar (Fox 1965, Global 2000). Por exemplo, sistema só pode ser inferido indiretamente através
investigações recentes indicam que, ao contrário do que observação do comportamento. Há alguma esperança de que
suposições anteriores, latir pode ter algum a etologia cognitiva pode fornecer uma estrutura geral para este
funcionam em cães como um meio de comunicação campo de pesquisa , enfatizando a
com humanos (por exemplo, Yin 2002, Pongracz et al. 2005; estudo evolutivo e comparativo de animais
Capítulo 8.4.2, pág. 185). processos mentais (Kamil 1998).
1. 4 CONSIDERAÇÕES EVOLUCIONÁRIAS 11
1.3.4 A terceira questão: desenvolvimento climas mais quentes ocorreram paralelamente no coiote, no
lobo, no chacal e no dingo.
O estudo do desenvolvimento comportamental tem sido
As espécies vivas de Canidae podem apresentar diferentes
geralmente o campo de batalha para argumentos que visam
mosaicos de comportamento que são os mais bem-sucedidos
separar o comportamento em componentes “inatos” e
em seus ambientes atuais. Assim, a comparação dos cães
“adquiridos” . Descrever o desenvolvimento como uma série
com o lobo actual , o seu parente genético mais próximo,
de interações complexas entre a informação genética em
pode ser demasiado restritiva porque, desde que a espécie
desenvolvimento e o ambiente real (epigênese ) acalmou o
se dividiu, os lobos modernos podem ter-se adaptado a um
debate , mas não resolveu os problemas reais .
ambiente diferente , e os lobos ancestrais poderiam ter
representado um padrão de mosaico diferente de
No caso do cão, temos sorte de que o trabalho realizado
comportamento . características. Lorenz (1954) pode estar
por Scott e seus associados e outros (por exemplo, Fox 1970,
errado sobre os verdadeiros ancestrais dos cães , mas ele
Fentress 1993) forneceu alguns pontos de partida
ainda pode ter tido um bom olho para identificar as
importantes , embora o trabalho contínuo pareça ser
características do comportamento canino que não estão
necessário (Capítulo 9, p. 201). . Alguns desses métodos
presentes no lobo , mas em outras espécies de Canis.
experimentais iniciais (como a privação a longo prazo) já
não estão disponíveis, por isso precisamos de procurar
A comparação entre o comportamento canino e humano
outras formas de descobrir como (ou se) os eventos
representa o outro lado da moeda. Neste caso podemos
ambientais precoces influenciam o comportamento posterior ,
procurar respostas para questões sobre adaptações
especialmente dada a grande variação nos cães como um
comportamentais . Cães e humanos não compartilham
todo. espécies e nos seus ambientes de vida. A variação
parentes próximos, mas parecem compartilhar alguns
sistemática a este respeito, que inclui componentes genéticos
comportamentos funcionalmente semelhantes (Capítulo 8, p.
e ambientais , fornece a base para o conceito de
165). Esta concordância levanta questões sobre a natureza
personalidade que recentemente se tornou o foco da pesquisa
seletiva do ambiente humano. Do ponto de vista dos cães,
( Capítulo 10, p. 221).
poder- se-ia argumentar que tais semelhanças são , na
verdade, o resultado de um processo de selecção, mas este
argumento também poderia ser aplicado noutra direcção ,
1.3.5 A quarta questão: evolução dizendo que os comportamentos humanos correspondentes
também são provavelmente devidos à selecção positiva.
O estudo evolutivo do comportamento é um empreendimento
Assim, o estudo evolutivo do cão pode não só revelar o
verdadeiramente comparativo (Lorenz 1950, Burghardt e
caminho que conduz a esta espécie , mas também dar
Gittleman 1990) e também tem uma longa tradição na
algumas pistas sobre o nosso próprio passado (Caixa 1.3).
pesquisa comportamental em canídeos (por exemplo, Fox 1971,1978).
A ênfase no estudo evolutivo dos cães poderia ser frutífera
se assumirmos que , para compartilhar
nosso nicho eles foram sujeitos a algum tipo de seleção.
1.4 Considerações evolutivas
Conseqüentemente, há necessidade de pesquisa etológica Dada a percepção de que os cães parecem estar bem
comparativa em canídeos , a fim de ver como a evolução adaptados ao seu ambiente real, muitos não resistem a
divergente mudou os padrões de comportamento específicos contar “ histórias adaptativas ” como explicações.
da espécie nessas espécies (Capítulo 4, p. 67). Até agora, a Infelizmente, estas histórias não distinguem entre diferentes
maior atenção tem sido dada ao lobo, mas é necessária uma tipos de factores causais e também utilizam o conceito de
abordagem muito mais ampla , incluindo coiotes e chacais adaptação de forma muito vaga.
(pelo menos). Uma razão para isto é que Canis e algumas Ao desenvolver hipóteses de domesticação de cães,
outras espécies estreitamente relacionadas apresentam devemos ter cuidado para não misturar causas últimas e
padrões muito flexíveis no decurso da adaptação. Vários imediatas. Por causas últimas geralmente entendemos
traços comportamentais emergem, desaparecem e fatores evolutivos ou ecológicos que têm o potencial de
reaparecem em diferentes clados evolutivos; por exemplo, a explicar por que algumas mudanças ocorreram no decorrer
adaptação a ambientes mais secos e do tempo evolutivo. Tais causas últimas
Quadro 1.3 O cão como modelo comportamental convergente
Apesar das grandes diferenças morfológicas Embora o grau destas alterações possa ser debatido, os
entre humanos e cães , a noção de algum autores argumentam que as características
tipo de semelhança “espiritual” sempre existiu . comportamentais afetadas são responsáveis pelo
Darwin (1872) também se refere frequentemente a facto de o cão ser capaz de desenvolver, entre outras
paralelos comportamentais ou mentais entre cães e coisas , uma relação de apego com humanos ,
humanos, mas parece depender de caso para caso se demonstrando competências complexas de comunicação
a comparação é feita com base na homologia ou na e cooperação (Capítulo 8). Estas mudanças formaram uma
convergência . O modelo de desenvolvimento do espécie que alcançou níveis surpreendentemente elevados
comportamento social em cães de Scott e Fuller (1965) de competência social semelhante à humana (secção 8.9 .)
foi claramente concebido como um modelo homólogo
para humanos (Capítulo 9), de forma semelhante
aos modelos comportamentais que são baseados
em mecanismos gerais de aprendizagem .
Outras abordagens reconhecem o fato de que os cães
têm muito sucesso em viver em grupos sociais
humanos . Argumentam que as semelhanças no
ambiente social poderiam ter resultado em traços
comportamentais com funções semelhantes ,
representando assim um caso de convergência .
Ideias introduzidas por Hare eta/. (2002) sugerem
que os cães poderiam ter obtido vantagens na
Figura do Quadro 1.3 Possíveis relações evolutivas entre características
comunicação com os humanos. Ser capaz de ler pistas
fenotípicas (CA) com base em Fitch (2000). As semelhanças nas
comunicativas humanas específicas poderia ser
características fenotípicas entre o chacal e o coiote podem representar um
considerado um caso de evolução convergente (ver
caso a favor do paralelismo, e o ressurgimento de algumas características
também p. 14). Miklosi eta/. (1998, 2004) e Topal eta/,
semelhantes às dos lobos nos dingos (por exemplo, o comportamento
(no prelo) desenvolveram um conceito mais geral de parental masculino) pode ser considerado uma reversão (mas ver p.
convergência comportamental em cães, assumindo 89). Dependendo da característica , a relação cão-lobo apresenta um caso
que as mudanças comportamentais afetaram uma de divergência e , no que diz respeito a algumas características sociais , a
série de componentes do comportamento social canino . evolução homem-cão fornece evidências de convergência.
são importantes se quisermos entender a razão pela características, assumindo que alterações hereditárias
qual os cães, como uma nova forma de canídeos, no controle genético dos processos de desenvolvimento
surgiram. As causas próximas explicam os mecanismos são responsáveis. O pedomorfismo em cães é
envolvidos na produção de certas características frequentemente tomado como evidência do envolvimento
fenotípicas (por exemplo, comportamento). Para estudar humano ativo na domesticação canina desde o início,
a causa imediata do comportamento canino em relação porque os humanos preferem características semelhantes
ao comportamento do lobo, temos de procurar em seus descendentes. No entanto, mesmo este
diferenças (ou semelhanças ) nos factores genéticos, raciocínio não nos leva muito mais longe porque o
fisiológicos e cognitivos que controlam as características pedomorfismo também foi descrito noutras espécies
comportamentais. Por exemplo, a retenção de certas que evoluíram sem intervenção humana. Para um
características juvenis na idade adulta (pedomorfismo; argumento plausível, precisamos identificar os fatores
ver Capítulo 5.5.5, p. 126) é frequentemente usada para seletivos finais que levaram os humanos a selecionar
explicar a diferença entre cão e lobo. No entanto , isso certas características fenotípicas em canídeos antigos.
não explica por que os cães foram domesticados . A evolução é conservadora em dois aspectos.
Pedomorfismo refere-se a mudanças na relação Primeiro, porque trabalha com estruturas vivas
temporal entre dois ou mais fenômenos fenotípicos. complexas cujas características já foram “testadas” ao longo
1. 4 CONSIDERAÇÕES EVOLUCIONÁRIAS 13
muitos milhões de anos, a evolução evita qualquer grande presumiu que, devido à natureza conservadora da evolução,
mudança. Em segundo lugar, a maioria das novas a maioria das características da espécie são exaptivas.
“invenções” (por exemplo, a mutação genética ) tem maior Aplicando este conceito ao cão, fica claro que não se
probabilidade de tornar esse sistema pior do que melhor. pode dizer que os cães estão “ adaptados ” ao ambiente
Alguns biólogos evolucionistas sublinham que as restrições humano apenas se pudermos mostrar que surgiram novas
das estruturas vivas já estabelecidas são mais interessantes características. Da mesma forma, os lobos não estão pré-
do que a “ progressão ” evolutiva (Gould e Lewontin 1979). adaptados ao nicho humano , mas herdam um conjunto
Assim, grandes “saltos” na evolução são raros e, na maioria de características expiatórias que contribuem para a
dos casos, as mudanças ocorrem numa escala muito sobrevivência dos cães no ambiente humano. Assim, do
menor . Além disso, não existe um museu evolutivo para ponto de vista evolutivo , a pesquisa tem de separar as
organismos cujo projeto falhou , porque estes são eliminados adaptações “verdadeiras” dos traços exaptivos que foram
muito cedo no processo. Assim, quando se olha para o modificados ou não . Na verdade, o curto período de tempo
registo fóssil ou para os seres vivos, as realizações do “ desde a divergência dos lobos (apesar da seleção intensiva
relojoeiro cego ” (Dawkins 1986) são geralmente nos últimos milhares de anos) torna improvável que os cães
sobrestimadas. Somente para um estranho ingênuo a tenham desenvolvido um grande conjunto de novos
evolução é uma história de sucesso. personagens especificamente adaptativos (no sentido
Gould e Vrba (1982) chamam a nossa atenção para uma estrito). No caso de características exaptivas, algumas
confusão adicional na teoria evolucionista relativa ao mudanças podem ser rastreáveis. Por exemplo, nos cães,
conceito de adaptação. No que diz respeito à evolução o latido tem uma função comunicativa muito diferente e
canina , a adaptação geralmente está implicada de duas mais ampla do que nos lobos (Capítulo 8.4.2, p. 185).
maneiras diferentes . Em primeiro lugar, muitos assumem Outra forma de lidar com mudanças adaptativas de
que o cão está adaptado ao ambiente humano e , em características fenotípicas é baseada na comparação de
segundo lugar, há argumentos de que um canídeo espécies com base no parentesco filogenético ou no
semelhante ao lobo é o candidato mais provável a ser o compartilhamento de ambientes semelhantes (ver Quadro
antepassado porque estes animais foram pré-adaptados ao 1.1). Se duas espécies compartilham um ancestral comum
ambiente social humano. O problema com estas afirmações em algum momento distante, a relação de suas
é que a primeira desconsidera o aspecto histórico da características é descrita como homóloga. Se em algum
evolução, enquanto a segunda se baseia num argumento momento uma divisão resultar em duas espécies, qualquer
confuso. adaptação subsequente aumentará a diferença entre as
Numa perspectiva evolutiva, a adaptação torna-se um características das duas espécies . No entanto , normalmente
conceito útil apenas se se referir a alguma nova característica não temos um registo completo de eventos de especiação,
do organismo que emerge em resposta ao desafio do novo pelo que a comparação de fósseis ou de espécies existentes
ambiente ; isto é, tem uma função especial . Gould e Vrba será muitas vezes baseada em inferências. A homologia
(1982) argumentaram que todas as outras características de certas características é um conceito relativo porque
deveriam ser descritas como exaltações que poderiam ter depende de quão longe retrocedemos no tempo , uma vez
sido cooptadas pelo descendente de seu ancestral sem que em algum momento todas as espécies tiveram um
quaisquer alterações específicas , ou que foram alteradas ancestral comum. O conceito de homologia é útil para
e agora são usadas para um novo propósito. O primeiro descobrir mais sobre o último ancestral comum e para
caso destas duas possibilidades é normalmente chamado reunir as relações evolutivas entre as espécies . Para tais
de pré- adaptação, isto é, quando um traço adaptativo comparações, os etólogos confiaram no padrão de
anterior é “ reutilizado” sem alterações no descendente. comportamento específico da espécie (por exemplo,
Tanto as adaptações quanto as exaptações contribuem comportamento de corte, Lorenz 1950). Assim, o estudo
para a aptidão real do organismo. Assim, os traços de uma comparativo dos lobos e cães existentes deverá lançar luz
espécie podem emergir de novo (“adaptações”) no novo sobre o possível ancestral comum destas espécies. As
ambiente , ou como traços exaptados usados num contexto comparações baseadas numa relação homóloga centram-
diferente , ou como traços exaptados que são utilizados se na “resistência ” da estrutura complexa (conservadorismo,
sem qualquer alteração. Gould e Vrba (1982) ver acima) que foi estabelecida durante fases anteriores da
evolução.
Tanto nos animais extintos como nos existentes há É útil distinguir entre processos convergentes que ocorrem
evidências de que espécies não relacionadas desenvolvem em táxons distantemente relacionados e mudanças evolutivas
características semelhantes que são possivelmente o paralelas em espécies mais estreitamente relacionadas (Fitch
resultado da exposição aos mesmos factores evolutivos no 2000) . Neste último caso, a evolução conservadora já
mesmo ambiente ou em ambientes semelhantes. Assim, a determinou a direcção de possíveis mudanças no ancestral,
similaridade em algumas características fenotípicas baseia - deixando pouco espaço para uma adaptação de novo
se na função comum da característica , que é frequentemente quando duas espécies descendentes entram num ambiente
controlada por um mecanismo diferente (Lorenz 1974) . A semelhante .
morfologia fornece muitos exemplos de convergência , como Tal paralelismo provavelmente explica algumas características
a evolução de “asas” (extremidades que permitem o voo) semelhantes nas espécies de Canis . A herança genética do
várias vezes de forma independente em insetos, répteis, (s) ancestral (is) Canis restringiu a direção e a magnitude das
aves e mamíferos. A verificação da convergência é importante possíveis mudanças fenotípicas nos descendentes de lobos,
para o argumento evolucionista porque apoia o conceito de chacais e coiotes . É provável que muitas semelhanças
adaptação, ou seja, as espécies evoluem características em fenotípicas entre chacais e coiotes se baseiem nesse
resposta a fatores ambientais . A noção que às vezes é paralelismo, apesar do facto de o seu último ancestral comum
afirmada sobre semelhanças entre a estrutura social dos ter vivido há muitos milhões de anos. Assim, qualquer
lobos e dos humanos baseia -se em tais argumentos (Schaller membro do género pode responder com alterações
e Lowther 1969, Schleidt e Shalter 2003). Mais recentemente, morfológicas e comportamentais semelhantes a circunstâncias
foram apresentados argumentos que sublinham uma relação ecológicas específicas . A mudança fenotípica nas raposas
semelhante entre padrões de comportamento social em para seleção para 'mansidão' fornece suporte adicional para
humanos e cães (por exemplo, Miklosi et al. 2004, Hare e esta ideia em Canis (Belyaev 1979, Capítulo 5.6 , p . 132). A
Tomasello 2005) (ver Capítulo 5, Capítulo 8, Caixa 1.3, Figura diferenciação entre convergência e paralelismo só é possível
1.4). quando existem grandes diferenças na estrutura inicial de
os organismos;
Figura 1.4 O modelo convergente de habilidades comunicativas em cães ganhou reforço adicional ao descobrir que os cães demonstram melhores habilidades de
compreensão em algumas versões da tarefa de escolha bidirecional (ver Quadro 1.2) do que os chimpanzés. Aqui comparamos resultados de estudos que utilizaram um
procedimento experimental mais ou menos semelhante. Observe também que o experimentador usa um gesto dinâmico de apontar para perto; isto é, a mão permanece na
posição de apontar durante o tempo em que o sujeito faz a escolha. ( É por isso que os cães têm melhor desempenho neste caso do que no teste descrito na Caixa 1.2.) No
entanto, uma revisão recente mostrou que é difícil fazer afirmações comparativas devido a muitas diferenças experimentais e processuais nos testes de macacos e cães (Miklosi e
Soproni 2006). (A) Miklosi et al. 2005, (B) McKinley e Sambrook 2000, (C) Agnetta eta/. 2000, (D) Itakura eta/. 1999. Linha pontilhada, nível de chance; *, significativamente
acima do desempenho do acaso.
1.5 COMO É SER UM CÃO? 15
isto é, as duas espécies são apenas remotamente relacionadas. sistema de referência para explicar o caráter de um animal ou
Por exemplo, a caça cooperativa de leões e lobos pode ser espécie (ver Fox 1990, Mitchell e Hamm 1997).
considerada um caso de convergência evolutiva (adaptação
independente) para a caça grossa porque Canidae e Felidae se Discussões recentes sobre o antropomorfismo revelaram
separaram há muito tempo e os leões são as únicas espécies que se este método de investigação científica é vantajoso ou
sociais de felinos . desvantajoso depende principalmente do problema em questão
Deve - se enfatizar que, apesar dos exemplos acima, muitas (Bekoff 1995b, Burghardt 1995, Fisher 1990; Figura 1.5).
vezes é muito difícil separar processos homólogos ,
convergentes e paralelos. Por exemplo, muitos estudos usaram O antropomorfismo poderia ser uma ferramenta útil para
semelhanças ou diferenças esqueléticas (principalmente responder questões sobre a evolução ou função do
relacionadas ao crânio) para argumentar a favor ( ou contra) comportamento ( primeira e quarta questões de Tinbergen ).
vários ancestrais de cães. No entanto, num grande grupo de Por exemplo, os animais que vivem em grupos podem ter
espécies estreitamente relacionadas, a semelhança muitas problemas semelhantes para resolver (dominância, cooperação,
vezes não é suficiente para defender uma relação homóloga etc.) ou forças evolutivas semelhantes os selecionaram para
que sugeriria descendência evolutiva e excluiria a possibilidade viver em grupo em primeiro lugar. Assim, percebendo que certos
de que a semelhança observada se deva principalmente a comportamentos em humanos funcionam para reduzir a
processos convergentes ou paralelos simplesmente devido a ansiedade após interação agressiva (“reconciliação”), pode -se
desafios ambientais congruentes. Por exemplo, Olsen e Olsen supor que um padrão semelhante de comportamento em outra
(1977) observaram que alguns lobos da China têm um ápice espécie poderia ter a mesma função (de Waal 1989).
voltado para trás no processo coronoide do ramo ascendente
(Capítulo 4, Quadro 4.8, p. 91), de forma semelhante aos cães Assim, no caso de um mamífero social como o cão , que
existentes. Eles presumiram que essa semelhança se baseava desenvolveu algumas características comportamentais que o
na homologia e argumentaram que os cães deviam ter tornaram bem -sucedido nas comunidades humanas, poderíamos
descendido daqueles lobos. ter o direito de utilizar uma postura antropomórfica para procurar
semelhanças funcionais . Por exemplo, a observação de
No entanto, de passagem, eles também mencionam que esse semelhanças num padrão de comportamento que mantém um
ápice invertido é característico de animais com dieta onívora contacto próximo entre membros individuais do grupo (por
(por exemplo, ursos). Assim, é igualmente provável que esta exemplo, apego entre descendentes e progenitores) poderia
característica evolua repetidamente nas espécies de Canis se argumentar a favor da semelhança funcional entre a relação
estas adoptarem uma dieta onívora (evolução paralela), progenitor-filho e dono-cão (Topal el al. 1998; Capítulo 8.2, pág.
tornando o carácter menos viável como sinal diagnóstico de 166).
parentesco. (No entanto, parece não estar presente em chacais Assim, tal antropomorfismo funcional poderia ser uma forma
onívoros .) válida de gerar hipóteses sobre os aspectos funcionais do
comportamento, porque podemos assumir sobreposições nos
papéis desempenhados por certos sistemas comportamentais.
1.5 Como é ser um cachorro? Contudo, para termos sucesso com tal estratégia de
Ao longo dos anos , muitos brincaram com uma questão, investigação , devemos estar familiarizados com o comportamento
originalmente apresentada por Nagel (1974) em relação aos natural das espécies a serem comparadas ( Capítulo 2.3, p. 30 ).
morcegos. Nagel questionou se a ciência natural poderia algum
dia oferecer um método de compreensão do estado subjetivo A situação é diferente, contudo , se com base na similaridade
de consciência em outra criatura. Nagel perguntou-se ' Como é funcional quisermos traçar um paralelo entre os mecanismos
para um morcego ser um morcego?', mas muitos tentam que controlam o comportamento. Tais pontos de vista, que são
responder de uma forma muito mais simples à pergunta 'Como muitas vezes referidos como “argumentos por analogia” (por
é para nós ser um morcego?'. Embora tenhamos pouco a exemplo , Blumberg e Wasserman 1995), são mais difíceis de
oferecer em resposta à pergunta original, as respostas à defender, especialmente se a comparação funcional original
segunda pergunta são geralmente consideradas como entre as espécies se baseou numa história evolutiva convergente.
demonstrando o antropomorfismo quando o comportamento Assim, a similaridade funcional em
humano e as habilidades mentais humanas são usados como
Figura 1.5 (a) A imagem surpreendente do cachorro feita por Buytendijk em seu livro (1935). A legenda da figura original indica um interessante coquetel
de bebê e lupomorfismo com sabor de espiritismo. Ele escreve: “o cão tem um apego ao homem que não nasce da consciência e
não se torna consciente. É um impulso misterioso e irracional, forte e imperativo, como as forças primitivas da Natureza', (b) Companheiro, um
cachorro famoso dos filmes da década de 1920 . Ele foi capaz de recuperar objetos sob comandos sob condições experimentais estritas (Warden e
Warner 1928; Capítulo 8).
comportamento de apego em cães e crianças não pode que enfatizam a relação homóloga entre
ser usado como um argumento para a similaridade no mecanismo as duas espécies de Canis usam a metáfora de 'lobo em
subjacente de controle comportamental. É mais roupas de cachorro '. Esses modelos lupomorfos (Serpell
provável que o mecanismo real seja diferente porque e Jagoe 1995) assumem que a domesticação mudou
os ancestrais dos cães e dos humanos separaram-se por muito tempo apenas as características superficiais do comportamento do lobo .
há muito tempo e experimentaram um destino evolutivo muito Por exemplo, esta visão sugere que o social
diferente . No caso do cão, as modificações ocorridas devem ter As interações entre humanos e cães devem ser
afetado a mente do com base nas regras que se aplicam na sociedade dos lobos.
o lobo. Assim, olhando para os fatores causais (e de Segue -se que há necessidade de uma hierarquia forte, que
desenvolvimento mental) (segunda e terceira perguntas de devem ser estabelecidos, mantidos e controlados
peloosser
Tinbergen ), é provável que os cães sejam, na verdade, mais “parecidos com humano
lobos”. usando as ações comportamentais e
(Kubinyi, Viranyi e Miklosi 2007, Miklosi et al. sinais nos quais a sociedade dos lobos se baseia. É importante ressaltar que
2007). Esta situação aparentemente contraditória leva com base nesta visão, esperaríamos que se os cães
a uma pergunta realmente interessante: que tipo de herdou a dotação genética dos lobos sem grandes diferenças ,
mudanças no mecanismo comportamental semelhante ao do lobo então a equalização das diferenças ambientais resultaria em
resultou em funções de comportamento semelhantes às humanas ? animais semelhantes aos cães.
comportamento nos ancestrais; no entanto, isso não é verdade
(Capítulo 8, pág. 165). Embora esse comportamento
1.6 Lupomorfismo ou babymorfismo?
modelo baseia-se na noção bem estabelecida de um
Tanto pesquisadores quanto especialistas em cães referem -se frequentemente a um estreita relação evolutiva entre cão e
de dois modelos comportamentais extremos que enfatizam a lobo, ele falha em reconhecer que nossa compreensão de
importância das semelhanças entre o cão-lobo ou o cão-criança o comportamento do lobo é muito limitado ( e mudou um
humana. Em alguns aspectos estes muito desde o início da observação sistemática
pontos de vista são casos específicos dos problemas discutidos e trabalho experimental; veja capítulos em Mech e
acima em relação ao antropomorfismo. Modelos Boitani 2003). O comportamento do lobo também é muito variável,
1 .7 MODELAGEM DE COMPORTAMENTO R 17
e existem grandes diferenças tanto ao longo do tempo (os resultante da dotação genética, os cães terão um desempenho
antepassados dos lobos recentes podem ter tido sociedades diferente em ambientes diferentes . Em segundo lugar, o tipo
diferentes ) como no espaço (diferentes populações de lobos de relacionamento entre os humanos pode ser muito variado.
podem adotar diferentes padrões de comportamento social ). Embora alguns cães desempenhem de facto o papel de
Assim, o modelo lupomorfo é muitas vezes baseado no substitutos de crianças, outros são mais como companheiros
comportamento “idealizado” do lobo , que não é realmente sociais de igual categoria e muitos cães vivem numa relação
apoiado pelo conhecimento atual. de trabalho em que a sua contribuição para a família pode
No outro extremo do espectro da modelação, os ser medida em termos financeiros .
especialistas argumentam que não só o processo de Terceiro, as tradições ecológicas e culturais mudaram
adaptação conduz a mudanças significativas no sistema de frequentemente as relações entre cães e humanos ao longo
comportamento social dos cães, mas que estes indivíduos do tempo. Por exemplo, em algumas culturas os cães ainda
vivem realmente num mundo social que é, em muitos fazem parte da dieta humana , e noutras culturas isto cessou
aspectos, comparável ao de um cão. - Criança humana de 2 apenas recentemente.
anos . Estes modelos análogos referem- se à metáfora da Assim, parece improvável que qualquer um dos modelos
“criança vestida de cão ” , sugerindo que o comportamento comportamentais extremos possa ter sucesso por si só, e
social dos cães deve ser entendido em termos das relações também não é verdade que os cães estejam algures entre
parentais humanas. Não é excepcional que as pessoas os dois extremos. Para um quadro abrangente , poderá ser
atribuam aos cães comportamentos infantis e digam que mais vantajoso desenvolver modelos comportamentais
“os cães são como crianças pequenas”. Num estudo, baseados numa abordagem diferente .
estudantes universitários relataram apenas diferenças
quantitativas entre um cão típico e um menino em idade
escolar em muitos traços antropomórficos característicos,
1.7 Modelagem de comportamento
como “julgamentos morais ”, “prazer”, “imaginação”, etc.
(Rasmussen e Rajecki 1995). Assim, estes modelos As teorias desenvolvidas com base no conhecimento
babymorfos sugerem que os cães estão na posição social biológico , psicológico e mesmo técnico (computacional )
de uma criança humana com capacidades mentais moderno enfatizam a possibilidade de interpretar o
correspondentes às de uma criança de 1 a 2 anos. Espera comportamento em termos de estados e processos internos
-se que os seres humanos demonstrem um comportamento da mente. Assim, Shettleworth (1998) define cognição como
parental em relação aos cães em termos de interações um conjunto de mecanismos pelos quais os animais
afiliativas e de ensino ou educação (Meisterfeld e Pecci adquirem, processam, armazenam e agem com base em
2000). No entanto, estes modelos parecem negligenciar o informações do ambiente . A estrutura subjacente a tais
facto de que nas sociedades humanas os cães desempenham pontos de vista baseia -se na suposição geral de que a
muitas vezes outros papéis sociais além de serem substitutos principal função da mente do animal é fornecer uma
das crianças, e o comportamento parental humano é muito representação do ambiente. Entre outros, Gallistel ( 1990)
variável e provavelmente sensível ao ambiente ecológico, caracteriza tais representações como sendo funcionalmente
por isso o “ estilo ocidental ” de comportamento humano a isomórficas a construções ambientais. Deve - se salientar
interação com cães pode não ter sido a regra. Um outro que nem todos concordam com tal visão da mente , e há um
problema é que os cães e os bebés diferem grandemente na debate contínuo de intensidade variável sobre a natureza
sua experiência do mundo , bem como nas suas capacidades dos modelos mentais .
cognitivas e comportamentais .
Na verdade, ambos os tipos de modelos extremos
parecem confundir os argumentos evolutivos e não A chamada abordagem etocognitiva desenvolve
conseguem reconhecer a variabilidade excepcionalmente metamodelos que fornecem uma ponte entre modelos que
elevada nas relações entre cães e humanos, que obviamente foram desenvolvidos para conceituar sistemas
tem diversas fontes (ver também Serpell e Jagoe 1995). comportamentais (por exemplo, Baerends 1976, Bateson e
Primeiro, os cães atuais têm uma ampla gama de padrões Horn 1994, Timberlake 1994) e modelos que visam
de comportamento social geneticamente influenciados . Isto compreender a estrutura de controle central da mente (por
significa que dependendo do seu histórico de seleção e do exemplo, Csanyi 1988, Toates 1998), e têm
a vantagem de ser particularmente útil numa pesquisador com uma visão global de seu comportamento.
perspectiva comparativa . Desta perspectiva , é menos surpreendente que os modelos
Antes de passar à descrição de um possível metamodelo top-down sejam mais comumente aplicados para interpretar
etocognitivo de comportamento, vale a pena revisar questões o comportamento animal observado ou mesmo investigado
que estão associadas em geral à modelagem comportamental. experimentalmente sob diversas condições.
Em contraste, o laboratório oferece maior controle sobre
variáveis externas e internas, e o animal (muitas vezes
ingênuo) é observado num ambiente simplificado. A pouca
1.7.1 De cima para baixo ou de baixo para cima
experiência do sujeito limita a gama de respostas
Às vezes, os pesquisadores não têm muita escolha para comportamentais e aumenta a chance do pesquisador de
formular seus modelos. Os primeiros biólogos celulares prever o comportamento.
produziram modelos muito rudimentares (“desenhos”) da A monitorização atenta dos inputs e dos resultados oferece a
célula, que se tornaram cada vez mais detalhados à medida possibilidade de formular um modelo ascendente baseado
que os microscópios adquiriam maiores poderes de resolução. em regras mais simples que tenham em conta um aspecto
Assim, principalmente por razões técnicas, os biólogos local específico do comportamento, sem a necessidade de
celulares seguiram uma abordagem de modelagem de cima para baixo
fazer. uma ligação ao sistema comportamental como um todo
Os meteorologistas tiveram (até certo ponto) o destino (ver também Caixa 1.5). .
oposto . A modelagem de sistemas eólicos provavelmente Os problemas surgem quando os investigadores tentam
começou em menor escala, mas à medida que melhores aplicar modelos descendentes para dar conta de modelos
tecnologias permitiram a coleta de dados em altas latitudes e ascendentes, ou vice-versa. Neste caso, os modelos bottom-
no espaço, modelos globais de sistemas eólicos puderam ser up são desnecessariamente complicados porque é necessário
estabelecidos. Aqui a abordagem ascendente era inevitável. assumir uma estrutura complexa que consiste em regras
No caso das ciências comportamentais, ambas as formas de simples. Na mesma linha, os modelos descendentes parecem
modelação são possíveis, mas infelizmente esta situação ser demasiado vagos na contabilização dos fenómenos
levou a uma dicotomia em que os investigadores fizeram locais , pelo que a sua validade pode ser questionada.
campanha pelas vantagens de uma abordagem sobre a outra.
1.7.2 Cânone da parcimônia

Curiosamente , as opiniões dos investigadores sobre a
modelização de estruturas mentais parecem ser influenciadas Morgan ( 1903) sugeriu que o comportamento deveria ser
pelos métodos utilizados para estudar o comportamento explicado com referência a processos mentais que estão
animal. Os proponentes de uma abordagem mais naturalista mais abaixo na escala de evolução e desenvolvimento, mas
que estuda as espécies que vivem no seu ambiente natural também teve o cuidado de acrescentar que “a simplicidade
argumentam muitas vezes a favor de abordagens de cima da explicação não é um critério necessário de sua
para baixo , o que significa a utilização de descrições verdade” ( Burghardt 1985). No entanto, a primeira parte da
mentalistas (ver abaixo, por exemplo, Bekoff 1995b, Byrne sugestão de Morgan reforçou abordagens que interpretam o
1995, de Waal 1989). Em contraste, os investigadores comportamento em termos de regras simples de associação ,
laboratoriais preferem frequentemente, mas não porque este mecanismo parece estar presente mesmo em
exclusivamente, desenvolver modelos bottom-up baseados organismos muito antigos, como a medusa ou o platelminto,
na utilização de processos mecanicistas simples. Isto não e também emerge cedo na ontogenia.
reflete necessariamente a preferência subjetiva do pesquisador As interpretações mentalistas do comportamento eram
por uma determinada visão de modelagem , mas é antes o consideradas desnecessariamente infladas por suposições
resultado das condições sob as quais o comportamento é de processos complexos.
estudado. Nos termos da discussão anterior , Morgan defende uma
Quando os animais são observados no seu ambiente tática ascendente para a interpretação do comportamento.
natural ou seminatural, muitas vezes há poucas hipóteses de Mas mesmo ele não torna isso obrigatório e permite a
controlar os aspectos físicos e sociais do ambiente ou a modelagem de cima para baixo se houver evidências
experiência dos animais. No entanto, em tais situações os independentes (Morgan 1903) . O principal problema desta
animais podem mostrar todo o seu potencial, proporcionando abordagem é que a modelagem bottom-up está vinculada ao
a laboratório onde
1. 7 MODELAGEM DO COMPORTAMENTO R 19
variáveis independentes podem ser controladas, e muitos de comportamento foram rotulados de várias maneiras como
fenômenos comportamentais são muito difíceis de observar ou sendo de nível Tow' (Povinelli 2000), 'baseados em
eliciar sob tais condições estéreis. O estudo do comportamento sugestões' (Call 2001) ou representando invariâncias espaço-
“enganoso” em primatas pode ser um exemplo (por exemplo, temporais abstratas (Povinelli e Vonk 2003).
Byrne 1995 , Whiten e Byrne 1988). Outros sustentam, contudo, que, sem negar a importância
Assim, os investigadores que descrevem comportamentos ou dos processos associativos, a mente também acolhe entidades
capacidades naturais, como a navegação, a permanência de cognitivas (representações) que não estão diretamente ligadas
objectos ou a aprendizagem social , utilizam frequentemente ao comportamento e são frequentemente referidas como
algum tipo de meta-linguagem para interpretação e evitam variáveis intervenientes . Tais representações podem funcionar
completamente a referência ao associanismo simplista ou ao independentemente da experiência e do comportamento
cognitivismo altamente complexo (ver Capítulos 7 e 8). directos que levaram à sua existência; além disso, estas
O valor preditivo de um modelo é talvez ainda mais importante representações também podem ser factores causais para certos
do que a adesão a um certo tipo de modelo (Cenami Spada comportamentos. Estes modelos prevêem um comportamento
1996). Se for realmente verdade que as situações naturalística mais flexível , especialmente quando o animal vivencia uma
e laboratorial diferem em aspectos fundamentais, não situação ou problema novo . Tais representações independentes
deveríamos surpreender -nos com o facto de o valor preditivo da situação são frequentemente caracterizadas como
dos modelos descendentes ser baixo quando aplicados à “conhecimento” (Call 2001) que permitem mentalizar (por
situação laboratorial (e vice-versa). Situação análoga ocorre exemplo, formar expectativas, planear) sobre possíveis eventos
quando os pesquisadores tentam conciliar modelos obtidos em e acções ambientais, especialmente no ambiente social (ver
experimentos in vitro ou in vivo . também Caixa 1.4).
Substâncias biologicamente ativas que parecem funcionar

perfeitamente num sistema local in vitro (modelo bottom-up )
muitas vezes falham como medicamentos porque não se 1.7.4 Comparando conteúdo e operação
adaptam a todo o sistema in vivo (modelo top -down). Heyes (2000) sugeriu que deveríamos distinguir entre o
Portanto, em vez de tentar conciliar estes dois modelos de conteúdo e a operação da mente.
comportamento , muitas vezes fundamentalmente diferentes, Ela argumentou que o conteúdo de uma representação mental
deveríamos olhar para o seu valor preditivo sob certas condições depende da espécie porque as diferenças ecológicas
e confiar no modelo que oferece a melhor explicação para as determinarão “ o que e quando” será aprendido.
estruturas e processos mentais subjacentes . Em contraste, os processos operacionais na mente animal
baseiam -se principalmente em processos associativos que não
diferem marcadamente entre os táxons animais.
Esta visão partilha muitas características com a teoria geral da
1.7.3 Associanismo e mentalismo
aprendizagem (por exemplo, McPhail e Bolhuis 2001).
A literatura normalmente distingue uma abordagem mecanicista Conseqüentemente, as mudanças adaptativas no comportamento
de baixo para cima que enfatiza que a maioria (se não todas) afetarão principalmente os aspectos quantitativos da capacidade
das formas de comportamento (aprendido) pode ser descrita cognitiva , afetando apenas o conteúdo, sem alterar a estrutura
como resultante de processos associativos que estabelecem organizacional da mente .
uma ligação entre um estímulo ambiental e uma resposta
específica. Neste caso , a mente é descrita como um dispositivo Nem todos concordam com tais opiniões. Ao longo dos anos,
associativo flexível que é capaz de estabelecer conexões muitos investigadores apresentaram provas experimentais para
causais entre uma ampla gama de eventos ambientais e o argumento de que a evolução em certos ambientes ecológicos
comportamentos . Alguns proponentes desta visão não negam (ou sociais) também resultou em novas regras de funcionamento.
a emergência de algum tipo de estruturas cognitivas Resolver problemas espaciais complexos ('mapas cognitivos ')
(“representação do estímulo condicionado ”, Holland 1990), (Dyer 1998), evitar alimentos venenosos muito depois de comer
mas assumem uma forte associação entre a representação e o (Garcia e Koelling 1966) e lembrar o tipo de comida armazenada
comportamento e a experiência que levaram à sua existência. em cache ('memória tipo episódica ')
Tais modelos
(Emery e Clayton 2004) são alguns dos muitos
Caixa 1.4 Explicações alternativas contrastantes : como e por que os cães aprendem a evitar comer alimentos
Salomão eta/. (1968) decidiram examinar o efeito 2 Se a punição ocorreu antes de comer a carne, os
do atraso da punição na retenção de alguma ação cães abstiveram-se de comer a carne durante 30 dias de
preferida. A questão específica era saber a eficácia da teste. Em contraste, os cães comiam a carne dentro de 2
pena se ela coincidisse com a execução da ação . Os dias se fossem punidos após comerem a carne por 15
indivíduos (beagles) receberam um “ treinamento tabu segundos.
” quando os cães foram punidos por comerem carne , 3 Houve diferenças marcantes no
mas foram autorizados a comer a mesma quantidade comportamento dos cães tanto durante o aprendizado
de ração seca de laboratório . O experimentador puniu quanto durante a fase de teste. Os cães do grupo “sem
os cães com uma forte pancada no focinho com um demora” aprenderam a evitar a carne , mas hesitaram
jornal bem enrolado . Um grupo de cães foi punido um pouco em comer a ração. Mais tarde no
assim que tocou (com a boca ou a língua) a carne treinamento , eles não mostram “nenhum sinal óbvio
(sem demora), e os cães do outro grupo foram de medo durante a abordagem da ração seca e comê
autorizados a comer , mas foram punidos após 15 -la”. Os cães do “ grupo de atraso dos 15 anos
segundos ( na verdade, havia três grupos, mas ” “rastejavam atrás do experimentador ou até a
aquele com atraso de 5 s é ignorado aqui por parede, urinavam, defecavam ... rastejaram de
simplicidade.) Este procedimento foi continuado até barriga para o experimentador' durante os testes de treinamento .
que todos os cães se abstivessem de comer a carne 4 Na década de 15 , os cães 'agiam como se
durante um período de 20 dias. Antes dos “ testes de o experimentador ainda estivesse lá', mas logo quebraram
tentação”, os cães foram privados de comida o tabu e ' comiam em breves intervalos,
durante 2 dias. No teste os cães puderam escolher entre pareciam estar assustados ...' ao comer a carne. Assim
500 g de carne e 20 g de ração sem que o experimentador que os cães “sem demora” ousaram comer a
estivesse presente na sala. Os cães não tinham carne , “ seu humor mudou abruptamente” e “eles
alimentação adicional durante o dia, por isso tiveram abanaram o rabo” enquanto comiam.
que viver da comida ingerida durante os testes, que
Três interpretações possíveis e não exclusivas
continuaram até o cão quebrar o tabu . Solomon eta/,
(duas do artigo original e a última nossa ):
também observaram o comportamento dos cães ,
bem como o número de dias de teste decorridos antes de 1 Pavloviano: 'O comportamento instrumental será
comerem a carne. moldado pelos aumentos e diminuições do medo
associado a esse comportamento, de acordo com
1 Os cães de ambos os grupos adquiriram o tabu os princípios de reforço hedônico .' Na condição sem
alimentar em 30-40 dias de treinamento. demora, os cães aprendem a associar o medo com
Figura do Quadro 1.4 Uma reconstrução da situação experimental baseada na descrição de Solomon et al. (1968). O cachorro foi atingido pelo
jornal antes ( a ) ou durante (b) de comer da tigela que continha a carne .
continuou
1. 7 MODELAGEM DE COMPORTAMENTO R 2 1
Caixa 1.4 continuação
tocar na carne e , paralelamente, comer da ração os comportamentos relacionados ao estresse

será reforçado positivamente . Assim, na prova , a apresentados pelos cães do grupo de atraso e sua
abordagem à carne desperta medo e atrasa a frequente sinalização de submissão indicaram
abordagem. No caso de utilização de castigos que esses eventos (punição após comer) não
prolongados, os cães têm a oportunidade de correspondiam às regras comportamentais de
experimentar o efeito reforçador da dominância. Para eles, o comportamento
carne , que inibe os efeitos do medo no do dominante (“experimentador”) “não fazia
comportamento de aproximação. Nos testes estes sentido”, portanto, além de ficarem geralmente com
cães devem aproximar-se rapidamente da comida . medo na presença do humano, eles não aprenderam
2 Cognitivo: “Uma teoria da consciência” sugere que que a comida “pertence” ao humano, e assim que ele
em ambos os grupos tratados os cães sabem “o não estava mais presente (nos testes) os cães
que não devem comer ” . Contudo , os cães não têm aproveitaram a oportunidade e comeram a carne.
certeza do que devem fazer quando o
experimentador não está presente. Assim, neste caso Conclusão: Pode - se perguntar qual interpretação
de incerteza cognitiva, as regras pavlovianas assumem explica melhor o comportamento , mas na verdade elas
o controle do comportamento. não são exclusivas. Curiosamente, os autores
3 Etológico: O experimento reproduz uma situação traçaram um paralelo entre o comportamento dos
social típica quando um indivíduo dominante cães e das crianças e argumentam que
impede um companheiro de posição inferior de comer. mecanismos semelhantes podem funcionar em ambos
Tal como no grupo sem demora , os dominantes afastam os casos. Na verdade, pensamos que a melhor lição
os outros da comida antes que possam comer . desta experiência é que a aprendizagem numa situação
Após um treino prolongado, o sujeito aprende a evitar social depende de o sujeito estar em posição de
a carne , mas , uma vez nas fases de teste , descobre compreender as regras de interação. Finalmente,
que a carne está disponível gratuitamente e muda é interessante notar que um protocolo muito
rapidamente o seu comportamento. Pelo menos nos semelhante foi utilizado para descobrir se os cães em
lobos, a comida que já está na boca é respeitada tais situações dependem de características da atenção
pelos demais (Mech 1970) e não é levada embora. O anormal humana (por exemplo, Call eta /. 2003, Capítulos, p . 179).
casos que foram relatados. Assim, os adaptacionistas perspectiva (Byrne 1995 ), por exemplo, procurando
enfatizam que a sobrevivência em ambientes diferentes diferenças de raça em cães, ou argumentando que cães ou
também pode ter selecionado diferenças nas regras sobre lobos são mais ou menos inteligentes . A razão para isso é
como os eventos são decodificados pela mente. simples. Cada espécie desenvolveu habilidades diferentes
e os indivíduos vivenciam um aspecto diferente do ambiente
em que crescem .
Assim, é particularmente difícil conceber uma tarefa que
1.7.5 Comparando inteligência
possa representar um problema semelhante para membros
Infelizmente, o termo inteligência tem muitos significados de espécies diferentes (Capítulo 2.3, p . 30). Isso ocorre
diferentes e é frequentemente usado de uma forma muito porque os insumos genéticos e ambientais diferenciais
superficial . Em primeiro lugar, não devemos esquecer que também influenciarão o potencial mental do indivíduo para
qualquer tipo de “ inteligência” reflecte apenas o aspecto resolver a tarefa . Assim , parece ser mais sensato manter
particular do comportamento que foi efectivamente observado o uso da inteligência no seu significado original, para
e testado sob determinadas condições. Em segundo lugar, descrever a variabilidade entre indivíduos pertencentes a
a inteligência foi originalmente inventada como uma medida uma população geneticamente bem caracterizada, por
da variabilidade individual nas capacidades flexíveis de exemplo, raça ou espécie. Todos os outros usos de
resolução de problemas (em humanos). Isto significa que é “inteligência” deveriam ser substituídos por referência a
questionável usar o conceito de inteligência num contexto comparativo.
diferenças nas capacidades cognitivas .
1.7.6 Epigênese, socialização Macacos enculturados mostram muitos traços comportamentais

e inculturação que parecem estar ausentes em seus companheiros selvagens.
Assim, os pesquisadores têm defendido a opinião de que
Os modelos bottom-up e top-down muitas vezes não conseguem
exposição às características complexas do social humano
reconhecer as formas complexas pelas quais a genética ambiente leva a diferentes tipos de problemas mentais
A dotação pode ter influência nos processos mentais . Por
habilidades que não emergem em indivíduos selvagens.
exemplo, a predisposição genética pode
Por exemplo, macacos enculturados pareciam ser melhores
orientar o animal para certos aspectos do ambiente, que
na imitação, compreensão da atenção, etc.
determinarão que tipo de experiência será adquirida. Assim,
(Tomasello e Call 1997). Embora a interpretação das capacidades
mesmo pequenas diferenças genéticas
mentais dos macacos enculturados
pode resultar em diferentes tipos de representações mentais
ainda é debatido (ver também Bering 2004), o caso
através de processos complexos de feedback negativo e positivo .
dos cães é mais simples porque os cães foram selecionados
Além disso, todo o potencial de qualquer
de alguma forma viver em grupos sociais humanos. Por isso
organismo evolui por uma interação contínua
no caso dos cães, a enculturação não é uma variável processual ,
entre o material genético e o meio ambiente mas uma característica natural do ambiente. Em outras palavras,
(epigênese) durante o desenvolvimento que começa bem
as habilidades sociais em cães
após a fertilização do óvulo. foram alterados de uma forma que 'espera' ser
A socialização é um processo epigenético no qual um
exposto a um ambiente humano. Portanto, a enculturação deve
O indivíduo em maturação é exposto ao seu ambiente social e
ser considerada como um processo natural
gradualmente aprende sobre ele por meio da interação.
para o cachorro.
com os membros do seu grupo. (O termo socialização é
frequentemente usado para descrever a habituação ao físico
ambiente, o que é incorreto.) Obviamente, os pais
1.8 Um modelo mental etocognitivo
para o cachorro
têm um papel privilegiado nisso , mas o contato com irmãos ou
qualquer outro indivíduo facilita o processo O modelo aqui apresentado é baseado no modelo conceitual de
que termina quando o indivíduo se torna membro integrante do Csanyi (1989,1993) , mas também inclui ideias de
seu grupo (ou sai do grupo) . Em modelos de sistema de comportamento e de estrutura de controle
Em contraste com outras espécies animais, os cães estão expostos (veja acima ). O modelo assume três diferentes
a um processo de socialização “duplo” porque são sistemas que (I) lidam diretamente com questões ambientais
geralmente exposto a um grupo misto de espécies composto por entrada ( sistema perceptivo), (2) referem-se a aspectos do
cães e humanos ( Capítulo 9.3.3, ambiente e estado interno ( sistema referencial), e
pág. 207). Espera - se que um cachorrinho aprenda as regras do (3) executar ações comportamentais ( sistema de ação). Todos
vida social dos cães , bem como de muitos dos _ três sistemas funcionam em um bidimensional virtual
comunidade humana. Muitas vezes isso acontece sequencialmente ; espaço definido por uma genética e uma ambiental
isto é, os cães são primeiro expostos principalmente a componente. No caso de cada sistema, a interação dos insumos
especificidades e só mais tarde se juntam a grupos humanos. Em alguns genéticos e ambientais resulta
casos, os pesquisadores distinguem a forma natural de em unidades elementares localizadas em algum lugar
socialização para membros da mesma espécie em situações este espaço, mas o mais importante é que sua posição pode mudar
excepcionais quando um animal é exposto apenas ou principalmente a (durante a vida) de acordo com a contribuição real dos dois
o ambiente humano. Este último caso é muitas vezes componentes. Na maioria das vezes , as unidades emergentes
descrita como enculturação (Tomasello e Call 1997), são fortemente afetadas pela genética.
e este termo é geralmente usado em referência a macacos componente , cuja contribuição relativa
criado por humanos (Savage-Rumbaugh e Lewin pode diminuir com o tempo devido à interação
1994). Levando em conta esta distinção, poderíamos do indivíduo com seu ambiente (Figura 1.6).
dizem que os cães também são enculturados quando crescem No caso do sistema perceptivo , a genética
como membros de uma família humana , mesmo que reconheçamos componente pode ser considerado como uma configuração padrão para
que pode haver diferenças populacionais com a percepção de insumos ambientais , como
tendo em conta a profundidade desta experiência. faixa de frequência na audição ou sensibilidade para
1. 8 UM MODELO ETHOCOGNITIVO E MENTAL PARA O DO G 23
Figura 1.6 Um desenho esquemático do modelo etocognitivo (ver também Csanyi 1989). As unidades elementares emergem em um x genético
espaço virtual ambiental no caso de todos os três sistemas básicos . O desenho ilustra como um evento ambiental ativa um 'conceito'
( formas cinzentas). As duas formas geométricas diferentes no sistema referencial ilustram unidades elementares separadas para o interior e o exterior.
ambiente. Supõe -se que o organismo atualize continuamente seu sistema referencial , explorando e monitorando o ambiente . O
o 'conceito' emerge através da interação e ativação paralela ( linha pontilhada fina ).
movimentos (ver Capítulo 6); entretanto, a exposição noção do padrão fixo de ação parecia não
ambiental também pode modificar as habilidades perceptivas incluem a possibilidade de influência ambiental,
(Hubel e Wiesel 1998). cujo reconhecimento levou à ideia de modal _
O sistema referencial consiste em dois subsistemas padrões de ação (ver também Fentress 1976).
que representam o ambiente interno ou O estado operacional do modelo é descrito
o ambiente externo. No caso do primeiro, como o surgimento de uma unidade funcional (conceito)
unidades diferentes lidam com o estado interno real que envolve a ativação paralela e sequencial e o acoplamento
(«motivação», «emoções») e outros factores reguladores temporário de um conjunto de elementos elementares
(por exemplo, «temperamento»). No caso deste último, unidades nos sistemas perceptivo, referencial e de ação. A
unidades elementares que correspondem a certos aspectos ativação de qualquer conceito resulta não apenas
do ambiente são muitas vezes referidas como representações . em um padrão de comportamento observável , mas mais
A natureza de tais representações pode ser importante, por mecanismos de feedback , também
diferente; eles podem se referir a entidades físicas afeta ('atualizações') representações no referencial
no ambiente, em eventos ou em relações sistema ('memória') em relação tanto ao exterior
entre eles. Componentes genéticos do espaço representacional e o ambiente interno. A operação do
do ambiente externo sistema pode ser provocado por estimulação ambiental ou
incluem certas preferências e fobias, o reconhecimento de por fatores internos , e
estímulos de sinais e tendência para certos que é realizado por ' monitoramento exploratório '
táticas comportamentais (por exemplo, ganhar-ficar ou ganhar-mudança). comportamento (ver Figura 1.6).
A principal tarefa do sistema de ação é organizar No nosso caso , poderíamos utilizar o poder do
a ação comportamental por meio de elementos elementares modelo etocognitivo para descrever conceitos em
unidades emergentes no espaço bidimensional a mente do cão , bem como procurar diferenças entre cães e
determinado pela interação genética e ambiental ( esquemas lobos . Para isso é útil ter em mente que (1) tanto os cães
comportamentais). A interação entre como os lobos
esses dois componentes tem sido tema de muito _ tiveram sucesso em seus respectivos ambientes, (2) há
discussão entre etólogos porque o início aproximadamente 0,3% de
diferença entre lobos e cães, (3) expor representam os humanos como uma espécie de cachorro. Uma segunda
lobos ao ambiente dos cães, incluindo possibilidade é que a domesticação tenha destruído em grande parte o
socialização com humanos, não resulta em animais semelhantes componente genético do sistema referencial específico da espécie
a cães , e (4) cães que saem do ambiente antropogênico ( cães e , portanto , no caso de ambas as espécies , o
vadios/selvagens) não apresentam as representações finais dependem crucialmente da interação
características do lobo . com o ambiente social. Portanto o
O modelo conceitual pode nos ajudar a distinguir natureza e diferença entre representação de
dois tipos de perguntas. Primeiro , deveríamos ser capazes de humanos e cães serão basicamente afetados por _
componentes genéticos e ambientais separados para experiência com o ambiente social. O terceiro
até certo ponto, e descobrir qual sistema (perceptivo, referencial, versão assume que as mudanças genéticas facilitaram uma
ação) foi afetado pela seleção e como os compostos genéticos separação precoce entre representações co-específicas e
foram humanas, e os cães desenvolveram uma capacidade de estabelecer
modificado. Essas questões podem ser abordadas por comparações dois espaços representacionais separados, um para específicos
entre cães -lobo e também por experimentos de seleção . e outro para companheiros humanos, ambos
(Capítulo 5.6, p. 132). Em segundo lugar, pode-se perguntar se dos quais têm componentes genéticos e ambientais independentes.
mudanças genéticas em paralelo com uma entrada ambiental
diferente resultam em uma estrutura alterada de conceitos Finalmente, as observações naturalistas concordam que os animais selvagens
e se , como resultado, novos conceitos emergem em cães machos (assim como seus companheiros socializados) fazem
cães. Esta estratégia poderia envolver a investigação do não participam na criação dos jovens, por exemplo, não
papel relativo do meio ambiente , por exemplo, criando participar na alimentação da fêmea em amamentação e dos
( 'socializando') lobos em um ambiente social humano filhotes em desenvolvimento . Isso indica uma mudança na genética
(ver também Capítulo 2.3.1, p. 30). componente do esquema motor nos homens, ou seja,
Vejamos alguns exemplos. Os lobos parecem ser poderão ser incapazes de produzir o comportamento parental (por
mais interessado em carne do que em cães: filhotes de lobo com 6 a 9 semanas exemplo , regurgitação)? Pode ser que lhes falte
os velhos liberam um osso de carne muito mais tarde que os cães ('osso representações adequadas no sistema referencial para
teste de competição com humanos': Gyori et al. 2007). reconhecendo os comportamentos associados ao
Seleção para uma dieta mais ampla em cães (especialmente nos status de filhote de cães jovens , ou os sinais que são
raças existentes hoje) poderia ter reduzido uma forte emitido pelos filhotes (por exemplo, provocando regurgitação por
preferência inata por carne, mas além disso lobos lambendo o canto da boca). Poderia a exposição ambiental aos
poderia obter tal preferência no útero ou durante filhotes induzir o comportamento parental? Em
lactação (ver Wells e Hepper 2006 para o último Além disso, os cães machos podem ter perdido completamente a
efeito). Assim, representações elementares de comida capacidade de reconhecer o status de filhote de cães jovens.
preferência pode ser afetada por fatores genéticos e O modelo etocognitivo não é a única maneira de
fatores ambientais . Além disso, à medida que ocorre a conceituar a mente do cachorro e outros
manifestação comportamental da preferência alimentar abordagens também são possíveis (ver Frank 1980;
num contexto social, a interação com comportamentos sociais de Quadro 1.5). No entanto, seu foco no comportamento nos liberta
partilha não pode ser excluída. do fardo de explicar processos mentais
Um outro exemplo diz respeito a como a mente do cão exclusivamente nos conceitos controversos de associanismo ou
pode representar humanos. Existem três maneiras (não exclusivas) mentalismo (ver acima), ambos os quais poderiam
pelas quais tal sistema poderia ser ser importado para este modelo ao nível do
previsto. Primeiro, os cães utilizam basicamente o mesmo sistema sistema referencial , se necessário.
referencial que foi originalmente dedicado a
interpretar a interação dentro da espécie. Cedo
1.9 Conclusões para o futuro
representações estabelecidas pelo componente genético
será refinado através do desenvolvimento pela experiência Esperamos que o cachorro encontre o seu lugar (de novo )
e aprendizagem através de canais semelhantes, como no entre as espécies “selvagens” investigadas por etólogos. Parece
caso dos lobos, agregando as peculiaridades e características de que o comportamento do cão pode ser
seus companheiros humanos a uma experiência basicamente investigado na estrutura fornecida por
representação semelhante a um cachorro. Tal sistema seria Tinbergen e outros, incluindo questões que
1. 9 CONCLUSÃO PARA O FUTURO 25
Quadro 1.5 Modelos científicos de comportamento e treinamento canino
Mills (2005) categoriza as técnicas de treinamento de 2 É importante considerar se o cão deve ser treinado por
cães de acordo com os dois principais modelos nossa causa ou por nossa causa. Existem muitos cães
comportamentais utilizados nas ciências por aí que desfrutam de uma vida feliz na família humana
comportamentais . Assim, o treino associativo centra- sem muito “ treinamento” no sentido estrito . O treinamento
se no estabelecimento de uma ligação entre dois formal do cão é apenas uma forma de interagir com o cão
eventos, enquanto abordagens mais orientadas para a pela qual as habilidades podem ser aprendidas.
Freqüentemente , nosso estilo de vida acelerado e
cognição têm em conta o papel da atenção e do conhecimento do aluno.
Na mesma linha, Lindsay (2005) assume módulos citadino exige que nossos cães sejam formalmente
mentais com habilidades como 'expectativa de treinados. Se tivessem um ambiente natural (tal como no
controle de previsão ' , 'operação de estabelecimento caso dos nossos filhos), muitos (a maioria?) cães “foram
emocional ' e ' direção de meta'. Do ponto de vista treinados” sem muito treino.
científico , três pontos poderiam ser instigantes : Muitas vezes os cães são treinados formalmente quando
já apresentam problemas nas relações sociais
1 O adestramento canino é um meio pelo qual o animal é
normais .
repetidamente exposto a um determinado aspecto controlado
do ambiente. Diferentes métodos de treinamento 3 A maioria dos métodos de formação não foi formalmente
proporcionarão ao cão um ambiente estruturado de maneira validada por investigação científica . Portanto , não sabemos
diferente. É importante ressaltar que é de se esperar se um método seria _ _
que o sistema referencial do cão seja afetado pelo método superior a outros no que diz respeito a uma
utilizado. Assim, para ser mais claro, o 'pensamento' do determinada situação comportamental ou objetivo a
cão dependerá do método utilizado no treinamento. Um ser alcançado, raça ou indivíduo com uma história ou
bom método de treino também leva em consideração a habilidades específicas do proprietário humano (ver
etologia da espécie. também Taylor e Mills 2006).
Imperativo/forçado
Imperativo/forçado
Atrair Clickertrinagem
Figura do Quadro 1.5 Existem diversas maneiras de treinar um cão para ir a um local de descanso (a). Os métodos utilizados no treinamento
podem não apenas afetar o desempenho real , mas, ao definir um ambiente , também influenciam o sistema referencial do cão. (b) imperativo/forçado;
(c) atração; (d) treinamento com clicker.
abordar as causas finais ou próximas do comportamento lobos e cães. Este modelo combina as vantagens dos
canino . modelos comportamentais e cognitivos de comportamento.
Apesar dos esforços de muitos cientistas, os modelos Não se pretende substituir os modelos tradicionais de
comportamentais ainda têm um longo caminho a percorrer, aprendizagem, mas levanta -se a hipótese de que, ao
e a situação atual é dificultada pelas diferentes estratégias apontar o papel e a interacção dos componentes genéticos
de construção de modelos. Observações naturalistas e uma e ambientais que afectam os sistemas perceptivo, referencial
visão mais global do comportamento animal levam os e de acção , observações e experiências mais específicas
etólogos a desenvolver modelos de cima para baixo, podem ser concebidas , a fim de descubra as semelhanças
enquanto colegas de laboratório que têm maior controle e diferenças na estrutura conceitual de lobos e cães.
sobre as variáveis ambientais preferem modelos de
comportamento locais e de baixo para cima . Nesta última
perspectiva, os modelos descendentes podem parecer
desnecessariamente complexos ou mesmo vagos, mas
também acontece que os modelos locais muitas vezes não
Leitura adicional
conseguem compreender aspectos do comportamento Lindsay (2001) fornece uma extensa revisão de experimentos
“real” . Assim, parece que as duas abordagens devem ser do ponto de vista da teoria da aprendizagem.
consideradas como complementares e não necessariamente comoShettleworth
substitutas. (1998) e Heyes e Huber (2000) apresentam
Este aspecto complementar também deveria receber mais uma visão geral do papel da evolução na formação das
atenção no treinamento de cães , que parece agora depender habilidades cognitivas dos animais. Johnston (1997) é um
principalmente de modelos ascendentes. ponto de partida útil para aqueles que buscam uma visão
O modelo etocognitivo pode fornecer uma maneira de mais holística ( combinação de modelos de cima para baixo
conceituar o problema de comparar e de baixo para cima ) do treinamento canino.
CAPÍTULO 2
Questões metodológicas no
estudo comportamental do cão
2.1 Introdução casa, pessoal especial para cuidar dos animais , um programa
de criação, etc.; só é necessário que os proprietários de cães
A redescoberta de cães para pesquisas comportamentais é
se interessem em colaborar com os cientistas.
provavelmente um dos desenvolvimentos mais emocionantes Isso significa que observações e experimentos comportamentais
dos últimos anos. O facto de pessoas com formação científica
podem ser e são realizados em qualquer lugar do mundo. Numa
muito diferente terem começado a estudar cães tem levado a
tal situação , a validade externa torna-se de grande importância
uma situação cada vez mais confusa , onde são aplicados
porque os investigadores precisam de ser capazes de replicar
vários métodos, muitas vezes sem uma compreensão clara da
os resultados uns dos outros para poderem fazer algum
sua validade e limitação .
progresso. Isto exige um acordo e entendimento comum sobre
Alguns pesquisadores aplicam métodos apenas porque parecem
os métodos aplicados aos cães, e uma tendência para testes
ser mais simples ou mais rápidos, ou porque foram usados por
padronizados em pelo menos alguns casos especiais (Diederich
outros no passado. Em alguns casos, um método é claramente
e Giffroy 2006). Em animais de laboratório (por exemplo, ratos
preferível a outro, mas noutra situação os métodos podem ser
e camundongos ), os pesquisadores falam em fenotipagem
complementares . Não é nosso objetivo fazer aqui uma revisão
comportamental , o que significa que uma determinada cepa
exaustiva, em parte porque existem livros didáticos muito bons
geneticamente homozigótica será caracterizada em um número
sobre o assunto em geral (por exemplo , Martin e Bateson 1986,
limitado de testes comportamentais. Infelizmente, mesmo
Lehner 1996) e boas críticas referentes a cães (Diederich e nesses casos a tarefa é muito difícil devido às muitas variáveis
Giffroy 2006, Taylor e Mills 2006 ). ). No entanto , parece útil
ambientais não controladas. Assim, parece bastante ilusório
resumir algumas das questões metodológicas da perspectiva
falar de uma possibilidade semelhante em cães. Apesar disso ,
da etologia canina .
parece valer a pena identificar e descrever as variáveis genéticas
e ambientais que afectam o comportamento e que devem ser
tidas em conta no planeamento de observações e experiências
Independentemente da disciplina, a pesquisa experimental
comportamentais .
deve ser contabilizada em termos de validade.
Validade interna significa quão bem o fenômeno observado
pode ser explicado pelo experimento específico em termos da
relação causal entre os fatores manipulados e as variáveis
medidas. A validade externa refere-se à generalidade dos
resultados obtidos , se o efeito observado também pode estar 2.2 Encontrando fenômenos
presente em outras populações, condições experimentais , em e coletando dados
outro momento , etc. ( Taylor e Mills 2006). De Waal ( 1991) argumentou que a “verdadeira força” dos
etólogos reside no uso complementar de diferentes métodos
observacionais e experimentais.
Uma razão pela qual os cães se tornaram populares é que Embora o seu resumo tenha sido baseado em primatas , é claro
eles podem ser usados em experimentos comportamentais tão que os cães oferecem um exemplo ainda melhor porque existe
facilmente quanto os humanos. Não há necessidade de um animal uma gama mais ampla de possibilidades. Em primeiro lugar,
27
2 8 QUESTÕES METODOLÓGICAS
a maioria das observações sobre cães ocorre “na natureza hipóteses alternativas para testar possíveis processos
” – isto é, em ambientes que são regularmente habitados mentais ou habilidades complexas . (Caixa 2.1).
por cães. O ambiente poderia ser o lar de uma família
humana , ou mesmo um laboratório que muitas vezes se
2.2.2 Descrição quantitativa
parece mais com uma sala de estar do que com um
laboratório . Assim , a maioria dos ambientes humanos Só a recolha sistemática de dados quantitativos permite
pode ser considerada natural para os cães e mesmo um testar hipóteses científicas . O valor explicativo de tal
local novo não deve apresentar uma situação artificial . trabalho depende muitas vezes da possibilidade de quão
Mesmo assim, os métodos de observação podem diferir, bem as diversas variáveis podem ser controladas no
por isso apresentamos aqui um breve resumo baseado decorrer das observações. No caso das chamadas
nas categorias utilizadas por de Waal (1991). observações não controladas , o objectivo principal é
recolher dados comportamentais quantitativos no que diz
respeito a alguma questão específica de investigação .
2.2.1 Descrição qualitativa
Por exemplo, podemos observar cães partilhando a sua
Pessoas que têm contato regular e extenso com cães vida com os habitantes de uma aldeia e, ao segui -los ,
frequentemente testemunham eventos únicos. Anedotas notamos a frequência de interacção entre cães e pessoas
ou descrições qualitativas de comportamento podem ser ou outros cães. Apesar de muitas vezes ser principalmente
consideradas “ observações acidentais ” se os descritivo, esse trabalho sistemático pode ser muito
acontecimentos forem descritos detalhadamente , por importante se, por exemplo, investigar se a presença de
escrito. A literatura popular sobre cães está repleta de cães selvagens tem algum efeito na vida selvagem (por
histórias desse tipo, que não servem apenas como exemplo, Jhala e Giles 1991).
entretenimento para o leitor , mas também são
apresentadas como uma espécie de evidência para Nas observações controladas , o experimentador
sublinhar suposições sobre as habilidades complexas espera pela ocorrência espontânea de um comportamento
dos cães. Na literatura científica , as anedotas são cujo efeito precisa ser medido . Num estudo, Bekoff
recebidas com sentimentos contraditórios. Os primeiros (1995a) levantou a hipótese de que o arco serve como
investigadores, como Romanes (1882a), Lubbock (1888) um sinal confirmativo para expressar a vontade de
e muitos outros, basearam a maior parte dos seus continuar a tocar . Assim, ele assumiu que a reverência
argumentos em provas anedóticas observadas por eles deveria ser mais frequente antes e depois de ações que
ou recolhidas de outros. Pesquisadores treinados no causassem danos ao parceiro (por exemplo, uma
método científico argumentaram que é impossível afirmar mordida ). Ao comparar a frequência das reverências após
a presença de habilidades mentais superiores em animais interações prejudiciais e não prejudiciais, ele encontrou
com base em evidências anedóticas porque o observador apoio para essa ideia. Noutros casos, os investigadores
não tinha controle sobre os eventos e , portanto , poderia recolhem provas de certos padrões raros de comportamento
ter perdido fatores cruciais e contribuintes . não pode sob circunstâncias controladas. Este é frequentemente o
fornecer um relato completo dos precedentes do evento . caso de comportamentos indesejados (anormais) ( por
Independentemente da opinião pessoal de qualquer exemplo , cães destroem objectos na casa quando são
pessoa, as anedotas sempre desempenharam um papel deixados sozinhos) quando os relatos dos proprietários
importante na geração de novas hipóteses para os necessitam de ser validados tentando reproduzir a
cientistas que estudam animais. Neste sentido , podem situação e registar o comportamento do cão.
ser muito úteis no caso dos cães. No entanto, com base Para experiências naturais , os investigadores encenam
na anedota não se pode defender qualquer tipo de cenários que se assemelham muito a situações naturais,
“compreensão” ( mecanismo mental ) de uma relação mas as situações variam de acordo com algumas
causal em cães, porque as anedotas descrevem uma variáveis pré-determinadas que estão no foco de interesse
“desempenho” e são silenciosas no que diz respeito aos (ver também 'armadilhamento' em Heyes 1993). Do ponto
mecanismos mentais subjacentes. No entanto, a recolha de vista do cão, a única diferença pode ser que os eventos
de muitas anedotas semelhantes poderia encorajar o se sucedem com uma frequência um pouco mais alta do
início de uma investigação experimental sobre que normalmente acontece. Por exemplo, um
2. 2 ENCONTRANDO O NOME DO PH ENOME E COLETANDO DADOS 29
Caixa 2.1 Os cães nos mostram o que querem ? Como utilizar anedotas
Dois cientistas e especialistas em cães bem conhecidos queria continuar jogando. Se atribuirmos raciocínio,
e experientes relataram histórias semelhantes em seu planejamento , lógica e consciência a uma criança
recente livro sobre cães. Devido a limitações de que executa a mesma ação que Darby neste exemplo,
espaço , ambas as anedotas são apresentadas de então também deveríamos aceitar as mesmas
forma condensada , juntamente com um resumo das habilidades no cão (embora de forma limitada).
interpretações oferecidas pelos autores.
• Csanyi (2005, p . 138): Depois de chegar em casa Existem paralelos intrigantes nas histórias . Primeiro,
depois de uma caminhada na chuva, esqueci de secá o comportamento de ambos os cães é interpretado como
-lo. Flip correu atrás de mim, parou na minha frente , um pedido ao dono e, em segundo lugar, Flip e
parou e começou a secar a cabeça no tapete. Darby 'personificam' espontaneamente o pedido ,
Então ele parou e olhou para mim interrogativamente. ' aparentemente reencenando um comportamento
Você quer uma toalha? Eu perguntei. Com isso ele deu anterior. Deixamos ao leitor concordar ou discordar
um pulo e correu para o banheiro onde sua toalha das interpretações dos observadores . _ _ Contudo, em
estava pendurada. • Interpretação do observador : geral , existem duas maneiras de analisar essas
Este é um caso raro de imitação de comportamento para fazer umhistórias.
pedido. A tática dos céticos seria encontrar
Somente na primeira ocasião pode ser considerado explicações alternativas e separadas para os dois
como mímica, porque ações semelhantes subsequentes casos referentes a coincidências acidentais e
baseiam -se provavelmente na aprendizagem da estímulos externos que impulsionam o comportamento (por
contingência entre o ato e a ação do proprietário. exemplo, pele molhada provoca fricção, etc.). Na
• Cohen (2005, p. 373): A brincadeira com minha verdade , eles não são difíceis de encontrar, então o assunto pode ser res
netinha envolveu colocar uma toalha de banho sobre Em contraste, para os crentes , ambas as histórias
meu cachorro, Darby, cobrir sua cabeça e perguntar poderiam ser suficientemente convincentes para
em voz cantante 'Onde está Darby?' Um tapinha era a levantar algumas hipóteses sobre o comportamento dos
recompensa do cachorro por suportar essa indignidade . cães para testes experimentais subsequentes. Uma
Uma vez, depois de termos parado o jogo, Darby pegou hipótese pode estar relacionada com a capacidade dos
a toalha na boca, ... olhou para mim ... rolou de lado ... cães de reconhecer a “atenção” do dono e redirecioná
e rolou ... levantou-se... agora a toalha estava -la para certas partes do ambiente. Outras suposições
pendurada principalmente sobre sua cabeça e costas. • poderiam ter como alvo a capacidade do cão de
Interpretação do observador : Darby demonstrou uma reproduzir ações anteriores que foram aprendidas num contexto social e re
tentativa infantil de comunicar que ele sob diferentes condições (ver Capítulo 8).
Figura do Quadro 2.1 Os dois “heróis”, Flip (a) e Darby (b) (fotos cortesia de Vilmos Csanyi e Stanley Cohen respectivamente).
Um estudo investigou se a frequência de olhar para a as comparações violam frequentemente a condição básica
localização de alimentos escondidos depende da de qualquer trabalho comparativo; isto é, apenas uma
presença do proprietário (Miklosi et al. 2000 ; Capítulo variável independente pode ser alterada por vez. Assim,
8.9, p. 179). Os cães foram testados em três ensaios num caso ideal , se quisermos testar a diferença entre as
diferentes , quando nenhum alimento estava escondido espécies , temos de garantir que, além desta variável ,
ou quando o dono estava presente ou ausente durante a observação.
não há diferença em todas as outras variáveis que afetam
Como os cães estavam acostumados antes do experimento o comportamento de qualquer uma das espécies.
a receber comida na sala de estar de locais aos quais não Infelizmente, esta condição quase nunca é satisfeita, mas
tinham acesso prévio, assumimos que os testes reais não isto não distrai os investigadores de afirmarem a diferença
interferiram na vida cotidiana dos cães. entre as espécies , embora outros factores também
possam explicar a diferença observada . É importante
Em alguns casos pode ser necessário investigar cães ressaltar que em qualquer teste de comportamento
sob condições artificiais , mas este não é o verdadeiro observamos o desempenho dos sujeitos e não um
ponto forte do trabalho com cães. No entanto, resultado direto de suas habilidades cognitivas (Kamil
procedimentos complexos , incluindo treinamento 1988). O desempenho é função de muitos fatores internos
prolongado , não podem ser evitados quando se testa as e externos , como motivação e experiência anterior , bem
habilidades perceptivas . Nestas experiências, o cão tem como das condições experimentais específicas escolhidas pelo exper
de aprender a sinalizar , através de um comportamento Para contornar tais problemas, Bitterman (1965) sugeriu
especial, que percebeu o estímulo ou está a indicar uma que as espécies a serem comparadas deveriam ser
escolha (Capítulo 6.2.2, p. 139. No entanto, as investigadas em uma série de testes que variam
experiências laboratoriais podem desempenhar um papel sistematicamente em cada variável potencial que possa
importante em casos específicos . quando cães são influenciar o desempenho. Contudo, como apontado por
usados como modelos animais ( por exemplo, procurando outros (por exemplo, Kamil 1998 ) , é difícil conhecer e
modelos animais de envelhecimento, ver Milgram et al. controlar todas essas variáveis e testar todas elas torna
2002, Tapp et al. 2003). Em geral, o trabalho estritamente qualquer trabalho comparativo um esforço irrealista .
laboratorial deve ser o último recurso para obter Assim, Kamil (1988) sugeriu um método de operações
compreensão sobre o comportamento dos cães . porque convergentes em que se testa a mesma habilidade por
o sucesso destas experiências depende frequentemente meio de diferentes tarefas experimentais . Embora esta
de populações de cães de laboratório que dificilmente podem ser
ideia
considerados
reduza a carga
representantes
de trabalhoda
, ainda
espécie.
permite a
Mesmo que todas as suas necessidades físicas sejam possibilidade de que possam existir alguns factores
satisfeitas, eles vivem uma vida muito restrita e têm independentes que explicam as diferenças observadas .
contato social limitado com humanos ou outros cães. Assim, mais tarde, ele estendeu o seu conselho ,
Assim, em vez de conceber experiências baseadas em sugerindo que também se deveria testar as mesmas
populações de cães em cativeiro (e possivelmente espécies em diferentes tarefas nas quais elas poderiam
empobrecidas), deveríamos procurar encontrar métodos não mostrar qualquer diferença, ou mesmo inverter a
que tenham o potencial de testar a mesma capacidade ordem de desempenho (Kamil 1998).
em condições mais naturais e que possam ser aplicados
a populações de cães em geral . por exemplo (Range et al 2008).
2.3.1 Lobos e cães
Infelizmente , os estudos entre cães e lobos não estão
2.3 Fazendo comparações comportamentais
isentos dos problemas da pesquisa comparativa. Como
Os investigadores interessados no efeito evolutivo da exemplo recente , parece útil referir - nos a investigações
domesticação baseiam frequentemente os seus experimentais que visavam descobrir se os cães são
argumentos na comparação entre cães e lobos. Embora capazes de confiar nos gestos humanos de apontar
as comparações de espécies pareçam ser um método ( Caixa 1.2) . Num estudo concebido para encontrar apoio
bastante simples para observar os processos adaptativos para a hipótese de que a domesticação resultou em
na evolução, na realidade nada pode estar mais longe da melhores capacidades comunicativas em cães (Hare et
verdade. A principal razão para isso é que tais al. 2002), os investigadores descobriram que os cães eram
2. 3 FAZENDO COMPARAÇÃO DE COMPORTAMENTO 31
superior aos lobos num teste que envolveu a escolha de requisitos da tarefa (Miklosi et al. 2004). Posteriormente ,
um pedaço de comida escondido com base em gestos demonstrou-se que os lobos que foram intensamente
fornecidos por um experimentador humano (tarefa de socializados com os humanos apresentavam melhor
escolha bidirecional ). Os autores concluíram que a desempenho nessas tarefas de apontar (Miklosi et al. 2003),
domesticação melhorou as habilidades comunicativas dos provavelmente porque aprenderam a prestar atenção ao
cães em relação aos lobos. Embora esta interpretação corpo humano que emitia os sinais (Viranyi et al. 2007, Quadro 2.2). .
pudesse estar correta, o método aplicado neste estudo não Como os resultados negativos são difíceis de interpretar ,
excluiu explicações alternativas. Recentemente, Packard além das sugestões de Kamil (1998), é importante garantir
(2003) listou algumas variáveis experimentais que não que indivíduos de diferentes espécies tenham experiências
foram controladas e, portanto, poderiam ter influenciado o anteriores semelhantes sobre o meio ambiente em geral
desempenho dos lobos. Primeiro, os cães e os lobos (por exemplo, socialização para humanos ) e os requisitos
diferem no seu nível de socialização em relação aos da tarefa . em particular (por exemplo, comer em tigelas).
humanos, as circunstâncias do teste com os lobos foram Além disso, poderia ser útil testar as espécies com “baixo
muito diferentes e era provável que os lobos tivessem muito desempenho” numa versão mais simples do teste , a fim
menos experiência com os objectos e procedimentos de mostrar que a diferença é específica para algumas
utilizados na experiência. Em segundo lugar, porque o versões específicas da tarefa .
desempenho dos lobos foi uniformemente baixo em
qualquer versão da tarefa comunicativa , pode ser que Problemas importantes poderão persistir mesmo que os
estes animais não estivessem em posição de compreender conselhos até agora sejam levados a sério. Por exemplo,
os princípios básicos . pode haver diferenças na motivação. Embora retenha
Caixa 2.2 Socialização intensiva de lobos e efeitos no desempenho
Em estudos anteriores , os lobos foram socializados em graus variados transporte. Por exemplo, eles eram visitantes regulares
(por exemplo, Fentress 1967, Frank e Frank 1982, Hare eta/. 2002), o da universidade, participavam de acampamentos caninos
que dificultou o trabalho comparativo com cães. Em nossa e frequentavam escolas de adestramento de cães . A
pesquisa , embarcamos em um programa intensivo de socialização partir da terceira semana de vida, os animais foram
para lobos. testados semanalmente em vários experimentos
Sabia-se que a socialização bem sucedida comportamentais que examinaram preferências
depende, entre outras coisas , de um início precoce , quando os sociais , neofobia social e física , reação à
filhotes têm 4-6 dias de idade (Klinghammer e Goodman 1987, dominância, recuperação de objetos, comunicação com humanos e posse
Capítulo 9.3, p. 205). A característica única deste programa era que Após este período intensivo , os lobos foram gradualmente integrados
cada filhote tinha seu próprio cuidador humano , que passava 24 horas numa matilha em Godollo (perto de Budapeste), e os
por dia com o animal por um período de 9 a 16 semanas. cuidadores visitavam -nos uma ou duas vezes por semana
Embora os animais tivessem a oportunidade de encontrar (Kubinyi etal 2007 ) .
membros da mesma espécie regularmente (pelo menos O efeito da socialização nos lobos foi
semanalmente), eles passavam a maior parte do tempo em comparado no teste de escolha bidirecional com gesto de
contato próximo com o cuidador humano . Os cuidadores muitas apontar momentâneo . Em contraste com descobertas anteriores , os
vezes lobos intensamente socializados desenvolveram compreensão
carregavam os animais no corpo nos bolsos e dormiam juntos à espontânea de um gesto humano de apontar , mas em idade muito
noite . _ Os animais foram inicialmente alimentados com mais avançada (> 1,5 anos); os lobos mais jovens , com 11
mamadeira e posteriormente alimentados manualmente . Quando o meses de idade, tiveram que ser treinados extensivamente. Os
as habilidades motoras dos sujeitos tornaram isso possível, eles cães com 2 a 4 meses de idade apresentam
foram treinados para andar na coleira e executar algumas tarefas básicas desempenho confiável neste teste , mas os lobos alcançam um
tarefas de obediência . Os cuidadores carregaram os filhotes e nível semelhante de sucesso apenas aos 2 anos de idade.
filhotes para vários lugares, seja de carro ou em público
continuou
Figura para caixa. 2.2 (a, b) Momentos característicos do programa de socialização do lobo em Budapeste, (c) Teste de escolha bidirecional com
um lobo socializado (fotos de Attila Molnar e Eniko Kubinyi Ludwig Huber). (d) A atuação de cães e lobos intensamente socializados com o gesto
momentâneo de apontar . Linha pontilhada , nível de chance ; *, significativamente acima do desempenho do acaso . As porcentagens nas colunas
mostram a proporção de animais que escolhem significativamente em detrimento do acaso ( teste binomial, p <0,03, pelo menos 15 acertos em 20
tentativas ) ( modificado de Viranyi ef a / 2007 ) .
a alimentação de cães de família parece não ser uma opção Para muitos cães de família , os objetos de brincadeira favoritos
prática, uma duração semelhante de jejum pode causar (por exemplo, bolas de tênis) podem ser uma alternativa útil ao
diferentes níveis subjetivos de fome em cães ou lobos, em parte reforço alimentar .
dependendo do seu regime alimentar atual. A idade é outro fator complicador . Em média, os cães
Frank e Frank (1988) observaram que o reforço social ( contato amadurecem sexualmente 1 ano antes dos lobos.
com um cão familiar ) era um reforço mais poderoso em Embora haja pouca evidência observacional em termos de
algumas tarefas de aprendizagem (teste de barreira, teste de comportamento, a maioria dos cães amadurece apenas no final
labirinto) em lobos socializados do que a recompensa alimentar . do segundo ano (mostrando comportamento adulto em geral).
Possivelmente, a ânsia por recompensas sociais também se Assim, provavelmente animais com 2 anos de idade forneceriam
reflete no desejo de agradar o humano em muitos cães de a melhor comparação.
família treinados . Como consequência, tais animais continuam Contudo, nesta altura os lobos poderão ser muito independentes
a “trabalhar” em experiências numa espécie de estado de e menos dispostos a cooperar em experiências , a menos que
“distração” e mostram baixos níveis de desempenho nos sejam intensamente socializados e estejam habituados a realizar
ensaios de teste. Infelizmente, atualmente temos pouco trabalhos experimentais.
conhecimento sobre como a qualidade da recompensa influencia Para equalizar as diferenças de socialização entre lobos e
a motivação ou o desempenho dos cães . cães, duas soluções diferentes
2. 3 FAZENDO COMPARAÇÃO DE COMPORTAMENTO 33
são possíveis. Poderíamos “feralizar” (“alienar”) os cães de também observaram que existe uma grande variação
maneira semelhante aos lobos; isto é, manter ambas as interindividual dentro de uma raça, que é comparável à
espécies em condições de cativeiro semi-selvagens em variação encontrada entre raças. Isto significa que as raças
grupos da mesma espécie com contato humano reduzido. tendem a diferir apenas nas características para as quais
Este método foi praticado até certo ponto em Kiel (Alemanha), foram especialmente selecionadas, o que representa apenas
onde o comportamento social de matilhas de lobos e cães uma pequena percentagem de todo o fenótipo (Coppinger e
foi estudado por métodos comparativos (Feddersen Petersen Coppinger 2001, Global e Love 2001). Infelizmente, a
2004). Especialmente quando o contacto direto com os semelhança física entre indivíduos de uma raça engana
animais é inevitável durante os testes, a condição oposta é muitas pessoas que não têm experiência no trabalho com
preferível: tanto os cães como os lobos devem ser cães.
socializados intensamente com os humanos imediatamente Sem fornecer uma lista exaustiva, aqui estão alguns
após o nascimento e os lobos devem ser mantidos separados problemas relacionados às comparações de raças.
dos membros da mesma espécie durante a maior parte dos
seus primeiros 4-6 meses de vida. vida (Klinghammer e Relação genética entre raças
Goodman 1987, Miklosi et al. 2003; Capítulo 9.3, p. 205) Como deve ficar claro a partir do acima exposto, as raças de
(Caixa 2.2). Numa pequena amostra de cães, que também cães são categorias artificiais e não são o resultado de um
foram intensamente socializados como os lobos, encontrámos processo evolutivo genuíno . Isto significa que não é possível
algumas evidências de um efeito aumentado dessa «sobre- construir uma árvore evolutiva de raças .
socialização» em comparação com cães criados da forma A razão para isso é que nenhuma das raças deriva de uma
habitual (nascidos em lares e mantidos com a mãe e os única população ancestral, mas é uma mistura de diferentes
filhos) . irmãos até 6-8 semanas de idade). Assim, tal populações de cães . Além disso, raças de cães têm sido
socialização intensiva pode não ser necessária no caso dos frequentemente recriadas ao longo da história usando
cães. indivíduos de outras raças. Dados genéticos mostram que
os cães Faraó são um “remix” recente e apenas se
assemelham fisicamente à raça antiga retratada em pinturas
2.3.2 A comparação de raças
murais (Parker et al. 2004; Capítulo 5, Quadro 5.4, p. 107).
Seguindo as definições apresentadas na literatura canina, Assim, com base no conhecimento genético , também é
as raças existentes podem ser descritas como populações difícil afirmar que uma raça é mais “antiga” do que outra
reprodutoras intraespécies semifechadas que apresentam (para mais detalhes, ver Capítulo 5.3, p. 115 ).
características físicas relativamente uniformes desenvolvidas
sob condições controladas pela ação humana ( por exemplo , Comparações
Irion et al . 2003 ) . O problema com esta definição é que comportamentais Está na moda coletar dados sobre
ela dá uma imagem muito estática de uma raça de cachorro. características comportamentais das raças por meio de
Na realidade , as raças mudam ao longo do tempo (por questionários (Cohen 1994, Hart e Miller 1985, Notari e
exemplo, Fondon e Garner 2004) porque estão sujeitas à Goodwin 2006), mas este método não deve ser usado para
seleção artificial por parte dos humanos, à deriva genética e substituir o trabalho comparativo de inspiração etológica . A
ao influxo genético de outras populações caninas . As raças coisa mais honesta a dizer é que, apesar de muitas
de cães são certamente mais variáveis do que as linhagens afirmações na literatura , não existem comparações entre
de animais geneticamente homozigotos mantidos em raças, talvez com exceção do estudo de Scott e Fuller
condições de laboratório. Também é importante ter em (1965) . Aqui as regras são as mesmas das comparações
mente que a maioria das raças foi selecionada para alguma função.
cão-lobo descritas acima. Dado que muitas raças foram
Isto resultou em certos padrões de comportamento (e selecionadas para diferentes tipos de trabalho com humanos,
características físicas) que são mais pronunciados em um isso pode ter sido acompanhado por uma mudança na
tipo de raça. Assim, espera-se que os cães selecionados capacidade comportamental e cognitiva . Embora à primeira
para puxar trenós sejam mais vigilantes. vista esta pareça ser uma forma interessante de procurar
Contudo, na maioria dos outros aspectos, diferentes raças factores genéticos nas capacidades mentais, tais
de cães mostram uma grande sobreposição nas comparações também enfrentam o problema de que qualquer
características comportamentais (Scott e Fuller 1965). Muitos autores têm
comportamento observado é um desempenho .
que é o resultado de fatores genéticos e ambientais comportamento da raça são muito raros (mas veja Goodwin
fatores. Assim, antes de fazer qualquer comparação , é e outros. 1997). O que se espera de uma tarefa que poderia
necessário para garantir que as raças vivam no mesmo têm relevância geral é outra questão. Teste
ambiente, foram expostos à mesma estimulação física e social, cães de 10 raças diferentes (8 a 10 cães por raça)
podem ser motivados no Pongracz et al. (2005) não encontraram grandes diferenças
da mesma maneira e têm a mesma constituição comportamental na resolução de uma tarefa simples de desvio. Naturalmente,
para resolver a tarefa. Não basta obter dois _ a falta de especificidade da raça não necessariamente
raças de cães e observá-las numa determinada situação; é significa que não há diferença genética porque fatores ambientais
necessário garantir que a situação tenha complexos podem ter um efeito de equilíbrio .
o mesmo 'significado' para ambos. Em resumo, a pesquisa
deve basear-se em populações bem definidas que vivem Comparações de grupos funcionais
em ambientes bem definidos que são investigados por A categorização utilizada pelos canis clubes reconhecidos
experimentos bem definidos (e validados) internacionalmente oferece a possibilidade de comparar os cães
métodos (ver também Svartberg 2005). Até agora isso tem no que diz respeito à sua função original . Esse
foi alcançado apenas por Scott e Fuller (1965), método é baseado na suposição de que cada dado
embora se concordemos com o ambiente de criação das raças raça foi realmente selecionada (e talvez ainda seja
ou com os comportamentos particulares sendo selecionado) para essa função, e cada categoria
para os quais foram testados é uma questão diferente . usado na comparação contém muitas raças como
Portanto, devemos também ter cuidado ao nos referirmos a possível. Portanto, esse tipo de comparação deve ser
' diferença de raça' (no sentido de diferença genética ) ao com base em alguns indivíduos de muitas raças, significa
descobrir alguma diferença no comportamento de duas ou mais valores para cada raça dentro de uma categoria, ou muitos
raças. É importante ressaltar que antes indivíduos de algumas raças especialmente selecionadas.
tal conclusão pode ser alcançada , os pesquisadores precisam Esses tipos de comparações não produzem grandes diferenças
excluir diferenças ambientais ; por exemplo, entre os grupos raciais no caso de desvios.
muitas raças são criadas em ambientes diferentes , o que aprendizagem (Pongracz et al. 2005) ou no que diz respeito aos
também poderia explicar a variação. traços de temperamento (Svartberg 2005) (ver Caixa 2.3)
A razão para deixar isso claro é importante
porque muitas vezes as “diferenças ” percebidas ou mal Diferenças geográficas e culturais
comunicadas entre raças de cães influenciam a percepção que A história das raças variou em diferentes países na história
as pessoas têm de uma raça e podem afectar questões legislativas. recente . Isto ocorreu porque em
Falando sobre 'inteligente' e 'menos inteligente' alguns casos distância geográfica ou leis de quarentena
raças (Cohen 1994; Capítulo 1.7.5, p. 21) é provavelmente têm intercâmbio genético limitado (algumas raças em certos
menos prejudicial, mas categorizar uma raça como “agressiva ” países foram fundadas por apenas alguns indivíduos ). Além
é uma questão muito séria (Overall and Love 2001). disso, as diferenças culturais no
Quaisquer declarações desse tipo devem ser feitas com cuidado e A relação cão-humano provavelmente afeta o comportamento
somente depois que os pesquisadores coletaram dados convincentes dos cães e também a seleção inconsciente de
evidência. Infelizmente, não há muito conhecimento desse tipo. características comportamentais preferidas . É lamentável que
até agora este aspecto tem recebido pouca atenção.
Deveria também ficar claro que as raças podem ser
comparados tanto em raças específicas quanto em raças não específicas

2.3.3 Cães e crianças
tarefas, com resultados muito diferentes . Por exemplo, um
podem esperar que certas raças tenham melhores habilidades Curiosamente, desde o início da pesquisa canina
de manipulação , portanto, devem ter melhor desempenho em houve propostas de trabalho comparativo
tarefas que envolvem 'recuperar' ou 'puxar pela pata', com filhos. Menzel (1936) e Scott e Fuller
ou que se baseiam em certas características de temperamento, (1965) defendeu a ontogenia comparativa em cães
como “brincadeira” ou “curiosidade” (Svartberg e crianças; outros (Buytendijk e Fischel 1936)
2005). Infelizmente, as descrições etológicas de enfatizou a semelhança da relação social
2. 4 AMOSTRAGEM E O PROBLEMA DE CASOS ÚNICOS 35
com humanos. Apesar dessa discussão teórica, muito pouco 2.4 Amostragem e o problema dos casos únicos
trabalho experimental foi realizado. (N = 1)
É importante ressaltar que na pesquisa com primatas esse
O trabalho experimental comparativo muitas vezes levanta o
trabalho comparativo tem sido realizado há muito tempo, apesar
problema de saber se existem raças de cães “típicas” ou , dito
do fato de não ser fácil tornar as tarefas funcionalmente
de outra forma , “Que tipo de amostra pode ser considerada
semelhantes para macacos e crianças (mas ver Savage-
representativa de cães?”
Rumbaugh et al. 1993). No caso de cães e crianças (até 1,5-2,5
Infelizmente, não há uma resposta simples para esta pergunta
anos de idade) as comparações são relativamente simples
porque seria difícil argumentar que uma ou algumas raças são
porque, além das diferenças manuais , pode-se assumir níveis
mais “parecidas com cães” do que outras.
semelhantes de socialização e experiência do ambiente, bem
Esta questão também é problemática se o trabalho comparativo
como utilizar os mesmos dados observacionais . condições e
incluir o lobo. As raças não podem ser
aparatos experimentais . Recentemente, habilidades
classificados ao longo de um continuum de diferença em relação
relacionadas à permanência de objetos (Watson et al. 2001) e
ao lobo, e é mais provável que as raças de cães exibam um
reação a gestos de apontar (Lakatos et al. 2007) foram testadas
mosaico de características em relação aos padrões de
em cães e crianças, utilizando uma metodologia comparativa
comportamento do lobo . Isto sugeriria que uma amostra mista
(Capítulo 8, Quadro 8.4, p. 184).
de muitas raças (representando a maioria das raças
Caixa 2.3 Existem diferenças raciais nas habilidades comunicativas dirigidas por humanos ?
Embora seja geralmente assumido que os cães, como McKinley e Sambrook (2000) descobriram (numa pequena amostra)
espécie, têm uma vantagem na comunicação com os que cães de trabalho treinados são mais hábeis nesta tarefa do que
humanos, o ambiente selectivo pode ter afectado cães de trabalho de estimação . Além disso, o termo « cão de
diferentes populações de cães ('raças') de diferentes trabalho » é frequentemente utilizado de forma muito vaga porque
maneiras. Por exemplo, algumas raças de cães podem ter os «terriers», os «cães pastores», os «cães de proteção », os
estado sob um controlo humano mais forte para o «cães de trenó » ou os «cães de caça» são todos raças de
desenvolvimento de competências comunicativas trabalho , mas a verdadeira natureza da relação homem-animal
orientadas para o ser humano (por exemplo, cães de caça a comunicação é muito diferente em cada caso.
recentes), enquanto outras raças selecionadas para tarefas Em um experimento recente com a tarefa de
diferentes podem não apresentar tais capacidades. Além escolha bidirecional, testamos cães de estimação de raças
disso, existem alguns argumentos (Hare e Tomasello 2005; descritas como caçadores cooperativos e não
Capítulo 5.5.3, p. 124) de que as raças de cães cooperativos . Os cães do primeiro grupo mantêm um
existentes representam dois estágios de evolução. contato próximo com o caçador durante a caça (por
Conseqüentemente, seria de se esperar que as raças que exemplo, retrievers) , enquanto os cães do outro grupo
representam estágios anteriores de evolução não trabalham de forma independente, seja perseguindo
tivessem desenvolvido habilidades de comunicação tão a caça (por exemplo, beagles) ou atacando -a (por
sofisticadas como aquelas raças que passaram por exemplo, terriers). Nos testes as raças cooperativas
um processo de seleção para melhorar a capacidade de apresentam melhor desempenho, embora todos os cães
trabalho. Em linha com este argumento, Hare e Tomasello sejam expostos a um ambiente humano semelhante
(2006) relatam que cães de trabalho (independentemente da ( cães de estimação). Paralelamente , também descobrimos
sua relação genética com o lobo) são melhores na que os cães com pedigree apresentam um desempenho
compreensão de um simples gesto humano de apontar melhor do que os cães sem raça definida, embora ambos
do que raças de cães não selecionadas para sejam socializados na mesma medida nas famílias . No
trabalho. Porém , o ambiente social pode influenciar nível genético , isso poderia significar que, na seleção de raças mistas para tai
no desempenho dos cães nesta tarefa . Além disso, foi relaxado .
continuou
Figura do quadro 2.3 (a) Dois representantes das raças de caça não cooperativa (caçadores independentes) e cooperativa. Bloodhound Hanover
(não cooperativo, esquerda), Weimaraner (cooperativo, direita), (b) Raças de caça cooperativas são mais bem-sucedidas na tarefa de escolha
bidirecional do que cães não cooperativos , (c) Cães com pedigree alcançam maior nível de desempenho do que cães mistos raça de cães, apesar
da história de socialização semelhante . Linha pontilhada, nível de chance; *, desempenho significativamente acima do acaso; § diferenças significativas
entre os dois grupos. As porcentagens nas colunas mostram o número de cães que escolhem significativamente em detrimento do acaso (teste
binomial, p <0,03, pelo menos 15 acertos em 20 tentativas) (Ver Gacsi eta/(2007b).
grupos) e talvez incluir cães de raça mista seja a incapaz de executar a tarefa. Especialmente na
melhor escolha não só no caso da comparação cão- comparação cão-lobo , o uso de uma única raça
lobo , mas também quando se demonstram “ habilidades deve ser evitado.
caninas ”. Contudo, deve- se estar ciente de que, por Curiosamente, existe um forte preconceito contra a
razões físicas (por exemplo, tamanho), certas raças podem ser
investigação feita apenas em indivíduos individuais , apesar de
2. 5 UM PROBLEMA DE PROCEDIMENTO : A PRESENÇA DE HUMANOS 37
o fato de que esta abordagem tem sido usada em psicologia , 2.5 Um problema processual nas
psiquiatria e na maioria dos campos de pesquisa médica . observações naturalísticas : a presença de humano
No mundo animal, os macacos e os golfinhos constituem as
O estudo etológico de qualquer animal visa observações no
excepções, argumentando -se que são espécies “raras” , pelo
ambiente natural. Isto significa que os cães devem ser
que o conhecimento obtido através do estudo de um único
observados em condições que lhes sejam “naturais” . O
indivíduo pode ser valioso.
componente ambiental mais significativo para muitos cães é
Por que o conhecimento adquirido através do estudo de um
o (s) humano(s ) com quem mantêm um relacionamento
único cão não é valioso? Na verdade, não deveríamos
especial. Com base neste raciocínio, sempre observamos os
reclamar em nome dos cães porque os indivíduos muitas
cães na presença dos seus donos (ex. Miklosi et al. 2000 ) ;
vezes encontraram o seu lugar nas principais revistas
em contraste, outros evitam a presença do dono e o cão é
científicas , embora apenas se pudessem “falar” ou
controlado por um assistente familiar durante os experimentos
“compreender palavras ” (ver Johnson 1912, Eckstein 1949,
(por exemplo, Call et al. 2003).
Kaminski et al . 2004).
Na realidade , a questão não é saber quanto conhecimento
pode ser obtido através do estudo de um único indivíduo,
De um ponto de vista puramente metodológico , ambos os
mas como esse conhecimento se relaciona com a nossa
métodos podem apresentar problemas. Se o dono estiver
presente compreensão do fenómeno. Para mostrar que existe
presente , o cão considerará a situação como social e tentará
um fenómeno biologicamente importante, basta fornecer
contar com os meios habituais de interação. Isto significa que
provas convincentes num único indivíduo . As pessoas já
pode ser difícil separar o desempenho do cão do desempenho
sabiam há muito tempo que os cães podem aprender a
da equipe (cão mais dono) . Ao mesmo tempo, a presença
associar comandos falados a ações.
do dono pode deixar o cão mais confiante, para que ele
No entanto, a primeira demonstração científica deste possa manter o nível de desempenho em um ambiente
estranho (assim como os bebês humanos são testados na
fenómeno foi fornecida por Warden e Warner (1928), que
presença dos pais). Em contrapartida, a ausência do dono
testaram um pastor alemão que era um cão de exposição
pode gerar um estado de medo no cão que interfere no
utilizado em filmes. Esses autores apresentaram evidências
desempenho . Assim, neste caso, os cães podem precisar
convincentes de “ compreensão de comandos ” porque nos
estar habituados ao ambiente e socializados com o
testes sistemáticos eles controlaram outros fatores além da
experimentador antes das observações.
fala e também forneceram uma avaliação estatística dos
resultados (seção 8.4.2, p. 189). Figura 1.5.
Isto significa que se um cão mostra indicações de uma

A presença do proprietário pode ter efeitos diretos e
habilidade complexa , é uma opção válida realizar
indiretos . Os efeitos diretos podem surgir em tarefas de
experimentos cuidadosamente planejados (ver Kazdin 1982
resolução de problemas nas quais os proprietários podem ,
para projetos de caso único) . Isto aconteceu no caso de um
Border collie que foi capaz de recuperar mais de 200 objetos inconscientemente, dar dicas que aumentam o desempenho
dos cães. Este fenômeno, também conhecido como efeito
associados a um nome específico (Kaminski et al. 2004) e
Clever Hans , deve ser eliminado porque interfere no objetivo
mostrou aprendizagem rápida de associações de nomes de
do experimento , no qual o comportamento do cão deveria
objetos. No entanto, a pesquisa de caso único é apenas uma
ser controlado apenas pelos estímulos fornecidos pelo
forma de gerar hipóteses de trabalho para estudos futuros .
experimentador . Por exemplo, foi demonstrado que em
Como a história do sujeito e seu desempenho geralmente
tarefas de busca os cães tinham melhor desempenho se o
não são conhecidos e há um limite para os experimentos que
dono (manipulador) soubesse a localização do item escondido
podem ser feitos, tais casos não são adequados para detectar
mecanismos mentais subjacentes a certas habilidades (Becker et al.
1962). Embora tais descobertas sejam frequentemente
complexas, e para investigações posteriores o número de
interpretadas como dicas não intencionais por parte do
sujeitos tem que ser aumentado.
manipulador em relação à localização do item escondido , a presença de
o humano pode ser restrito a ter apenas um efeito indireto . ao caso de trabalhos experimentais com crianças de 1 a 2
Por exemplo, um condutor informado também pode anos , onde a prática habitual é a presença dos pais .
influenciar o cão comportando-se de uma forma mais
“relaxada” durante a tarefa de busca, o que resulta num Os testes em cães de abrigo podem apresentar
melhor desempenho por parte do cão. Em consonância problemas adicionais devido às suas relações sociais
com isso, Topal et al. (1997) descobriram que os cães perturbadas com os seres humanos. Além disso, a
eram mais activos e mais bem sucedidos na obtenção de interação social com eles pode levar rapidamente ao
comida através da manipulação de uma alavanca quando desenvolvimento de apego ao experimentador (Gacsi et al.
o dono os encorajava verbalmente. Esse efeito indireto da 2001). Tais problemas processuais podem tornar-se
presença do dono pode ser importante quando se espera especialmente importantes se o objetivo for comparar o
que os cães atuem em situações desconhecidas . Não comportamento de cães de abrigo e de família .
devemos esquecer que , na maioria dos casos, estes cães
não “ trabalham para viver ” e não estão tão motivados
2.6 Como medir o comportamento dos cães ?
como outros animais testados em laboratório .
Uma inovação chave da etologia foi introduzir o método de
A presença do dono muitas vezes leva os cães a se medir categorias observáveis de comportamento natural
comunicarem caso sejam colocados em situações que são baseadas em unidades comportamentais bem
desconhecidas . Por exemplo, Scott e Fuller ( 1965, p. 86) descritas e definidas pela sua forma (Slater 1978, Martin e
observaram que “ em alguns casos, os filhotes pareciam Bateson 1986). Tais catálogos são muitas vezes
estar tentando descobrir o que o experimentador queria organizados hierarquicamente através da decomposição
que eles fizessem ”. Tal comunicação parece fazer parte de unidades funcionais de comportamento (por exemplo,
da interação normal, e os cães muitas vezes não precisam alimentação, agressão) em subcategorias (fuga, luta) e
receber nenhum sinal específico , mas apenas uma padrões de ação (mordida) (por exemplo, ver Packard
garantia geral de que “ está tudo bem” . 2003). Este catálogo de ações ou etograma é então usado
para registrar o comportamento em termos de frequência,
Assim, a presença ou ausência do dono também pode duração e sequência de unidades comportamentais (Lehner 1996).
depender do objetivo do experimento específico , mas (Infelizmente, a intensidade do comportamento raramente
provavelmente deveria ser dada mais ênfase a ter o cão é incorporada nestas descrições, ver Fentress e Gadbois
em uma situação naturalística . Por exemplo, Scott e 2001.) A aplicação de tal sistema de codificação não é
Fuller (1965) reduziram e controlaram explicitamente o fácil; os observadores precisam ser treinados e avaliados
contato cão -homem durante a criação de cães . Isto pode quanto à confiabilidade. Além disso, não existe uma
ter resultado em cães menos perturbados pela ausência categorização de comportamento geralmente útil e muitas
de pessoas específicas e habituados à presença de vezes o etograma tem de ser redesenvolvido para questões
pessoas menos familiares . Mas mesmo neste caso não de investigação específicas . Apesar de todos estes
se pode excluir que os cães sejam influenciados pelos obstáculos, se aplicado cuidadosamente , o método
humanos. etológico fornece a descrição mais rica do comportamento.
Os etólogos aconselham que no início da análise
No caso de muitos cães de família é difícil excluir o comportamental a “divisão” deve ser preferida ao
dono, em parte porque muitos deles querem saber o que Tumping” (Slater 1978). As observações piloto podem
acontece com o seu animal de estimação. Neste caso ajudar a reduzir o número de variáveis comportamentais
parece ser muito importante controlar o comportamento do observadas ou, se esta não for uma opção , os métodos
proprietário e tentar evitar que ele interfira na experiência estatísticos multivariados podem oferecer alguma
de qualquer forma não controlada. Também é possível simplificação através da introdução de variáveis secundárias
planejar experimentos de tal forma que o proprietário fique (ver , por exemplo, Goddard e Beilharz, 1984, 1985; van
cego em relação à questão experimental ou tenha acesso den Berg et al . al. 2003). Etogramas derivados
perceptivo restrito à situação (usando protetores de ouvido etologicamente para o comportamento canino podem ser encontrados
ou vendas). O problema é análogo Schenkel 1967, Fox 1970, Feddersen-Pedersen 2001a,
Packard 2003; Quadro 2.4.).
2. 6 COMO A OMC MEDIR O COMPORTAMENTO ? 39
Quadro 2.4 Codificação comportamental em cães: um exemplo
Vários métodos têm sido usados para descrever o de descrever o comportamento agonístico em cães ou
comportamento dos cães. As amplas possibilidades _ lobos são apresentados na tabela abaixo como exemplo.
Método Breve descrição Explicação de Comportamental Referência principal
o código contexto usado
1. Único descontínuo Dimensionando ao longo de um único Sem agressão (1)-ameaça Testes de personalidade Svartberg (2005)
escala categórica dimensão de exibição (5)
agressividade
2. Escala de soma de pontuações A pontuação total de Olhando = 1 Teste de agressão van den Berg et al.
se o assunto exibe um item Postura rígida = 1 em golden retrievers (2003)
Casca = 1
de 10 agressivos
elementos de comportamento Encaixe = 1

Pontuação total : XX
3. Três vias Cada categoria é Luta: (perseguir, enfrentar , Interações sociais Pacote (2003)
categorização caracterizado por uma lista segurando mordida, etc.) em lobos cativos
de unidades de comportamento Defensivo: latir, agachar-se,
ficar boquiaberto, rosnar, etc.)
Voo: (desviar o olhar,
evitar, rastejar, ..., etc.)
4. Independente Uma lista de 15 comportamentos 1. Orelhas: eretas e Não aplicado Harrington e Asa (2003)
escala categorias são usadas para para frente (agressivo) ou
categórica bidirecional classificar dominantes ou achatado e virado
estado submisso lado negativo (com medo /
submisso)
2. Boca: aberta
(agressivo) ou fechado
(medroso/submisso)
3. Pescoço: arqueado
(agressivo) ou estendido
(com medo/submisso)
15. . .
5. Centrado na ação A 'posição' da cabeça, orelha, Por exemplo Interação social Hooff e Wensing
cauda, perna foi usada para colocar Abordagem de baixa postura: em lobos cativos (1987)
sete ações (por exemplo , aproximar, cabeça baixa, orelhas
seguir, recuar, etc.) em três para trás, cauda dobrada
categorias (baixa, baixo e pernas dobradas.
neutro, alto)
6. Codificação de padrões As alterações em seis regiões da Por exemplo Interação social Feddersen-Petersen
face (canto da boca, Pele da testa : em lobos cativos (2004)
pele da testa, formato dos olhos , (A) suave
etc.) são categorizados (B) enrugado, etc.

de forma independente usando
codificação específica da região

continuou
categorias
Figura do quadro
ameaçadora para a2.4.
caixa
Momentos
2.4. Momentos
característicos
característicos
de ameaças
de ameaças
em cãesem
e lobos,
cães e(a)
lobos,
Exibições
(a) Exibições
de ameaças
de ameaças
em pastores
em pastores
belgas. belgas.
Figura
Ameaçador
mista Feddersen-Petersen
de raça mista (b)
(b)eeum
umlobo
lobosocializado
socializado(c)
(c)foto
fotode
deEniko
EnikoKubinyi),
Kubinyi),eeconforme
como retratado
retratado
porpor
umum
observador
observador
etólogo
etólogo
, Feddersen-
, raça
Petersen (d)
Petersen). (d)(desenho
(desenhocortesia
cortesiade
deFeddersen-
Feddersen-Petersen).
2. 6 COMO MEDIR O COMPORTAMENTO DO CÃO ? 41
Em outros sistemas experimentais, categorias arbitrárias comportamento por meio de descritores gerais como ' choro',
de comportamento são usadas principalmente porque o 'assertividade' ou 'simpatia', que geralmente são explicados
comportamento do cão é dirigido pelo experimentador. Por por uma definição comportamental (Martin e Bateson 1986).
exemplo, Scott e Fuller (1965) usaram cinco variáveis Aplicando este método a cães, Gosling et al. (2003)
categóricas com três deméritos para descrever o descobriram que os observadores eram precisos e
comportamento do filhote durante o passeio na coleira (por consistentes na avaliação de cães individuais quanto a
exemplo, 'inferência com o experimentador'). vários traços comportamentais. Noutras experiências e
Tais categorias comportamentais são frequentemente estudos posteriores também foi demonstrado que o
divididas em pontuações, que podem indicar intensidade ou julgamento dos observadores prevê relativamente bem o
presença/ausência. O uso de tais sistemas de pontuação comportamento futuro e também se correlaciona com
muitas vezes resulta na soma de pontuações de diferentes medidas comportamentais objetivas (Gosling et al. 2003).
categorias comportamentais sem qualquer evidência real.
Assim, neste exemplo, são somadas pontuações para 'lutar Este método baseia -se nas habilidades sociais bem
ou morder a coleira', 'vocalização', ' contato corporal' e desenvolvidas dos seres humanos e na sua capacidade de
assim por diante para chegar a uma pontuação final de processar rapidamente sinais comportamentais complexos
sucesso no treinamento (Scott e Fuller 1965, p. 207). O e avaliar os indivíduos com base em categorias de alto nível.
problema é que, ao fazer isto, assumimos implicitamente Quando usado para descrever o próprio cão, este método
que as diferentes categorias de comportamento têm o também oferece a vantagem de o avaliador poder confiar
mesmo peso no sistema de pontuação. Contudo, como na sua memória para obter um histórico muito longo , o que
sabemos se, por exemplo, 1 vocalização “é igual” a 1 não é uma opção para os métodos observacionais . Da
contacto corporal ou a 1,5 contacto corporal? mesma forma, os observadores também podem fazer uma
Ao empregar um sistema de pontuação de comportamento, avaliação semelhante de cães in situ , observando um
os investigadores muitas vezes fornecem apenas a gama animal desconhecido por um curto período. Assim , a
de pontuações e descrevem o comportamento apenas para avaliação subjetiva parece evitar a dificuldade de usar o
os extremos (por exemplo , 1 e 7) e não fornecem definições método observacional direto para passar das unidades
para as categorias na gama intermédia (2-6). Outro factor comportamentais para níveis mais elevados de organização
de confusão é que em alguns sistemas de pontuação a comportamental. Contudo, ao contrário das categorias
“melhor” pontuação é o valor mediano, enquanto noutros é observacionais, estes descritores baseiam -se numa escala
a pontuação máxima ou mínima . relativa porque as pontuações podem depender da definição
Outros métodos, derivados principalmente de pesquisas fornecida, da experiência do avaliador e da diferença
sobre personalidade , baseiam-se na avaliação subjetiva do comportamental relativa entre os sujeitos incluídos no
comportamento canino . Neste caso , o observador avalia o estudo (Caixa 2.5).
Quadro 2.5 Codificação etológica e análise de sequências
Existem muito poucos dados quantitativos sobre o padrão Recentemente, um novo modelo de estrutura
temporal das interações comportamentais entre cães e temporal (Magnusson 2000) foi desenvolvido para detectar
humanos. Tal análise precisaria mostrar que uma ação do padrões de ação no tempo. Isto oferece uma ferramenta
ser humano é seguida de forma previsível por uma muito útil para descrever a interação cão-humano . Para fazer
ação do cão e vice- versa . Uma razão para a falta de tais isso, encenamos uma situação simples em que o dono
dados é que “instrui” (por meio de ações e expressões gestuais ) o cão a
as análises tradicionais de tais padrões temporais são muito ajudar a construir uma torre com blocos de madeira .
complicadas; elas só podem ser feitas em um grande conjunto O humano fica impedido de pegar os blocos; apenas o cão
de dados e mesmo assim o padrão detectado é muito curto. está em posição de carregá -los até o
continuou
humano. Nessa situação, as interações cooperativas o caso da maioria dos participantes que interagiram ,
desenvolveram - se espontaneamente, e o que foi o esboço da tarefa concluída com sucesso . A
comportamento dos cães e dos humanos foi avaliado por última ação de transportar um tijolo (“o cão larga o bloco
um programa estatístico (THEME, Magnusson 2000), de construção ”) fazia quase sempre parte de um padrão
que busca associação temporal significativa entre T estatisticamente validado (ver abaixo). Assim, os
unidades de comportamento (padrão T) (Kerepesi eta/. 2005 ). ). cães tinham maior probabilidade de completar a
Neste teste, 10 díades donos de cães realizaram tarefa se esta fosse precedida por uma ordem de
em média 181 padrões T interativos, que ações bem ajustada , o que sugere que este padrão T
consistiam em unidades de comportamento tanto do interativo não ocorreu por acaso , mas desempenhou um
humano quanto do cão. Encontramos também um padrão T típicopapel
em funcional na tarefa.
Figura do Quadro 2.5 (a) Ao apontar e falar , mas sem comando verbal, a criança “pede” ao cachorro que vá buscar um bloco de madeira e o leve
para ela . A interação é repetida até que todos os blocos tenham sido movidos ou após 5 min. (b) Representação em forma de árvore de uma das
sequências de interação (padrão T) que realmente levou à conclusão bem-sucedida da solicitação do proprietário .
2. 7 FAZER PERGUNTAS 43
Em resumo, este método de avaliação é útil quando se 3 Descrição da relação percebida com o cão (por exemplo, o
conhece o comportamento da espécie e quando é necessária seu cão se importa de ser deixado sozinho?).
uma caracterização global do indivíduo (por exemplo, Sheppard 4 Opiniões sobre certas características ou habilidades
e Mills 2002) , mas não pode substituir a análise observacional comportamentais (por exemplo, as habilidades cognitivas do
detalhada do comportamento. seu cão podem ser equiparadas às de uma criança de 4 anos ?).
Além disso, as questões do tipo 1, 2 e 4 também poderiam ser

formuladas de forma geral , solicitando a opinião do proprietário
2.7 Fazendo perguntas sobre cães em geral ou em relação a raças especiais (Quadro
2.6).
O facto de muitos cães partilharem as suas vidas com os
Antes de discutir alguns problemas com este tipo de
humanos levou os investigadores a procurar uma forma
abordagem, deve - se salientar que perguntar às pessoas sobre
alternativa (e mais barata) de recolha de dados , perguntando
as suas experiências e opiniões sobre o seu animal de
aos proprietários. Em geral, as perguntas têm como alvo um
companhia pode ser útil para obter ideias. Se as possibilidades
dos quatro tópicos:
de descobrir questões problemáticas forem limitadas, esse
1 Descrição e caracterização das condições de vida (ex. Com contributo pode ser muito valioso . No entanto, nunca deve ser
que frequência você leva seu cachorro para passear?). assumido sem testes que os proprietários, manipuladores ou
2 Descrição de traços comportamentais ou de personalidade (por exemplo, outros informantes fornecem informações confiáveis e válidas
seu cachorro fica com ciúmes quando você dá tapinhas em outro cachorro?). (Taylor e
Quadro 2.6 Fazendo perguntas sobre agressão em cães
Pesquisadores e médicos têm poucas chances de se e como especificam o concorrente, ( 2 ) se e com que “
observar esse comportamento diretamente, e a triagem do rico” descrevem o comportamento agressivo
comportamento em laboratório também é complicada (compare as seções em itálico na lista fornecida abaixo).
(van den Berg eta /. 2003) . Assim, uma forma popular de
coletar informações sobre comportamento agressivo em Cães que não são agressivos com seus donos
cães é por meio de questionários; no entanto, estes diferem podem sê-lo quando competem com um estranho.
na forma como obtêm informações. Noutros casos , os proprietários podem considerar o
Existem pelo menos três dimensões importantes do “comportamento protector ou possessivo ” como
comportamento agressivo (ver também Houpt 2006). não equivalente a ser “agressivo”. Estas discrepâncias entre
estes itens do questionário poderiam influenciar
• O competidor pode ser um ser humano da mesma espécie seriamente a recolha de dados e, além disso , poderiam
ou adulto , ou às vezes outros seres menos ocorrer distorções adicionais se estas perguntas fossem
fáceis de categorizar , como crianças ou gatos. • A traduzidas para outras línguas. Assim, no futuro , não
manifestação da agressão depende se o cão está em poderemos evitar alguma padronização nas perguntas
casa ou fora e , da mesma forma, se o adversário é familiar sobre comportamento agressivo .
(dono, amigo) ou estranho (homem/fêmea) . • O Alguns exemplos para comparação:
comportamento agressivo tem
propriedades dependentes do contexto . • Line e Voith (1986): Situações em que os cães eram
agressivos ( dentes à mostra, rosnavam, mordiam ou
mordiam) com os donos (1) pegavam objetos e os
Para efeito de comparação, escolhemos uma situação guardavam , (2) a comida era retirada , (sim/não).
em que o cão está defendendo um recurso obtido ( comida • Podberscek e Serpell (1996): O cão é agressivo na
ou brinquedo) contra potenciais concorrentes. É hora das refeições /defendendo a comida (sim/não)
interessante notar que os investigadores variam em (1)
continuou
• Jagoe e Serpell (1996): Agressivo na hora das tocar na comida enquanto está comendo; (2) passar
refeições (em uma lista de verificação para perto da comida quando ela está comendo; (3) adicionar
comida ao prato enquanto ele está comendo; (4) tirar
problemas comportamentais) (sim/não) • Podberscek osso , couro cru ou brinquedo; (5) recuperar um objeto
e Serpell (1997): O cão era possessivo/protetor em roubado (como uma meia) (sim/
relação aos objetos? (sim não); O cachorro não). • Sheppard e Mills (2002): Seu cão se torna
foi agressivo quando sua comida foi agressivo (ou seja, rosna, estala ou morde) se você
abordada? (Pontuação: 1 ( baixo) .. 5(alto) • Guy et al. tentar remover seu brinquedo ou comida favorita .
(2001a): Seu cachorro rosna ou morde alguém quando
ele tenta tirar comida, brinquedos (Pontuação: 1(baixa) ... 5(alta) • Hsu e Serpell (2003):
ou outros objetos? (sim/não ) • Guy et al. (2001 b): Seu O cão age agressivamente ... quando brinquedos,
cão já respondeu a alguma das seguintes situações ossos ou outros objetos são levados por um
membro
rosnando , levantando o lábio, mordendo , atacando ou mordendo7 (1) . da família. (Pontuação: 1 (baixo) ... 5(alto).
Figura do Quadro 2.6 Existem duas maneiras de manter o controle sobre uma posse: (a) O cão ameaça o humano que tenta tirar o
osso, ( b ) Uma tática alternativa é tirar o objeto protegido. Observe que a segunda alternativa é eficaz para evitar conflitos.
Moinhos 2006). As informações recolhidas através de fator ou variável se correlaciona com o comportamento.
questionários podem revelar -se muito úteis para a formulação Embora os investigadores estejam conscientes de que tais
de hipóteses, mas este método indireto não deve ser utilizado correlações nunca se referem a uma relação causal, isto pode
para substituir métodos que se baseiam em evidências induzir em erro alguém com menos conhecimentos. Por exemplo,
observacionais diretas. descobrir que a agressão se correlaciona negativamente
(Podberscek e Serpell 1996) com o aliciamento pode significar que
• Problemas com a amostra: Os estudos de questionário baseiam
as pessoas evitam escovar cães agressivos ou que os cães têm
-se em populações humanas muito diversas (leitores de uma
maior probabilidade de se tornarem agressivos se não forem
revista sobre cães, utilizadores da Internet, visitantes de
escovados. • Preconceitos dos
veterinários, estudantes universitários , qualquer grupo de
proprietários : A cooperação dos proprietários pode depender da
proprietários ou profissionais de cães, por exemplo, adestradores
sua relação com o cão. Um dono mais “satisfeito” tem maior
de cães , treinadores, conselheiros comportamentais); no entanto,
probabilidade de responder e pode também fornecer uma imagem
apenas muito raramente é esclarecido o motivo pelo qual uma
mais positiva do seu animal de estimação, e os aspectos negativos
amostra específica foi escolhida como referência. Vários
da relação (por exemplo, morder) têm menos probabilidade de
preconceitos podem distorcer os resultados de várias maneiras.
serem relatados honestamente.
Por exemplo, os leitores de uma revista específica sobre cães
A comparação de duas ou mais populações de cães também
podem ter uma
reflete duas ou mais populações diferentes de proprietários.
atitude específica em relação aos cães. • Problemas com
Assim, qualquer diferença nos cães
causalidade: As conclusões de muitos estudos de questionários sugerem que alguns
LEITURA ADICIONAL 4 5
pode ser devido a diferenças entre os cães, os proprietários 2.8 Conclusões para o futuro
ou ambos. Por exemplo, com base nas respostas dos
Esta visão geral das questões metodológicas indica que os
proprietários a um questionário, Serpell e Hsu (2005)
investigadores interessados em cães têm acesso a um
relatam que os Springer spaniels de 'campo' têm uma
conjunto complexo de ferramentas para conceber
melhor treinabilidade do que os Springer spaniels de
experiências que forneçam respostas às questões
'show' . Esta é uma interpretação bastante simples dos
tinbergianas (Capítulo I) . O trabalho comparativo, se feito
resultados, mas também pode acontecer que os proprietários
cuidadosamente, pode revelar a função do comportamento,
de Springer spaniels de 'show' nunca se preocuparam em
bem como o seu papel particular na evolução dos cães.
treinar seus cães, e/ou os proprietários de cães de campo
A manipulação deliberada do ambiente mental real ou
estejam mais inclinados a relatar níveis mais elevados de
em desenvolvimento do cão pode fornecer um meio para
treinabilidade apenas porque é esperado desta linhagem.
estudar questões mecanicistas. No caso do ambiente atual ,
• Conhecimento popular : Muitas vezes até os investigadores observações sistemáticas repetidas em situações
baseiam-se no conhecimento popular geral sobre o problemáticas poderiam ajudar no desenvolvimento de um
comportamento dos cães, o que pode levar a resultados modelo mental etocognitivo mais detalhado para o cão (ver
muito confusos . Um desses conceitos mal utilizados é o Capítulos 7, 8 e 10). No que diz respeito ao ambiente de
de “inteligência” , que foi implicado como sendo diferente desenvolvimento, as investigações sobre o efeito de
em várias raças (Cohen 1994). A leitura atenta do experiências iniciais específicas poderiam revelar a
questionário original mostra que por “inteligência” o autor influência do ambiente na expressão posterior do
quer dizer “ comportamento obediente na escola de cães”. comportamento ou desempenho (Capítulo 9) .
Mesmo que esta fosse a intenção original dos investigadores, Ao considerar os problemas metodológicos, é importante
podemos muito bem perguntar-nos quão fácil seria treinar perceber que sabemos (em termos de conhecimento
o Border Collie de topo para puxar um trenó durante 10 km científico validado ) muito menos sobre cães do que muitos
(Coppinger e Coppinger 2001 ) . Da mesma forma de nós supomos. Há uma necessidade urgente de uma
problemática é a comparação de raças quanto à melhor compreensão dos problemas metodológicos com
capacidade de treinamento com base em questões que se o objectivo de aumentar a padronização, na esperança de
referem a um tipo particular de resposta comportamental. que este campo de investigação se expanda em breve.
Assim , não é surpreendente que os huskies siberianos e
os cães Bassett tenham obtido pontuações baixas num
questionário de “treinabilidade” que tinha um item sobre Leitura adicional
“buscar objectos” (Serpell e Hsu 2005).
Lehner (1996) e Martin e Bateson (1986) fornecem uma
Em resumo, mesmo que feitos com cuidado, os estudos introdução muito boa ao método etológico. Kazdin (1982)
por questionário só podem dar uma pista inicial sobre a oferece uma boa introdução aos estudos de caso único
natureza dos fenómenos ou problemas; eles não são de que podem ser úteis no planejamento de tais experimentos.
forma alguma a solução. Apesar das sugestões recentes, Cheney e Seyfarth (1990) é um livro instigante sobre como
estes métodos têm, na verdade, muito pouca “ validade combinar métodos de campo e de laboratório para
etológica” (Notari e Goodwin 2006) e não têm potencial investigar a mente animal, embora os sujeitos neste caso
para substituir estudos observacionais e experimentais. sejam macacos.

CAPÍTULO 3
Cães em ambientes
antrópicos : sociedade e família
3.1 Introdução ser feito com base em dados científicos , que neste
momento são muito escassos .
Só recentemente é que as pessoas começaram a pensar
Assim, cientistas de diversas disciplinas têm de trabalhar
nos cães em termos de populações. Curiosamente, a
em conjunto para desenvolver métodos de observação e
divisão do cão em populações menores muitas vezes é
recolher dados comparáveis para mudar esta situação.
paralela a agrupamentos na sociedade humana. Muitas
Há necessidade de coletar mais dados sobre a biologia e
vezes estas subpopulações de cães são descritas
dinâmica populacional tanto de cães de família (Quadro
isoladamente , mas na realidade não são grupos fechados.
3.1) quanto de cães de vida livre (Beck 1973), e por razões
Cães de família , cães de trabalho ou cães de vida livre
semelhantes os etólogos têm o dever de apresentar uma
são todos representantes do cão como espécie, e os
descrição comportamental de cães em condições mistas .
indivíduos têm a oportunidade de se movimentar nesta
grupos humanos, incluindo cães de trabalho e cães que
complexa rede de subpopulações. vivem em abrigos de animais . Os ambientes humanos
Os cães têm que seguir os humanos em muitos aspectos
oferecem uma fonte inexplorada de observações descritivas
do comportamento social . Além de estabelecerem
por “ etólogos de campo”.
relações de apego com os membros do grupo, têm de ser
Os intensos debates sobre se a relação das pessoas
capazes de desenvolver rapidamente novas relações
com os seus cães é benéfica ou desvantajosa para a
sociais, capitalizar contactos de curto prazo e ser
sociedade moderna muitas vezes obscurece o facto de
socialmente tolerantes ou mesmo ignorantes , se necessário.
que actualmente os cães constituem um dos nossos
O fracasso nestas formas de contato social reduz a chance
últimos contactos com a natureza. Compreender esta
de sucesso.
espécie, que evoluiu lado a lado connosco , pode ser
A associação entre cães e humanos é uma das poucas
importante para a compreensão das nossas relações mais
características interculturais das sociedades humanas
amplas com o ambiente vivo.
(Podberscek et al. 2000), embora algumas tradições ou
tabus suprimam a expressão pública do afeto humano .
Mesmo nas sociedades mais «amantes dos cães», uma
parte considerável da população humana não desenvolve
3.2 Cães na sociedade humana
relações sociais individuais com os cães, embora não Os cães estão presentes em quase todas as sociedades
possa realmente evitar o contacto regular com eles. Para humanas ao redor do mundo. Paralelamente à história e à
alguns cães a situação é exatamente oposta . Embora na organização actual destas sociedades, o papel dos cães e
maioria dos lugares os cães façam mais ou menos parte o seu envolvimento na economia ou na cultura varia
da sociedade humana, existem populações que vivem fora tremendamente. Embora a maioria das pessoas se refira
dos limites do ambiente dominado pelos humanos. Com à extrema variação na aparência dos cães no que diz
os encargos crescentes da sociedade moderna, respeito ao tamanho , aparência e comportamento, isso
intensificam-se as discussões sobre como alcançar a raramente é colocado na perspectiva das múltiplas
coabitação pacífica entre cães e humanos . Contudo, relações que existem entre os humanos e os seus cães.
qualquer discussão ou planeamento só pode O problema é que o papel dos cães pode
47
4 8 CÃES EM AMBIENTE AUTOPOGÊNICO
ser estudado sob muitos aspectos diferentes , e os fósseis de cães provêm de sepulturas humanas, o que
pesquisadores provenientes de diferentes disciplinas têm pode ser indicativo de uma relação especial, mas também
objetivos diferentes e usam métodos diferentes . pode ser que os sepultamentos humanos estejam sobre-
As investigações arqueológicas visam reconstruir os representados no registo arqueológico de certos locais e
aspectos históricos da relação (Capítulo 5.3.1, p. 101). períodos históricos . Morey (2006) defende o primeiro
Este trabalho é limitado pela quantidade limitada e pela caso, sugerindo que os primeiros humanos tinham laços
distribuição desigual dos restos mortais encontrados. íntimos ou relações místicas/sacrais com seus
Assim, os preconceitos na relação cão-humano, quer companheiros de quatro patas . A distribuição de enterros
durante um período de tempo , quer no que diz respeito de cães, que estão presentes na maior parte do mundo
à distribuição geográfica, podem ser o resultado de histórico e se originam durante um longo período de
diferenças na riqueza do material arqueológico recuperado . Mais cedo poderia sinalizar que os cães têm sido “pelo menos”
tempo,
Caixa 3.1 Levantamento de populações de cães : um caso na Suécia
A fim de fornecer uma base para diferentes populações de cães , estudos comportamentais podem ser muito
úteis , bem como apoiar a estimativa da população de referência a partir do manejo de populações de cães
em geral, é quais cães são amostrados para observações e importantes para coletar dados demográficos .
Essas informações podem ajudar a resolver o experimentos.
problema de saber se uma determinada população A tabela abaixo lista as 10 raças mais
sob observação ou examinada experimentalmente é populares em 3 países, com base nos registros no
uma amostra representativa de cães. clube canil nacional em 2005. Embora dentro dos
Actualmente existem apenas estimativas muito países as preferências não mudem dentro de
grosseiras sobre a natureza da população canina alguns anos, existem diferenças consideráveis
na maioria dos países. entre os países, exceto que os retrievers,
Egenvall e colaboradores (1999, 2000) publicaram alemães pastores e boxeadores estão sempre
uma série de estudos revisando a população canina na lista. Curiosamente , as 10 principais raças
sueca do ponto de vista veterinário, mas também representam cerca de metade do total de cães
coletaram dados sobre aspectos mais gerais registrados . Além disso, a raça mais popular tem
da população canina que também poderiam ser de pelo menos o dobro do número de cães em
interesse para etólogos. Dados semelhantes para comparação com a segunda raça mais popular.
EUA % Alemanha % Inglaterra %
1 labrador retriever 15 pastor alemão 20 Labrador retriever 17
2 Golden retriever 5 Teckel 8 Cocker spaniel inglês 7

3 pastor alemão 5 Drahthaar alemão 3 Springer spaniel inglês 6
4 Beagle 5 Labrador retriever 3 pastor alemão 5
5 Yorkshire terrier 5 Golden retriever 2 Staffordshire bull terrier 5
6 Dachshund 4 Poodle 2 Spaniel Cavalier King Charles 4
7 Boxeador 4 Boxer 2 Golden retriever 4
8 caniche 3 Deutsche Dogge 2 Terrier branco das montanhas ocidentais 4
9Shihtzu _ 3 Cocker spaniel inglês 2 Boxer 4
10 Chihuahua 3 rottweiler 2 Terrier fronteiriço 3
Total 52 Total 46 Total 58
(Para o ano 2005)

continuou
3. 2 CÃES NA SOCIEDADE HUMANA 49
(a)
Figura do Quadro 3.1 (a) A distribuição etária de cães e lobos. Embora os dados aqui apresentados tenham sido reproduzidos de fontes
diferentes, eles indicam diferenças marcantes nas estruturas etárias das duas espécies. Wolvesi: coletado para o relatório de 1991 sobre a
população de lobos do sul de Yukon (lobos mortos ou com colar de rádio ) (Hayes eta/. 1991); Lobos2: lobos vivos capturados no Parque
Nacional Denali, 1986-94 (Mech eta/. 1998); Dogsi: baseado numa amostra representativa da população sueca (Egenvall eta/. 1999); Dogs2:
baseado em uma amostra de cães apresentados em clínicas veterinárias no Canadá (Guy eta/. 2001a). (b) Finalidade da aquisição de
cães na Suécia. Os cães têm de cumprir vários papéis sociais e de trabalho (dados de Egenvall eta/. 1999).
açougue. Assim, os cães faziam parte da dieta

tratados como membros do grupo ou família, com direito às
mesmas exéquias que os humanos. humana , por exemplo, na Europa central pré-
O outro extremo da relação pode ser histórica até a Idade do Bronze (Bartosiewicz
representado pelo uso de cães como fonte de 1994), na histórica cultura maia do México
alimento (Podberscek 2007). Nos registros (Glutton Brock e Hammond 1994), entre os Maoris
arqueológicos , ossos quebrados , ossos com da Nova Zelândia (Clark 1997 ) e também na
Austráliaevidências
pontas roídas e marcas de corte são geralmente considerados (Megitt 1965).
de
Investigações comparativas em sociedades mais recentes forma de moeda ou parte de rituais mágicos. Em Turkana (norte
poderiam fornecer mais informações sobre as relações entre do Quénia), os cães desempenham o mesmo papel de
cães e humanos. Contudo, este aspecto só raramente tem sido o companheiros de brincadeiras ou de babás das crianças , mas
foco dos estudos interculturais , pelo que tal conhecimento é também são usados como “esponja” para limpar a criança caso
baseado em descrições mais curtas ou mais longas feitas pelos esta defece ou vomite . Esta pode parecer uma forma estranha de
primeiros viajantes ou exploradores ou em notas e histórias usar um cão, mas pode ser entendida no contexto de ter pouca
mencionadas de passagem em estudos sociológicos , ou nenhuma água disponível (Nelson 1990).
antropológicos ou culturais. A falta de tal trabalho é triste porque Este hábito sobreviveu apesar do contato direto entre cães e
as rápidas mudanças na cultura humana, principalmente devido à humanos acarretar um grande risco de transmissão do parasita
forte influência “ocidental” , diminuem as chances de sermos (Echinococcus) . Há indicações de que a incidência da doença
capazes de reconstruir antigas relações entre cães e humanos . hidatic nesta tribo está associada à quantidade de contato entre
Por exemplo, as tribos aborígenes australianas viviam em diversas humanos e seus cães (Nelson 1990) .
relações com os dingos. Os dingos eram comidos e mantidos
como animais de estimação, ou utilizados para caça, ou Esta diversidade nas relações cão-humano levou muitos
simplesmente como cobertores durante as noites frias (Megitt, investigadores a procurar um modelo primário de domesticação.
1965). Esta situação mudou drasticamente depois que os europeus No entanto, as atuais relações cão-humano podem ser o resultado
e os seus cães ganharam posição no continente. Os povos nativos de vários fatores evolutivos, ecológicos ou culturais , que podem
muitas vezes escolhem estes cães em preferência aos dingos e , ter mudado periodicamente nos últimos tempos. Por exemplo,
além disso , o dingo foi colocado na lista de pragas a serem Coppinger e Coppinger (2001) descreveram uma “ aldeia
erradicadas (porque é acusado de matar muitos animais mesolítica” na Ilha de Pemba , no Oceano Índico. Eles argumentam
domésticos, mas ver Corbett 1995). que esta comunidade de caçadores e agricultores com cães mais
ou menos soltos fornece um modelo de relacionamento inicial
entre cães e humanos , onde os cães desempenham o papel de
A hibridação entre dingos e cães selvagens (europeus) e o colapso comensais , removendo resíduos orgânicos humanos supérfluos
da cultura aborígene tradicional tiveram um efeito marcante no e perigosos do meio ambiente ( ao comê-los). As pessoas toleram
estilo de vida tradicional , e agora há poucas possibilidades de esses cães , mas não desenvolvem um relacionamento individual
reconstruir as formas complexas de relacionamento que outrora com eles.
existiram entre humanos e dingos.
As culturas recentes refletem os três aspectos principais das Contudo, o povo de Pemba é muçulmano e esta religião
relações entre humanos e cães . ( 1) Os cães são utilizados como desencoraja fortemente relações estreitas com cães. Os cães são
outros animais domésticos ou selvagens e são criados para vistos como maus, provavelmente porque transmitem parasitas
alimentação ou peles. Os cães ainda são consumidos no leste da aos humanos. É muito provável, no entanto, que este
Ásia (Podberscek 2006) , mas têm feito parte da dieta alimentar distanciamento entre pessoas e cães tenha sido um
em muitas outras partes do mundo até tempos recentes. Os cães desenvolvimento secundário. Na verdade , pode ser que estes
que vivem em relações sociais com humanos são (2) companheiros Taws ou tabus fossem necessários para dissuadir as pessoas de
de trabalho e /ou (3) fornecem apoio emocional e social (“animais demonstrarem a sua afeição natural pelos cães , a fim de prevenir
de estimação”). Em algumas comunidades, os costumes culturais a propagação de doenças na população onde outras medidas
e religiosos proíbem a associação estreita entre cães e humanos, preventivas não são possíveis. Isto também é apoiado por relatos
e as pessoas são bastante passivas no relacionamento. anedóticos de que algumas pessoas gostam desses cães e até
os acariciam se não forem observadas (Coppinger e Coppinger
Mas mesmo aqui os indivíduos (especialmente as crianças) 2001).
formam fortes relacionamentos profissionais ou emocionais com
os cães. Por exemplo, em muitas ilhas da Polinésia, os cães são Outros argumentam que o caminho do cão para a nossa
amamentados como crianças e depois dados a uma criança. Diz sociedade foi pavimentado pela nossa devoção a todos os tipos
-se que a alma do cão protege a criança e se a criança morre , o de animais e ao hobby de cuidar de animais de estimação. Na
cão é frequentemente enterrado com ela (Fisher 1983). O cão verdade, manter animais de estimação (não apenas cães, mas
também pode ser usado como também descendentes de outras espécies ) talvez fosse útil para as pessoas e
3. 3 INTERAÇÕES ENTRE CÃES E PESSOAS EM PÚBLICO 51
aprender sobre os animais, o que poderia ter sido vantajoso é estimado em cerca de 40% na Austrália (Marston e
nas sociedades de caçadores (Savishinsky 1983) e poderia Bennett 2003), mas apenas 14% na Áustria (Kotrschal et
ter contribuído para o seu sucesso. al. 2004). O tamanho da população canina que vive em
A visão tradicional da domesticação de cães enfatiza o lares humanos depende de muitos factores, tais como o
seu papel na caça (Clutton-Brock 1984), argumentando nível de urbanização, tradições históricas ou o actual
que muitas tribos de caçadores mantêm vários animais de estado económico do país. Em qualquer caso , presume
estimação, incluindo lobos ou cães. No entanto, isso não -se que a maioria dos cães está associada a famílias (ver
fornece evidências diretas da sequência de eventos, ou abaixo) e apenas uma pequena parte da população total
seja, de que a caça com cães se desenvolveu a partir da vive como cães de vida livre (Capítulo 4.3.2, p. 86) sem
criação de animais de estimação. contacto humano individualizado ('dono') . '). A introdução
Dada a quantidade limitada de dados verdadeiramente de abrigos para animais teve como objectivo reduzir a
comparativos sobre a relação cão-humano em diferentes população de cães de vida livre que podem causar danos
culturas , parece muito difícil selecionar o modelo primário económicos (atacando o gado doméstico) ou problemas
para as antigas sociedades cão - humano . Tanto as de saúde (transmitindo doenças), e podem ser prejudiciais
evidências arqueológicas como as atuais comparações à vida selvagem . Embora muitos pensem nos abrigos de
interculturais sugerem que esta associação foi muito animais como instituições necessárias para regular as
diversa desde o início e dependia das condições populações caninas , as pessoas podem relutar em
ecológicas , bem como da organização social e cultural entregar os seus cães a abrigos e, em vez disso , libertá-
das sociedades humanas (Capítulo 5). É importante los na natureza .
ressaltar que o papel dos cães não ficou imune a mudanças Esta prática é perigosa e pode ser considerada desumana
ao longo da história humana. A história recente fornece um (“incanina”?), mas pode ser compreendida tendo em conta
forte apoio para isso, por exemplo , cães de caça ou o destino e a qualidade de vida de muitos cães em abrigos
puxadores de trenó 'tornam-se' animais de estimação. (ver abaixo). Em muitos países , uma proporção
considerável de cães vive (e morre) em abrigos, o que
Na ausência de investigação abrangente sobre cães em deve, no entanto , ser considerado uma necessidade e não
populações humanas em todo o mundo, a discussão que uma solução para o problema dos cães sem dono (Caixa
se segue baseia -se em grande parte nas sociedades onde 3.2).
os cães são mantidos principalmente como animais de
estimação (incluindo cães numa relação de trabalho) num
3.3 Interações entre cães e pessoas em
ambiente familiar , mas não devemos esquecer que o a
público
formação de outras populações também é possível. Nessas
sociedades, os cães normalmente pertencem a uma família Vivendo na mesma sociedade, tanto os cães como os
humana e/ou têm um dono que fornece cuidados e abrigo humanos têm de participar na formação de grupos que
regulares e contribui de várias outras maneiras para o bem- possam funcionar em situações extremas, mesmo que a
estar do cão . Uma grande proporção destes cães com estrutura real do grupo seja diferente da original .
donos recebe cuidados veterinários regulares (por exemplo, Naturalmente, tanto os cães como os humanos vivem em
vacinação) e/ou são registados junto da autoridade local grupos familiares mais ou menos estáveis e são territoriais.
(se a lei assim o exigir), e organizações especiais são Contudo, actualmente , a dinâmica social e física dos
dedicadas a diferentes aspectos dos cães na sociedade seres humanos e dos seus grupos é radicalmente
(por exemplo, clubes de canis, associação de treinadores de cães,
diferente
etc.). . As pessoas ocupam territórios sobrepostos e/ou
Numa série de artigos , Patronek e colaboradores fisicamente descontínuos , são membros de grupos
forneceram um modelo descritivo para populações de diferentes ao mesmo tempo, mostram tolerância para com
cães que coabitam com humanos (Patronek e Glickman estranhos e formam associações de curta duração com
1994, Patronek e Rowan 1995). A unidade central deste grupos de tamanhos variados. Assim, os cães devem ser
modelo é o domicílio, que proporciona o ambiente físico e capazes de expressar atitudes sociais semelhantes no
social para os cães. O número de famílias que possuem comportamento , a fim de se integrarem na sociedade
cães varia consideravelmente entre os países; por exemplo, humana. A maioria destes desafios pode ser superada
é por um processo de socialização adequado (Capítulo 9.3.3, p. 207),
Quadro 3.2 Um modelo da população canina
Patronek e Glickman (1994) introduziram um modelo 10 vezes o total estimado de lobos do mundo
populacional para cães analisando dados dos EUA . Em população! Com base em pesquisas nos EUA , Patronek
princípio, este modelo poderia ser facilmente generalizado e Rowan (1995) estimaram uma taxa de nascimento e
para outros países e constitui uma ferramenta útil para mortalidade em cães de aproximadamente 12% , o que indica
comparações entre países . Se esses dados fossem que um em cada oito cães da população é substituído anualmente.
fornecidos ( ou recolhidos) continuamente,
também poderiam mostrar alterações ao longo do tempo.
Também poderia ser usado para previsões, ajudando pessoas
que gerenciam cães (criadores, veterinários, gerentes de
País Cães em % População
dos domicílios estimada de cães (milhões)
abrigos ) e reguladores. Mas mesmo no seu estado actual o
modelo destaca alguns problemas importantes . Austrália 40 4
Por exemplo, 1 em cada 10 cães vem de uma loja de Áustria 14 0,6
animais, o que é provavelmente uma taxa elevada (0,5 Alemanha 20 8.8
milhões de cães) e é provavelmente mais típica dos EUA do Grã -Bretanha 15 6.8
que da Europa. Há mais cães entregues a abrigos (1,4 Suécia 15 0,8
milhão) do que cães de abrigo encontrando novos lares Suíça 15 0,5
(1 milhão). Estados Unidos 34 52
O número real de cães em abrigos nos EUA é
Figura do Quadro 3.2 Modelo esquemático da população canina baseado em dados dos EUA (redesenhado e modificado de Patronek
e Rowan 1995).
3. 4 CÃES NA FAMÍLIA 5 3
mas não perceber a natureza dinâmica da vida humana moderna diferenças (Caixa 8.1). Uma das principais diferenças entre os
pode causar muitos problemas para cães inexperientes. lobos e os seus parentes domesticados é que, com base em
factores genéticos e na experiência social quotidiana, os cães ,
Surpreendentemente, pouco se sabe sobre o comportamento mas não os lobos , são capazes de aprender como se tornarem
dos cães em público. Embora exista uma forte tendência para membros integrados de um grupo humano. As semelhanças e
restringir a livre circulação de cães em locais públicos , tornando diferenças entre a vida familiar canina e a humana levam a muita
obrigatório o uso da coleira, Bekoff e Meaney (1997) descobriram confusão, mas aqui nos restringimos aos aspectos demográficos
que, em geral , os cães sem coleira induzem uma quantidade e a alguns aspectos psicológicos dos cães na família (ver
controlável de problemas para “fora da coleira ” . -coleira ' Capítulo 8.2, p. 166, Quadro 4.6).
humanos. Isto emergiu das respostas tanto dos donos como dos
não donos, e da observação da interação entre cães e pessoas . Vemos a família como a unidade social mínima do ponto de
A maioria dos contatos cão-cão (81%) e cão-humano (85%) vista do cão . Assim, partilhar a sua vida com uma pessoa
foram amigáveis ou neutros, e apenas uma proporção menor constitui uma “família”, tal como se poderia dizer que dois
de encontros cão-cão foi descrita como agressiva. A presença canídeos formam uma “matilha”. A função e o papel dos cães
de cães em locais públicos também facilita a interação entre as na família têm sido investigados principalmente através do uso
pessoas, e muitas vezes leva a conversas entre estranhos. Um de questionários perguntando às pessoas sobre seus hábitos
estudo experimental investigou a reação dos transeuntes em de criação de animais de estimação, opiniões sobre as
relação a um ser humano que caminhava com diversas “coisas”. habilidades mentais de seus animais de estimação e sua
Não inesperadamente , ao passear com um Labrador adulto ou relação percebida com os animais no contexto econômico e
filhote , a pessoa recebia atenção visual ou verbal frequente de social . variáveis (Albert e Bulcroft 1987,1988). Muitos estudos
estranhos que iniciavam o contato social olhando , sorrindo, sugerem que os cães ainda são os animais de estimação mais
acariciando o cachorro ou conversando. populares , pelo que a sua relação com os humanos deve ser
considerada típica . Foi reconhecido desde muito cedo que os
cães desempenham um papel importante na vida familiar e são
membros orgânicos destes grupos (Cain 1985, Cox 1993). Isto
É importante ressaltar que objetos inanimados (por exemplo, também se reflecte nas respostas dos membros da família a
um ursinho de pelúcia ) eram muito menos úteis para este estas questões: cerca de 65-80% dos entrevistados consideram
trabalho e , da mesma forma, pouco interesse foi despertado os seus cães como membros da família (Cain 1985).
por um cão Rottweiler (Wells 2004). Essas observações
fornecem evidências de que as pessoas são muito sensíveis à A maioria dos estudos concorda que os cães são adquiridos
imagem dos cães e os consideram geralmente atraentes. No por dois motivos principais. Existe uma crença geral de que os
entanto, isso muda se os proprietários forem vistos com cães cães são bons companheiros para crianças mais velhas (Albert
de tamanho muito grande ou com um cão que pertence a (ou é e Bulcroft 1987, Edenburg et al. 1994), e há evidências diretas
semelhante a) raças que têm uma "má" reputação. e indiretas de que as pessoas que necessitam de apoio
Em vez de leis mais restritivas e alienantes, uma maior ênfase emocional também têm maior probabilidade de possuir um cão .
na educação das pessoas e dos cães poderia ter um efeito Isso complementa as descobertas que mostram que as pessoas
libertador em ambas as espécies, deixando mais espaço para que cuidaram de um cão quando jovens têm maior probabilidade
interações e experiências sociais livres . de ter cães na família . Isto também se reflecte nos motivos para
adquirir cães, porque a presença de crianças mais velhas e a
falta de companhia são as principais razões (Edenburg et al.
1994, Arkow e Dow 1984). Da mesma forma, Katcher e Beck
3.4 Cães na família (1983) assumem que cães (e animais de estimação) podem
Muitas pessoas presumem que os cães podem se adaptar fornecer certos aspectos emocionais de um relacionamento
facilmente para viver em famílias humanas porque seus social para humanos que não recebem isso de seus semelhantes.
ancestrais também viveram em estruturas sociais semelhantes.
Embora seja verdade que a composição de uma matilha de
lobos e de uma família humana tenha muito em comum, também existem grandes
Caixa 3.3 Gostamos ou não de cães ?
As reações das pessoas aos cães podem ser muito diferentes das suas capacidades físicas limitadas e da ignorância dos outros.
e muitas vezes dependem das circunstâncias. Freqüentemente, Embora a tecnologia moderna possa oferecer muita ajuda prática
os cães ajudam a tornar as pessoas atraentes para outras pessoas. às pessoas com deficiência, parece que os cães de ajuda
Este efeito “ catalisador” dos cães provou ser importante como têm a vantagem adicional de catalisar a interacção entre os
um benefício adicional para as pessoas que dependem da ajuda seus donos e outros membros da família .
dos cães . As pessoas que vivem com deficiência estão em
desvantagem na sociedade porque comunidade e apoiando o bem-estar emocional.
Figuras do Quadro 3.3 (a) Pessoas com cães são geralmente consideradas mais atraentes , o que pode ser explicado pelo efeito de facilitação
social do animal, (b) Mader eta/. (1989) descobriram que crianças em idade escolar em cadeiras de rodas eram tratadas verbalmente com mais
frequência ( interação social direta) e recebiam olhares e sorrisos mais amigáveis (interação social indireta), tanto de membros de seu grupo
social , (c) A aparência do cachorro também desempenha um papel importante . papel no efeito facilitador. As pessoas expressaram preferências claras
por cães com longos cabelos loiros , que mostram tendência a se aproximar deles ou a brincar (Wells e Hepper 1992). A maioria dessas preferências é
provavelmente aprendida e fortemente influenciada pelas tendências da moda e pela experiência individual , (d) Pessoas com cães e filhotes
de cachorro devem ser vistos como mais acessíveis e os transeuntes os contatam com mais frequência , direta (conversando) e indiretamente (olhar ,
sorria). Curiosamente, os cães pertencentes a raças com “ má” reputação pública não têm este efeito (Wells 2004).
3. 4 CÃES NA FAMÍLIA 5 5
Assim , não é surpreendente descobrir que nos EUA os cães cama (35%), podem subir nos móveis (55%), pegar comida na
têm maior probabilidade de estar presentes em famílias com mesa (20%), conversar ( 30 % ) e curtir uma festa de aniversário
crianças em idade pré-escolar ou escolar ( Albert e Bulcroft 1987), ( 30 % ) (Voith et al. 1992).
e cerca de um quinto destas famílias tem pelo menos um outro O facto de os cães serem considerados membros da família
cão. A análise económica mostrou que estas famílias tendem a também se reflecte nos aspectos negativos da relação (ver
ter um rendimento mais elevado, mas a disponibilidade para também Hart 1995, Podberscek 2006).
gastar dinheiro num cão não parece estar relacionada com o Interações agressivas entre humanos e cães podem causar
valor ganho. É importante ressaltar que nessas famílias havia situações conflitantes porque as pessoas são apegadas aos
algum compromisso entre ter filhos e a presença de cães . Os animais , mas ao mesmo tempo estão preocupadas com o futuro
cães eram relativamente raros em famílias com crianças muito do relacionamento (veja abaixo). A morte de um cão pode
pequenas, em comparação com famílias antes do nascimento desencadear explosões emocionais que são comparáveis à
dos filhos ou depois que as crianças saíam de casa. O vínculo perda de um amigo humano ( por exemplo, Steward 1983).
emocional entre cães e familiares adultos é mais fraco quando
crianças mais velhas estão presentes na família, indicando que A vida de uma família mista também depende do meio
durante esses anos o principal papel dos cães é ser companheiros ambiente. Um estudo por questionário descobriu que tanto os
de brincadeiras. Estudos indicam que os cães têm um impacto próprios cães como as suas relações com os membros da família
positivo na sociabilidade e na auto-estima das crianças mais diferiam consoante viviam em cidades ou em áreas rurais da
velhas, embora tais resultados correlativos devam ser tratados República Checa (Baranyiova et al. 2005 ). Os cães urbanos
com cuidado (Covert et al. 1985). tendem a ser menores e mais medrosos, rosnam com mais
frequência para os membros da família e apresentam
comportamento de montagem mais frequente . Eles podiam
Achados semelhantes foram relatados em cães como suporte dormir em camas, aproveitar as férias com a família e fazer
emocional (por exemplo, Salmon e Salmon 1983). aniversários com mais frequência do que os cães rurais . As
Assim, o efeito e a importância dos cães mudam com o ciclo de pessoas urbanas que os consideravam companheiros tinham
vida da família. contato mais intenso com seus animais de estimação. Parece
A inclusão dos cães na rede familiar de relacionamentos que em ambientes urbanos as pessoas podem ser mais tolerantes
(Furman e Burhmester 1985) proporcionou apoio adicional ao com os seus cães e sintonizar-se mais com o comportamento dos
seu papel significativo . cães; no entanto, esta atitude também pode levar a problemas.
Bonas et al. (2000) pediram às pessoas que quantificassem
diferentes aspectos das relações interindividuais (por exemplo ,
companheirismo, intimidade, conflito, aliança, etc.) na família. O papel dos cães nas famílias humanas é enfatizado por
Eles descobriram que os cães foram integrados à rede de relações casos excepcionais em que pessoas com poucas chances de
familiares . As relações humanas com cães mostraram ingressar em uma família humana estabelecem uma relação
pontuações mais altas em companheirismo, carinho e confiança social adotando voluntariamente um cão. Um estudo preliminar
do que as relações humanas . A tendência oposta era verdadeira sobre moradores de rua em Cambridge ( Reino Unido) indicou
no caso do afeto e da admiração. que essas pessoas adotaram um cachorro apesar de terem obtido
pouca ou nenhuma vantagem com esse relacionamento (Taylor
Geralmente, os aspectos negativos das relações obtiveram et al. 2004), e mais frequentemente a presença do cachorro
pontuações mais baixas para a relação cão-humano do que para tornou a vida deles mais difícil. Há poucas evidências de que a
a relação humano-humano . Assim , a relação com os cães companhia desses cães aumente as doações, embora possam
desempenha muitas vezes um papel compensatório, ou seja, as ser úteis como guarda noturno.
pessoas estabelecem uma relação próxima com os cães para
compensar a baixa satisfação que obtêm dos outros membros da No entanto, também existem custos associados a essa criação
família (Bonas et al. 2000). Com base em tais observações , é de de animais de estimação porque os donos de cães sem-abrigo
esperar algum tipo de antropomorfismo em relação aos cães e , não são autorizados a entrar em abrigos comunitários ou hospitais
de facto , há provas (a partir de estudos de questionários) de que com os seus animais.
uma proporção considerável de cães dorme no colo dos seus A maior parte do nosso conhecimento atual sobre a vida dos
donos . cães nas famílias é baseada em estudos que utilizam questionários
ou outros métodos de entrevista. Embora estes sejam métodos Muitos livros foram escritos sobre como criar, socializar e
bem desenvolvidos para recolher certos tipos de informação, treinar cães para essas tarefas, mas na verdade muito pouco se
grande parte destes continua a ser de valor duvidoso , a menos sabe sobre a vida desses animais.
que os resultados sejam apoiados por observações Não só os dados demográficos são difíceis de encontrar , mas
comportamentais diretas (Capítulo 2.2, p. 28). Um estudo pioneiro também faltam estudos observacionais . Adams e Johnson (1995)
revelou diferenças comportamentais entre cães e gatos , lançaram alguma luz sobre a média de dias e noites dos cães de
observando -os em ambientes familiares (Miller e Lago 1990). Os guarda. Eles observaram interações entre cães e pessoas e
cães interagiam mais frequentemente com os seus donos na também descreveram os padrões de comportamento dos cães
presença de estranhos e iniciavam mais contacto com os durante suas tarefas. Os proprietários de instalações equipadas
estranhos. Os donos de cães também deram mais ordens aos com cães de guarda sofreram menos danos, pelo que os cães
seus cães. A frequência e o tipo de interação entre cães e donos pareciam cumprir o seu papel dissuasor. Observações
de cães (em comparação com gatos e donos de gatos) podem, comportamentais mostraram que este efeito pode ser explicado
na verdade, sustentar diferenças nos níveis de apego dos pela mera presença destes cães relativamente grandes (por
humanos em relação aos seus respectivos animais de estimação. exemplo, pastores alemães, rottweilers) e não porque se
Embora observações comportamentais precisas sejam difíceis de comportassem agressivamente com as pessoas. Embora estes
realizar , elas parecem ser um complemento necessário aos cães protegessem os seus territórios contra outros cães, eram
estudos por questionário. mais propensos a recuar se fossem abordados por estranhos
humanos. Houve também uma diferença entre os cães que vivem
continuamente no local e os que trabalham lá apenas por um
determinado período. Os primeiros eram mais propensos a
considerar o seu local de trabalho como o seu território e
3.5 Cães no trabalho
apresentavam comportamentos de defesa mais intensos. A
De acordo com a maioria das teorias de domesticação canina , a maioria dos cães eram mais ativos durante o dia, mas geralmente
relação de trabalho entre cães e humanos está presente desde o estavam muito alertas e respondiam a vários estímulos durante a
início (Clutton-Brock 1984). noite, incluindo latidos de outros “colegas”. Há muitos aspectos
Mesmo que não tenhamos provas indiscutíveis, o trabalho de da vida dos cães de guarda que não foram revelados por este
caça ou guarda provavelmente fazia parte da vida de muitos cães estudo, mas curiosamente faltam estudos semelhantes sobre
há 8.000-10.000 anos . As tarefas dos cães tornaram-se mais cães de pastoreio ou de caça .
diversificadas nas sociedades agrícolas, e há indicações de que
os cães foram criados especialmente para caçar, pastorear,
guardar ou atuar como cães de guerra (Brewer et al. 2001 ). O
valor económico real fornecido por estes animais é difícil de
avaliar , mas a utilização de cães no pastoreio de grandes grupos
3.6 Papéis sociais dos cães em grupos
de ovelhas ou vacas poderia poupar um trabalho humano
humanos
considerável. Este período foi seguido por uma maior diversificação
com o aperfeiçoamento das técnicas de caça humana, embora Embora as pessoas estejam cientes dos efeitos vantajosos dos
nesta altura a caça se tivesse tornado mais um desporto ou um cães sobre os indivíduos há muito tempo, a pesquisa não
hobby do que uma necessidade de subsistência. As sociedades forneceu evidências de apoio (para uma revisão , ver Hart 1995).
modernas desenvolveram muitos novos papéis para os cães. Eles Mas então surgiram insights interessantes de dois aspectos
cooperam na aplicação da lei ( cães policiais, cães de patrulha de diferentes da interação cão-humano . Levinson (1969) foi um dos
fronteira), ajudam em trabalhos de busca e salvamento ou primeiros a sugerir que os cães poderiam ser um meio útil para
auxiliam pessoas que vivem com diversas deficiências. Alguns tratar crianças e adultos com distúrbios emocionais.
cães fornecem apoio emocional para pessoas solitárias ou
auxiliam como mediadores ou catalisadores em psicoterapia, Estudando as taxas de sobrevivência de pacientes com doença
especialmente para crianças (Hart 1995, Mader et al. 1989, coronariana , Friedmann et al. (1980) descobriram que os donos
Wells 2004, Prothmann et al. 2006). de cães (assim como os donos de animais de estimação em
geral) tinham maior probabilidade de estar vivos após 1 ano.
Ambos os estudos iniciaram pesquisas sobre a questão em termos diretos e
3. 7 COMPETIÇÃO SOCIAL NO GRUPO CÃO-HUMANO 57
benefícios indiretos para a saúde dos cães. Esses a presença de cães geralmente tem um efeito calmante
benefícios podem ser categorizados com base na sua que também se reflete na redução da pressão arterial, da
natureza ou na duração do efeito; por exemplo, Hart (1995) frequência cardíaca e da condutância da pele (Friedmann
distingue benefícios e efeitos fisiológicos e psicológicos 1995, Wilson 1991, Allen et al. 1991). Assim, os cães (como
na saúde geral (ver também Friedmann 1995). Uma visão alguns outros animais de estimação ou humanos) exercem
alternativa, talvez mais etológica, enfatizaria o papel do o seu efeito sobre as pessoas através de mecanismos que
cão como estímulo social. Assim, os efeitos sociais directos controlam o stress e o estado de alerta. Não é
(“benéficos ”) (sejam de curto ou longo prazo) poderiam surpreendente que, em certas situações, os membros de
estar relacionados com a presença ou ausência de um uma espécie social se sintam menos stressados quando
companheiro de grupo. desfrutam da companhia de membros familiares do grupo.
Os contactos com cães podem reavivar relações sociais Estar em grupo também reduz a necessidade de vigilância,
deterioradas ou aumentar a intensidade e a riqueza dos o que também leva a níveis mais baixos de estresse.
contactos sociais existentes. Isto também inclui casos Curiosamente, no caso de humanos e cães estes efeitos
específicos em que os cães ajudam a desenvolver ou são até certo ponto simétricos ; isto é, os humanos têm um
curar comportamentos sociais malformados que não se efeito semelhante de redução do estresse nos cães
formaram inicialmente ou que foram retardados ( por (indicado pela diminuição da frequência cardíaca),
exemplo , cães de terapia para pessoas que vivem com especialmente se o contato social for reforçado por estimulação tátil , c
autismo). 2005). Medindo os níveis de cortisol, Tuber et al. (1996)
Freqüentemente, os cães substituem algum aspecto de encontraram efeito semelhante de redução do estresse em
um relacionamento social típico . O efeito destes humanos em cães de abrigo.
companheiros baseia -se no mesmo mecanismo, quer os Os efeitos indiretos são aqueles que poderiam, em
cães brinquem com crianças que têm pouco acesso a princípio , ser substituídos por outros meios. Por exemplo,
animais de estimação (Bryant 1990), quer sejam colocados é frequentemente relatado que os cães melhoram a saúde
em contacto com pessoas idosas que têm relações sociais dos seus donos, “forçando- os ” a fazer mais exercício
humanas restritas (Bernstein et al. 2000) . ). Basicamente, físico (Cutt et al. 2006). Os cães podem fazer com que os
um mecanismo semelhante funciona quando os cães agem donos façam mais exercícios, embora existam outros meios
como uma espécie de catalisador entre um grupo de para o mesmo fim, como jardinagem ou corrida .
pessoas e indivíduos solitários. Os cães facilitam que
crianças ou adultos com deficiência se tornem parte de um
3.7 Competição social em grupos
grupo social; e o animal os coloca imediatamente no foco
humanos-cães e suas consequências
de atenção de outros (Mader et al. 1989) (ver Quadro 3.3)
Encarar o efeito dos cães como um enriquecimento dos A competição social é uma forma natural de distribuição de
contactos sociais também chama a nossa atenção para o recursos entre os membros do grupo. É importante ressaltar
facto de que , para serem estáveis e solidárias ao longo do que o comportamento agressivo visa obter acesso a itens
tempo, as relações sociais precisam de ser constantemente valiosos ou impedir o acesso de outras pessoas. Um
reforçadas por ambas as partes. Isto pode ser um problema indivíduo também pode agir agressivamente se perceber
se a pessoa em causa tiver pouco ou nenhum controlo que uma situação social ameaça a sua integridade. O
sobre os meios para expressar e apoiar o interesse comportamento agressivo consiste principalmente em
contínuo pelo cão. Nesses casos, os efeitos a longo prazo unidades comportamentais ritualizadas que evoluíram para
só podem ser mantidos através do reforço constante da sinalizar o estado interno e o potencial físico do competidor,
relação , que deve ser apoiada por pessoas externas, e não visa causar danos ao outro. No entanto, em muitas
como pais , enfermeiros ou terapeutas , se o participante espécies, o comportamento agressivo inclui elementos que
não o fizer. A falta dessa ajuda leva à rápida habituação e podem causar dor física (bater no corpo) ou levar a lesões
o efeito de socialização evapora (Banks and Banks 2005). e ferimentos (por exemplo, arranhar, morder).
As interações agressivas fazem parte da vida cotidiana
O contacto social ou a separação de companheiros de dos animais sociais, incluindo grupos mistos de espécies
grupo é frequentemente acompanhado por alterações de cães e humanos (ver também Capítulo 8.3, p. 170).
fisiológicas subjacentes ao comportamento emocional. O Embora esta situação pareça bastante
natural para um etólogo, o crescente interesse da mídia em “cães também pode variar dependendo se eles percebem a situação
perigosos ”, os lobbies pró e anti-cães e as contradições na como social ou predatória. O comportamento predatório não é
literatura científica tornam este campo muito problemático (Beaver sinalizado e visa destruir o oponente , portanto tais ataques
2001, Overall e Love 2001). podem ser ainda mais graves. (Estritamente falando, o
comportamento predatório não deve ser classificado como
agressão.)
No que diz respeito à agressão, a relação homem-cão baseia-
3.7.1 Agressão e a família humana
se na « confiança incondicional » (tal como a relação homem-
Os etólogos humanos argumentam que a família humana homem ). No entanto, se esta confiança for perdida por qualquer
representa uma das associações mais pacíficas de indivíduos no motivo, será difícil restabelecer a relação original . Assim,
reino animal. Esta parece ser uma tendência evolutiva , porque os interações agressivas graves resultam em resultados fatais tanto
humanos também apresentam um comportamento agressivo para o agressor quanto para a vítima. A dor física e o sofrimento
marcadamente reduzido em relação a outros companheiros de podem ser acompanhados por perturbações emocionais ( por
grupo em comparação com os nossos antepassados primatas exemplo, medo de cães , ver abaixo) nos seres humanos, e o
(vivos) . Muitos assumem que esta mudança também melhorou as destino do cão é muitas vezes a expulsão do grupo e a morte
nossas possibilidades de formar alianças complexas e de participar (eutanásia).
em actividades colaborativas sofisticadas . Isto significa que os
humanos são muito sensíveis a qualquer tipo de agressão que
possa perturbar gravemente as atividades do grupo.

3.7.2 Estudando o fenômeno do “ cachorro que morde”
Nesta base, podemos assumir que, durante a domesticação As mordidas de cães não só causam sofrimento físico e emocional ,
dos cães , os humanos garantiram que os animais exibissem mas os cuidados médicos associados custam à sociedade muitos
atitudes igualmente pacíficas , e os cães provavelmente foram milhões de dólares (Overall and Love 2001). Nos últimos anos ,
submetidos a seleção para reduzir a agressão aos companheiros muitos estudos epidemiológicos foram realizados em diferentes
humanos (ver Capítulo 8.3.3, p. 173). Assim , não é surpreendente países , a fim de avaliar os factores de risco e sugerir possíveis
que o comportamento agressivo dos cães tenha uma forte medidas preventivas (Beaver 2001). No entanto, problemas na
influência negativa na relação humano-animal e seja a principal recolha dos dados e na interpretação dos resultados dificultam a
queixa nas famílias que possuem cães (Riegger e Guntzelman generalização.
1990).
A maioria dos problemas está relacionada com métodos de
A agressão canina também é vista como potencialmente amostragem. Os dados sobre mordidas de cães podem ser
perigosa porque os padrões de comportamento humano e canino coletados a partir de uma amostra que seja representativa tanto
não são totalmente compatíveis; isto é, há apenas uma para os cães quanto para os humanos (ou idealmente ambos).
sobreposição limitada entre os dois conjuntos de sinais Curiosamente, a negligência na amostragem representativa das
comportamentais e padrões de ação específicos da espécie que populações humanas mostra uma tendência para a suposição de
causam lesões físicas e dor. Os humanos (especialmente as que os cães são responsáveis por esta situação, o que é apenas metade da his
crianças) podem ter tendências inatas para julgar o “significado” Freqüentemente, amostras dos cães afetados são comparadas
do rosnado ou do olhar persistente, mas podem não compreender com outras populações de referência , como cães registrados em
o sinal indicado pelas caudas e orelhas eretas . Morder é apenas clubes de canis. No entanto, isto também pode ser enganador
o último recurso quando se trata de interação agressiva entre porque muitos cães (por exemplo, mon grels) não estão registados.
humanos, que preferem usar bater como forma de dissuasão física.
Alguns estudos recolhem dados de entrevistados voluntários
Em contraste, o elemento bater está faltando no repertório da (por exemplo, Podberscek e Blackshaw 1993), outros perguntam
maioria dos cães , mas as mordidas ocorrem com relativa a algum grupo bem definido de pessoas (por exemplo, pessoas
frequência. Além disso , o pelo grosso (ou originalmente) dos cães que visitam veterinários, por exemplo, Guy et al. 2001a) ou
fornece alguma proteção contra os efeitos de uma mordida que perguntam diretamente às vítimas. Os estudos também diferem
pode causar ferimentos inesperadamente perigosos em humanos quanto ao questionamento dos donos de cães ou do pessoal
sem pêlo . O comportamento dos cães veterinário ou médico .
As diferentes formas de categorizar o comportamento risco envolvido. Numa amostra canadense recente, Guy et
agressivo também complicam a situação. Algumas al. (2001a) não listam os pastores alemães entre as três
categorias derivam da função do comportamento agressivo raças que causaram mais mordidas (os labradores estão
(ou seja , agressão territorial), outras baseiam -se no no topo da lista) (Caixa 3.4).
mecanismo assumido (' agressão aprendida ') . Uma A maioria dos estudos também concorda que cães
análise multivariada recente sugeriu três categorias grandes causam mais lesões, o que pode refletir problemas
básicas, tais como “ agressão dominante ”, “ agressão com a amostragem porque as pessoas podem não levar
conflituosa ” e “agressão territorial ”, que parecem centrar tão a sério as mordidas de cães menores (Guy et al.
-se no aspecto funcional (Houpt 2006). 2001b). Muitos estudos revelam que os cães mais jovens
mordem com mais frequência, indicando o papel da experiência social
Os cães machos apresentam um comportamento mais
agressivo em geral (por exemplo, Podberscek e Blackshaw
3.7.3 Identificação de riscos
1993, Guy et al. 2001a , Horisberger et al. 2005) , mas
Se uma disputa social se transforma em uma competição também há exceções (por exemplo, Guy et al. 2001b).
séria entre companheiros de grupo depende das Ainda mais contraditórios são os efeitos da castração.
características biológicas dos participantes ( risco Este fator também é problemático porque a operação pode
relacionado ao companheiro (cães e humanos)), da ocorrer antes ou depois do ato agressivo, o que muitas
experiência social ou inexperiência dos participantes ( risco vezes não é levado em consideração . As evidências de
relacionado à socialização) e , finalmente , as um efeito positivo ( menos agressividade) em machos são
particularidades da situação real ( risco situacional). Deve fracas e há indicações de que a castração aumenta a
- se enfatizar que todos os três tipos de risco podem e agressividade em cadelas (Wright e Nesselrote 1987, Guy
devem ser identificados tanto para humanos quanto para et al. 2001a). Assim, a castração não tem um efeito
cães, embora haja um viés na literatura que enfatiza o inequivocamente decrescente na frequência do
lado do cão nos riscos relacionados aos companheiros comportamento agressivo.
(que é então facilmente codificado por advogados O lado humano sugere uma imagem um pouco mais
desinformados no forma de legislação sobre « cães clara. Existe um consenso geral de que a maioria das
perigosos » ). Esta separação tripartida dos riscos poderá mordidas de cães acontece no ambiente familiar , em casa
constituir um quadro útil , mas deverá esperar-se uma ou em locais familiares , e envolve membros da família
interacção entre estes factores; por exemplo, o risco ( Guy et al. 2001b). Isto é de se esperar, porque cães e
relativo relacionado com a socialização pode depender humanos interagem com mais frequência nessas situações
das características biológicas dos companheiros (Overall and Love
em 2001).
que podem ocorrer disputas por recursos . A maioria
dos estudos conclui que as crianças são mordidas com
Riscos relacionados mais frequência do que o esperado pela sua proporção na
com o companheiro Os riscos relacionados com o população (Overall and Love 2001). Isto pode ser explicado
companheiro têm sido frequentemente identificados para assumindo que existem contactos sociais mais frequentes
cães no que diz respeito à raça, tamanho, idade, sexo entre as crianças e os (seus) cães, que há mais competição
(incluindo o efeito da castração) e estado de saúde. A pelos mesmos recursos (por exemplo, brinquedos, local
maioria dos debates gira em torno do problema de saber de descanso) e que as crianças têm menor potencial de
se existem raças sobre -representadas na população de “ retenção de recursos do que os adultos (ver Capítulo. 8.3,
cães que mordem”. Deixando de lado o problema do que p. 171), o que significa que os cães podem estar mais
constitui uma raça, os estudos fornecem um quadro misto. dispostos a iniciar interações agonísticas com eles. Além
Revendo 11 estudos de 1970 a 1996 nos EUA, Global e disso, no caso de cães mal socializados, as crianças
Love (2001) não encontraram uma tendência clara para as podem ser vistas como presas potenciais. Além disso,
mesmas raças ocuparem o topo da lista das três raças jovens adolescentes (Guy et al. 2001b; Horisberger et al.
mais afetadas . A única raça indicada em 8 destes 11 2005) , bem como adultos do sexo masculino (por exemplo,
estudos é o pastor alemão, mas mesmo isto não fornece Podberscek e Blackshaw 1993, Maragliano et al. 2006)
provas de um efeito de raça , em parte porque cada estudo correm um risco muito maior de serem mordidos .
utilizou uma forma diferente de calcular o valor relativo .
Caixa 3.4 Cães perigosos: retrievers, pastores alemães e rottweilers
Nos últimos anos , muitos países implementaram legislação sobre “ maior impacto na sociedade em termos de mordidas
cães perigosos ” com o objetivo de reduzir a frequência de incidentes. Van den Berg et/. (2003) assumem que
ataques de cães e incidentes com mordidas . Na maioria dos casos , fatores genéticos podem contribuir para esse efeito indesejado
algum evento especial desencadeou esta medida por parte comportamento em retrievers,
dos legisladores, com o apoio do público em geral. Em Do ponto de vista humano , o alemão
contraste, os donos de cães e outros apoiantes protestaram pastores causam mais problemas em
contra estas mudanças, que atingiram especialmente os Suíça (Horisberger eta/. 2004). Cada quarto
proprietários de algumas raças específicas consideradas pessoa que visita um médico é mordida por esta raça,
“perigosas” . A questão da epidemiologia das mordidas de cães está Considerando que as lesões causadas por retrievers e rottweilers são
recebendo agora mais atenção, mas velhas crenças ainda menos comum. Apesar disso, projetar o
persistem. Recentemente foram publicadas várias investigações frequência de cães que mordem o cão de referência
demográficas, mas as diferenças na metodologia tornam as população , descobrimos que Rottweilers e alemães
comparações difíceis. Cara eta/. (2001a) e Horisberger pastores mordem com mais frequência do que o esperado,
et a/. (2004) apresentam dados comparáveis sobre Em conclusão, esta pequena comparação mostra que
três raças de tamanhos semelhantes (Labrador e Golden não existem raças de cães 'perigosas' em geral.
retrievers analisados em conjunto, Pastores Alemães, Rottweilers ), A maioria das raças que parecem morder com mais frequência do que
que serão usados como exemplo para realçar as dificuldades esperado representam apenas uma pequena parte do todo
na análise. população canina . No final, mais mordidas de cachorro
raças com uma população pequena é aproximadamente igual ao
número de mordidas por raças de cães com grande
população. Assim, o problema de reduzir o consumo de cães
Do ponto de vista do cão, os dados fornecidos a agressão é verdadeiramente específica da raça e pode incluir
por Guy et a/. (2001a) reforçam a visão de que na seleção genética, problemas de socialização e
Os Rottweilers do Canadá são mais “perigosos” devido à educação do público (ver também Collier 2006).
cada quinto animal que visitou a clínica mordeu
alguém. No entanto, os dados percentuais podem ser
parcialmente enganoso porque o número de mordidas
Rottweilers é apenas um quarto do número de
recuperadores. Assim, em termos absolutos, os retrievers têm uma Estudo 2 (baseado em dados de Horisberger
eta/. 2004)
População de referência : humanos visitando familiares

profissionais ou acidentes e emergências
Estudo 1 (baseado em dados de Guy et a/. 2001a)
departamentos na Suíça para tratamento de um
População de referência : cães visitando um dos 20 lesão por mordida durante um período de 12 meses.
clínicas veterinárias no Canadá por qualquer motivo durante

um período de 15 meses
Cachorro mordendo N (total = 299) % % da raça de cachorro

Cachorro Não. visitado Não. mordido % na referência _
clínica por cachorro
população
Recuperadores 383 54 14 Recuperadores 24 8 12.1
pastor alemão 166 23 14 pastor alemão 72 25 12,8
rottweiler 55 12 21 rottweiler 20 6.7 2.1
continuou
Figura do Quadro 3.4 Qual deles morderá ? _ (a) Labrador retriever (foto: Eniko Kubinyi) (b) Pastor alemão (c) Rottweiler.
Dependendo das estatísticas utilizadas, podem ser apresentados argumentos a favor da “periculosidade” para todas as três raças.
Riscos relacionados à socialização com o proprietário. É mais provável que tais situações reflitam
Estes envolvem a falta de socialização precoce adequada dos a falta de socialização adequada e consistente do cão durante
cães e problemas nas relações “interpessoais” ou hierárquicas o desenvolvimento, que é o momento normal para adquirir as
no grupo. Muitas pessoas assumem que as incertezas na regras e formas de interação social .
ordem de classificação do grupo ou o antropomorfismo por
parte do proprietário são os factores causais do comportamento A “socialização” inadequada ou inadequada de crianças (ou
agressivo . Algumas pessoas acreditam que certas situações adultos) com cães também pode ser um fator causal , embora
sociais podem aumentar as tendências dominantes nos cães, isso seja frequentemente negligenciado.
resultando numa maior frequência de ataques.
Risco situacional
Assim, deixar um cachorro ir na sua frente , alimentá -lo antes Os factores de risco situacionais são talvez os mais difíceis de
da refeição humana, permitir que ele durma na cama ou no identificar porque os entrevistados podem não se lembrar
quarto, ou permitir que ele ganhe em jogos de cabo de guerra , exactamente da circunstância do evento ou estão menos
espera- se que aumente a agressividade. Estudos de dispostos a cooperar na revelação do problema . Muitas
questionários em grandes amostras tiveram sucesso variável mordidas ocorrem quando o cão está na posse de comida ou
na busca de apoio para tais associações (por exemplo, Jagoe brinquedo, durante uma brincadeira (Horisberger et al. 2005),
e Serpell 1996, Podberscek e Serpell 1997, Guy et al. 2001c, ou sofrendo de dor ou estresse não relacionado , como um
Rooney e Bradshaw 2003). O principal problema com a maioria problema de pele (Guy et al . 2001c) . Muitas vezes, o problema
destes resultados é (como os próprios autores reconhecem) está relacionado com o mal-entendido de uma das partes sobre
que estas associações nada dizem sobre causa e efeito. o comportamento da outra.
Descobrir que um cão que dorme no quarto do dono é mais Assim, as crianças (mas também os adultos inexperientes) têm
agressivo pode indicar que o contacto próximo durante a noite maior probabilidade de não reconhecer sinais comportamentais
ou a partilha do local de descanso leva a uma competição mais que indicam níveis mais elevados de tensão no cão, mas ao
intensa, ou que um cão com tendências mais assertivas luta mesmo tempo um cão também pode interpretar mal os
pelo seu “direito” de dormir . comportamentos humanos se estes não se conformarem às
formas habituais . Como esperado, a maioria dos fatores de
risco situacionais podem ser reduzidos prestando mais atenção aos
processo de socialização em geral, mas isso é verdade tanto para 3.8 Cães excluídos : a vida
cães quanto para humanos. em abrigos de animais
Existe uma relação forte e muitas vezes negligenciada entre
Os abrigos para cães são inovações relativamente novas,
medo e agressão. O medo muitas vezes pode causar interações
desenvolvidas para fornecer alojamento para animais “indesejados” .
agonísticas e, ao mesmo tempo, também pode ser um resultado
infeliz de tais conflitos. Pesquisas recentes sugerem uma relação Ao longo dos anos , o papel dos abrigos aumentou devido ao
crescente número de cães que são abandonados pelos seus
positiva entre o aumento da agressividade e o medo anti-social
donos, e há também uma maior procura para colocar cães soltos
(por exemplo , sons altos) e o medo social em cães (Podberscek
em abrigos. Publicações recentes sugerem que, a qualquer
e Serpell 1997, Guy et al. 2001c).
momento, 5-10% da população total de cães poderá viver em
abrigos se tais instalações forem disponibilizadas (Patronek e
Da mesma forma, humanos medrosos (crianças e adultos) podem
Rowan 1995, Marston et al. 2004). Nos EUA, isso pode significar
mais facilmente tornar-se vítimas de ataques de cães. No entanto,
cerca de 4 a 5 milhões de cães.
a exposição precoce e gradual a estímulos sociais pode ter um
efeito moderador no desenvolvimento posterior do medo . Isto
Além de gerir uma parte substancial da população canina, os
pode ser especialmente vantajoso no caso de crianças pequenas
abrigos também desempenham um papel importante na
(Doogan e Thomas 1992). Além disso, em humanos , a exposição
reintrodução dos cães na comunidade humana.
precoce a cães pode ser uma medida preventiva contra o
No entanto, os abrigos também enfrentam problemas imensos.
desenvolvimento do medo de cães , caso alguém sofra um
Embora ofereçam um serviço valioso para a comunidade , muitas
ataque canino posteriormente . A experiência precoce e regular
vezes não têm os meios financeiros para proporcionar aos cães
com cães na creche ou na escola primária (como parte do
um ambiente adequado . O manejo de cães também está sujeito
currículo) pode ter um efeito positivo . Da mesma forma, expor os
a regulamentos, alguns dos quais diminuem o bem-estar dos
filhotes aos humanos, especialmente às crianças, pode diminuir
cães que vivem no abrigo.
o medo. Existem poucos estudos que tratam do medo de cães
em adultos e crianças . Uma pesquisa recente com uma população
A maioria dos cães internados em abrigos experimenta uma
humana adulta aleatória revelou que 43% dos entrevistados
grande mudança em suas vidas ao perder todos os contatos
temem cães (Boyd et al. 2004). Curiosamente, uma grande
sociais anteriores . Isto pode ser muito prejudicial no caso de
proporção de pessoas com medo expressou afeição por cães, e
cães de família , onde a privação social também é acompanhada
o seu medo foi principalmente o resultado da experiência negativa
por um ambiente físico alterado.
de ter sido atacado, ameaçado ou testemunhado um ataque. A
Em muitos abrigos, os cães são alojados individualmente (ou às
prevenção do desenvolvimento do medo em humanos em relação
vezes aos pares) num pequeno canil (4 m2 ) (Wells e Hepper
aos cães (e vice-versa) também poderia diminuir a frequência
1992, Hennessy et al. 1998, Marston et al. 2005b). Observe que
das mordidas de cães (Caixa 3.4).
a UE recomenda 4 m2 de espaço para cães alojados em pares
com menos de 20 kg e 8 m2 de espaço para cães com mais de
20 kg. Embora este tipo de alojamento seja preferido porque
diminui a probabilidade de propagação de doenças, é prejudicial
para um animal social . Os cães que passam um tempo
Global e Love (2001) argumentam que, para aumentar a nossa
considerável num grupo social (monitorizados pelo pessoal do
compreensão das mordidas de cães , é necessária (1) uma
abrigo) mantêm grande parte da sua natureza social e são mais
descrição mais detalhada das características biológicas do
propensos a adaptar- se às suas novas casas se forem adoptados
agressor, (2) identificação dos riscos proporcionados pelo
(Mertens e Unshelm 1996). Embora o enriquecimento ambiental
comportamento canino e humano, ( 3) desenvolvimento de perfis
possa ajudar até certo ponto ( acesso visual a outro cão, maior
de comportamento para cães mordedores e (4) descrições mais
acesso visual aos visitantes ou fornecimento de novos estímulos
detalhadas das situações. Além disso , há necessidade de
olfativos, auditivos e visuais) (Wells e Hepper 1998, 2000, Wells
estudos longitudinais com questionários de longo prazo, que
2004), em última análise , nenhum estímulo pode substituir o
devem ser complementados com observações comportamentais
contato social direto (Marston e Bennett 2003).
diretas (Netto e Planta 1997, van den Berg et al. 2003).
3. 8 CÃES OUTCAS : VIDA EM ANIMA L SHELTER S 63
Há argumentos de que esta privação é apenas de curto (Hennessy et al. 1998). Os cães de abrigo também
prazo e, portanto, não reduz o bem-estar. Na verdade, alguns desenvolvem muito rapidamente uma relação de apego com
abrigos relatam que os cães passam, em média, menos de um ser humano (Gacsi et al. 2001; Capítulo 8.2, p. 168).
uma semana no abrigo antes de serem realojados ou abatidos Assim, do ponto de vista do bem-estar animal, o acesso
(Wells e Hepper 1998, Marston et al. 2005b) , mas regular à experiência social diária pode ser obrigatório para
aparentemente isso não acontece em muitos outros abrigos estes cães. Num estudo mais recente, Wells et al. (2002)
e alguns outros abrigos. os cães passam até 5 anos lá (Wells descobriram que a atividade dos cães estava relacionada
et al. 2002). Um estudo não encontrou grandes mudanças no com o tempo que passaram no abrigo, e mudanças marcantes
comportamento durante mais de 6 dias após a entrada em ocorreram em algum momento entre 2 e 12 meses. Para
um abrigo (Wells e Hepper 1992), mas o alojamento de longo evitar estes problemas, em muitos países os voluntários
prazo por meses ou anos pode ter um efeito negativo no bem- desenvolveram os chamados “ programas de adopção
estar dos cães (Wells et al. 2002 ). ). Isto pode ser temporária ” para fornecer lares para os cães indesejados
especialmente problemático em países que introduziram (Normando et al. 2006 ; Caixa 3.5).
regras de “não eutanásia” (por exemplo, Itália) porque alguns Os cães de abrigo não são representativos da população
cães (especialmente os mais velhos) permaneceram em canina porque as pessoas têm maior probabilidade de
média mais de 6 meses . abandonar cães que apresentam problemas comportamentais
(por exemplo, agressividade ou comportamento distrativo).
O efeito crítico de ser apresentado a um abrigo foi revelado Além disso, os cães de vida livre que chegam aos abrigos
pela medição dos níveis aumentados do hormônio do estresse são muitas vezes mal socializados e , portanto, têm
cortisol durante os primeiros 5 dias, em comparação com dificuldades em desenvolver uma relação natural com os
cães de estimação de controle que permaneceram com seus humanos. A reintrodução desses cães em famílias humanas
donos (Hennessy et al. 1997). Esses níveis de estresse terá mais sucesso se cada cão receber atenção individual.
anormalmente elevados podem ser significativamente Fazer um perfil comportamental do cão utilizando testes
reduzidos por meio de carinho humano, o que fornece suporte comportamentais padrão também pode ajudar a encontrar um
adicional para a necessidade de contato social direto para cães de abrigo.
Caixa 3.5 Abrigos para cães: albergues, lares ou centros de reciclagem ?
Idealmente, um abrigo para cães deve ser um local onde os Esta tabela sugere que o relacionamento é
cães encontrados sem parceiro humano , ou animais rompido com mais frequência por humanos do que por
de companhia indesejados , possam ser mantidos por um cães. O problema comportamental mais
curto período de tempo até encontrarem um novo lar acolhedor . frequentemente relatado como causador de desistência
Pesquisas recentes começaram a coletar dados sobre foi a agressividade , seguida pela tendência à fuga e à hiperatividade.
os cães que entram nos abrigos e sobre seu destino tanto no Após a adoção, os proprietários relataram mais de um
abrigo quanto em suas novas casas. O principal problema é problema comportamental em seus cães. O
que o número de cães introduzidos no abrigo é superior ao problema mais frequente foi o medo e a
número adotado . Embora possa ser irrealista esperar hiperatividade, e não podemos excluir que o
que todos os cães de abrigo tenham uma segunda ambiente de abrigo tenha contribuído para o
oportunidade de se juntarem a uma família humana , o surgimento destes comportamentos indesejados .
ambiente do abrigo deverá aumentar esta possibilidade. Uma vez que o abrigo pode induzir novos problemas
Deixar um cachorro em um abrigo é claramente o mais triste nos cães, há uma necessidade crescente de
aspecto da relação cão-humano , 'um laço que não socialização contínua (Mertens e Unshelm
une ' (Arkow e Dow 1984). Existem muitos motivos para 1996) e de reabilitação comportamental (Orihel eta/. 2005).
a separação de um companheiro , mas os mesmos Questionários padronizados para cães abandonados e
motivos também podem causar problemas para os adotados também podem ajudar a identificar os
potenciais adotantes . problemas.
continuou
Razões para renúncia Problema com cachorro adotado dentro de um mês3
%(N=3123) %(N = 62) % (N = 556)
(Marston e outros 2004) (Marston et al. 2005b) (Wells e Hepper 2000)
Fator proprietário (por exemplo, mudança, financeiro, saúde) 32

Comportamento canino (total) 14
Escapar 2.6 22.3 13.4
Hiperativo 2.2 61.1 37,4
Latidos 1.1 24,7 11.3
Predatório 0,9 24.1
Agressão (cães e humanos) 3.2 18,7 12 (aprox.)

Temer 32.2 53,4
Para a eutanásia 7,9
a
categorias sobrepostas .
Figura da Caixa 3.5 No momento parece haver um equilíbrio entre recomendações para ambientes “saudáveis” e “felizes” , (a) Em muitos
abrigos , os cães passam a maior parte do tempo sozinhos ou em pares em um ambiente árido , (b ) Desfrutar da vida em grupo com colegas
pode aumentar a transmissão de doenças. Não existem opções melhores ? (Foto: Eniko Kubinyi).
companheiro humano correspondente (Marston e em todo o mundo, e as taxas de retorno de cães ainda
Bennett 2003, De Palma et al. 2005). As chances de são relativamente altas, variando de 8% a 50% para
adoção podem ser aumentadas submetendo os cães a diferentes abrigos. A longo prazo, talvez seja melhor
algum treinamento comportamental corretivo , se parecer ver os abrigos não como santuários transitórios por
necessário (Orihel et al. 2005 ). Infelizmente, tais alguns dias , mas sim como centros de reabilitação para
cães
medidas estão apenas a ser introduzidas em alguns abrigos ao que perderam contacto com a sociedade humana .
redor
LEITURA ADICIONAL G 6 5
3.9 Conclusões para o futuro O lado negro das relações entre humanos e cães também
precisa de mais atenção. Embora os cães possam machucar
Para qualquer investigação aprofundada, há uma clara
fisicamente os humanos ao morder, nós também os
necessidade de recolha de dados comparativos sobre as
machucamos se forem deixados sofrendo em abrigos.
populações caninas que vivem em diversas regiões. Esses
Claramente, a investigação sobre mordeduras de cães precisa
inquéritos demográficos deverão incluir informações sobre a
de avançar em áreas que incluem a identificação de factores
biologia populacional dos cães, as diferenças culturais na
de risco (separadamente para populações humanas e raças
relação cão-humano e o ambiente em que vivem. Se possível,
de cães), o desenvolvimento de testes comportamentais
a recolha de dados deve ocorrer a nível internacional,
(Netto e Planta 1997) e o fornecimento de recomendações para criadores
utilizando instrumentos padronizados.
Também são necessários mais dados sobre a vida dos

Leitura adicional
cães que trabalham para a humanidade. Faltam observações Muitas questões das relações entre humanos e cães foram
comportamentais gerais e , na maioria dos casos, não foram discutidas em livros recentes (por exemplo, Podberscek et al.
desenvolvidos métodos para medir a eficiência do desempenho 2000) , incluindo a contribuição dos cães para a saúde
no trabalho ou monitorizar o bem-estar. humana (Robinson 1995, Wilson e Turner 1998).

CAPÍTULO 4
Uma abordagem comparativa com Cam
4.1 Introdução Koler-Matznick 2002) independente de sua relação genética

com os cães atuais.
A ancestralidade dos cães parece estar estabelecida. Os
Terceiro, outro aspecto das investigações comparativas
geneticistas forneceram dados convincentes que mostram
deveria visar, em particular , revelar a diversidade dentro
que o lobo é o parente vivo mais próximo dos cães, embora
dos lobos. Parece que esta espécie abrange , na verdade,
haja alguma dúvida de que o lobo existente seja o ancestral
toda a gama de características que estão presentes de
dos cães. Coppinger e Coppinger (2001) enfatizaram que
forma mais restrita e isolada nas outras espécies do género
deveríamos falar de um ancestral comum de cães e lobos,
Canis. Embora tenha havido recentemente um imenso
e os cães originaram -se provavelmente de uma variante
desenvolvimento na investigação sobre lobos , este
ecológica especial , semelhante ao lobo . Assim, em vez de
conhecimento chega muito lentamente à literatura canina e,
procurar o (s) ancestral(es) filogenético ( s) direto (s), que
mais importante , as fontes secundárias apresentam, na
podem ter desaparecido, uma perspectiva comparativa mais
verdade, uma imagem irrealista ( ou falsa) . Assim, é
ampla sobre as espécies de Canis poderia ser mais útil.
importante que, por razões comparativas , obtenhamos uma
perspectiva relativamente ampla sobre os lobos, embora nos
Em primeiro lugar, existem “ histórias adaptativas ” para
restrinjamos a apenas alguns pontos principais, uma vez
explicar porque é que o lobo era a única espécie possível de
que estão disponíveis outros volumes dedicados a este
escolher, mas numa perspectiva mais ampla estes
tópico (Mech 1970, Harrington e Paquet 1982, Mech e
argumentos são menos convincentes. Em princípio, outras
Boitani 2003).
espécies de Canis ( como coiotes ou chacais ) também
podem ter, ou tiveram, potencial para serem domesticadas;
no entanto, os lobos foram os únicos que tiveram a “ sorte ” 4.2 Colocando as coisas em perspectiva:
de estar no lugar certo na hora certa. uma visão geral do Canis
Depois que alguns grupos de humanos superaram o primeiro
4.2.1 Relações sistemáticas e distribuição
obstáculo e surgiram os cães, não houve incentivo para
geográfica
domesticar outros . Algum apoio para esta visão vem do
experimento de seleção de raposas (Capítulo 5.6, p. 132), Os Canidae consistem em 15 gêneros, um dos quais é o
que mostra claramente que a seleção dirigida para a ' gênero Canis , que consiste em 7 espécies selvagens e o
mansidão' resulta em alguns cão doméstico (Sheldon, 1988). É interessante que tanto a
gerações em comportamento e aparência caninos (Belyaev família quanto o gênero receberam o nome (amis) do
1978). membro mais jovem e provavelmente menos típico do
Em segundo lugar, no que diz respeito à sua ecologia e grupo . Com base no número de cromossomos , classificações
comportamento, algumas espécies ou populações recentes recentes referem- se a um grupo de “canídeos semelhantes
poderiam assemelhar-se mais diretamente a algumas a lobos ” que inclui o dhole (Cuon alpinus) e os cães
populações ancestrais semelhantes aos lobos que selvagens africanos (Lycaon pictus) (por exemplo, Wayne
forneceram o “ material” evolutivo para a domesticação dos cães (ver também
1993).
67
68 UMA ABORDAGEM COMPARATIVA AO CANIS
Além do lobo (e do cachorro ), que será discutido em regiões montanhosas da Etiópia. Os coiotes (C. latrans)
detalhes a seguir, outras seis espécies são categorizadas vivem em populações em expansão na América do Norte,
no gênero. Os chacais, provavelmente descendentes do e o lobo vermelho (C. rufus) tem agora um estatuto de
extinto C. arnensis , representam as espécies mais ao espécie reconhecido (Nowak 2003) (Caixa 4.1).
sul . O chacal listrado lateral (C. adustus ) ocorre do
norte da África do Sul até a Etiópia; o actual habitat do
4.2.2 A evolução do Cam
chacal dourado (C. aureus) cobre principalmente o Norte
de África , mas também pode ser encontrado no sul e Os paleozoólogos concordam que na história dos
centro da Europa; o chacal de dorso negro (C. mesomelas) Carnívoros a família Canidae é representada por duas
é mais típico da África Oriental (Uganda, Tanzânia); o subfamílias extintas (Hesperocyoninae e Borophaginae)
chacal etíope (C. simensis; frequentemente referido como e uma subfamília viva (Caninae) (para uma revisão mais
o lobo etíope ) está confinado principalmente ao detalhada ver Wang et al. 2004). As espécies pertencentes
a essas subfamílias originaram 40 milhões
Caixa 4.1 Distribuição atual do lobo e de outros canídeos
Os lobos são claramente as espécies Can/5 mais habitou toda a Europa ; agora, principalmente devido
amplamente distribuídas . Infelizmente, a expansão à protecção em alguns países, populações
das populações humanas levou - as à extinção em locais de lobos de 5-200 indivíduos estão a sobreviver
muitos locais. Assim, o lobo desapareceu em ou mesmo a aumentar em alguns locais. A população
grande parte do México e dos EUA, embora nos últimos total de lobos foi estimada em cerca de 300.000
anos tenha sido relatado algum crescimento populacional indivíduos por Ginsberg e MacDonald (1990) e cerca
nos EUA e haja tentativas de resgatar a população de 150.000 indivíduos por Boitani (2003). (Em
mexicana . Uma vez lobos comparação, existem 52 milhões de cães somente nos EUA .)
Figura do Quadro 4.1: Distribuição de lobos e outras espécies de Cams. Os números no mapa referem-se ao número estimado de lobos
fornecido por Boitani (2003). O desenho é baseado em Clutton-Brock (1984), Mech e Boitani (2003).
4. 2 COLOCANDO AS COISAS EM PERSPECTIVA: UMA VISÃO GERAL DO CANI5 6 9
anos atrás e evoluiu na América do Norte. Muitas espécies Outro evento paralelo significativo foi a evolução dos
de Hesperocyoninae e Borophaginae podem ser Vulpini , há cerca de 9 a 10 milhões de anos (final do
detectadas no registo fóssil até há 2 milhões de anos e , Mioceno). Todas as raposas existentes são descendentes
ao longo da sua história, estas subfamílias permaneceram deste clado . Uma diferença entre os clados de raposas e
endémicas no seu continente de origem. Em contraste, cães é que as espécies recentes do primeiro grupo são
as espécies pertencentes à subfamília Caninae cruzaram mais resistentes a exibir comportamentos sociais
para a Eurásia há aproximadamente 7-8 milhões de anos complexos.
e irradiaram-se rapidamente para a maior parte do Velho Durante o período de transição do Mioceno para o
Mundo (ver abaixo). Uma característica muito intrigante Plioceno (5-6 milhões de anos atrás), a América do Norte
dos Canídeos é a variedade de seus hábitos alimentares. deu origem a canídeos que são considerados os primeiros
Ocorrem tanto hipocarnivoria quanto hipercarnivoria, com membros do gênero Canis (Wang et al. 2004).
o primeiro apresentando sinais de uma dieta mais onívora Essas espécies, em sua maioria do tamanho de um
(aumento do tamanho dos molares: aumento da chacal, apresentam evidências de hipercarnivoria. No
capacidade de trituração) ; em contraste, o aumento do início do Plioceno chegaram à Europa e irradiaram-se por
tamanho do carnassial em detrimento do molar ( maior todo o Velho Mundo. A ordem exacta dos acontecimentos
capacidade de corte) sugere comedores de carne torna-se então muito difícil de seguir devido às enormes
obrigatórios , muitas vezes especializados em comer caça áreas potencialmente cobertas por várias espécies e à
grossa . Mais importante ainda, a mudança ao nível das possibilidade de travessia de um lado para o outro entre
diferentes espécies surge frequente e independentemente a Eurásia e a América. A situação é ainda mais complexa
nestas subfamílias, reflectindo provavelmente restrições porque alterações climáticas significativas causaram
ambientais reais (paralelismo, ver Caixa 1.3.). frequentemente expansões, bem como reduções ou
O primeiro membro reconhecido da subfamília extinções, afectando uma série de espécies .
Caninea , o Leptocyon, do tamanho de uma raposa , Os coiotes (Canis latrans) de hoje representam a única
viveu no início do Oligoceno (32-30 milhões de anos atrás) espécie endêmica sobrevivente no Novo Mundo,
(Caixa 4.2). Mais tarde, no Mioceno medial (10-12 milhões originando - se do extinto Canis lepophagus há cerca de
de anos atrás), surgiu um canídeo do tamanho de um 1,8-2,5 milhões de anos ( Nowak 2003) ou 1 milhão de
chacal . A característica mais característica de Eucyon é anos atrás (Kurten e Anderson (1980) ( pela importância
a presença do seio frontal , que é retido nos descendentes deste clado
desta . ver também Capítulo 5.3.2, p. 109. Em
data,
Eucyon colonizou a Europa no final do Mioceno (5-6 contraste, as espécies de Canis divergiram no Velho
milhões de anos atrás) e esteve evidentemente presente Mundo durante o final do Plioceno e Pleistoceno (1,5-2
na Ásia no início do Plioceno (4 milhões de anos atrás). milhões de anos atrás), colonizando a Europa, Ásia,
Quadro 4.2 Relações filogenéticas baseadas em achados paleontológicos
A reconstrução da evolução do lobo os cães africanos e asiáticos (chacais, cães

canids é complicado porque a maioria das espécies selvagens , cuon) originaram-se do ramo eurasiano .
eram muito móveis e dispersas por grandes A última grande migração “natural” ocorreu há
áreas, às vezes dois ou três continentes. Parece cerca de 100 000 anos , quando as populações
que embora os gêneros Leptocyon, Eucyon e Canis de lúpus cruzaram o Estreito de Bering pela última vez
tenham surgido na América do Norte , eles rapidamente antes da separação dos dois continentes . No
cruzaram para a Eurásia. Principalmente no caso de entanto , os cães encontraram uma forma de resolver
Canis, há evidências de que ambas as linhagens este problema e garantir que a dispersão dos Canis
possuem espécies sobreviventes . Os paleólogos continua apesar das barreiras geográficas : juntaram
assumem que o Canis americano é o ancestral dos coiotes recentes
- se aos
, enquanto
humanos nas suas rotas de migração .
continuou
Figura do Quadro 4.2 Árvore filogenética de ramos de Canidae que levou ao surgimento das espécies Can/5 existentes. Uma cruz indica gênero extinto. Observe a
escala logaritâmica do tempo. (Baseado em Wang ef. a/. 2004 e Nowak 2003).
4. 2 COLOCANDO AS COISAS EM PERSPECTIVA: UMA VISÃO GERAL DO CANI5 7 1
e África, e esta radiação deu origem a formas canídeas como enviando regiões variáveis) (Lindblad-Toh el al. 2005) concordam
lobos, dholes e cães selvagens. O Eurasian Canis etruscus e sobre a estreita relação entre lobo (cachorro) e coiotes e indicam
mais um descendente uma origem africana para este clado , mas mostram diferenças
forma (Canis mosbachensis) são considerados os ancestrais dos no que diz respeito às relações entre chacais, o Chacal Etíope ,
lobos cinzentos (Canis lupus), dos dholes e dos cães selvagens e o dhole (Caixa 4.3).
africanos . Esta radiação maior ocorreu na Eurásia e na África ,
onde os lobos surgiram entre 130.000 e 300.000 anos atrás e
estenderam seu habitat para a América do Norte , cruzando o
4.2.3 A ecologia e a dinâmica da vida em grupo
Estreito de Bering há 100.000 anos (Nowak 2003, Wang el al.
em alguns canídeos
2004). Durante os períodos glaciais , as populações sobreviveram Em muitos aspectos, os Canídeos (incluindo as espécies Canis )
ao sul do manto de gelo nas zonas intermediárias do continente. representam um grupo estranho dentro dos carnívoros. Eles não
Ent. É importante ressaltar que tanto os lobos como os coiotes são estritamente carnívoros e têm uma forte tendência a formar
provaram ser espécies muito resistentes e , de acordo com os e viver em grupos (Kleiman e Eisenberg 1973, Gittleman 1986).
registos arqueológicos , permaneceram praticamente inalterados Além disso, essas diferenças variam não apenas entre espécies ,
morfologicamente até aos nossos tempos (Olsen 1985), excluindo mas também entre populações. Embora tenha havido tentativas
a variação no tamanho e provavelmente também no de categorizar as espécies de Canidae de acordo com a sua
comportamento . A natureza conservadora dos canídeos também estrutura social (Fox 1975), há mais excepções à regra, e factores
é evidente numa escala de tempo mais longa; Radinsky (1973) ecológicos locais de longo prazo e pressões selectivas muitas
encontrou apenas um ligeiro aumento relativo no tamanho do vezes empurram algumas populações para extremos. O estudo
cérebro durante um período de 15 a 30 milhões de anos. comparativo das espécies existentes também é dificultado porque
As relações filogenéticas gerais são apoiadas pela análise a actividade humana tem frequentemente efeitos marcantes nas
comparativa de amostras de DNA de espécies existentes , embora condições ecológicas; por exemplo, a actividade humana forneceu
a relação entre espécies intimamente relacionadas mostre alguma novas fontes de alimento (depósitos de lixo , água , animais
ambiguidade. domésticos), mas destruiu habitats ou visou o extermínio de
Árvores filogenéticas geradas no DNA mitocondrial (região populações de canídeos. A evolução dos canídeos tem
codificadora de proteínas de 2001 pb ) (Wayne el al. 1997) e DNA
nuclear (tanto éxons quanto íntrons representam
Quadro 4.3 Relações evolutivas entre canídeos semelhantes a lobos
Com os avanços nas técnicas de genética localizações no genoma ( introns e exons foram
molecular , a comparação de sequências de DNA incluídos). Outras investigações basearam -se na
oferece uma forma alternativa de construir árvores comparação do mtDNA que é herdado apenas da mãe
filogenéticas . O poder de tais comparações (D: 2001 bp, Wayne eta/. 1997 ) .
depende crucialmente do DNA utilizado . No Apesar das diferenças nos métodos utilizados, o
início , o sequenciamento do DNA era complicado e quadro geral é muito semelhante. Como esperado,
caro, então apenas sequências curtas de genes cães e lobos apresentam a menor divergência, o que
bem conhecidos foram comparadas (A: citocromo B, indica uma relação estreita . Do ponto de vista
736 pb ( pares de bases); Wayne 1993). Estudos do lobo, a próxima espécie relativa é o coiote, seguido
posteriores incluíram mais genes que forneceram pelo chacal dourado . Da mesma forma, na base da
sequências mais longas (B: TRSP e RPPH1, árvore encontramos duas espécies africanas :
673 pb e 684 pb respectivamente, Bardeleben eta/. 2005). o cão selvagem africano e o chacal listrado . Com base
Lindblad-Toh eta/. (2005) usaram uma sequência nesta observação Lindblad-Toh eta /. (2005)
muito mais longa de 15.000 pb (C) obtida de vários defenderam uma origem africana dos Canis recentes .
continuou
Figura do Quadro 4.3 (a) Citocromo b; árvore de máxima parcimônia; (b) TRSP, árvore de parcimônia máxima de consenso estrito de DNA RPPH1 ; (c) genes de 15
kpb ; árvore de máxima parcimônia; (d) Árvore de consenso do mtDNA de 2001 Bp , (redesenhada com base nas referências acima).
já foi demonstrado que estas espécies são altamente adaptáveis ioural) capacidade de adaptação a fatores ecológicos locais
a uma ampla gama de condições ecológicas e , portanto , não relacionados à alimentação ou predação.
é surpreendente que intervenções humanas intensivas tenham Ao responder a questões sobre a razão pela qual a maioria
contribuído para o aumento da variação na estrutura social dos dos Canídeos expressam algum nível de sociabilidade que vai
canídeos (Tabela 4.1). desde laços de pares a longo prazo até matilhas familiares
Na verdade , uma análise cuidadosa destas espécies alargadas , os argumentos centraram-se geralmente na caça
relacionadas sugere que é muito difícil identificar competências colaborativa , na defesa contra outros predadores ou no
que estejam confinadas a apenas uma espécie e nunca surjam aumento do sucesso reprodutivo da família maior .
noutras . Em linha com isto, Macdonald (1983) argumentou que Sem negar a importância destes factores , Macdonald (1983)
os primeiros factores evolutivos eram os mesmos para todos propôs que numa perspectiva evolutiva a distribuição
os canídeos, sejam raposas ou lobos, e esta herança comum é concentrada de alguns recursos alimentares poderia ter
mantida em espécies recentes , combinada com um seleccionado para alimentação comunitária em canídeos (e
comportamento flexível (principalmente comportamental) . outros carnívoros), e isto

4. 2 COLOCANDO AS COISAS EM PERSPECTIVA: UMA VISÃO GERAL DO CANIS 7 3
Tabela 4.1. Resumo comparativo das espécies Can/5 baseado em Sheldon (1988
Espécies Ombro Dieta de peso (kg) Gestação Social Área
altura (cm) organização de vida (km2 )
Chacal listrado 41-50 6,5-14 Onívoro; carniça, pequenos 8-10 semanas _ Par + descendência c.1.1
animais (máx. 7 descendentes)
lateral
(Cams adustus) plantas/frutas
Chacal dourado 38-50 7-15 Carniça, pequenos 63 dias (máx. 9 Muito variável, par + Caçando
(Lata/5 áureo) animais; galinheiro, crias); biparental, aloparental prole (+ filhotes de faixa
caça um ano) 2,5-20
Apoiado em preto 38-48 6-13,5 Carniça, galinheiro, 61 dias (máximo 9 Par + descendência c.18
chacal (Can/5 plantas/ descendentes); biparental,
mesomelas) frutas de caça aloparental
Chacal etíope 53-62 Roedores; caça sozinho Par (+ descendência)
(Can/5 simensis)
Lobo cinzento 45-80 18-60 Carnívoro; carniça, 62-65 dias (máx. 13 crias); Muito variável, 18-13000
(Lata/5 lúpus) galinheiro de plantas/ biparental, aloparental par + prole + filhotes de
frutas, caça um ano
Coiote 45-53 7-20 Carnívoro; carniça, c.60 dias (máximo de Muito variável, par + 1-100
(Can/5 latrans) plantas/frutas (galinheiro, 12 descendentes); biparental, prole (+ filhotes de
caça) (aloparental) um ano)
Lobo vermelho 66-79 16-41 Pequenos animais, 60-62 dias (máximo 8 Muito variável, 40-80
(Lata/5 rufus) carniça, plantas crias); biparental par + prole (+ filhotes
de um ano)
poderia ter levado ao surgimento de características sociais nicho local (Caixa 4.4). As modificações poderiam ser
secundárias , como a caça conjunta e a defesa do território ou alcançadas variando a força da associação entre os
o comportamento aloparental. companheiros do grupo, o que resultou em um padrão variável
Curiosamente, Kleiman e Eisenberg (1973) também observam de dispersão da matilha . Em contraste com as raposas (onde
que, em contraste com os felinos, os canídeos são notáveis os jovens normalmente partem dentro de 6-10 meses após o
pela “alimentação comunitária pacífica ”; isto é, eles são nascimento) (Baker et al. 1998), os Canis fora da primavera
relativamente tolerantes com a presença de outras pessoas na permanecem geralmente pelo menos até a próxima estação
fonte de alimento (por exemplo, na matança). reprodutiva ou, mais frequentemente, durante os próximos 1-2 anos.
As espécies de Canis que vivem em condições ecológicas A lealdade será maior se os animais da próxima geração não
semelhantes apresentam muitos paralelismos morfológicos e estiverem envolvidos em competição sexual. Isto pode ser
comportamentais. Muitos consideram o coiote um equivalente conseguido atrasando a maturação por 1-2 anos, o que é mais
ecológico do chacal, e as populações de pequenos lobos (que provável de acontecer em espécies com tamanho corporal
vivem na Ásia Ocidental ou Oriental ) também mostram uma maior . Assim, as espécies de Canis representam uma série
adaptação semelhante ao ambiente. Todos vivem em famílias bem ajustada com uma quantidade considerável de variações
pequenas, os juvenis ficam com os pais durante 1 ou 2 anos e sobrepostas em termos de sua morfologia e comportamento.
apresentam uma variedade de comportamentos alimentares , No entanto, se os factores ambientais empurrarem as espécies
desde a caça ao lixo e a caça solitária até ataques organizados numa direcção, poderão surgir diferenças . Um exemplo disso
por um grupo de subadultos e adultos . é o comportamento de caça em grupo bem organizado dos
lobos, no qual participam todos ou a maioria dos membros da
Assim , parece que durante a evolução do Canis tanto a matilha, independentemente do sexo e da idade ( Capítulo
variação do tamanho como o ajuste do comportamento social 4.3.3, p . 79).
foram factores -chave na adaptação ao
Quadro 4.4 Diversidade de tamanho em Canídeos
As espécies Canis são frequentemente categorizadas cabeças maiores porque têm um corpo maior , mas se
com base no tamanho, medido como peso corporal, altura encolhidas pareceriam apenas coiotes ou chacais . _
dos ombros , corpo ou comprimento do É importante ressaltar que essas relações quase
crânio . Exames morfológicos detalhados revelam que isométricas não estão apenas presentes entre o tamanho
chacais, coiotes e lobos são quase isomórficos, isto é, as do corpo e o comprimento do crânio , mas também permanecem
relações de tamanho de seus corpos são constantes (Wayne constantes entre as diferentes dimensões do crânio, incluindo ,
1986a, b, Morey 1992). Em suma, os lobos têm por exemplo , largura versus comprimento (Caixa 5.5).
Figura do Quadro 4.4 Variação na altura dos ombros em Canis. Embora a literatura não ofereça possibilidade de comparações estatísticas ,
os valores obtidos (menores e maiores) e o tamanho das faixas mostram uma semelhança global considerável entre as espécies , exceto o
lobo e o cão. No lobo, a ampla variação da altura dos ombros é representada por diferentes subespécies. No caso dos cães a variação da
altura dos ombros é ainda maior, mas a espécie está ‘dividida’ em raças.
hemisfério, em contraste com espécies de Canis muito

4.3 Uma visão geral dos lobos
mais localizadas, como chacais ou coiotes. Os lobos
Qualquer argumento sobre os lobos (Canis lupus) como devem ter um sistema genético muito adaptável para
ancestrais dos cães deve basear-se no conhecimento sobreviver em ambientes tão diferentes . Mudanças
detalhado da espécie. Muitas vezes a imagem dos lobos cíclicas repetidas no seu ambiente (por exemplo, eras
é simplificada demais , dificultando a nossa compreensão glaciais ) podem ter seleccionado um fenótipo muito
e interpretação do comportamento canino . Assim como plástico nos lobos, e esta plasticidade pode tornar-se
não existe “ o cachorro ”, também pode não existir “ o significativa no momento em que conheceram os humanos.
lobo ” . Argumentaríamos que a gama (variabilidade) do Esta plasticidade fenotípica torna as investigações
fenótipo do lobo cobre muitas das características que evolutivas comparativas muito difíceis. Alguns vêem
podem ser encontradas compartimentadas (em um relações homólogas com base em alguma semelhança
padrão de mosaico) em outras espécies de Canis. fenotípica entre cães e lobos que vivem em algumas
Até ao início do século passado, os lobos podiam ser populações recentes, mas isto pode ser um caso de
encontrados em todo o norte convergência (Capítulo 1.4, p. 14) ou
4. 3 UMA VISÃO GERAL DO LOBO S 7 5
uma adaptação a um determinado ambiente que surge apenas poderia ser considerado como uma única espécie. Contudo, a
durante o período em que a população está exposta a essas definição biológica revisada de espécie é baseada no
variáveis ambientais. Assim , é difícil argumentar que os cães cruzamento de populações naturais que são separadas de
são descendentes diretos de uma população recente de lobos , outros grupos similares (Mayr 1963). Isto separa os lobos dos
apenas com base na semelhança fenotípica. Por exemplo, tem coiotes (ou chacais ), mesmo que haja alguma evidência
havido suposições de que os cães são originários de populações limitada de hibridização entre estas espécies se os seus
de lobos do sul (por exemplo, C. /. pallipes) porque estes lobos habitats se sobrepuserem (Wayne e Vila 2001). Isso seria um
são relativamente pequenos (por exemplo, argumento a favor dos gatos categorizarem lobos e cães em
espécies separadas.
Hemmer 1990); no entanto, na época em que os cães evoluíram No entanto, alguns taxonomistas parecem agora discordar se
( e se assumirmos que o tamanho pequeno é importante neste as categorias clássicas de Lineu (lúpus e familiaris) ainda são
aspecto), poderiam ter existido pequenos lobos em vários válidas. Isto levou à situação infeliz e confusa de muitos
outros lugares , dependendo das condições ecológicas zoólogos europeus, cientistas comportamentais e geneticistas
específicas. de todo o mundo ainda se referirem ao cão como uma espécie
separada, enquanto em muitos artigos publicados por autores
norte- americanos os cães são categorizados como uma
4.3.1 Distribuição geográfica e relações
subespécie de lobos (CI familiaris). Os “lumpers” argumentam
sistemáticas
que os cães e os lobos não são suficientemente diferenciados
Até 1800, o lobo estava disperso pela Europa , exceto pelas para se qualificarem para a discriminação ao nível da espécie
Ilhas Britânicas . Agora, grandes populações (500 lobos) (por exemplo, Wayne 1986a, b). Contudo, o conceito de
sobrevivem apenas em Espanha, Polónia, Roménia, Bulgária, espécie ecológica leva a definição de Mayr ainda mais longe ,
Sérvia, Estados Bálticos , Ucrânia e Rússia central (Boitani ao dizer que as espécies estão adaptadas a um nicho específico
2003). Existem estimativas grosseiras de cerca de 65 000 no seu ambiente como consequência de um processo evolutivo/
lobos a viver a leste dos Urais e na Ásia, e provavelmente mais ecológico. Assim , se tal nicho e um conjunto de adaptações
2 000 a viver na Ásia Menor e no Egipto. A população nas particulares puderem ser identificados numa população, então
Américas é estimada em cerca de 60.000 indivíduos, dos quais uma categorização ao nível da espécie poderá ser justificada .
apenas 10% estão nos EUA. Assim, com base nas estimativas Esta lógica foi aplicada por Coppinger e Coppinger (2001) e
de Boitani (2003), pode haver cerca de 160.000 lobos vivendo outros quando argumentaram que os cães apresentam
no Holártico. Em contraste, Ginsberg e Macdonald (1990) características adaptativas específicas para viver num nicho
estimaram cerca de 300.000 lobos, e pensa-se que os lobos antropogénico (Caixa 5.1). Uma vez que tanto a definição
perderam mais de 50% do seu habitat original durante as populacional como a ecológica parecem ser cumpridas pelos
últimas centenas de anos (Caixa 4.1). cães, manteremos os rótulos originais utilizados por Linnaeus.
O lobo cinzento sempre deu muito trabalho aos taxonomistas .

Alguns dos problemas decorrem das incertezas que cercam o Problemas semelhantes surgiram em um nível diferente na
conceito de espécie. taxonomia da subespécie do lúpus . Com base principalmente
A situação torna -se ainda mais complicada pela complexa na distribuição das populações e nas características
relação do lobo com várias formas de cães domesticados e morfológicas , os lobos foram categorizados em várias
selvagens . Há evidências limitadas de que todas as espécies subespécies. Por exemplo, com base em Hall e Kelson (1959),
de Canis podem cruzar, com descendentes férteis . Estudos Mech (1970) listou 24 subespécies na América do Norte , que
genéticos revelaram híbridos de cães -lobo na Itália (Randi et foram divididas em 5 subespécies com base em uma análise
al. 1993, Randi e Lucchini 2002), mas eles também ocorrem morfológica detalhada (Nowak 2003). Assim, a presente lista
em outros lugares. inclui o lobo do Ártico CI arctos, o lobo mexicano CI baileyi, o
A hibridização também ocorre entre lobo e coiote (Lehman et lobo oriental CI / ycflon, o lobo das planícies CI nubilus e o lobo
al. 1991), produzindo descendentes férteis (ver também Wilson do noroeste CI occidentalis. De acordo com Nowak (2003)
et al. 2000). Assim, de acordo com a definição clássica de existem 9 subespécies vivas na Eurásia: Lobo Ártico
espécie, todos os Canis
CI albus, lobo árabe CI árabes, lobo centro-norte CI Pleistoceno médio (500.000 anos atrás) na Eurásia, e
communis, CI cubanensis, lobo italiano : CI italicus, CI culminando no final deste período (10.000 anos atrás) na
lupaster, lobo comum CI lupus e lobo indiano CI pallipes, América do Norte, esses grandes mamíferos desaparecem
mas apenas 7 foram listados em Mech (1970). Contudo, “de repente” da fauna .
também existem problemas com o sistema actual: CI chanco As razões para isto ainda são debatidas; alguns enfatizam
(originalmente descrito na China e na Mongólia) não é as mudanças climáticas, enquanto outros suspeitam que o
mencionado por nenhuma das fontes, o que representa um sucesso da caça humana teve um efeito catastrófico nas
problema porque esta subespécie tem sido frequentemente populações de presas unguladas do lobo terrível (C. dims)
referida em ligação com o processo de domesticação. A e outros. Esta situação (especialmente no final do
análise genética (ver abaixo) parece não apoiar a distinção Pleistoceno , após o fim do último máximo glacial há 18 000
entre lobos italianos e outros lobos europeus. Além disso, anos) deu ao lobo uma oportunidade única de preencher um
os dois lobos “árticos” (arctos e albus) podem criar alguma nicho vazio (Wang et al. 2004). O grande lobo terrível foi
confusão na literatura (Nowak 2003). Finalmente, se extinto na América há 10.000 anos, e os lobos provavelmente
definirmos a subespécie do lobo com base na distribuição estavam prestes a (re)colonizar o Velho Mundo quando
geográfica, então isto não se enquadra na ideia de incluir o cruzaram pela primeira vez para o Novo Mundo, cerca de
cão como uma subespécie adicional que está distribuída 50.000 a 100.000 anos atrás. Na altura em que os humanos
por todo o mundo . começaram a migrar para o Novo Mundo (15.000-20.000
anos atrás), os lobos provavelmente já tinham estabelecido
a sua posição de serem um dos poucos predadores de topo
Parece que os lobos escapam à nossa noção clássica de (Fig. 5.1).
espécie e subespécie. Ao sugerir um caminho a seguir, Durante o Pleistoceno, os lobos tiveram que sobreviver a
Wayne e Vila (2001) argumentam que, em vez de tentar climas relativamente quentes ou frios, incluindo o avanço e
categorizar as populações existentes de lobos, deveríamos recuo da camada de gelo. Essas mudanças provavelmente
considerá-las como uma série de populações intergraduadas causaram um conjunto de mudanças fenotípicas, incluindo
– um conceito que também é apoiado pela evidência genética. morfologia e comportamento geral . Durante períodos
desfavoráveis, por exemplo, quando a temperatura diminuiu,
os lobos sobreviventes recuaram para ambientes mais
seguros (refúgios) e , assim, partes menores ou maiores da
4.3.2 Evolução do lobo
população de lobos foram separadas umas das outras por
Hoje o lobo é reconhecido como um predador de topo em um período de vários milhares de anos. Durante os períodos
todo o hemisfério norte, mas a situação era bastante glaciais, os lobos podem ter sido empurrados para o sul da
diferente mesmo há algumas centenas de milhares de anos América do Norte ou da Ásia, enquanto em tempos
(Wang et al. 2004). Naquela época, as espécies herbívoras interglaciais eles poderiam recuperar territórios no Ártico . A
eram controladas por predadores muito maiores em ambos necessidade de adaptação periódica aos ambientes locais
os continentes. Isto foi provavelmente o resultado de um e subsequente dispersão por grandes áreas, paralelamente
processo evolutivo descontrolado em que houve uma à hibridização com lobos de outros refúgios, torna a evolução
tendência de aumento de tamanho nos predadores dos lobos muito difícil , senão impossível, de determinar. Por
carnívoros para superar os concorrentes. O seu maior exemplo, registos arqueológicos revelaram que o tamanho
tamanho corporal só poderia ser sustentado por uma dieta dos lobos acompanhava as mudanças no clima local e
fortemente carnívora (Carbone et al. 1999), e estas espécies diferia de acordo com as regiões geográficas (Kurten 1968)
(por exemplo, lobo atroz, gato dente-de-sabre) tornaram-se (Caixa 4.5) .
cada vez mais dependentes da quantidade de carne
disponível. Os ancestrais do lobo de hoje tiveram que
compartilhar seus habitats com pelo menos 11 outros Recentemente, os investigadores recolheram sequências
predadores da megafauna (a maioria dos quais eram de ADN mitocondrial de lobo (mtDNA) extintas e existentes
(ver também
maiores) e , portanto, ocuparam uma posição inferior na cadeia alimentar comoCapítulo 5.3.2, p. 110)
mesopredadores (Wangemettoda a área
al. 2004).
No entanto, o destino do lobo parece ter tomado um rumo geográfica habitada por esta espécie , a fim de reconstruir a
inesperado. Começando em algum momento durante o evolução do lobo por dados filogenéticos .
4. 3 UMA VISÃO GERAL DOS LOBOS 77
significa (para uma revisão ver Wayne e Vila 2001). A ( subespécie chanco). Curiosamente, nenhuma das populações
comparação genética diferenciou menos agrupamentos anteriores parece compartilhar haplótipos de mtDNA com
importantes de lobos (em contraste com as 5 + 9 subespécies parentes que estavam entre os ancestrais do cão domesticado.
listadas acima) que poderiam atingir o status de subespécie. Isto sugere que nenhuma das populações contribuiu para o
A coleção atualmente disponível de mtDNA de lobo indica que património genético do cão , embora os lobos que viviam nesta
os lobos norte-americanos e euroasiáticos não compartilham região estivessem entre aqueles que poderiam ter estado em
haplótipos, embora as diferenças sejam relativamente contacto muito precoce com seres humanos em dispersão
pequenas. Isto pode mostrar que os lobos originários da Ásia (Capítulo 5.2, p. 97). Mais importante ainda, no entanto, outros
migraram repetidamente para a América do Norte , ou que uma lobos, que também são atualmente identificados como 'chanco',
população invasora precoce era muito diversificada (Vila et al. parecem transportar mtDNA que está intimamente relacionado
1999). Trabalhos recentes indicam que os lobos (quase com haplótipos caninos . Isto pode significar que apenas
extintos) no México podem representar uma população algumas dessas populações, que são actualmente reconhecidas
ancestral que migrou muito cedo da Ásia e depois foi como representativas da subespécie chanco , participaram no
repetidamente expulsa para o sul durante os períodos glaciais , processo de domesticação. A clara separação das sequências
mas muitas vezes teve a oportunidade de se expandir para as de mtDNA entre raças indianas “nativas” , cães párias locais e
planícies da América do Norte (Wayne e Vila 2001 ). , Leonard lobos pallipes fornece evidência de uma forte barreira
e outros 2005). Outra população separada de lobos ( subespécie reprodutiva entre as duas espécies (Sharma et al. 2003).
pallipes) habita terras baixas na Índia e regiões no oeste da
Ásia que parecem ter se separado muito cedo (estimado há A diversidade geral do mtDNA não é tão grande quanto
400.000 anos) dos outros lobos (Sharma et al. 2003). seria de esperar de uma espécie distribuída por todo o Holártico
(divergência de sequência dentro das espécies: lobo-lobo =
Um outro agrupamento diferenciado foi encontrado entre os 2,9%; coiote-coiote = 4,2%; entre espécies: lobo-coiote = 9,6
lobos que vivem no sul do Himalaia e no Tibete. %). Isso poderia ser
Caixa 4.5 Plasticidade fenotípica do lobo
Uma razão pela qual os lobos podem ter tido sucesso como • Existe também uma relação entre o tamanho do território
ancestrais dos cães pode ser a sua plasticidade fenotípica . e a latitude nos lobos norte-americanos , que é parcialmente
Evoluir e viver na zona temperada e sobreviver a muitos atribuível à mudança na biomassa (Fuller eta/. 2003). Do
períodos glaciais poderia ter levado a uma espécie que tem ponto de vista comportamental , isto significa que os lobos
os meios para se adaptar de forma relativamente rápida a podem adaptar-se a áreas onde têm de percorrer longas
ambientes em mudança. Para ilustrar a plasticidade distâncias. Isto proporciona também apoio indirecto à rápida
morfológica e comportamental em lobos combinamos dados dispersão de qualquer subespécie de lobo ,
de vários autores parcialmente relatados ou citados por especialmente nas regiões do norte da Eurásia e da América
Mech e Boitani (2003). (b). • Dados comparativos sugerem que o tamanho da matilha
aumenta em relação ao tamanho da presa : o tamanho
• Os lobos recentes seguem a regra de Bergman, pelo que
médio das matilhas de lobos que caçam bisões pode ser
em geral o seu tamanho diminui de norte para sul.
duas vezes maior que as matilhas de lobos para as quais os
Aqui usamos o comprimento do crânio como medida porque
cervos de cauda branca são as principais presas (Mech e
ele se correlaciona com o tamanho do corpo , mas é menos
Boitani 2003).
dependente do estado real do lobo (em alguns casos
Naturalmente, o tamanho da matilha depende de
foram usadas estimativas baseadas no comprimento
muitos outros factores ambientais , mas esta comparação
condilobasal ). Os crânios dos lobos apresentam um aumento
mostra que em certos ambientes os lobos podem estar sob
muito acentuado no comprimento (aproximadamente 30%)
pressão seletiva para manter embalagens maiores (c).
e um claro dimorfismo sexual (a).
continuou
Figura do Quadro 4.5 (a) O comprimento médio do crânio sugere a operação da regra de Bergman. Os dados para as latitudes mais baixas provêm da Eurásia (Europa e
Ásia Menor) (Mendelsohn 1982, Okarma e Buchalczyk 1993, e outras referências aqui citadas); Os comprimentos do crânio norte-americanos foram obtidos de Pederson
(1982). (b) O tamanho do território aumenta com a latitude (com base em dados de Mech e Boitani 2003). (c) A relação entre o tamanho da presa e o tamanho da
matilha (média ponderada) (com base nos dados relatados por Mech e Boitani 2003). Os pesos das presas referem-se aos valores menores (fêmeas) e maiores (machos)
para as espécies relatadas e devem ser considerados apenas como aproximados.
No caso do “lixo”, do “ veado branco ” e do “alce”, são apresentados os resultados de dois estudos independentes .
explicado pela extraordinária mobilidade dos lobos, que é assim, dadas as condições ambientais adequadas, os
revelada por casos em que indivíduos de lugares tão distantes lobos poderiam recolonizar territórios perdidos (Wayne
como Portugal e Turquia partilham haplótipos idênticos. As e Vila 2001).
extinções locais durante os períodos glaciais e, mais Segundo Vila et al . (1999), a diversidade genética
importante ainda, o extermínio mais recente de lobos em encontrada em lobos poderia prever um mínimo de 1 milhão
muitas partes do mundo tiveram um efeito importante na de fêmeas existentes , em contraste com as 160.000 fêmeas reais .
diversidade genética da população viva. Em alguns 300.000 animais vivos. De acordo com a modelagem
aspectos, pode-se considerar que os lobos recentes estão filogenética, os lobos perderam uma parte considerável da
passando por um período “ glacial” , quando , em muitos sua diversidade genética. Com base no mesmo conjunto de
locais , os lobos são forçados a recuar para locais restritos . dados, o tamanho histórico da população feminina reprodutora
A boa notícia para os conservacionistas é que durante a foi estimado em cerca de 5 milhões, dos quais 6% ou até
evolução eles sobreviveram a muitas dessas situações; menos têm parentes vivos hoje.
A grande mobilidade dos lobos faz com que não seja mais de 3 anos abandonam o grupo . O stress causado
inesperado que não exista relação entre os tipos de haplo pela redução da distância interindividual e outros factores
e a distância geográfica, mesmo a nível continental (Vila et ambientais perturbadores (tais como a presença regular
al. 1999, Verginelli et al. de investigadores e outros visitantes) pode resultar em
2005). Os lobos que vivem em países ou áreas vizinhas anomalias comportamentais. Em segundo lugar, a
têm frequentemente mtDNA apenas remotamente composição (por exemplo, parentesco) das matilhas de
relacionados, mas haplótipos semelhantes podem ser lobos em cativeiro é muitas vezes arbitrária e a estrutura
partilhados por lobos que vivem a muitos milhares de não corresponde à observada em circunstâncias naturais .
quilómetros de distância. A comparação estatística de Terceiro, os lobos em cativeiro relatados em diferentes
mais de 200 sequências de mtDNA de lobo indicou que os estudos eram originários de diferentes regiões geográficas
haplótipos asiáticos podem refletir a condição antiga, (nem sempre esclarecidos nos relatórios publicados), o
indicando o local para a evolução das espécies. No entanto, que poderia ser refletido na variação comportamental
tendo em conta as flutuações históricas no tamanho e observada . Assim, os estudos sobre matilhas de lobos
distribuição da população durante os períodos glaciais e em cativeiro são melhor vistos como modelos de formas
interglaciais , manifestadas por extinções locais e potenciais de comportamento social que podem ocorrer na
hibridização, qualquer ligação filogenética direta entre natureza , e deve-se ser cauteloso ao usar tais dados para
populações existentes e extintas é duvidosa . gerar um modelo comportamental da matilha de lobos (Packard 2003)
Comportamento territorial
4.3.3 Aspectos ecológicos comportamentais
Segundo Mech e Boitani (2003), as matilhas defendem a
A pesquisa sobre lobos foi conduzida em duas direções. área que habitam, portanto, para eles , área de vida e
Populações grandes e não perturbadas de lobos nos EUA território têm o mesmo significado. A determinação do
e no Canadá tornaram-se objetos preferidos de extensa tamanho do território nos lobos constitui um grande desafio
pesquisa de campo , fornecendo dados sobre a população porque eles viajam muito (até 14 km por dia; Mech 1966)
e a ecologia comportamental da espécie. e muitas vezes cobrem áreas enormes . O trabalho de
No entanto, os pesquisadores tiveram que superar muitas campo utilizando vários métodos forneceu evidências do
dificuldades. Talvez o mais problemático seja colocar os uso exclusivo das áreas por matilhas de lobos , com muito
lobos no alcance visual do observador . Muitas populações pouca sobreposição nas bordas.
evitam os humanos, vivem em vastas áreas e movem -se Isto não exclui o facto de alguns lobos (por exemplo, em
rapidamente por longas distâncias. dispersão) viajarem grandes distâncias, ou de algumas
Os indivíduos migram ainda mais quando saem da matilha. matilhas seguirem presas em migração (por exemplo,
Os lobos xenófobos não toleram a presença de outros, e caribu, Sharp 1978), e de os lobos cruzarem o território
podem passar anos até que os zoólogos sejam “permitidos” uns dos outros quando a comida se torna escassa .
na vizinhança do grupo. O tamanho do território pode variar de acordo com a
Muitos etólogos e zoólogos optam por observar grupos abundância de presas. Os territórios tornam-se menores
de lobos que vivem em cativeiro para obter uma descrição com o aumento da quantidade de presas (biomassa). Isto
detalhada do seu comportamento . Embora a falta de tais provavelmente também se reflete na relação entre latitude
dados no terreno tenha tornado tais investigações e tamanho do território , portanto os lobos ocupam uma
indispensáveis, não é de surpreender que tenha havido área menor nas regiões do sul de sua distribuição (Mech e
alguma discordância sobre como tais dados deveriam ser Boitani 2003). As maiores áreas de vida podem ser
interpretados (Packard 2003). Primeiro, houve argumentos encontradas no norte do Canadá e no Alasca (1.000-1.500
de que os lobos cativos estavam confinados a um espaço km2); Os lobos europeus (muitas vezes vivendo em
pequeno e não tinham chance de se dispersar por uma reservas naturais) normalmente habitam áreas de vida
área maior . Indivíduos submissos são proibidos de “sair” muito menores (80-150 km2 ) (Okarma et al. 1998).
da matilha por períodos mais curtos ou mais longos , a fim
de sair da vista dos companheiros mais dominantes. Isto Tamanho do pacote
pode ser problemático à medida que a matilha envelhece, O número de membros do pacote pode variar ao longo
porque em condições naturais os lobos dos anos. Os lobos podem ter de 1 a 6 filhotes por reprodução
temporada, mas os lobos juvenis deixam a matilha com 9 a na disponibilidade de presas e no tamanho da última refeição.
36 meses de idade . Contar o número real de indivíduos Tanto os lobos americanos (Mech 1970) quanto os europeus
pertencentes a uma matilha torna -se complicado por causa (Jedrzejewski et al. 2002) caçam em média a cada dois dias.
dos lobos solitários. Alguns deles foram expulsos, mas
poderão ser autorizados a aderir novamente. Além disso, as Investigações mais recentes enfatizam que a competição
matilhas muitas vezes se dividem e se reúnem , especialmente de necrófagos, como os corvos, pode significar que matilhas
durante o inverno , e geralmente são menores no verão. A maiores têm mais sucesso na defesa de presas mortas
formação de matilhas maiores é frequentemente limitada por (Vucetich et al. 2004). Provavelmente também existe um
factores ambientais ou simplesmente devido à falta de tamanho ideal para a equipe de caça real . Isto é apoiado
descendentes numa população cada vez menor (Pullianen pela observação frequente de que matilhas maiores se
1965) . desfazem antes da caça, e as equipes de caça são geralmente
O tamanho da matilha de lobos pode variar entre 2 e 42 formadas por 4 a 6 lobos (Mech 1970). Derix et al. (1993)
indivíduos, mas Fuller et al. (2003), depois de revisar mais de argumentam que a caça cooperativa e a defesa das presas
uma dúzia de estudos de campo , descobriram que a matilha fortalecem o vínculo entre os machos.
média na América do Norte consiste em cerca de 8 lobos. O
tamanho médio da matilha na Europa é provavelmente um A flexibilidade do tamanho da matilha dos lobos pode ser
pouco menor (5-6 lobos) (Okarma et al. 1998). Em algumas crítica para o seu sucesso em habitar uma variedade de
regiões, os lobos solitários podem representar 90% da ambientes muito diferentes . Como mostrado acima, o
população (Pullianen 1965). tamanho real da matilha depende da presença e interação de
Embora um único lobo possa capturar um cervo macho muitos fatores diferentes , incluindo o tamanho da presa, o
adulto ou até mesmo um alce adulto (Mech e Boitani 2003), número ideal da equipe de caça, o consumo da presa de uma
os lobos normalmente caçam em matilhas quando procuram só vez, a defesa da presa dos necrófagos, a disponibilidade e
caça maior. Conseqüentemente, é frequentemente assumido a densidade de alimentos (Mech e Boitani) . 2003, Okarma e
que existe uma relação entre o tamanho da matilha de lobos Buchalczyk 1993). As tendências relativas ao tamanho das
e o tamanho da presa porque existe um número ideal no qual embalagens numa localidade podem não ser verdadeiras para outras regi
o grupo pode maximizar o ganho líquido de energia da caça
(Macdonald 1983). O tamanho da matilha pode ser Hábitos alimentares
determinado pelas presas mais frequentes (ou preferidas) . Os hábitos alimentares dos lobos variam de acordo com os
Compilando um conjunto de estudos da América do Norte, seus habitats, que provavelmente não eram tão marcadamente
Mech e Boitani (2003) mostraram que existe uma tendência diferentes durante os tempos pré-históricos, quando os
para matilhas maiores coexistirem com presas maiores (Caixa habitats eram menos fragmentados e as presas também
4.5, Figura (c)). Em áreas onde o cervo branco é a principal podiam dispersar-se por vastas áreas (embora possam ter
presa , os lobos vivem em matilhas de 5, enquanto matilhas experimentado uma maior competição de predadores maiores,
que atacam principalmente alces ou cari bou tendem a atingir ver acima). Actualmente, os lobos na América do Norte e no
o tamanho de 9 indivíduos. Na Polónia, a matilha mais Canadá ainda têm a oportunidade de se concentrarem apenas
frequentemente observada consistia em 4-6 indivíduos que em grandes presas herbívoras, enquanto os seus companheiros
atacavam principalmente veados vermelhos . Jedrzejewski et eurasianos , especialmente na Europa e no oeste-sul da Ásia,
al. (2002) explicaram isso pelo fato de que tais matilhas têm de manter uma dieta muito mais variada (Fuller et al.
consomem a caça de uma só vez. 2003). As principais presas dos lobos norte- americanos
Mudanças no tamanho da matilha também ocorrem quando consistem em caribus, alces e renas, embora também
a presa principal varia de acordo com a estação. A diminuição procurem presas menores, principalmente no verão. Em
do tamanho pode, no entanto, ser o resultado de diferentes contraste, os lobos europeus alimentam -se de veados ,
factores de confusão , tais como o aumento da mortalidade javalis e veados , mas a sua dieta inclui mais frequentemente
no final do Inverno ou o aumento da dispersão. Durante a presas mais pequenas, como lebre, esquilo terrestre ou ratos
escassez de alimentos , o número de indivíduos expulsos da (Jedrzejewski et al. 2000 ) . Os lobos também atacam animais
matilha aumenta (Jordan et al. 1967). domesticados (na maioria das vezes ovelhas ; não gado
Matilhas maiores têm uma taxa de mortalidade mais alta adulto, mas apenas seus filhotes), mas isso ocorre
(Schmidt e Mech 1997), embora esta última também dependa
4 .3 UMA VISÃO GERAL DO WOLVE S 8 1
com mais frequência em regiões onde há menos 4.3.4 Relações sociais entre e dentro de matilhas
oportunidades de caçar na natureza. Uma vez que os de lobos
lobos se habituam à presença de humanos, o que acontece
Em contraste com a investigação morfológica e genética,
frequentemente na Europa e na Ásia Ocidental, eles
faltam pesquisas comparativas sobre diferenças
também visitam lixões , como acontece no caso dos lobos
comportamentais entre subespécies de lobos . As
italianos e israelitas (Boitani 1982, Mendelsohn 1982). Em
discussões sobre comportamento social referem-se
casos extremos , comer lixo pode representar 60-70 % da
ingestão alimentar . sempre ao “ lobo em geral ”. No entanto, o sistema social
dinâmico e variável dos lobos provavelmente desempenhou
Embora os lobos tenham uma dieta ampla , é
um papel importante na sua sobrevivência numa série de ecossistema
interessante notar que, na maioria dos casos, as duas
espécies de presas consumidas com mais frequência Esta capacidade de estabelecer várias estruturas de grupo
pode ter surgido como consequência da exposição a
representam 80% do consumo total de alimentos (Mech
diversas condições ambientais durante os períodos
1970). Isto sugere alguma forma de especialização ou
glaciares e interglaciais durante o Pleistoceno, quando as
preferência por espécies específicas. Na Polónia,
mudanças climáticas afectaram muitos aspectos dos seus
Jedrzejewski et al. (2002) descobriram que a predação dos
lobos afetou principalmente o número de veados na floresta hábitos. O pool genético do lobo pode ter adquirido certas
Bialowieza . Não houve uma correlação estreita entre o características que permitem um fenótipo flexível e a
maioria das características morfológicas e comportamentais
número de lobos e o tamanho da população de veados,
mas a presença de lobos nesta área retardou a taxa de que separam a sua população são sinais de plasticidade
de desenvolvimento (Capítulo 5.5.4, p. 125), e não são
reprodução dos veados. A matança de lobos representou
'adaptações' em o sentido estrito. No entanto, até que mais
40% do aumento anual de veados vermelhos e foi
pesquisas sejam feitas, as diferenças genéticas no
responsável por 40% da mortalidade. Em contraste , tal
comportamento social não podem ser excluídas.
efeito não foi observado nas populações simpátricas de
javalis, corços e alces.
Os lobos também otimizam suas preferências de presas
Relações entre
para que escolham a alternativa mais fácil, se possível.
matilhas As populações de lobos que habitam diversas
Se houver presas grandes de diferentes tamanhos
localizações geográficas devem ser vistas como uma rede
disponíveis , então os lobos pegam a menor (Mech 1970),
complexa, que é mantida pelas relações dinâmicas entre
mas tal efeito pode ser parcialmente explicado pelo fato de
matilhas. O número de lobos e a sua distribuição nesta
os próprios lobos serem relativamente pequenos. Peterson
rede dependem provavelmente de dois factores principais
et al. (1984) descobriram que no Alasca os lobos maiores
que envolvem o abastecimento alimentar e diversos
tendem a caçar animais maiores. Os lobos menores no
factores sociais (Packard e Mech 1980). Ambos parecem
sudeste do Alasca caçam principalmente veados, enquanto
ter efeito sobre o tamanho da população, embora tenham
indivíduos muito maiores que vivem no interior do Alasca
sido observadas grandes variações. Em alguns casos, o
atacam principalmente alces . Argumentaram que o
tamanho da população não acompanha o aumento da
caçador, como indivíduo , também precisa ter um certo
disponibilidade de recursos alimentares e parece estabilizar
peso (força) para ser eficaz. Isto também pode explicar por
num nível mais baixo ( Mech 1970 ) , mas noutros casos
que os lobos que vivem em áreas perturbadas do sul não
foi registado um rápido crescimento populacional
atacam grandes herbívoros selvagens e desenvolvem uma
(Wabakken et al. 2001). Da mesma forma, a mortalidade
preferência por dejetos humanos ou animais domésticos
pode afetar as populações de lobos em graus variados.
(por exemplo, Mendelsohn 1982 ) . Outro caso dessa
Uma pesquisa de estudos sobre lobos que sofrem apenas
especialização foi relatado por Darimont et al. (2003) que
pouca perturbação humana indicou uma mortalidade média
descreveram lobos atacando salmão , mas comendo
anual em torno de 25%, mais da metade da qual consistiu
apenas a cabeça do peixe. Esta preferência pode reflectir
na morte de filhotes famintos (Fuller et al. 2003).
a evitação de parasitas no corpo, ou uma preferência pela
As relações entre matilhas são influenciadas por três
cabeça mais nutritiva; de qualquer forma , seria interessante
fatores principais : dispersão dos jovens, defesa territorial
saber como os lobos adquiriram esse hábito.
e aceitação de indivíduos não aparentados na matilha.
Em circunstâncias naturais, a regra é que tanto os lobos jovens Há muito se acredita que o comportamento de dispersão
machos quanto as fêmeas deixem sua matilha nativa. As dos lobos aumenta a diversidade genética entre matilhas
causas imediatas para este comportamento podem envolver adjacentes ; em contraste, laços familiares próximos resultam
competição por comida e/ou parceiro, mas evitar a endogamia em níveis mais elevados de endogamia, portanto, menos
também pode desempenhar um papel. divergência dentro de uma matilha. Observações e análises
A dispersão é um processo gradual; alguns indivíduos podem genéticas sugerem uma situação mais complexa dentro das
retornar à matilha por um período mais curto ou mais longo populações. O parentesco entre matilhas diminui com a
antes de partir para sempre. Com base em 75 lobos juvenis distância, provavelmente porque depois que uma matilha se
dispersos do nordeste de Minnesota (EUA), Gese e Mech divide , os lobos geralmente permanecem em territórios
(1991) relataram que a maioria dos indivíduos deixou a matilha vizinhos, e a maioria dos lobos em dispersão junta-se a matilhas
aos 11-12 meses de idade (26%) e a maioria dos lobos que que vivem nas proximidades. No entanto, a diferença genética
partiram migraram antes do segundo aniversário . (79%). A entre as matilhas é na verdade menor do que se pensava
maioria (67%) dos lobos mais velhos (até 3 anos) conseguiu anteriormente (Lehman et al. 1992). Isto também sugere que
encontrar um local de toca; em comparação, apenas 25% dos os lobos têm bastante sucesso em se juntar a matilhas vizinhas.
lobos mais jovens (com menos de 1 ano de idade) conseguiram Poder-se - ia supor que se um antigo membro da família já
estabelecer uma vida independente . A condição ( peso ) do tivesse sido aceite numa matilha , os recém-chegados da
lobo que estava partindo não pareceu afetar suas chances. mesma matilha poderiam ter mais hipóteses, como no caso de
Ambos os sexos deixaram a matilha na mesma frequência , matilhas em que todos os membros são estranhos. Como
mas as fêmeas permaneceram mais próximas da matilha observado anteriormente, a dispersão bem-sucedida dos lobos
original do que os machos. Em geral, os juvenis migraram para muitas vezes estabelece parentesco entre populações
mais longe do que os adultos. A extensão da dispersão variou geograficamente distantes, portanto, os lobos podem ser
entre 8 e 432 km. A dispersão parece basear - se numa aparentados por uma ampla distância, desde o Alasca até o
decisão individual (embora os animais sejam muitas vezes leste do Canadá e o sul de Minnesota (Roy et al. 1994).
«forçados» a abandonar a matilha), uma vez que apenas
animais isolados abandonaram a matilha , apesar dos perigos
óbvios associados a este comportamento. O sucesso dos Relacionamentos dentro
dispersores depende de vários fatores, como encontrar um da matilha Nossas suposições sobre as relações sociais em
parceiro adequado e o número de territórios disponíveis . As uma matilha passaram por mudanças significativas nos últimos
observações mostraram que a taxa de dispersão é mais baixa anos . Hoje, a maioria dos zoólogos concorda que a matilha de
tanto em condições alimentares favoráveis como em más lobos deve ser considerada como uma família extensa , que
condições alimentares e torna-se mais variável em condições consiste num casal reprodutor e na sua descendência (Mech
intermédias. 1999, Gadbois 2002, Packard 2003). A maioria dos problemas
estava enraizada no desacordo entre os estudos de campo e
Os lobos não toleram estranhos em seu território , o que de cativeiro sobre a estrutura social e as relações hierárquicas
muitas vezes leva a brigas ferozes se os vizinhos se dentro das matilhas de lobos . Observadores de lobos vivendo
encontrarem nos limites do território. em cativeiro (muitas vezes caracterizados por um alcance
As regras comportamentais da agressão territorial são restrito e uma composição não natural da matilha)
diferentes daquelas da matilha; assim, em contraste com os testemunharam um nível elevado de interações agonísticas e
confrontos dentro da matilha, os lobos são frequentemente o desenvolvimento e estabilização de relações de classificação
mortos nestas situações , mas geralmente não são comidos. estritamente hierárquicas . Isto forneceu a base para um
Da mesma forma, as matilhas comportam-se agressivamente modelo que descreveu o sistema social dos lobos como
com os lobos solitários que muitas vezes os seguem à distância linearmente hierárquico. Outros (por exemplo, Zimen 1982,
(Mech e Boitani 2003). Em alguns casos excepcionais, Fentress et al. 1987, Derix et al. 1993) foram tendenciosos a
geralmente se uma matilha perdeu indivíduos reprodutores, os favor de uma hierarquia separada para machos e fêmeas ,
lobos também podem “convidar” estranhos para se juntarem. sendo a posição do lobo fortemente determinada pela sua
Os lobos mais jovens têm mais chances de serem aceitos. idade (hierarquia graduada por sexo/idade). Um tal sistema
Stahler et al. (2002) relataram uma matilha que não tinha um social é frequentemente caracterizado por tensões agonísticas
animal dominante e permitiu a adesão de um lobo macho reprodutor que
. são causadas pelo assédio e pela repressão de
4 .3 UMA VISÃO GERAL DOS LOBOS 83
subordinados (mais jovens) , ou os repetidos desafios e Os lobos mais velhos e experientes da matilha são os pais
provocações dos dominantes (ver Packard 2003 para uma (o casal reprodutor fundador) que partilham o papel de
revisão). Mech (1999) argumentou contra hierarquias liderança e ambos têm maiores direitos para tomar decisões
separadas de machos e fêmeas porque em matilhas no grupo. Na maioria dos casos, este papel de liderança
selvagens os machos dominam as fêmeas, e os machos centra -se nos companheiros do mesmo sexo, mas a fêmea
reprodutores nunca se submetem às fêmeas, mas muitas vezes acontece
parece assumir
o inverso
um. papel de liderança quando há crias a
Contudo , o dimorfismo sexual relativamente pequeno nos criar , enquanto o macho está principalmente envolvido na
lobos não parece apoiar uma manutenção vigorosa da organização da procura de alimentos e no abastecimento.
hierarquia. Assim, os etólogos que observam os lobos Segundo Packard (2003) esta visão da matilha ainda é muito
lentamente se convenceram de que o modelo descrito acima determinística; ela defendeu relacionamentos bidirecionais
superestima a aplicação comportamental da hierarquia dos entre pais e filhos .
lobos pelo comportamento agressivo.
Uma mudança conceitual significativa ocorreu quando O modelo familiar da matilha de lobos sugere uma hierarquia
Mech (1999), Packard (2003) e outros sugeriram que a mais flexível e que o comportamento da prole também tem
matilha deveria ser vista como uma família extensa (Gadbois influência no processo de tomada de decisão na matilha
2002). Eles argumentaram que na maioria dos casos uma (Caixa 4.6) .
matilha é formada por dois jovens lobos que são estranhos O conceito de família não exclui relações hierárquicas/
um ao outro e se desenvolvem em uma família extensa ao dominantes. É natural que os pais tenham mais oportunidades
compartilharem sua vida com companheiros de 1 a 3 anos de exercer controlo sobre os seus filhos devido à sua
de idade que são seus descendentes. vantagem em ambos os aspectos .
Caixa 4.6 Modelagem da estrutura social dos lobos
Nos últimos anos , os investigadores começaram a rever o machos e fêmeas (por exemplo, Fentress eta/. 1987).
modelo social original da matilha de lobos , que se baseava Esta visão foi contestada por Lockwood (1979) e
numa hierarquia linear estrita imposta pelo comportamento Packard (2003), em parte porque sexo e idade
(a). Este modelo assumiu que todos os lobos almejam a confundem pressupostos sobre dominância.
posição dominante porque esta é a única forma de garantir Assim, Packard (2003) apresenta um modelo familiar de
a propagação dos seus genes. Esta visão foi alterada com matilha de lobos (c). A principal diferença no modelo familiar
base em observações de campo que mostraram que , é que , além de reconhecer o aspecto agonístico das
embora a maioria das matilhas crie apenas uma ninhada , relações interindividuais , salienta que a presença dominante
os membros da matilha pertencem à mesma família e os de comportamentos mútuos de afiliação e atenção garante
lobos jovens deixam a matilha entre 1 e 3 anos de idade uma vida social “pacífica” na matilha na maior parte do
(Gese e Mech 1991). Isto fornece aos lobos uma tática tempo. Nos seus termos , o comportamento “ dominante”
alternativa para garantir a reprodução. Além disso, dos pais e o comportamento “submisso” da prole podem ser
observações detalhadas não conseguiram encontrar vistos como “ agressão parental ” para executar o controle
suporte estatístico para uma hierarquia linear (Lockwood comportamental .
1979) .
Paralelamente , os lobos mais jovens podem
Um modelo alternativo é uma hierarquia graduada por demonstrar “ agressão exploratória ” para descobrir os
sexo/idade (por exemplo, Zimen 1982) que se baseia em limites da indulgência parental por parte dos filhotes.
observações de que os homens podem dominar as mulheres Lockwood ( 1979 ) sugeriu que o sistema social do lobo
e que os pais mostram mais frequentemente um poderia ser descrito como aquele em que os animais
comportamento dominante em relação aos descendentes (b), mudam de um papel social para outro à medida que
mas ao mesmo tempo este modelo enfatiza hierarquias separadas paraenvelhecem .
continuou
Os modelos de “hierarquia” e “família” têm alguma confusão na literatura e seria útil optar por uma
muitos elementos comuns . No entanto, embora nomenclatura unificada .
o modelo anterior se refira aos lobos como 'alfa, Em qualquer caso, contudo, estas mudanças na
beta, . . animais ômega ' ou 'dominantes', o modelo nossa compreensão do sistema social dos lobos deveriam
familiar prefere categorias como 'líderes' ou 'criadores'. também servir de aviso para aqueles que aplicam
Esta propagação de novas categorias criou estes conceitos de forma acrítica aos cães.
Figura do Quadro 4.6 Vários modelos do sistema social de uma matilha de lobos (redesenhado de Packard 2003).
força física e experiência. Assim , como padrão na maioria pouco antes de sua dispersão, ou quando eram membros
das matilhas, os pais desempenham o papel de líderes, de matilhas maiores. No entanto, mesmo nesses casos, o
controlando os movimentos da matilha e tomando outras comportamento do lobo dominante frequentemente
decisões. Peterson et al. (2002) relataram que os pais influenciava a atividade da matilha. Se a idade e a
reprodutores (que também faziam a maior parte da experiência são importantes para liderar um grupo de
marcação olfativa) eram mais propensos a liderar a matilha lobos, matilhas com esses animais podem estar em vantagem.
durante a viagem ou a perseguição de presas, e pareciam Esses indivíduos bem informados poderiam saber mais
compartilhar esse papel, exceto no período em que a fêmea tinhasobre
filhotes .
a disponibilidade de alimentos ou sobre os
Lobos de escalão inferior forneciam liderança apenas movimentos óptimos em todo o território.
Em linha com o conceito de família , tanto Ginsburg (1987) paralelamente, eles são agressivos com outros machos.
como Packard (2003) enfatizam os aspectos emocionais das Em contrapartida, existe um menor nível de agressão
relações interindividuais dentro das matilhas de lobos , nas intrassexual entre as fêmeas , mas a fêmea reprodutora
quais forças coesivas e agonísticas trabalham em paralelo e o garante que este se mantém durante todo o ano em vários
seu equilíbrio determina a estabilidade social da matilha. contextos, incluindo alimentação ou uivos em grupo. (Essa
Conseqüentemente, o relacionamento entre os lobos é prevalência de agressão intrassexual poderia , na verdade,
influenciado não apenas pela dominação e pela ordem favorecer a visão de uma hierarquia de dominância separada .)
hierárquica , mas também pelos comportamentos afetivos que
os indivíduos demonstram em relação aos seus companheiros. De acordo com Packard (2003) o desenvolvimento de um
Isto sugeriria que o desejo por um estatuto social mais elevado relacionamento monogâmico é mais provável em matilhas em
é contrabalançado pela necessidade de manter laços que há uma atração mais forte entre o casal reprodutor, a
emocionais estreitos. Relação afetiva prole é reprodutivamente prematura e os pais têm sucesso
Os navios podem se desenvolver durante a puberdade, em intervir em todas as tentativas de cortejo na matilha. Em
quando os indivíduos em maturação são lentamente integrados geral , o casal reprodutor tem maior chance de criar seus
à estrutura da matilha . Observações sobre lobos indicam descendentes em uma matilha maior. Assim, os animais
que a estabilidade social da matilha é mais importante, e todos reprodutores têm de equilibrar entre tornar a matilha um local
os membros apresentam uma tendência a mostrar um confortável para os animais com um ano de idade ou animais
comportamento apaziguador, aparentemente para reduzir a não reprodutores mais velhos e impedir à força as suas
tensão (Schenkel 1947, 1967, Fentress et al. oportunidades de acasalamento .
1987, Packard 2003). Zimen (1982) relata que, para matilhas
cativas, os machos de posição inferior muitas vezes assumem Em certas condições, a estrutura do lobo
a 'mimetismo de filhote' , possivelmente para evitar a agressão a matilha se desvia de uma unidade familiar ; tais grupos são
masculina; da mesma forma , as mulheres de posição inferior maiores em número e têm uma estrutura de matilha mais
tentam ser o mais enigmáticas possível para evitar ataques da complexa, envolvendo muitos lobos não aparentados e vários
mulher de posição inferior . criadores. É concebível que esses grupos maiores sejam
organizados de forma mais hierárquica, o que é imposto por
Relações sociais e acasalamento em um macho dominante (o macho alfa ). É mais provável que
lobos A época de acasalamento começa no meio do inverno, tais relações hierárquicas sejam menos confundidas por
e os lobos cortejam e acasalam de janeiro até o início de abril. factores de idade e parentesco. Embora essas matilhas se
Parece que esta é a época crítica do ano em que as interações formem com menos frequência, a sua ocorrência regular
sociais agonísticas se intensificam principalmente sugere que os lobos são capazes de viver em condições
intrasexualmente. As matilhas normalmente produzem uma hierárquicas sociais flexíveis .
única ninhada por ano, e a amostragem varia de 3 a 16 sistemas.
matilhas em Denali (EUA) ao longo de 7 anos . Mech et al. Em grandes matilhas podem surgir padrões de acasalamento
(1998) relataram 0,7-5 filhotes por matilha, com média de 3,8 complexos: o macho de segunda posição muitas vezes
filhotes criados em uma matilha por ano. Observações de consegue acasalar com a fêmea reprodutora , ou o macho
campo sugerem que a maior parte da atividade de cortejo está reprodutor se liga a uma fêmea de categoria inferior . A
confinada ao casal reprodutor, e o macho dominante interfere ocorrência de múltiplas ninhadas sugere que a presença da
em quaisquer tentativas de machos de posição inferior de se fêmea reprodutora não suprime fisiologicamente as fêmeas de
aproximarem de sua parceira (Harrington e Paquet 1982, posição inferior , e elas mantêm o potencial de reprodução
Mech 1999). O macho e a fêmea do casal reprodutor seguem durante toda a estação de acasalamento (Packard et al. 1985).
táticas diferentes para evitar o acasalamento entre outros Embora a maioria das autoridades concorde que uma matilha
membros da matilha, o que influencia o padrão temporal de típica produz uma ninhada por ano, a rara presença de
interações agonísticas no grupo (Derix et al. 1993). Os machos múltiplas ninhadas indica que a reprodução é afectada por
reprodutores concentram seus esforços de intervenção no factores diferentes e por vezes opostos . Poderia ser do
período de acasalamento. Eles tentam evitar interações interesse do casal reprodutor restringir a produção de uma
sexuais entre homens e mulheres, especialmente se o parceiro ninhada para si , mas é bom
estiver envolvido. Em
as condições ambientais podem favorecer múltiplas ninhadas. também regurgitam comida para seus irmãos e irmãs mais
Existem suposições de que a variabilidade no número de novos, embora em outras ocasiões concorram com eles pela
ninhadas nas matilhas reflete a variação na disponibilidade de comida dos pais que retornam. É mais provável que os pais
alimentos . Até agora, o infanticídio não foi relatado na natureza doem comida quando esta é escassa e , nessas ocasiões,
(pelo menos não é mencionado em Mech e Boitani 2003) , mas pode ser mais vantajoso para os pais alimentar os filhotes de
não é excepcional em matilhas em cativeiro (ver Packard 2003). um ano do que os filhotes (Mech 1999) .
Em alguns casos as fêmeas podem suprimir ou acelerar a Em lobos em cativeiro com comida disponível gratuitamente ,
sua maturação . Normalmente as lobas fêmeas são sexualmente Fentress e Ryon (1982) observaram alimentação seletiva. Os
maduras no segundo ou terceiro ano, mas em cativeiro as lobos adultos alimentavam filhotes e filhotes, e as mães
lobas podem atingir a maturidade dentro de um ano (por obtinham comida principalmente de adultos machos (Paquet e
exemplo, Medjo e Mech 1976). Isto sugere que o momento da Harrington 1982).
maturidade pode estar sob a influência de factores ambientais ,
tais como a disponibilidade de alimentos ou a supressão social
4.3.5 Uma comparação: organização
por parte de outras fêmeas.
social em cães de vida livre
Relações sociais e partilha de O que são ' cães soltos '?

alimentos A harmonia da matilha também pode ficar ameaçada A coabitação entre cães e humanos é um processo dinâmico,
em casos de partilha de alimentos (Packard 2003). A partilha e uma parte considerável da população canina perdeu
das presas depende do seu tamanho (Mech 1999), e contacto com humanos por períodos mais curtos ou mais
geralmente os criadores controlam a distribuição dos alimentos . longos. Tais incidentes aconteceram frequentemente durante
As relações interindividuais muitas vezes influenciam a os (pelo menos) 15.000 anos de domesticação e também
tolerância diádica, e os indivíduos apaziguadores têm a ocorrem diariamente no nosso tempo. Há argumentos de que
oportunidade de ganhar alguma carne (Packard 2003). No esses cães “livres” proporcionam uma situação natural na qual
caso de presas grandes (por exemplo, alces adultos) existem se pode investigar etologicamente o comportamento canino .
apenas pequenas disputas e todos podem comer . Se a presa Bradshaw e Nott (1995) reclamam que a complexa interação e
for pequena (por exemplo, bezerro de boi almiscarado ), os influência dos humanos proíbe os pesquisadores de serem
animais dominantes comem primeiro. As brigas são mais capazes de observar o aspecto específico da espécie do
intensas entre os jovens se os pais não estiverem presentes. comportamento social em cães. Outros sustentam que estes
Mech (1999) descreveu uma “ zona de propriedade” em torno cães de vida livre são bons modelos para as populações
da boca de um indivíduo, observando que uma vez que um ancestrais de canídeos antes da domesticação (Coppinger e
lobo consegue segurar um pedaço de carne em sua boca (ou Coppinger 2001, Koler-Matznick 2002).
dentro da distância de ataque), isso é “respeitado” pelos
outros . Animais de posição inferior podem carregar um Infelizmente, tanto a categorização sistemática como
pequeno pedaço de comida na frente dos dominantes de ecológica dos cães de vida livre é objecto de discussões
forma “provocativa ” com a cauda e a cabeça levantadas . consideráveis. A principal razão é que os investigadores têm
Um caso especial de partilha de alimentos ocorre durante o tido dificuldade em separar os efeitos genotípicos e fenotípicos
parto. A proteção e a alimentação dos filhotes geralmente nestes cães e utilizam frequentemente um conjunto confuso
envolvem um esforço colaborativo do casal reprodutor e, em de definições . Tendo em conta os argumentos da literatura
parte, dos filhotes mais velhos da matilha . Embora muitos moderna , sugerimos as seguintes distinções (ver também
assumam que o comportamento aloparental de adultos jovens Caixa 4.7).
ou juvenis de anos anteriores é uma contribuição importante Os cães selvagens diferem dos seus companheiros
para a manutenção da matilha, as observações de campo domésticos porque não foram expostos a contacto humano
sugerem (Mech et al. 1999) que permanecer com a matilha próximo no início da sua vida (falta de socialização), mas têm
pode ser do seu próprio interesse individual. Em geral, os lobos um património genético que é típico dos cães domesticados
reprodutores controlam a quantidade de alimento redistribuído; (ou seja, estes cães não foram expostos à seleção por o
no entanto, os filhotes de um ano de caça podem ambiente natural) (Daniels e Bekoff 1989, Boitani e Ciucci
1995, Boitani
4. 3 UMA VISÃO GERAL DOS LOBOS 87
Quadro 4.7 Lobos e cães no ambiente antropogênico: socialização, feralização,

alterações genéticas
Muitas vezes há um mal-entendido no uso de categorias vida relativamente livre , apesar de ser socializado até certo
e na rotulagem dos processos que diferenciam os lobos das ponto. Estes cães têm ou podem estabelecer uma relação
diversas populações de cães (ver também Boitani e Ciucci social com humanos e podem ser alimentados e
1995 ). Lobos mantidos em cativeiro com pouco contato abrigados regularmente ( cães vadios, cães de aldeia ). Os
humano podem ser considerados habituados . Após contato cães são considerados selvagens se não foram
humano mais direto, os lobos podem ser domesticados, socializados e, portanto , não têm contato individualizado
especialmente no caso de indivíduos jovens. Os pais adotivos com os humanos. Os cães selvagens passam a maior
humanos podem socializar um lobo se substituirem o pai parte do tempo longe dos assentamentos humanos. Eles
logo após o nascimento, manterem contato próximo com o podem voltar a ser cães vadios ou cães com dono se
lobo e excluirem membros da mesma espécie. A socializados com humanos, mas cães vadios ou com dono
domesticação é o resultado de uma mudança genética; também podem se infiltrar em sua sociedade. Finalmente,
entretanto, os cães só se tornam socializados se forem criados se as populações de cães não sofrerem influxo de outras
em um ambiente social humano (cães com populações de cães durante muitas gerações, as alterações genéticas poderão
donos ) . Alguns cães lideram Dingoes são um exemplo desses cães .
Figura do Quadro 4.7 Um modelo conceitual de efeitos ambientais (de desenvolvimento) e genéticos em cães e lobos.
G1, domesticação; G2, alterações genéticas após isolamento; EO, nenhum ser humano presente no ambiente; E1, E2, vários níveis de
exposição humana; E3, socialização precoce (e extensa).
et ol. 1995). Não apenas os ancestrais eram cães típicos que influxo genético de populações domésticas que estavam sob
viviam no ambiente antropogênico, mas essas populações seleção contínua por humanos, então mudanças genéticas
recebem um fluxo contínuo de cães que compartilham suas poderiam ter ocorrido. Estas poderiam envolver a realização de
vidas com os humanos (Beck 1973). um efeito fundador , deriva genética ou várias formas de
Assim, a falta de mudança genotípica torna possível que esses mudanças direcionais seletivas (Capítulo 5.5, p. 119). Supõe-
cães possam ser “resgatados” pela socialização precoce se que se estas alterações genéticas afectaram os sistemas
(durante a fase de socialização , ver Capítulo 9) com humanos. envolvidos no processo de domesticação original, então, apesar
A prole adulta socializada de cães selvagens deve ser da exposição aos humanos (socialização), estes animais irão
indistinguível de outros cães que vivem em famílias humanas . desviar-se do fenótipo domesticado (e socializado) dos cães.
Note-se que, neste sentido , a feralização é o processo oposto
à socialização e não à domesticação, o que estava Até agora não há nenhuma evidência direta de que algumas
frequentemente implícito em escritos anteriores (Kretchmer e populações de cães tenham sofrido mudanças evolutivas (porque
Fox 1975, Price 1984). não existem experiências controladas que tentaram socializar
estes animais, embora os aborígenes australianos praticassem
Se a separação de algumas populações caninas e humanas tais atividades, Capítulo 3.2, p. 50) mas há fortes indicações
ocorresse há muito tempo e não houvesse possibilidade de mais
que as populações de cães na Austrália (dingos) (Corbett 1995) outras populações caninas . No entanto, isso não significa que
e na Nova Guiné (cães cantores) (Koler-Matznick 2002) se os cães selvagens não sejam capazes de sobreviver na natureza.
enquadrariam nesta categoria. O ponto crucial aqui é que o O estabelecimento bem-sucedido de uma população depende ,
influxo contínuo de outras populações caninas perturba entre outras coisas, provavelmente do abastecimento de
alterações genéticas como as listadas acima. alimentos , dos concorrentes, do extermínio humano ou do
No entanto, no caso destas populações insulares, uma separação aumento da sensibilidade a doenças e parasitas.
durante muitos milhares de anos foi provavelmente suficiente Alguns padrões de comportamento típicos de cães domésticos
para a estabilização das alterações genéticas, algumas das tornam os cães selvagens vulneráveis às mudanças sazonais
quais podem incluir alterações adaptativas ao seu ambiente real . (Boitani et al. 1995). A baixa taxa de sobrevivência de filhotes de
Além disso , pode não ter sido acidental que tais “dingos” tenham cães selvagens é frequentemente atribuída à falta de cuidado
evoluído em ilhas onde não existiam carnívoros concorrentes, paterno (típico de todas as outras espécies de Canis ) e ao
por exemplo, lobos. comportamento aloparental que deixa o cuidado dos filhotes
Deveríamos ver aqui que, tal como no caso da domesticação, exclusivamente para a fêmea. As mães de cães selvagens
o isolamento genético da outra população é um pré-requisito muitas vezes criam seus filhotes a alguma distância do grupo
para a divergência genética. (Daniels e Bekoff 1989). Os cães selvagens também mantêm um
Na ausência de um termo adequado, o processo de isolamento ciclo diestro, o que significa que uma ninhada nasce
genético que ocorre ao longo de milhares de gerações na frequentemente numa altura do ano menos favorável (por
natureza poderia ser referido como dinamização . É lamentável exemplo, no final do outono ou inverno) e , portanto , a fêmea
que hoje o isolamento genético tenha sido quebrado e os dingos tem menos tempo para abastecer a primeira ninhada antes do
('puros') tenham aumentado as chances de hibridizar com cães próximo parto.
(selvagens) (Corbett 1995). Curiosamente, as observações sobre cães selvagens das
Índias Ocidentais mostram um quadro diferente . Pal e colegas
Assim, tanto os cães selvagens como os dingos podem ser (1998, 2003, 2004) forneceram evidências de que esses cães
considerados como “de vida livre”, mas no caso dos primeiros as têm apenas um único ciclo estral e os machos apresentam
alterações no fenótipo são causadas principalmente pela comportamento parental. Eles ficaram com os filhotes na toca e
exposição a um ambiente de desenvolvimento diferente , os protegeram contra intrusos, e um macho foi observado
enquanto no caso dos últimos ambos os fenótipos e os efeitos alimentando os filhotes por regurgitação.
genotípicos são responsáveis. O cuidado biparental não reduziu a mortalidade elevada (63%)
nestes cães, embora esta taxa esteja dentro daquelas observadas
Cães selvagens em lobos (Fuller et al. 2003 ).
A comparação de populações de cães selvagens com lobos pode Se a comida for abundante e não houver interferência
revelar como a domesticação afetou a organização do humana , as populações de cães selvagens têm potencial para
comportamento social porque ambas as formas têm a sobreviver e se propagar porque estão organizadas em torno de
oportunidade de expressar o seu comportamento no mesmo um ou mais pares reprodutores monogâmicos e os membros do
ambiente (tais populações foram estudadas em Itália por Boitani grupo são relativamente tolerantes uns com os outros (Macdonald
1983, Boitani e Ciucci 1995). Se os cães selvagens apresentam e Carr 1995, Pal et al. 1998). Em comparação com os lobos,
algumas semelhanças fenotípicas com os lobos, é menos ninhadas múltiplas são mais frequentes e as mães geralmente
provável que estes aspectos do comportamento tenham sido não são expostas ao assédio dos companheiros, e às vezes são
sujeitos a alterações genéticas. observadas alimentando os filhotes umas das outras (Pal 2004).
Observações detalhadas de longo prazo apontam para uma No entanto, a maioria dos juvenis dispersa-se no final do primeiro
natureza divergente da sociedade dos cães selvagens (por ano, o que é mais cedo observado nos lobos (Pal et al. 1998) .
exemplo, Daniels e Bekoff 1983, Boitani e Ciucci 1995, Boitani et al. Assim, em muitos locais onde não é implementado qualquer
1995, Macdonald e Carr 1995). A organização do tamanho do controlo de cães selvagens e onde o clima coloca menos pressão
grupo e da estrutura social depende do habitat, do abastecimento sobre a reprodução (por exemplo, disponibilidade de alimentos ),
alimentar e das relações de parentesco no grupo. Os relatórios as populações de cães selvagens estão a aumentar.
sobre as populações europeias sugerem que as populações de
cães selvagens não são autossustentáveis e que a sua Em alguns locais, observou-se que cães selvagens caçavam
sobrevivência depende de um influxo constante de e matavam presas maiores, tanto selvagens como domesticadas .
4. 4WOL F AND DOG: SIMILARIDADES E DIFERENÇAS 89
animais (por exemplo, Jhala e Giles 1991); no entanto, em Embora haja pouca informação disponível , os dingos que
geral , eles preferem vasculhar ou caçar pequenas presas se vivem em matilhas são descritos como sendo menos
tiverem escolha ( Butler et al. 2004 ) . Eles caçam principalmente agressivos entre si do que os lobos. Este também é o caso na
sozinhos; caçadas em grupo raramente são observadas. época de acasalamento , quando o casal reprodutor dominante
Caças organizadas em matilha não foram descritas para cães não parece inibir o acasalamento de outros membros da
selvagens . matilha . Para dingos em cativeiro , Corbett (1988) relatou que
As semelhanças entre grupos de lobos e cães selvagens a maioria das matilhas cria apenas uma ninhada porque , após
dependem de fatores ecológicos . Assim como os lobos, as o parto, a fêmea dominante mata os filhotes de outras mães.
matilhas de cães selvagens são territoriais, mantêm uma área Os dingos machos participam da criação dos filhotes ,
de vida variável e mostram um padrão semelhante de atividade fornecendo alimento e experiência social. Tendo perdido seus
diária . Embora aparentemente haja uma grande variação filhotes, as fêmeas subordinadas contribuem para alimentar
entre as populações de cães selvagens , e poucas a prole da fêmea dominante . Corbett (1995) sugeriu que este
observações sobre matilhas não perturbadas tenham sido comportamento em dingos pode refletir uma adaptação
publicadas, alguns pesquisadores ainda duvidam que a comportamental às condições ecológicas extremas, porque
organização social descrita para grupos de cães selvagens garante que pelo menos uma única ninhada (com muitos
atenda aos critérios de uma matilha de canídeos. aloparentes da matilha) sobreviva quando a comida e a água
são escassas. Embora a perda de filhotes devido ao
Dingoes canibalismo também tenha sido relatada em dingos selvagens
As semelhanças entre lobos e dingos em características (Thompson et al. 1992), algumas matilhas na verdade criaram
sociais podem sugerir que a domesticação precoce (cerca de múltiplas ninhadas. Assim, o papel do infanticídio como meio
5.000 anos atrás) não afetou essas características de de regulação populacional em condições naturais permanece
comportamento (embora possam ser o resultado de incerto.
paralismo ). Em geral , a estrutura social dos dingos
australianos é mais semelhante à dos lobos do que à dos cães As semelhanças entre dingos e lobos sugerem que, no
selvagens . Tanto Corbett (1995) quanto Thompson et al. momento da sua separação, as populações domesticadas
(1992) relatam matilhas de dingo formadas por parentes, que não tinham perdido o potencial comportamental para o cuidado
defendem conjuntamente seus territórios, caçam juntos e paterno (machos) e aloparental (crianças de um ano) , embora
participam da amamentação de animais jovens. não possa ser excluída a possibilidade de que o din vá
Isto significa que, em contraste com os cães selvagens , os “reinventar” este comportamento .
dingos formam matilhas “reais” . As matilhas de Dingos O aumento da tolerância individual durante os períodos de
também são comparáveis às matilhas de lobos em número e acasalamento pode ser o resultado da domesticação precoce,
área de vida, embora as variações possam ser grandes quando reduzindo o comportamento agressivo em relação aos
diferentes regiões e habitats são comparados (Corbett e companheiros de grupo (baixos níveis de interações agressivas
Newsome 1975, Thompson et al. 1992). Thompson et al. também foram observados em grupos de cães selvagens ) ou
(1992) observaram matilhas variando de 2 a 13 indivíduos de uma adaptação aos desafios ambientais. O surgimento do
(21% de todos os avistamentos eram animais solitários; o infanticídio em dingos poderia ser visto como um exemplo do
tamanho médio da matilha era de 2 em territórios que cobriam funcionamento do governo de Dollo (“a evolução não é
40-110 km2 ). reversível”). A redução da agressão intragrupo contra os
Os dingos vivem em uma hierarquia, na qual o macho parceiros selecionou uma solução alternativa para a regulação
reprodutor é geralmente observado como o líder durante a do tamanho do grupo: enquanto os lobos suprimem múltiplas
viagem, ao comer uma presa ou ao se aproximar de bares ninhadas através da agressão intra-sexo, o mesmo resultado
para beber pela primeira vez . Em contraste com os cães é alcançado nos dingos através do infanticídio.
selvagens , os grandes mamíferos geralmente constituem uma
parte relativamente grande da dieta do dingo (cerca de 20%).
Eles caçam várias espécies, incluindo répteis, aves, marsupiais
4.4 Lobo e cachorro:
semelhanças e diferenças
e animais domesticados e, em algumas áreas, os dingos
podem causar grandes perdas de animais domesticados Historicamente, os cientistas têm tentado identificar fatores
(Corbett 1995). morfológicos ou comportamentais (mais recentemente genéticos)
características que ajudariam na identificação objetiva de Medindo o diâmetro desse osso, verifica -se que os lobos
lobos e cães. Essa categorização revelou- se muito difícil . têm um úmero mais fino que os cães.
Embora o trabalho de genética molecular tenha encontrado Os métodos estatísticos (regressão linear) revelam esta
marcadores moleculares que distinguem de forma confiável diferença entre as duas espécies. No entanto, algumas raças
entre lobo e cão (Vila et al. 2003), marcadores fenotípicos de cães , por exemplo , o galgo afegão , têm uma relação
são difíceis de estabelecer. comprimento/diâmetro semelhante à do lobo. Assim, ao
O problema de descrever diferenças categóricas entre encontrar um úmero, não se pode ter certeza se ele pertencia
cães e lobos está enraizado no facto de que, apesar da sua a um lobo ou a um cachorro, e apenas a inclusão de outras
separação ecológica, as duas espécies partilham a maior variáveis fenotípicas permite uma identificação bem
parte das suas características fenotípicas e as diferenças -sucedida (Wayne 1986a, b) (Caixa 4.8).
qualitativas (características que estão presentes em apenas
uma das espécies ) são raras. Na realidade, a maioria das
4.4.2 Comparações comportamentais
diferenças são quantitativas e existe uma grande sobreposição
entre as variações específicas das espécies. Além disso, a Ao longo dos anos, os etólogos compilaram uma longa lista
maioria destas características quantitativas nunca foram de elementos comportamentais (um etograma) que
examinadas detalhadamente e comparadas entre espécies. caracterizam o lobo (por exemplo, Schenkel 1947, Fox 1971,
Frank e Frank 1982, Feddersen-Petersen 2000, Packard
2003) e os investigadores que criam lobos e cães têm
4.4.1 Características morfológicas
frequentemente relataram as diferenças comportamentais
É claro que, olhando para os cães ou para as suas observadas entre animais individuais (por exemplo,
características morfológicas e anatómicas , os lobos e os Fentress 1967).
cães podem ser facilmente diferenciados , especialmente se No entanto, faltam etogramas comparáveis, incluindo
o cão pertencer a alguma raça especialmente selecionada. dados quantitativos para cães , com algumas exceções (por
A situação torna-se mais difícil se compararmos lobos com exemplo, Bradshaw e Nott 1995, Goodwin et al. 1997).
raças “semelhantes aos lobos”, como o pastor alemão ou o Observações comportamentais gerais em várias raças de
malamute, ou se apenas um conjunto menor de evidências cães , vira-latas ou cães selvagens sugerem que eles
morfológicas estiver disponível (como um dente ou um osso longo).representam certas construções de “mosaico” do padrão
Embora haja poucas evidências conclusivas, há indicações ancestral do lobo . Assim, qualquer população canina
de que cães e lobos possam ser distinguidos com base em apresenta apenas um subconjunto restrito do etograma do
algumas características qualitativas . Tal discriminação é lobo (por exemplo, Coppinger et al. 1987, Goodwin et al.
geralmente baseada em características que faltam no lobo , 1997). Muitos observam uma grande variabilidade individual
mas que podem estar presentes no cão . Conclui -se que no comportamento dos cães , o que os torna menos
essas características são inúteis se o cão não as demonstrar . previsíveis que os lobos (Fox 1971, Ginsburg e Hiestand
O próprio Linnaeus notou a cauda em forma de foice dos 1992).
cães. Tal formato de cauda não foi observado em nenhum Fox (1971) lista quatro fontes possíveis de diferenças
lobo; da mesma forma, os lobos nunca apresentam as comportamentais quantitativas entre cães e lobos, das quais
orelhas caídas que surgem em alguns cães (mas não em o latido fornece um bom exemplo (ver Cohen e Fox 1976,
todos) (Clutton-Brock 1995). Schassburger 1993, Pongracz et al. 2005). Tanto os lobos
como os cães latem (ver Capítulo 8.4.2, p. 184) , mas parece
No caso das variáveis quantitativas a categorização que em (muitos) cães o limiar para ladrar é mais baixo
baseia -se em métodos estatísticos, o que torna o processo ( mudança de limiar). O padrão de latido dos cães é diferente,
muito complicado porque normalmente uma variável fenotípica pois eles emitem essa vocalização em rajadas longas e a
não é suficiente . Por exemplo, lobos e cães apresentam uma combinam com outras vocalizações ( mudanças sequenciais ,
variabilidade sobreposta no comprimento do úmero (Casinos omissão). Os lobos latem em contextos sociais especiais
et al. 1986). O wolfhound irlandês provavelmente tem um (“alerta e protesto”) , enquanto nos cães são emitidos
úmero mais longo do que a maioria dos lobos. Assim, cães e diferentes tipos de latidos em diversas situações sociais
lobos não podem ser diferenciados com base no comprimento (ritualização). Os cães podem ser ensinados a latir
do úmero.
4. 4WOL F AND DOG: SIMILARIDADES E DIFERENÇAS 91
(ou reter o latido) em resposta a alguns estímulos externos sinalização (Bradshaw e Nott 1995), ou a falta de orelhas ou
( modificação ontogenética : aprendizagem, treinamento). caudas móveis podem causar mudanças no comportamento
Algumas diferenças comportamentais podem ser comunicativo .
secundárias – associadas à alteração de outras características De acordo com Fox (1971) o sorriso de lobo é usado por
morfológicas , capacidade sensorial, níveis hormonais, etc. – cães (os lábios são retraídos verticalmente e horizontalmente
ou podem ser o resultado de plasticidade fenotípica e não expondo os dentes) apenas para humanos. Para muitos isto
indicam alterações genéticas (por exemplo, abanar a se assemelha a um sorriso humano, enquanto outros o
extremidade posterior do corpo no ausência de cauda ; Fox descrevem como “sorrindo”. O uso deste sinal pode fornecer
1971). O padrão de saudação em cães pode ser diferente um argumento para a ritualização ontogênica (Capítulo 8.5, p. 190).
devido à ausência de certas glândulas (por exemplo, a Finalmente, é interessante notar que o cão cantor da Nova
glândula supracaudal) utilizadas para o olfato. Guiné , que é geneticamente próximo
Quadro 4.8 Comparações entre lobo e cachorro
Ao longo dos anos, os cientistas compilaram listas de Diferenças relativas no crânio
características que podem ser usadas para identificar lobos

Alguns sugeriram características morfológicas
e cães. Infelizmente, a maioria dessas listas baseia diferenciais nas quais diferenças relativas no crânio
-se em comparações qualitativas e fornece declarações
são indicativos da espécie (a maioria das referências
muito gerais. Faltam comparações em nível de Clutton-Brock 1995, se não declaradas
populacional de lobos e cães .
de outra forma):
Existem algumas características do crânio que
podem ser típicas de uma espécie com base em • Crânio e corpo. Os crânios dos cães são mais curtos e
comparações relativas . Por exemplo, um dente menores (volume) para o mesmo peso corporal
poderia indicar a espécie se fosse encontrado em uma (Kruska 2005). •
mandíbula, mas não sozinho. Para a maioria dessas Crânio e dentes: Os dentes são menores em relação ao
medidas, há necessidade de algum tipo de escala ao crânio (Wayne 1986b, Morey 1992). •
longo da qual os dados individuais possam ser categorizados. Comprimento e largura do crânio : O focinho é largo
em relação ao seu comprimento; no crânio , o palato e a
Traços morfológicos região maxilar tornaram-se mais curtos e largos, em
relação ao comprimento do crânio ( é por isso que o
Alguns sugeriram traços morfológicos diferenciais
cão parece ter um nariz mais curto) (Caixa 5.5). •
que foram considerados por muitas autoridades
Crânio e seios da face: Os seios frontais estão aumentados
como distintivos de lobos e cães:
em
• Orvalhos : Os lobos nunca desenvolvem garras de cães. • Crânio e bolhas: As bolhas auditivas (timpânicas) são
orvalho (primeiro dígito: hálux) , mas elas também estão menores e mais achatadas em cães.
ausentes na maioria das raças de cães (Clutton- • Crânio e testa: O ângulo da testa (“stop”) tende a ser
Brock 1995). • Cauda : Os lobos nunca têm uma cauda em maior em cães. • Crânio e órbita: No cão
forma de foice ou muito enrolada , mas isto também falta o formato da órbita é mais arredondado e os olhos olham mais
na maioria das raças de cães diretamente para a frente. • Mandíbula e dentes: A fileira
(Clutton-Brock 1995). • Orelhas: As orelhas dos lobos dentária
estão sempre eretas e nunca caídas (mas muitos cães superior é mais curvada e o ângulo da mandíbula mais
também têm orelhas eretas ). • Glândulas caudais : A profundo , com a borda ventral mais convexa, a
glândula supracaudal está ausente ou reduzida em cães mandíbula mais profunda nos lobos. • Mandíbula e
(Fox 1971, Clutton-Brock 1995). • Mandíbula inferior: ápice dentes: Os dentes dos cães
virado para trás na mandíbula inferior em cães (que costumam ser mais compactados, especialmente na
está presente apenas em algumas subespécies de lobo , lobo chinêsregião doschanco)
(C. lupus pré-molares .
(Olsen e Olsen 1977).
continuou
Figura do Quadro 4.8. (a) Crânio de um lobo, (b) Crânios de cachorro e lobo projetados em outro. A localização descrita da diferença
específica é indicada por setas, veja o teste para detalhes, (c) Crânio de cachorro . (Baseado em Clutton-Brock 1995).
parente do dingo australiano , aparentemente apresenta e provavelmente originário de uma população pequena
muitos traços comportamentais peculiares que não foram ( efeito fundador, Capítulo 5.4, p. 117).
descritos para o cão ou o lobo. Estes comportamentos
estão principalmente associados à comunicação
interindividual e ao comportamento sexual (Koler-Matznick
et al. 2000, 2003). A partir dos dados actualmente As espécies do gênero Canis representam um grupo de
disponíveis, parece que estes cães podem representar animais de muito sucesso . No geral , são mais
um caso especial de alterações associadas à vida sob semelhantes entre si do que o contrário, o que também
condições ambientais específicas, é sublinhado pelo facto de, apesar da sua relativa
LEITURA ADICIONAL 93
longa separação evolutiva, eles ainda podem hibridizar e/ou ambiental. A história evolutiva dos lobos pode ter
entre si. O genoma do Canis pode funcionar como um resultado num genótipo
canivete suíço que pode ser facilmente com maior flexibilidade fenotípica. Em paralelo,
ajustado a quaisquer desafios representados na realidade há também uma necessidade de descrição quantitativa de
ambiente. variabilidade fenotípica para cães atuais.
Na falta de provas em contrário , não podemos
excluir que qualquer espécie de Canis teve (ou tem) o
potencial para se tornar um cachorro. O aumento da socialidade é o
Leitura adicional
principal argumento a favor do lobo, mas isso pode O volume editado por Macdonald e Sillero Zubiri (2003)
ser selecionado em algumas gerações. Visadas oferece uma ampla perspectiva sobre a biologia comparativa
experimentos de socialização envolvendo vários Canis dos canídeos, e uma abordagem semelhante
espécies e subespécies podem revelar semelhanças foi adotado por Mech e Boitani (2003) que
e diferenças de comportamento em relação aos humanos. concentre- se no lobo. É interessante que o estudo instigante
Há muito a ser aprendido sobre comportamento sobre cães selvagens realizado por Beck (1973) tenha
variação no lobo, e se isso tem uma genética não encontrou seus seguidores.

CAPÍTULO 5
Domesticação
5.1 Introdução concorrentes ou potenciais predadores. A evolução dos cães

está intimamente ligada ao surgimento e à disseminação dos
O termo “domesticação” é frequentemente usado em duas
seres humanos (Homo sapiens), pelo que é necessário algum
contextos diferentes . O primeiro significado da palavra designa
conhecimento da fase mais recente da evolução humana (os
um período histórico (muitas vezes incluindo o pré-histórico)
últimos 50 000 anos) . Isto também significa que a mudança
durante o qual alguns animais e plantas “selvagens” foram
de pontos de vista sobre a evolução humana pode afectar a
transformados pelos humanos. Esta visão enfatiza a contribuição
nossa compreensão da domesticação dos cães .
e o papel dos animais domésticos na história humana. Assim,
a domesticação é descrita como um conjunto de inovações
5.2 Perspectiva humana sobre
tecnológicas, tais como manter animais em cativeiro, criá-los e
a domesticação de cães
selecioná-los.
Nos últimos anos temos assistido a um interesse crescente por
Os biólogos preferem estudar a domesticação no contexto teorias que visam explicar os acontecimentos evolutivos que
da evolução. Por exemplo, Price (1984) define domesticação levaram à domesticação dos cães.
como um “processo evolutivo pelo qual uma população de A maioria das ideias não é exclusiva e usa diferentes tipos de
animais se adapta ao homem e ao ambiente de cativeiro através argumentos. Não há desacordo entre os investigadores de que
de alterações genéticas”. Assim, a domesticação é um processo a história dos cães e dos humanos está estreitamente interligada,
darwiniano que inclui formas de seleção que estão presentes mas as opiniões sobre o papel que os humanos desempenharam
nas populações naturais. Como consequência, os animais neste processo variam (Caixa 5.1). Como primeira aproximação ,
domesticados encontraram o seu caminho para um ambiente pode ser útil olhar para os últimos 50 000 anos das duas
específico (nicho) criado pelos humanos. É uma questão espécies em paralelo.
interessante saber se, no caso dos domesticados , existe um A colonização humana de regiões extra-africanas envolveu
ou muitos desses nichos . Mas , em qualquer caso , assumimos quatro fases principais (Finlayson 2005) (ver Figura 5.1).
que o nicho criado pelo homem (antropogénico ) difere em Primeiro, os membros mais antigos do género Homo ( agora
muitos aspectos dos nichos naturais , e isto é mais óbvio no descritos como H. erectus, H. heidelbergiensis e H. neanderthalis)
caso do cão . deixaram África há cerca de 300 000-400 000 anos (Finlayson
2005) e provavelmente encontraram lobos ao longo da sua
viagem. Nessa época , os lobos eram os principais predadores
É difícil fornecer uma estrutura evolutiva realista para a do Holártico (Capítulo 4.3.2, p. 76); além disso, algumas
domesticação de cães . A primeira tarefa é reconstruir o espécies de lobos (e/ou chacais) habitavam a parte nordeste
ambiente seletivo real, incluindo os possíveis atores – os de África, pelo que é muito provável que os humanos tenham
“ancestrais” tanto dos cães como dos humanos – e os fatores coabitado com canídeos semelhantes a lobos muito antes de
causais específicos . deixarem África. Isto significa que pelo menos três espécies de
Geralmente, essas reconstruções levam em consideração tanto Homo viveram durante mais de 400.000 anos ao lado de
fatores abióticos , como possíveis eventos geológicos (por populações de lobos numa vasta área que vai do Oceano
exemplo, glaciação, movimentos continentais, temperatura Atlântico ao leste da China. Observe que, até onde sabemos ,
ambiente), quanto elementos bióticos do ambiente, como a nenhuma mudança nas populações de lobos ocorreu
presença de possíveis fontes de alimento , outras
95
96 DOMESTICAÇÃO N
Quadro 5.1 Teorias não exclusivas de domesticação
Ao longo dos anos, muitas teorias diferentes foram alimentos fornecidos pelas atividades humanas. À
propostas, as quais são resumidas aqui com relação aos medida que crescia a produção de resíduos alimentares
mecanismos evolutivos. Cada teoria é importante para por grupos humanos , os animais tornaram-se mais
explicar um aspecto particular do processo, portanto dependentes e evoluiu uma relação de exclusividade
todas as cinco juntas provavelmente fornecem a (Koler Matznick 2002).
descrição mais plausível da sequência de eventos (ver
Embora viável, a versão A da teoria tem problemas
também a Figura 5.2) .
em explicar porque é que a domesticação começou apenas
em alguns locais, e há muito pouca evidência factual
para a versão B.
1 Seleção baseada em indivíduo
Os humanos regularmente colhiam filhotes de lobo na

toca e , após a socialização em grupos humanos, os 3 Coevolução cão-humano
indivíduos que mostravam o temperamento “certo” e/ou
A coevolução é definida como uma interação entre
tendências afiliativas eram selecionados por mais de um ano .
duas espécies que resulta em mudanças adaptativas
muitas gerações (por exemplo, Lorenz 1950, Glutton
que correspondem a alguma função desempenhada pela
Brock 1984, Paxton 2000). Esta ideia é apoiada por
outra espécie. Conseqüentemente, tanto os cães quanto os
observações de que os filhotes de canídeos selvagens
humanos mudaram de maneira funcional (adaptativa)
apresentam características muito distintas e diversas
devido à sua relação evolutiva. Paxton (2000) sugere que
no comportamento em relação aos humanos (MacDonald
os cães assumiram a tarefa de orientação no ambiente
e Ginsburg 1981). Contudo, é provável que tal seleção
(devido à sua capacidade olfativa superior) e isso
individual não tenha ocorrido no início , mas
permitiu mudanças seletivas nas estruturas faciais
somente no final da domesticação (quando as raças foram
humanas (nasais e orais) para uma produção mais qualificada
selecionadas).
dos sons da fala (ver Bekoff 2000) . para crítica).
2 Seleção baseada na população
Os cães são descendentes de uma população de

4 Seleção de grupo humano
canídeos necrófagos por meio de um dos dois processos:
R A atividade humana induziu mudanças no ambiente ao Algumas características emergentes no nível do grupo
fornecer uma fonte alimentar nova e fácil de explorar . Esta podem ser favorecidas pela seleção. Criticamente,
fonte de alimento foi utilizada por (algumas) a seleção de grupo só funciona se os indivíduos forem fiéis
populações de lobos que, paralelamente, passaram ao seu grupo, o que pode ter sido o caso durante
por protomesticação morfológica e fisiológica períodos da evolução humana (Sober e Wilson 1998).
( Crockford 2006) e mudanças comportamentais e , Grupos humanos que construíram a sua cultura com base na
finalmente, isolaram -se do resto da população sua relação com os cães também poderiam ter obtido
'selvagem' . Este novo nicho foi fornecido por alguma vantagem se os cães contribuíssem para o aumento
da aptidão dos humanos. A preferência pela observação
caçadores humanos ou apareceu na forma de
assentamentos humanos (Coppinger e Coppinger de lobos pode ajudar no desenvolvimento da caça ou no
2001). estabelecimento de assentamentos (Sharp 1978, Schleidt e

Shaller 2003), e os grupos humanos também podem
B Uma população já existente de canídeos semelhantes mostrar variabilidade na tolerância a lobos ou cães ao seu
a lobos, levando um estilo de vida necrófago , associou redor.
-se a comunidades humanas e explorou-as Pouco apoio factual está disponível para esta teoria.
continuou
5. 2 PERSPECTIVA HUMANA SOBRE DO G DOMESTICAÇÃO 97
5 Evolução cultural-tecnológica os humanos encontraram maneiras de usar cães para

diferentes tarefas que envolvem pastorear, vigiar,
A diversificação dos cães ocorre paralelamente à puxar trenós (Morey e Aaris-Sorensen 2002) ou
evolução cultural- tecnológica . No início, os cães tinham um recentemente , por exemplo , para ajudar humanos deficientes.
papel restrito como auxiliares de trabalho (talvez também Tal diversificação ocorreu repetidamente durante a
como fonte de alimento ), e os humanos poderiam ter história humana e os cães parecem espelhar a
desenvolvido uma relação ritual com os cães (Morey 2006). crescente complexidade dos objetos com o avanço da
A diversificação acentuada ocorreu quando cultura .
Figura 5.1 Visão actual das primeiras migrações humanas (Homo sapiens) “para fora de África” (Cavalli-Sforza e Feldman 2003) e localizações dos primeiros restos de cães com
base em datas arqueológicas reportadas por Crockford 2006 e Morey 2006.
local durante este período que poderia estar relacionado Arqueólogos e geneticistas evolucionistas parecem convergir
com a presença de humanos (mas ver Olsen 1985), embora na ideia de que os humanos colonizaram o leste da Ásia
em princípio estes grupos de caça humanos pudessem ter em várias ondas entre 45.000 e 120.000 anos atrás, mas
produzido algum excedente de comida, o que teria atraído foram frequentemente forçados a refugiar-se quando o
lobos locais . clima ficou mais frio (Finlayson 2005). Esta data combinaria
A segunda fase ocorreu quando os ancestrais dos com as sugestões de que os cães recentes surgiram como
humanos modernos (Homo sapiens) deixaram a África. Este consequência do encontro entre os humanos modernos e
foi um processo muito turbulento , envolvendo numerosas alguns canídeos selvagens semelhantes aos lobos, há
populações, muitas das quais morreram antes que pudessem cerca de 100.000 anos (Vila ei al. 1997, ver Capítulo 5.3.2,
estabelecer uma presença forte no Leste Asiático. p. 114).
98 DOMESTICAÇÃO N
Se os cães tivessem evoluído logo após o seu encontro com encontramos indicações de mudança nas populações locais de
os humanos (cerca de 50 000 anos atrás), seria de esperar que lobos mostrando sinais de domesticação (Musil 2000) datadas
os cães se juntassem a grupos humanos nas suas rotas de de cerca de 12.000 anos atrás. É importante notar que os
migração desde o início. Infelizmente, atualmente não há caçadores eram móveis, por isso não era necessário que os
evidências de uma associação tão antiga entre humanos e lobos que utilizavam restos de comida entrassem em contato
criaturas semelhantes a lobos. próximo com as pessoas. Os animais poderiam ter visitado os
Assim, a teoria populacional da domesticação canina , baseada locais de matança ou açougue depois que os humanos já
num novo nicho antropogénico rico em alimentos, enfrenta tivessem saído.
problemas quando tem de explicar a aparente falta de qualquer Autores comprometidos com a visão baseada na população
mudança detectável durante um período muito longo de (por exemplo, Tchernov e Horowitz 1991, Coppinger e Coppinger
coabitação entre humanos e lobos. Pode ser que durante estes 2001, Crockford 2006) chegam à conclusão (com base em
tempos os caçadores humanos não produzissem resíduos diferentes linhas de argumento) que o primeiro passo para a
alimentares suficientes para sustentar grandes grupos de lobos exploração da fonte alimentar fornecida pelo homem houve uma
em redor dos seus acampamentos (Caixa 5.2). A quantidade de redução acentuada no tamanho. Embora esta ideia seja
alimento poderia ser importante aqui, porque se os animais basicamente apoiada pelos registos arqueológicos, ninguém
tivessem que complementar a sua dieta através de caça adicional parece considerar a possibilidade de que os lobos possam ter
por conta própria , poderiam entrar em contacto com membros tido concorrentes na exploração desta nova fonte de alimento .
da mesma espécie, o que poria em risco o isolamento das Em contraste, na ausência de dados contraditórios , parece
populações «selvagens» e «antropogénicas». . No entanto, plausível que, desde África, os caçadores humanos tenham sido
podemos assumir que os seres humanos que caçam seguidos por outros pequenos carnívoros, como os chacais
especialmente animais de grande porte (por exemplo , cavalos) dourados , que ainda hoje estão distribuídos pela maior parte do
produziram excedentes de alimentos potencialmente disponíveis sul da Ásia.
para os lobos (e outros necrófagos) durante um período muito Estes eram do tamanho “certo” e provavelmente tinham a maioria
longo. Na verdade, na Europa Central alguns autores das adaptações comportamentais para se alimentarem do
excedente de comida deixado pelos humanos. É importante notar que
Quadro 5.2 Quanta carne mantém um lobo vivo?
Uma revisão de vários estudos sugere que um lobo Coppinger e Coppinger (2001) argumentaram que o
adulto em liberdade pode precisar de mais de 5 kg de carne a redução do tamanho durante a domesticação foi
por dia (Peterson e Ciucci 2003). importante porque os primeiros cães tiveram que
Henshaw (1982) estimou 1-1,5 kg de carne por dia com base sobreviver com alimentos com menor conteúdo energético.
na taxa metabólica basal (em repouso) (TMB), mas Na verdade, se assumirmos que um lobo sobrevive com 1 kg
outros cálculos produzem um mínimo de cerca de 0,55 kg de carne por dia (porque é alimentado por pessoas) , então
para um animal inativo. Com base nos argumentos uma matilha média necessitaria de cerca de 6 kg de carne
fornecidos por Peterson e Ciucci (2003), a relação entre por dia, o que equivale a cerca de 180 kg por mês. Isso
peso corporal (I/I/) e necessidades energéticas pode ser descrita significa que os humanos precisariam caçar cerca de três
(seguindo Kleiber 1961) como veados (cada um pesando aproximadamente 50 kg) todos
os meses apenas para manter os animais vivos.
Assim, comer alimentos alternativos , incluindo sobras
TMB(kcal/dia) = 70 l/l/07B
humanas, bem como diminuir o tamanho do corpo
(Substituir a constante 70 por 12,19 dá o resultado em kJ/ (incluindo um cérebro relativamente menor ), poderia ser
h.) vantajoso para a sobrevivência. Uma outra possibilidade seria selecionar
continuou
5. 2 PERSPECTIVA HUMANA SOBRE DO G DOMESTICAÇÃO 99
para cães com taxa metabólica basal reduzida , métodos. Fornecer comida aos primeiros cães foi
em parte porque a taxa metabólica basal do lobo é provavelmente uma condição crítica da
mais alta do que o previsto para carnívoros em domesticação, que ocorreu em locais onde as pessoas
geral (Kreeger 2003). Infelizmente, os dados atuais podiam pagar e encontrar maneiras de manter
são difíceis de comparar porque o metabolismo matilhas desses canídeos.
basal (em repouso) pode ser medido por diferentes
devido ao clima mais frio, os lobos contemporâneos eram muito a separação entre as populações “selvagens” e as “associadas
maiores do que as subespécies existentes que habitam o sul ao homem ” poderia ser mantida. Neste momento , é menos
da Ásia, portanto, os lobos tiveram que diminuir seu tamanho claro como é que os seres humanos caçadores móveis poderiam
primeiro , antes de enganar outros canídeos. Mas é mais impedir a mistura destas populações semelhantes aos lobos .
provável que os chacais não tenham seguido os humanos que Uma explicação alternativa provavelmente relacionada a esta
migraram para o norte e , portanto, os lobos tiveram uma chance fase foi sugerida por Koler-Matznick (2002) , que argumenta que
melhor de invadir esse nicho ali. Alternativamente, os lobos a domesticação foi baseada em um canídeo necrófago que vivia
superaram os canídeos menores em torno das fontes de alimento humano . da Ásia. Assim, a domesticação só começou quando as
no leste
A terceira fase começou após o fim do último máximo populações humanas chegaram a esta parte do mundo , há 20
glacial , há cerca de 20 000 anos, quando as populações 000 anos (Caixa 5.3). Isto explicaria a falta de descobertas
humanas mostraram uma rápida expansão e começaram a anteriores ao longo da rota dos humanos e explicaria por que
mover-se em várias ondas para o centro -leste da Ásia, Sibéria, não há lobos transitórios apresentando diminuição de tamanho.
e daí para noroeste, para a Europa e para o leste, através do
Estreito de Bering, na América do Norte. As datas “exatas” são O argumento poderia ser apoiado pela observação de que na
menos interessantes; é mais importante notar que há 10 000-15 Ásia não existem outras espécies menores de Canis que
000 anos , a maioria dos continentes tinha alguns ocupantes apresentem um estilo de vida necrófago, em contraste com a
humanos (a Austrália foi alcançada ao longo da costa América (coiote) e a África (chacais). Contudo, se a domesticação
relativamente cedo, cerca de 40 000-45 000 anos atrás); talvez se baseou numa (sub)espécie necrófaga, porque é que não
a Patagônia tenha sido um dos últimos territórios a ser descoberto. começou com os chacais?
A quarta fase começou quando os humanos estabeleceram
Esta fase inclui a transição da caça e recolha para a assentamentos permanentes. Coppinger e Coppinger ( 2001)
agricultura, o que na verdade não foi um processo suave e sugerem que os territórios humanos duradouros na forma de
unilateral. A agricultura surgiu de forma independente em vários aldeias forneceram uma barreira natural entre as populações
locais (Smith 1998) e foi muitas vezes acompanhada pela selvagens e antropogénicas porque, para obterem alimentos ,
alternância entre a caça e a agricultura. Em alguns lugares, os necrófagos precisavam de passar algum tempo perto dos
ambas as atividades foram praticadas em paralelo durante humanos . Se os primeiros assentamentos proporcionassem
muitas gerações. Por exemplo, no Próximo Oriente , um período um habitat permanente para os cães, então essas criaturas
inicial caracterizado pela evolução da agricultura há cerca de recém-evoluídas poderiam ter acompanhado os humanos caso
14.000 anos foi seguido por um período de 1.000 a 2.000 anos decidissem voltar a caçar.
em que os seres humanos voltaram à caça, possivelmente Na verdade, não a atividade humana em si , mas a mudança/
devido a alterações acentuadas no clima que tornaram a mudança de estilos de vida podem ter acelerado a domesticação.
agricultura precoce e vulnerável . impossível de manter (Goring- Os humanos poderiam estar em melhor posição para realizar o
Morris e Belfer-Cohen 1998). potencial benéfico destes animais se praticassem tanto a
agricultura como a caça. Pode ter havido apenas alguns lugares
Tais mudanças nas atividades humanas poderiam ter onde os humanos desenvolveram um método tão equilibrado de
influenciado uma relação já estabelecida com canídeos fornecimento de alimentos . Assim que animais com personagens
selvagens. A questão crítica aqui é se uma genética parecidos com cães
100 DOMESTICAÇÃO N
Quadro 5.3 Qual a origem dos cães ?
A análise do mtDNA de 466 cães coletados em vários amostra revelou 70 sequências únicas de mtDNA
continentes sugere que os cães se originaram de (sequências que estão presentes apenas em
uma ou algumas populações ancestrais e que uma região geográfica ). Assumindo que a dispersão
o leste da Ásia foi o local central para os primeiros após a domesticação levou à redução da variabilidade
eventos de domesticação (Savolainen eta/. 2002). nos cães nas áreas recentemente habitadas , a maior
As sequências de mtDNA disponíveis foram variabilidade deveria indicar o centro dos
categorizadas em seis grupos conhecidos como eventos de domesticação . A maioria das amostras únicas
clados AF. Se a distribuição destes foi encontrada no leste da Ásia, seguida pela
clados é plotado em relação às principais áreas Europa e pelo sudoeste da Ásia (b). Se os eventos de
geográficas, então a proporção de cães pertencentes a hibridização local tivessem contribuído em grande medida
cada clado é muito semelhante na maioria dos casos para o mtDNA da população canina sobrevivente , então
(a). A presença do clade D na Europa e no sudoeste não esperaríamos tal diferença na distribuição de
da Ásia pode indicar eventos limitados de hibridização sequências únicas (ver também p. 111 ) .
local com outros canídeos semelhantes a lobos . O analisado
Figura do Quadro 5.3 (a) Distribuição de diferentes sequências de mtDNA (haplótipos) e (b) sequências únicas dos clados A, B, C e D em
áreas geográficas (expressas como uma porcentagem dos cães associados a essa localização geográfica). Dados de Savolainen eta/.
(2002); os clados E e F são omitidos por simplicidade.
5. 3 ARQUEOLOGIA E FACES FILOGENÉTICAS 10 1
emergiu, trocando humanos e dispersão feliz a domesticação talvez não seja o foco principal da arquezoologia , a
acontecimentos poderiam aumentar rapidamente a propagação coleção de restos mortais aumentou , e
destes animais . Uma vez que demonstraram preferência em ficar com os avanços técnicos permitiram uma avaliação mais precisa
humanos, os cães eram muito propensos a serem facilmente adotados determinação de relações temporais e espaciais.
por outras comunidades de caçadores ou agricultores exclusivos . Em contraste, a análise genética das conexões filogenéticas começou
Isto poderia explicar por que os cães parecem relativamente apenas recentemente, principalmente com base em
rapidamente em locais do oeste e do norte da Europa material coletado de espécimes vivos.
cerca de 12.000 anos atrás, e acompanham os humanos Em princípio, zooarqueologia e filogenética
cruzando para a América do Norte provavelmente com o segundo os modelos de domesticação de cães não devem diferir; no entanto,
ou ondas posteriores há cerca de 10.000 anos. dado o facto de os dados terem uma natureza muito diferente , podem
Assim, estes canídeos selvagens não só foram capazes de revelar um lado diferente da questão.
reunir alimentos em seu novo nicho , mas, para sobreviver , mesma história. No caso dos fósseis , a data e a localização parecem
precisavam ser capazes de acompanhar as rápidas mudanças na ser fixas e a tarefa é reconstruir
estilos de vida humanos. É importante ressaltar que a esta altura um a relação evolutiva, enquanto no caso de
um vínculo social excepcionalmente forte parecia ter evoluído dados genéticos, assumimos ou prevemos ( usando métodos
entre humanos e cães, como sugerido pelos primeiros estatísticos ) eventos antigos e suas relações
enterros de cães (Morey 2006), mas isso não foi acompanhado por baseado na similaridade genética (sequência de DNA) em organismos
qualquer diversificação acentuada de cães durante os 4.000-6.000 vivos . Assim, essas abordagens são frequentemente
anos seguintes. Pode ser a variação complementares, ou determinam-se mutuamente, como no
e muitas vezes imprevisível vida dos seres humanos que caso de calibração de relógios moleculares com base em
inibiu o desenvolvimento de formas específicas de idades fósseis (ver Capítulo 5.3.2, p. 110).
cães; ou, pelo contrário, os cães tinham uma função especial nas
brincadeiras , seja ritual ou prática. É provável que
5.3.1 A história dos arqueólogos : olhando
a diversificação dos cães está associada à rápida
em evidências arqueológicas
mudanças técnicas durante a revolução neolítica
quando cerca de 5.000 a 7.000 anos atrás os humanos começaram Dois tipos de evidências relacionadas , mas diferentes , são
selecionar cães para diversas funções de trabalho; isso resultou geralmente coletados para descrever o processo de domesticação
no desenvolvimento de populações de cães “baseadas em raças” , de cães . Quando o interesse está na evolução
algumas das quais apresentavam conjuntos característicos de aspecto a ênfase está nos restos do esqueleto, mas
características morfológicas e comportamentais. No entanto, caso contrário, os pesquisadores procuram possíveis indicações
é provável que a maioria dessas primeiras raças de cães não da relação entre humanos e canídeos
têm quaisquer descendentes filogenéticos diretos nos últimos (Morey 2006).
populações , e a maioria delas morreu durante A maioria dos arquezoólogos comparativos concorda que em
fomes ou guerras. É muito provável que mesmo que alguns cães em geral podem ser discriminados dos lobos em
raças recentes parecem semelhantes a desenhos de cães antigos , com base no seu tamanho corporal geralmente reduzido, menor
eles foram parcialmente recriados há relativamente pouco tempo focinho e parte facial do crânio, e relativamente pequeno
(Caixa 5.4.). Um novo processo começou por volta de 200-400 dentes (frequentemente apinhados) em relação às maxilas (por exemplo
anos atrás, quando raças de cães foram desenvolvidas e Musil 2000, Quadro 4.8). Observe que a maioria dos caracteres
mantidos em estrito isolamento reprodutivo. Assim o listados são quantitativos e expressam relações métricas entre
as raças atuais representam um novo 'cocktail' da vida selvagem diferentes partes dos ossos . Esse
genoma canídeo (Figura 5.2). significa que qualquer tipo de conclusão repousa criticamente sobre
comparações estatísticas complexas .
A tarefa dos arqueólogos é separar três tipos diferentes de eventos.
O primeiro evento está relacionado _
5.3 A arqueologia enfrenta a filogenética
a divergência da antiga população canídea,
Durante muitos anos a reconstrução da origem dando origem aos ancestrais dos cães de hoje. Tal
dos cães foi baseada nos fósseis e permanece divergência poderia ter ocorrido potencialmente em
de criaturas parecidas com lobos e cães. Embora cachorro muitas localizações geográficas onde canídeos selvagens
Figura 5.2 Principais etapas da domesticação de cães. A combinação de teorias recentes fornece uma descrição evolutiva relativamente simples do processo de domesticação . A
protomesticação (Crockford 2006) e a domesticação inicial basearam - se em populações semelhantes aos lobos, mas durante o período de domesticação transitório e tardio houve
uma tendência a confiar na seleção individual . A domesticação precoce foi caracterizada pelo surgimento de um canídeo menor , semelhante a um cão, em muitos lugares, e
durante a domesticação transitória surgiram categorias morfologicamente distintas de cães . A domesticação tardia produziu raças típicas de cães , talvez repetidamente
em diferentes locais e períodos históricos . É importante ressaltar que o tipo de processos de seleção também mudou durante a domesticação do BP – antes do presente. Para
simplificar, os efeitos hipotéticos nos seres humanos não estão incluídos aqui. Wpd, lobos protodomesticados; D1, D2, população(ões) inicial (is) de cães ; d1-d4, raças de cães ;
área eclodida, cães vadios/selvagens (D5).
(Capítulo 5.4.2, pág. 119)
e os humanos compartilharam o mesmo habitat, e em lugar se a barreira reprodutiva for mantida. No caso dos
épocas muito diferentes . A separação desses cães cães, o aumento da variação é frequentemente tomado
antigos provavelmente foi acompanhada por mudanças como evidência da diversificação de funções na sociedade
nas características morfológicas. Embora seja provável humana .
que as mudanças comportamentais tenham precedido as O terceiro tipo de evento relaciona-se com os problemas
alterações morfológicas, este atraso poderia ter sido do que aconteceria se as barreiras reprodutivas
relativamente curto, demorando apenas algumas gerações. desaparecessem após um isolamento mais curto ou mais
O segundo tipo de evento diz respeito à variação nas longo (por exemplo, cruzamentos). Isto envolve eventos
antigas populações de lobos e cães . Em geral, espera-se em que ocorreu hibridização entre cães e canídeos
alguma variação dentro de qualquer população (por selvagens (principalmente lobos) ou diferentes formas de
exemplo, dimorfismo sexual). Há argumentos de que a cães que foram separados por muito tempo. A introdução
domesticação produziu , a longo prazo, uma população dos cães europeus modernos no Novo Mundo depois de
de cães mais variável em comparação com os lobos. No Colombo é um exemplo bem conhecido, quando cães
entanto, isso só pode levar nativos entraram em contacto com raças europeias após partilharem
5. 3 ARQUEOLOGIA FACE S FILO G EN ÉTICA 10 3
ancestral comum talvez há mais de 10.000 anos . Tais encontros isso, faltam evidências arqueológicas convincentes .
poderiam ter ocorrido com frequência quando grandes populações Se assumirmos que as mudanças comportamentais precederam
humanas se moviam através dos continentes acompanhadas pelos qualquer mudança morfologicamente detectável, uma separação em
seus cães. duas populações mais ou menos permanentemente isoladas deveria
À medida que mais e mais descobertas vêm à tona, outros dados ter produzido mudanças morfológicas em algumas gerações (por
circunstanciais também podem ajudar a esclarecer o processo, como exemplo, Trut 2001 ). Nesta base, haveria poucos motivos para supor
a colonização de ilhas por seres humanos. Por exemplo, o Japão foi que a divergência dentro de qualquer população de lobos tivesse
colonizado pela primeira vez por humanos há cerca de 18.000 anos, começado muito antes.
mas restos de cães são encontrados apenas entre 9.000 e 10.000
anos atrás. Como as imigrações foram provavelmente regulares
durante este período, esta discrepância pode reflectir mudanças 14.000-12.000 AP Talvez surpreendentemente, algumas das
importantes no cão , que só pode ter sido levado numa viagem evidências mais antigas venham do Norte da Europa, perto de
marítima depois de ter estabelecido uma relação estreita com os Oberkassel, na Alemanha (cerca de 13.000 AP). Em 1979 , Nobis
humanos. descreveu uma pequena mandíbula encontrada em um túmulo
Outras investigações dão mais ênfase à busca de pistas indicativas humano. A falta de dois dentes pré-molares sugere que este espécime
do aspecto cultural do relacionamento . Existem agora evidências de era um cão, porque tal anormalidade é muito rara em lobos. Mais
todas as partes do mundo de que as pessoas praticavam o enterro recentemente, dois cães grandes e antigos (WH estimado em 70 cm;
ritual de cães assim que surgiram diferenças anatômicas entre cães SL 240, 256 mm) foram relatados na região de Bryansk , na Rússia
e lobos ( Morey 2006 ) . (Sablin e Khlopachev 2002). A presença precoce destes cães muito
grandes contradiz a suposição de que os descendentes domesticados
A maioria de nossas primeiras descobertas vem de cães que foram se tornam menores. Alternativamente, eles poderiam ter sido lobos
enterrados intencionalmente por humanos. Como esta prática parece locais vivendo em cativeiro, em contato próximo com humanos, os
estar principalmente restrita aos cães (outros animais domesticados descendentes de uma subespécie de lobo ainda maior , ou algum
eram enterrados com muito menos frequência), a domesticação tipo de híbrido . (Mas veja o Quadro 5.5). Os arqueólogos presumem
pode ter sido paralela a uma relação espiritual com os cães. Há, no que esses animais desempenhavam um papel importante na vida
entanto, indícios de relações menos místicas. desses caçadores-coletores , ajudando na caça ou na guarda do
assentamento.
Em alguns casos, os cães forneciam carne para os humanos ou
serviam como transportadores de cargas.
A sequência de eventos mostrada pelo registro

arqueológico Para 12.000-10.000 AP Em um sítio no norte de Israel datado do período
apresentar um relato não exaustivo da domesticação dos cães , Natufiano, datado por volta de 11.000 AP, foram encontrados um
dividimos arbitrariamente o tempo em períodos para permitir a carnassial , um fragmento de mandíbula e o esqueleto de um
apresentação paralela dos eventos em várias localizações cachorrinho ( Davis e Valla 1978 ). O esqueleto foi recuperado de um
geográficas . As datas iniciais são fornecidas em anos anteriores ao túmulo humano.
presente (BP). Para fornecer uma estimativa aproximada do progresso Curiosamente, a mão do humano falecido foi posicionada sobre o
das mudanças, o comprimento do crânio (CP) e/ou a altura da corpo do cachorrinho, sugerindo uma relação afetuosa . Para
cernelha (WH) serão indicados . Os números referem -se a um determinar se os fósseis pertenciam a um lobo ou a um cão, os
espécime identificado ou fornecem intervalos para o menor e o maior arqueólogos compararam o comprimento dos dois dentes carnassiais
espécime relatado. No entanto, deve ter-se em mente que tais inferiores (Mj) com os dos lobos contemporâneos e recentes. A
medições têm, na verdade, pouca relevância para o processo de análise mostrou que os dentes em questão são menores do que os
domesticação em si, embora possam sugerir uma tendência geral carnassiais dos lobos israelenses recentes (e relativamente
geral. pequenos), e muito menores do que os dentes de lobo do Pleistoceno
coletados na mesma região. Uma descoberta mais recente de dois
canídeos parecidos com cães enterrados junto com três humanos
Antes de 14.000 anos AP Embora a maioria dos pesquisadores

suponha que a domesticação dos cães começou muito antes
mostra diferença semelhante no tamanho do M1 quando foi escavado em Star Carr e Seamer Carr (Inglaterra) datando
comparado com lobos recentes e existentes na região de 9900-9500 AP (Glutton Brock e Noe-Nygaard 1990, WH
(Tchernov e Valla 1997). estimado 56 cm). Da mesma forma, cães de corpo pequeno
Investigando os restos de esqueletos de três locais no foram recuperados em Bedburg-Konigshoven (Alemanha;
centro-oeste da Alemanha, Musil (2000) relatou a presença Street 1989), e cães antigos deste período também foram
de canídeos relativamente pequenos , semelhantes a lobos . descritos na Suécia, Dinamarca, Estônia (ver referências em
Esses assentamentos (Kniegrotte, Teufelsbriicke, Oelnitz) Benecke 1992) e Sibéria.
foram estabelecidos por caçadores-coletores que viviam na
cultura magdaleniana e que viviam da caça de cavalos. Este Outros vestígios na Europa Central, nas margens do
cenário oferece um papel potencial para os cães participarem Danúbio (Vlasac, Sérvia), revelam a presença de pequenos
da caça . Várias medições obtidas dessas maxilas ficam canídeos semelhantes a cães vivendo ao lado de lobos (8.500
abaixo da faixa dos lobos que viveram no mesmo local AP) (Bokonyi 1974). Aparentemente estes cães pertenciam
10.000-12.000 anos antes. a comunidades de pescadores e caçadores que comiam
estes animais, como indica o elevado número de ossos
Chaix (2000) relatou um esqueleto mais completo (descrito longos e crânios partidos. Curiosamente, também foram
como um cão e datado de 10.000 anos atrás) de uma caverna relatados enterros de cães nas proximidades (Radovanovic
nos Alpes franceses ( WH estimado em 40 cm). O crânio era 1999), sugerindo um amplo espectro de relações entre cães
excepcionalmente pequeno (SL 149 mm) em comparação e humanos no mesmo período de tempo.
com os lobos do Paleolítico e do Neolítico (SL 240-276 mm),
o que sugere uma redução de tamanho de 38-46%. A primeira evidência arqueológica de que canídeos
Actualmente , este constitui o primeiro achado semelhante a semelhantes a cães chegaram à América do Norte data de
um cão na Europa Ocidental e Central . cerca de 9.000 AP. Mandíbulas e fragmentos de crânio foram
recuperados da Danger Cave (Grayson 1988) no noroeste
É provável que no final deste período os primeiros canídeos de Utah (EUA). Canídeos semelhantes a cães também
semelhantes a cães tenham acompanhado os caçadores- aparecem no Japão por volta de 9.300 anos AP (Shigehara e
coletores que cruzaram o Estreito de Bering para a América. Hongo 2000). É importante ressaltar que esses exemplares
Embora os humanos tenham migrado pela primeira vez há 20 parecem não ter relação direta com os nativos (hoje extintos).
000-35 000 anos, as invasões posteriores poderiam ter sido Lobo japonês ; provavelmente acompanharam os colonos
mais bem sucedidas devido à parceria com os cães. que invadiram essas ilhas.
10.000-8.000 AP Além da controversa mandíbula encontrada 8.000-6.000 AP Embora após 6.000 anos se esperasse que
em uma caverna em Palegawa (Iraque), datada de cerca de algumas mudanças morfológicas surgissem em locais que
10.000 AP (Turnbull e Reed 1974), os primeiros restos da fornecem as primeiras evidências de domesticação, pouco
Ásia Menor foram recuperados de Jarmo (Curdistão iraquiano; ou nenhum progresso é revelado.
Lawrence e Reed 1983). O único crânio e muitas mandíbulas Partes de crânios e outros ossos, que foram recuperados de
são claramente distinguíveis dos ossos de lobo assentamentos submersos no Mar Mediterrâneo , na costa
correspondentes , mas sugerem espécimes robustos (de israelense (Atlit Yam, Kfar -Galim), não mostram praticamente
c.9000-7700 AP), e as estatuetas escavadas simultaneamente nenhuma diferença em comparação com os espécimes muito
de animais semelhantes a cães (com caudas curvas) anteriores do período Natufiano (Dayan e Galili 2000) . ). Por
fornecem evidência adicional da presença precoce de tais exemplo, o comprimento dos dois carnassiais inferiores (Mx)
canídeos. A presença de cães também é confirmada por é idêntico aos recuperados de pelo menos 2.000 anos antes
desenhos murais que retratam cenas de caça em Catal Hiiyiik (Davis e Valla 1978). Existem algumas evidências
(Turquia), um dos primeiros centros agrícolas . circunstanciais de que os cães foram introduzidos do Oriente
Próximo no Egito e mais tarde dispersos pelo norte da África .
Na Europa, aumenta a frequência de restos semelhantes No final deste período, os primeiros enterros de cães do Egito
a cães, encontrados em associação com grupos de caçadores- são descobertos em comunidades agrícolas do
coletores que vivem em assentamentos permanentes. Vários
restos de esqueletos de cães relativamente uniformes foram
5. 3 ARQUEOLOGIA FACE S FILOGENÉTICA S 10 5
Merimde (6.800 AP), sugerindo um papel importante para cabras. Isso indica que o pintor estava ciente das
canídeos nessas culturas (Brewer et al. 2001). semelhanças e das diferenças entre a caça ao cão e ao
Enterros conjuntos de canídeos e humanos foram lobo .
encontrados em vários lugares no sudeste da América do Na cerâmica egípcia e na arte rupestre (5.700 AP), os
Norte (por exemplo, Tennessee, Kentucky; ver Morey cães parecem galgos com corpo esguio, orelhas eretas e
2006 para revisão). Há uma tendência pronunciada de cauda encaracolada. A maioria das cenas envolve caça,
enterrar cães com pessoas, o que sugere uma relação como gazelas , mas alguns cães são retratados na coleira
íntima entre caçadores nativos americanos e cães , pelo ou deitados sob a cadeira de seus donos (Brewer et al.
menos durante os próximos 2.000 anos (Schwarz 2000). 2001 ). Outro tipo de cão lembra mais o saluki moderno,
Um relato detalhado baseado nos restos fragmentados de com focinho mais curto, orelhas caídas e cauda curva ou
dois espécimes do oeste de Idaho (EUA; 6600 AP) revela em sabre . Existem também representações antigas de
que esses canídeos tinham um crânio relativamente cães com focinhos enormes, caudas longas e orelhas
pequeno (SL c.172 mm) e baixa altura na cernelha (WH caídas .
c.47,7-52 cm) ( Yohe e Pavesic 2000). No entanto, há alguma discordância se esses desenhos
No final deste período surgiram cães ainda mais são representações de um tipo de cachorro semelhante
pequenos que partilhavam a sua vida com as pessoas da a um mastim ou apenas representam uma representação
América Central . O cão mais difundido foi o chamado cão menos hábil dos cães. No final deste período também há
comum mesoamericano (SL 160 mm, WH 40 cm), que se evidências pictóricas de cães de membros curtos exibindo
acredita ser um descendente direto dos primeiros cães orelhas eretas e cauda curvada.
que chegaram com os humanos à parte central do Embora vários restos de cães tenham sido identificados
continente americano por volta de 8.000 . PA. Estes cães ao longo do período das dinastias egípcias, apenas uma
permaneceram morfologicamente inalterados durante os pequena parte deste material foi submetida a uma análise
6.000 anos seguintes , até a chegada dos primeiros cuidadosa . Análise comparativa preliminar da altura da
europeus (Valdez 2000). cernelha por Brewer et al. (2001) sugerem que havia pelo
Restos escavados na Patagônia (Chile) anteriores ao final menos uma ou possivelmente duas formas de cães que
deste período indicam o fim da colonização das Américas . poderiam ser separadas da população de cães “
selvagens” ou “selvagens” (“ cães párias”) da época (WH
42,5-49 cm). Um tipo de cão parecia um saluki moderno
6.000-4.000 AP A identificação de cães torna-se muito (mas alguns eram menores) e possivelmente era usado
mais fácil, em parte porque já existem muitas pistas para caça (WH 47-57 cm); o outro tipo tinha pernas curtas.
independentes , como desenhos de cães ou pequenas
esculturas . A esta altura, a variabilidade de tamanho dos É importante ressaltar que os egípcios discriminavam
cães ultrapassa a variação presente nos lobos locais em seus cães de companhia dos cães párias. Os cães de
qualquer momento ou local. Este é o primeiro período de caça ou companheiros favoritos eram nomeados, cuidados
diversificação racial, e também há indícios da presença e muitas vezes recebiam um enterro especial; alguns
de cães vadios que não tinham relação dedicada com os tinham seu próprio sarcófago e sua memória era
humanos e rapidamente se tornaram um incômodo. perpetuada pela escultura de estátuas .
Restos de várias partes da Europa sugerem uma fauna
Restos de cães recuperados de diferentes locais na canina relativamente uniforme , dominada por cães de
Mesopotâmia (Tepe Gawra, Eridu) mostram semelhanças tamanho médio (Benecke 1992) (por exemplo, SL 135-175
esqueléticas com salukis recentes ou alguns galgos mm na Suíça, WH 47 cm na Hungria-49 cm na Alemanha),
(Clutton-Brock, citado em Clark 2001). A presença de tais em comparação com o lobos do dia (SL 230-240 mm; WH
cães também é apoiada por representações de cães 68 cm).
parecidos com saluki em cerâmica e focas na segunda Ao mesmo tempo, os cães que viviam na Arménia (SL
metade deste período na Mesopotâmia (Tepe Gawra, ou 193-213 mm) aproximavam-se do tamanho do lobo
perto de Mosul). Uma representação em um vaso (de (Manaserian e Antonian 2000), e aparentemente faltam
cerca de 6.000 AP) mostra um lobo caçador solitário e um cães pequenos . Cães relativamente grandes (CP 192
cachorro na coleira caçando com humanos no bezoar mm; WH 50,5 cm) também foram encontrados em
Cazaquistão, vivendo com caçadores de cavalos em Botai em eram usados no pastoreio e também na guarda da casa.
6.300-5.600 AP (Olsen 2001). Restos de esqueletos foram Os desenhos de cães retratam indivíduos de diferentes
recuperados de fossas em casas, sugerindo estreita associação tamanhos , com cauda enrolada e orelhas caídas (Manaserian
entre pessoas e cães. Além da cooperação na caça, os cães e Antonian 2000).
também poderiam ter desempenhado um papel na guarda da Foram recuperados restos mortais de cães que viviam com
casa. A análise comparativa forneceu algumas evidências de o povo Dorset no Ártico oriental (Morey e Aaris -Sorensen
que os cães Botai são uma reminiscência dos Samoiedos de 2002). A recolha sistemática de ossos indica que antes de os
hoje (SL 176 mm; WH 48 cm). Os ancestrais desta raça podem cães se tornarem habituais, eles desapareciam repetidamente
ter derivado dos cães do povo Samoieda que migraram desta durante longos períodos e muitas vezes tinham de ser
parte da Ásia Central para o norte da Sibéria acompanhados reintroduzidos.
pelos seus cães, mas esta sugestão é impossível de verificar Também não está claro se esses cães participaram do
com base em evidências osteológicas. Os cães Botai eram um transporte. Descobertas de esqueletos tornam mais provável
pouco mais pesados que os Samoiedos recentes e, portanto, que, durante um longo período, cargas tenham sido colocadas
provavelmente estavam mais bem preparados para o clima diretamente sobre os cães, e que eles tenham sido usados
frio e capazes de sobreviver a temperaturas frias extremas. para puxar veículos apenas cerca de 2.000 anos depois, após
a invenção dos trenós modernos.
Nessa época, os enterros de cães no nordeste dos EUA
Por esta altura, existem cães relativamente pequenos no (Handley 2000) apontam para a existência de dois tipos de
Japão (SL 151-157 mm) que não mudariam fundamentalmente cães. Em uma amostra coletada em um período superior a
a sua conformação corporal nos 4000 anos seguintes . Acredita- 3.000 anos , cães pertencentes a duas classes de tamanho
se que alguns destes cães tenham sobrevivido na forma da puderam ser diferenciados. Cães menores (SL 163 mm) podem
recente raça Shiba (Ishiguro et al. 2000). ter parecido um spaniel recente, enquanto os maiores (SL 213
mm) eram mais parecidos com lobos, embora não atingissem
Embora a datação arqueológica indique um período posterior o tamanho da subespécie de lobo local .
(3500-4000 AP), presume-se que os primeiros cães chegaram
à Austrália durante este período e colonizaram rapidamente o 3.000-2.400 AP (1.000-400 EC) Em Pyrgi ( Itália), um grande
continente . Alguns animais ou populações podem ter crânio de cachorro (SL 213 mm), dentro da faixa de lobos
permanecido com os aborígenes por períodos mais longos, menores, (Mazzorin e Tagliacozzo 2000) sugere uma tendência
possivelmente por algumas gerações (Corbett 1995). para cães maiores. Isto é apoiado por uma descoberta na
caverna Durezza (Villah, Áustria) que revelou um grande
conjunto de ossos de cães, além de ossos humanos e de
4.000-3.000 AP (2.000-1.000 AC) Restos de cães de sítios outros animais , possivelmente como resultado da recolha de
italianos mostram grande variabilidade em tamanho. Até agora cadáveres neste local ( Galik 2000 ). Com base em análises
existe uma diferença de mais de 60% entre o comprimento do multivariadas das medidas do crânio , os cães podem ser
crânio do cão menor (SL 127 mm, WH 36 cm) e do maior (SL categorizados em dois grupos. Embora houvesse diferenças
194 mm, WH 62 cm). Mas mesmo os cães maiores não de tamanho (que poderiam ser parcialmente atribuídas a
atingiram o tamanho do lobo local (Mazzorin e Tagliacozzo diferenças de sexo), a maioria dos cães parece ter crânios
2000). Cães grandes semelhantes foram relatados na Inglaterra médios a bastante longos (SL 195-255 mm, WH 49-63 cm)
(SL 176-202 mm, Harcourt 1974), e amplas faixas de tamanho com um palato relativamente largo. As características
foram descritas em outros locais na Suíça e na Alemanha. qualitativas sugerem uma homogeneidade geral nestes cães.
Embora estes crânios de cães sejam marcadamente menores, Esta pode ser a primeira indicação de seleção para aumento
a análise qualitativa mostrou uma semelhança geral de tamanho em cães europeus que resultou em alguns cães
considerável com o lobo (Benecke 1992). aproximando ou ultrapassando as proporções de lobo (SL
230-240 mm; WH 68 cm).
Paralelamente , apenas crânios de cães relativamente
grandes foram escavados em vários locais na Arménia (SL Na região mesoamericana o cão comum ainda era de longe
máx. 224 mm). Figuras de animais e gravuras rupestres o mais difundido, mas novas formas começaram a aparecer.
sugerem que, pelo menos até o final deste período, os cães Embora em geral todos os cães pareçam
5. 3 ARQUEOLOGIA FACE S FILOGENÉTICA S 107
Caixa 5.4 De onde vêm as raças?
O mexicano Xoloitzcuintli é considerado uma das mais foi recriado há relativamente pouco tempo através do
antigas raças de cães americanos (ver referências cruzamento de outras raças de cães . (Parker et al
em Vila eta/. 1999). Acreditava -se que esta raça sem pêlo 2004) O resultado é um cão geneticamente
fosse parente de outra raça morfologicamente moderno com uma aparência indistinguível das pinturas
semelhante , o cão de crista chinês . No entanto, a em tumbas piramidais de muitos milhares de anos .
análise das sequências de mtDNA mostrou que o cão Assim, a semelhança na aparência não sustenta
mexicano não é uma raça nativa americana que foi uma origem ancestral . A situação é provavelmente
semelhante no caso de outros cães antigos, como salukis
domesticado localmente, nem tem estreita relação ou mastins , que também eram frequentemente
genética com a raça chinesa. Vila eta/. ( 1999) retratados por pintores antigos . Não é a raça (no sentido
descobriram que o mtDNA do Xoloitzcuintli tem origem genético ) que tem uma longa história, mas apenas a “forma”.
na Eurásia , e a frequência do haplótipo também torna Os cães desafiam as regras da evolução biológica porque,
improvável que esta raça tenha derivado do cão de crista após a separação, as populações de cães foram isoladas
chinês sem pêlo . apenas por um curto período de tempo antes do seu
cachorro. Parece mais provável que o Xoloitzcuintli seja isolamento genético ser interrompido pela intervenção
um sobrevivente da população canina que humana. Em cães, as semelhanças comportamentais (e
acompanhou os primeiros humanos nas Américas e morfológicas) muitas vezes representam um caso de evolução
só mais tarde foi desenvolvido em uma raça canina convergente, portanto a similaridade não é evidência de um “ ancestral comum
apresentando essas características Isto fornece mais um argumento para a plasticidade
morfológicas especiais . genética do cão, ou seja, fenótipos semelhantes podem ser
A semelhança entre as pinturas e esculturas de cães seleccionados com base em material genético diferente
egípcios e a recente raça de cães do Faraó enganou muitos (por exemplo, os pastores belgas e alemães pertencem a
especialistas em cães , fazendo-os pensar que esses cães grupos diferentes com base na sua composição genética,
são originários do antigo Egito. No entanto, a análise do seu apesar de sua semelhança morfológica e
DMA sugere que esta raça tem comportamental ) Fig. 5.3.
Figura para o Quadro 5.4 A similaridade não suporta descendência ou relacionamento evolutivo próximo , ( a) Embora tanto o
Xoloitzcuintli (à esquerda) quanto o cão de crista chinês (à direita) sejam originários da mesma população domesticada em geral, eles foram
desenvolvidos para procria independentemente em locais geograficamente diferentes , (b) O cão faraó se parece com a representação
(veja a próxima página), mas não foi o modelo para ela. A raça atual é um desenvolvimento recente dos cães modernos , a semelhança é
secundária, (c) Uma reprodução de uma pintura de parede na tumba de Ptahhotep (5ª dinastia, c.4500 BP).
continuou
(c)
muito uniformes, os ossos sugerem o surgimento de um populações no México, e assumem que algum material
tipo menor (WH c.30 cm), o tlalchichi, que tinha pernas genético desses cães nativos extintos pode ter sobrevivido
um pouco mais curtas e se espalhava do centro do nas populações selvagens atuais (Valdez 2000).
México em direção às áreas costeiras. Baseado em um
de focinho mais curto , Valdez (2000) descreve o cão
indiano de nariz curto (WH c.35 cm) que viveu na mesma 2400-1500 AP (400 vc-500 DC) Durante o período
época, provavelmente restrito aos territórios do povo romano na Europa (Itália) cães de grande porte estão
maia. Os fósseis apontam para um novo tipo de cão em constantemente presentes, embora o comprimento do
2000 AP, que se presume ter se parecido com a recente crânio não atinja o tamanho do cão Pyrgi. A característica
raça Xoloitzcuintli (cão mexicano sem pêlo) (WH cAO mais interessante da época romana tardia é o
cm) (Caixa 5.4). aparecimento de cães muito pequenos (SL115 mm; WH
Infelizmente, a maioria dos cães nativos desapareceu 26 cm), sugerindo o início da criação selectiva
logo após a chegada dos espanhóis à América Central . direccionada (Mazzorin e Tagliacozzo 2000). Cães
Alguns pesquisadores veem uma semelhança entre pequenos (cachorrinhos) foram possivelmente
esses primeiros tipos de cães e os cães selvagens atuais. selecionados pela sua aparência (e talvez também pelo seu compor
5. 3 ARQUEOLOGIA E FACES FILOGENÉTICAS 109
seu valor no trabalho. A manutenção de animais muito campo, mas não há dúvida de que a criação selectiva era
pequenos necessitava de cuidados e esforços especiais . Cães praticada. A crescente distância entre as classes sociais, e a
muito grandes (WH até 72 cm), na faixa de tamanho dos lobos , utilização de cães para determinadas tarefas ou desportos,
também estão presentes (Bokonyi 1974). contribuíram para a estabilização e talvez para o aumento das
Os cães de colo foram introduzidos em muitas províncias diferenças morfológicas e comportamentais . Como não havia
romanas e foram encontrados nas áreas fronteiriças ocidentais barreira reprodutiva mantida artificialmente entre essas formas
(Grã-Bretanha) e orientais ( Panônia , Hungria ) do império . de cães, novos tipos poderiam ser criados de forma
Um levantamento de restos de cães da cidade romana de relativamente rápida por meio de hibridização e reprodução
Gorsium (Tac, Hungria) revelou cães com ossos longos e muito seletiva. Assim, alguns tipos de cães para uma determinada
curtos (WH 23-25 cm; Bokonyi 1974 ). Com base numa tarefa (por exemplo, pastoreio) poderiam ser estabelecidos
investigação qualitativa e parcialmente métrica dos crânios e localmente se não existissem outras fontes disponíveis, ou
ossos longos deste local, Bokonyi (1974) concluiu que a alguns indivíduos importados poderiam ser hibridizados com
população canina contemporânea pode ter composto por cinco os representantes das populações locais . A fase final deste
formas morfológicas diferentes . Talvez não seja coincidência processo começou com o surgimento das “raças”, quando as
que variações semelhantes sejam relatadas por Harcourt (1974) linhagens de sangue “puro” foram mantidas e a hibridização foi
(SL 116-206 mm; WH 23-72 cm) com base em descobertas desencorajada. De acordo com clubes de canis (por exemplo,
britânicas, o que deixa poucas dúvidas sobre a uniformidade o American Kennel Club e a Federation Cynologique
da população canina sob os romanos. Internationale) estão registradas 400-500 raças de cães ,
algumas das quais são quase idênticas geneticamente, enquanto
outras diferem em maior grau. Esta situação infeliz
Na parte oriental do Império Romano, o Danúbio fornecia provavelmente retardou a evolução dos cães atualmente ,
uma fronteira natural com o Barbaricum. Isto oferece a especialmente porque os cães selvagens são excluídos desses
possibilidade de contrastar as populações caninas dos sistemas de criação (embora possam acontecer acidentes com
romanos e dos vizinhos sármatas que viviam a leste do Tucky ).
Danúbio . A avaliação estatística mostrou que os cães romanos
eram mais variáveis em tamanho para a maioria das medidas
do crânio (SL 138-220 mm) do que os cães dos bárbaros
vizinhos (SL 174-226 mm) (Bartosiewicz 2000). Esta diferença
5.3.2 A história dos geneticistas : evidências
poderia ser explicada pela presença de cães relativamente
genéticas evolutivas
pequenos na população romana, e foi sugerido que o uso dos
cães era parcialmente diferente nos dois lados do Danúbio. É Nos últimos 10 anos, têm havido imensos esforços para utilizar
provável que os sármatas preferissem cães que pudessem ferramentas genéticas evolutivas modernas , a fim de responder
ser usados no manejo de outros animais ou para guarda, e às questões deixadas em aberto pela investigação arqueológica .
para ambas as funções os animais com certo tamanho e força Novos dados e algumas hipóteses avançadas pelos
estavam em vantagem . filogeneticistas contradizem o quadro apresentado pelos restos
fósseis de cães em alguns aspectos, o que levou a debates
sobre a validade destes modelos filogenéticos (por exemplo,
Coppinger e Coppinger 2001, Morey 2006).
Com exceção dos cães do Egito e possivelmente da China,
há menos evidências de tal divergência em outras partes do Embora a lógica básica das ideias seja relativamente
mundo. simples, o processo de modelagem real é complexo.
Muitas vezes, é necessário um amplo conhecimento para
500 DC até o presente Embora o colapso do Império Romano compreender a validade , bem como as restrições, desses
e o período de migração tenham trazido mudanças na modelos. A ideia básica é que a variação genética muda ao
população canina na Europa, esta espécie manteve seu caráter longo do tempo e do espaço, portanto traçar ou modelar a
diversificado ao longo da Idade Média. Algumas medições história destas mudanças na variação genética poderia levar
indicam diferenças entre cães que vivem nas cidades e no à reconstrução do processo evolutivo . Essa modelagem
genética
a variação assume uma série de processos diferentes , como Presume-se que esta divisão tenha ocorrido algumas vezes
mutação, deriva genética, seleção, gargalos populacionais entre 1 e 2 milhões de anos atrás (Kurten 1968).
ou efeitos fundadores . Embora existam exceções , é Com base em uma pequena parte do DNA não nuclear
importante notar que a maioria destas reconstruções são (mtDNA), a divergência genética entre lobo e coiote foi
baseadas em espécies existentes , das quais o DNA pode calculada na faixa de 7,1-7,5% (Vila et al. 1997, Savolainen
ser convenientemente coletado. et al. 2002) , enquanto a divergência entre lobo e cachorro
No entanto, isto também é uma limitação na precisão ou no foi estimado em cerca de 1%. Embora os modelos
poder de resolução destes modelos, porque alguns eventos filogenéticos mais recentes utilizem uma abordagem mais
evolutivos importantes permanecem ocultos se não houver sofisticada de cálculo de datas evolutivas , por um momento
sobreviventes . assumem uma relação linear simples entre divergência
Os estudos diferem em outros aspectos que dificultam genética e tempo. Se a divergência de 7,5% entre lobos e
uma visão crítica para quem não é especialista . coiotes se verificou em 1 milhão de anos desde a sua divisão,
Por exemplo, são analisadas diferentes formas de DNA que então serão necessários aproximadamente 140 000 anos
têm um destino evolutivo particular . para obter a divergência de 1% entre cães e lobos (Vila et al.
O DNA mitocondrial (mtDNA) e o DNA do cromossomo Y não 1997). No entanto, a data da divisão cão-lobo depende tanto
se recombinam; os primeiros só podem ser herdados da da precisão da estimativa da divergência entre cães e lobos
mãe e os segundos apenas do pai . Em contraste, o DNA (localizando mudanças reais na sequência de DNA ) quanto
autossômico se recombina durante a meiose, quando os da escolha da data para a divisão lobo- coiote . Substituindo
gametas são formados , e é herdado de ambos os pais. É 1 milhão de anos por 2 milhões de anos no cálculo, chegamos
portanto de esperar que os modelos baseados em diferentes a 280 mil anos para a domesticação do cão. Datas mais
formas de ADN variem , por exemplo, os estudos de mtDNA próximas do presente para a domesticação dos cães podem
não revelarão os efeitos dos eventos de hibridização por ser calculadas se aceitarmos uma divisão posterior entre lobo
lobos machos. Os tamanhos das amostras utilizadas nos e coiote (700 000 anos atrás) , para a qual também existem
estudos são muito variáveis, principalmente o número e a argumentos na literatura (ver Coppinger e Coppinger 2001 ).
proporção de cães e lobos. Por exemplo, usar lobos como
raízes para uma determinada árvore pode ser complicado
porque mesmo a amostragem cega numa vasta área
geográfica pode produzir desigualdades. Por exemplo, os O cálculo da divergência genética entre cães-lobo também
três lobos russos em Vila et al. (1997) agruparam-se de forma é problemático. Há indicações de que as populações recentes
muito diferente: um com estonianos/finlandeses, o segundo de lobos sofreram um rápido declínio nos últimos 200 anos
com gregos e o terceiro com lobos árabes. e, portanto , perderam parte da sua variabilidade genética
(Leonard et al. 2005). Nos cães, o estabelecimento de raças
nos últimos anos provavelmente também resulta em menos
Como funciona o ' relógio molecular ' ? variação do que acontecia há algumas centenas de anos. Se
A ideia do relógio molecular baseia -se na observação de os mesmos dados tivessem sido recolhidos na Idade Média,
que mutações (mudanças na sequência do DNA) ocorrem uma divergência menor entre cães e lobos poderia ter
continuamente ao longo do tempo. Se houver uma divisão indicado uma data anterior para a domesticação.
de um ancestral comum hipotético , o número de mutações
nos descendentes poderia dar uma ideia do tempo que se
passou desde a divergência. No entanto, como acontece Para explicar as discrepâncias entre as datas de
frequentemente com relógios, é necessária calibração . Essa domesticação propostas pelos arqueólogos e filogeneticistas,
referência externa é mais frequentemente fornecida por Ho e Larson (2005) sugeriram que os relógios moleculares
arqueólogos ou paleontólogos que utilizam métodos deveriam ser ajustados quando usados para datar eventos
independentes (por exemplo, datação por radiocarbono) para que aconteceram antes de 2 milhões de anos atrás. Eles
estimar o tempo. O relógio molecular da evolução canina é argumentam que as taxas de mutação nas populações atuais
geralmente calibrado para o momento em que os lobos e os das espécies mais jovens são superestimadas, porque houve
coiotes divergiram (Capítulo 4.2.2, p. 69). pouco tempo para que a seleção purificada pudesse ocorrer .
5. 3 ARQUEOLOGIA E FACES FILOGENÉTICAS 111
agir. Isto significa que nos cães houve menos tempo para 1999, Verginelli et al. 2005). Assim, a semelhança genética
selecionar aquelas mutações deletérias ou ligeiramente observada entre certos cães e populações de lobos não indica
deletérias que desapareceram dos lobos durante a sua história que os cães tenham origem no local onde estes lobos vivem hoje.
de 1 milhão de anos .
Consequentemente, cálculos baseados numa divergência menor
entre cães e lobos indicariam uma data de domesticação mais Um problema ainda mais sério é que , na maioria dos modelos
recente . filogenéticos, presume -se que as espécies ocupam um ponto
Finalmente, o relógio molecular “tiquetaqueia” por gerações; final de uma árvore (Caixa 4.3) ou representam um nó de
isto é, qualquer alteração genética só pode manifestar -se divergência adicional . Isto parece não se aplicar aos cães, no
quando há descendentes que a carreguem . Geralmente isso entanto. Em primeiro lugar, os investigadores encontraram
não é um problema porque o tempo de geração não muda entre evidências de hibridização cão-lobo durante um longo período
espécies relacionadas, mas sabemos que em algum momento de tempo e , mesmo muito recentemente, os lobos foram
os cães passaram a procriar duas vezes por ano. Além disso, utilizados para estabelecer novas raças de “cães” (por exemplo,
mudanças no ambiente seletivo dos cães também poderiam o cão lobo checo ). Assim, é fácil imaginar a possibilidade de os
influenciar a taxa de mutação observada, porque muitos cães terem origem na Ásia e posteriormente terem sido
assumem que a seleção relaxada resultou em maior diversidade transferidos para a Europa , onde hibridaram com lobos locais .
( Bjornerfeldtei al. 2006, Capítulo 5.4.2, p. 118). Finalmente, à Em segundo lugar, as raças são frequentemente consideradas
medida que os cães se espalham rapidamente por todas as como se estivessem necessariamente associadas a uma
partes do Holártico , a taxa de seleção pode ser uma função da determinada área geográfica. Embora isso às vezes possa ser
localização geográfica. Neste momento é difícil avaliar como o verdade, é necessário cautela . Por exemplo, descobriu-se que
resultado destes diferentes processos afetou a divergência o cão do Faraó , associado aos antigos
genética observada entre cães e lobos . O Egito é provavelmente um falso “sósia” criado recentemente
a partir de diferentes tipos de cães (ver Quadro 5.4). Assim, as
raças mais recentes têm origem polifilética e foram criadas a
Variação genética no espaço partir de uma amostra de cães divergente e agora não rastreável .
Uma suposição básica da análise filogenética é que a maior As raças não são entidades lineanas ; eles representam um
divergência genética presente na população existente de uma estado transitoriamente congelado de uma população dinâmica
espécie indica o centro geográfico das mudanças evolutivas. A que historicamente experimentou mistura, introgressão e
lógica por detrás deste argumento é que , depois de as isolamento genético (Neff et al. 2004) .
populações irradiarem a partir deste local , há uma maior
probabilidade de o material genético perder uma parte
considerável da sua variabilidade devido à deriva genética ou Possíveis locais de domesticação Em
aos efeitos fundadores . No entanto, esta ideia baseia-se no 2002 , Savolainen et al. desenvolveu um modelo para explicar a
pressuposto (geralmente cumprido) de que após a separação o localização geográfica da domesticação.
efeito da hibridização entre espécies é mínimo (ou inexistente) e Os pesquisadores compararam uma amostra de mtDNA de 582
que as populações são mais ou menos localizadas, ou seja, pb de 654 cães e 38 lobos. Os cães eram representados por
permanecem no mesmo local ou perto dele. onde evoluíram. uma ampla gama de raças puras e por indivíduos que pertenciam
Embora estas condições sejam possivelmente verdadeiras para a alguma categoria morfológica reconhecida localmente ou eram
a maioria das espécies selvagens e seus parentes, há indicações errantes. Esta distinção pode ser importante porque, no caso
de que lobos e cães desafiam estas regras, e não devemos dos cães de raça pura, há razões para assumir um conjunto
assumir acriticamente que os canídeos permanecem parados genético relativamente fechado , ao passo que não há provas
em qualquer localização geográfica. disso no caso dos cães de raça pura.
outros cães. Os cães de raça pura são muito mais típicos da
Os lobos migraram ao longo de milhares de quilómetros e na Europa do que de outras partes do mundo, e não está claro se
Eurásia parece não haver barreira leste-oeste para isto afectou os resultados (ver também Savolainen 2006, Leonard
eles. Em consonância com isto, não foi encontrada nenhuma et al. 2005).
relação entre a distância das populações de lobos e a similaridade A análise filogenética revelou seis clados distintos de cães
do mtDNA a grandes distâncias (Vila et al. (rotulados AF) que eram bastante
tamanho desigual . O clado A incorporou mais de 71% foram categorizados e tabulados de acordo com a sua
dos cães e quase 96% de todos os indivíduos pertenciam origem em sete áreas geográficas (ver Savolainen 2006;
a três clados (A, B ou C). Isto indica que os cães destes ver Caixa 5.3). A frequência dos clados A, B e C é muito
três clados representam quase toda a variação genética semelhante na Europa, no leste da Ásia e no sudoeste da
no mtDNA dos cães recentes. A maioria desses clados Ásia. Isto sugere uma origem comum destes cães da
também incluía lobos; contudo, como indicado acima, a mesma população fundadora.
presença de mtDNA de lobo num clado não deve ser No entanto, a variação genética difere entre estes três
considerada como evidência da origem destes cães ou clados, sendo a maior no clado A. Embora existam muitas
do clado como um todo (Tabela 5.1 ). Em vez disso , medidas de diversidade, 68% dos haplótipos encontrados
assumiu-se que uma maior variabilidade (por exemplo, a no leste da Ásia são exclusivos desta região, enquanto o
presença de sequências únicas de mtDNA = haplótipos) mesmo cálculo rendeu 45% para a Europa . e apenas
fornece uma indicação para o local da domesticação. 25% para o sudoeste da Ásia. Resultados semelhantes
Amostras de cães para o clade B e avaliação estatística adicional
Tabela 5.1 Tabela de resumo para várias sequências de mtDNA de lobos e cães relatadas na literatura. Até agora foram identificados seis
clados diferentes que contêm sequências de cães e lobos , pelas letras AF (Savolainen eta/. 2002) ou pelos números
romanos I-VI (Vila eta/. 1997). A data estimada foi retirada de Savolainen eta/. (2002). Raça
os nomes são relatados apenas se parecer ser um caso muito específico .
Clado Lobos Cães Aproximadamente. data
CladeA(l) Lobos da Eurásia Raças de cães3 15.000 AP _
Lobos europeus pré-históricos Raças de cães e cães selvagens
(c.lOOOOep) (?)f Dingoa'd _ _
Cães pré-colombianosb
Dogse selvagem indiano
Pré-histórico (c.3000 AP)

cão europeu
Clado B (II) Lobos Europeus3 Raças de cães3 15000BP

Raças de cães e cães selvagens
Clado C (III) Lobos europeusc Raças de cães3 15000BP

Raças de cães e cães selvagens
Clado D (IV) Lobos Europeus3 Duas raças de cães3
Europeu pré-histórico Lapphundsc

( c. 14.000 AP) lobos (?)f
Elkhundc
Pré-histórico (c.4000 AP)

cão europeu
Clado E (V) Lobos do sudoeste asiático Dogc coreano e japonês
Lobos europeusc
c
Clado F (VI) Lobos do sudoeste asiático Husky Siberiano e Akitac
Lobos europeusc
Lobos europeus pré-históricos (c.10.000
AP) (?)f
a b c d e
Vila et a/. (1997); ' Leonardo et a/. (2002); Savolainen et a/. (2002); Savolainen et a/. (2004); Sharma e outros. (2003);
Verginelli e outros. (2005). (?) status incerto .
sugeriram que esses cães provavelmente são originários outros haplótipos são separados por algumas etapas
de algum lugar no leste da Ásia. mutacionais na sequência, que estão presentes apenas
A origem dos cães no Leste Asiático pode ser ainda em dingos. Como um argumento muito semelhante pode
apoiada por duas linhas independentes de pesquisa que ser apresentado para os cães cantores da Nova Guiné,
tentam rastrear a descendência de cães americanos e parece mais provável que os ancestrais dos dingos
australianos . Os primeiros fósseis de cães domésticos na possam ser rastreados até um evento de colonização por
parte norte do continente americano levantaram a alguns indivíduos que imigraram da população canina do
possibilidade de um evento de domesticação independente . Leste Asiático . O Japão experimentou uma colonização
A fim de encontrar uma resposta mais definitiva, Leonard semelhante no leste da Ásia, com a exceção de que esses
e colegas (2002) isolaram com sucesso o mtDNA de 13 cães permaneceram em contato mais próximo com os
espécimes recuperados em sítios arqueológicos que humanos e não evoluíram para uma população selvagem (Kim et al. 2
datam dos tempos pré-colombianos (c.1400-800 AP) e 11 A migração de populações de lobos e raças de cães
cães do Alasca que viveram por volta de 420 AC . -220 sem uma determinada região de origem torna esses
AP, e também incluiu sequências de mtDNA de raças modelos evolutivos falíveis. Além disso, a fragmentação
recentes de cães e lobos. A árvore filogenética fornecida da população actual de lobos e as extinções aleatórias
pela análise mostrou uma separação clara entre amostras ( tanto em lobos como em cães domesticados) tornam
de lobos americanos e de cães antigos , e todas as provável que os actuais animais vivos não sejam
amostras de cães pré-colombianos e do Alasca , exceto representativos das populações outrora estabelecidas.
uma , agruparam-se no clado que foi anteriormente Uma maneira de tornar as previsões do modelo mais
descrito como tendo origens eurasianas (Vila et al. 1997). fortes é incluir amostras de DNA muito antigas de lobos e cães existe
Dentro deste clado, os pesquisadores também identificaram Isto é difícil, porque as moléculas de ADN decaem
um subgrupo interessante que apresentava uma rapidamente, mas felizmente os métodos laboratoriais
semelhança genética muito próxima com os cães modernos podem recuperar amostras antigas de ADN .
americanos existentes que outrora se estendiam por uma Recentemente, um grupo de pesquisadores conseguiu
vasta região do México à Bolívia. Este poderia ser um sequenciar o mtDNA de cinco espécimes que viveram na
sinal genético da população canina que colonizou o Novo região dos Apeninos , na Itália, entre 3.000 e 15.000 anos
Mundo, migrando com os humanos através do Estreito de AP ( Verginelli et d. 2005). De acordo com os arqueólogos
Bering . Estes resultados não mostram qualquer evidência associados a esta pesquisa, os três achados mais antigos
de um evento de domesticação independente nas (datados aproximadamente em 14.000 , 10.000 e 10.000
Américas, pelo que todos os cães parecem ser AP , respectivamente) não puderam ser atribuídos
descendentes de indivíduos eurasianos (para alguma inequivocamente como cão ou lobo porque os fragmentos
evidência contrária ver Kopp et al. 2000). ósseos eram muito pequenos. Eles poderiam pertencer a
Embora se suponha que os ancestrais dos dingos um lobo ou a um cachorro do tamanho de um lobo. Os
tenham sido levados para a Austrália pelos humanos, sua restos mortais dos outros dois achados foram descritos
origem exata não era clara. Com base na semelhança como cães e datados de 4.000 e 3.000 anos AP. Amostras
morfológica (que pode ser o resultado de homologia ou de 547 cães de raça pura e 341 lobos foram incluídas na
convergência; Capítulo 1 , Caixa 1.3), tem havido análise filogenética dos cinco canídeos pré-históricos. A
argumentos a favor de origens africanas, indianas ou do análise descobriu que duas das amostras de canídeos
Leste Asiático (por exemplo, Corbett 1995). Savolainen et antigos, uma delas com 10.000 anos e outra com 4.000
al. (2004) usaram 230 amostras de mtDNA de dingo, anos, foram incluídas no clado A , que se presume ter se
incluindo material de 19 dingos que viveram antes da originado no leste da Ásia (Savolainen et al . 2002).
chegada dos europeus à Austrália, a fim de encontrar Mesmo que o espécime mais antigo fosse um lobo , isto
uma pista genética molecular . Os resultados apontaram sugeriria uma associação muito antiga entre canídeos
para uma variação muito restrita nos dingos, tanto em domesticados e lobos europeus. Verginelli et al. (2005)
comparação com cães quanto com lobos. Todas as sugerem que os cães deste clado podem ser descendentes
sequências de mtDNA dingo pertencem ao clado A, de duas populações domesticadas que evoluíram na
apoiando uma origem no leste asiático. Além disso, mais Europa e no leste da Ásia, contradizendo a hipótese de
de 50% de todas as amostras de dingo têm o mesmo haplótipo Savolainen.
e todos É provável que o nosso entendimento possa mudar com
114 DOMESTICAÇÃO
amostras antigas de cães e lobos de outras partes do mundo, diferentes clados indicam que os eventos de domesticação
mas neste momento não podemos avaliar se a imagem ficará podem ter acontecido em diferentes locais (envolvendo
mais nítida ou ainda mais desfocada. diferentes populações de lobos ) , é menos provável que
estes tenham sido separados por várias dezenas de milhares
de anos porque, uma vez domesticados, os cães
Quando os cães foram domesticados! provavelmente se espalhariam rapidamente entre as
Em 1997 , um consenso há muito partilhado pela maioria dos populações humanas . . Assim, é mais provável que os
arqueozoólogos foi questionado quando um grupo de eventos de domesticação tenham ocorrido num período de
investigadores sugeriu que o (s) primeiro (s) evento(s) de tempo relativamente restrito, provavelmente por volta de 15 000-20 000 A
domesticação de cães aconteceram muito antes do que se Cálculos semelhantes para a amostra de cães americanos
pensava. Com base no cálculo apresentado acima (Capítulo sugerem que logo após terem sido domesticados, os cães
5.3.2, p. 110), Vila et al. (1997) sugeriram que as antigas juntaram-se às populações humanas migrantes numa viagem
populações de lobos podem ter sido domesticadas há mais ao Novo Mundo (Leonard et al. 2002).
de 100.000 anos , mas pelo menos muito antes dos 15.000 Assim, eles se juntaram provavelmente não à primeira , mas
anos atrás comumente assumidos , talvez entre 50.000 e mais provavelmente à segunda onda de humanos que
100.000 anos atrás. Esta janela de tempo parecia ajustar- se cruzaram o Estreito de Bering por volta de 10.000-12.000
bem ao início da colonização no sul da Ásia pelo Homo AP. Cálculos filogenéticos indicam que os cães chegaram à
sapiens (ver Figura 5.1). Assim, o primeiro encontro entre Austrália há aproximadamente 5.000 anos ( Savolainen et al.
lobos e humanos pode ter sido o gatilho para a domesticação 2004). Eles são provavelmente representantes de uma
(Csanyi 2005). população canina que já estava a caminho da domesticação,
mas não temos pistas se ou como a seleção subsequente
A falta de tais fósseis primitivos foi explicada pela suposição agiu sobre esta população isolada, e algumas características
de que os primeiros cães não eram morfologicamente “semelhantes aos cães” não desvantajosas podem ter
distinguíveis dos lobos, em parte porque a hibridização entre sobrevivido nestas populações . canídeos.
lobos e cães continuou por algum tempo antes da separação
das formas selvagens e domesticadas . Relatos alternativos Existe uma relação filogenética entre as raças!
sugerem que esta data pode referir- se ao momento em que A principal questão aqui é se as raças de cães podem ser
a população canina a ser domesticada (ou os seus classificadas em um sistema biologicamente significativo com
antepassados) se separou dos antepassados dos lobos base em considerações evolutivas. Os Kennel Clubs aplicam
recentes. um sistema de categorização arbitrário baseado em uma
Hoje, a maioria dos investigadores concordaria que esta mistura de semelhança física, utilidade de trabalho tradicional
data é provavelmente uma sobrestimação, embora ainda (se houver) e informações duvidosas sobre as origens. Tal
existam argumentos a favor de uma data anterior à sugerida como no caso das espécies «reais», onde a investigação
pelo registo arqueológico. Em linha com isto, também é filogenética verificou ( ou por vezes alterou) a maior parte
possível calcular as datas de origem dos clados definidos por das relações evolutivas apresentadas pelos zoólogos com
Savolainen et al. base em análises paleontológicas e morfológicas, a
(2002, Quadro 5.3). No caso do clado A, os resultados deste comparação sistemática do material genético presente nas
cálculo dependem do número estimado de lobos fundadores raças caninas poderia lançar luz sobre sua origem e
(para detalhes ver Savolainen 2006). parentesco genético. O problema foi atacado de muitas
Assumindo uma única mãe loba como ancestral de todos os direções , apesar do entendimento geral de que a maioria
cães pertencentes a este clado, a data situa-se entre 40.000 (se não todas) das raças tem uma história muito turva e são
e 120.000 AP. Provavelmente uma abordagem mais realista, produtos de múltiplos eventos de hibridização mal
baseada no envolvimento de várias lobas , indica uma data documentados.
em torno de 15.000-20.000 AP. Um cálculo semelhante para
os clados B e C (com lobos únicos como fundadores devido A formação da raça (quando a população está
à estrutura mais simples destes clados) resulta numa data reprodutivamente isolada de outros cães) ocorreu durante
estimada de 13 000-17 000 AP. Embora o um longo período de tempo . Algumas raças já foram
formadas há centenas de anos,
enquanto outros estão apenas a ser estabelecidos (ver entre diferentes populações de cães. Uma comparação mais
também Neff et al. 2004). Além disso, existe uma tradição detalhada das sequências sugere uma ampla categorização
mais antiga e extensa de estabelecimento de raças na Europa das raças. Embora possa ser tentador nomear estas categorias
do que na maior parte da Ásia. Em geral , uma parte com base em uma ou mais raças incluídas , sobreposições e
considerável do património genético dos cães europeus está outras exceções tornam qualquer tentativa desse tipo de valor
isolada do lobo há mais tempo do que na maior parte da Ásia, duvidoso (Figura 5.3).
onde estão agora a ser criadas novas “raças” a partir de
várias populações de cães . Uma comparação recente da diversidade de haplótipos de
A comparação da distribuição de haplótipos do mtDNA microssatélites do mtDNA e do cromossomo Y em cães e
nas raças refletiu esse suposto processo de hibridização (Vila lobos fornece uma reviravolta interessante, embora não
et al. 1999). Uma amostra relativamente pequena (mas inesperada, na história das raças. Sundqvist et al. (2006)
comparativa) de raças sugeriu diferenças na variabilidade descobriram que em diferentes raças de cães os marcadores
genética. Algumas raças (por exemplo do cromossomo Y apresentam uma diversidade menor do
Golden retriever ou pastor alemão) tinham 4-6 haplótipos que o mtDNA. É importante ressaltar que tal preconceito não
diferentes , enquanto em outros (por exemplo, Border collies ) foi encontrado em lobos. Assim, os dados de ADN parecem
apenas uma ou duas sequências de mtDNA foram detectadas. verificar a prática bem conhecida de que no desenvolvimento
No entanto, não havia um padrão específico específico da e manutenção de raças de cães um menor número de cães
raça . machos são acasalados com muitas fêmeas (poliginia
A falta de mtDNA específico da raça instou outros a artificial ), em contraste com o padrão de acasalamento de
sequenciar e comparar o DNA de microssatélites (por exemplo, lobos que se reproduzem monogamicamente.
Koskinen e Bredbacka 2000, Irion et al. 2003).
Em 2004, um enorme esforço de um grande grupo de O problema das raças de cães “antigas”
investigadores resultou na genotipagem de 96 loci O termo “antiga” tem sido geralmente associado a uma raça
microssatélites para 414 cães representando 85 raças. Esta de cães quando há alguma evidência de sua presença
base de dados revelou-se suficientemente grande para realizar relativamente precoce na história humana. Várias
uma análise detalhada num conjunto de cães que representava representações simples, esboços ou imagens coloridas
a maioria das raças que viviam sob controlo reprodutivo humano (Parker et al.
indicam que certos tipos morfológicos de cães poderiam ter
2004). Utilizando métodos estatísticos multivariados, eles precedido outros, mesmo que não haja evidência direta de
foram capazes de categorizar os cães de acordo com a raça que os representantes vivos de uma raça semelhante fossem
e , paralelamente, também foram capazes de atribuir descendentes diretos desses animais.
corretamente a maioria (99%) dos indivíduos à respectiva Com o advento da análise genética, o termo “antigo” é
categoria de raça com base nas sequências de DNA. Isso aplicado a raças de cães se estes cães apresentarem uma
indica que existem unidades genéticas específicas da raça. maior semelhança genética com os lobos.
De referir que foram utilizados em média 4,8 cães por raça Embora isto esteja de acordo com os pressupostos da análise
para a constituição das categorias, o que pode não ser filogenética, não é necessariamente verdade para os cães.
verdadeiramente representativo para algumas raças . Em geral, o isolamento reprodutivo entre espécies garante
O verdadeiro teste desta abordagem seria classificar cães que a divergência genética seja função do tempo dessa
que pertencem às mesmas raças , mas são originários de divisão. No entanto, ao cruzar cães com lobos durante
uma localização geográfica diferente . algumas gerações, pode- se acabar com uma raça “antiga”
Embora houvesse uma relação mais próxima entre algumas que está agora mais intimamente relacionada com os lobos.
raças “antigas” e os lobos (veja abaixo), a maioria das outras Assim, no caso das raças mais parecidas com os lobos , a
raças (predominantemente de origem europeia) não podiam separação do ancestral não ocorreu, ou, mais precisamente,
ser separadas umas das outras como uma árvore . Assim, houve hibridização contínua ou regular entre as duas
para a maioria das raças, as regras clássicas de relacionamento populações . Segue -se que estas raças representam formas
evolutivo não se aplicam. Parece que as exigências ecológicas de transição (e não “cães antigos ”), e apenas aquelas raças
ou económicas, as possibilidades locais , a moda ou apenas que não podem ser separadas umas das outras , mas apenas
o prazer em criar um novo tipo de cão foram forças constantes do
para a hibridização.
Figura 5.3 Agrupamentos de várias raças com base nas semelhanças na sequência de DNA. Este resumo da semelhança genética entre raças de
cães fornece um forte argumento contra o relacionamento filogenético “real” . A figura (redesenhada e modificada) de Parker e Ostrander (2005)
mostra que nem a semelhança “funcional” nem a “morfológica” explicam a relação apresentada . Além de indicar uma raça representativa
da categoria como os autores originais ( em moldura preta ), mostramos aqui algumas raças “atípicas” e outras que se parecem com um dos
representantes de uma categoria , mas na verdade pertencem a outra diferente .
lobo representam um passo verdadeiramente significativo em para lobos (Coppinger e Coppinger 2001). Assim, mesmo que
direção à especiação em cães ( veja abaixo). A descoberta de ocorresse alguma hibridização com lobos ( como é
que os huskies siberianos são geneticamente mais próximos frequentemente alegado pelos nativos norte-americanos), os
dos lobos do que os pastores alemães (Parker et al. 2004) indivíduos que tivessem comportamento semelhante ao lobo
não deve ser tomada como prova de que os huskies seriam selecionados rapidamente.
representam uma raça mais antiga ou são mais “parecidos
com os lobos”. Primeiro, os basenjis são ainda mais parentes Um consenso actual A
dos lobos, embora não se pareçam com eles, e segundo, para sequenciação do genoma do cão em 2005 colocou esta
serem úteis como cães de trenó , os huskies precisam ter espécie na vanguarda do interesse biológico e médico
(Lindblad-Toh
características caninas e não devem apresentar semelhanças comportamentais . et al. 2005). Além de
5. 4 ALGUNS CONCEITOS DE BIOLOGIA POPULACIONAL EVOLUCIONÁRIA 117
fazendo comparações detalhadas entre os genomas humano, a seleção relaxada (veja abaixo) pode aumentar a chance
de camundongo e de cachorro , os pesquisadores também de sobrevivência.
modelaram a possível história evolutiva do cão. As relações de mtDNA entre cães recentes reveladas pela
De acordo com seu modelo um tanto simplificado, a evolução análise filogenética poderiam ser parcimoniosamente
canina pode ser descrita por duas etapas principais , explicadas pelo envolvimento de apenas algumas fêmeas de
separadas por dois gargalos onde os descendentes perderam canídeos semelhantes a lobos , assumindo que cães de cada
uma parte da antiga variação genética. clado (Vila et al. 1997, Savolainen et al. 2002, ver p. 114 )
Com base numa população fundadora de 13 000 animais eram descendentes de uma mãe solteira. Parece mais
(ver também mais adiante), eles situam o primeiro evento de plausível que cada loba represente um evento de
separação (domesticação) em cerca de 27 000 anos atrás, domesticação local no qual participou um grande conjunto
assumindo múltiplas localizações. Muito mais tarde, talvez de indivíduos. Isto também é apoiado por observações
apenas entre 10.000 e 1.000 anos atrás, a população canina recentes de que matilhas de lobos vizinhas são geneticamente
passou por outro gargalo no momento da criação da raça. semelhantes e as lobas tendem a ficar mais próximas do seu
Curiosamente, mesmo esta transição manteve grande parte grupo original (Lehman et al.
da variação anteriormente existente, uma vez que as raças 1992, Capítulo 4.3.4, p. 82). Além disso, o facto de o mtDNA
não são caracterizadas por uma dominância de haplótipos ter sido transmitido apenas a partir de algumas linhagens
uniformes . A maioria das raças ainda revela em média maternais de lobos não significa necessariamente que a
quatro haplótipos, e a frequência média do haplótipo mais população encontrada fosse pequena, porque existe a
comum gira em torno de 55%, embora tenham sido possibilidade de certas linhagens familiares terem
observadas grandes diferenças entre as raças. desaparecido (Leonard et al. 2005). A diversidade pode ser
grande: para um determinado tipo de gene (DRE) dentro do
complexo principal de histocompatibilidade (MHC, envolvido
5.4 Alguns conceitos de biologia
nas funções imunológicas ) , foram identificados 42 haplótipos
evolutiva populacional
diferentes (Seddon e Ellegren 2002). Como a chance de
Trabalhos genéticos teóricos e comparativos recentes novas mutações desde a domesticação foi considerada muito
permitem -nos olhar para o processo de domesticação dos pequena , Vila et al. (2005) presumiram que seria necessário
cães de um ponto de vista biológico populacional . um mínimo de 21 cães para explicar a variação atual se cada
Embora nem os lobos nem os cães constituam populações indivíduo carregasse duas versões únicas desses alelos.
ideais para tais investigações, os modelos desenvolvidos por Contudo, tal cenário é improvável e, portanto, realizaram
tais análises podem ajudar a organizar o nosso conhecimento uma simulação computacional para estimar o tamanho da
actual e sugerir formas de planear a recolha de novos população fundadora.
dados. No entanto, nunca devemos sentir - nos constrangidos Assumindo que não há nenhuma mutação nova e a
por estes modelos porque muitas vezes reflectem os diminuição da variabilidade alélica por deriva genética , as
pressupostos dos investigadores, e os acontecimentos reais estimativas mostraram que a domesticação pode ter
na domesticação dos cães podem, na verdade, ter sido mais envolvido uma única população de até 1.000 animais, 2-4
complexos. populações consistindo de 100-200 indivíduos ou até mais ,
mas populações fundadoras menores . (por exemplo, 6
populações com 60 lobos). É concebível que nos primeiros
5.4.1 A questão da (s) população(ões ) fundadora (s)
tempos os nichos antropogénicos pudessem suportar apenas
Como a variabilidade genética de qualquer população pode um número limitado de canídeos (ou matilhas) semelhantes
ser crítica para a sua sobrevivência, é provável que o número aos lobos , e a separação reprodutiva de um grande número
de fundadores determine a quantidade de variação sobre a de cães dos lobos também poderia ter sido problemática
qual qualquer selecção actuará. Um pequeno número de (Leonard et al. 2005). Contudo, a evidência do número
fundadores pode levar a efeitos aleatórios no fenótipo devido limitado de eventos de domesticação e do número
à deriva genética . Populações mais pequenas correm o risco relativamente pequeno de lobos em qualquer população
de desaparecer, especialmente se a selecção for demasiado fundadora representa uma variação demasiado pequena
forte. Assim, alguns eventos de domesticação deixaram para explicar a divergência alélica observada .
pouco ou nenhum vestígio no atual registro genético. Pelo contrário,
Para explicar essa discrepância, Vila et al. (2005)
supôs que o relativamente grande alelo atual Além disso, a seleção poderia ter agido mais rapidamente se o
variação pode ser o resultado de mudanças regulares ou ocasionais o número de indivíduos preferidos foi maior.
hibridização com lobos. Curiosamente, outros No entanto, mesmo ambientes antropomórficos
modelos de domesticação de cães são baseados em muito têm seus limites. Qualquer grupo humano poderia
maior número de fundadores. Lindblad-Tohei al. (2005) fornecer apenas um pequeno grupo de cães. Portanto
assumiu uma população inicial de 13.000 indivíduos a seleção poderia ter sido estabelecida localmente antes de
que passou por diferentes números de gargalos onde alguma têm sido óptimas do ponto de vista da diversificação . No entanto,
redução de variabilidade seria se os primeiros antepassados dos cães se dispersaram em
esperado. populações humanas que foram rapidamente
colonizando grandes áreas, os cães podem ter acabado
tendo maior divergência genética em comparação com o
população ancestral de lobos no centro do
5.4.2 Sobre a natureza da seleção
domesticação. Isso pode fornecer a genética
Em alguns aspectos, o início da domesticação canina pode ser pano de fundo para as observações que os cães exibem
comparado à colonização de uma maior variabilidade fenotípica do que seus 'selvagens'
ilha. Os ancestrais dos cães que escolheram este romance, ancestrais, que surgiram lentamente e apenas com
nicho antropogênico, que oferecia inexplorado algum intervalo de tempo considerável após o início da
recursos, desfrutaram de diminuição intraespecífica e domesticação .
competição interespecífica . Isto poderia levar a uma expansão Embora seja geralmente aceito que o ambiente inicial dos
populacional porque mais indivíduos poderiam cães era menos seletivo, na verdade é
produzir descendentes, muitos dos quais não teriam muito difícil encontrar uma prova genética para tal _
tiveram essas chances em seu antigo habitat. Este processo hipótese. Bjornerfeldt et al. (2006) assumiu que
é frequentemente descrita como uma seleção relaxada, quando Os efeitos dessa seleção relaxada podem ser rastreados em
indivíduos anteriormente deficientes desfrutam de um aumento na o mtDNA se compararem a taxa de mutações sinônimas e não-
sua aptidão. O resultado é um aumento no tamanho da população sinônimas (funcionais) em
e também uma diversificação nos fenótipos. lobos e cães. Suas pesquisas revelaram que
A mudança na diversidade genética tem duas fontes. A proporção de mutações não-sinônimas e sinônimas foi, em
Primeiro, sem alterar a frequência do alelo , o média, cerca de duas vezes maior em cães .
número de indivíduos portadores de alelos raros aumenta como nos lobos. É provável que seja verdadeiramente desvantajoso
na população e , em segundo lugar, os animais com material mutações foram removidas de ambas as populações e , portanto ,
genético anteriormente letal ou mal -adaptativo irão as alterações não-sinônimas detectadas no mtDNA alteram a
também têm a oportunidade de procriar. Embora o
O efeito deste último processo será provavelmente pequeno, tanto eficácia do processo de transcrição apenas
tipos de eventos poderiam influenciar o destino da população um pouco. Assim, pode-se argumentar que o ambiente dos cães
emergente. Portanto, ambos os mecanismos aumentam é mais tolerante à presença de
a diversidade genética da população, e isso mutação menos deletéria (não sinônima); em
o aumento da variabilidade genética proporciona uma gama mais ampla outras palavras, as restrições seletivas do mtDNA
de possibilidades para novos fatores de seleção agindo foram relaxados. Extremo relaxamento da seleção,
subseqüentemente. quando a medicina veterinária moderna aumenta a
Reznick e Ghalambor (2001) argumentam que o sobrevivência de indivíduos portadores de mutações deletérias ,
combinação de uma oportunidade para a população pode aumentar a proporção de mutações deletérias na
crescimento com seleção direcional subsequente poderia população, especialmente quando tais cães
promover mudanças evolutivas porque em pequenas não são excluídos da população reprodutora.
as forças seletivas das populações fundadoras muitas vezes levam a É muito provável que as populações de cães ancestrais
extinções. Populações ancestrais de cães podem ter foram afetados muito cedo pela seleção direcional
sofreu uma rápida redução do tamanho da população (ver Figura 5.2). Há argumentos de que no início
por causa de alguns fatores seletivos , mas fundando animais vezes menores tinham maior chance de sobreviver no
as populações tinham melhores chances de sobrevivência. Em ambiente antrópico. Esse
5. 5 EMERGÊNCIA DA NOVIDADE FENOTÍPICA 119
pode ser porque os alimentos constantemente disponíveis , raças) fêmeas de canídeos domesticados podem dar
mas de baixa qualidade , associados a um estilo de vida necrófago nascimento de duas ninhadas por ano. Tchernov e Horwitz
era mais vantajoso para animais menores, então o ( 1991 ) argumentaram que esta característica também poderia
o tamanho desses cães mudou na direção de outros ser uma adaptação ao ambiente antropogênico, onde
canídeos com hábitos semelhantes, como coiotes ou jack als grandes quantidades de alimentos poderiam ser utilizadas por uma maior
( Coppinger e Coppinger 2001). Alternativamente, número de animais menores, juntamente com
os humanos poderiam ter preferido interagir com maturidade. Conseqüentemente , isso se ajustaria às previsões
cães pequenos (por exemplo, caça), e eles os selecionaram em da seleção-r, que pressupõe que existe um
preferência por indivíduos maiores (Clutton-Brock tendência para alta fecundidade, tamanho pequeno , tempo de
1984, Crockford 2000). Ambas as forças seletivas pressionaram geração curto e capacidade de dispersar a prole
a população na mesma direção, o que também é largamente. Embora isso seja plausível, a maioria dos recursos
apoiada pela evidência fóssil desde o início da domesticação. do comportamento reprodutivo do cão não se enquadram nisso
Achados arqueológicos de foto. Cães e lobos não diferem na duração da gestação , no
por volta de 5.000 AP sugerem uma modificação no ambiente tamanho relativo da prole ao nascer,
seletivo porque surgem cães maiores , alguns ou expectativa de vida dos adultos. Além disso, a seleção de
dos quais são na verdade maiores do que alguns lobos. mansidão poderia trazer a maioria dessas mudanças
É importante ressaltar, porém, que os cães pequenos continuaram a (Belyaev 1978, Capítulo 5.6.3, p. 134) (ver Caixa 5.8).
existir. Não só este poderia ser um dos primeiros sinais de Independentemente de esta mudança ser uma resposta
seleção artificial , também pode indicar que, por aos desafios ambientais ou foi causado por
desta vez (pelo menos no que diz respeito ao tamanho), a fatores humanos , é possível que os cães tenham reduzido pela metade
população anteriormente mais ou menos homogênea tinha tempo de geração relativamente logo após divergente
separados em dois ou mais subgrupos. A seleção de formas dos lobos. Assim, poderíamos supor que duas vezes mais
especiais de cães poderia ser descrita como muitas gerações de cães como de lobos viveram
seleção disruptiva. A preferência por cães grandes durante os últimos 8.000 a 10.000 anos. Mesmo que, como
poderia ter surgido da necessidade de companheiros que sugerem as descobertas, as taxas de mutação (com base em
fornecessem proteção para a casa e os bens ou para os alterações sinônimas de nucleotídeos que não afetam a proteína)
animais e seus pastores, e são são os mesmos para lobos e cães (Bjornerfeldt et al.
capaz de se mover rapidamente com os humanos em grandes 2006), um tempo de geração mais curto poderia ter produzido
áreas (Coppinger e Coppinger 2001). Semelhante maior variação porque os cães tiveram uma maior
a seleção disruptiva artificial poderia ter sido praticada quando chance de incorporar mutações ocorridas durante a formação
as pessoas selecionavam cães que demonstravam certos dos gametas.
elementos do comportamento dos lobos (por exemplo ,
comportamento de caça, ver Caixa 8.2).
Em alguns textos a seleção artificial é descrita como
' desestabilizadora ' , ao salientar que afecta a
controle neuroendócrino do organismo (Belyaev
5.5 Emergência de novidade fenotípica
1979). No entanto, esse uso do termo é enganoso Olhando para cães e observando seu comportamento
porque os efeitos da seleção são medidos pelo faz duvidar de sua estreita relação genética
mudanças na frequência alélica e não pelo efeito com lobos. O julgamento superficial sugere um longo
que alguns alelos podem ter no fenótipo. lista de características 'novas' que distinguem os cães de seus
ancestrais. Aqui investigamos o surgimento de _
novidade numa perspectiva proximal; isto é, o que
tipos de mecanismos estão por trás do fenotípico
5.4.3 Mudanças na estratégia reprodutiva
diferença entre lobo e cachorro. Acontece que _ _
e efeitos nos tempos de geração
possíveis mudanças poderiam ter afetado diferentes níveis de
Uma consequência interessante da domesticação dos cães é organização biológica que são fortemente
o surgimento de um ciclo estral diário . Em contraste com os acoplado no processo de epigênese que determina
lobos (e com exceção de alguns o fenótipo adulto.
5.5.1 Mutação As regiões codificantes de muitos genes são compostas por

sequências de nucleotídeos repetidas de comprimento variado
As mudanças na estrutura das proteínas causadas por mutações
( número variável de repetições em tandem , VNTR). Muitas
genéticas são frequentemente consideradas como as explicações
vezes, os alelos diferem no número de sequências repetidas que
mais diretas para o surgimento de novas características durante a
são traduzidas em cadeias de aminoácidos. Os produtos proteicos
evolução. Pesquisas intensivas nos últimos anos descobriram que
desses alelos, que diferem no número de repetições em tandem,
as sequências genômicas que codificam proteínas são estruturas
diferem em sua atividade bioquímica ou afinidade quando
muito complexas. Os genes têm segmentos que regulam a
interagem com outras moléculas. Supõe-se que as mutações
transcrição gênica (intensificadores, promotores ), e as sequências
que alteram o número dessas sequências repetidas em tandem
de DNA para a parte codificadora da proteína (éxons) são
reterão a função básica da proteína , mas pequenos desvios
intercaladas com elementos que não são transcritos (íntrons).
podem afetar o fenótipo resultante. Fondon e Garner (2004)
Assim, o efeito das mutações nas regiões que são traduzidas em
mostraram que uma contração no alelo do gene Alx-4 poderia
proteínas depende da sua localização exata . Algumas mutações
explicar a garra extra em cães de montanha dos Pirenéus
podem tornar uma proteína totalmente incapaz de cumprir a sua
(Grandes Pirenéus) na condição homozigótica.
função , enquanto outras apenas modificam o caráter bioquímico
da proteína até certo ponto. No primeiro caso , o resultado pode
ser fatal para o organismo, mas a última situação muitas vezes
Esta observação é reforçada pelo facto de um dígito extra
tem menos gravidade.
semelhante se desenvolver em ratos homozigóticos para uma
versão não funcional do mesmo alelo.
consequências.
Esta descoberta é potencialmente interessante porque parece
Um recente estudo detalhado forneceu boas evidências de
fornecer uma explicação genética relativamente simples para
como uma mutação potencialmente deletéria surgiu na população
uma alteração morfológica acentuada que é muitas vezes tomada
canina e foi transmitida e fixada em diferentes raças (Neff et al.
como evidência de um “ grande salto” na evolução.
2004). O gene mrd produz uma proteína (glicoproteína P) que
Apenas os cães parecem ter esta condição ; os lobos existentes
desempenha um papel importante na prevenção de vários tipos
que mostram esta característica são em sua maioria híbridos
de moléculas (potencialmente tóxicas) que entram na circulação
(Ciucci et al. 2003).
sanguínea do cérebro. Descobriu - se que em diferentes raças,
Em outro caso , foi encontrada uma correlação positiva entre
os cães que apresentavam uma reacção adversa a estas
as proporções de comprimento de duas repetições dentro da
moléculas (algumas das quais são medicamentos veterinários)
região VNTR dos alelos Runx-2 e clinorrinquia (curvatura
tinham uma versão mutante do gene. Como consequência desta
dorsoventral do nariz) em cães de raças diferentes (São Bernardo,
mutação , o gene carece de uma sequência de quatro nucleótidos,
Bull terrier, Terra Nova). Isto indica que esta proteína pode
o que resulta numa proteína mais curta e truncada, que
desempenhar uma função crucial no desenvolvimento da região
provavelmente não consegue cumprir a sua função normal . Após
craniofacial (Fondon e Garner 2004). Como essas alterações na
extenso trabalho de genética molecular e comparação de
estrutura do VNTR ocorrem por etapas mutacionais restritas , é
diferentes raças quanto à presença deste alelo mutante, foi
provável que alterações fenotípicas só sejam possíveis se alelos
sugerido que a mutação provavelmente ocorreu num cão pastor
alongados e encurtados surgirem de novo, o que determina o
que vivia na Inglaterra na primeira metade do século XIX.
progresso da seleção.
Infelizmente, este cão estava entre os ancestrais dos collies atuais.
Contudo, tal correlação não significa necessariamente uma

relação causal entre a alteração genética e a diferença fenotípica
(Caixa 5.5).
No entanto, descendentes posteriores de collies também
Pesquisadores comparando os genomas humano e do
contribuíram para o estabelecimento de outras raças, de modo
chimpanzé sugeriram que é mais provável que ocorram mudanças
que em alguns casos esse alelo mutante foi transmitido e hoje
fenotípicas se as mutações afetarem o controle do padrão de
também está presente nos animais de estimação chicote de pêlo
expressão (localização e tempo) da proteína e não sua estrutura .
comprido (Neff et al. 2004). O rastreamento de tais mutações é
Até agora existem evidências apenas para o clado humano-
verdadeiramente uma espécie de trabalho de detetive, e poucos
macaco (Rockman et al. 2005) , mas é concebível que
pesquisadores o realizaram .
5. 5 EMERGÊNCIA DA NOVIDADE FENOTÍPICA C 121
Quadro 5.5 Diferenças morfométricas entre lobo e cachorro
Algumas características dos cães se assemelham aos diferenças entre cães e lobos ( existentes e extintos)
lobos juvenis, mas o conceito de pedomorfismo geral (Wayne 1986b, Morey 1992).
em cães não parece ser sustentável. É mais provável Os valores para cães situam - se na linha imaginária
que a seleção tenha dissociado a relação de indicada pelas espécies de Canis . Tal relação ,
desenvolvimento de algumas características, entretanto, não se aplica à proporção entre largura
enquanto outras permaneceram inalteradas . No caso e comprimento do crânio ( b ). Os cães geralmente têm
da cabeça (a), parece que nas proporções do comprimento crânios mais largos que os de seus parentes selvagens
do crânio, que corresponde ao ' comprimento do (Wayne 1986b, Morey 1992). Assim, a forma do crânio
nariz' relativo ( comprimento palatino/comprimento do crânio), nãodo
hátipo juvenil , que seria um caso para
Figura ao Quadro 5.5 Relações alométricas para diferentes canídeos existentes e extintos. Os dados para (a) e (b) são de Morey (1992) e
Sablin e Khiopachev (2002); medições em dingos foram fornecidas por Justine Philips a partir de espécimes do Museu de Melbourne (cortesia de
David Pickering e Tara Todd). Os fósseis de cães de Morey (1992) representam amostras norte-americanas e europeias de aproximadamente
3.000-7.000 e 4.000-10.000 anos AP , respectivamente. Os dados para (c) são de Kruska (1988) e para (d) de Van
Valkenburgh eta/. 2003). (• espécies existentes de Canis; cães extintos D ; *, dingo; cães existentes A ).
continuou
neotenia, surge como uma combinação de (pelo menos) diminuiu e devido a restrições de desenvolvimento ,
duas características das quais apenas uma mostra um isto também foi acompanhado pela diminuição do tamanho
padrão de desenvolvimento alterado , (c) Os cães de outros órgãos (dentes, cérebro, etc.). Na segunda
têm cérebros cerca de 25-30% menores do que canídeos fase ocorreu a seleção para tamanho maior ; contudo, no
do mesmo tamanho (Kruska 2005) e comparados com o ambiente antropogénico alterado ( selecção
parente peso corporal a profundidade da mandíbula relaxada) esta selecção pode não ter afectado todas
( distância interdental entre dois molares) também as características da mesma maneira. Se for assumido
é menor do que o esperado de uma espécie algum tipo de dissociação entre as características,
Canis (d) (Van Valkenburgh eta/. 2003). então , na ausência de restrições morfológicas ,
Wayne (1986b) assumiu que a mudança nas por exemplo, a seleção para um tamanho corporal maior
proporções alométricas poderia ser a indicação para a (e tamanho de cabeça ) não foi necessária ,
seleção artificial por humanos. Morey (1992) propôs que paralelamente a dentes mais longos (maiores) ,
as mudanças em relação ao tamanho poderiam ter sido porque não havia necessidade de comer ( ou presa )
o resultado de duas etapas seletivas sequenciais . presas maiores . Argumentos semelhantes podem ser
Primeiro, o tamanho do ancestral lobo apresentados para a diminuição do tamanho relativo do cérebro em cães.
tais mutações podem estar presentes em cães. Comparando cópia 'saudável' do alelo. Neste caso , apenas animais
a expressão de mRNA em três áreas (hipotálamo, amígdala, homozigotos e possivelmente menos aptos foram
córtex frontal ) do cérebro do cão, do lobo e do coy ote , constantemente selecionados. Se, no entanto, o ambiente
algumas diferenças interessantes foram encontradas (Saetre antropogénico igualasse (ou mesmo aumentasse) as
et ol. 2004). A expressão específica de cães de dois hipóteses de sobrevivência, então os animais homozigóticos
neuropeptídeos (neuropeptídeo Y e polipeptídeo relacionado exibindo características fenotípicas novas (anteriormente
à calcitonina ), ambos envolvidos no controle do desvantajosas) poderiam ter sobrevivido. A seleção baseada
comportamento alimentar e do metabolismo , foi encontrada em alelos recessivos presentes na população pode levar a
no hipotálamo. É importante ressaltar que não houve grandes alterações fenotípicas (ver secção 5.6) ; basta
controle para os possíveis efeitos ambientais, ou seja, a encontrar os portadores e conseguir encontrar os indivíduos
diferença pode ser explicada pelas experiências especiais homozigotos .
do cão em contraste com as duas espécies selvagens.
(Infelizmente, a possibilidade de tal preconceito também Vejamos a evolução do tamanho nos cães, que é uma
não é levada em consideração nas comparações entre característica poligênica . A altura média (estimada) da
chimpanzés e humanos .) cernelha dos primeiros cães era cerca de 20-40% menor do
Recentemente Leonard et ol. (2005) e outros observaram que a dos lobos existentes. No entanto, esta altura ainda
que o tempo decorrido desde a domesticação é está dentro da faixa do lobo e corresponde à faixa de
simplesmente demasiado curto para esperar o surgimento tamanho inferior na maioria das espécies de Canis .
de muitas mutações favoráveis . A taxa de mutação em func Descobertas de cães mostram que esses cães menores
genes convencionais (10~5 por gameta por geração) ou sobreviveram pelos próximos 5.000 a 6.000 anos sem
medidos como alterações de nucleotídeo único (10~7 -10 ~ diminuição significativa de tamanho. Isto sugere que a
9 por gameta por geração) provavelmente não ofereceram redução no tamanho se baseou principalmente em alelos
variação suficiente para seleção no cão. que já estavam presentes na população de lobos , e se
Assim, a maior parte da base genética de novos fenótipos todos os alelos “apropriados” tivessem sido seleccionados ,
em cães pode estar presente na população de lobos . não seria esperada qualquer diminuição adicional no tamanho .
Muitas mutações acumuladas durante a evolução de Canis Foram os romanos ( e possivelmente também os
poderiam ter sobrevivido em animais heterozigotos se as chineses) que conseguiram desenvolver um tipo de cão
mutações fossem recessivas, ou seja, o indivíduo tivesse ainda menor . Contudo, esta redução não foi proporcional
outra para todas as partes do corpo , mas caracterizou -se
5. 5 EMERGÊNCIA DA NOVIDADE FENOTÍPICA 12 3
predominantemente por ossos dos membros relativamente curtos. Esta fragmentos de personagens parentais em combinação única . Quanto
descoberta aconteceu quando as pessoas conseguiram “ resgatar” maior a diferença fenotípica entre os pais, maior é o efeito observado
uma mutação (natural) que causou alterações fenotípicas marcantes. ( Coppinger e Schneider 1995). Assim, o efeito da hibridização depende
A propagação de um alelo mutante numa população não é uma tarefa do tempo decorrido entre o evento de separação e o evento de
trivial; os criadores precisam ser capazes de manter uma grande hibridização.
população isolada reprodutivamente e organizar acasalamentos
planejados. Porém, existe um limite superior para a hibridização quando as
A condição de pernas encurtadas é frequentemente descrita como diferenças fenotípicas se tornam muito grandes e limitam a possibilidade
acondroplasia, quando os ossos param de crescer no início da de hibridização, tornando-se barreiras reprodutivas. A evolução dos
ontogenia (Young e Bannasch 2006). Cruzamentos entre raças de lobos sugere que esta espécie esteve frequentemente envolvida em
pernas curtas e de pernas longas ('normais') geralmente resultam em eventos de hibridização (Capítulo 5.4.1, p. 117). Durante a
cães de pernas curtas , e isso sugere fortemente um modo de herança domesticação dos cães, vários tipos de eventos de hibridização
(incompletamente) dominante . (A natureza dominante desta mutação poderiam ter ocorrido. As primeiras populações semelhantes a cães
explica porque os primeiros criadores de cães foram capazes de manter poderiam ter hibridizado regularmente com populações locais de lobos ,
este alelo na população.) Nos humanos , uma condição semelhante é e como os cães se dispersaram muito rapidamente ao redor do mundo,
causada por mutações num receptor do factor de crescimento (FGFR3) , parte dessa mistura pode ter envolvido populações de lobos que não
mas até agora uma mutação semelhante não foi encontrada . verificado contribuíram para o pool genético original do cão (ver acima). . Há uma
nas raças de cães afetadas . É importante ressaltar que se esta visão de longa data de que o material genético de algumas populações
mutação ocorresse em lobos , o indivíduo afetado não teria muitas locais de lobos poderia ter contribuído para o surgimento de fenótipos
chances de sobrevivência. Em contraste, estes cães pequenos caninos divergentes (Clutton-Brock 1984). Tais suposições também
desfrutam de uma clara vantagem sobre os grandes companheiros em apoiam os primeiros fósseis que mostram características tanto de cão
certos ambientes humanos (por exemplo, cães de colo ou cães usados como de lobo (Sablin e Khlopachev 2002), e há também algumas
para caçar em tocas, por exemplo, dachshunds). Assim, é duvidoso evidências de mtDNA (Verginelli el al. 2005).
que este alelo mutante (dominante) possa ser encontrado nos lobos
atuais; em contraste, é provavelmente amplamente distribuída em
cães, porque existem outras raças (por exemplo, pastores alemães)
onde nascem cães com pernas curtas ( embora isto também possa
ser o resultado de mais uma mutação). Argumentos semelhantes O problema é que , com base no registo arqueológico , é difícil
poderiam ser feitos para características como o cabelo curto, que é discriminar os eventos de hibridização precoce dos eventos de
herdado de forma dominante sobre o cabelo longo e possivelmente domesticação local. Os dados moleculares também são muito
não está presente nos lobos. insensíveis neste caso e fornecem apenas suporte indireto. Por
exemplo, os dados do mtDNA não indicarão o efeito dos lobos machos
na população canina (não ocorre transferência de mtDNA ). Assim, a
descoberta de que os lobos indianos representam um clado totalmente
Assim, a grande variabilidade do genoma do lobo oferece algum diferente de haplótipos de mtDNA não exclui necessariamente a
espaço para seleção direcional que pode levar a grandes mudanças contribuição genética dos lobos indianos machos para a evolução dos
fenotípicas em cães sem necessariamente envolver novas mutações. cães (Sharma el al. 2003). Argumentos semelhantes podem ser feitos
No entanto, se as mutações ocorrerem dentro desta escala de tempo para os lobos americanos que viveram durante muitos milhares de
relativamente curta, elas poderão sobreviver na população se o fenótipo anos junto com os cães, embora nenhum compartilhamento de
tiver alguma vantagem em certos ambientes humanos. haplótipos de mtDNA tenha sido revelado (Leonard et al. 2002). Muitos
acham que isso é improvável e presumem que características de lobo

poderiam ter sido importadas pelo cruzamento de cadelas com lobos
machos (Kopp el al. 2000).
5.5.2 Hibridização
A hibridação entre espécies (ou subespécies ) relacionadas tem sido

frequentemente considerada uma fonte de novidade. Esta ideia é muitas vezes apoiada por relatos históricos de que,
Os descendentes de tais cruzamentos muitas vezes mantêm diferentes para “ melhorar” os seus cães , algumas pessoas
(por exemplo, os Inuit no Alasca) hibridizam regularmente os características que seriam úteis para selecionar a favor ou contra.
seus companheiros canídeos com lobos (Clutton-Brock 1984). Muitas autoridades em domesticação de cães propuseram
Embora tais práticas não possam ser excluídas, outros diversas características que seriam vantajosas num ambiente
especialistas consideram tais histórias como lendas (Coppinger e antropogénico, especialmente se se preferir um companheiro
Coppinger 2001). No entanto, a hibridização com lobos machos afiliativo e cooperativo.
seguida de uma forte selecção e a retenção apenas de cães Segundo Clutton-Brock ( 1984 ) um cão ideal é pequeno e parece
machos passaria despercebida pela análise genética actual (ver infantil, com nariz curto e olhos grandes. É dócil e manso e mostra
também secção 5.3.2, p. 114). tendência à submissão (em paralelo também à inibição do
ataque ), gosta menos de comida e é menos exigente e ,
Como os híbridos de cão-lobo de primeira geração apresentam consequentemente , está mais disposto a compartilhar. Fazer
um conjunto de comportamentos indesejados, é menos provável barulho (latir) também pode ser uma vantagem .
que os humanos tolerassem tais indivíduos quando os cães já
existiam. Assim, os descendentes de tais acasalamentos seriam Existem duas maneiras não exclusivas de conceituar as
rapidamente seleccionados da população . No entanto, a mudanças fenotípicas que ocorreram durante a domesticação .
hibridização com lobos poderia ter sido uma forma simples de Uma visão pressupõe que as mudanças afetaram principalmente
selecionar o aumento do tamanho corporal. No caso de algumas características de temperamento (às vezes descritas
raças actuais , há indicações de uma influência mais forte do incorretamente como “ personalidade ”, Capítulo 10, p. 221).
material genético do lobo (por exemplo, Elkhound norueguês: Temperamento refere-se a um conjunto de traços comportamentais
Kopp et al. 2000), mas isto também pode ser o resultado de um que caracterizam as reações de um indivíduo independentemente
efeito fundador ou de uma deriva genética . da situação real e não são influenciados pela experiência
(aprendizagem) (Clark e Ehlinger 1987). Assim, o ambiente
Também é provável que alguns genes caninos tenham chegado antropogénico preferia indivíduos com um determinado
à população local de lobos . Assim, os eventos que indicam a temperamento, cujo precursor também estava presente no lobo
domesticação local poderiam ser lobos selvagens que tinham ( por exemplo, Paxton 2000). Na verdade, filhotes de lobo da
cães domésticos entre os seus antepassados. mesma ninhada podem apresentar grandes diferenças de
Investigações de campo recentes sobre populações existentes temperamento (Fox 1972, Macdonald 1987), o que poderia
também revelaram tais casos, tanto na Europa como na América constituir a base da seleção. Idéias de seleção por “docilidade”
(por exemplo, Randi et al. 2000, Ciucci et al. 2003). ou “mansidão” também podem ser consideradas como um
No entanto, a relação principalmente agonística (ou evasiva) conjunto de características associadas a um temperamento
observada entre populações coexistentes de cães e lobos (Boitani especial. Frank (1980) descreve indivíduos dóceis como sendo
et al. 1995), e talvez a desvantagem dos híbridos em se menos cautelosos com os humanos e novos estímulos e abertos
associarem com qualquer uma das espécies de canídeos, à socialização. Assim, a docilidade também pode ser considerada
restringem o fluxo gênico a um nível baixo, mesmo entre como ousada/ destemida/curiosa e sociável, que são “ traços de
populações coexistentes. . personalidade ” típicos (por exemplo, Svartberg 2002, Gosling et
Com o desenvolvimento das raças, o impacto da hibridização al. 2003). A seleção de traços de caráter juvenil produziria uma
entre cães e lobos tornou-se mais limitado, com excepção de lista semelhante (veja abaixo). Assim, quando os investigadores
algumas raças recentes, nas quais alguns lobos foram utilizados invocam a selecção para a docilidade (ou mansidão), ou para
na população fundadora (por exemplo, o cão -lobo checo uma forma especial de comportamento ousado e sociável , ou
mencionado anteriormente). Noutros casos, a hibridização entre para o comportamento juvenil, estão na realidade a referir-se ao
diferentes raças de cães também produz novos fenótipos, e esta mesmo conjunto de características fenotípicas. Na verdade , tanto
técnica também tem sido utilizada no resgate de raças de cães a docilidade como o comportamento juvenil representam
que estavam em perigo de extinção . organizações funcionais especiais de comportamento , por isso
parece mais vantajoso adoptar um modelo comportamental que
pressuponha que certos tipos de comportamento tinham uma
vantagem selectiva no ambiente antropogénico. Adotar esta visão
5.5.3 Seleção de característica direcional
leva a ganhos adicionais , na medida em que pode estar
Qualquer pessoa que tenha sobrevivido à criação de um lobo em diretamente relacionado ao lobo .
casa poderia facilmente montar uma lista de comportamentos
comportamento natural sem as dificuldades de interpretação que mesmo que moscas da fruta (Drosophila) fossem selecionadas no
envolvem a interação com humanos (“mansidão ”) ou problemas com base nos mesmos critérios, mudanças comportamentais que
de desenvolvimento comportamental acompanhou o processo causou diferenças marcantes
(Capítulo 9). Em suma, certos padrões comportamentais em nas diferentes linhas de seleção (Gromko et al. 1991),
cães são o resultado da resposta do comportamento do lobo talvez porque no caso de características poligênicas (envolvendo
padrões a fatores seletivos antropogênicos . Um semelhante um conjunto de genes com efeitos maiores e menores ) um
visão foi avançada por Hare e Tomasello (2005), conjunto diferente de genes (menores) pode ter sido tocado
que defendeu os efeitos seletivos da domesticação durante o processo seletivo.
sobre caracteres emocionais/temperamentorais em cães.
Uma abordagem diferente sugere que , para ser
5.5.4 Seleção para fenótipos plásticos
bem-sucedidos no ambiente antropogênico, os cães
foram selecionados por características de comportamento social O conceito de plasticidade comportamental tem sido frequentemente
compatíveis com humanos (Miklosi et al. 2004, Csanyi 2005). Esse levantada em relação às comparações cão-lobo. Frank
visão pressupõe mudanças em uma gama mais ampla de aspectos sociais (1980) argumentaram que a capacidade dos cães de reagir a uma
traços de comportamento além de alterações de temperamento ampla gama de estímulos arbitrários e respondem com
( Capítulo 8). padrões de ação variados refletem uma mudança significativa
Deve - se enfatizar que as duas visões descritas na organização comportamental. Conseqüentemente, a
aqui não são incompatíveis, embora seja discutível domesticação optou por uma maior tratabilidade .
se a seleção para tipos comportamentais ou habilidades O conceito de plasticidade fenotípica , tal como utilizado aqui,
sociocognitivas ocorreu primeiro. Alguém poderia argumentar refere-se à diferença entre genótipos no
que as mudanças nos caracteres emocionais/tempermentais grau de resposta aos desafios ambientais.
precederam o surgimento de novos traços sociocognitivos porque Em contraste com a interação gene X ambiente,
os fatores seletivos exercidos por quando o efeito de um gene no fenótipo depende
os humanos só poderiam agir sobre uma população de lobos no ambiente real, plasticidade fenotípica
caracterizada por um comportamento geneticamente alterado. No entanto, significa aqui que um genótipo com maior espectro
mesmo que os fatores seletivos pudessem ser separados, os tipos de reatividade em uma variedade de ambientes é dito
comportamentais e o desempenho cognitivo estão intimamente ligados . ser mais plástico (Pigliucci 2005). Existem certos cenários
acoplados ao nível do comportamento, portanto , a seleção para evolutivos em que mais plástico
ou contra uma característica comportamental provavelmente causou fenótipos podem ter uma vantagem seletiva, e
mudanças correlatas que afetaram ambos os sistemas. aparentemente isso também acontece no mercado interno
É mais importante notar que ambos os conceitos ambiente. Continuando a linha de Frank (1980) de
assumir que não havia forças seletivas especiais argumento, os cães mostram um comportamento mais plástico
afetando um aspecto estreito (ou único) do fenótipo fenótipo porque sua gama de reações em
comportamental . Seleção uniforme para mansidão ou ambientes diferentes é maior que o de
docilidade poderia potencialmente envolver mudanças em um Lobos. Considere o caso do comportamento de apego
ampla gama de traços comportamentais, incluindo sociabilidade (Capítulo 8.2, p. 169). Independentemente de _
e agressão . Ousadia na abordagem os lobos são criados em ambientes humanos restritos ou enriquecidos
estranhos, diminuição da distância interpessoal ou ambientes sociais , seu padrão de apego

distância de voo , sistema de reconhecimento específico da o comportamento em relação aos humanos tem um alcance menor
espécie menos específico , diminuição das tendências de autoproteção, do que a dos cães expostos a uma gama semelhante de
aumento do limiar para ataque e aumento da tolerância à ambientes. Naturalmente, uma forma de alcançar
submissão poderiam resultar em um fenótipo O aumento da plasticidade comportamental é aumentar a
que é descrito como dócil ou manso. Além disso, o possibilidade de controle ambiental sobre o programa
populações fundadoras reais (mesmo que apenas algumas comportamental geneticamente determinado . Como um
poderia estar envolvido) também poderia influenciar o consequência , a característica é mais dependente do ambiente ,
resultado, e também pode ter havido diferenças nos fatores o que aumenta o papel do indivíduo
seletivos apresentados por diferentes experiência e aprendizado em caso de comportamento (aberto
grupos humanos. Experimentos de laboratório descobriram que programas, maio de 1974). No entanto, esta mudança
o mecanismo tem os seus custos porque esses sistemas A comparação entre lobos e cães levou muitos a sugerir que
abertos são propensos ao fracasso se o ambiente não fornecer esta última espécie foi presa na fase juvenil (Caixa 5.6). O
o estímulo “esperado” . Tais casos podem ocorrer raramente menor tamanho relativo da cabeça do cão, o nariz mais curto,
na natureza, mas num ambiente humano a falta de estimulação muitos caracteres comportamentais juvenis (por exemplo,
adequada pode resultar em grandes diferenças comportamentais comportamento dependente, brincadeira ) e a falta de certos
ou malformações (por exemplo, problemas de comportamento padrões de comportamento predatório adulto em muitas raças
em cães). Assim, o ambiente social real afecta o desenvolvimento de cães foram usados como evidências de apoio (ver também
comportamental nos cães num grau maior do que nos lobos Coppinger). e Schneider 1995, Frank e Frank 1982).
e , consequentemente , espera -se que a estimulação ambiental
tenha um efeito maior no comportamento dos cães , em O desenvolvimento ocorre no tempo, portanto a heterocronia
contraste com os seus parentes selvagens. é necessariamente um conceito relativo. Geralmente, o
desenvolvimento de uma característica entre dois pontos no
É portanto possível que durante a domesticação cães com tempo ou durante certos estágios de desenvolvimento é
um fenótipo mais plástico tenham tido uma vantagem; por comparado no ancestral e no descendente. De acordo com o
exemplo, se fossem capazes de reagir a uma gama mais ampla modelo proposto por Albrecht et al. (1979), alterações
de sinais comunicativos (visuais e acústicos) emitidos pelos fenotípicas em comparação com espécies ancestrais devido à
seus companheiros humanos. heterocronia podem ser manifestadas pela alteração do tempo
de início e fim ou pela alteração da taxa de desenvolvimento.
Como consequência , o organismo em desenvolvimento passa
5.5.5 Heterocronia
por menos (pedomorfismo) ou mais (peramorfismo) estágios
A mudança evolutiva no tempo relativo dos processos de de desenvolvimento. A noção de que os cães apresentam
desenvolvimento (heterocronia) tem sido frequentemente características de lobo juvenil sugere que eles não deixam a
implicada como uma fonte de novidade fenotípica (Klingenberg fase juvenil para trás e nunca passam para a fase adulta (lobo)
1998). A ideia de que a transição do lobo para o cão foi possível (pedomorfismo). (ver também Capítulo 9.4,p. 210).
graças a tais mudanças já existe há muito tempo (Bolk 1926,
Herre e Rohrs 1990). A morfologia e o comportamento Assim, a taxa de crescimento mais lenta da cabeça do cão
em relação ao resto do corpo poderia explicar a observação de
que um cão terá uma cabeça menor do que um lobo do mesmo
tamanho corporal. Uma vez que tanto os lobos como os cães
atingem o tamanho máximo no final do primeiro ano e, ao
mesmo tempo, os cães também se tornam sexualmente
maduros, isto resulta num cão adulto com uma relação cabeça/
corpo menor do que o ancestral. Esta taxa mais lenta de
desenvolvimento é geralmente referida como neotenia
(Albrecht et al. 1979). Observe que diferentes variações no
tempo de inicialização e na taxa de desenvolvimento podem
levar ao mesmo tipo de fenômeno. Por exemplo, o início mais
tardio, mas nenhuma alteração na taxa de desenvolvimento
(pós-deslocamento), também pode levar ao mesmo estágio de
desenvolvimento no tempo que o neot eny. Da mesma forma,
a progênese (cessação precoce do desenvolvimento) também
leva a processos de desenvolvimento truncados e resulta em
Figura 5.4 Uma apresentação esquemática das mudanças de um animal pedomórfico.
desenvolvimento (baseada em Albrecht et al. 1979, Klingenberg Até agora , as pesquisas não mostraram evidências
1998). — = desenvolvimento do ancestral do estado a para b (por inegáveis de que as diferenças entre os fenótipos dos lobos e
exemplo, lobo); = mais cedo (pré-deslocamento) ou mais tarde (pós-
deslocamento) sem alteração na taxa; — = taxa de desenvolvimento
dos cães sejam o resultado do pedomorfismo geral. Por
mais lenta (neotenia) ou mais rápida (aceleração) ; • = final do exemplo, descobriu-se que o “ nariz curto” como característica
juvenil
desenvolvimento mais cedo (progênese) ou mais tarde (hipermorfose) (d1-d3 = durações nos cães
arbitrárias). é uma ilusão no
Quadro 5.6 Heterocronia ou recombinação de desenvolvimento no comportamento
As diferenças comportamentais entre cães e lobos têm sido também que as raças consideradas muito semelhantes ao
frequentemente explicadas como um abrandamento do lobo ( husky siberiano e pastor alemão, Goodwin eta/. 1997 )
desenvolvimento, o que resulta na retenção de características diferem marcadamente no momento dos eventos de
juvenis na idade adulta . Esta teoria prevê que nos cães as desenvolvimento. Aparentemente, os huskies siberianos e
características emergem mais tarde (pós-deslocamento) e se os Bull terriers apresentam quantidades semelhantes de
desenvolvem a um ritmo mais lento (neotenia) durante o características pré-deslocadas . Isso contradiz a ideia de que
desenvolvimento. A análise comparativa de várias raças de cães raças morfologicamente pedomórficas (que também diferem em
não apoia esta opinião. Detectando a primeira emergência de grande medida do lobo ) apresentam uma taxa de
mais de 70 ações comportamentais em 7 raças de cães, desenvolvimento mais lenta. Isto sugere que ou o
Feddersen-Petersen (2001a) não encontrou nenhuma pedomorfismo observado por Goodwin eta/. (1997) pode estar
evidência de neotenia geral ou pós-deslocamento em cães em relacionada com uma função comportamental específica
relação aos lobos. (por exemplo, agressão), ou tal variabilidade comportamental é
Embora houvesse uma clara variabilidade entre as raças, secundária e surge como resultado de outras restrições
uma parte considerável das características apresentava uma físicas ou comportamentais ou de relações
emergência ainda mais precoce (pré-deslocamento). Observação correlacionadas.
Figura do Quadro 5.6 A porcentagem de características de comportamento que surgiram (1º dia observado) mais cedo (pré-deslocamento), mais ou menos na mesma
época (isocrônico) ou mais tarde (pós-deslocamento) em várias raças de cães em comparação com o desenvolvimento do lobo (com base nos dados de Fedderson
-Petersen 2001a).
olhos do espectador (Coppinger e Coppinger 2001). o uivo tem início muito mais tarde (dia 1 para o lobo; dias
Tanto os lobos como os cães têm as mesmas proporções 14-36 para o cão) (Feddersen-Petersen 2001b, Capítulo 9,
de comprimento do crânio, e apenas as relações largura/ p. 201). Assim, as diferenças entre cães-lobo podem ser
comprimento são diferentes, provavelmente devido ao parcialmente atribuídas a mudanças no padrão de
crescimento relativo mais lento da face nos cães (Caixa desenvolvimento , mas não existe um padrão global que se
5.6). Os latidos parecem surgir muito mais cedo em muitas ajuste a uma tendência geral para o pedomorfismo (Caixa
raças de cães (por volta do dia 9) do que nos lobos (dia 19), enquanto
5.6).
Quadro 5.7 Alterações correlacionadas ou seleção fenotípica ?
A natureza correlativa de certas características fenotípicas pode , uma aparência 'infantil' em cães. Essa descoberta, no
por vezes, tornar problemas simples muito complexos, entanto, ofereceu uma hipótese alternativa. Pode ser que os cães
porque , em retrospectiva , é muitas vezes difícil descobrir qual tenham sido seleccionados não pela sua aparência , mas sim
característica foi o principal alvo da seleção. Por exemplo, pelas suas capacidades visuais, porque a linha visual mais
olhando para a pelagem colorida dos animais domesticados , circular pode oferecer uma visão sustentada para o futuro (ou
poderíamos assumir que as pessoas estavam a selecionar seja, em direcção ao ser humano). Cães com essa tendência
indivíduos com cores específicas, mas depois visual podem se distrair menos com outros eventos que
descobriu- se que a seleção para um comportamento domesticado acontecem no campo visual mais amplo . Recentemente, esta
leva a alterações na cor da pelagem (Belyaev 1979). ideia foi testada comparando o desempenho de
diferentes raças de cães na tarefa de escolha bidirecional
McGreevy eta/. (2004) descobriram que o índice (ver Quadro 1.2) (Gacsi eta/. 2007b ). Os resultados
craniano largura/ comprimento do crânio de cães se parecem apoiar esta ideia; raças com nariz mais curto e
correlaciona com a forma da área para uma boa visão mais para frente
( número relativamente alto de células ganglionares na olhos olhando têm melhor desempenho neste teste.
retina: linha visual) em cães. Cães com crânio mais Assim , pode ser que o “ nariz curto” seja a mudança
redondo (índice de crânio maior) parecem ter uma linha visual correlacionada na evolução dos cães, porque foi selecionada a
mais circular , enquanto cães com nariz longo têm uma linha atenção duradoura .
visual mais alongada , assim como os lobos . A velha descoberta Isso pode ter permitido o surgimento de outras habilidades em
de que os cães têm olhos mais voltados para o futuro do cães que se baseiam na observação de humanos por
que os lobos sempre foi considerada uma evidência da períodos mais longos.
preferência humana por
Figura do Quadro 5.7 (a) Cães de nariz curto (braquiocefálicos) têm melhor desempenho no uso de apontar momentâneo como dica para comida
escondida do que cães de nariz longo (dolicocefálicos). (b) Duas raças representativas nos grupos experimentais: Collie (esquerda); Terrier de Boston (à direita).
* indicam desempenho significativamente acima do acaso; & indica diferença significativa entre os grupos. As porcentagens na coluna mostram a
proporção de cães que escolhem significativamente em detrimento do acaso (teste binomial, p < 0,03, pelo menos 15 acertos em 20 tentativas).
Coppinger e Smith (1990) defenderam a visão de que os no contexto genético. Se o tamanho do corpo for determinado
estágios de desenvolvimento são adaptações evolutivas a por um conjunto de genes que, por sua vez, afectam uma série
ambientes de desenvolvimento específicos. Em consonância de outras características, então é inevitável que, se a selecção
com isso, Frank e Frank (1982) sugeriram um paralelo entre o para o tamanho for acompanhada por alterações genéticas,
ambiente de desenvolvimento de um lobo jovem e de um cão isto possa alterar outras características fenotípicas. A selecção
adulto. Os cães no ambiente antropogénico podem contar com pelo “tamanho” pode nem sempre afectar o mesmo conjunto
um fornecimento contínuo de alimentos e cuidados parentais de genes porque a sua contribuição para a característica
durante um período prolongado , e não precisam de defender poligénica pode depender tanto do genótipo real como do
um território e lutar por um estatuto dominante no grupo. ambiente selectivo . Temos que encarar o fato de que há
Existe uma relação muito complexa entre características
Eles argumentaram que tais condições poderiam favorecer a fenotípicas e o controle genético subjacente, que envolve não
seleção para uma extensão de um estágio de desenvolvimento apenas pleiotropia e poligenia , mas também interação
associado a características juvenis. Embora a ideia seja complexa entre genes (por exemplo, efeitos epistáticos),
atraente, o padrão de desenvolvimento de vários traços mecanismos de feedback do desenvolvimento e os efeitos do
contradiz esta previsão. ambiente real.
Mesmo que as alterações heterocrónicas desempenhem um Muitas vezes, a base da correlação entre características é
papel na evolução fenotípica dos cães , pode ser mais frutífero causada por algum papel subjacente comum de hormônios ou
considerar isto como uma possível característica da neurotransmissores. A maioria dos hormônios
recombinação do desenvolvimento (West-Eberhard 2003, têm uma gama muito ampla de efeitos, que vão desde influência
2005), que é definida como qualquer nova combinação de na morfologia (por exemplo, tamanho), metabolismo (por
características fenotípicas expressas durante ontogenia. É exemplo, consumo de oxigênio) até comportamento (por
muito provável que nos cães a relação entre algumas exemplo, exibições sexuais). Assim, é concebível que mesmo
características morfológicas e comportamentais , típica da uma alteração nos níveis hormonais possa influenciar muitos
espécie Canis , tenha sido alterada ou dissociada. aspectos do fenótipo . É importante ressaltar que tais efeitos
podem muitas vezes ser testemunhados de forma independente,
sejam essas alterações causadas por fatores genéticos ou
ambientais . Além disso, a observação de um tipo de efeito não
5.5.6 As ' leis misteriosas ' da correlação
fornece necessariamente uma explicação para os mecanismos.
Obviamente, existem algumas relações triviais entre duas ou Por exemplo, assumiu-se que a selecção para a “mansidão”
mais características fenotípicas, e ninguém fica surpreso ao resulta na redução da função adrenal
descobrir que animais com ossos longos mais longos tendem ( hipotrofia ) (Richter 1959) e isso foi apoiado por observações
a ter crânios mais longos. Há um “mistério” envolvido quando de que animais selvagens e domésticos diferem nos níveis
traços que afetam aspectos muito diferentes do fenótipo circulantes de hormônios no sangue.
parecem estar acoplados de alguma forma (Quadro 5.8). Tal No entanto, Clark e Galef (1980) descobriram que diferenças
correlação entre a cor da pele e o comportamento tem sido ambientais (ambiente protegido) podem levar a diferenças
frequentemente implícita e até certo ponto verificada (Clutton- fenotípicas semelhantes , porque descobriu - se que gerbos
Brock 1984). Por exemplo, os cocker spaniels de cor sólida que vivem sem abrigo para se esconder ( imitando o ambiente
apresentam uma maior tendência à agressão do que os cocker doméstico) apresentam hipotrofia adrenal em comparação com
spaniels de cor sólida (Podberscek e Serpell 1996). companheiros . que receberam abrigos. Assim, o fenótipo
semelhante (hipotrofia andrenal) poderia ser o resultado da
Do número relativamente pequeno de genes (estimado em operação de duas cadeias causais pelo menos parcialmente
cerca de 19.000 em cães; Parker e Ostrander 2005 ) e do diferentes . A observação de que cer
número muito maior de características fenotípicas, conclui -se
que a maioria dos genes afeta mais características do fenótipo Algumas mudanças ambientais que induzem fenótipos
(pleiotropia). Paralelamente , muitas características fenotípicas semelhantes à forma domesticada em alguns aspectos podem
são determinadas por um conjunto de genes (poligenia). Esses fornecer apenas uma explicação limitada para os fatores
dois tipos de relacionamentos são responsáveis por mudanças evolutivos e os genes afetados envolvidos no processo de
correlativas que dependem domesticação.
Recentemente, Crockford (2006) sugeriu que o No entanto, é importante notar que a opinião de Crockford
alterações no sistema hormonal da tireoide (tiroxina e (2006) a teoria lida com apenas um aspecto da complexa rede
triiodotironina) poderia explicar a maioria dos fenômenos fenotípicos genético-hormonal-morfológica/ comportamental . Alguém poderia
aspectos da domesticação, como um menor argumentar que não o estresse
tamanho do corpo, cor da pelagem malhada , reprodução anterior, tolerância , mas a seleção para tamanho menor foi o fator
tolerância ao estresse e mansidão. Ela sugeriu o significativo por trás das alterações na produção da tireoide . De
seguinte sequência de eventos: Lobos mostrando acordo com Coppinger e Coppinger (2001),
mais tolerância para com os humanos (sendo 'menos as restrições energéticas fornecidas pela disponibilidade
estressado') tiveram mais sucesso em invadir o alimentos no ambiente antropogênico selecionado
ambiente antrópico. Devido à relação fisiológica entre o estresse para cães menores. Isto poderia ter afetado o metabolismo da
e os hormônios da tireoide, tal seleção poderia ter resultado em tireoide e não há necessidade de assumir a
lobos papel interveniente dos hormônios relacionados ao estresse.
com um padrão tireoidiano específico, que por sua vez Alternativamente, os indivíduos eram mais propensos a olhar
afetou uma série de características fenotípicas. Depois de muitos para fontes alternativas de alimentos (por exemplo, desperdício de comida humana)
anos de seleção e criação para tolerância ao estresse se expulso da matilha de lobos (Csanyi 2005). Se os hormônios
o novo canídeo é caracterizado por tamanho pequeno, pelagem subjacentes às várias formas de sociabilidade ( comportamento
colorida e comportamento domesticado. O pequeno canídeo afiliativo ou agressivo) têm uma origem genética
registros fósseis no início da domesticação variabilidade, esses lobos solitários também poderiam ser
poderia fornecer algum suporte. A teoria de Crockford é caracterizados por um padrão típico de produção hormonal
com base em três suposições importantes: ( 1) há incluindo andrógenos, estrogênios e talvez até
um único fator seletivo envolvido (tolerância ao estresse), tireóide se lobos menores têm maior probabilidade de serem
(2) existe uma variabilidade genética na produção da tireoide perdedores. Finalmente, como nenhuma dessas suposições é
que se correlaciona com os hormônios subjacentes exclusiva, poderíamos assumir fatores de seleção complexos que
tolerância ao estresse e (3) efeitos pleiotrópicos do agiu em lobos (juvenis) deixando sua matilha e
hormônio. Embora o estresse ambiental selecionando personagens pequenos e propensos ao estresse.
causado por humanos é frequentemente citado como um fator A lição de tudo isso é que pode ser _
seletivo (por exemplo, Belyaev 1979), podemos supor que a impossível isolar um único fator seletivo , uma única característica
eliminação poderia ter sido uma estratégia alimentar recorrente e uma única cadeia causal para determinar
na evolução das populações de lobos (subespécies) quando alterações morfológicas e comportamentais durante
eles coabitaram com canídeos ainda maiores (Capítulo domesticação de cães . No entanto, essas teorias
4.3.2, pág. 76). Um necrófago pode evoluir de várias maneiras pode ajudar a determinar a direção da pesquisa
evitar o contato direto com os doadores de alimentos . na força de correlações fenotípicas e genotípicas específicas
A variabilidade genética na síntese da tireoide é provável, que podem estar envolvidas
e há observações mostrando diferenças em nas mudanças observadas durante a domesticação.
raças de cães . Curiosamente, o basenji mostra uma aparência mais Parece importante distinguir entre dois
metabolismo rápido da tireóide do que raças europeias diferentes tipos de mudança que são frequentemente
(Núñez et al. 1970). Infelizmente, muito pouco é descritos como «subprodutos». No caso típico, um subproduto é
conhecido sobre a relação genética entre um evento correlacionado baseado em efeitos pleiotrópicos do
hormônios do estresse e tireóide. É importante ressaltar gene . Um desses subprodutos correlacionados
as diferenças de tamanho no Canadá e no Alasca poderia a pelagem malhada que surge nas raposas como
lobos, Jolicoeur (1959) também sugeriu que as diferenças nos um resultado da seleção para certas características comportamentais
níveis de iluminação poderiam influenciar (Capítulo 5.6, p. 132). Há, no entanto, casos em
crescimento , afetando o equilíbrio hormonal, incluindo que não há relação causal direta entre
níveis da tireóide. Esses lobos do nordeste são o recurso selecionado e outras características emergentes em
não apenas menor, mas tem um focinho mais curto , e paralelo. Recentemente, McGreevy et al. (2004) descobriram que
também há mais indivíduos menos pigmentados ( pálidos ) cães com nariz mais curto (crânio braquiocefálico)
nessas embalagens . Estas observações posteriores apoiam têm concentração mais expressa de gânglio
os efeitos pleiotrópicos da tireóide. células da retina. Tal arranjo , que é
5. 6 UM ESTUDO DE CASO DE DOMESTICAÇÃO: O EXPERIMENTO FOX 13 1
semelhante ao ponto focal em humanos, supostamente ajuda na Após mais de 40 gerações, as raposas selecionadas
visão focada. Assim, a seleção de cães de focinho curto pode ter apresentam muitas características que as tornam semelhantes
resultado em animais com capacidade mais duradoura de aos cães em muitos aspectos (Belyaev 1979, Trut 1980, 2001).
observar um objeto (por exemplo, um rosto humano ) , porque Eles mostram comportamento afiliativo , abanam o rabo, vocalizam
eles têm uma área retinal mais definida e são menos distraídos (gemem) ao se aproximarem dos humanos e lambem as mãos.
pelas influências ambientais . Isto oferece a possibilidade de um Essas mudanças comportamentais estão associadas a alterações
melhor desempenho em determinadas tarefas cognitivas ou paralelas em características morfológicas , como pelagem
comunicativas (ver Caixa 5.6). Contudo, tais resultados não malhada, orelhas caídas e cauda curvada. Outras mudanças
devem ser considerados como subprodutos correlacionados da afetaram o comportamento reprodutivo, que passou a ser
selecção do nariz curto. Mais corretamente, a seleção pelo nariz semestral, ou seja, as raposas fêmeas eram sexualmente ativas
curto mudou o ambiente (interno) de uma forma que permitiu a duas vezes por ano.
utilização de diferentes habilidades. Embora os traços comportamentais pareçam estáveis nas raposas
selecionadas , os traços morfológicos eram mais evasivos e nem
Uma vez que tais cães estejam disponíveis, a seleção pode agir todos os animais os exibiam na população. Algumas características
de novas maneiras sobre esta habilidade emergente, talvez desapareceram durante o desenvolvimento (orelhas caídas
resultando em cães que alcancem níveis de desempenho ainda tornaram-se eretas) e apenas uma minoria das fêmeas teve um
mais elevados . Recentemente, Hare e Tomasello (2005) ciclo reprodutivo semestral .
referiram- se a este segundo significado de “subproduto” ao
argumentar que as mudanças de temperamento poderiam ter Belyaev e seus seguidores enfatizaram os paralelos entre a
permitido a selecção de outras capacidades cognitivas não domesticação de cães e o experimento com raposas , e as
relacionadas. Assim, parece útil distinguir “ mudanças características acima mencionadas não deixam dúvidas de que
correlacionadas” de “ mudanças facilitadoras ” (e talvez as raposas adotaram uma série de características semelhantes às dos cães.
abandonar a referência a subprodutos) . No entanto, as diferenças são igualmente importantes.
Embora a relação evolutiva entre cães e raposas nos leve a uma
comparação baseada na homologia, também está claro que as
5.6 Um estudo de caso de domesticação:
raposas representam um clado evolutivo diferente que se separou
a experiência da raposa
dos Canis há 10-12 milhões de anos (Wang et al. 2004) e tem
Uma das poucas experiências de longo prazo em biologia sido extremamente bem sucedido em um ambiente ecológico
começou no final da década de 1950, quando o geneticista russo diferente (Macdonald 1983). Semelhanças na ecologia e
Belyaev decidiu repetir o jogo evolutivo da domesticação. Sendo principalmente no comportamento solitário (Fox 1971, Kleiman e
obrigado a resolver problemas práticos de manejo animal em Eisenberg 1973) poderiam fornecer uma base para comparação
fazendas de raposas , ele decidiu iniciar um experimento genético evolutiva convergente de pequenas espécies de felídeos e destas
selecionando raposas por características comportamentais raposas selecionadas. Pode ser que, pelo menos no nível
especiais. Ele argumentou que as pessoas e os animais selvagens comportamental, as raposas selecionadas sejam mais semelhantes
(especialmente os cães, mas a ideia também pode ser aplicada a aos gatos domésticos atuais do que aos cães ( ver também
outras espécies domesticadas) só poderiam fazer parte do mesmo Cameron Beaumont et al. 2002 ).
grupo social se os humanos tivessem (provavelmente
inconscientemente ) selecionado animais que mostrassem
comportamento afiliativo e agressividade reduzida ( 'mansidão')
5.6.1 As raposas fundadoras e

(Caixa 5.8). Após mais de 40 anos de selecção contínua, existe
a seleção comportamental
agora uma população destas raposas seleccionadas ('mansas')
no instituto de investigação de Novosibirsk (Trut 1999). O A criação de raposas começou pouco antes de 1900 em vários
interesse recente na base genética do comportamento lugares da Rússia porque parecia ser uma forma mais barata de
domesticado (Kukekova et al. 2005) iniciou várias investigações obter peles. As raposas utilizadas nas experiências de Belyaev
para comparar mais detalhadamente o comportamento de raposas eram originárias de uma quinta na Estónia onde a criação de
selecionadas e não selecionadas . raposas era praticada há 50 anos. Esta longa separação da
população selvagem e da reprodução em cativeiro
Quadro 5.8 O que é mansidão?
Existe uma crença generalizada de que durante a • Diminuição da distância de voo (disposição para se
domesticação houve uma preferência por indivíduos que aproximar/ não se assustar quando abordado) • Diminuição
apresentassem um fenótipo “manso” . Isto é frequentemente da distância interindividual
interpretado como se os animais domésticos fossem • Diminuição do comportamento agonístico (tanto ofensivo quanto
“mansos” por natureza, mas na verdade eles só se tornam defensivo) •
domesticados se forem socializados com os humanos. Diminuição da atividade •
É importante ressaltar que não existe uma definição Padrão de comportamento flexível •
comportamental de mansidão, que aparentemente é um Rápida aclimatação a novos ambientes • Nenhuma reação
caráter complexo que surge após ser selecionado para evidente a (novos) estímulos ambientais
determinado tipo de comportamento ao longo de um período de tempo .
muitas gerações (Belyaev 1979) ou sendo exposto no • Pouca dependência de estímulos endógenos •
início do desenvolvimento ao ambiente humano . Sensibilidade à estimulação humana (aprendizagem) e dicas
comunicativas
Na falta de qualquer definição etológica , poderíamos
Observe que a domesticação é um estado,
considerar um indivíduo como “ manso” se responder a certos
mas a domesticação é um processo complexo . Portanto , é
estímulos ambientais e sociais de uma forma
enganoso chamar animais de domesticados se eles foram
maneira semelhante a um humano. Aqui está uma lista não
selecionados para um ou outros aspectos do comportamento
exaustiva de características comportamentais de 'mansidão':
“domesticado” .
Figura do Quadro 5.8 (a) A progressão da seleção para comportamento domesticado (“domesticabilidade”) em raposas com base nos dados fornecidos em Trut (1980).
Observe a rápida mudança no comportamento domesticado após apenas uma geração; na décima geração, a maioria das raposas aceitou o manejo passivamente.
O abanar da cauda e outros comportamentos afiliativos parecem emergir como comportamento a nível da população após 18 gerações. Este processo de duas
etapas pode sugerir o envolvimento de diferentes tipos de controle genético. O seguinte sistema de pontuação de quatro níveis foi usado para seleção de
“claudicação” em raposas (ver Kukekova eta/. 2005 para mais detalhes): evitação passiva ou abordagem quando o alimento é oferecido (0,5-1); comportamento
passivo durante carícias e manuseio (1,5-2); resposta amigável ao condutor, abanar o rabo e choramingar (2,5-3); ansioso para estabelecer contato,
lambendo a mão do condutor, choramingando (3,5-4). (O valor inicial negativo indica que, ao nível do grupo, as raposas demonstraram evitação geral.) (b) Raposa
domesticada – Foto: Elena Jazin.
5. 6 UM ESTUDO DE CASO DE M ESTICAÇÃO:TH E FO X EXPERIMEN T 133
já tornou estes animais visivelmente mais “domésticos” (Trut para evitar a endogamia, portanto a condição homozigótica
1999) e provavelmente também geneticamente diferentes também não era uma explicação provável para o
(Lindberg et d. 2005). Quando Belyaev iniciou seus comportamento alterado. Portanto, as raposas selecionadas
experimentos , ele descreveu cerca de 30% das raposas devem ter abrigado um conjunto de alelos específicos que
como se comportando de forma muito agressiva com os afetaram o seu comportamento e também outras
humanos, 20 % como sendo muito medrosas, e apenas características morfológicas (Belyaev 1979, Trut 2001). A
10% poderiam mostrar comportamento exploratório fraco seleção provavelmente teve como alvo genes que
('interesse') quando abordados pelo experimentador ( os coordenam e regulam a ação genética em alto nível e ,
restantes 40% apresentaram comportamento ambivalente , assim, exercem um efeito pleiotrópico em todo o genoma .
sendo ao mesmo tempo agressivos e medrosos). A
tendência agressiva no comportamento foi uma característica
5.6.2 Mudanças no desenvolvimento inicial
dos indivíduos ao longo da vida e parecia ser hereditária.
Filhotes de raposa nascidos em cativeiro receberam Raposas selecionadas e não selecionadas apresentaram
muito pouco contato humano. Ao nascer ficaram 2 meses diferenças marcantes no surgimento de habilidades
com a mãe ; depois disso, foram transferidos para gaiolas sensoriais e também no comportamento exploratório na
separadas em pequenos grupos e , finalmente , foram presença de humanos no ambiente de cativeiro (Belyaev et al.
colocados em gaiolas individuais aos 3 meses de idade. O 1985). Embora todas as raposas fossem capazes de cheirar,
processo de seleção começou com 4 semanas de idade e saborear e responder ao toque desde o dia seguinte ao
os filhotes de raposa foram testados mensalmente até os nascimento, as raposas selecionadas abriram os olhos e
6-7 meses de idade (Trut 1999). Para testar a reação da reagiram a vários sons em média 1-2 dias antes da
raposa em relação aos humanos, o pesquisador enfiou a colocação do que as não selecionadas (reação ao som
mão na gaiola do indivíduo segurando um pedaço de comida 15-16 dias; abertura dos olhos 18-19 dias). Embora tanto
e tentou segurar e acariciar o animal que se aproximava . as raposas não selecionadas quanto as selecionadas
Testes semelhantes também foram realizados em grupos tenham passado o mesmo tempo caminhando até os 30
de filhotes de raposa que se moviam livremente , quando dias de idade no teste de campo aberto , após 35 dias as
os animais tinham a possibilidade de escolher entre raposas não selecionadas apresentaram atividade reduzida
aproximar-se do experimentador ou permanecer em contato e passaram mais tempo perto das paredes da gaiola. Com
com outros companheiros de gaiola. Os experimentadores o passar do tempo , raposas não selecionadas rosnavam e
procuravam animais que se aproximassem da mão humana ameaçavam com mais frequência o experimentador; em
e não mordessem quando manuseados ou acariciados . Dez contraste, as raposas selecionadas continuaram a mostrar
por cento das fêmeas e 3-5% dos machos que mostraram altos níveis de atividade e interesse pelos humanos. A
as tendências de afiliação mais fortes ('mansidão') foram mudança de comportamento das raposas não selecionadas
selecionados para reprodução adicional e , paralelamente , foi tomada como uma indicação do fim do período sensível.
uma linhagem não selecionada também foi estabelecida. Em contraste, em raposas selecionadas o período de
Com o passar dos anos , as regras de seleção tornaram-se socialização foi estendido para cerca de 65 dias após o
mais rígidas. No início , as raposas mostravam apenas um nascimento, aproximando-se do intervalo encontrado em cães (Scott e F
interesse marginal pelos humanos; mais tarde, porém, eles O processo de seleção relativamente extenso poderia ter
não apenas se aproximaram da mão , mas muitas vezes vocalizaram, cheiraram
visado diversasepartes
lamberam a mão.comportamental de
do sistema
O comportamento dos animais selecionados já havia afiliação , que são muito difíceis de separar porque as
mudado na segunda e terceira gerações, mas outras raposas podem ter passado por diversas mudanças de
mudanças correlacionadas surgiram um pouco mais tarde, desenvolvimento durante as diferentes etapas do processo
por volta da oitava ou décima geração. de seleção. Potencialmente, dois processos diferentes estão
Esta rápida mudança no comportamento mostra que a associados ao período de socialização. Primeiro, no início ,
variabilidade genérica subjacente já estava presente nas o filhote reúne experiência sobre sua própria espécie através
raposas fundadoras (embora a vida em cativeiro possa ter de uma série de canais sensoriais, que o servirão mais tarde
pré-selecionado a população) porque a ocorrência de novas no reconhecimento de espécies e , possivelmente, também
mutações durante este curto período é improvável . As no reconhecimento de parentes ou mesmo de indivíduos
linhagens selecionadas foram cruzadas regularmente em (Hepper 1994). É para
espera -se que o sistema sensorial seja tendencioso para a diferenças entre raposas selecionadas e não selecionadas
estimulação co-específica ; isto é, a socialização é mais (Osadchuk 1999) (Figura 5.5a, b). Não há diferença no padrão
rápida quando tais estímulos estão presentes (Capítulo 9.3, p. sazonal de progesterona e estradiol, embora os níveis
207). O teste de filhotes de raposa com 1 mês de idade pode sanguíneos do primeiro sejam geralmente mais baixos ao
ter selecionado aqueles indivíduos que mostraram menos longo do ano em raposas selecionadas .
preferência por membros da mesma espécie e ao mesmo Nas raposas não selecionadas , a época de acasalamento é
tempo foram mais atraídos por comida. precedida por níveis elevados de ambos os hormônios.
A diminuição da preferência por indivíduos da mesma espécie Curiosamente, o estradiol atinge níveis mais elevados em
pode ser explicada por diferenças genéticas que causaram um raposas selecionadas durante o proestro, mas o nível de
aprendizado menos intensivo sobre sinais da mesma espécie . progesterona mostra uma mudança ainda mais pronunciada ,
Se houver variação individual, os humanos poderão ser apresentando um aumento de 50% durante o estro. É, no
considerados atraentes após 35 dias por animais com um entanto, importante notar que tais mudanças não estão
período sensível prolongado. Mesmo o contato mínimo (por presentes durante o outono (Osadchuk 1992a,b). Isto poderia
exemplo , durante a alimentação e a limpeza da gaiola) e os ser explicado assumindo que apenas algumas raposas na
eventos de teste anteriores poderiam ter resultado em alguma amostra utilizada para estes estudos apresentaram atividade
preferência por humanos em alguns filhotes que desenvolveram sexual extra-sazonal. (No entanto, seria útil conhecer o padrão
um vínculo social menos forte com seus companheiros de hormonal daqueles indivíduos que apresentam atividade de
grupo. Assim, a selecção alterou o sistema de reconhecimento acasalamento incomum .)
de espécies nas raposas , tornando - o menos dependente de As semelhanças durante a gravidez também são evidentes.
sinais específicos da espécie. Ambos os tipos de raposas mostram uma tendência semelhante
Em segundo lugar, os testes de seleção tardia influenciaram para diminuir as concentrações de progesterona, embora as
os animais nos quais o comportamento de medo surgiu mais raposas selecionadas comecem em um nível mais alto e a
tarde (ou nunca). Embora a relação entre a aprendizagem concentração sanguínea nunca fique abaixo daquela medida
sobre os companheiros e a intervenção da resposta ao medo nas raposas não selecionadas . Ostradiol apresenta menos
não seja clara , se houvesse alguma dependência (por alterações marcantes em raposas selecionadas , mas é maior
exemplo, as crias que desenvolveram uma preferência mais durante o período pré-implantação e durante a última semana
forte mais cedo tornaram-se medrosas mais cedo) esta foi de gravidez.
provavelmente interrompida pela seleção. O padrão anual de testosterona também é notavelmente
semelhante em raposas selecionadas e não selecionadas .
Ambas as linhagens atingem níveis máximos do hormônio em
5.6.3 Mudanças no ciclo reprodutivo
janeiro e fevereiro (embora em alguns estudos os níveis de
Nas raposas de criação , a época de reprodução começa em testosterona sejam mais elevados em animais não
meados de janeiro e dura cerca de 2 meses. Durante a seleção selecionados; Osadchuk 1992a, 1999) , mas em machos não
percebeu - se que muitos indivíduos, principalmente do sexo selecionados a queda acentuada na concentração é prolongada
feminino, apresentavam um padrão incomum de atividade em março e abril. A presença de uma mulher sexualmente
sexual . Os esfregaços vaginais de algumas mulheres ativa aumentou os níveis de testosterona em homens
mostraram activação sexual já em Outubro -Novembro. Um selecionados , mas eles geralmente tinham um nível de base
resumo quantitativo dessa preparação extra-sazonal para o mais baixo e faziam tentativas de montagem menos
acasalamento nas fêmeas mostrou que estes ocorreram entre frequentes . Curiosamente, em contraste com o que seria de
10 de Outubro e 15 de Maio (Trut 2001). No entanto, tais esperar, os machos seleccionados eram geralmente mais
acasalamentos raramente resultaram em descendentes, e agressivos para com as fêmeas fora da época de reprodução (ver Figura 5
apenas um pequeno número de fêmeas apresentou um ciclo Finalmente, observações semelhantes foram obtidas em
estral verdadeiramente semestral (outono/primavera) . A relação ao hormônio cortisol (principal corticosteróide nos
maioria das raposas selecionadas ainda entra no cio em carnívoros). A selecção não pareceu alterar o padrão anual,
fevereiro, embora tenha havido uma variação considerável que era geralmente mais baixo na Primavera e no Verão, e
que vai do final de dezembro ao início de março. tendia a aumentar em ambos os sexos no período que
A investigação das alterações hormonais ao longo de um antecedeu a época de acasalamento (Trut et al. 1972). A
ano inteiro apontou semelhanças interessantes e principal diferença foi
5. 6 UM ESTUDO DE CASO DE M ESTICAÇÃO:TH E FO X EXPERIMEN T 135
Figura 5.5 O efeito da seleção para redução do comportamento agressivo e aumento do comportamento afiliativo ('claudicação') nos níveis hormonais (com
base em Trut eta/. 1972. Osadchuk 1992a,b, 1999). ( a ) A única diferença na concentração de testosterona ocorre em março/abril , quando diminui mais
rapidamente em raposas selecionadas (não mostrado). As raposas selecionadas são caracterizadas por menor concentração de estradiol (b) em janeiro, menor
concentração de progesterona (c) em setembro e janeiro e menor concentração de cortisol (d) na maior parte do ano. * indica diferença significativa
entre as duas linhas de seleção . Nós, raposas não selecionadas; S, raposas selecionadas.
a concentração consistentemente mais baixa deste A seleção foi que nas raposas afetadas o grau de controle
hormônio nas raposas selecionadas, o que foi ambiental sobre o comportamento é maior.
especialmente aparente nas fêmeas, às vezes atingindo No caso da socialização , isso foi conseguido tornando o
50% de diferença em relação aos animais não selecionados. processo de aprendizagem menos específico para
especificidades e também ampliando o tempo de sensibilidade .
Assim, as raposas selecionadas têm mais tempo para
5.6.4 Temos raposas domesticadas ?
aprender (ou pelo menos habituar-se a) vários objetos
Ao descrever o efeito da selecção comportamental sobre vivos e não vivos no ambiente, o que também pode
as raposas, Belyaev introduziu a ideia de selecção resultar na diminuição do medo.
desestabilizada ao assumir que as raposas seleccionadas No caso do sistema reprodutivo, o mesmo efeito foi
experimentaram algum tipo de falha de controlo ao nível alcançado através de uma redução dos níveis hormonais
da maquinaria genética. Na verdade, pode haver uma (progesterona, testosterona, cortisol) , mas mantendo até
conta alternativa que já tenha sido aplicada ao cão. certo ponto a sensibilidade ( norma de reação ) do sistema
Poderíamos levantar a hipótese de que o principal efeito porque tanto comportamentais como
as respostas hormonais ao sexo oposto foram relativamente A abordagem arqueozoológica fornecerá um quadro
semelhantes em raposas selecionadas e não selecionadas . completo por si só, e a procura de mais pistas deve basear
Assim, estímulos externos ainda podem evocar a resposta -se em investigações colaborativas que utilizem métodos
comportamental em raposas selecionadas , mas ela pode refinados de recolha de dados (por exemplo, utilização de
ser mais graduada porque existe uma faixa mais ampla entre ADN de cães extintos , recolha específica de ADN de cães
os níveis base e máximo do sistema. No caso da existentes).
progesterona, isto pode ser verdade para o estímulo interno, A diferença entre cães e lobos não pode ser atribuída a
quando a implantação do embrião resulta em níveis um único processo genético ou de desenvolvimento. Nem a
hormonais extremamente elevados. hibridização, a mutação ou as alterações heterogênicas
O maior controlo ambiental do comportamento é paralelo podem explicar por si só a diversidade fenotípica nesta
ao caso dos cães, no sentido de Frank (1980) que se referiu espécie . Os cães parecem ser um exemplo de evolução em
a esta situação como sendo os cães que têm uma melhor mosaico (West Eberhard 2003) , onde vários traços
capacidade de reagir a “ estímulos arbitrários ”. Assim, a fenotípicos foram dissociados e as mudanças foram
seleção em raposas pode não resultar simplesmente na controladas por uma ampla gama de mecanismos genéticos
diminuição das tendências agressivas no comportamento , e epigenéticos .
mas num sistema que tem uma maior “liberdade” para
mostrar diferentes níveis de comportamento agressivo que é Embora os lobos atuais sejam geneticamente os parentes
sintonizado durante o processo epigenético que envolve mais próximos dos cães, qual das muitas variantes
experiência e aprendizagem. Embora estas raposas tenham ecológicas possíveis do lobo foi o ancestral ainda é uma
ultrapassado alguns obstáculos importantes no caminho da questão em aberto. Como prova o experimento de seleção
domesticação, é demasiado cedo para descrevê-las como de raposas , cães ou criaturas semelhantes a cães poderiam
sendo verdadeiramente domesticadas. ter sido potencialmente domesticados a partir de qualquer
espécie de Canis ; no entanto, isto não exclui que uma
determinada variante do lobo (talvez com um estilo de vida
necrófago ) fornecesse “material” mais fácil.
Talvez seja hora de abandonar uma abordagem simplista à
domesticação de cães. Mesmo se assumirmos que existiram
populações especiais de Canis que formaram a base para o
Leitura adicional
processo , isto não explica porque é que aconteceu apenas O enorme volume sobre plasticidade e evolução do
em alguns locais. Pode ser que eventos ambientais/ desenvolvimento de West-Eberhard (2003) fornece muitos
ecológicos ou antropogénicos especiais tenham iniciado o mecanismos evolutivos alternativos para explicar a novidade
processo. Esses primeiros cães rapidamente encontraram fenotípica. Um relato atualizado do genoma do cão é
um caminho para a maioria das comunidades humanas ao fornecido por Ostrander e Wayne (2005). Um relato detalhado
redor do mundo, onde a domesticação continuou em sobre uma perspectiva mais ampla dos animais domesticados
velocidades e extensões diferentes . Actualmente parece pode ser encontrado em Herre e Rohrs (1990).
que nem uma genética evolutiva nem uma
CAPÍTULO 6
O mundo perceptivo do cachorro
6.1 Introdução A exposição a formas horizontais impediu o reconhecimento

deste padrão visual mais tarde na vida. Efeitos semelhantes
Sem descrever o mundo perceptivo dos cães, temos poucas
também foram demonstrados para os receptores olfativos ,
chances de compreender completamente o seu
nos quais a exposição precoce a diferentes odores modifica
comportamento. A capacidade de qualquer sistema perceptivo
a percepção do odor (Mandairon et al. 2006). Assim, o
está intimamente ligada à sobrevivência da espécie em seu
ambiente de desenvolvimento do cão influenciará
nicho. Assim, em comparação com um mamífero generalizado,
significativamente as suas capacidades perceptivas
os órgãos sensoriais dos cães poderiam refletir processos posteriores .
adaptativos específicos como resultado da sua história
Do ponto de vista prático , os órgãos sensoriais podem
evolutiva divergente , diferentes desafios ambientais,
ser divididos em duas partes principais. A unidade de
experiência de desenvolvimento e variabilidade genética e
processamento físico prepara os estímulos para
individual.
processamento neural principalmente por meios físicos.
A variabilidade nas características morfológicas e
Muitas vezes , este é um processo ativo que também está
comportamentais também pode afetar as habilidades
sob controle neural (por exemplo, dilatação da pupila ou
perceptivas . Por exemplo, cães maiores geralmente possuem
rotação da orelha). A unidade receptora é a primeira etapa do processam
órgãos sensoriais maiores. Embora não tenha sido claramente
estabelecido se a variação no tamanho também se reflete no
número de células receptoras, tal relação tem sido
frequentemente observada em comparações ao nível da
6.2 Perspectivas comparativas
espécie . Da mesma forma, diferentes formas de crânio A pesquisa sobre as habilidades perceptivas de uma espécie
específicas da raça determinam a área de visão binocular, e é basicamente uma investigação comparativa. Uma espécie
outras variações podem afetar a audição (orelhas em pé ou de referência mais amplamente utilizada , embora um tanto
caídas ) ou a capacidade olfativa (forma e tamanho do órgão arbitrária, é a humana, simplesmente porque temos maior
olfativo e padrão respiratório em cães de focinho curto ou compreensão sobre nossas próprias habilidades.
longo , por exemplo, bulldog vs ponteiro). Com base na homologia, o lobo forneceria a comparação
As capacidades sensoriais individuais também podem mais útil , mas aqui a pesquisa é basicamente inexistente
depender do ambiente de desenvolvimento real. (mas ver Harrington e Asa 2003) .
A estimulação ambiental pode afetar a sobrevivência dos Tal trabalho comparativo seria particularmente interessante
neurônios (e suas conexões) que, centralmente (no cérebro) devido à suposição de que as capacidades perceptivas dos
ou no órgão sensorial, determinam os aspectos funcionais cães diminuíram acentuadamente durante a domesticação
da percepção . Por exemplo, gatinhos jovens que estavam (Hemmer 1990).
restritos a ver apenas barras pretas verticais sobre um fundo As comparações com outras espécies (por exemplo, ratos
branco tiveram problemas mais tarde em navegar num de laboratório, macacos Rhesus) podem ser problemáticas
ambiente onde os obstáculos foram colocados horizontalmente porque muitas vezes não conseguem ter em conta as
(Hubel e Wiesel 1998). Parece que a falta diferenças morfológicas , tais como as diferenças absolutas
ou relativas no tamanho dos órgãos receptores .
137
1 3 8 O MUNDO PERCEPTUAL DO DO G
(por exemplo , área do epitélio olfativo ), o número de receptores ou a outras representações mentais para determinar sua semelhança
o tamanho da região cerebral dedicada aos processos perceptivos. (discriminação) ou identidade (reconhecimento).
Por exemplo, os cães são geralmente descritos como macros-tapetes Embora as capacidades perceptivas possam ser investigadas ao
(tendo uma melhor capacidade olfativa ) com base em terem um nível das células receptoras, dos neurónios centrais (por exemplo,
epitélio olfativo muito grande em contraste com os primatas (incluindo registos unicelulares) ou das regiões cerebrais (por exemplo , lesões,
humanos). Embora em alguns casos experimentos comparativos não ondas cerebrais ), restringimos o nosso interesse ao comportamento
tenham conseguido encontrar diferenças na sensibilidade para certas do animal intacto (Blough e Blough 1977). ).
substâncias odoríferas em macacos e cães, isso não fornece Observe que nem todas as percepções que resultam em atividade
evidências de que os dois sistemas olfativos também sejam iguais neural são expressas em comportamento. Assim, para revelar uma
em outras habilidades ( Laska et al. 2004). Por exemplo, áreas mudança comportamental, os cães são frequentemente submetidos a
cerebrais relativas maiores permitem uma capacidade de memória um procedimento de aprendizagem que visa construir uma associação
maior ou mais duradoura . entre a ( presumida ) percepção de um evento e uma mudança de
comportamento.
Contudo, as capacidades de aprendizagem não são independentes
A comparação das espécies com base no desempenho em tarefas do comportamento adaptativo evoluído ; isto é, se se espera um
de aprendizagem também é problemática. desempenho bem -sucedido , as tarefas de aprendizagem devem ser
Os macacos podem aprender uma tarefa de correspondência atrasada ecologicamente significativas. Os etólogos há muito enfatizam que os
(escolher entre dois estímulos com base em um estímulo de amostra estímulos não são equipotentes para provocar padrões de
mostrado anteriormente) muito mais rapidamente se for baseada em comportamento. Por exemplo, os cães aprendem a responder mais
estímulos visuais do que se forem usados estímulos auditivos facilmente ao local de um som quando têm que fazer uma escolha de
(Colombo e D'Amato 1986). Em cães, por outro lado, a dificuldade de ação comportamental (ir para a esquerda/direita) do que se tiverem
aquisição é provavelmente o inverso (veja abaixo). que produzir ou reter uma ação (ir/não-ir). Em contraste, esta última
tarefa foi mais eficiente para aprender diferenças na qualidade do
som (Lawicka 1969). Da mesma forma, McConnell (1990) descobriu
que os cães poderiam ser treinados muito mais rapidamente para
6.2.1 Aspectos cognitivos da percepção
sentar, usando sons sustentados com uma frequência decrescente e,
Em muitos livros didáticos, as habilidades perceptivas são retratadas ao mesmo tempo, aprenderiam a aproximar -se mais rapidamente se
como parte de processos cognitivos (por exemplo, Shettleworth 1998). fossem usados sons repetidos e agudos .
Na verdade, a percepção é um processo ativo controlado pelo sistema
nervoso central. Envolve amostragem regular do ambiente em busca
de estímulos significativos (varredura) e é afetado por representações Tais diferenças também existem entre as modalidades.
mentais, que focalizam o processo de coleta de informações (atenção Nas tarefas de reconhecimento, pede-se aos cães que encontrem
e filtragem), que também orientam o processo de reconhecimento. uma correspondência com um exemplo de estímulo apresentado pelo
Tais representações mentais podem ter um componente genético ; experimentador a partir de um conjunto de dois ou mais estímulos.
por exemplo, o reconhecimento dos chamados sinais-estímulos Neste tipo de treinamento , os cães parecem aprender relativamente
ocorre sem qualquer experiência prévia ou, em outros casos, a rápido se estímulos olfativos forem usados (veja abaixo) (Williams e
representação mental é estabelecida como consequência de um Johnston 2002), e se saem muito bem com a estimulação auditiva
processo de aprendizagem (por exemplo, imagem de pesquisa). (Kowalska et al. 2001) , mas, embora poucos testes formais tenham
sido realizados , feito, eles geralmente têm problemas com versões
visuais da tarefa.
Do ponto de vista funcional , os estímulos ambientais podem ser Embora nenhuma experiência comparável tenha sido realizada
analisados de diversas maneiras. usando o mesmo procedimento, e pequenas alterações, como a
A detecção significa que o aparelho perceptual é capaz de transformar disposição dos estímulos ou a natureza da resposta comportamental
o estímulo ambiental num sinal neural significativo que é capaz (pelo solicitada, possam ter um efeito positivo no desempenho dos cães ,
menos em princípio) de exercer um efeito no comportamento . Uma pode-se presumir que as diferenças entre as espécies poderiam têm
análise neural adicional pode quantificar o estímulo e , finalmente , uma base evolutiva, e tipos preferenciais de reações a certos
também pode relacionar a percepção estímulos podem estar enraizados em
6 . 3 VISÃO 13 9
adaptações comportamentais ao ambiente natural Finalmente, como referido acima, a escolha da tarefa de
(Shettleworth 1972). aprendizagem adequada pode ser decisiva na revelação das
capacidades perceptivas. Estas tarefas devem ser inseridas
num contexto tão natural quanto possível e envolver o mínimo
6.2.2 Abordagem experimental para
de formação possível . Apenas alguns animais terão sucesso
estudar habilidades perceptivas
em tarefas de aprendizagem complexas e complicadas com
Para estabelecer com precisão os limites das capacidades muitas pré-condições, tornando os resultados menos gerais,
perceptivas , muitas vezes parece necessário colocar o cão e é menos provável que tais protocolos sejam reproduzidos
numa situação pouco natural, na qual tanto a tarefa a ser por outros (Tabela 6.1).
aprendida como o ambiente de estímulo impedem o cão de
revelar as suas verdadeiras capacidades.
6.3 Visão
Primeiro, existem problemas com a natureza dos estímulos
e com o seu modo de apresentação. Há indícios de que o estilo de vida predatório dos lobos
Os experimentadores geralmente preferem estímulos simples, deixou marcas na visão dos cães .
cuja reação indica uma habilidade sensorial específica . Isto Especialistas no sistema sensorial visual descrevem o cão
contrasta com a situação natural, onde eventos ou objetos como um generalista visual, indicando que o olho do cão
produzem estímulos complexos que afetam vários sentidos. parece ser projetado para funcionar sob uma ampla gama de
Em outros casos, as habilidades especiais dos cães não são circunstâncias (Miller e Murphy 1995). Os cães (e lobos) são
levadas em consideração. Na modalidade visual os cães ativos durante todo o dia, embora com pico de atividade ao
parecem ser mais sensíveis aos estímulos móveis do que amanhecer e ao anoitecer.
aos estacionários. Assim , a sensibilidade visual a estímulos Em geral , o sistema visual do cão funciona relativamente
imóveis pode não representar o desempenho máximo do bem sob baixos níveis de luz e é bastante sensível ao
seu sistema visual. Da mesma forma, estímulos olfativos de movimento dos objetos. Em contraste, é menos sensível para
membros da mesma espécie ou de humanos são detectar detalhes ou estímulos complexos e coloridos .
frequentemente apresentados em uma superfície fria e não
natural , o que também pode obscurecer a capacidade perceptiva do cão .
Um segundo problema é garantir que o cão receba o
estímulo ao qual queremos que ele seja exposto . Isto pode
6.3.1 Processamento físico
ser conseguido através da utilização de equipamentos Parece haver uma relação entre o tamanho do corpo e o
especiais para medir as qualidades físicas dos estímulos. diâmetro total do olho (Peichl 1992).
Por exemplo, ao testar a visão cromática, as cores McGreevy et al. (2004) mediram uma variação no tamanho
apresentadas não devem diferir em saturação ou brilho. dos olhos entre 9,5 e 11,6 mm, que se correlacionou tanto
Quando sons naturais são reproduzidos, o experimentador com o comprimento quanto com a largura do crânio. Esta
deve ter evidências de que o alto-falante emite a mesma diferença de aproximadamente 20% parece ser substancial,
faixa de frequências que constitui o som natural . Até o e sabendo que olhos maiores são frequentemente vistos
momento, a maioria dos problemas está relacionada à como adaptações para a visão noturna, seria interessante
apresentação de estímulos olfativos porque temos apenas saber se cães com olhos maiores enxergam melhor no
meios muito limitados de controlar a qualidade e a quantidade escuro .
dos estímulos percebidos (ver também abaixo). Existe também uma variação considerável na posição
angular dos olhos, que determina o campo visual . Se o plano
Terceiro, também é importante garantir que os estímulos frontal dos olhos subtende um pequeno ângulo, o campo
foram realmente percebidos pelo sujeito. visual torna-se maior e , paralelamente , o tamanho dos
Por exemplo, os estímulos visuais devem ser apresentados campos sobrepostos diminui. Geralmente, crânios mais
à distância certa , ou o cão deve ser autorizado ou mesmo curtos (bmquicéfalos ) têm olhos mais voltados para a frente
“forçado” a experimentar sinais olfativos cheirando . (McGreevy et al. 2004). Uma sobreposição menor restringe
A utilização de um órgão sensorial em vez de outro também a visão binocular , o que pode ser desvantajoso para um
pode depender das circunstâncias particulares (Szetei et al. predador dependendo da percepção de profundidade .
2003).
Tabela 6.1. Comparação de habilidades perceptivas em cães e humanos reveladas por testes comportamentais. Infelizmente, as habilidades perceptivas de cães e humanos foram comparadas apenas em relação a um conjunto muito limitado de parâmetros.
A investigação demonstrou que os valores obtidos com base no desempenho comportamental são muito sensíveis aos métodos e condições experimentais , bem como às diferenças individuais . Isto significa que cães e humanos só podem ser comparados
diretamente se for possível garantir que as observações foram feitas em condições comparáveis. As variações individuais na acuidade olfativa dependem não apenas da base genética , mas também do estado interno real (hormonal, saúde, etc., por
exemplo, Walker eta/. 2006), tanto no caso de cães como de humanos. Muitas vezes, apenas 1-2 cães foram testados, o que é um problema quando o objetivo é comparar espécies (cães versus humanos).
Percepção Cães Humanos Natureza da diferença Referência
Visão
Comprimento de onda da sensibilidade do cone Visão dicromática : com máximo Visão tricromática com Os cães não têm sensibilidade para Jacobs et/. (1993)
sensibilidade em 430 nm e 555 nm sensibilidade máxima em discriminar entre meio e
420 nm, 534 nm e comprimentos de onda longos (por exemplo, amarelo
564nm _ versus vermelho)
Campo visual geral cerca de 250 graus c.180 graus Os cães têm um campo visual mais amplo Sherman e Wilson (1975)
Campo monocular/binocular 135-150 graus/30-60 graus 160 graus/140 graus Os cães têm um comportamento mais restrito Sherman e Wilson (1975)
campo visual binocular
Ângulo do campo de melhor visão3 5 graus 0,5-0,7 graus Heffner et/. (2001) (R)c
Acuidade visual 6,3-9,5 ciclos/grau 67 ciclos/grau Neuhass e Regenfuss (1967)
Resolução temporal (para cones/bastonetes) 60-70 Hz/20 Hz 50-60 Hz/20 Hz Os cães são mais sensíveis ao rápido Coliefa/. 1989
movimentos
Discriminação de brilho Fração de Weber (média) 0,22-0,27 Fração de Weber (média) Os cães são menos sensíveis a Mais bonito eta/. 2004
(tons de cinza) 0,11-0,14 diferentes tons de cinza
Audição
Ouvidos Pinas auditivas móveis Pinnae da orelha fixa Os cães podem ajustar o pavilhão auricular não conhecido
na direção do som
fonte
Alcance auditivo 67-44.000Hz _ 31-17600Hz _ Os cães podem ouvir no ‘ultrassônico’ Heffner (1983)
faixa de som
Melhor frequência 4000Hz _ 8.000Hz _ A melhor frequência é menor em cães Heffner (1983)
Acuidade de localização 8 graus 1,3 graus Localização menos precisa de
sons
Olfato
Limiar (ppb)b para ácidos carboxílicos 0,1-10 ppb (concentração mais baixa) 3,1-31,6 ppb (média) Os cães parecem ser mais Laska eta/. (2004) (R) Walker
com 3-7 átomos de carbono confidencial e Jennings (1992) (R)
acetato de n-amila 0,0001-0,0002 ppb (menor 9,1-167,5 ppb Os cães parecem ser mais Walker eta/. (2003, 2006)
concentração) confidencial
a b c
A largura do campo de melhor visão é estimada a partir das densidades das células ganglionares da retina (Heffner ef a/. 2001); partes por bilhão; R, revisão.
6 . 3 VISÃO 141
Dependendo do formato da cabeça, o ângulo do campo visual indicando uma adaptação à luz fraca . Os restantes 3% de
total varia em torno de 250 graus, e o campo binocular varia fotorreceptores (cones) podem ser divididos em duas classes
entre SOdeg e 60 graus (Figura 6.1 ) . dependendo do seu conteúdo de pigmento (iopsina). Os
cones são responsáveis pela visão das cores, e a sensibilidade
O movimento do corpo e da cabeça altera a distância entre máxima de suas iopsinas em 429-435 nm ou 555 nm sugere
o estímulo e a retina, e os objetos ficam fora de foco . Ao visão dicromática (a visão humana é tricromática e possuímos
alterar o formato da lente (acomodação) a projeção da relativamente mais cones, cerca de 5%). Usando a visão
imagem virtual pode ser mantida na retina. Esta capacidade humana das cores como quadro de referência , o sistema
é relativamente restrita em cães porque eles não conseguem visual do cão parece perceber duas tonalidades.
projetar a imagem de um objeto na retina se estiver a uma Comprimentos de onda na faixa violeta e azul-violeta são
distância de 33 a 50 cm dos olhos (os humanos, por outro provavelmente percebidos como 'azulados', comprimentos de
lado, podem focar objetos a uma distância de 7 a 10 cm). onda que nos pareceriam 'amarelo esverdeado' ou 'amarelo-
(Miller e Murphy 1995). A miopia ou a miopia é o resultado de vermelho' são provavelmente sentidos como 'amarelados'.
uma focagem inadequada. Alguns estudos sugerem que Os comprimentos de onda que ficam entre essas frequências
uma proporção significativa da população canina é afetada são provavelmente percebidos como brancos ou cinza claro.
por tais problemas ; os cães idosos , em particular , podem Essas suposições são apoiadas pela observação de que os
sofrer cada vez mais com essas condições. cães têm problemas em distinguir o verde-amarelo, o
amarelo, o laranja ou o vermelho entre si, e o azul-esverdeado
versus o cinza (Miller e Murphy 1995).
Uma camada especial refletora de luz localizada atrás da
retina fornece suporte adicional para a visão de que os olhos
dos cães funcionam bem em níveis baixos de luz. Ao
Brilho A
direcionar a luz de volta para o globo ocular, o tapetum
sensibilidade ao brilho geralmente melhora a percepção dos
lucidum aumenta a capacidade de ver sob condições
padrões coloridos porque as cores naturais geralmente
desfavoráveis . Assim, o limiar mínimo de luz para a visão é
diferem em brilho. De acordo com resultados recentes , os
mais baixo nos cães do que nos humanos.
cães são menos sensíveis às diferenças nos tons de cinza do
que os humanos. Seu desempenho foi cerca de metade do
6.3.2 Processamento neural e habilidade visual desempenho em uma tarefa de discriminação baseada na
escolha de estímulos simultâneos que também foi repetida
Visão colorida
com seres humanos (Pretterer et al. 2004).
A retina do cão consiste em dois tipos de células receptoras
que não estão distribuídas uniformemente. Os bastonetes,
que representam 97% das células receptoras, são responsáveis Acuidade
pela visão monocromática no escuro. visual A acuidade visual depende de quantos cones estão
O pico máximo de sensibilidade do pigmento visual nos conectados a uma única célula ganglionar . Os primatas
bastonetes (rodopsina) é de 506-510 nm, também atingem a proporção mais baixa, 1:1. Em gatos (e os cães provavelmente
Figura 6.1. O mundo perceptivo dos cães e dos humanos difere em grande medida: (a) Cães, pequenos e grandes, como nós, humanos, os
vemos . As perspectivas do pastor alemão (b) e do cavaleiro King Charles spaniel (c) conforme eles nos veem.
semelhante) a proporção de células ganglionares para cones é de importante para experimentos de laboratório com cães, onde os
4:1 (Miller e Murphy 1995). A medição da atividade neural periférica cães podem sentir movimentos minúsculos que passam
ou central, ou dos comportamentos, sugere que a acuidade visual despercebidos pelos humanos.
dos cães é cerca de 3-4 vezes pior que a dos humanos. Isso
significa que os cães conseguem distinguir os detalhes de um
6.3.3 Percepção de imagens visuais complexas
objeto a 6 m de distância que uma pessoa conseguiria distinguir de
A observação de que os cães podem aprender a discriminar várias
22,5 m.
formas, como um círculo e uma elipse , remonta aos experimentos
Embora isso explicasse a falta de interesse que os cães demonstram
de Pavlov ( 1934).
pelos detalhes visuais, os experimentos foram baseados em
métodos diferentes . Da mesma forma, os cães podem ser treinados para escolher entre
objetos que diferem em forma, como um cubo ou um prisma
A maioria dos cones está localizada na porção central da retina,
(Milgram et al. 2002) , mas faltam experiências sistemáticas (mas
onde sua proporção pode atingir 10-20% do número total de
ver Range et al. 2007).
fotorreceptores (Koch e Rubin 1972). Nos humanos , isto
Os cães também mostram atração por imagens visuais
corresponde a uma área circular bem definida de visão de alta
biologicamente significativas , mas estáticas, como a silhueta de
acuidade na retina (a fóvea), mas tal estrutura é menos óbvia no
um cachorro em uma tela (Fox 1971), suas próprias imagens
cão.
espelhadas ou imagens de vídeo de cães, mas seu interesse
Apesar disso, maior concentração de cones e células ganglionares
diminui drasticamente quando eles são incapazes de fazer contato
pode ser observada nas áreas centrais, mas sua distribuição é
social com a imagem (provavelmente pela ausência de indícios de
mais alongada. Pensa -se que esta chamada faixa visual , que
também foi observada em lobos, proporciona uma boa visão numa odor). Os cães também exploraram brevemente um cão robótico
de brinquedo (AIBO) ao vê -lo pela primeira vez (Kubinyi et al.
faixa estreita do plano horizontal e pode ser vantajosa para um
2004). O efeito é mais forte em cães mais jovens (inexperientes) ,
predador que procura uma presa. Curiosamente, um estudo recente
mas eles também apresentam rápida habituação.
descobriu que a extensão da linha visual varia com o formato da
cabeça ; crânios braquicefálicos com olhos mais voltados para a
frente parecem ter uma área mais circular de alta densidade de
células ganglionares , assemelhando -se até certo ponto à fóvea
6.4 Audição
humana (McGreevy et al . 2004; ver Quadro 5.7).
Aparentemente há um processamento físico muito limitado
relacionado à audição. Ao ouvir estímulos sonoros, os cães
Sensibilidade ao
procuram colocar o aparelho auditivo na posição ideal para a
movimento Em geral, os predadores devem ser sensíveis ao movimento.
percepção. A sensibilidade da audição é aumentada pelo ouvido
Embora faltem dados experimentais , há algumas sugestões de
externo , que direciona as ondas sonoras para o canal auditivo. A
que os cães podem discriminar objetos em movimento a uma
este respeito, a característica mais marcante nos cães é a grande
distância de 800-900 m, mas o alcance cai para 500-600 m se os
variabilidade no tamanho e formato da orelha externa. Não há
objetos estiverem estacionários. A sensibilidade ao movimento dos
dados sobre se as alterações cirúrgicas nas orelhas externas
cães também é apoiada por dados que mostram que seus olhos
afetam a audição e como as orelhas caídas modificam o
têm uma resolução temporal maior que os nossos; isto é, eles são
processamento auditivo . Medidas anatômicas mostram que o
capazes de perceber durações mais curtas entre dois flashes de
tamanho da membrana timpânica muda com o tamanho total do
luz produzidos pela mesma fonte de luz. Isto poderia explicar por
cão, mas isso não parece ter um efeito marcante na audição
que os cães têm problemas para assistir televisão, em que a taxa
(Heffner 1983).
de atualização da tela é de cerca de 50-60 Hz (ajustada ao olho
humano ). Para cães, o valor ideal seria 70-80 Hz ou mais (Coile et
al. 1989), o que na verdade corresponde ao fornecido pelos

6.4.2 Processamento neural e capacidade auditiva
projetores de vídeo (ver Pongracz et al. 2003).
As alterações na pressão do ar (ondas sonoras) são transmitidas
pela membrana timpânica e pelos ossos do ouvido até o chamado
Esta maior sensibilidade ao movimento poderia ser órgão de Corti, que é um
6.4 AUDIÇÃO G 143
estrutura tubular semelhante a um caracol. A decodificação final Uma outra relação interessante foi encontrada entre o tamanho
ocorre pelos neurônios auditivos situados na membrana basal e do campo para melhor visão (estimado a partir da densidade das
que detectam essas mudanças de pressão por meio da projeção células ganglionares da retina) e a acuidade de localização
de “cabelos”. sonora . A comparação de diferentes espécies de mamíferos
revelou que os animais que possuem um campo relativamente
Faixa auditiva A estreito para uma melhor visão podem localizar fontes sonoras
característica mais crítica da audição é a faixa de frequência que com mais precisão (Heffner e Heffner 2003). A diferença entre
pode ser detectada pelos neurônios auditivos. humanos e cães enquadra-se neste quadro, porque podemos
Ao emitir tons puros em uma determinada intensidade (60 db), a distinguir estímulos que estão posicionados num ângulo de 1,3
faixa auditiva (audiograma) pode ser determinada experimentalmente graus à frente, enquanto os cães os identificam corretamente
(Heffner e Heffner 2003). apenas em ângulos de 8 graus ou mais. Infelizmente, ainda não
Audiogramas de diferentes espécies costumam ser comparados foi realizada uma comparação de raças .
pelos valores das frequências mais baixas e mais altas, e pela
frequência de melhor audição. Na falta de quaisquer dados sobre
lobos, a comparação entre audiogramas de cães e humanos
6.4.3 Percepção de formas sonoras complexas
mostra semelhança na faixa mais baixa , mas os cães ouvem bem
acima da faixa de frequência dos humanos (cães 67-45.000 Hz; Há evidências muito limitadas sobre a percepção de sons
humanos 64-23.000 Hz) complexos em cães . Experimentos de habituação de reprodução
(Heffner 1998). Assim, os cães podem ouvir em altas frequências fornecem algumas evidências de que os cães podem sentir a
que são imperceptíveis para nós (ultrassom, em termos humanos ). diferença entre diferentes tipos de latidos emitidos pelo mesmo
indivíduo, bem como o mesmo tipo de latido produzido por cães
diferentes (Molnar et al. 2007).
Localização Em um estudo relatado por Heffner (1998), foi demonstrado que
Embora a audição possa ser útil para reconhecer e identificar os cães são capazes de formar duas categorias de sons (sons de
certos indivíduos ou sinais especiais, a sua função principal nos 'cachorro' versus sons de 'não-cachorro' ) após terem sido
vertebrados terrestres é provavelmente a localização de uma treinados em um conjunto de estímulos diferentes . Mais tarde, os
fonte produtora de som (por exemplo, uma presa). Há muito se cães também conseguiram categorizar com sucesso sons aos
sabe que animais com cabeças pequenas (menor distância entre quais não foram expostos durante o treinamento (por exemplo, uivos).
as orelhas de cada lado da cabeça) ouvem melhor em altas A capacidade do cão de discriminar palavras faladas por
frequências. Uma razão para isto poderia ser a forma como o humanos foi relatada por Buytendijk e Fischel (1936). Isso se
cérebro calcula a posição da fonte sonora em relação ao animal, baseava no treinamento de um cão para realizar uma ação de
baseando -se na diferença nos tempos de chegada da onda maneira confiável ao ouvir um comando, seguido de testes nos
sonora aos dois ouvidos (para detalhes ver Heffner e Heffner quais os fonemas da palavra falada eram alterados
2003). Isto cria uma pressão seletiva para estender a faixa auditiva sistematicamente. Eles perceberam que o início das palavras tem
para frequências mais altas (menor diferença no tempo de mais significado para o cão, pois ele teria maior probabilidade de
chegada ) em espécies de cabeça pequena, enquanto tal cumprir o comando se a mudança ocorresse no final da palavra.
necessidade não está presente em animais grandes. Esta relação O cachorro provavelmente começou a reagir assim que ouviu os
poderia prever uma frequência auditiva máxima mais baixa em fonemas familiares . Relatando observações semelhantes ,
raças maiores (Heffner 1983), mas tal efeito não foi encontrado . Fukuzawa et al. (2005) também descobriram que alguns cães têm
Aparentemente, tanto um Chihuahua como um São Bernardo problemas em reconhecer ou reagir a comandos reproduzidos
têm a sua frequência auditiva mais elevada em 47 000 Hz. Assim, num gravador . Além disso, o contexto da apresentação, incluindo
parece que a capacidade auditiva específica da espécie para altas a distância e a visibilidade do experimentador, também afeta o
frequências, determinada ao nível dos receptores auditivos , não desempenho do cão .
se alterou durante a modificação selectiva do tamanho do corpo/
cabeça.
Certas propriedades físicas de sons complexos podem ter uma
influência mais direta no comportamento dos cães. Experimentos
de treinamento mostraram que cães

poderiam ser treinados mais rapidamente para executar estimou o tamanho do epitélio olfativo do cão em torno de
uma ação passiva (sentar e ficar) em uma nota longa com 150-170 cm2 (pastor alemão) em contraste com os
frequência fundamental descendente. Em contraste, a humanos que têm apenas cerca de 5 cm2 . A diferença
aproximação ao treinador sob comando foi adquirida mais no número de neurônios olfativos é correspondentemente
rapidamente se uma sequência de notas curtas com grande (cães 220 milhões-2 bilhões ; humanos 12-40
frequência crescente fosse usada como estímulo de treino milhões). Não está claro como esta diferença quantitativa
(McConnell 1990, ver também McConnell e Baylis 1985). apoia a capacidade olfativa superior dos cães, mas pode
contribuir para uma detecção mais sensível ou para a
detecção de odores complexos .
6.5 Olfato
Em contraste com a visão e a audição, os cães têm mais O aspecto crucial da detecção é se os neurônios olfativos
de um sistema sensorial dedicado ao olfato. Além de situados no epitélio possuem receptores de proteínas em
detectar a maioria dos odores por receptores na cavidade sua superfície externa que são sensíveis à substância
olfativa , os cães possuem um órgão vomeronasal que química em questão. Cada neurônio expressa um tipo de
também se abre para a cavidade nasal, possui sua própria receptor, e os neurônios que compartilham o mesmo tipo
camada de células receptoras e é especializado na de receptor enviam sua mensagem para a mesma parte
detecção de sinais químicos específicos da espécie (por do cérebro. Com base em análises comparativas
exemplo, feromônios sexuais ) . Além disso, o nervo envolvendo o genoma humano, os pesquisadores
trigêmeo (que inerva a face) também parece estar envolvido estimaram que em cães cerca de 1.300 genes estão
no processo de olfato. Infelizmente, a contribuição geral e envolvidos na codificação dos receptores nos neurônios
específica destes sistemas para a capacidade olfativa dos olfatórios , o que é cerca de 30% a mais do que o número
cães não é compreendida, portanto, no que se segue, desses genes em humanos (Quignon et al. 2003 ). ).
nenhuma tentativa é feita para especificar o sensor ou O maior número de neurônios e receptores olfativos indica
sensores que medeiam o sinal olfativo (Tabela 6.2). que, em comparação com os humanos, há mais neurônios
que expressam o mesmo tipo de receptor, e também há
neurônios que expressam receptores qualitativamente
diferentes . Isto pode significar que, nos casos em que
Embora nem sempre seja óbvio, o olfato é um processo humanos e cães partilham o mesmo gene, os cães podem
ativo . Ao cheirar a fonte do odor, o animal pode aumentar ser mais sensíveis a um determinado produto químico
a concentração das moléculas na cavidade nasal e porque têm mais neurónios no seu epitélio. No entanto,
aumentar a possibilidade de contato entre as células como tanto os cães como os humanos também possuem
químicas e receptoras no epitélio olfatório . Os cães genes únicos, pode haver uma gama de odores para os
frequentemente variam sua frequência de cheirar quando quais os humanos têm um olfacto melhor (ver também
se orientam nas trilhas olfativas (Thesen et al. 1993); Laska et al. 2004). Como os cães têm um conjunto maior
farejamentos mais frequentes também foram observados de receptores , pode-se presumir que, no caso de um odor
quando cães revistavam no escuro (Gazit e Terkel 2003). escolhido arbitrariamente, é mais provável que eles tenham
A superfície interna do nariz é coberta por uma substância um receptor que mostre alguma afinidade com a substância
mucosa que afeta a retenção dos produtos químicos para química. Infelizmente, nada se sabe sobre possíveis
cheirar porque absorve preferencialmente formigas variações genéticas que possam fornecer a base para as
odoríferas hidrofílicas em vez de moléculas hidrofóbicas. diferenças raciais frequentemente supostas, mas raramente
Isto também mostra que diferentes moléculas são testadas .
detectadas em diferentes concentrações . O sistema olfativo funciona muito cedo nos cães.
Experimentos recentes demonstraram que eles são
capazes de aprender no útero, porque após o nascimento
os filhotes demonstraram preferência pelos alimentos que
6.5.2 Processamento neural e capacidade olfativa
foram dados à mãe durante a gestação (Wells e Hepper
Tanto em termos absolutos quanto relativos, os cães 2006). Uma implicação seria que esta capacidade poderia
possuem um grande epitélio olfatório . Vários estudos têm ser útil para aprender sobre alimentos “seguros” , como em
Tabela 6.2. Nariz molhado versus nariz eletrônico. O aspecto mais misterioso da capacidade perceptiva do cão é o olfato. Muitos cães demonstraram desempenho de alto nível em tarefas que envolvem a detecção ou reconhecimento de odores,
mas a investigação sistemática só começou recentemente. Isto se assemelha aos esforços para desenvolver métodos mecanizados de detecção de odores (nariz elétrico ou nariz eletrônico), mas até agora os cães ainda são um tanto superiores (Furton
e Myers 2001). No entanto, em vez de ver isto como uma competição entre sistemas biológicos e técnicos, o conhecimento obtido por esse trabalho em cães poderia ajudar não só a compreender como funciona o olfato , mas também a desenvolver
melhores equipamentos. Este último poderá ser especialmente útil quando o trabalho for realmente perigoso ou insalubre para os cães (por exemplo, detecção de narcóticos). Esta tabela apresenta uma lista não exaustiva de estudos recentes
que testaram o desempenho (confiabilidade) de cães em condições de campo (reais ou simuladas) em diversas tarefas .
Tipo de trabalho Odor envolvido (nº de Resultados relatados Limitações de Referências

cães , se aplicável) problemas potenciais
Narcóticos Detecção Droga ativa, decomposição Toxicidade para cães Furton e Myers
produtos (2001) (R)a
Explosivos Detecção Químico ativo, solventes, 80-90% de localização correta; 95% Encontrar as assinaturas de odor para Furton e Myers
contaminações taxa de detecção com 5% falso quais cães são sensíveis; toxicidade (2001), Tripp e Walker
positivos para cães (2003)
Explosivos Detecção Explosivos (N = 7) Habituado ao caminho sem _ A habituação às trilhas diminui Gazit eta/. (2005)
explosivos , mas agora 1 explosivo desempenho de detecção
oculto: (encontrado por 53% dos
cães)
Novo caminho com 1 explosivo
oculto (encontrado por 96% dos
cães)
Explosivos Detecção Explosivos (N = 7) 88% no escuro; 94% na luz Gazit e Terkel (2003)
Humanos Detecção Humano vivo e/ou cadáver 50-85% de desempenho correto em Treinamento em duas tarefas diferentes Lit e Crawfold (2006)
perfume (N = 11 e 12) vários cenários simulados piora o desempenho
Câncer (melanoma) Detecção Complexo de histocompatibilidade Balseiro e Correia
odor dependente (?) (2006) (R)

Sinais voláteis de Sinalização correta com os afetados Ainda não está claro se os cães Pickel et al. (2004)
tecido de melanoma (?) pacientes 6/7 e 3/4 respectivamente podem ser usados como telas para
(N =2) detecção de melanoma

Diabetes Detecção Odor corporal(?) Nenhum treinamento especial; cães se tornam Somente indivíduos com o 'direito' Lim eta/. (1992)
(N =37) alerta (por exemplo, latido) antes do temperamento são adequados
episódio hipoglicêmico (38% dos pacientes com cães)
Epilepsia Detecção Odor corporal (?) Nenhum treinamento especial; os Somente indivíduos com o temperamento Edney(1993)
cães ficam inquietos (latir, ganir, 'certo' são adequados Dalziel eta/. (2003)
pular ) antes da convulsão (c.5-30% dos pacientes com
cães respectivamente)
Identificação de perfume Correspondendo à amostra, Aroma humano de diferente Cães treinados (N = 3) Os cães podem ter problemas em Brisbin e Austad
escolha em dois sentidos partes do corpo (N = 3) (chance 50%) combinando diferentes partes do (1991)
b
H -mão vs sem perfume 93,1% corpo pelo odor (poderia ter sido
Mão H vs mão S 75,7% o resultado das particularidades
Cotovelo H vs mão S 58% do treinamento)
Cotovelo H vs mão H 76,8% O desempenho depende do
Correspondendo à amostra, Odores nas mãos (N = 8) Cães treinados (chance 16,6%) protocolo experimental usado Schoon (1996)
escolha de seis vias 31-58% correto O envelhecimento do perfume (após um
Correspondendo à amostra, Odores de bolso e mãos Cães treinados alguns dias ) prejudica Schoon (2004)
escolha de seis vias (N = 10) (chance 16,6%) 100% correto desempenho
com amostras recentes; 33-75%
com amostras mais antigas
a
R, revisão; b H, manipulador, S, estranho; (?) = supostos odores.
6. 5 OLFAÇÃO N 147
roedores. Contudo, tal valor funcional poderia ser questionado alguma relevância prática, porque está fortemente relacionada
porque no caso dos cães (e dos lobos) a alimentação dos com o problema de saber se (e como) os cães podem
filhotes é dominada por um longo período pelo leite, depois identificar as pessoas pelo cheiro (ver abaixo).
pela comida regurgitada e , finalmente , pela carne que lhes é No caso de odores simples, os cães têm um bom
trazida . Assim, tal aprendizagem precoce de odores poderia desempenho se tiverem que combinar qualquer um dos
ser simplesmente a manifestação de uma característica geral odores treinados com um conjunto misto de odores treinados
dos mamíferos, mas , além disso , também pode desempenhar e não treinados (Williams e Johnston 2002). Após um
um papel na aprendizagem sobre odores que têm um papel procedimento simples de treinamento para indicar a
na vida social . localização do odor correspondente sentado , quatro cães
foram submetidos a uma tarefa de aprendizagem sequencial .
Acuidade olfativa Os sujeitos foram treinados em 10 odores diferentes , um
Refere -se à concentração mais baixa de uma substância após o outro. Os cães passaram para o próximo odor apenas
química que ainda pode ser detectada. Os resultados de se mostrassem um alto nível de precisão de correspondência
muitos estudos iniciais são difíceis de comparar porque houve com todos os odores aprendidos anteriormente. A precisão
diferenças marcantes nos métodos experimentais, nos cães global dos cães foi superior a 85 %, mas, o que é mais
utilizados (raça, idade, experiência) e nos produtos químicos interessante, eles necessitaram progressivamente de menos
estudados. Recentemente, Walker et al. (2006) desenvolveram ensaios de treino para atingir este desempenho. No caso do
um procedimento que, se usado sistematicamente com primeiro odor, um alto nível de desempenho foi obtido após
diferentes cães e produtos químicos, tem o potencial de tornar 25-30 tentativas, mas no nono composto os cães tiveram
os resultados comparáveis. Durante o treinamento dois cães desempenho acima do critério após 10 tentativas em média
aprenderam a obter a amostra do odor empurrando a pequena (Williams e Johnston 2002).
tampa de uma caixa que apresentava o estímulo para cheirar
e depois indicar a presença da substância sentando . Na
6.5.3 Categorização e correspondência
primeira fase do treinamento foi utilizada uma concentração
em situação de trabalho
fixa de acetato de n-amila (1 parte por bilhão, ppb, 1 em 109 ) ;
nas etapas finais a concentração do produto químico foi Um cão enfrenta dois tipos de problemas ao explorar vestígios
reduzida para 0,03 ppb. A sensibilidade dos cães a esse odor de odores específicos (Bekoff 2001). Ele poderia estar
foi testada na faixa de 6 a 0,2 partes por trilhão (ppt, 1 em interessado em saber se o odor que acabamos de encontrar
1.012 ). Na sessão de testes os cães tiveram que indicar a pertence a uma classe particular de odores familiares (por
localização do odor sentando -se perto da caixa apropriada exemplo, mulheres no cio), ou se esse odor é o mesmo que
após cheirarem cinco caixas alternativas. O desempenho outro cheirou nas proximidades alguns segundos atrás.
geral dos cães foi semelhante; o limiar de concentração situou O primeiro caso poderia ser descrito como a capacidade de
-se no intervalo de 1,1-1,9 ppt. Este valor é aproximadamente identificar uma categoria, enquanto no segundo o objetivo do
10.000-100.000 vezes menor do que o observado para cão é descobrir a identidade dos dois estímulos
humanos, mas está na faixa encontrada em camundongos (correspondência). Nas tarefas de detecção, o cão deve
(Walker et al. 2006). O desempenho dos cães é notavelmente indicar a presença de algum (s) odor(es) específico (s) contra
bom, e estes animais detectaram concentrações mais baixas um fundo de outros odores neutros. Durante o trabalho o cão
de acetato de n-amila do que as encontradas em outro estudo tem que confiar na memória dos odores treinados. Para
(Krestel et al. 1984). facilitar a tarefa os cães de detecção são em sua maioria
especialistas, sendo utilizados apenas para um determinado
tipo de trabalho ( Figura 6.2). Assim, alguns cães procuram
A longa duração do treinamento (cerca de 6 meses) é uma explosivos , outros, drogas narcóticas ou formigas aceleradoras
desvantagem, mas pode ser reduzida após mais prática com de combustão. Além do procedimento de treinamento, o
o procedimento. sucesso desses cães depende principalmente dos produtos
químicos utilizados no treinamento. Por exemplo, no caso de
Reconhecimento cães treinados para detectar explosivos, o objetivo é presentear
olfativo Outra questão é se os cães conseguem identificar os cães com o maior número possível de produtos químicos .
determinados objetos/estímulos exclusivamente pelo seu odor. Isso tem
que poderiam ser usados em qualquer concentração e tarefas, que têm uma taxa de erro de c.10% (Tripp e
combinação para fabricar armas (Furton e Myers 2001). Walker 2003). Um problema potencial com os cães farejadores
Contudo, o problema é que os materiais subsidiários utilizados é que eles se habituam às rotas de busca.
para fabricar explosivos muitas vezes fornecem mais se eles nunca encontrarem nada. Neste caso os cães são
estímulos olfativos pronunciados do que o 'ativo' provavelmente perderá um odor novo e potencialmente perigoso
ingrediente. No caso de substâncias biologicamente ativas, os fonte, o que pode ser problemático quando os cães são
estímulos olfativos podem ser o resultado de um processo de regularmente usado para monitorar a mesma área (Gazit
degradação química , portanto estes compostos e outros. 2005).
também deve ser incorporado no conjunto de treinamento Do ponto de vista cognitivo , combinar odores
(Furton e Myers 2001). apresenta um processo mais complexo do que a sua detecção.
Assim, o número de odores reais pode ser bastante Não basta treinar o cão em uma série de
grande, e o procedimento de treinamento deve ser variado odores; deve aprender que apesar de todo o seu conhecimento
a fim de estabelecer uma ampla gama de possíveis “amostras da importância dos odores , o mais importante
” na memória do cão . Cães bem treinados podem tarefa é confirmar ou negar que os dois odores sejam
mostram uma taxa de detecção de explosivos superior a 95%, comparados vêm da mesma fonte. Para muitos
o que parece ser um máximo absoluto em situações naturais. anos, cães foram empregados pela polícia de
Com este desempenho os cães são vários países a tomar tais decisões quando
ainda melhor do que ' narizes artificiais ' empregados em atividades semelhantes há chance de uma correspondência entre o corpus
Figura 6.2. Cães trabalhando para nós. (a) Treinamento para busca de explosivos; (b) detecção de drogas; (c) ensaio de identificação de odores humanos ;
(d) treinamento para seguir trilhas perfumadas .
6. 5 OLFAÇÃO 149
delicti (algumas evidências encontradas no local do crime) A origem dos odores afeta a preferência. Em beagles , a
e uma amostra obtida de um possível suspeito humano urina feminina no estro e a secreção vaginal eram mais
(Schoon 1996). Além do problema jurídico de como tais atraentes para os machos do que amostras de odor do
provas podem ou devem ser utilizadas nos tribunais, esta saco anal ( Doty e Dunbar 1974).
tarefa também é muito desafiadora do ponto de vista da Contudo, não está claro se este efeito se deve a diferenças
percepção olfativa . No caso mais simples, amostras de na qualidade ou quantidade das substâncias químicas. É
odores colhidas da mesma parte do corpo num curto espaço importante ressaltar que a atratividade dos odores sexuais
de tempo deveriam ser idênticas. Se cães treinados forem depende de vários outros fatores, incluindo a experiência e
testados sob tais condições, eles apresentam um o estado interno de quem percebe ou do produtor. Um
desempenho muito confiável, atingindo 100% de acerto (por estudo com seis beagles não encontrou efeito da experiência
exemplo, Schoon 2004). A raiz do problema é que sabemos sexual masculina na preferência por odores coletados de
muito pouco sobre os odores do corpo humano, seus fêmeas em cio (Doty e Dunbar 1974 ), mas machos beagle
componentes e como eles mudam ao longo do tempo. A mostram menos interesse em odores femininos se o doador
individualidade do odor humano tem diversas fontes, foi tratado com testosterona na idade adulta, e um efeito
algumas das quais têm uma base genética clara (incluindo oposto é obtido com estradiol (Dunbar el al. 1980).
sexo, raça ou componentes do sistema imunológico; ver
Boehm e Zufall 2006), enquanto outras têm origem
ambiental. Este último pode incluir dieta (bem como fumo A glândula sebácea localizada no sulco intermamário
ou medicamentos ), roupas ou a ação de bactérias na produz uma mistura de ácidos graxos durante o período
superfície da pele (ver também Schoon 1997). Num estudo de amamentação (Pageat e Gaultier 2003). Embora o efeito
destinado a separar os efeitos genéticos e ambientais do deste feromônio, conhecido como feromônio apaziguador ,
odor humano, Hepper (1988) descobriu que cães treinados não seja totalmente claro, descobriu- se que um análogo
poderiam combinar corretamente com gêmeos fraternos e sintético tem efeito calmante em cães em situações
também com gêmeos idênticos que eram adultos ou ambientais estressantes que incluem barulho de fogos de
comiam dietas diferentes . artifício (Sheppard e Mills 2003) e espera no veterinário .
No entanto, os cães atingiram o limite da sua capacidade sala de consulta (Mills el al. 2006). Pela reação
de discriminação se tivessem que escolher entre bebês comportamental de muitos cães , esse feromônio parece
gêmeos idênticos que comiam a mesma dieta. ter um efeito biológico, mas há uma grande variação
individual . Até compreendermos a sua função biológica
original durante o período de amamentação , a sua utilidade
6.5.4 Percepção de substâncias naturais e
prática poderá ser limitada.
odores específicos
Odores específicos desempenham um papel importante na Em cães, as pistas olfativas desempenham um papel
sinalização do estado reprodutivo em cães, e cães de importante no reconhecimento individual e de parentesco .
ambos os sexos são capazes de discriminar entre esses Embora Mekosh Rosenbaum et al. (1994) relataram
feromônios que podem se originar da urina, rosto, vagina, apenas uma ligeira preferência em filhotes de 20 a 24 dias
saco anal e muitos outros órgãos. Um componente dessas de idade em contatar a cama da gaiola em vez da cama de
substâncias odoríferas foi identificado como um p- outra ninhada, e essa capacidade diminuiu com a idade (66
hidroxibenzoato de metila produzido pela fêmea em estro a 72 dias). Hepper (1994) descobriu que os filhotes (28 a
(Goodwin et al. 1979), que provoca comportamento de 35 dias ) dias de idade) foram capazes de discriminar entre
montagem no sexo oposto. Os cães machos mostram uma a sua própria cama e a estranha. Essa discrepância pode
clara preferência pelos odores femininos versus masculinos, ser explicada pelo fato de que no primeiro estudo todos os
mas uma preferência ainda maior é demonstrada pelos cães foram alojados no mesmo cômodo e alimentados com
odores produzidos pelas fêmeas em cio; a preferência a mesma dieta, e esses fatores não foram controlados no outro trabalho
correspondente em fêmeas surge apenas se a fêmea estiver Hepper (1994) também relatou que cães adultos que vivem
em cio (Dunbar 1977). Estes resultados estão em estreita separados uns dos outros não retêm memórias de seus
correspondência com o comportamento de cães mantidos irmãos; em contraste, havia uma marcada preferência
em grupos (Le Boeuf 1967). mútua na relação mãe-filho,
que se manteve durante dois anos após a separação. 6.6 Conclusões para o futuro
Tanto as mães como os seus filhos optam por abordar o
Apesar da sua utilidade prática, ainda sabemos muito
familiar numa situação de escolha de mão dupla.
pouco sobre as capacidades perceptivas dos cães em geral.
Hepper (1994) argumentou que a preferência por irmãos
Isto é lamentável, não só porque tal compreensão
é mediada pela familiaridade com certas pistas,
aumentaria as nossas possibilidades de obter cães que
determinadas em parte por genes comuns que sinalizam
sejam melhores em determinadas tarefas de trabalho,
parentesco, enquanto o reconhecimento da mãe pode ser
baseado num conjunto de pistas individuais. mas também porque existem muitos problemas
Existem alguns indícios de que outros odores naturais biologicamente interessantes. A grande variabilidade
morfológica oferece uma possibilidade muito interessante
não são apenas percebidos pelo cão, mas também
de testar influências físicas (corporais) na capacidade
influenciam diretamente o comportamento. Com o objetivo
perceptiva , além de efeitos genéticos e flexibilidade de desenvolvime
de enriquecer o ambiente para cães de abrigo , Graham
Pouco se sabe se o enriquecimento ambiental ou a
et al. (2005) testaram o efeito de várias substâncias
exposição a certos estímulos específicos melhora as
aromatizantes naturais no comportamento geral. Eles
habilidades perceptivas. A aprendizagem perceptual
descobriram que durante um período de alguns dias,
semelhantemente aos humanos, a lavanda e a camomila precoce pode ter um efeito positivo nos cães,
especialmente quando esperamos que eles confiem nas
exerceram um efeito relaxante em cães alojados sozinhos ,
suas capacidades olfativas em cenários de trabalho.
aumentando o tempo de descanso .
Muito pouco se sabe sobre o significado dos odores
humanos para os cães. Os cães parecem preferir certas
Leitura adicional
áreas do corpo para exploração olfativa em crianças. Millot
et al. (1987) relataram que os cães farejam mais o rosto e Lindsay (2001) fornece um resumo recente sobre as
os membros superiores de uma criança, o que pode habilidades perceptivas dos cães, incluindo paladar, tato
indicar que os odores produzidos em partes distintas do e dor, com referência a alguns mecanismos neurais. Um
corpo são mais perceptíveis ou fornecem informações relato comparativo igualmente útil com foco nos lobos é
específicas . fornecido por Harrington e Asa (2003) .
CAPÍTULO 7
Cognição físico-ecológica
7.1 Introdução
pode interferir nas habilidades herdadas do lobo . Em
A distribuição e o tipo de alimento, a necessidade de segundo lugar, a selecção pode ter sido facilitada para
navegação e muitos outros fatores determinam os desafios algumas competências porque durante muitas gerações não
ecológicos a serem enfrentados por qualquer espécie. houve selecção para níveis elevados de desempenho.
A solução comportamental para estes problemas depende Terceiro, alguns cães que vivem num ambiente antropogénico
da história evolutiva da espécie, incluindo as suas não têm a experiência necessária para mostrar toda a sua
capacidades perceptivas e mentais. A partir de predisposições gama de capacidades naturais. Quarto, o programa
genéticas e da experiência de desenvolvimento, os indivíduos comparativo muitas vezes negligencia as habilidades
obtêm algum tipo de representação mental do seu ambiente comportamentais naturais dos cães e a definição de tarefas
físico. A investigação do comportamento dos cães em vários é muitas vezes questionável do ponto de vista ecológico .
tipos de ambientes ajudar -nos-á a compreender a natureza
destas representações mentais , os seus constrangimentos
e a interacção entre elas e o comportamento. As
7.2 Orientação no espaço
representações mentais dos cães sobre os aspectos físicos
do mundo diferem em grande medida das nossas, mas A experiência de estudar muitas espécies animais mostra
actualmente o planeamento de muitas experiências não que elas inventaram uma ampla gama de mecanismos
sugere que os investigadores levem estas questões a sério. comportamentais e mentais para navegar com sucesso em
vários ambientes . Em cães, a orientação espacial pode ser
Ao longo dos anos, os pesquisadores adotaram duas baseada em pistas visuais, auditivas e olfativas ; a última é
estratégias diferentes na busca pela natureza das especialmente interessante, porque não faz parte das nossas
representações ambientais em cães. A abordagem etológica próprias competências de orientação. Parece que os cães
favorece a investigação de capacidades para as quais houve preferem relacionar a informação ambiental com o seu
seleção no ambiente natural do lobo e que podem ter sido próprio corpo no espaço (orientação egocêntrica ) , mas sob
retidas após a divisão das duas espécies (por exemplo, caçar algumas condições são capazes de confiar na relação
em grupos de presas vivas ou navegar no espaço). espacial entre dois (ou mais) objectos ambientais (orientação
alocêntrica ) (ver também Fiset et al . al.
Os investigadores que defendem um programa comparativo
mais geral preferem utilizar testes que foram desenvolvidos 2006). A modelagem experimental da navegação baseia -se
(principalmente em macacos ou humanos) para revelar na suposição de que os cães (como os lobos) precisam
algumas capacidades mentais especiais, tais como a localizar presas em movimento. Isso mostra o antropomorfismo
aprendizagem reversa ou a capacidade de correspondência . dos pesquisadores: a maioria desses experimentos envolve
Talvez seja melhor considerar estas abordagens como estímulos visuais e menos atenção é dada aos estímulos
complementares, em parte porque ambas enfrentam olfativos , que provavelmente desempenham um papel
problemas . Primeiro, os cães podem ter sido selecionados por habilidades
comparativamente
especiais que
importante nos cães.
151
1 5 2 COGNITAÇÃO FÍSICO-ECOLÓGICA
7.2.1 Seguimento de caminho e quinto passo! É importante notar que os cães não
conseguem seguir rastros contínuos (Steen e Wilsson
O rastreamento em cães é baseado na capacidade natural
1990), o que sugere que eles precisam receber
dos canídeos de localizar uma fonte de odor em
informações de odor intermitentes e espacialmente
movimento , seguindo o estímulo odorífero deixado para
separadas. Assim, o rastreamento poderia ser considerado
trás. Apesar de muitas evidências anedóticas e do
um caso para o uso alocêntrico de informações espaciais
treinamento bem-sucedido de muitos cães de trabalho, o baseadas em odores.
mecanismo subjacente a essa habilidade tem recebido
pouca atenção. Num estudo , Wells e Hepper (2003)
descobriram que apenas cerca de metade de uma amostra
7.2.2 Balizas
de cães policiais treinados foram capazes de encontrar a
Beacons são sinais espaciais proximais que sinalizam
direção correta de uma pista sob condições controladas. diretamente a localização do objetivo ou alvo (Shettleworth
Contudo, os animais bem-sucedidos demonstraram um 1998). Eles poderiam ser úteis na fase final da localização,
desempenho muito confiável. Isto sugere que o como a toca de um coelho escondido ou uma pilha de
acompanhamento se baseia num conjunto complexo de pedras perto de um local de encontro.
competências e que certos indivíduos podem ser mais Em uma situação um tanto arbitrária (uma versão
“dotados” do que outros. Os experimentadores excluíram modificada do Wisconsin General Test Apparatus), que
os efeitos de Clever Hans (o condutor não sabia a direção permitiu ao cão se mover no espaço, foi documentado o
da pista) e também forneceram evidências de que os cães aprendizado sobre um farol (Milgram et al.
dependiam de pistas olfativas presentes na pista. Um 1999). Neste teste, o cão pode escolher entre dois
estudo subsequente descobriu que, para encontrar a possíveis locais de esconderijo (dentro de uma distância
direção correta da trilha, os cães precisavam amostrar de 25 cm), um dos quais marcado por uma pequena vara
pelo menos 3 a 5 passos ; um caminho mais curto não (10 cm de altura) . Sob estas condições, a maioria dos
fornecia informações suficientes para avaliar a cães precisou de cerca de 30 a 100 tentativas para atingir
direcionalidade ( Hepper e Wells 2005). Observando o o nível de critério. Nas experiências seguintes a vareta foi
comportamento do cão durante o rastreamento, três fases diferentes podem
afastada ser distinguidas
do local (Thesen
de alimentação et al.
, o que resultou numa
1993). Na fase de busca , os cães localizam a pista diminuição acentuada do desempenho global em alguns
através de um comportamento exploratório rápido. Na cães . Num estudo diferente (Milgram et al. 2002), os cães
fase de decisão , eles desaceleram seus movimentos e também poderiam aprender a confiar num farol se este
dão de 2 a 5 passos ao longo da pista. Depois de tomar estivesse deslocado 10 cm do local do esconderijo.
uma decisão , os cães aceleram novamente os movimentos Decorre da natureza dos faróis ( e possivelmente da
e seguem o caminho coletando amostras do cheiro estratégia comportamental e cognitiva associada ao seu
transportado pelo ar acima da pista. Os cães não alteraram uso ) que eles sinalizam a proximidade do objetivo . Se a
a frequência de farejamento , mas a fase de decisão distância entre o farol e a baliza for aumentada, então o
relativamente longa (3-5 s) garante que eles tenham a sujeito terá que levar em conta outras informações
oportunidade de coletar muitas amostras. Estas relacionais do espaço, o que pode ter sido difícil no
experiências sugerem que os cães podem precisar de presente caso. A configuração liliputiana do experimento
avaliar a diferença de concentração entre dois pontos da e a falta de outras informações espaciais podem ter
pista. Isto poderia ser feito comparando os dois pontos impedido que os cães dependessem de outros mecanismos
finais do gradiente de odor entre as bordas frontal e de orientação para localizar o local da comida.
traseira de cada passo, ou comparando a quantidade total
de odores deixados em cada passo. Ainda é uma questão
em aberto se os cães dependem do odor em si, do odor
7.2.3 Marcos
deteriorado ou dos odores que emergem da superfície
perturbada . No entanto, qualquer que seja o estímulo Marcos são estímulos físicos no ambiente que não indicam
utilizado , os cães devem ser capazes de reagir a diretamente o objetivo. Com base em pelo menos dois
pequenas alterações de concentração que ocorrem ao pontos de referência , o animal pode encontrar o objetivo
longo do tempo: decorrem apenas 2 segundos entre o primeiro se for capaz de fazer cálculos complexos
7 .2 ORIENTAÇÃO NO ESPAÇO E 153
Quadro 7.1 Um cachorro consegue encontrar o caminho de casa?
Uma das habilidades mais elogiadas dos cães é a cooperação dos vizinhos e outros
encontrar o caminho de casa depois de se conhecidos permitiu a continuação
perderem. Existem muitos relatos anedóticos de das “experiências ” . Com a prática, porém,
o cão melhorou e mais tarde não só voltou para
cães voltando para casa, que aparecem em mais de um livro.
Escrevendo sobre a inteligência dos cães, Menault casa , mas também foi diretamente para
(1869) relata um cão, Moffino, que voltou para casa outros locais onde o médico era esperado em
em Milão (Itália) depois de se perder em algum lugar determinados horários.
da Rússia após as guerras napoleônicas . Assim, retornos milagrosos baseados na
Cães viajando em trens, ou atravessando grandes navegação em um terreno desconhecido não são
áreas para encontrar seus donos, também estavam esperados dos cães, mas eles podem demonstrar
entre as anedotas mais favoritas relatadas por boas habilidades de navegação após alguma prática.
Romanes (1882a).
Infelizmente, esta capacidade de localização dos
cães nunca foi testada experimentalmente , e é muito
provável que haja um viés na amostragem quando
se baseia em estudos de caso : os relatórios dizem
-nos apenas o número de cães bem sucedidos , não o
número que nunca regressou . lar.
Há apenas um estudo onde a capacidade de retorno em
cães foi testado sistematicamente, mas dados exatos
não foram relatados. Edinger (1915), um
médico muito entusiasmado, relata que deixou
deliberadamente seu cachorro ( um pastor alemão )
em diferentes áreas de Berlim ( Alemanha ) para ver se
ele conseguia encontrar o caminho de casa. De
acordo com sua descrição , o cão não teve sucesso no início , eFigura
apenasdo Quadro 7.1 Um cachorro fugindo . A maioria dos cães perdidos
nunca encontra suas casas, ao contrário da crença comum .
com base nas distâncias entre ele mesmo, os marcos e o que pode ter as propriedades de um mapa cognitivo . Estas
objetivo (Shettleworth 1998). Assim, os marcos oferecem a suposições foram apoiadas por observações de que os lobos
possibilidade de encontrar alvos mesmo que não estejam mais velhos são mais eficientes na organização das suas
visivelmente marcados, e também de navegar em grande direcções de viagem, e muitas vezes tomam atalhos não
escala. Representações complexas baseadas na combinação utilizados quando procuram ou perseguem presas (Peters
de pontos de referência são frequentemente referidas como 1978). Essas habilidades de orientação são muito úteis,
mapas cognitivos do ambiente, mas o significado deste termo especialmente no inverno, quando os marcos visuais podem
ainda é debatido (Shettleworth 1998). Em qualquer caso , a ter maior importância para encontrar direções, e o movimento
orientação baseada em pontos de referência permite criar espacial eficiente economiza muita energia para a matilha.
atalhos e/ou planear novas rotas.
Tais habilidades são consideradas por muitos pesquisadores Chapuis e Varlet (1987) levaram cães para um campo de
como evidência da existência de um mapa cognitivo. É 3 ha que estava coberto por arbustos de tomilho e geralmente
lamentável que, dadas as muitas reivindicações sobre as tinha apenas alguns pontos de referência disponíveis para
capacidades de localização dos cães, muito pouca orientação (ver também Fabrigoule 1987). Foram mostrados
investigação tenha sido feita nesta área (Caixa 7.1). aos cães dois esconderijos de comida durante uma caminhada
A observação de longo prazo de lobos selvagens em na coleira a partir do mesmo ponto de partida em duas
liberdade sugeriu que eles construíssem uma representação direções diferentes . Quando os cães foram libertados do
mental mais ou menos detalhada de seu território, ponto de partida após estas visitas , a maioria deles foi primeiro para
o local mais próximo e então escolheu um caminho que levava eliminação se a presa desaparecer repentinamente. Fiset et al.
em direção ao segundo esconderijo (Figura 7.1a). Esse (2000) mostraram que os cães podem resolver tais problemas
sugere que durante as caminhadas exploratórias separadas, confiando em informações egocêntricas lineares.
os cães coletaram informações espaciais ( além que codifica a relação espacial entre o
à informação cinestésica) que foi então integrada pelo cálculo cachorro e a localização do objeto que desapareceu . Num
da relação espacial do estudo de acompanhamento que procurou o mecanismo desta
dois locais. O comportamento dos cães durante capacidade, Fiset et al. (2006) descobriram que
a navegação forneceu mais informações interessantes. os cães são capazes de usar dicas direcionais muito precisas
Com relativa frequência , o cão não correu desde o primeiro (menos de 5 graus de desvio angular); eles preferem _
localização para o segundo em linha reta; em vez disso , confiar em informações direcionais e desconsiderar informações
orientou o caminho em direção à linha entre o ponto de partida sobre distância .
e o segundo gol. Essa tática parece _ Os cães podem encontrar o caminho de volta ao alvo se
ser vantajoso porque há uma maior chance de são privados de qualquer informação ambiental visual e auditiva
encontrar a rota para o segundo alvo, experiente durante a viagem de ida
antes, do que o próprio segundo alvo . Este comportamento (Seguinot et al. 1998). Supõe-se que a informação sobre a
tornou-se ainda mais prevalente se os cães fossem testados distância percorrida e a direção e magnitude das curvas permite
em um campo diferente com mais pontos de referência. Parece _ aos cães
que se for dada a opção, os cães reduzem a carga mental (e outros animais) para calcular a direção do
na navegação e, apesar de sua maior energia caminho de retorno , bem como a distância até o alvo
investimento, eles preferem a aposta segura . ( integração de caminho). Os cães tiveram um desempenho surpreendente
bem em tais tarefas quando eram caminhados ao longo de um
Caminho em forma de L de 20-50 m ( sem possibilidade de
7.2.4 Orientação egocêntrica
vendo ou ouvindo) em um grande salão. Quando lançado em
A navegação egocêntrica é útil quando o ambiente é estável e ao final da viagem, os cães faziam a curva correspondente ,
carece de dicas úteis para orientação. apontando o corpo em direção ao alvo,
Ao perseguir uma presa, o predador pode pagar uma redução e também foram capazes de avaliar corretamente a distância
atenção ao entorno. Isto pode levar a situações em que os sinais a ser percorrido antes de procurar localmente o alvo (ver Figura
ambientais não estão à sua disposição. 7.1).
Figura 7.1 O teste de atalhos em cães, (a) Em um experimento de campo , Chapuis e Varlet (1987) levaram cães para visitar dois locais iscados de
um ponto de partida . Após serem soltos, os cães caminharam primeiro até o local mais próximo e depois pegaram um atalho em direção ao local mais distante .
(b) Cães vendados e com protetores de ouvido são levados por um percurso em forma de L e depois liberados do ponto final (R) para descobrir se encontram
seu caminho de volta ao ponto inicial da isca , (c) Os cães podem realizar um desvio ideal (escolhendo o caminho mais curto ) quando o objetivo está oculto.
Em testes com uma cerca opaca, os cães escolhem principalmente o caminho mais curto ; entretanto, se eles puderem ver o alvo (comida) através da cerca,
o contato visual assume o controle do comportamento e atua contra a preferência pelo caminho mais curto (Chapuis et al. 1983 ).
• • • • o caminho do cão; -, viagem de ida; +, posição inicial ; • localização da recompensa/alvo; R, ponto de lançamento.
7. 3 RESOLUÇÃO DO PROBLEMA ESPACIAL 15 5
7.3 Resolução de problemas espaciais a visibilidade do alvo modificou sua orientação de tal
forma que eles tentaram manter uma direção que se
Mover-se no espaço pode , por vezes, ser um problema
desviava em menor grau do alvo . Assim, o objetivo
complexo que envolve informações conflituantes e a
visível atuou como uma ' âncora perceptual'
tendência para encontrar uma solução óptima.
(Chapuis et al. 1983) que em algumas condições levou
Chapuis et al. ( 1983) observaram cães em uma série de
a trajetórias ineficientes quando o cão teve que caminhar
tais experimentos, quando os cães podiam obter uma
mais para atingir a meta. Não há nada de estranho aqui
recompensa contornando diferentes tipos de obstáculos
se a situação for colocada num contexto ecológico,
(ver Figura 7.1c, d). O experimentador variou a visibilidade
porque no caso de um predador terrestre deveria ser o
do alimento (utilizando barreiras opacas ou transparentes ),
alvo visível que controla o comportamento (e obstáculos
a distância para atingir o alvo e o desvio angular
transparentes, como cercas , raramente são encontrados
necessário no início do percurso. Com base na solução
na natureza ). .
ideal , seria de se supor que os cães poderiam preferir
A tendência para a abordagem direta tem sido
percorrer percursos mais curtos com desvios angulares
frequentemente utilizada para buscar flexibilidade na
mínimos. Contudo, essas rotas óptimas são muitas vezes
resolução de problemas espaciais em cães . Tais
distorcidas pela visibilidade do alvo. Em geral os cães
experimentos de desvio investigaram a rapidez com que
corresponderam à expectativa . Se o alvo estivesse
o cão aprende que primeiro precisa se afastar do alvo
escondido atrás de telas opacas , eles mostravam
para alcançá - lo no final do percurso . Alguns filhotes de
preferência por seguir as rotas mais adequadas. No
6 a 8 semanas de idade podem resolver esse problema
entanto, o
sem muito treinamento (Scott e Fuller 1965), mas a experiência com
Figura 7.2 (a) Desvios para fora e para dentro ao redor de uma cerca representam dois tipos diferentes de problemas para cães de família. O primeiro é resolvido
rapidamente, mas o segundo requer alguma prática. Mais importante ainda, a experiência com a simples tarefa externa (movendo-se assim ao redor da cerca,
embora em direções diferentes) não tem efeito na resolução mais rápida da tarefa interna (Pongracz eta/. 2001). (b) Sequência usual de comportamento durante a
resolução de um problema de desvio por um cão ingênuo. (c) A latência diminui nas tentativas de desvio para fora e para
dentro . • • • • o caminho do cão; +, posição inicial; •, localização da recompensa/alvo (redesenhado após Pongracz ef a/. 2001).
facilita o surgimento de soluções corretas (Wyrwicka 1958). poucos tipos são usados regularmente para brincar. Os lobos
Cães urbanos relativamente inexperientes aprendem em mantêm uma cautela natural em relação a objetos novos ,
testes c.5-6 a se aproximar, sem demora ou hesitação, de mas no ambiente humano a maioria dos cães fica insensível
um alvo escondido atrás de uma cerca transparente em e se interessa principalmente por objetos associados à
forma de V (Pongracz et al. 2001). brincadeira . Isso não quer dizer que a mente do cão opere
Curiosamente , descobrimos que era muito mais fácil para sem utilizar representações de objetos, mas é muito provável
os cães alcançarem o alvo se estivessem atrás da cerca e o que estas sejam diferentes das nossas . Além disso, as
alvo estivesse do lado de fora. Isso pode ocorrer porque os informações perceptivas, especialmente táteis, diferem entre
cães tinham mais experiência em sair de algum lugar do que humanos e cães devido à falta de mãos destes últimos .
em ficar atrás de alguma coisa. Contudo , mesmo a
experiência repetida de sair de trás da cerca não melhorou Uma maneira de mostrar que uma espécie usa
a habilidade dos cães em encontrar o alvo atrás da cerca em representações de objetos é mostrar que ela exibe uma
testes subsequentes. Assim, os cães mostraram capacidade busca direcionada a um objetivo na ausência de pistas visuais do alvo.
restrita de generalizar de um tipo de experiência para outras Observou-se que cães (e lobos) seguem a presa mesmo
soluções da mesma tarefa (Figura 7.2). quando ela não é mais percebida; assim, eles podem
controlar o seu comportamento através de uma representação
Recentemente, a tarefa de eliminação progressiva tem mental do objeto invisível . Um trabalho experimental
sido utilizada para investigar o padrão de comportamento de cuidadoso , que também excluiu o papel das pistas olfativas
busca em cães (Dumas e Pare 2006). Nestas experiências, (Gagnon e Dore 1992), mostrou que os cães podem localizar
o cão recebe a tarefa de recolher alimentos escondidos em objetos em movimento que desaparecem atrás de uma das
três locais que estão a várias distâncias da sua posição três telas (por exemplo, Triana e Pasnak 1981, Gagnon e
inicial. Os cães não demonstraram preferência quando os Dore 1993, Watson et al. 2001 ). ). Neste caso, os cães
três locais de esconderijo eram equidistantes e, não confiaram na informação visual percebida diretamente
surpreendentemente, preferiram um alvo mais próximo (regra (deslocamento visível), mas em outras situações a localização
da menor distância ). O mesmo acontecia se tivessem que do objeto foi sinalizada indiretamente. Por exemplo, o
escolher entre dois objetos equidistantes e um terceiro mais experimentador colocou um objeto em um recipiente que se
distante . _ Assim, os cães parecem minimizar a distância movia atrás de duas ou três telas. Atrás de uma das telas o
percorrida entre os locais. Curiosamente, os autores objeto foi retirado do recipiente, que saiu vazio de trás da
argumentaram que esta tarefa é análoga a uma situação de tela . Ao ver o recipiente vazio, a testemunha pôde deduzir
caça cooperativa , quando o predador monitoriza o movimento que o alvo foi deixado atrás da tela e procurou de acordo .
da presa e do seu companheiro na perseguição . No entanto, Nesses deslocamentos invisíveis, o sujeito só pode confiar
os caçadores não costumam procurar visualmente em locais em informações indiretas sobre a localização do objeto. É
distantes. Além disso, no experimento a busca era sempre difícil imaginar uma situação da vida real em que um cão
interrompida após o cão encontrar um alimento , e o cão era precisasse empregar tal habilidade . No entanto, de acordo
forçado a iniciar a próxima busca a partir do ponto inicial , o com Gagnon e Dore (1993) os cães parecem ser capazes
que poderia ter trazido problemas de memorização do local de resolver esses problemas de deslocamento invisível,
que havia sido esgotado anteriormente. Apesar desses embora em níveis mais baixos de desempenho. Existem
problemas, esta tarefa pode ser útil para descobrir as táticas algumas sugestões de que os cães também se desviam do
viso-espaciais que os cães utilizam em uma tarefa de busca caminho de desenvolvimento desta habilidade nos humanos .
em série. Antes de atingirem a capacidade de acompanhar o
deslocamento invisível , as crianças passam por um estágio
de desenvolvimento em que cometem erros em tentativas
subsequentes de ocultação , procurando a tela que escondeu
o objeto na tentativa anterior , apesar de terem visto o objeto
7.4 Conhecimento sobre objetos
desaparecer atrás de outra tela. (Erro 'A não B' ).
Talvez valha a pena notar que os objetos desempenham um
papel mais restrito no ambiente canino do que no nosso.
A maioria dos objetos no mundo canino são comidos, e apenas alguns
7. 4 CONHECIMENTO SOBRE O OBJETO S 157
Quadro 7.2 Permanência de objetos ou seguimento de regras?
O desempenho confiável dos cães na busca por tarefa de deslocamento (Topal etal. 2005).
alvos que desaparecem atrás de uma das Nesta versão a fase de treino é seguida por dois
diversas telas levou os pesquisadores a concluir que tipos diferentes de tentativas . Nos testes 'Sem
o comportamento do cão é controlado pela objeto', o objeto alvo nunca é revelado; os cães só
representação mental mesmo na ausência do objeto veem o movimento do contêiner atrás do
(por exemplo, Dore e Goulet 1998). No entanto, telas e , portanto , não tem ideia sobre a possível
estas experiências deixam aberta a possibilidade localização do alvo no final do teste. Nas provas
de os cães agirem com base em outras regras de busca . Com o
do 'Jogo' o objeto é dado visivelmente ao dono ( que
Com a participação de um experimentador , o teste o esconde no bolso) e o recipiente vazio é carregado
torna-se uma espécie de jogo social onde o humano como em outras provas invisíveis.
se esconde e o cão procura. Assim , criamos ensaios de deslocamento . Nesta tentativa o cão sabe
uma nova versão do invisível a localização do objeto (no bolso ).
Figura do Quadro 7.2 ( a) A sequência de ocultação no treinamento: (1) O experimentador coloca a bola visivelmente no recipiente e certifica-
se de que (2) o cão a vê no recipiente (3) então E vai para trás de uma tela e esconde a bola, (4) ao final o recipiente vazio é mostrado ao
cachorro. (b) Na tarefa de testar o deslocamento invisível, uma proporção considerável dos sujeitos também procura o local potencial de
esconderijo se souberem que o objeto não está lá ( ensaios de 'jogo'). Tal comportamento “pouco inteligente” poderia ser o resultado da
aceitação de regras sociais (Topal ef a/. 2005). (Nas tentativas de 'Jogo', os sujeitos testemunham que a bola é entregue ao dono/outra pessoa
presente antes do processo de ocultação ser realizado , portanto , nenhuma busca atrás das telas de ocultação seria esperada ).
continuou
Como esperado, os cães começaram a procurar nos experimentos (com cães diferentes) descartaram a
testes 'Sem objeto' , mas o mais importante é que 50% dos possibilidade de que o comportamento dos cães pudesse
cães também começaram a procurar no teste 'Jogo' . ser explicado com base no esquecimento da localização da bola
No entanto, o padrão de busca diferiu entre os testes , pois ou em outras restrições na memória de trabalho ou na
os cães passaram mais tempo procurando na tarefa representação de objetos. Além disso, observações
“Nenhum objeto” . comportamentais também sugeriram que os cães tinham
Tal comportamento pode ser interpretado como um caso para alguma ideia de onde estava a bola , apesar de saírem para
seguimento de regras sociais , onde os cães reconhecem procurá-la, porque olhavam frequentemente para o dono
que são jogadores de um jogo de esconde-esconde e o local (que tinha a bola escondida numa caçapa).
real do alvo é de menos importância. A repetição de um tipo semelhante de experiência
Assim, uma vez realizada a ocultação ( de qualquer com crianças e adultos deu resultados semelhantes , embora
forma), o acompanhante “ não tem outra escolha” ( para a proporção de “pesquisadores” no ensaio “Jogo” tenha
evitar conflito social ) a não ser fazer a busca. É importante sido menor no caso de crianças e adultos (Topal etal.
ressaltar que o controle 2005b).
Curiosamente, este “mau funcionamento” no comportamento de brinquedo em Fiset et al. 2003, o número de esconderijos, ou a
busca não surge em cães filhotes durante o desenvolvimento distância entre os locais – 20 cm em Fiset et al. 2003) afetam a
(Gagnon e Dore 1994) , mas está presente em cães adultos representação do objeto e a memória. Algo nesse sentido foi
(Watson et d. 2001). Assim, há argumentos de que as capacidades observado por Grzimek (1942) e Heimburger (1962) , que
representacionais nos cães podem depender de mecanismos testaram cães, lobos e um chacal em uma tarefa semelhante. A
mentais diferentes daqueles que existem em crianças de 1,5 a 2 principal diferença foi que a distância entre os locais foi aumentada
anos de idade ( Dore e Goulet 1998 , Watson el ol . 2001 , Gomez para 3 m e o alvo era a comida. Nessas condições , o chacal
2004). conseguia se lembrar por cerca de uma hora, os cães encontravam
(Caixa 7.2). a comida com um atraso de 30 minutos e os lobos localizavam o
alvo oculto somente após um atraso de 5 minutos . Embora a
razão para esta diferença de espécies permaneça desconhecida
7.5 Memória para objetos ocultos
e possa ser independente da tarefa, o principal resultado é que a
Se as táticas não-mnemónicas forem excluídas, a capacidade de duração da memória é sensível aos requisitos da tarefa.
recordar a localização de um objeto oculto também é considerada
evidência da presença de representações de objetos mentais .
Contudo, a medida da memória é muito complicada porque
depende das circunstâncias sob as quais a experiência foi
obtida, da experiência e do estado interno entre a memorização Testando alguns cães, Beritashvili (1965) encontrou memórias
e a recordação, e das condições internas e externas na mais longas quando os cães tinham que encontrar um alvo
recordação. Por exemplo, usando o procedimento de escondido numa sala grande. Neste caso os cães também se
deslocamento visível mencionado acima, os cães poderiam lembraram do local do desaparecimento no dia seguinte. Ao
lembrar o local onde o objeto desapareceu por até 4 minutos ocultar dois alimentos , que tinham valores diferentes para o cão
(Fiset et al. 2003). Depois de testemunhar o desaparecimento do (pão e carne), Beritashvili (1965) mostrou que os cães também
alvo atrás de uma das três telas, outra tela obscureceu a visão podem lembrar o conteúdo de um determinado local. Após um
das telas por vários períodos e, para revelar sua memória , os tempo de espera de 1 a 5 minutos , na maioria dos casos os cães
cães tiveram que escolher entre as mesmas três telas. visitaram primeiro o local da carne e depois o local do pão.
Embora estas experiências possam ter sido realizadas sob
condições mais controladas (por exemplo, pistas olfativas
poderiam influenciar a escolha), estes resultados piloto levantam
Poderíamos presumir que variações no procedimento (por a possibilidade de que os cães possam
exemplo, a natureza do objeto oculto – a aparência de um cachorro )
7. 5 MEMÓRIA PARA OBJETOS OCULTOS 15 9
Caixa 7.3 Inferência lógica ou sugestão social?
Erdohegyi et al. (2007) decidiram investigar a Estes resultados sugeriram que o cão não poderia inferir
capacidade dos cães para inferência dedutiva (Call 2004). a localização do objeto de brinquedo por exclusão (a).
A suposição deles era que, no caso de dois esconderijos Alternativamente, pode-se assumir que o desempenho dos
possíveis , o cão pode inferir a localização do alvo se cães reflecte uma preferência pelo recipiente “socialmente
for mostrado o local vazio que não esconde o objeto. marcado” (mesmo que estivesse obviamente vazio) em vez
da sua incapacidade de fazer inferências por exclusão
É importante ressaltar que o ato informativo do ser (ver também Agnetta et al. 2000). Para testar esta ideia,
humano foi explicitamente comunicativo; ou seja, primeiro numa experiência subsequente (envolvendo um pequeno
ela chamou a atenção do cachorro , chamando- o pelo truque com caixas duplas) (b), o informante humano
nome, depois levantou o recipiente para revelar seu manipulou ambos os recipientes da mesma forma
conteúdo (ou que estava vazio) por 3 s enquanto alternava comunicativa (olhando , batendo, o olhar muda entre o
três vezes o olhar entre o cachorro e o recipiente cão e o recipiente), mas de outra forma a situação era a
manipulado. mesma que
Quando o informante humano revelou o conteúdo acima. Agora os cães escolhiam a caixa com isca com mais
de ambas as caixas, ou apenas da caixa com isca, os frequência do que o esperado pelo acaso. Isto sugere
cães tiveram um desempenho correto. Em contraste, quando que os cães têm a capacidade de fazer inferências
foi mostrado aos cães apenas o conteúdo da caixa vazia , simples , mas os sinais sociais podem facilmente substituir
eles escolheram preferencialmente o recipiente vazio. o seu desempenho (ver também a Caixa 8.7).
Figura para o Quadro 7.3 Os cães podem usar lógica inferencial simples , mas somente se as pistas sociais não influenciarem a situação, (a) Os cães
preferem escolher a caixa que foi tocada pelo humano, (b) No experimento da caixa dupla , se as caixas em ambos Se os lados forem tocados , os
cães demonstram preferência pelo esconderijo correto . (Percentagem de cães que escolhem* aindica
bola, diferença significativa em relação ao acaso).
desenvolver memórias complexas de longo prazo sobre cenário ecológico para o qual boas memórias espaciais
objetos ou eventos. O comportamento de cache dos lobos e relacionadas a objetos poderiam ser vantajosas
(Mech e Peterson 2003) poderia fornecer uma resposta adequada(Caixa 7.3).
7.6 Física popular em cães? A existência – isto é, os objetos continuam a existir

mesmo se não forem percebidos – também poderia ser
Recentemente tornou -se moda falar sobre “ física
tomada como tal regra . O problema com o conceito de
popular” em animais, assumindo que eles podem utilizar
física popular é que ele foi derivado da psicologia do
algumas regras gerais da física relativas a objetos e
desenvolvimento mental humano e aplicado sem crítica
suas interações ( Povinelli 2000). Conforme mencionado
à pesquisa evolutiva comparativa . O conhecimento
na seção anterior , objeto perma
sobre o meio ambiente depende não apenas do aspecto físico
Caixa 7.4 Os cães sabem contar e escolhem sempre mais?
Um estudo realizado por West e Young (2002) série de ações viola a expectativa do observador.
mostrou que os cães podem ter algum tipo Neste caso, os cães testemunharam o esconderijo
de competência numérica , (a) O método baseou- de dois grandes alimentos atrás de uma tela.
se no chamado efeito surpresa quando o resultado de uma Depois que a tela foi removida , os cães viram dois
Figura do Quadro 7.4 (a) Os cães olham por mais tempo (média e erro padrão) se testemunharem um resultado inesperado de um teste de ocultação
com dois objetos. Cada teste é precedido por uma condição de controle simples quando apenas uma peça é escondida e posteriormente revelada , (b)
Tanto os cães quanto os lobos mostram preferência pela maior quantidade de comida em uma situação de escolha e, em geral, isso diminui à medida que
a diferença entre o as quantidades tornam-se menores e a quantidade absoluta torna-se maior. Os resultados discrepantes entre os dois estudos
podem ser explicados pelas diferenças nos métodos. §, Ward e Smuts 2007 (2 tentativas/sessão); *, Ujfalussy 2007 (10 tentativas por sessão);
desempenho de chance em 50%. (c) Rápido desenvolvimento de preferência lateral em ensaios invertidos. Apenas os cães que escolheram a quantidade
maior (dois versus um) no primeiro ensaio foram incluídos neste estudo. Para a segunda tentativa , a posição das duas quantidades foi invertida, (d) Um
cão pode observar as duas manchas de comida antes de fazer uma escolha.
continuou
7.6 CÃES DE FÍSICA FOLK? 161
alimentos (' resultado esperado') ou um ou três itens (' sucesso apenas no último tipo de ensaio. Usando um
resultado inesperado'). Os cães olhavam os itens por método semelhante , Ujfalussy (2007) encontrou
mais tempo se o resultado fosse inesperado. desempenho semelhante em 10 cães e 4 lobos.
Esta diferença no comportamento visual levou os autores Nas experiências anteriores a situação de escolha
a concluir que os cães apresentam evidências de diferiu de um ensaio para outro. Assim , é uma descoberta
competência numérica. É importante ressaltar que a intrigante que o desempenho dos cães cai quando a mesma
competência numérica é um termo abrangente que escolha é dada repetidamente (Ujfalussy 2007). Parece
se refere a uma ampla gama de habilidades , incluindo que em situações de duas escolhas os cães
estimativa, julgamentos relativos de numeração e contagem. desenvolvem rapidamente uma preferência lateral que
prejudica significativamente o desempenho, (c)
Apresentando aos cães diferentes quantidades de Curiosamente, os cães também mostravam esta
comida (por exemplo, 1 vs 2 itens; 2 vs 3, etc.) Ward e preferência lateral se não lhes fosse permitido comer a sua
Smuts (2007) descobriram que os cães escolhiam a escolha (a comida era coberta com uma caixa transparente ).
quantidade maior se houvesse uma diferença de mais Mas eles alternavam se não houvesse comida de um lado
de uma peça entre as duas quantidades oferecidas ( pelo (0 vs 2). Parece que a visibilidade do alimento e a
menos dentro da faixa de no máximo 1-5 itens semelhança com o ensaio de escolha anterior foram
alimentares ), (b) Assim, embora a ração de comida seja a suficientes para restringir o comportamento de escolha da
mesma em casos como 1 vs 2 e 2 vs 4, os cães foram maioria dos cães .
aspectos destas regras , mas também sobre os meios com base em observações de quão habilmente os macacos
pelos quais a experiência é adquirida (por exemplo, os (que têm mãos!) executam tais tarefas, os cães foram
cães não são capazes de levantar objectos com as patas). preparados para resolver tais problemas (Kohler 1917/1925).
Mesmo que alguma compreensão de tais regras fosse Não surpreendentemente, o quadro era misto (Sarris 1937,
demonstrada em crianças muito pequenas, antes de terem Fischel 1933, Grzimek 1942), mas devido ao pequeno
qualquer oportunidade de manipular objectos , poderia tamanho da amostra e aos factores não controlados , não
assumir- se que tal preparação genética é mais forte em se chegou a uma conclusão clara . Em uma avaliação
espécies nas quais se espera que os indivíduos utilizem sistemática recente das habilidades de puxar cordas em
objectos de uma forma complexa. Do ponto de vista cães, Osthaus et al. (2005) descobriram que os cães
ecológico , tanto a dotação genética como a experiência podem aprender de forma relativamente rápida a puxar
individual tornam o indivíduo adaptado aos desafios do uma corda , independentemente da sua orientação , se os
seu ambiente. Assim, a questão não é se os cães são investigadores colocarem uma guloseima na extremidade
capazes de agir com base nas regras da física popular ( Figura 7.3). Em seguida, os pesquisadores queriam
humana , mas com que flexibilidade podem utilizar as suas descobrir se a aquisição da habilidade de puxar o barbante
habilidades naturais (Caixa 7.4). As habilidades dos cães também levava à compreensão da “regra” de que o
podem variar dependendo de suas capacidades físicas resultado da ação ocorre porque a guloseima está
(por exemplo, uso mais flexível das articulações em cães fisicamente conectada ao barbante. Para testar esta
cantores da Nova Guiné , Koler-Matznick et al. 2003) e possibilidade, numa série de experiências , os cães
de sua experiência . Cães não expostos ao ambiente puderam escolher entre duas cordas , das quais apenas
natural ou que ganham apenas experiência restrita podem uma era iscada. O desempenho geral dos sujeitos não foi
não ser capazes de mostrar toda a gama das suas impressionante e mostrou poucas evidências de favorecer
capacidades (Scott e Fuller 1965). o barbante com a guloseima. Houve uma ligeira tendência
para escolher a ponta do fio mais próxima da isca , mas
no caso de alguns arranjos inteligentes esta não era a
7.6.1 Conexões meio-fim
solução correta. Os cães muitas vezes batiam perto da
Cordas e tábuas não ocorrem naturalmente no ambiente isca, mesmo que não houvesse corda para puxar . Esse
de cães (ou lobos). Apesar disso , _ comportamento direcionado a objetivos para alcançar o
No aparelho usado por Hood (1995) o alvo é largado

em um dos três buracos, um dos quais é conectado por
um tubo opaco a um dos locais do alvo abaixo. Esta
disposição põe em conflito duas regras físicas: a
gravidade e as restrições físicas proporcionadas pelos
objectos rígidos (o tubo), que também poderiam ser
consideradas como uma compreensão da «ligação».
Usando a mesma configuração experimental , Osthaus
et al. (2003) descobriram que a princípio os cães
esperam que o objeto caia verticalmente mesmo
quando o tubo de conexão modifica a trajetória.
Porém, após repetidas apresentações, os cães
aprenderam a procurar na caixa posicionada sob a
extremidade do tubo. Experimentos de controle
revelaram que os cães não entendiam o papel do tubo;
em vez disso, inventaram uma estratégia simples de
busca no outro lado do aparelho. Curiosamente, os
cães parecem ser mais flexíveis em abandonar a regra
da gravidade do que os bebés humanos com 1-2 anos
Figura 7.3 Os cães podem demonstrar alguma compreensão de de idade , o que pode ser explicado pelo facto de os
regras físicas simples . (a) O experimentador oferece a opção de escolher cães adultos terem mais experiência e/ou estarem mais
entre dois cordões, um dos quais está preso a um pedaço de carne. A adaptados para seguirem objectos autopropulsados
maioria dos cães precisa de algum treinamento para resolver a tarefa com
(por exemplo, presas). no espaço (Osthaus et al.
uma única corda, mas as versões complexas com duas cordas parecem
estar além de suas capacidades. As percentagens indicam o desempenho
2003). Esta descoberta também alerta contra a
dos diferentes grupos de cães nos testes C a F. (O valor é colocado
comparação mecanicista de cães adultos com bebês humanos .
próximo da respectiva corda), (b) Os cães não são capazes de resolver
espontaneamente o problema da corda cruzada (baseado em Osthaus eta/. 2005 ). ).
o alvo também não é surpreendente porque também Apesar de sua utilidade prática no treinamento de cães,
foi observado nas tarefas de desvio. Embora estas sabemos surpreendentemente pouco sobre a
experiências sugiram que os cães não compreendem compreensão dos cães sobre seu mundo físico. Além
as ligações entre meios e fins , deve ser lembrado que disso, a maior parte do nosso conhecimento provém de
esta situação não é necessariamente natural para os experiências comparativas clássicas em que cães
cães e que uma experiência mais variável pode levar a foram expostos a problemas baseados na ecologia dos
um melhor desempenho. primatas e das suas crias.
A abordagem etológica enfatiza a validade ecológica
das tarefas, que neste caso deveria refletir a ecologia
7.6.2 'Gravidade'
do lobo e de outras espécies de Canis . É muito
Em linha com os pressupostos da física popular , outra provável que estas capacidades não tenham sido
regra útil é que os objetos em queda mantêm a sua modificadas em grande medida pela domesticação e,
trajetória mesmo que desapareçam de vista. portanto , os cães (que são facilmente tratáveis )
Experimentos comparativos descobriram que as poderiam na verdade fornecer um modelo
reações de bebês e macacos (Hood et al. 1999) são comportamental de primeira mão para outros canídeos.
controladas por esta “ regra da gravidade”. Além disso, No entanto , é importante que possamos esperar que a
eles também contam com esta regra quando um tubo capacidade plena surja apenas se o cão for exposto
opaco conectado distorce “claramente” a trajetória do objeto.ao tipo certo de ambiente de desenvolvimento mental .
Trabalhos comparativos (mesmo incluindo primatas) Leitura adicional

poderiam realmente mostrar que tipo de táticas
Shettleworth (1998) fornece uma boa visão geral de
alternativas são usadas para resolver problemas
questões relacionadas aos aspectos cognitivos da
semelhantes. Aqui, os mecanismos mentais reais podem
locomoção no ambiente físico. Muitos tópicos relacionados
ser de menor importância porque existem restrições
à cognição físico-ecológica nunca foram investigados em
práticas no controle das variáveis procedimentais e
cães, por exemplo, o tempo. Veja também Healy (1998).
experimentais , mas o efeito da experiência (falta,
excesso ou exposição precoce) pode ser investigado em detalhe.

CAPÍTULO 8
Cognição social
8.1 Introdução
pág. 16). No primeiro caso , a família é visualizada como
A característica mais marcante da vida social dos cães é que uma “matilha” com relações subordinadas dominantes
eles passam a maior parte da vida em grupos mistos. Isso fortemente expressas, e o ser humano como o líder.
não significa negar que muitos cães realmente não têm Pesquisas recentes lançaram algumas dúvidas sobre
nenhum relacionamento com humanos ou apenas um esta visão da sociedade dos lobos (Packard 2003; Capítulo
relacionamento muito solto, mas se os cães têm escolha , 4.3.4, p. 82), mas muitos livros populares sobre cães
eles parecem preferir se juntar a grupos humanos. continuam a reforçá -la. Sociólogos e psicólogos adotaram
Apesar desse fenômeno óbvio, o relacionamento cão- uma percepção humana e utilizaram “automaticamente” um
humano é mais frequentemente descrito por um modelo modelo babymorfo (Hart 1995; Quadro 8.1).
lupomorfo ou por um modelo babymorfo (Capítulo 1.6, Estas investigações, baseadas na experiência e
Quadro 8.1 Cães como amigos
Curiosamente, os cientistas que “lupomorfizam” possibilidade de oferecer apoio social (e assim

ou “babymorfizam” (Capítulo 1) os cães têm prestado melhorar a saúde mental e física) e de participar
pouca atenção à antiga sabedoria popular sobre a relação em ações cooperativas. O maior factor de confusão
entre cães e humanos quando se referem aos cães no caso dos primatas é a relação genética muitas vezes
como os melhores amigos do homem . Recentemente, estreita entre “amigos”, porque nestes casos as afiliações
os primatologistas têm lutado com a definição do termo podem ser interpretadas em termos de selecção
“amizade” para sociedades de primatas (Silk 2002). de parentesco . É difícil não notar que a relação entre
Embora nenhuma conclusão definitiva tenha sido cães e humanos também pode ser interpretada em
alcançada, muitas ideias importantes foram termos de amizade. Obviamente , não existe relação
apresentadas recentemente . genética e existem amplas evidências de
A amizade é claramente mais do que um contacto formação de alianças e cooperação, além de apoio social
afiliativo e a inclusão de critérios adicionais mútuo . Assim, pode valer a pena considerar a relação
parece ser necessário definir qualquer homem-cão em termos de amizade. Naturalmente isto
relacionamento como amizade . Revendo a não exclui a assimetria (dominante ou parental) na
literatura , Silk (2002) menciona que a amizade se relação em determinados contextos, mas inclui a
caracteriza como uma forma de aliança, possibilidade de levar uma vida independente e
proporcionando uma dimensão social para o comércio de ser um parceiro colaborativo igual.
mútuo sem necessidade de reciprocidade imediata,
tendo propensão para compartilhar coisas e o
continuou
165
1 6 6 COGNITAÇÃO SOCIAL
Figura do Quadro 8.1 Favores que somente um amigo poderia fazer por você. (a) Os cães de caça abandonam regularmente as suas presas, (b) Os cães
-guia para cegos não só ajudam o seu dono , mas também desobedecem se a situação ou a segurança do ser humano assim o exigir .
opiniões dos donos de cães , descobriu que na maioria os pesquisadores usaram esse termo acriticamente em
das famílias os cães são considerados membros com relação aos humanos e aos seus cães. Em uma revisão
os direitos de uma criança. Os cães também contribuem recente sobre o assunto, Crawford et al. (2006) apontam
para a estabilidade emocional da família (tal como as as diferenças entre a estrutura utilizada para o apego
crianças) e têm um efeito educativo positivo nas crianças humano-humano e aquela aplicada na pesquisa com
(por exemplo, Katcher e Beck 1983). A ideia de que a animais de companhia.
relação humano-cão deve ser vista em termos de apego Bowlby (1972) e outros referiram- se ao apego como
ganhou apoio em estudos de questionários (Serpell um sistema comportamental que se baseia na interação
1996, Poresky et al. 1987, Templer et al. 1981). entre mãe e filho e tem uma função dedicada à
Anteriormente propusemos uma terceira perspectiva, sobrevivência (ver também Capítulo 9.5, p. 214). Com
um modelo etocognitivo que separa a investigação em base nesta visão, Wickler (1976) e outros definiram uma
dois níveis. A nível funcional o modelo reconhece que versão mais ampla de apego como uma atração
as semelhanças comportamentais entre cães e humanos duradoura por um determinado conjunto de estímulos,
(incluindo crianças) podem ser o resultado de uma que se manifesta na forma de comportamentos
evolução convergente, mas ao mesmo tempo, a nível específicos que são direcionados ou executados na
de mecanismo a questão é: como foi o sistema de presença desses estímulos . estímulos (“objetos de
controlo comportamental do lobo ? afetado que levou apego ” ), além da manutenção da proximidade ao longo
às mudanças observadas em nossos cães? de um período de tempo. Esta descrição operacional
está de acordo com os pressupostos de Bowlby (1972)
de que o apego é um sistema de controlo do
8.2 Os aspectos afiliativos das
comportamento que provoca um conjunto particular de
relações sociais
acções em situações de stress (por exemplo , separação
Os aspectos afiliativos da relação cão -humano têm da figura de apego ). Na prática , um sistema de apego
sido frequentemente interpretados como uma forma de funcional pode ser revelado se o comportamento do
apego social . Infelizmente, muitos dos primeiros sujeito preencher certos critérios (Rajecki et al. 1978). O
8. 2 OS ASPECTOS AFILIATIVOS DO RELACIONAMENTO SOCIAL S 167
Figura 8.1 Dois episódios do teste de Ainsworth (ver Topal eta/. 1998). (a) 'Dono, Cachorro e Estranho' (Episódio 2): a maioria dos cães
brinca com o estranho na presença do dono, (b) 'Cão e Estranho' (Episódio 6): muitos cães perdem o interesse em brincar na ausência do seu
dono.
o indivíduo deve apresentar estresse de separação na Albert e Bulcroft 1987; Escala de vínculo com animais de
ausência da figura de apego (cuidador), buscar proximidade companhia , Poresky et al. 1987).
e contato e apresentar comportamento de saudação Embora não estejam disponíveis comparações diretas
específico na presença do cuidador, que seja pelo menos com medidas de apego humano deste tipo , os resultados
quantitativamente diferente de ações semelhantes sugerem diferenças importantes . Por exemplo, Albert e
realizadas em relação a um 'estranho'. A investigação Bulcroft (1987) relatam que pessoas solteiras, divorciadas
experimental do apego bebê-adulto é baseada no chamado ou viúvas apresentam pontuações de apego mais elevadas
Teste de Situação Estranha (Ainsworth 1969), e o apego (“ apego mais forte ”) para com os seus animais de
em humanos adultos é medido por entrevistas estimação do que outras pessoas que vivem numa família.
semiestruturadas. É importante ressaltar que em ambos Paralelamente , os adultos sem filhos têm pontuações
os casos o apego humano é categorizado qualitativamente mais elevadas do que os adultos que têm dois ou mais
com base na forma (para detalhes ver Crawford et al. filhos na família . Esta última conclusão, em particular, faz
2006). pouco sentido porque não se esperaria que o apego
Na literatura sobre animais de companhia, o apego mudasse linearmente com o número de filhos. Portanto,
humano aos cães é medido por meio de questionários é mais provável que essas escalas meçam o vínculo
que utilizam uma escala contínua que varia de “nenhum emocional dos humanos com seus cães.
apego ” a “máximo apego”. Investigações recentes retornaram ao conceito original
Isto contrasta com o modelo original em que a existência desenvolvido por Bowlby para a relação cuidador-bebê e
de uma relação de apego é um pré - requisito e apenas usaram uma versão modificada do Strange Situation Test
a forma desta relação está em estudo. O modelo original ( SST), no qual o cão é separado e depois reunido com
de Bowlby não inclui um argumento para “sem apego” e seu dono . repetidamente e , paralelamente, também
não existe apego “ mais fraco” ou “ mais forte” . Existem encontra um estranho repetidamente (Topal et al.
apenas diferentes padrões comportamentais que são
descritos como formas de apego qualitativamente 1998, Gacsi et al. 2001, Prato-Previde et al. 2003, Marston
diferentes . et al. 2005a) (Figura 8.1). Ao contrário do TSS humano,
O outro problema na medição do apego humano-cão é que visa atribuir o relacionamento a uma categoria pré-
que são utilizados instrumentos de diferentes tipos e determinada, no caso dos cães o apego é caracterizado
tipos . Alguns baseiam-se na autoavaliação dos por meio de variáveis comportamentais contínuas . Esta
proprietários sobre o seu “apego” geral ao cão (Serpell análise centra-se em contrastar o comportamento dos
1996); outros usam escalas compostas baseadas em cães em relação ao dono e ao estranho, quer comparando
diferentes conjuntos de perguntas (Pet Attitude Scale, directamente várias variáveis comportamentais (por
Templer et al. 1981; Pet Attachment Scale, exemplo, quantidade
de jogo, Prato-Previde et al. 2003) ou pela aplicação de apontam para diferenças comportamentais entre cães e bebês.
métodos estatísticos multivariados (Topal et al. 1998). Assim, cães e crianças podem diferir fundamentalmente em
suas reações ao estresse. No caso dos bebés , o SST é
Em geral, os cães demonstraram reações específicas em geralmente realizado num período de desenvolvimento,
relação aos seus donos (mas não em relação a estranhos) , quando as crianças mostram uma resposta de stress a
procurando - os na sua ausência e estabelecendo contacto estranhos, mas este normalmente não é o caso com cães
rápido e duradouro após o seu regresso . Eles também adultos socializados. Assim, a situação do SST pode ser
preferiram brincar com o dono e diminuíram a atividade lúdica menos estressante para os cães do que para as crianças.
na ausência do dono. Existem também diferenças no comportamento exploratório e
Uma análise fatorial post-hoc resultou em três fatores lúdico . As crianças mostram uma menor tendência para
significativos que distinguiram três aspectos -chave do padrão explorar a sala como um “território” potencial do que os cães
comportamental apresentado na situação do estranho. Um adultos e, em contraste, mostram mais interesse ( brincar) do
fator continha comportamentos relacionados à capacidade de que os cães em novos brinquedos; para os cães, os brinquedos
‘ evocar estresse’ da situação (ansiedade), o segundo consistia só são interessantes quando manipulados por humanos.
em variáveis que descreviam o apego ao dono e o terceiro Estas diferenças nos padrões comportamentais podem
estava associado a comportamentos relacionados à aceitação mascarar o efeito de base segura , especialmente se for
do estranho (Topal et al. .1998 ). determinado com base no comportamento da criança. Assim,
no caso dos cães, poderão ser necessários novos desenhos
Posteriormente , foi aplicada uma análise de agrupamento de testes para fornecer provas de um efeito de base seguro .
post-hoc para categorizar os cães neste espaço tridimensional, No caso de cães abandonados em abrigos , o apego aos
utilizando uma subdivisão de três níveis para cada fator. O humanos pode se formar rapidamente. Gacsi et al. (2001)
trabalho de acompanhamento forneceu evidências de que este ofereceram a cães adultos que viviam no abrigo há pelo menos
padrão de apego é estável durante pelo menos 1 ano e é 2 meses um período de 10 minutos de manejo (caminhar e
independente das peculiaridades do local de teste (Gacsi et al. brincar) por um experimentador desconhecido (manipulador )
2003). durante 3 dias sucessivos. As observações comportamentais
Numa replicação dos resultados acima, Prato Previde et no teste SST que se seguiu ao último manejo mostraram uma
al. (2003) questionaram se uma relação cão-humano pode clara diferença entre cães manuseados e controles não
ser caracterizada como apego sem realmente mostrar manuseados. Em comparação com cães não manejados , os
evidências do chamado efeito de base segura (Ainsworth 1969). animais manuseados passaram mais tempo na porta na
presença do estranho, passaram menos tempo em contato
Assim, quando expostas a um ambiente ligeiramente com o estranho e apresentaram pontuações mais altas de
stressante , as crianças humanas utilizam a figura de apego busca de contato com o condutor que entrava. Embora a
como um porto seguro ou refúgio para o qual podem regressar diferenciação entre condutor e estranho tenha sido em alguns
após a exploração ou quando ocorrem eventos potencialmente casos menos pronunciada do que em cães de estimação,
ameaçadores (por exemplo, o aparecimento de um estranho). estes resultados sugerem que um contacto relativamente curto
Prato-Previde et al. (2003) listam três casos no SST que pode levar à reorganização do sistema de apego em cães. Em
poderiam revelar a presença de um efeito de base seguro : estudo mais recente utilizando a mesma metodologia, Marston
diminuição da brincadeira e da exploração na presença do et al. (2005a) descobriram que em cães de abrigos
estranho, retorno ao dono em eventos ameaçadores e abandonados o contacto físico (massagem) foi mais eficaz do
brincadeira com o estranho na presença do dono . . As que o treino de obediência como forma de manejo na evocação
observações do comportamento dos cães apoiaram apenas de padrões de comportamento de apego a um condutor
uma das três condições, o que levou os autores a questionar humano. Estas observações sugerem que cães privados de
se a relação cão-humano está de acordo com as características contato humano (cães de abrigo) são capazes e estão
do apego humano. Embora Prato-Previde et al. (2003) possam dispostos a iniciar rapidamente um novo relacionamento após
estar certos de que a presente evidência é inconclusiva, é um curto período de contato social com um ser humano
importante desconhecido .
8. 2 OS ASPECTOS AFILIATIVOS DO RELACIONAMENTO SOCIAL 169
Se o apego depende apenas do ambiente social, então Embora não tenha sido especificamente testado, a
a socialização adequada para os humanos deveria resultar presente evidência fornece pouco suporte para o
num apego semelhante ao dos cães nos lobos. Para testar relacionamento de apego entre cães (Rajecki et al. 1978;
esta possibilidade , socializamos extensivamente filhotes Capítulo 9.5, p. 214). Para filhotes de cachorro com 2
de lobo individuais e os testamos aos 4 meses de idade, meses de idade, a cadela desempenha apenas um papel
em paralelo com filhotes de cachorro que foram criados da menor na redução do efeito do estresse de separação
mesma maneira. No entanto, os resultados mostram que, (Frederickson 1952, Ross et al. 1960, Elliot e Scott 1961)
em contraste com os filhotes de cachorro com 4 meses de e em situações de escolha os filhotes não mostram preferência por se
idade , os filhotes de lobo da mesma idade não preenchiam
os critérios de apego (Topal et al. 2005). Nos testes , os
cães obtiveram pontuações consistentemente mais altas
para cumprimentar o dono, passaram mais tempo brincando
e tentaram seguir o dono que estava saindo, e ficaram
mais tempo na porta na ausência do dono (Figura 8.2 ).
Em contraste, os lobos não demonstraram preferência
pelos cuidadores . Embora os resultados negativos devam
ser interpretados com cuidado, estas observações apoiam
uma diferença na capacidade de formar uma relação de
apego. Poderíamos argumentar que as diferenças podem
surgir porque há uma diferença na forma como cães e
lobos percebem a situação experimental . Os lobos podem
não ter ficado estressados ou podem ter uma tendência
alterada de expressar vários padrões de comportamento .
A comparação do comportamento geral dos cães e dos
lobos na situação de teste deixou pouco espaço para tais
explicações. A única diferença encontrada foi que os lobos
exploraram mais em detrimento do comportamento passivo,
mas não foi encontrada nenhuma diferença na quantidade
de brincadeiras . Além disso, se os lobos não tivessem
sido socializados de forma adequada, deveriam ter
percebido o estranho que entrava como mais stressante,
o que deveria ter resultado numa maior preferência pelo
tratador – o que claramente não foi o caso.
Essas descobertas também parecem contradizer a ideia

de que o comportamento dos cães em relação ao dono
deriva diretamente da relação filhote-mãe nos lobos e foi
alcançado simplesmente pela alteração das taxas de
desenvolvimento comportamental. Além disso, outras
observações revelaram que, por volta das 6-8 semanas de
idade , a proximidade e o comportamento de busca de
contato com a mãe diminuem gradualmente nos filhotes
Figura 8.2 Comparação comportamental de cães e lobos socializados
de lobo (Mech 1970) e o comportamento afiliativo é
no Strange Situation Test . Os cães ficaram mais tempo à porta na
observado principalmente em relação à matilha e não a
ausência do dono , brincaram mais com o dono e obtiveram pontuações
um indivíduo específico (Rabb et al. 1967 , Beck 1973). mais altas de saudação com o dono em comparação com lobos nos
Com 16 semanas de idade, os filhotes de lobo eram quais não foram encontradas tais preferências entre dono e estranho
frequentemente deixados sozinhos em um ponto de (para mais detalhes, ver Topal eta/ .2005 ). (* denota
diferenças significativas entre proprietário e estranho).
encontro ou local de encontro, onde aguardavam o retorno do grupo de caça (Packard et al. 1992).
mãe em comparação com uma cadela desconhecida (Pettijohn relacionamento, ou seja, cães que vivem no quintal ou jardim
et al. 1977, mas ver Hepper 1994). Em linha com estes fora de casa . Eles presumiram que os cães mantidos em casa
argumentos, Tuber et al. (1996) descobriram que em cães como membros da família ( cães de família) desenvolviam um
colocados em um ambiente novo, o nível de estresse (medido relacionamento mais “íntimo” ( emocional) com seu dono,
como concentração de cortisol) pode ser diminuído pela presença enquanto os cães que viviam fora de casa como guarda ou para
de um ser humano familiar , mas não por um cão familiar . algum outro propósito ( cães de quintal) tinham um relacionamento
'mais frouxo' com seu dono, com pouca possibilidade de
Os resultados atuais argumentam que, em termos funcionais , envolvimento nas interações familiares . Num teste de separação
existem paralelos entre o comportamento dos cães e das semelhante ao descrito acima , eles descobriram que os dois
crianças humanas no seu padrão de apego (Collis 1995, Serpell grupos não diferiam nos comportamentos exploratórios e
1996). Apoio adicional para esta convergência vem da relacionados ao estresse, mas os cães da família mostraram
observação de que, sob certas condições, tanto os cães como um comportamento mais dependente , passando mais tempo
as crianças desenvolvem malformações comportamentais seguindo o dono . Além disso, os grupos também divergiram
semelhantes que podem estar relacionadas com a relação de numa tarefa de resolução de problemas em que tinham que
apego. Por exemplo, em alguns casos, tanto cães como crianças obter um pedaço de comida debaixo de uma cerca.
apresentam padrões anormais de comportamento ( ansiedade
de separação) quando separados do seu cuidador. Os cães de quintal começaram a resolver o problema por conta
própria e coletaram rapidamente todos os alimentos disponíveis .
No geral (2000) argumentou que as semelhanças entre cães e Os cães da família comportavam-se de maneira muito “inibida” ;
crianças poderiam envolver mecanismos subjacentes eles estavam relutantes em obter a comida e frequentemente
parcialmente comuns, e a condição de ansiedade de separação exibiam comportamentos comunicativos em relação ao seu dono
do cão poderia ser um bom modelo para a situação humana. (por exemplo, olhando para eles), em contraste com os cães de
Sabemos que a falta de um cuidador principal leva a quintal. No entanto, o seu desempenho na obtenção dos
perturbações no apego humano (por exemplo, Chisholm et al . alimentos aumentou assim que o proprietário anteriormente
1995), e em cães Senay (1966) descobriu que a separação do passivo teve a oportunidade de os encorajar através de um
cuidador aos 10 meses por um período de 2 meses promove comportamento comunicativo verbal e gestual .
mudanças comportamentais exageradas que persistem muito
depois do reencontro com o proprietário. Estas observações sugerem que a relação de apego cão-
humano proporciona uma espécie de andaime para o surgimento
Alguns cães apresentam estresse extremo (vocalização, de vários comportamentos sociais em interações cooperativas
eliminação, comportamento destrutivo) ao se separarem do e comunicativas . Em contraste com o comportamento
dono , o que é interpretado como ansiedade de separação . Até independente e autónomo de resolução de problemas do lobo
o momento não há evidências de que isso esteja relacionado ao (ver Frank 1980), nos cães a relação de apego predispõe o cão
hiperapego, porque os cães afetados não apresentaram padrões a envolver-se em atividades conjuntas com membros humanos
diferentes de apego quando testados no SST (Parthasarathy e do grupo (ver Secção 8.9, p. 197).
Crowell Davis 2006).
A quantidade de experiência social e o estilo maternal podem

influenciar a qualidade do apego, que por sua vez tem sido
8.3 Os aspectos agonísticos das relações sociais
implicado na influência do comportamento em outras situações
sociais.
Por exemplo, em bebés humanos , o apego parece prever Em contraste com as afirmações de especialistas na área
entusiasmo, persistência e cooperação aos 2 anos de idade (Bradshaw e Nott 1995), o pensamento etológico moderno teve
(Matas et al. 1978). Com base em tais achados, Topal et al. relativamente pouca influência na compreensão do comportamento
(1997) discriminaram a priori duas categorias de cães com base agressivo em cães.
nas respostas dos proprietários a um questionário: relacionamento Assim, parece oportuno repensar a agressão canina em termos
dependente , ou seja , cães que vivem no apartamento ou casa, de ideias novas que foram introduzidas através do estudo de
vs independentes outras espécies animais.
8. 3 OS ASPECTOS AGONÍSTICOS DO RELACIONAMENTO SOCIAL 171
Existe um acordo geral entre os etólogos de que a Comportamentos elaborados , incluindo cerimônias de
principal função da agressão é dividir recursos importantes , saudação e a expressão repetida de relacionamentos
mas limitados, entre os membros do grupo. Quando a hierárquicos , desenvolveram uma série de sinais que são
quantidade de recursos disponíveis (por exemplo, comida) ajustados para sinalizar diferenças mínimas em tendências
diminui, há um aumento na frequência do comportamento agonísticas ou submissas. Uma grande variedade de
agressivo nos lobos (Mech e Boitani 2003), e da mesma exibições também pode ser útil para uma sinalização
forma os cães em grupos apresentam níveis aumentados mais precisa do potencial de luta do indivíduo , que pode
de agressão na presença de comida. Assim, a agressão mudar com o tempo. Finalmente, sinais que variam na
é parte integrante da capacidade comportamental tanto sua capacidade de fornecer um julgamento da capacidade
dos lobos quanto dos cães. de combate também poderiam contribuir para a resolução
de disputas. De acordo com esta visão, algumas exibições
O comportamento agressivo em cães consiste agonísticas oferecem a possibilidade de avaliar a força ou
principalmente em exibições que possuem função de fraqueza do oponente antes da luta. Este processo
sinalização . Para o biólogo evolucionista a utilização também pode garantir a honestidade na sinalização, pois
destes sinais é problemática, pelo menos por duas razões. a trapaça não seria útil uma vez que o oponente tivesse
Primeiro, pode não ser vantajoso revelar o próximo outros meios para testar a capacidade de luta . Por
movimento por parte do sinalizador, por isso é questionável exemplo, exibições do tipo luta livre poderiam revelar a
se os sinais evoluíram para refletir o estado interno ou as força real do parceiro sem se envolver em luta. Aplicando
“ intenções”. Em segundo lugar, tais sistemas de isto ao caso do cão , poderíamos levantar a hipótese de
sinalização não são imunes à fraude e os indivíduos que raças (indivíduos ) com capacidades de sinalização
podem apresentar sinais que não são apoiados pelas mais limitadas podem ter dificuldade em viver em grandes
suas capacidades físicas. grupos sociais porque têm problemas em comunicar o seu
A evolução dos sinais pode ser vista sob uma luz potencial de luta . Observações comparativas entre
diferente se assumirmos que o combate envolve não poodles jovens e lobos (1-12 meses de idade) que vivem
apenas ganhos , mas também custos. Lesões (e também em grupos parecem apoiar este argumento (Feddersen-
perda de energia) sofridas durante as lutas podem afetar Petersen 2001a), porque os poodles apresentam uma
as chances futuras do vencedor, por isso mesmo as frequência mais elevada de interacções agonísticas do
formigas favoritas devem pensar duas vezes antes de se que os seus parentes selvagens. Esses cães jovens
envolverem em lutas que possam ter consequências físicas negativas.
atacaram e morderam seus oponentes, aparentemente
Concursos baseados em sinalização mútua podem ser sem perceber os sinais (submissos) do oponente .
realmente vantajosos desde que a apresentação do
display envolva algum custo; em outras palavras, o sinal Um estudo adicional também mostrou variabilidade na
fornece informações honestas sobre as qualidades do utilização do sinal em diferentes raças , mas não foram
sinalizador. Por exemplo, o contorno visual do corpo do apresentados dados sobre como isso poderia ter afetado
cão , que é enfatizado pela cauda e orelhas eretas , a frequência do comportamento agonístico no grupo da
poderia ser um sinal tão honesto, porque cães maiores mesma espécie (Goodwin et al. 1997). É lamentável que
não só terão maiores chances de vencer uma competição a investigação comparativa das primeiras interações
séria , mas também existe uma relação genuína entre agonísticas envolvendo diferentes raças não tenha sido
capacidade de luta e tamanho que não pode ser enganado. acompanhada por descrições comportamentais (Scott e
Fuller 1965).
Em teoria , um sinal poderia resolver o problema, mas As chances de vencer qualquer concurso também
na realidade os cães têm uma série de sinais que podem podem ser conceituadas em termos do potencial de
ser utilizados durante as competições . Fox (1970) retenção de recursos dos participantes (Parker 1974). O
apresentou a hipótese de que o número de sinais poderia potencial de retenção de recursos é determinado pela
estar relacionado à sociabilidade da espécie . Ele capacidade de combate , informações sobre o recurso em
argumentou que o número relativamente grande de disputa e motivação para investir na disputa. Por exemplo,
exibições complexas nos lobos reflete a organização mais cães mais famintos (motivação) e/ou proprietários de
complexa da sociedade dos lobos em comparação com a das raposas.
território ( informações sobre o recurso) têm maior
potencial de retenção de recursos, portanto , eles são mais mas também pode ser testemunhado em desafiantes de escalão
provavelmente vencerá uma disputa. Curiosamente, o envolvimento inferior. Em grupos maiores , cães ou lobos podem
de muitos factores na determinação do potencial de retenção de mostram ambos os tipos de comportamento agressivo dependendo
recursos assegura que dois oponentes do seu oponente. Sinais que indicam recuo
raramente coincidem, o que leva a pessoa a desistir no e visam pôr termo à agressão ofensiva são considerados « sinais
fase inicial de exibição. Segue -se que indivíduos com de submissão» ou correspondem a
potencial semelhante de retenção de recursos competirá por ' comportamento de voo' (Packard 2003).
por mais tempo e também pode correr o risco de ser ferido. Por isso Um método diferente de categorização considera
a manipulação do potencial de retenção de recursos dos cães pode comportamentos que têm uma função de sinalização e não têm
levar à diminuição das tendências agressivas potencial para causar danos físicos como ameaças
(Sherman et al. 1996). (por exemplo, rosnando). Ações que resultem em contato físico ou
Em animais sociais, como os cães , vencer um concurso tem que tenham o potencial de infligir dor são
um resultado direto e indireto. O descritos como ataques inibidos (por exemplo, mordida inibida),
o vencedor ganha controle sobre o recurso monopolizável em e, finalmente, ações que realmente causam danos físicos
disputa (por exemplo, território, comida, companheiro, parceiro lesões são referidas como ataque (por exemplo, mordida)
social, objeto) e ao mesmo tempo a vitória afeta (Feddersen-Petersen 1991).
a relação social entre os competidores e Usar qualquer um desses esquemas de categorização é uma
aumenta a chance de vencer concursos subsequentes. Contribui maneira válida de decompor o comportamento agressivo em
também para o estatuto privilegiado de cães. É importante ver que esta categorização
indivíduos dominantes que podem ter acesso ao não inclui quaisquer formas de agressão lúdica ou _
recursos sem a necessidade de exibição. agressão predatória . É um erro comum listar
essas formas de comportamento aqui, mas também não se trata
divisão de recursos. No caso de agressão lúdica , sinais
8.3.1 Classificação da agressão em cães
comportamentais especiais (por exemplo , 'fazer reverência')
O comportamento agressivo em cães foi categorizado comunicar o estado interno não agonístico do
de várias maneiras (Houpt 2006). Embora a maior parte atores , mas isso não exclui agressão lúdica
essas categorias são úteis do ponto de vista prático e tornando-se grave em alguns casos. No caso de
ponto de vista aplicado , o raciocínio teórico é comportamento predatório, é o objetivo principal do
muitas vezes menos claro. O raciocínio etológico preferiria iniciador para destruir o oponente, que não é o
categorias funcionais que reconhecem o alvo de caso em uma competição verdadeiramente agressiva.
um concurso. Assim, os cães lutam por território (contra membros

que não são do grupo) e recursos (por exemplo, comida) ou posição
8.3.2 Existe uma descrição etológica de _
na hierarquia (contra membros do grupo).
comportamento agressivo em cães?
Esta distinção é importante porque influencia
a organização do padrão de comportamento, e A resposta curta a esta pergunta é não. Vários
também pode estar sob controle genético diferente . Para autores reconhecem a semelhança entre lobo e
Por exemplo, poderíamos assumir que a domesticação cão nas unidades de comportamento agressivo, e alguns
teve efeitos diferentes na agressão intragrupo e entre grupos em textos fornecem listas mais curtas ou mais longas das unidades
cães (Capítulo 8.33, p. 173). comportamentais ( Feddersen-Petersen 1991, Packard
As ações comportamentais realizadas durante um encontro 2003). É importante ressaltar que a análise comportamental tem sido
agressivo podem ser categorizadas tanto no realizadas em diferentes níveis de organização comportamental
com base no seu efeito sobre o oponente, ou se (ver também Capítulo 2, Quadro 2.4). Por exemplo,
eles têm uma função de sinalização ou física. De acordo, Feddersen-Petersen (2001 a) defendeu sete tratamentos faciais
ações que diminuem a distância entre os competidores são regiões (postura do focinho, canto da boca, lábios, nariz
denotadas como ofensivas, e comportamentos crista, pêlo da testa, olhos, orelhas) que desempenham um papel na
tendo o efeito oposto são referidos como defensivos (Feddersen- a expressão de um estado interno agressivo (ver também
Petersen 1991) . Normalmente, indivíduos de alto escalão mostram Bolwig 1962). Este sistema de codificação é baseado no
agressividade ofensiva , imitando lobos , mas pode ser aplicado a qualquer cão.
8. 3 OS ASPECTOS AGONÍSTICOS DO RELACIONAMENTO SOCIAL 173
Não é de surpreender que Feddersen-Petersen tenha descoberto porque há uma chance maior de recém-chegados humanos e cães
que os cães têm uma capacidade reduzida de sinalização em se juntarem ao grupo de vez em quando.
comparação com o seu ancestral. Até agora, porém, há pouca Assim , provavelmente houve uma necessidade de seleção contra
evidência direta de que as diferentes expressões faciais tenham o comportamento agressivo, porque os lobos não são tolerantes
um valor funcional , isto é, que reflitam diferenças no estado interno com membros estranhos da mesma espécie, e apenas muito
e sejam reconhecidas pelos outros como sinais distintos. Outros raramente um recém-chegado pode juntar-se à matilha.
sugerem a utilização de um sistema de codificação mais holístico , As regras da sinalização agonística não se aplicam no caso de
baseado em unidades comportamentais evidentes , tais como interações com estranhos e membros de outros grupos . Os
“desviar o olhar” ou “perseguir” (por exemplo, van den Berg ei oi. atacantes prestam menos atenção aos sinais submissos, por isso
2003, Packard 2003) e , finalmente, Schenkel (1947). usa uma lobos solitários são frequentemente mortos (Mech et al. 1998).
variante intermediária levando em consideração detalhes Lobos com maior tendência para esse tipo de comportamento
comportamentais (por exemplo, visibilidade dos dentes) e postura encontrariam um caminho mais fácil para a comunidade humana.
corporal geral (Harrington e Asa 2003). A maior tendência para compartilhar recursos em grupos humanos
também poderia facilitar a seleção para diminuir a agressão dentro
Análises qualitativas indicam que as raças de cães diferem no do grupo, em parte porque o padrão comportamental agressivo
número de sinais utilizados, por exemplo , raças mais parecidas humano e de lobo/cão é fisicamente incompatível, portanto a
com lobos (por exemplo, pastor alemão) têm pelo menos nove seleção também poderia ter como objetivo direto reduzir o uso
sinais de ameaça em comparação com os dois sinais nos Norfolk desses comportamentos . padrões.
terriers (Goodwin ei oi.
1997). Mas há pouca informação publicada sobre o uso de ações Embora haja pouca evidência experimental, o conhecimento
agressivas ou sobre o seu efeito no comportamento do oponente . popular indica que a seleção da raça conseguiu a separação da
Não sabemos se os cães dependem destes sinais para avaliação, agressão dentro e entre grupos em cães. Além disso, a seleção
ou se existem diferenças qualitativas e/ou quantitativas no atuou nos dois sentidos, diminuindo ou aumentando as tendências
comportamento agressivo de diferentes raças em relação a agressivas. Este é provavelmente o caso de certas raças de cães
membros da mesma espécie ou a humanos. Nenhuma informação protetores que mostram um comportamento territorial elevado em
está disponível sobre a estrutura temporal do comportamento relação a estranhos (cães, lobos ou humanos), enquanto que
agressivo em cães (para um estudo relacionado sobre o noutras raças de cães ( por exemplo, cães de caça) o comportamento
comportamento de saudação, ver Bradshaw e Lea 1993), ou se a territorial é muito reduzido.
sinalização depende das diferenças de classificação .
É importante ressaltar que as tendências agressivas no
comportamento também podem ser modificadas alterando a
sensibilidade aos sinais comportamentais . A diferença na reação
de certas raças de cães a sinais ameaçadores pode estar enraizada
8.3.3 Diminuição da agressividade em cães?
em uma mudança no limiar de reação (Vas et d. 2005);
Ocasionalmente, os especialistas mencionam que a agressividade alternativamente, a ignorância dos sinais submissos também pode
é reduzida em cães. O problema com esta afirmação é que levar a um comportamento mais agressivo (Fig. 8.3). Por último, no
normalmente não mencionam a que se refere esta redução . Nos caso dos chamados «cães de combate » , foram apresentados
últimos tempos, também houve uma mudança na nossa argumentos de que a sua extrema e duradoura capacidade de
compreensão da agressão nos lobos, e a maioria dos observadores combate pode ser o resultado de uma diminuição da sensibilidade
relatam agora uma vida de grupo mais pacífica em populações de à dor.
vida livre do que a observada em matilhas em cativeiro (Packard
2003).
8.3.4 Organização do comportamento
No entanto, ainda se pode argumentar que as mudanças selectivas
agressivo e o papel da aprendizagem
durante a adaptação à vida com os seres humanos diminuíram a
agressividade tanto para com os conspecíficos como para com os De acordo com Frank (1980), as ações comportamentais do cão
seres humanos. Os seres humanos parecem ainda mais pacíficos podem ser colocadas sob o controle de vários estímulos externos
do que os lobos, e os cães tiveram que mostrar uma maior porque , em comparação com as do lobo , os padrões motores dos
tolerância para com estranhos em geral . cães são livres de
sua base motivacional original. Até agora, duas linhas de reter certos sinais (por exemplo, levantar a cauda), e ocultar “
observação independentes parecem fornecer algum apoio a intenções ” poderia aumentar o sucesso nas competições.
esta ideia. Observando o comportamento predatório dos lobos
e de muitas raças de cães , Coppinger e Coppinger (2001) Um sistema comportamental composto por unidades
argumentaram que o padrão sequencial fixo do comportamento comportamentais relativamente independentes tem o potencial
foi decomposto em unidades mais ou menos independentes para aumentar a flexibilidade comportamental porque o seu
que são exibidas em diferentes frequências em certas raças de desempenho real dependerá crucialmente do feedback
cães . Um exemplo é o 'olhar', que geralmente é exibido no ambiental (aprendizagem). Contudo, o que pode ser uma
início da sequência predatória em lobos , mas parece estar situação vantajosa para o treino de cães, pode levar a
ausente em cães de caça. Em contraste, os ponteiros de caça problemas se houver falta de feedback ambiental (especialmente
não apresentam 'perseguição', que está presente na sequência social) adequado . Nestes casos , as unidades motoras que
comportamental na maioria dos cães e lobos, e da mesma podem ter origem num comportamento predatório ou agressivo
forma, outras raças de caça não devem apresentar 'mordida podem organizar-se num padrão de comportamento anormal
mortal', que é a unidade terminal de qualquer predador caçador. que é prejudicial em certos contextos sociais. Por exemplo, a
falta de sinais ameaçadores em situações agonísticas (atacar
“ sem aviso”) pode reflectir um caso em que o cão depende de
Até certo ponto, argumentos semelhantes foram apresentados componentes do seu comportamento predatório (que não
para unidades de comportamento agressivo (Goodwin et al. incorpora tais sinais). Isso também pode explicar as descobertas
1997). Além disso, o comportamento predatório e agressivo de que cães com histórico de brigas e mordidas em outros cães
partilha algumas unidades comportamentais sobrepostas com também são fortemente territoriais e tendem a apresentar
semelhanças ao nível da execução (por exemplo, 'mordida', comportamento predatório aprimorado (Sherman et al. 1996).
'perseguição' ou 'olho' = 'olhar fixamente') (Caixa 8.2).
A importância destas observações para a organização do
comportamento agonístico em cães é ainda mais enfatizada
pelas descobertas de que, embora tanto os lobos como os cães A agressão territorial e a predação partilham algumas unidades
pareçam estar inatamente programados para exibir a maioria comportamentais e, em nenhum dos casos , o actor presta
destas acções sem muita experiência, ambos precisam de muita atenção às acções ou sinais da parte atacada . Assim, a
aprender o significado dos sinais apresentados pelos cães. experiência que falta ou é inadequada pode facilmente resultar
seus companheiros. Ginsburg (1975) descreve lobos que foram num padrão de comportamento que é suscitado em ambos os
criados por muitos meses sem contato com membros da contextos.
mesma espécie. Ele observou que esses indivíduos tinham que Argumentos semelhantes foram apresentados no caso de
passar algum tempo interagindo com outros lobos para aprender agressão dirigida pelo proprietário ou agressão por dominância
o “significado” dos sinais e também como reagir a eles. canina . Este tipo de comportamento, que afecta uma parte
Conclusões semelhantes podem ser tiradas das observações considerável da população canina e parece estar presente de
de Fox (1971), que criou chihuahuas solteiros com gatos. forma desproporcional em algumas raças, parece ser hereditário
(Overall 2000). Alguns sugerem que níveis anormais de
impulsividade poderiam desempenhar um papel no
Quando expostos a membros da mesma espécie (ou à sua desenvolvimento desta condição, mas causas externas , por
imagem espelhada ) pela primeira vez às 16 semanas de idade, exemplo, a falta de socialização adequada, também poderiam
estes cães não foram capazes de descodificar os sinais desempenhar um papel (Overall 2000).
comportamentais dos seus companheiros da mesma espécie ,
mas aprenderam rapidamente sobre os sinais durante as 4
8.3.5 Reação a sinais agonísticos humanos
semanas seguintes de socialização com outros cães. Os cães
também podem aprender sobre os efeitos de seus sinais no Ao longo dos anos, os etólogos identificaram muitos sinais de
comportamento um do outro. Observando filhotes de lobo , comportamento agonístico ao estudar cães em interação . No
McLeod e Fentress (1997) descobriram que a previsibilidade entanto, em condições experimentais, os investigadores muitas
do sinal diminui com a idade. vezes provocam um comportamento agressivo em relação a
Eles argumentam que os jovens lobos poderiam aprender a um estranho humano que ameaça o cão.
8. 3 OS ASPECTOS AGONÍSTICOS DO RELACIONAMENTO SOCIAL 17 5
Quadro 8.2 Flexibilidade do fenótipo comportamental
Coppinger e Coppinger (2001) e Goodwin et al. (1997) padrão de comportamento que se desenvolve no curso
argumentaram que os componentes motores do de interações repetidas entre os membros humanos e
comportamento predatório e agressivo mostram um cães do grupo. O processo que leva a tais padrões
padrão de mosaico por estarem variavelmente individualistas e habituais de comportamento
presentes e ausentes em certas raças ou grupos raciais interativo foi descrito como ritualização ontogênica
geneticamente divergentes (Tabela 8.2). Frank (Tomasello e Call 1997).
(1980) observou que a relação arbitrária entre Esse padrão individualista de comportamento pode
estímulos externos e componentes motores do surgir em diversas formas de interação e também pode
comportamento contribui para a flexibilidade incluir sinalização acústica. Esse comportamento
comportamental em cães , o que é vantajoso no ritualizado muitas vezes se desenvolve em
treinamento. No geral , isso sugere que o padrão situações que proporcionam excitação aos
de comportamento relativamente rígido dos lobos participantes, como alimentar -se, passear ou brincar
adultos foi decomposto no nível genético . Isto (Rooney etal. 2001).
também permite o surgimento de uma abordagem flexível e específica para cada indivíduo.
Tabela 8.2 Existem algumas indicações de que durante a evolução dos cães a estrutura do padrão de comportamento predatório e agonístico foi interrompida . Essa
ideia pode explicar por que é relativamente fácil formar o comportamento motor do cão por meio do treinamento. (a ) Uma representação de um comportamento
predatório idealizado de caça de lobos . A criação seletiva aumentou ou reduziu a tendência de apresentar alguns elementos dessa sequência predatória. Por
exemplo, nos ponteiros , o 'olhar' (orientar-se para a presa ao notar) é mais pronunciado (' comportamento de apontar') e eles aprenderão facilmente a abster-se de matar
(e comer) a caça, (b) A comparação de diferentes raças sugere uma fragmentação do comportamento ameaçador, com algumas raças perdendo grande parte do
conjunto motor original.
Goodwin et al. (1997) argumentaram que a riqueza do comportamento ameaçador se correlaciona com a semelhança morfológica com o lobo.
(a) Sequência predatória selvagem idealizada da esquerda para a direita (com base em Coppinger e Coppinger 2001)
Orientar Olho Perseguir Perseguir Mordida Mordida mortal
Cão de guarda F F F F F F
Cabeçalho H H H H F F
Calcanhar N N N H H F
Cão H - - H H H
Ponteiro H H F F H F
Recuperador H N N N H F
F, comportamento defeituoso; H, comportamento hipertrofiado; N, comportamento normal; -, comportamento ausente.
(b) Sequência idealizada de comportamento ameaçador da esquerda para a direita (modificado de Goodwin et al. 1997)
Rosnar Olhar fixamente

Ficar Nu Ficar Corpo Agressivo Inibido
ereto dentes sobre lutar ficar boquiaberto morder
Husky siberiano X X X X X X X X
pastor alemão X X X X X X X
Cão pastor de Shetland X X
Labrador retriever X X X X X
Cocker Spaniel X X X X
Buldogue francês X X
Figura 8.3 (a) O estranho se move lenta e hesitantemente em direção ao cachorro, que está amarrado a uma árvore enquanto o dono fica em pé a cerca de 1,5 m
atrás, (b) Diferenças de raça em resposta a um estranho que se aproxima ameaçadoramente . Categorias de comportamento canino (para mais detalhes ver Vas etal.
2005): 'amigável', cachorro abana o rabo, tolera interação; 'passivo', sem movimento de cauda, tolera interação; 'evitação passiva ', olhar desviado ;
' evitativo ativo', afasta-se do estranho em direção ao dono, vocalização; 'ameaçadores', movimentos bruscos em direção ao estranho,
vocalização ( letras diferentes no topo das colunas indicam diferenças significativas).
(por exemplo, Svartberg 2002), sem realmente prestar atenção não há experimentos que investiguem a importância dessas
ao problema de como os cães reconhecem os humanos características comportamentais para a eficácia do sinal. Da
sinais agonísticos com função semelhante , mas muitas vezes mesma forma, não sabemos
com estrutura diferente . Você é o velho. (2005) comparou a se os cães que decodificam o sinal humano dependem
reação de cães com a mesma pessoa que se aproximou informações generalizadas com base em sinais específicos de
o cão de maneira amigável ou ameaçadora . suas espécies ou se a aprendizagem desempenha um papel mais
Eles descobriram que o comportamento de muitos cães em papel importante. O conhecimento sobre este tema pode ser
a reação ao estranho ameaçador foi controlada muito importante porque há muitos mal-entendidos
pelo comportamento da pessoa , e esses cães na comunicação social baseia - se nos sinais inapropriados
mostrou repetidamente o mesmo padrão de comportamento dados pelos seres humanos (especialmente pelas crianças)
em relação a uma pessoa , dependendo de sua maneira de (Capítulo 3.7.3, p. 59).
abordagem. Isto sugere que existem certos Curiosamente, existem muitas suposições sobre
aspectos (contato visual, postura corporal, velocidade de os chamados comportamentos de status ('privilégios') exibidos
movimento, etc.) que determinam o sinal. Atualmente _ por animais dominantes. Por exemplo, o dominante
8. 4 COMUNICAÇÃO EM UM GRUPO DE ESPÉCIES MISTAS 17 7
é o primeiro a comer e come o quanto quiser ('Não pouco antes de atacar , sinalizando um estado interno
alimente seu cachorro primeiro ! '), tem o direito de agressivo como 'raiva' (em termos humanos). O primeiro
escolher locais de descanso ( 'Você deve decidir onde o problema é se existe uma unidade de sinalização que
cachorro dorme e não compartilhar seu quarto com corresponda a “ raiva”. É bem sabido que os cães usam
ele !'), ele lidera a matilha ('Não permita que seu cão partes do corpo muito diferentes (corpo, rosto, cauda e
cruze as soleiras primeiro, nem lidere durante a caminhada!'). emissão de sons) para sinalização, proporcionando a
Embora muitos desses padrões comportamentais (e possibilidade de uma ampla variação de sinais de “raiva” .
outros não listados aqui) tenham sido observados em Assim, parece que os cães podem ter muitas unidades
lobos dominantes , a confiabilidade desses sinais de para sinalizar a raiva, mas ainda não sabemos se (1)
status não foi descrita. Também é incerto se os todas as variações possíveis têm um significado separado
dominantes recorrem a tais privilégios regularmente ou (ou algum), e (2) se existem sinais com significados
apenas em circunstâncias específicas. Assim , está longe sinónimos. Estas questões têm sido muitas vezes
de estar provado que os humanos tenham de agir como respondidas falando de sinais “graduados” , o que implica
um “ lobo dominante para estabelecer uma assimetria na que há uma mudança contínua (“aumento da actividade
relação interespecífica ”. Até agora, os estudos com de sinalização ” ) na sinalização que varia de “sem raiva”
questionários não conseguiram encontrar relações entre a “grande raiva”, mas isto não resolve o problema.
muitos desses tipos de interações e o comportamento problema de como essa classificação de sinais é
agressivo em cães. Por exemplo, Podberscek e Serpell alcançada.
(1997) não conseguiram detectar uma relação Etólogos e psicólogos presumiram que a emissão de
significativa entre ser alimentado mais cedo ou falta desinais depende unicamente do estado interno do animal.
treino de obediência e comportamento agressivo em Assim, a sinalização seria automaticamente paralela às
cocker spaniels ingleses . No entanto, seria útil saber mudanças nos estados internos, e um animal
mais sobre o papel destes padrões comportamentais anteriormente afirmativo , quando atacado por um mais
relacionados com o estatuto, tanto em lobos como em forte , mudaria para sinalizar a submissão ('o princípio
cães que partilham a sua vida com membros da mesma espécie
da eantítese':
com humanos.
Darwin 1872). Assim , foi uma espécie de
revelação descobrir que alguns sinais (por exemplo,
8.4 Comunicação em um grupo latidos de cães ) podem ser colocados sob o controle
externo de sinais neutros; isto é, os cães podem ser
misto
treinados para latir diante de um sinal (luz) em um
Muitos etólogos concordariam com uma definição que paradigma de condicionamento (Salzinger e Waller
diz que as interações de comunicação ocorrem quando 1962). No entanto, isto foi menos surpreendente para os
é do interesse do sinalizador modificar o comportamento etólogos que sugeriram que os animais (por exemplo, o
do receptor usando ações comportamentais para as macaco vervet) na natureza usam gritos de alerta (sobre
quais há evidências de que foram selecionados para tal predadores que aparecem na vizinhança dos seus
função . No longo prazo , as interações comunicativas grupos) de uma maneira muito semelhante à utilização
devem beneficiar o remetente, não excluindo benefícios humana de palavras com referência a eventos ambientais
por parte do destinatário. ( 'Leopardo!'). Assim, o nosso entendimento actual é que
um sinal comunicativo pode indicar o estado interno do
Os estudos que procuram os mecanismos dos emissor ou referir- se a eventos no ambiente (Hauser
sistemas de comunicação animal geralmente concentram- 2000). O problema é como separar estes dois tipos
se nas unidades dos sinais , na “abordagem” dos sinais diferentes de sinais, porque é difícil excluir a possibilidade
e nos aspectos causais do envio do sinal (ver também de que o evento externo (predador) influencie o estado
Hauser 1996, 2000). Infelizmente, nenhum destes interno (medo).
problemas é muito simples, e a nossa tendência para Embora, de acordo com a definição de comunicação,
pensar em termos de linguagem (o sistema preferido , a sinalização seja do interesse do remetente , não se
mas não único , utilizado para a comunicação humana) segue que o remetente tenha a intenção de sinalizar. Na
torna a situação ainda pior. Para uma introdução intuitiva verdade, muitos argumentam que no caso de sinais
a estes problemas, imagine o comportamento de um cão agonísticos nem sempre é do interesse de
o remetente revele as suas verdadeiras intenções, e aumentou. Abler (1997) descreve esta noção posterior
também é questionável se é do interesse do observador como o princípio particulado , e Studdert-Kennedy (1998)
sinalizar a outros a presença de um predador . Isto não argumenta que o sucesso da linguagem humana
exclui, no entanto, a possibilidade de que, em certas dependeu criticamente do aumento no número de
situações, os animais sinalizem intencionalmente. unidades de sinal , o que também ofereceu a possibilidade
de uma ampla gama de combinações . . Olhando para o
Apesar das afirmações de muitos livros didáticos potencial comportamental dos cães, pelo menos
populares, sabemos muito pouco sobre os aspectos teoricamente, também se poderia levantar a possibilidade
cognitivos da comunicação em cães . A razão é muito de que o sistema de comunicação dos nossos
simples. Qualquer investigação etológica deve descrever companheiros tenha mudado nesta direção.
as unidades do sinal no nível comportamental, detectar
o “significado ” ( sobre a natureza) do sinal e identificar
8.4.1 Comunicação visual
o sistema de controle subjacente (seja interno, externo
ou “ambos”). Contudo, isto só pode ser feito através de Infelizmente, muito pouco se sabe sobre a comunicação
observações cuidadosas ou da concepção de visual nos lobos, além do contexto agonístico ( ver
experiências nas quais os dados de dois (ou mais) Harrington e Asa 2003) e mesmo neste caso pouca
animais em comunicação possam ser recolhidos de investigação quantitativa foi feita.
uma forma sistemática . No caso do cão sempre houve indicações de que os
Assim, por razões práticas, a maioria das pesquisas cães podem confiar nos sinais comunicativos visuais
investigou situações em que o parceiro de comunicação humanos , e também que os humanos compreendem os
é um ser humano. Contudo , isto também limita a sinais visuais dados pelos cães . Porém, mesmo no caso
informação que pode ser recolhida e não resolve o dos cães temos pouco conhecimento de como eles
problema da comunicação intraespecífica . utilizam os sinais visuais entre si.
Além de investigar que tipo de sinais são trocados e se Um ponto geral no caso da interação cão-humano é
os sinais do cão têm uma componente intencional, a que os cães parecem viver no campo visual do ser
maior controlabilidade destas investigações tem o humano. Isso significa que a direção que está em foco
potencial de fornecer provas sobre a natureza dos para o humano torna-se significativa também para o
processos mentais subjacentes. cão . Se os cães são privados de tal informação (por
exemplo, o ser humano está vendado ou a orientação
Pensando nos termos do modelo etocognitivo, os da sua cabeça não pode ser percebida), muitas vezes
cães podem utilizar um sistema representacional que tornam-se hesitantes (por exemplo, Pongracz et al. 2003,
evoluiu para lidar com sinais específicos e não difere Fukuzawa et al. 2005).
em grande medida daquele do lobo . Alternativamente, Do ponto de vista comportamental , a interação
sua longa coabitação com humanos pode ter selecionado comunicativa dos sinais visuais pode ser dividida em
habilidades representacionais especiais em relação à quatro estágios . Primeiro, o remetente produz sinais
comunicação com humanos, que não apenas utilizam para inicializar a interação, depois reconhece que o
um sistema de sinais parcialmente diferente , mas receptor está em estado de observar o sinal. Este
também usam esses sinais intencionalmente e no estado, muitas vezes referido como atenção, encoraja o
sentido de se referirem a eventos externos . emissor a enviar mais sinais e , finalmente , o emissor
pode receber uma resposta do receptor . A seguir,
Finalmente, poder -se -ia pensar em pelo menos dois usaremos esta estrutura simples para descrever a
meios simples pelos quais o potencial de um sistema sinalização cão-humano .
de comunicação animal para enviar mensagens
diferentes pode ser aumentado (ver também argumentos Inicialização de interações comunicativas
sobre a flexibilidade do padrão de comportamento Existem algumas indicações de que os cães têm uma
agressivo). Primeiro, a sinalização pode estar menos forte propensão para iniciar interações comunicativas
associada ao estado interno do remetente e , segundo, com humanos usando sinais visuais (e às vezes
o número de sinais potenciais (unidades) pode ser acústicos ) (olhar e alternância de olhares).
8 .4 COMUNICAÇÃO EM UM GRUPO DE ESPÉCIES MISTAS 179
funcionalmente semelhantes aos usados por humanos. Ao ou longe, e há evidências sugestivas de que eles também
enfrentar um problema insolúvel, os cães costumam usar esses discriminam entre olhos abertos e fechados.
comportamentos para chamar a atenção. Miklosi et al. (2000) Os cães são particularmente sensíveis a sinais
primeiro mostraram um pedaço de comida aos cães e depois o comportamentais em situações de comando (Viranyi et al. 2004)
esconderam em alguma altura , fora da vista , na ausência do quando a atenção do experimentador foi manipulada
dono. Quando o dono retornou ao quarto, os cães olharam para sistematicamente. Em diferentes ensaios, o experimentador
o dono e exibiram alternância de olhares entre a localização da estava olhando diretamente para o cão, ficando atrás de uma
comida escondida e o dono. Essas ações eram mais frequentes tela, orientado para outro ser humano, ou olhando para algum
do que quando nenhuma comida era escondida ou nenhum ser espaço vazio ao ordenar ao cão que se deitasse (usando o
humano voltava para a sala. Um fenômeno semelhante foi estímulo de reprodução de um comando verbal pré-gravado).
observado em um experimento separado (Miklosi et al. 2003),
no qual cães foram treinados para puxar um pouco de comida (Figura 8.4). Dependendo da condição, os cães exibiam uma
presa a um pedaço de corda através dos fios de uma gaiola. clara variabilidade na sua prontidão para obedecer ao comando.
Depois de aprenderem a resolver a tarefa , os cães foram Eles obedeciam ao comando com mais frequência quando este
impedidos de pegar a comida prendendo a corda era emitido em concordância com
imperceptivelmente ao arame da gaiola. orientação facial em direção a eles. Eles eram menos propensos
a obedecer se o comando fosse aparentemente dirigido à outra
Caracteristicamente, depois de algumas tentativas, a maioria pessoa, mas mostravam uma inclinação um tanto maior para
dos cães parou de tentar e olhou para o dono que estava atrás cooperar quando não havia ninguém no foco de atenção do
deles. É importante ressaltar que esta inicialização da experimentador (Tabela 8.1). Resultados semelhantes foram
comunicação não estava presente em lobos socializados que obtidos em experimentos onde o cão foi proibido de comer um
participaram de experimentos semelhantes. pedaço de comida visível (Call et al. 2003, Brauer et al. 2004,
Uma explicação plausível para esta diferença é que os lobos Schwab e Huber 2006, ver também Quadro 1.4). O resultado
podem estar menos interessados em sinais comunicativos invariável foi que os cães eram sensíveis ao comportamento
humanos ou em interagir comunicativamente com humanos. atento do experimentador . Eles comiam a comida quando não
Além disso, podem evitar olhar para os seres humanos havia ninguém presente e resistiam ao consumo quando o
(especialmente para o rosto e para a parte superior do corpo) humano olhava para eles. Em testes com o experimentador
durante um período prolongado , o que pode interferir com a presente , mas sinalizando desatenção (olhos fechados ou
possibilidade de reconhecer sinais comunicativos utilizados jogando um jogo de computador, etc.), a latência para a
pelos seres humanos. alimentação variou , mas houve um aumento na tendência para
comer. Isto indica que os cães usam pistas gestuais e
Compreender sinais comportamentais que indicam atenção comportamentais para discriminar entre
No caso de sinais visuais, a atenção pode ser reconhecida pela
sensibilidade a certos sinais que predizem de forma fiável a
direção do olhar e a consciência visual (orientação do corpo e atenção e desatenção.
da cabeça, olhos abertos, etc.). Numa série de experiências A atenção visual também é importante em contextos de
descobrimos que os cães são sensíveis a sinais comportamentais aprendizagem porque parece que os cães utilizam pistas visuais
que sinalizam atenção (Gacsi et al. 2004 ) . Os cães foram (contacto visual e conversa dirigida ) fornecidas pelos humanos
facilmente capazes de discriminar a orientação do rosto (para para inferir se são “abordados” numa situação particular . No
frente ou para trás) do humano, porque se aproximavam da contexto de aprendizagem social, descobrimos que os cães
pessoa principalmente pela direção do rosto ao recuperar um aprendem a desviar-se muito melhor se o ser humano usar
objeto. É importante ressaltar que esta sensibilidade depende contato visual e sinais verbais para chamar a atenção do cão
do contexto, uma vez que os cães não mostram tal discriminação (Pongracz et al. 2004).
no contexto da brincadeira , mas apenas se forem ordenados a Isto também poderia explicar por que os cães respondem melhor
recuperar um objeto. Os cães preferem o humano atento quando a sinais gestuais que são precedidos ou acompanhados por
têm a opção de implorar a alguém que se volta para eles sinais visuais de olhar para o objeto, indicando o objetivo do
demonstrador ou comunicador (Agnetta et al. 2000).
Figura 8.4 Vista superior de diferentes situações de comando, (a) O comando é direcionado ao cão. (b) O comando é orientado para o cão mas este não consegue ver o instrutor
que se esconde atrás do biombo, (c) O comando é dirigido para a outra pessoa presente, (d) O comando é dirigido para o ' espaço vazio '. A seta indica o movimento da cabeça antes do
comando ser dado. A linha tracejada indica a linha de visão antes do comando ser dado; a linha contínua indica a linha de visão no comando. (Redesenhado após Viranyi eta/. 2004)
Tabela 8.1 Número de cães que se comportaram de acordo com o comando verbal do dono (Abaixo!) nas diferentes condições experimentais (ver também Figura 8.4 ). Os
comandos foram repetidos três vezes seguidas : Abaixo! Abaixo! Abaixo, [nome do cachorro ]'! (baseado em Viranyi eta/. 2004)
Resposta/Condição Cara a cara Separação visual Enfrentando o parceiro humano Desviando o olhar
Deite -se imediatamente 6 1 0 3

Deite- se depois do 11 3 3 3
primeira repetição
Deite -se quando estiver 0 2 2 4

nome chamado
Comando ignorado 0 11 12 7
Fornecimento de paradigma (Povinelli et al. 1990). Nesta experiência, o sujeito

informações Se o emissor tiver assegurado que o receptor está tem de escolher entre duas opções com base na observação do
atendendo à interação, o envio de outros sinais é possível. comportamento de dois companheiros. A suposição é que, para
Contudo, há um fator complicador adicional ; para que a uma escolha bem-sucedida , os cães podem contar com o
comunicação ideal ocorra, o remetente pode precisar levar em companheiro que teve a chance de obter as informações
consideração o conhecimento real do destinatário sobre a necessárias . Os cães preferiram escolher o local do alimento
situação. Num estudo queríamos ver não só se os cães são escondido que foi indicado por um “ cão-conhecedor” que estava
capazes de fornecer informações aos seres humanos , mas testemunhando perceptivelmente a isca. Curiosamente, esta
também se também levam em conta o que o ser humano sabe preferência apareceu apenas no primeiro ensaio e desapareceu
ou não sabe (Viranyi et al. mais tarde, sugerindo que o fenómeno é muito evasivo. Num
estudo de caso longitudinal com um único cão, demonstrámos
2006). (Para detalhes sobre esses argumentos e sua relação que um cão foi capaz de ajustar o seu comportamento
com o problema de atribuição de estados mentais, ver também comunicativo ao estado de conhecimento do parceiro humano e
Gomez 1996, 2004.) Na situação experimental, o cão está cooperou com sucesso na tarefa de resolução de problemas
brincando com o experimentador quando “de repente” o (Topal et al. 2006a) ( Quadro 8.3).
brinquedo (uma bola) desaparece em um local inacessível . . O
cão só pode recuperar o brinquedo perdido com o envolvimento
ativo de um ajudante que usa uma ferramenta para recuperar o No entanto, ainda estamos longe de saber se os cães são
objeto. De acordo com o protocolo experimental a ferramenta é capazes de reconhecer algum estado mental interno dos
mantida no mesmo lugar mas o brinquedo desaparece em locais humanos ou, mais provavelmente, se dependem diretamente de
diferentes . Assim, o cão conhece a localização de ambos os sinais comportamentais humanos associados à falta ou existência
objetos, mas no experimento o conhecimento do figurante é de algum
manipulado. Em algumas tentativas, o ajudante está ausente, conhecimento.
seja quando o objeto desaparece ou quando a ferramenta é
colocada em um novo local pelo experimentador . Em outras Utilização de sinais visuais humanos
tentativas, o ajudante não tem informações sobre a localização Um método muito simples introduzido por Anderson et al. (1995)
do brinquedo ou da ferramenta. oferece a possibilidade de estudar a utilização de sinais corporais
humanos direcionados em cães. Nesta experiência o cão tem
Duas suposições podem ser apresentadas . Primeiramente, o de encontrar um pedaço de comida escondido numa de duas
cão fornece informações sobre a localização de ambos os tigelas. Para realizar esta tarefa, o cão pode contar com uma
objetos (ferramenta e bola), independente do conhecimento do dica que indica a localização correta , que é dada pelo
figurante. Em segundo lugar, a sua sinalização reflete o experimentador humano, posicionado entre as duas tigelas.
conhecimento do ajudante, ou seja, apenas sinaliza a localização
do (s) objeto(s) que o ajudante não conhece. Os resultados Existem muitas variações deste procedimento (Miklosi e Soproni
desta experiência apoiaram a primeira suposição; os cães 2006) , mas na maioria dos casos os cães tiveram um
preferiam sinalizar a localização do brinquedo, mas seu desempenho confiável (por exemplo, Hare et al. 1998, Miklosi et
comportamento não dependia do conhecimento do figurante. al. 1998, McKinley e Sambrook 2000). As experiências, nas
Embora isto mostre que os cães não parecem ter em conta o quais já foram testados mais de 1000 cães em todo o mundo,
que o ser humano pode ver ou viu (e como resultado obtiveram revelaram que os cães podem confiar no gesto humano de
algum “conhecimento”), o resultado negativo pode ter sido a apontar, mesmo que a tigela que contém a comida esteja a uma
consequência da complexidade da situação, ou então os cães distância considerável do ser humano (Capítulo 1, Caixa 1.2).
estavam dispostos a sinalizar apenas o lugar do objeto Os cães também tiveram sucesso com algumas outras variações
motivacionalmente significativo (brinquedo), mas não do objeto de
motivacionalmente neutro (ferramenta) . o gesto de apontar, por exemplo, quando o humano apontou na
direção oposta com o braço cruzado sobre o corpo (Hare et al.
1998, Soproni et al.
Evidências positivas foram relatadas por Cooper et al. (2003) 2002). Os cães também eram hábeis com gestos que poderiam
utilizando o conhecido adivinhador-conhecedor ser considerados relativamente novos (geralmente não
Quadro 8.3 Representando o estado de espírito do outro
Gomez ( 2005) descreve um método que parece ser Dessa forma, o cão deverá indicar apenas a
adequado para testar a capacidade de reconhecer localização do brinquedo nas condições
conhecimento ou ignorância em outras espécies ‘Controle’ e ‘Relocalizado’ , e ambos os objetos na
sem linguagem. Topal et al. (2006a) fizeram apenas condição ‘Oculto’ .
pequenas modificações no procedimento, que foi A tabela abaixo mostra que o cão indicava (por
originalmente usado com um orangotango, ao testar um aproximação e/ou toque) principalmente a caixa iscada
cão belga Tervueren (Philip). A tarefa do sujeito é quando o figurante conhecia a localização da ferramenta
conseguir um pedaço de comida escondido ( ou um ( condições Controle e Realocado ), e havia uma preferência
brinquedo no caso do cachorro) , informando ao sugestiva por indicar a ferramenta primeiro na caixa
ajudante humano sobre o paradeiro do animal . oculta . doença.
objeto alvo ou uma ferramenta ('chave') que é necessária Este resultado é muito semelhante ao obtido com _
para retirar o objeto alvo de uma caixa de retenção. o orangotango, sugerindo capacidades mentais
Assim, o ajudante nunca soube onde o objecto alvo semelhantes para resolver esta tarefa.
estava escondido (numa das três caixas idênticas por Contudo, e mais importante ainda, muitos investigadores
um experimentador), mas o seu conhecimento sobre não concordariam que o domínio bem sucedido da tarefa
a localização da ferramenta necessária para obter o indica necessariamente que o sujeito reconhece
objecto (ou seja, para abrir a caixa) foi manipulado: ou ele conhecimento ou ignorância por parte do ajudante. O
participou ao encontrar um novo local para a ferramenta (' comportamento de Philip também poderia ser explicado
Condição realocada'), ou ele estava ausente durante a pelo aumento da sensibilidade ao comportamento
ocultação (' Condição oculta'), ou a ferramenta foi colocada do ser humano (embora os experimentadores
em seu lugar habitual (' Condição de controle'). controlassem possíveis efeitos de Clever Hans ),
Depois que o cão aprendeu as regras nas condições pelo aprendizado muito rápido ou pela confiança
de controle, foram observadas oito sessões de teste , em habilidades anteriores (Philip foi treinado como
cada uma das quais consistindo em três tentativas cão assistente ) ou pela observação de que o a
(um por condição). indicação da chave na ' condição escondida ' pode ter
A hipótese era que se o sujeito tomasse sido causada pelo fato de o cão estar 'mais
tendo em conta o conhecimento do ajudante , entusiasmado' quando a chave foi movida na ausência
comunica apenas a informação “ausente” . do figurante (ver também Whiten 2000).
Tabela para Caixa 8.3
Aproximando-se/tocando
Apenas chave Chave e caixa Caixa com isca Caixa com isca Nem chave nem
com isca
então chave apenas caixa com isca
Condição de controle 0 2 - 6 0
Condição de chave realocada 0 1 - 7 0
Condição de chave oculta 0 4 2 1 1
Nota: Tendo sido mostrada a caixa com isca, o cão não teve possibilidade de se aproximar da chave nas condições 'Controle' e 'Reposicionado' , pois o figurante a pegou .
Portanto, a opção “ caixa com isca, depois chave” é irrelevante nestes casos .
usados por humanos), por exemplo , apontar com a perna entendendo esses gestos direcionais : Procure alguma
(Lakatos et ol. 2007 ), mas falharam com gestos em que o parte do corpo que se estende desde o torso do corpo
dedo apontando era a dica gestual decisiva . A revisão de humano ! Parece que a este respeito utilizam uma regra
muitos experimentos nos levou à hipótese de que os cães semelhante à dos bebés humanos de 18 meses de idade
estão usando uma regra simples para (Lakatos et al . 2007).
8. 4 COMUNICAÇÃO EM UM GRUPO DE ESPÉCIES MISTAS 183
O alto nível de desempenho dos cães levantou a de aprendizagem menos provável. Dado que apontar é
questão sobre a origem dessa habilidade, pois nem os talvez um dos poucos gestos referenciais transculturais
lobos nem os cães apontam como os humanos. Alguns em humanos, os cães podem ter sido seleccionados para
sugeriram que os cães podem confiar no sistema de a utilização de tais gestos (Caixa 8.4).
comunicação específico . Conseqüentemente, os cães (e Uma forma de julgar a utilidade das ideias acima é
lobos) não apontam com as “mãos”, mas apontam com o comparar o desempenho de cães e lobos (ver Capítulo 2,
corpo ao localizar presas distantes. Quadro 2.2). Numa série de experiências, descobrimos
(Esse comportamento foi provavelmente selecionado para que os lobos que foram socializados em níveis comparáveis
ponteiros.) Assim , no caso da comida escondida, o aos dos cães são inferiores aos cães (Miklosi et al. 2003)
sistema representacional dos cães decodifica a mão quando têm a oportunidade de encontrar comida escondida
humana que aponta nos termos do corpo direcionado dos com base em sinais apontadores. É importante ressaltar
membros da mesma espécie. Na verdade, os cães são que esses lobos poderiam fazer escolhas com base em
capazes de usar a orientação corporal de membros da outros sinais (por exemplo, quando o humano fica perto
mesma espécie para localizar alimentos numa situação da tigela com a comida ou a toca). Em experimentos
semelhante (Hare e Tomasello 1999). Outros sublinham subsequentes , Viranyi et al. (2007) relataram que filhotes
que esta capacidade é o resultado de um processo de de lobo socializados com 1,5 a 2 meses de idade são
aprendizagem em que os cães aprendem a associar a inferiores aos cães nos testes de apontar , mas podem
proximidade da mão humana (dedos) com a localização atingir desempenho comparável após treinamento
do alimento. O problema deste argumento é que os cães intensivo. Além disso, parece que se a socialização
utilizam o sinal mesmo quando ele está ausente durante extensiva for continuada por até 2 anos, os lobos atingem
a escolha real , e eles são muito melhores em confiar o nível de desempenho dos cães mesmo sem treinamento
nestes sinais do que em faróis (seção 7.2.2) que são específico (Gacsi et al. 2007b).
colocados a uma distância comparável do alvo . A Outras experiências também revelaram que a mão
observação de que filhotes de 2 meses de idade com humana (ou ação da mão) atinge um significado específico
relativamente pouco contato humano (Hare et al. 2002, para os cães. Riedel et al. (2006) expuseram cães a uma
Gacsi et al. 2007b) também podem escolher com base em gestos de manual
ação apontarquando
dá a contribuição exclusiva
o experimentador
Quadro 8.4 Aspecto referencial da comunicação
Tem havido muita discussão na literatura sobre se Para excluir essas alternativas sugerimos que a
os cães também podem decodificar o aspecto natureza comunicativa do gesto pode ser
referencial do gesto de apontar . No caso dos potencializada tornando - o momentâneo ,
humanos, existe um consenso geral de que adultos ou seja , o sujeito não o vê quando faz a escolha .
e crianças de uma certa idade entendem que Na verdade, este também é o caso de alguns outros
apontar é “sobre” o objeto para o qual o sinais comunicativos visuais (por exemplo,
comunicador gesticula. Porém, no caso dos cães , fazer uma reverência) em que o parceiro tem que
alguns presumiram que a compreensão de apontar se lembrar do sinal. A generalização para outros
é possível porque a mão que aponta (e os dedos) gestos semelhantes , mas novos , também poderia
está associada à apresentação da ser um sinal para a compreensão do aspecto referencial do sinal.
comida (ao alimentar o cão ) ou atua como um Entre os animais domesticados (incluindo as
farol para sinalizar a localização. Este último é o raposas selecionadas ), apenas os cães
mais importante porque há resultados que mostram demonstraram compreender a versão
que muitos animais domesticados (por exemplo, momentânea do gesto de apontar e escolher
cabras) e também raposas selecionadas para com base no ' apontar da perna' momentâneo em
comportamento domesticado compreendem o gesto de apontar , (a) de escolha bidirecional , (b)
uma tarefa
continuou
Figura do Quadro 8.4 (a) Comparação da compreensão de diferentes tipos de gestos de apontar . Observe que todos os indivíduos de 2 a 4 meses de idade são bem sucedidos com o gesto
de apontar dinâmico próximo (eles veem a mão que aponta ao fazer a escolha), mas apenas filhotes de cachorro mostram um bom desempenho no caso do gesto de apontar
momentâneo distal (A: Lebre ef a/. 2005; B. Viranyi ef a/. 2007; C: Kemencei 2007). (b) Cães adultos também compreendem novos gestos de apontar , mas apresentam
desempenho declinado . As crianças são mostradas apenas para comparação (Lakatos ef a/. 2008). (
nível de chance ; *significativamente acima do nível de chance ).
colocou um objeto de madeira como marcador no topo do local por sua vez, e após algum treinamento eles são capazes de escolher
correto . Eles descobriram que os cães eram muito hábeis em o local correto com base apenas nos movimentos dos olhos (Miklosi
diversas condições, por exemplo, quando testemunhavam apenas a et al. 1998).
colocação do marcador (e não conseguiam ver o experimentador) ou Na comunicação humana, os sinais apontadores são considerados
quando o experimentador removia o marcador depois de o colocar referenciais porque muitas vezes se referem a eventos ou objetos
(ver também Agnetta et al. 2000). . externos . Ainda se discute se os cães são capazes de decodificar
esse aspecto do gesto , mas há algumas evidências que apoiam
Muito menos se sabe sobre a utilização de outros sinais visuais isso. Soproni et al. (2001) repetiram um experimento de Povinelli et
humanos. Em uma situação de escolha semelhante, os cães também al. (1990) (em chimpanzés e crianças) em que
podem confiar em curvar-se, balançar a cabeça ou balançar a cabeça.
em vez de usar gestos de apontar, o experimentador olhava para o tipo de sinal consiste em sons ásperos e barulhentos emitidos
a tigela correta ou para o teto acima da tigela correta. A aparência em baixas frequências (por exemplo, rosnado, rosnado, latido,
de ambos os gestos é muito semelhante, mas do ponto de vista do latido); o outro tipo pode ser caracterizado como claro, tonal e
observador, “olhar para dentro” comunica algo sobre a comida, consistindo de sons harmônicos em frequências mais altas (por
enquanto “olhar para cima” demonstra desinteresse. Em princípio, exemplo, lamento, ganido, gemido) (Schassburger 1993). As
ambos os gestos fornecem pistas discriminativas para localizar o vocalizações pertencentes à primeira categoria provocam
local da comida escondida , mas se os cães prestarem atenção ao retraimento no receptor, mas, o que é mais importante do ponto
caráter referencial ('sobre') do gesto , eles deverão estar corretos de vista do emissor , estão associadas a estados internos
apenas no caso em que o experimentador estiver olhando para o agonísticos. Os sons da outra categoria geralmente sinalizam
alvo (porque olhar acima da comida não se refere ao local ). tendências amigáveis ou submissas (apaziguadoras) . Comparando
Curiosamente, os cães escolheram corretamente apenas quando o diversas espécies de aves e mamíferos, Morton (1977) concluiu
experimentador estava olhando para dentro da tigela , mas não que esta categorização de vocalizações poderia fornecer uma
quando olhou para cima dela (de forma semelhante às crianças e regra geral para a relação entre o estado interno e as características
em contraste com os chimpanzés, ver Povinelli et al. 1990). Isto acústicas do ambiente .
sugere que crianças e cães atenderam ao aspecto referencial do
gesto e não confiaram simplesmente no aspecto discriminativo do som (regras estruturais de motivação). Como veremos, esta ideia
sinal, isto é, se a cabeça do experimentador estava virada para a não é válida apenas para todas as espécies de Canis , mas também
esquerda ou para a direita . parece aplicar- se à única vocalização que mudou durante a
domesticação: o latido.
O papel do latido na comunicação

Os investigadores notaram frequentemente que, em contraste com
Nos lobos , nos quais o latido foi descrito como um sinal de alerta
ou protesto (Schassburger 1993), os cães invariavelmente parecem
latir em uma ampla variedade de contextos. Conseqüentemente, o
8.4.2 Comunicação acústica
latido dos cães é considerado um subproduto hipertrofiado do
Os etólogos passaram muitos anos coletando e analisando processo de domesticação (Cohen e Fox 1976 ), não tendo
vocalizações de lobos , tanto no campo quanto em cativeiro (por nenhuma função particular na comunicação entre espécies
exemplo, Theberge e Falls 1967, Harrington e Mech 1978, específicas ou entre espécies.
Schassburger 1993, Feddersen Petersen 2000), mas há poucos
dados disponíveis sobre vocalizações de cães . No entanto, existe Quando Feddersen-Petersen (2000) registrou latidos de
um consenso geral de que as duas espécies partilham a maior diferentes raças em diferentes contextos, ela notou que os latidos
parte das vocalizações (Bleicher 1963, Cohen e Fox 1976, variam tanto em frequência quanto na quantidade relativa de
Tembrock 1976), com a excepção de que os cães uivam com harmônicos. Em comparação com os latidos dos lobos , os cães
menos frequência e são “mais barulhentos” do que os lobos emitiam latidos numa gama de frequências muito mais ampla , e os
devido à sua maior propensão para ladrar . em vários contextos. latidos podiam ser dominados por sons harmónicos ou ruidosos .
Para os lobos foram coletados alguns dados descritivos sobre o Assim, parece que além de latir com mais frequência, os cães
uso da maioria das vocalizações no contexto intraespecífico , e também utilizam diferentes formas acústicas (Figura 8.5).
provavelmente a maioria dos sons manteve sua função ancestral
em cães. Yin (2002) argumentou que se a regra de Morton for válida então
as diferenças na estrutura acústica de
Curiosamente, porém, nenhuma investigação detalhada foi realizada os latidos também devem refletir diferenças no interior
sobre os latidos dos cães. estado. Para apoiar esta ideia , ela descobriu que os parâmetros
Com base na teoria de Schneirla ( 1959), Cohen e Fox (1976) acústicos dos latidos dos cães dependiam do contexto de gravação ;
classificaram as vocalizações da espécie Canis de acordo com o por exemplo, cães latindo isoladamente produziam sons mais
fato de provocarem afastamento ou aproximação do receptor. Os agudos do que quando o cão era perturbado por um ruído repentino
padrões acústicos desses sinais se enquadram em duas categorias. (uma campainha).
Um
Figura 8.5 Os ultrassonografias dos latidos de Mudi ( raça de cão pastor húngaro ) emitidos para um estranho (a) são claramente diferentes dos latidos emitidos
quando o cão é deixado sozinho (b). No primeiro caso, a maioria dos sons é emitida em frequência mais baixa e em ritmo mais rápido. As bandas contrastantes
visíveis em uma série de faixas de frequência indicam um som mais “tonal” nos latidos “ deixados em paz” .
Há , porém, outro problema a ser esclarecido , que diz brincando', 'cachorro vai passear ', 'cachorro observa a
respeito à audiência do sinal. bola', ' cachorro participa de treinamento de defesa ').
Latidos têm sido frequentemente observados em cães que Surpreendentemente , a experiência de possuir qualquer
vivem com humanos e são relativamente raros em cães cachorro ou de ser dono de um Mudi não fez diferença ;
vadios e selvagens (Boitani e Ciucci 1995). Assim, alguns todos os humanos adultos apresentaram desempenho
pesquisadores presumiram que os cães usam o latido semelhante . Em geral, os humanos colocam os latidos
como meio de comunicação com os humanos, e alguns nas categorias apropriadas com mais frequência do que o
chegaram ao ponto de postular que o latido é uma imitação esperado pelo acaso, e também associam a emoção
da fala humana. Em qualquer caso , poderíamos supor correta à situação; isto é, os latidos registrados de um cão
que , se os cães usam o latido como sinal para os atacante também foram descritos como agressivos. A
humanos , deveríamos pelo menos mostrar algumas análise da estrutura acústica também forneceu evidências
habilidades para decodificá - lo . Para testar esta ideia adicionais para o funcionamento da regra de Morton . Os
Pongracz et al . _ (2005) registraram o latido do Mudi latidos registrados durante o ataque eram mais barulhentos
húngaro (uma raça de cão pastor de pastoreio de tamanho e tinham frequências mais baixas do que os latidos de um
médio ) em sete situações comportamentais diferentes e o cachorro deixado sozinho no campo.
reproduziram para humanos que não possuíam cães, Curiosamente, outro parâmetro também estava envolvido:
possuíam um cão de outra raça ou mantinham Mudis em a taxa da sequência de latidos. Os ouvintes consideraram
lar. Os ouvintes tinham duas tarefas. o latido mais agressivo se a frequência fosse rápida (menor
Primeiro, ao ouvir uma sequência de latidos, eles tiveram tempo entre dois latidos). Deve - se notar que a taxa de
que anotar em cinco escalas independentes de cinco itens latidos oferece uma possibilidade de codificação digital
o quão agressivo, desesperado, feliz, brincalhão ou (número de sinais de tamanho semelhante durante um
amedrontador ela se sentia, e tiveram que atribuir a mesma determinado período de tempo), o que é especialmente
vocalização a um dos sete contextos oferecidos pelo útil na comunicação a distâncias mais longas (ver também
Schleidt
experimentador. ('cachorro ataca', 'cachorro fica sozinho ', 'cachorro é 1973) (Caixa 8.5).
8.4 COMUNICAÇÃO EM UM GRUPO DE ESPÉCIES MISTAS 187
Caixa 8.5 Sobre o possível “significado” de latir
Ouvintes humanos foram capazes de alocar latidos Em um estudo diferente, analisamos as possíveis
corretamente (significativamente acima do nível de chance características específicas do contexto e do indivíduo dos
esperado ) para categorias de diferentes contextos fornecidas latidos de cães usando um novo algoritmo de
pelo experimentador (a). Os humanos também julgaram com aprendizagem computadorizado (Molnar et al. 2008).
precisão o possível conteúdo emocional da casca (Pongracz Um banco de dados contendo mais de 7.400 latidos ( da raça
etal. 2005) (b). É provável que, para ambos os tipos de Mudi , ver Figura 8.5) que foram registrados em seis situações
julgamento, os humanos tenham confiado (entre outras comunicativas foi utilizado como som
características acústicas ) na frequência dos latidos, amostra. A tarefa do algoritmo era aprender quais
porque os latidos com frequência mais baixa eram geralmente características acústicas dos latidos, que foram gravados em
considerados mais agressivos e os latidos com diferentes contextos e de diferentes indivíduos, podem ser
frequência mais alta eram descritos como sendo mais distinguidas entre si .
medrosos (c). O programa realizou esta tarefa analisando _ _
Figura do Quadro 8.5 (a) Comparação entre humano e máquina. O algoritmo do computador também consegue colocar novos latidos na categoria
correta (nível de chance de 17 %). (b) Os não-proprietários de cães não têm problemas em atribuir um estado emocional aos latidos de cães registrados
em diferentes contextos. Observe as pontuações mais altas para as emoções principais no respectivo eixo, (c) A relação entre a frequência dos latidos e
as pontuações emocionais , (d) Os humanos parecem ter dificuldade em combinar os latidos emitidos pelos mesmos cães. Após a prática, o algoritmo
do computador pode resolver o problema. (*, diferença significativa em relação ao acaso).
continuou
latidos emitidos em contextos previamente identificados indivíduos. Curiosamente, o algoritmo teve um

por cães identificados. Após a fase de treinamento, desempenho muito melhor que os humanos. O
o computador recebeu latidos desconhecidos programa obteve sucesso tanto na categorização
registrados nas mesmas situações. As taxas de dos latidos de acordo com as situações pré-determinadas
reconhecimento encontradas foram muito acima do (a) como também na correspondência de diferentes
nível do acaso: o algoritmo conseguiu categorizar os latidos emitidos pelo mesmo cão (d). A última tarefa era
latidos de acordo com suas situações de registro e o latido impossível para os humanos (Molnar etal. 2006).
Assim, parece que os cães podem variar pelo menos três Muitos de seus companheiros acreditam que os cães entendem
parâmetros do seu latido (frequência, tonalidade = ruído/ o que lhes é dito . É interessante, entretanto, que os humanos
harmonia, taxa), todos os quais estão relacionados com o muitas vezes usem um tipo modificado de fala para comunicação
estado interno do emissor. verbal com o cão.
É importante ressaltar que no sistema vocal do lobo outros Hirsch-Pasek e Treiman (1981) descreveram esse discurso
sons são claramente separáveis e têm uma estrutura acústica dirigido por cães como 'doggerel' e observaram diversas
geral muito distinta , o que é importante porque desta forma o semelhanças com a ' conversa de bebê ' usada por mães
receptor pode discriminá-los inequivocamente. No caso do conversando com bebês. Ao conversar com os filhos, as mães
latido , uma única forma de vocalização é usada para sinalizar (ou pais) utilizam o registro da fala em frequências mais altas,
um amplo espectro de estados internos , modificando as falam mais devagar e em frases mais simples, contam com
principais características acústicas . Isto dá ao sinalizador maior um vocabulário menor, expressam afeto e também falam na
flexibilidade (no sentido do princípio das partículas) , mas por perspectiva do bebê. A maioria dessas observações foi apoiada
outro lado pressupõe um receptor acusticamente habilidoso em uma comparação detalhada entre doggerel e baby talk
como um ser humano. Não se pode excluir que (Mitchell 2001).
a capacidade de usar latidos para expressar uma ampla gama Embora não haja observações sobre como os cães reagem
de estados internos era preferida pelos humanos que podiam ao doggerel, McConnell (1990) coletou evidências transculturais
confiar nesse sinal mesmo a uma distância considerável . de que os humanos usam características acústicas específicas
Assim, parece que a coabitação com tais para influenciar o comportamento do cão.
vocal de mamíferos como humanos teve um efeito facilitador A análise das características acústicas dos apitos humanos
na evolução das habilidades vocais em cães. mostrou que os treinadores de cães preferem usar sons de
Os humanos precisam de relativamente pouca experiência banda larga curtos, rápidos e repetidos para estimular a
para decodificar o significado do latido. Crianças a partir dos 6 atividade do cão. Em contraste, os apitos usados para inibição
anos são capazes de relatar corretamente as duas emoções da atividade dos cães eram caracterizados por vocalização
básicas (agressivo versus medo) envolvidas em algumas contínua em banda estreita.
situações (atacar versus ficar sozinho). As pessoas que Um estudo experimental forneceu mais evidências para a
perderam a visão antes do nascimento tiveram um desempenho utilização desses apitos. Os cães poderiam ser treinados mais
comparável ao das pessoas com visão (Molnar et d. 2007). Em rapidamente para vir (facilitação da atividade) quando notas
muitos aspectos, a sinalização não-linguística humana também curtas e repetidas fossem usadas como estímulo de
está de acordo com as regras estruturais de motivação, pelo treinamento (McConnell 1990).
que poderemos confiar nesta capacidade para descodificar A única observação de campo sobre a comunicação canina
vocalizações de outras espécies , incluindo cães ( ver Caixa 8.5 ) . e humana durante o trabalho de pastoreio revelou que os cães
pastores foram treinados para realizar pelo menos seis ações
Utilização de sinais acústicos humanos em comandos verbais ou diferentes tipos de apitos enquanto
Nos humanos , a conversa é uma forma dominante de movimentavam as ovelhas (McConnell e Baylis 1985). Em
estabelecer contacto social , por isso não é surpreendente termos absolutos, este número não é excepcionalmente
descobrir que os humanos também falam com os cães, e pelas reacções
elevado,
dos porque os donos de cães relatam que
8. 5JOGO 189 _
seu cão “compreende” em média 32 comandos verbais entre pessoas. Sem dúvida, os bebês humanos têm essa
(Pongracz et al. 2001). O primeiro estudo que investigou a habilidade, porque foi demonstrado que crianças de 18
“ compreensão verbal ” testou sistematicamente as meses associavam preferencialmente as expressões verbais
capacidades de um cão pastor alemão que havia sido aos objetos que estavam no foco visual do (s) adulto(s)
treinado para atuar em filmes (Warden e Warner , 1928). durante a emissão do som (Baldwin e Baird 2001). . Um
Observações anteriores revelaram que o cão executou dois efeito semelhante também foi encontrado em papagaios
tipos de ações. Algumas ações relacionavam- se a mudanças cinzentos africanos quando foram treinados pelo método
na posição do corpo ('Senta!') ou eram direcionadas em modelo-rival que foi concebido com base nas interações
termos gerais a algum aspecto específico do ambiente ('Pule humano-humano (Pepperberg 1991, 1992). A ideia acima
alto !' = o cachorro salta até o objeto ou pessoa que está em relação aos cães tornou-se plausível quando McKinley e
próximo). Outras ações tiveram um objetivo específico ; por Young (2003) apresentaram evidências de que os cães
exemplo, o cachorro teve que recuperar um objeto específico . também podem aprender o nome de um objeto quando
Em geral , o cão conseguia realizar a maioria das ações do observam dois humanos nomeando repetidamente o novo
primeiro tipo, mesmo quando o dono estava atrás de uma objeto durante uma conversa. Os cães verificaram seu
tela (para reduzir o efeito de outras dicas que não as verbais). conhecimento ao serem capazes de recuperar os objetos
Em contrapartida, o cão tinha dificuldades em cumprir os comandados ( de três) com uma frequência significativamente
comandos se estes se relacionassem com objectos maior do que o esperado pelo acaso. É muito provável que
específicos ('Vai buscar as minhas chaves!'), provavelmente os cães se baseiem nas mesmas pistas visuais utilizadas
porque neste caso o cão não podia confiar na orientação ou pelas crianças , que incluem pistas que indicam a atenção
em alguns outros sinais corporais fornecidos pelo cão . do ser humano e a manipulação do objeto. Uma demonstração
proprietário. Ao testar especificamente para compreender mais recente mostra, no entanto, que os sinais acústicos
nomes de objetos, o cão estava um pouco acima do nível de podem desempenhar apenas um pequeno papel neste
acaso (mas não significativamente) na recuperação do objeto fenómeno, e o aumento do interesse visual dos humanos
comandado quando ele foi colocado junto com outros dois pelo objecto pode ser suficiente para aumentar a sua
objetos. No entanto, os cães podem ser treinados para relevância para o cão (Cracknell et al. 2008).
recuperar objetos pelo nome (Young 1991).
O problema de saber se os cães também aprendem os

nomes dos objetos espontaneamente durante a interação
8.5 Jogar
social com os humanos (assim como acontece com as
crianças humanas) atraiu recentemente muita atenção Embora o jogo social complexo seja um dos fenómenos mais
depois que um cão (um Border collie) foi encontrado marcantes do desenvolvimento comportamental dos
recuperando mais de 200 objetos ao nome (Kaminski et al. mamíferos, a sua função adaptativa ainda é em grande parte
2004). Este cão também mostrou algumas evidências de um mistério. Assim , Coppinger e Smith (1990)
análise rápida de uma expressão nova com um objeto novo . desenvolveram teorias sugerindo que a brincadeira poderia
Nestes experimentos, quando ordenado a recuperar um ter surgido da necessidade de reorganizar o comportamento
objeto , o cão escolhia um item novo entre três objetos do neonato mamífero no padrão adulto. A maioria dos
familiares se o comando se referisse a um nome de objeto investigadores, contudo, sustenta que os custos envolvidos
desconhecido (Kaminski et al. 2004). no jogo indicam alguma função adaptativa , que pode ser
Embora haja alguma discordância sobre a interpretação dos diferente de acordo com a espécie e a ecologia. Em
processos cognitivos subjacentes ( ver Bloom 2004), este mamíferos sociais com padrões comportamentais complexos,
cão foi capaz de reconhecer que uma expressão nova “ a brincadeira poderia facilitar o estabelecimento de rotinas
indica o nome” do objeto novo na presença de objetos comportamentais, proporcionar exercício físico e/ou mental
familiares com “nomes” conhecidos. '. e fortalecer as relações individuais (por exemplo, Bekoff e
Byers 1981).
A crença popular pressupõe que os cães são capazes Considerações funcionais específicas ganharam algum
de escutar , isto é , aprender o significado de certas apoio com a descoberta de que nos canídeos a quantidade
declarações humanas ouvindo interações verbais . de brincadeiras se correlaciona com a sociabilidade da espécie.
Em chacais e coiotes, que são considerados menos modificar o efeito ('significado') de ações anteriores ou
sociais, as brincadeiras ocorrem com menos frequência subsequentes ( metacomunicação ). Observando cães e
do que em lobos e cães (Fox 1971, Bekoff 1974, lobos brincando, Bekoff (1995a) notou que as reverências
Feddersen Petersen 1991) . Além disso, nos coiotes e, não ocorrem aleatoriamente , mas são exibidas antes ou
até certo ponto, nos chacais , as relações hierárquicas depois de ações (mordidas) que têm o potencial de serem
desenvolvem-se antes do aumento da actividade lúdica, mal interpretadas pelo parceiro.
o que sugere que a brincadeira tem apenas um pequeno O fato de os cães brincarem tanto com humanos quanto
papel no estabelecimento de relações sociais. Nos cães e com membros da mesma espécie oferece uma
nos lobos, a brincadeira intensiva precede o estabelecimento possibilidade interessante de investigar como eles
de uma hierarquia social , que oferece a possibilidade de decodificam sinais de comportamento humano
desenvolver laços sociais independentes da relação (alegadamente, os cães também brincam com chaves de
social subsequente. No entanto, também existem macacos, sem precisar de muita experiência; Bolwig
diferenças entre as duas espécies. Em primeiro lugar, 1962) . Rooney et al. (2001) testaram sistematicamente a
embora os adultos de ambas as espécies demonstrem reação de cães a vários sinais de brincadeira (jogar arco,
comportamento lúdico, esta actividade é mais pronunciada estocada e ambas as ações apresentadas com expressões
em cães e não é apenas evidente em relação aos verbais convidativas ). Cada sinal (que foi derivado de um
humanos , mas continua a ser um comportamento estudo anterior observando um grande número de
característico em cães adultos. Deve - se notar também brincadeiras entre cães e humanos ) foi eficaz em induzir
que se os cães ou os lobos brincam mais “em geral” a brincadeira nos cães. É interessante ver aqui um
depende da raça usada para comparação. Por exemplo, paralelo; a vocalização por parte do ser humano teve um
Bekoff (1974) relatou um aumento na frequência de efeito facilitador na brincadeira, assim como acontece nas
brincadeiras em beagles em comparação com lobos, interações caninas específicas . Este estudo também
enquanto os poodles brincavam menos que lobos da forneceu mais evidências de que os cães têm a
mesma idade (Feddersen-Petersen 1991). Em segundo capacidade de contar com um conjunto muito diversificado
lugar, existem diferenças no padrão de comportamento de sinais de brincadeira. Isto parece ser uma manifestação
lúdico , tanto no tipo de rotinas lúdicas utilizadas como de ritualização ontogenética (Tomasello e Call 1997)
também no uso do comportamento de sinalização usado quando uma ação comportamental se torna parte de um
para provocar a brincadeira. Infelizmente não há nenhum sinal comunicativo estabelecido através das interações
estudo comparativo, mas lobos e cães podem diferir em habituais de dois indivíduos. Isso também pode explicar
'projetos' usados durante a brincadeira (por exemplo, em por que alguns cães usam o latido como sinal de
lobos: manter distância, pegar, lutar, rei da montanha brincadeira. Na fase inicial do desenvolvimento da
(Packard 2003); em cães: perseguir objeto , competir por brincadeira, o latido pode ser apenas um comportamento
objeto, manter objeto afastado, cabo de guerra (e mais; expressivo resultante do estado de excitação do cão .
ver Mitchell e Thompson 1991)). Os Beagles também Mais tarde, porém , após repetidas interações lúdicas , os
incorporaram padrões de comportamento sexual (por jogadores poderão aprender mutuamente a usá-lo como
exemplo, montar, apertar) nas sequências de brincadeiras, um sinal. A possibilidade de ritualização ontogenética
o que não foi observado em lobos (Bekoff 1974). Além também torna difícil investigar se a semelhança visual
disso, existe alguma variabilidade nos sinais utilizados (corporal) do sinal de brincadeira em humanos e cães
durante o jogo. Fedderson-Petersen (1991) relatou que os contribui para a sua eficácia. (Observe a estreita relação entre a ritua
lobos mostram sinais faciais expressivos, que ela define É um pressuposto recorrente na literatura que os jogos
como “brincadeiras de mímica” e que parecem estar “vencedores” afectam a relação hierárquica entre os
ausentes nos poodles. Em contraste, os beagles estudados humanos e os seus cães (por exemplo, McBride 1995).
por Bekoff (1974) usaram uma gama um pouco mais Para além do facto de não existirem dados que apoiem
ampla de sinais para iniciar a brincadeira e também esta ideia (Rooney e Bradshaw 2003), também vai contra
tiveram mais sucesso em provocar uma resposta do seu a lógica da brincadeira porque, de acordo com o que foi
companheiro do que os lobos. Ambos os estudos também observam queacima,
referido os cães
noscostumam usar latidos
cães os sinais como sinais
de brincadeira de brincadeira,
ajudam
Estudando o padrão de sinalização do jogo, Bekoff a garantir que qualquer acção prejudicial é/ não deve ser
(1977) enfatizou que alguns sinais de jogo são capazes de levado a sério. Além disso, brincar é
8. 6 APRENDIZAGEM SOCIAL EM CÃES S 19 1
caracterizado pela alternância de papéis desempenhados, sistema no qual problemas relativos à intencionalidade
e os animais evitam interagir com jogadores que não estão podem ser investigados. Em situações agonísticas seria
dispostos a se envolver em mudanças de papéis. No desvantajoso revelar intenções futuras , mas as interações
entanto, não é raro que algumas interações lúdicas se colaborativas poderiam ter selecionado a capacidade de
transformem em brigas sérias que podem afetar o relacionamento.
representar o outro em termos de intenções . Assim, brincar
Assim, do ponto de vista dos participantes parece ser mais entre cães, e especialmente brincar com humanos, pode
importante continuar a sinalizar a intenção lúdica , o que aumentar as habilidades de um cão em atender ao
diminui a influência negativa destas interações na relação . comportamento do outro e até mesmo representá -lo em
No entanto, pode haver diferenças nas raças de cães , pois termos de intenções.
sua capacidade de exibir sinais de brincadeira pode ser Rooney et al. (2000) compararam brincadeiras entre
restrita . cães e cães com objetos humanos e descobriram que os
mesmos cães eram menos competitivos e mais interativos
Insatisfeitos com a descrição simplista de atividades com os humanos (em contraste com as brincadeiras entre si).
complexas durante a brincadeira, Mitchell e Thompson Os cães ofereceram um objeto com mais frequência aos
(1991) desenvolveram novos modelos comportamentais. humanos e também desistiram da posse de um objeto mais
Conseqüentemente, os parceiros de brincadeira geralmente cedo. Essas diferenças levaram os autores a argumentar
têm duas tarefas a realizar durante qualquer tipo de que as brincadeiras entre cães estão sob um controle
brincadeira social . Eles têm como objetivo participar na comportamental diferente das brincadeiras entre cães e
interação utilizando um padrão específico de comportamento humanos . Como suporte para esta ideia Rooney et al.
( “ projeto”), mas também pretendem contribuir para um (2000) referem-se a Biben (1982) que descobriu que os
objetivo comum , a fim de manter a atividade lúdica. caçadores sociais são menos competitivos durante o jogo
Os cães em interação podem ter uma preferência individual com objetos . Isto sugere que a diferença observada
por se envolverem em determinados projetos lúdicos, que poderia ser explicada pela falta de caça cooperativa entre
podem ser ou não compatíveis com o projeto real cães e pela possibilidade de selecionar cães para caça
desempenhado pelos parceiros. Assim, a tarefa dos atores cooperativa com humanos (ver também Capítulo 8.8, p.
é tanto indicar os projetos preferidos como também respeitar 196). Embora este modelo não tenha em conta as
as indicações dos outros para outros projetos. As interações capacidades de caça cooperativa nos lobos, parece indicar
lúdicas podem ser estendidas se os jogadores iniciarem que os cães utilizam diferentes representações mentais
('sugerirem') projetos compatíveis (por exemplo, corridas de para enquadrar as brincadeiras com membros da mesma
cães , perseguições humanas) , mas cada um também deve espécie e com humanos. Isto também é sublinhado pela
estar pronto para desistir de seu próprio projeto ou seduzir descoberta de que as brincadeiras cão-humano podem
o outro para se envolver em seu projeto (Mitchell e influenciar a relação entre os parceiros (Rooney e Bradshaw 2003).
Thompson 1991). Observações de brincadeiras entre cães
e humanos descobriram que ambos os parceiros realizaram
8.6 Aprendizagem social em cães
aliciamentos ou provocações recusando -se a continuar a
participação, ou auto-debilitando-se, mas apenas os A aprendizagem social é um método eficiente para obter
humanos realizaram ações verdadeiramente manipulativas informações por meio da observação de indivíduos da
(para um aspecto de desenvolvimento, ver Koda 2001). mesma espécie. Nestes casos, a principal evidência
Assim, parece que ambos os parceiros reconhecem não experimental é que indivíduos ingénuos ganham alguma
só o objectivo comum do jogo , mas também que ou o seu vantagem se tiverem a oportunidade de observar artistas
próprio objectivo pode ser alterado ou eles têm de fazer qualificados (demonstradores ) em comparação com outros
com que o outro mude o seu objectivo. Mitchell e Thompson que não têm esta experiência. A maioria dos investigadores
(1991) sugeriram que as atividades lúdicas dos cães podem concorda que, dependendo da ecologia da espécie, a
ser descritas em termos de intenções, que incluem ter um aprendizagem social pode oferecer uma vantagem sobre a
objetivo/intenção de se envolver em um determinado aprendizagem individual (ver Zentall 2001, Laland 2004).
projeto e também reconhecer objetivos /intenções Em contraste, há muita discordância sobre o mecanismo
semelhantes por parte do parceiro. Na mesma linha, Bekoff cognitivo subjacente que controla o processo (ver Whiten e
e Allen (1998) argumentaram que brincar oferece uma resposta comportamental
Ham 1992). natural .
Apesar do elevado número de espécies sociais entre os canídeos, posteriormente impedidos de escolher esta via direta ( fechando a
praticamente nenhuma pesquisa experimental foi feita sobre abertura), o desempenho da maioria dos cães deteriorou-se e ficou
aprendizagem social em espécies de vida selvagem (Ney 1999). Para abaixo do apresentado por indivíduos ingênuos e sem qualquer
os lobos em cativeiro há evidências anedóticas de aprendizagem experiência. Isto indicou que a experiência anterior de uma via direta
social . Por exemplo, Frank (1980) sugeriu que os lobos aprenderam teve um forte efeito inibitório na capacidade do cão de conceber
a abrir a porta da sua jaula observando os humanos. soluções alternativas. No entanto, se após tal experiência os cães
tivessem a oportunidade de observar um humano demonstrando,
Curiosamente, este autor também sugeriu que a domesticação pode poderiam superar esse preconceito e rapidamente desenvolveriam o
ter agido contra esta capacidade em cães , e esta visão foi reforçada hábito de desviar (Pongracz et al. 2003 ).
por algumas descobertas negativas anteriores de que os cães não
aprenderam a flexão das pernas condicionadas aversivamente pela
observação mais rapidamente em comparação com co-específicos Da mesma forma , os cães aprendem a manipular uma alça
ingénuos (Brodgen 1942). No entanto, em contraste , pode -se supor montada em uma caixa mais rapidamente se forem expostos a um
que a familiaridade com os seres humanos (que mostram habilidades demonstrador humano (Kubinyi et al. 2003a). Ao empurrar a alça para
complexas de aprendizagem social) facilitou esta capacidade em cães. a esquerda ou para a direita, uma bola foi lançada no lado oposto da
caixa. Os cães que observaram um humano manipulando a alça eram
Passar a maior parte do tempo em grupos humanos ou perto deles mais propensos a empurrar a alça (com o nariz) em comparação com
poderia ter proporcionado um cenário vantajoso para os cães usarem os cães que testemunharam o experimentador tocando o topo da
o comportamento humano como fonte de informação. A questão caixa ou brincaram com o experimentador nas proximidades da caixa.
também é interessante do ponto de vista representacional porque a
informação pode ser obtida através da observação de indivíduos da
mesma espécie ou de seres humanos com conhecimento . É importante ressaltar que os cães também mostraram preferência
por tocar na alça se a demonstração não fizesse a bola rolar (e,
Existem algumas evidências de aprendizagem social de membros consequentemente, nenhuma brincadeira seguia ). Isto sugere que
da mesma espécie , o que leva a um melhor desempenho. os cães têm uma tendência predominante para seguir as ações
Slabbert e Rasa (1997), por exemplo, demonstraram que filhotes humanas, mesmo que o resultado não seja claro, o que pode explicar
jovens de cães policiais deixados com a mãe até os 3 meses de a sua tendência para desenvolver hábitos curiosos (ver também
idade, e tendo a oportunidade de observar a cadela em busca de abaixo) .
entorpecentes, apresentaram desempenho superior ao aprenderem Existem mais dois aspectos interessantes da aprendizagem social .
a mesma tarefa posteriormente. em comparação com filhotes de Se os cães não têm experiência com a situação em que se encontram,
controle . Além disso, os filhotes também podem aprender uns com o seu comportamento é afetado em maior grau pelas ações do
os outros: observar um irmão da ninhada puxando um pequeno demonstrador.
carrinho por uma corda facilita o surgimento do mesmo comportamento Cães observadores que tinham alguma experiência em andar ao
mais tarde (Adler e Adler 1977). redor da cerca aprenderam o desvio rapidamente , mas não seguiram
a direção real ( da esquerda ou da direita) do desvio , conforme
A partir de outras experiências, já sabíamos que os cães de demonstrado pelo experimentador. Em contraste, cães ingênuos ,
companhia “comuns” não são especialmente bons em fazer desvios. sem qualquer experiência nesta tarefa , escolheram preferencialmente
Somente após 5-6 tentativas os cães foram capazes de fazer o desvio a mesma direção percorrida pelo humano (Pongracz et al. 2003 ). Tal
mais curto (para fora) em torno de uma cerca em forma de V , a fim preferência pela cópia das ações humanas também foi observada em
de chegar ao objeto alvo (comida ou brinquedo) (seção 7.3). Em outras circunstâncias. Os cães tendiam a manipular a alça de uma
contraste, os cães melhoraram o seu desempenho depois de caixa após demonstração humana, mesmo que não houvesse
observarem um demonstrador humano que se desviava: os incentivo externo para fazê-lo (Kubinyi et al. 2003a).
observadores dominaram a tarefa após 2-3 tentativas (Pongracz et
al. 2001). É importante ressaltar que os cães puderam confiar nesta

informação quando tiveram experiências anteriores contrárias. Em
um experimento, permitiu-se que os cães chegassem à comida/ Um experimento recente forneceu algumas evidências de que a
brinquedo através de uma abertura na cerca perto da ponta do V. Se ação do comportamento humano pode realmente ser usada pelos
eles fossem cães como uma dica para selecionar animais funcionalmente semelhantes .
8. 7 INFLUÊNCIA SOCIAL E 19 3
comportamento por parte deles. Para mostrar tal habilidade explicar o desenvolvimento de hábitos em cães. Em um
em cães , Topal et al. (2006) adaptou o 'Faça como eu !' experimento Kubinyi et al. (2003b) testaram se os cães
procedimento que já havia sido usado para demonstrar adotam espontaneamente um comportamento novo e
habilidades imitativas em macacos (Custance et al. 1995, arbitrário (na verdade , sem sentido). Eles solicitaram que
Call 2001) e golfinhos (Herman 2002). Treinamos um cão os donos de cães mudassem sua rota depois de voltarem
assistente habilidoso (que foi treinado para ajudar seu de passear com o cachorro. Em vez de se aproximarem
dono deficiente) a executar sob comando (“Faça !”) uma da porta de sua casa pelo caminho direto mais curto,
ação que correspondesse até certo ponto à ação foram solicitados a tirar o cachorro da coleira e fazer um
demonstrada pelo experimentador (Topal et al. 2006b). curto-circuito, afastando-se da porta . No início a maioria
Esses pares correspondentes de ações foram pré- dos cães optou por seguir o dono ou esperar na porta até
determinados pelo experimentador e incluíam girar em que o dono voltasse, mas após um período de 180
torno do eixo do corpo, latir, pular , pular sobre uma vara caminhadas (3-6 meses) metade dos cães não só
horizontal, colocar um objeto em um recipiente, carregar acompanhou o dono , mas também os pegou e terminou.
um objeto para o dono/pai e empurrando uma vara no o circuito anteriormente. Um cão, que foi observado após
chão. É importante ressaltar que o contexto das o término desses desvios , manteve o hábito de correr à
manifestações foi sempre o mesmo e todos os meios para frente por um período de 2 a 3 meses. Estes resultados
realizar qualquer uma das ações eram possíveis . O indicam que, após uma certa experiência , os cães formam
desempenho correto , portanto, dependia apenas da expectativas sobre o comportamento humano. Esta
habilidade do observador em executar o comportamento capacidade de adotar um hábito praticamente inútil e de
correspondente à ação do demonstrador. Após 1 mês de antecipar a ação do outro também contribui para a
treinamento, o cão era muito hábil na execução da ação manifestação da interação comportamental sincronizada
de correspondência, mesmo em situações de teste (sem entre humanos e cães (Kubinyi et al. 2003a).
recompensa) com outro humano (para excluir os efeitos
de Clever Hans ). Em algumas investigações de Ao nível da interacção social , essa antecipação também
acompanhamento também foram mostradas ao cão ações pode ser interpretada como um mecanismo para reduzir
novas que não faziam parte do teste ou do treinamento , o conflito entre duas partes e contribuir para uma
mas que faziam , até certo ponto, parte do repertório cooperação eficaz .
(treinado) do cão assistente (por exemplo, abrir uma porta).
Os resultados desses testes mostraram que o cão foi
8.7 Influência social
capaz de usar as regras que aprendeu durante o
treinamento e exibiu ações que correspondiam muito bem às demonstradas (Figura
Teorias recentes 8.6).
sobre processos miméticos preferem
Este tipo de procedimento experimental parece ser uma discriminar a influência social da aprendizagem social
ferramenta particularmente útil para descobrir que tipo de (Whiten e Ham 1992), o que não acontecia na literatura
modelo comportamental é utilizado pelos cães quando mais antiga . A influência social geralmente não envolve
observam outros em grupos mistos de espécies. Devido às nenhum aprendizado, e a semelhança de comportamento
diferenças anatômicas , existe apenas uma sobreposição é resultado de outros processos, como mudanças na
parcial entre a organização das ações em cães e em motivação quando se está em grupo. Por exemplo,
humanos. Por exemplo, para alcançar usamos as mãos, Compton e Scott (1971) descobriram que cães jovens
mas os cães usam a pata ou a boca. emitem mais gritos de socorro e comem mais se estiverem
Ao observar cães da mesma espécie, os cães podem juntos , e o aumento do consumo de alimentos em uma
confiar na representação corporal específica da espécie , situação social também pode ser encontrado após a
que é apenas parcialmente útil no caso da observação de saciedade (Ross e Ross 1949). Para descrever ações
humanos. A comparação do desempenho com a paralelas semelhantes em animais sociais, Scott (1945)
demonstração humana ou canina poderia fornecer algumas introduziu o termo comportamento alelomimético que, em
pistas a esse respeito. (Caixa 8.6). muitos aspectos, parece ser sinônimo de influência
A tendência de usar o comportamento dos outros como social . No entanto, Scott também formulou uma hipótese
modelo para o próprio comportamento também pode ser mais específica , sugerindo que o comportamento
demonstrada sob condições mais sutis que podem ajudar a alelomimético pode resultar em ajustamento mútuo de
Figura 8.6 Os cães podem aprender a executar uma ação funcionalmente semelhante com base na ação mostrada por um demonstrador humano.
Primeiro, o proprietário/experimentador mostra uma ação seguida pelo comando 'Faça como eu !', (a) Dino executa a ação 'Vire -se' que também fez
parte de seu treinamento, (bc) Philip vê novas ações: ' Puxe a meia do sofá !' e 'Coloque o pé na bola!' (ver também Topal eta/. 2006b)
3. 7 INFLUÊNCIA SOCIAL 19 5
Caixa 8.6 Aprendizagem social: o que se aprende?
Uma das questões mais intrigantes da aprendizagem observando co-específicos qualificados (Pongracz ef a/.
social é que tipo de informação nova é obtida por um 2003). A demonstração humana proporciona um problema
observador. No passado, pensava- se que os animais interessante porque muitas ações comportamentais das
aprendem componentes do seu comportamento por duas espécies são executadas de forma diferente.
“imitação”, mas descobriu- se que a aprendizagem sobre os Odendaal (1996) observa que um humano escavador
aspectos motores do comportamento é rara e , na maioria das (jardineiro) pode facilitar o comportamento de
vezes, o observador aprende sobre um escavação no observador canino. Embora possa parecer
certa relação entre um padrão comportamental e o trivial , não está claro qual aspecto do comportamento
ambiente (Whiten e Ham 1992). É importante ressaltar que humano desencadeia ações semelhantes no
o efeito da observação depende também da experiência parte do cachorro. O ser humano em pé que move o solo com
real do observador. uma ferramenta (pá) apresenta poucas características
visuais que se assemelham a um cão escavador. Assim, o
Até agora, os cães foram testados principalmente comportamento de escavação em cães pode ser facilitado pelo
com demonstradores humanos, mas também podem aprender cheiro do solo fresco ou simplesmente pela observação do solo.
Figuras do Quadro 8.6 (a) O cão está prestes a manipular a alça após demonstração por um experimentador (foto: Eniko Kubinyi). (b) Ação média efetiva
de empurrar a alça durante as três tentativas. Um cão recebeu pontuação 1 se pegou a bola usando a alça em uma tentativa ( pontuação máxima = 3 ).
A caixa lançou a bola na condição ' empurrar com a alça + bola' (o experimentador empurra a alça e a bola sai da caixa), seguido de um jogo curto. Em todas
as outras condições (excluindo o controle = sem toque) o experimentador tocou a caixa, mas nenhuma bola foi lançada (para mais detalhes ver Kubinyi ef a/.
2003b). (c) O barbante é puxado para baixo de um lado para soltar a bola do tubo (esquerda). Em seguida, o cão deve tentar recuperar a
bola. (d) Sem demonstração , apenas 22% dos cães puxaram a corda (linha horizontal = nível de chance). Após uma demonstração de puxar o barbante ,
50% dos cães puxaram o barbante. No entanto, se fosse mostrado aos cães uma ação alternativa (ou seja, empurrar uma extremidade de um tubo para baixo
com a mão), menos cães puxaram a corda (8%). Ambos os valores diferem do desempenho inicial e entre si (* = diferença significativa) (com base em Banhegyi 2005).
continuou
sendo movido. Finalmente, os cães poderiam reconhecer a pá as ações das mãos humanas são melhor copiadas pelas ações
como uma extensão do braço humano e relacionar o contato da focinheira de sua parte.
entre o solo e a pá com uma ação correspondente da pata Um experimento recente (Banhegyi 2005 ) forneceu evidências
dianteira, da pata e do solo. Observe que os teóricos da de que o comportamento do demonstrador afeta o tipo de ação
aprendizagem social invocariam diferentes mecanismos de comportamental selecionada pelo cão observador . Os
aprendizagem para explicar cada uma dessas possibilidades . cães puderam testemunhar o experimentador liberando uma bola
de um tubo opaco , empurrando- a para baixo na extremidade
Problemas semelhantes podem ser levantados no caso ou puxando um barbante. Observações de controle
de cães observarem um ser humano usando a mão para estabeleceram que, sem demonstração, os cães preferem
manipular uma alça (Kubinyi etal. 2003b). A ação chama empurrar o tubo para baixo ficando apoiados nas patas traseiras .
claramente a atenção dos cães para a alça, mas eles movem
a alça usando o focinho e não a pata (que seria a parte do Não é de surpreender que os cães que testemunharam a
corpo anatomicamente correspondente). Isto ocorre ação de empurrar escolhessem, em sua maioria, uma ação
porque os cães têm uma preferência geral por usar o focinho semelhante para soltar a bola escondida, mas a taxa
em tais situações (para empurrar pequenos objetos), ou porque desse comportamento diminuía (e a frequência de puxar
aprenderam habitualmente que aumentava) se o humano demonstrasse puxar .
comportamento em cães e não simplesmente num efeito Embora existam evidências limitadas, a literatura popular
facilitador global . Para revelar tal efeito , ele organizou muitas vezes assume uma capacidade complexa de caça
testes de corrida com cães , nos quais os cães recebiam cooperativa em lobos. Uma breve revisão recente sobre
comida como recompensa (Vogel et al. 1950). Eles este tópico levantou algumas dúvidas sobre esta suposição.
descobriram que os cães que corriam sozinhos eram mais Questionando especialistas em lobos sobre várias formas
lentos do que os cães que corriam aos pares; no entanto, de padrões complexos de caça cooperativa em lobos,
também houve algumas evidências de que, quando corriam Peterson e Ciucci (2003) apresentam um quadro ambíguo
em pares , os cães mais rápidos desaceleravam e os cães com uma acentuada divisão de opiniões. A maioria dos
mais lentos aceleravam . Os autores argumentaram que especialistas tende a interpretar a caça cooperativa de
estas descobertas apoiam a ideia de que cada parceiro lobos como simples perseguições em grupo. Isto não nega
ajustou a sua velocidade de corrida à do outro , com o que possam ocorrer ocasionalmente interacções mais
objetivo de correrem juntos. É claro que esse mimetismo complexas, mas estas também podem ser explicadas pelas
mútuo poderia ser muito útil na caça ou em outras ações circunstâncias especiais e podem não ser o resultado de
cooperativas (por exemplo, guiar cegos ) quando cada algum tipo de planeamento conjunto (Peters 1978). Há
parceiro precisa levar em conta a velocidade de movimento do outro.
argumentos de que na maioria dos casos os lobos não
passam tempo suficiente juntos na matilha praticando e
aprendendo ações cooperativas. Isto pode não se aplicar
8.8 Cooperação
aos pais fundadores, que poderiam desenvolver tais
Certos objetivos só podem ser alcançados pela interação competências ao longo de muitos anos de convivência (por exemplo,
com outras pessoas do grupo. Alguns objetivos são Mech 1995).
específicos, como a caça de presas grandes, que não seria Argumentos anteriores baseados no comportamento dos
possível individualmente . Outras vezes, os objetivos são lobos presumiam que a capacidade de se envolver em
mais gerais, como quando um cachorro “quer” brincar (veja ações cooperativas complexas era uma das principais
acima). Em ambos os casos, os animais que interagem só características utilizadas após a domesticação. Assim, a
podem atingir o objetivo se prestarem alguma atenção ao capacidade dos cães de caçar com humanos ou ajudar a
comportamento do outro e levarem isso em consideração pastorear ovelhas baseia -se no comportamento cooperativo
ao escolherem as suas próprias ações . desenvolvido nos lobos.
Nesse sentido, pode-se dizer que a atividade colaborativa É interessante que embora os cães tenham sido
leva à construção de ações conjuntas . rotineiramente usados em tarefas cooperativas com humanos
j. 9 COMPETÊNCIA SOCIAL E 19 7
durante muitos milhares de anos, sabemos muito pouco quando animais cooperativos executam ações semelhantes
sobre esta capacidade. Os cães têm sido frequentemente ( cooperação paralela), os cães participam de uma interação
utilizados de forma eficaz em funções parcialmente cooperativa baseada na complementação.
incompatíveis com o comportamento humano. Isto inclui Reynolds (1993) argumentou que a natureza complementar
“trabalhos” como pastorear, lutar e proteger , ou puxar e das interações cooperativas é a marca registrada das ações
transportar. Mais recentemente, os cães têm sido utilizados conjuntas nos seres humanos e desempenhou um papel
como guias para pessoas cegas ou para ajudar pessoas importante na nossa evolução comportamental.
com deficiência. Finalmente, os cães também cooperam
em tarefas concebidas para proporcionar diversão e exercício
8.9 Competência social
físico aos seres humanos (por exemplo , competições de
agilidade, dança canina ). O desempenho nestas tarefas Nos últimos anos, tem havido muito debate sobre os
depende crucialmente de alguma forma de treino, e muitos aspectos cognitivos dos processos mentais que podem estar
consideram as realizações cooperativas dos cães como subjacentes ao comportamento social complexo. O problema
nada mais do que um melhor desempenho de aprendizagem nesta discussão foi que os críticos da abordagem
explicável por simples regras associativas (mas ver Johnston antropomórfica (por exemplo, Heyes 1993) forçaram com
1997). Tais opiniões também são apoiadas pela falta de sucesso os seus oponentes a produzir explicações
observações de comportamento cooperativo em cães mecanicistas do comportamento e isto distraiu a comunidade
selvagens (Boitani e Ciucci 1995). de investigação de perceber quão pouco sabemos sobre as
Sem negar o papel da aprendizagem, pode-se supor que a competências comportamentais utilizadas nas interacções
seleção numa comunidade humana (onde os comportamentos sociais. Alguns trabalhos de investigação recentes parecem
cooperativos desempenham um papel importante ) também reflectir este sentimento, defendendo uma compreensão
poderia ter contribuído para uma maior capacidade de mais detalhada das interacções sociais comportamentais
cooperação, que só é revelada quando os cães têm a antes de embarcar nos detalhes mecanicistas da sustentação
oportunidade de interagir com os humanos. cognitiva. Por exemplo, Barrett e Henzi (2005) argumentam
A interação entre pessoas cegas e seus cães-guia tem que, em vez de se concentrarem num aspecto restrito do
sido utilizada como modelo comportamental para interações comportamento social (por exemplo, o engano), os
cooperativas interespecíficas (Naderi et al. 2001). Díades investigadores deveriam adoptar uma perspectiva mais
experientes foram observadas ao negociar uma nova pista ampla e procurar muitas formas alternativas (táticas
de obstáculos, e o objetivo era determinar a proporção de comportamentais ) através das quais os animais são capazes
ações iniciadas pelo cão ou pelo humano . Embora houvesse de navegar na rede social. Com base na suposição de que
grande variação entre as díades , em média, cães e humanos a natureza do comportamento social está sob seleção, as
iniciavam, cada um, cerca de metade das ações , mas a espécies deveriam variar na sua capacidade de exibir
nível individual o papel do iniciador mudava continuamente. diversas formas de habilidades sociais (ver também Johnston 1997).
Na maioria dos casos , nenhuma das partes iniciou mais de Na sua revisão, Barrett e Henzi ( 2005) introduziram o
2 a 3 ações consecutivas e era mais comum abandonar a termo conveniência social , que é definido como a capacidade
inicialização após uma ação. Isto sugere que há flexibilidade de “selecionar qualquer tática necessária para resolver um
em assumir o papel de líder durante uma ação cooperativa . problema imediato ”. Seguindo esta ideia, poderíamos utilizar
É importante ressaltar que os parceiros têm papéis o termo competência social para nos referirmos ao conjunto
diferentes na tarefa, porque a pessoa cega pode saber a completo de habilidades sociais que caracterizam uma
direção do seu passeio , mas o cão tem a informação visual espécie. No nível comportamental reconhecemos diferentes
sobre o ambiente real. Assim, o papel do líder muda porque ações comportamentais que podem ser organizadas num
há necessidade de realizar um tipo diferente de ação . complexo funcional durante a interação com companheiros
de grupo . Neste sentido , tais unidades funcionais
correspondentes à competência social podem ser
consideradas como um “conjunto de ferramentas ” específico
Contudo, cada parceiro tem de tomar a sua própria decisão (ver também Emery e Clayton 2004 ) (Caixa 8.7).
sobre se assume a liderança ou se permite que o outro o Qualquer pessoa pode experimentar a diferença entre
faça . Parece que, ao contrário da maioria dos casos competência social em lobos e cães , compartilhando
Caixa 8.7 Um caso de competência social: a hipótese da pedagogia
Os psicólogos cognitivos descrevem as interações • Referência pode ser definida como a disposição de
professor-aluno em humanos como transferência de seguir as dicas de direção de outra pessoa (gesto de
conhecimento pedagógico , que pode ser definida apontar, olhar na direção) e identificar esses gestos como
como a manifestação explícita de conhecimento dicas referenciais (referindo-se a objetos/sujeitos).
generalizável por um indivíduo (o professor) e a Os cães são proficientes na utilização de
interpretação desta manifestação em termos de conteúdo mudanças de olhar ( Soproni etal. 2001, Viranyi
de conhecimento por outro indivíduo (o aluno) etal. 2004) em interações comunicativas (quando
(Gergely e Csibra 2006). O ensino é frequentemente tentam identificar o destinatário das ações
descrito como um comportamento específico do ser
humano e é considerado uma adaptação primária, comunicativas ). • Relevância refere-se à “expectativa”
independente e evolutiva , anterior a muitas das do aluno de que a informação fornecida é relevante (e
nossas outras competências cognitivas complexas nova) e não há necessidade de maior compreensão.
(por exemplo, a linguagem). O modelo de Os cães muitas vezes confiam “cegamente” no
pedagogia humana é responsável pela transferência comportamento humano , o que parece apoiar esta
eficaz de informações complexas pelos pais que muitas noção. Por exemplo, num teste de escolha bidirecional,
osecães
vezes ultrapassam as capacidades cognitivas dos bebés (Gergely escolheram
Csibra 2006). repetidamente um local sem isca
Nossa hipótese é que esse modelo possa com base em sugestões humanas (Szetei eta/. 2003).
ser útil para explicar interações semelhantes entre
Parece que , no contexto de aprendizagem,
cães e humanos (Viranyi etal. 2008 ).
estabelecer contato visual , dirigir-se ao aluno pelo
O modelo tem três componentes importantes:
nome (pistas comunicativas ostensivas), depois mudar
• A ostensão pode ser definida como a comunicação o olhar ou apontar para o objeto a ser manipulado
sobre ações comunicativas futuras. Os cães mostram ( pistas referenciais ) acompanhado de obtenção de
preferência por estabelecer contato visual com atenção verbal ('Olha! Vou lhe mostrar uma coisa ...')
humanos e reconhecem os sinais que mostram a desencadeia e facilita o comportamento por parte do cão
intenção comunicativa do humano (por exemplo, que corresponde à ação demonstrada . Os cães reagem
usando contato visual e conversa dirigida fornecida por em tais situações como se um demonstrador
humanos para inferir se eles são “abordados” em uma humano (um tutor) lhes impusesse uma ação
situação particular; Pongracz etal. 2003). comportamental esperada .
Figura do Quadro 8.7 O contato visual e a sincronização motora formam a base da atenção conjunta , que é essencial em tarefas cooperativas
complexas, como a dança canina .
8. 9 COMPETÊNCIA SOCIAL E 199
sua vida com um membro de qualquer espécie. Mas, falando distinguir entre as duas situações. A capacidade dos cães
mais sério, a ideia básica é que a versão canina de para adoptar regras sociais oferece o pano de fundo para o
competência social é mais parecida com a nossa, resultando surgimento de comportamento culpado se reconhecerem a
em uma coexistência mais tranquila. Isto significa que os cães discrepância entre a sua acção real e a regra social
desenvolveram um conjunto de ferramentas sociais que se internalizada. No entanto, o júri ainda não decidiu se o
sobrepõe apenas parcialmente ao presente nos lobos e comportamento culpado em cães compartilha características
partilha muitas características com as nossas. As diferenças com o comportamento em humanos.
na competência social podem surgir pela “invenção” de novas Outro aspecto interessante do comportamento humano é a
formas de comportamentos (e capacidades) ou, mais noção de “expertise”, que é frequentemente descrita como
provavelmente , pela aplicação de comportamentos de uma prática deliberada para melhorar o desempenho.
diferentes maneiras em diferentes contextos sociais. O uso Helson (2005) argumenta que os cães atendem a todos os
de latidos ou a capacidade de demonstrar preferência por critérios de especialização, e isso é indicado não apenas pelo
objetos usados ou indicados por humanos em interação (ver fato de os cães participarem do treinamento , mas também
acima) pode fornecer exemplos para o primeiro caso. pelo fato de muitos indivíduos se recusarem a fazê-lo. Além
Jogar pode apresentar um caso para o último. disso, os investigadores veem uma relação entre brincar e
Três exemplos sublinham o quão pouco sabemos sobre a praticar (Bekoff e Byers 1981); isto é, brincar pode ser uma
competência social dos cães e que a compatibilidade funcional invenção evolutiva para praticar certas habilidades
assumida não reflecte necessariamente a semelhança no comportamentais . Assim, o aumento da afinidade por
controlo comportamental. Os cães são frequentemente brincadeiras em cães e as brincadeiras frequentes entre cães
descritos como “ ciumentos ” quando tentam interferir com um e humanos podem proporcionar aos participantes o
dono que demonstra intenções amigáveis com outro cão. desenvolvimento de competências. Mais uma vez , não está
Esses cães frequentemente apresentam comportamento de claro se tal experiência em cães é motivada por si mesmo
protesto (por exemplo, latir), tentam redirecionar a interação (como em humanos), ou se é apenas imposta por humanos
(inicializar a interação com o dono) ou comportar-se de forma que utilizam vários meios de motivação.
agonística (atacar o outro cão). Assim, o “ciúme” é uma A maioria das situações sociais é muito complexa. Assim,
ferramenta comportamental importante para manter contato para um organismo que demonstre competência social
com companheiros preferidos. Embora esse padrão semelhante à humana, esperaríamos um comportamento bem
comportamental não tenha sido estudado em cães, temos ajustado (“sensível”) e não um conjunto automatizado de respostas.
observado muito isso em lobos durante interações com Assim, a sensibilidade às mudanças na situação social pode
humanos. Neste momento , é apenas uma suposição ousada ser reveladora. Por exemplo , imagine uma interação
que o “ciúme”, como ferramenta social, em humanos e cães comunicativa entre um ser humano e um cão em que o animal
(e lobos) seja controlado pelos mesmos mecanismos. é ordenado a recuperar um objeto (“Pegue a bola!”). Agora
imagine a mesma situação em que o ser humano é substituído
Da mesma forma, pouco se sabe sobre “ comportamento por um alto-falante. O que se deve esperar de um cão (ou
culpado” , mas aqui a situação é provavelmente diferente. Nos mesmo de uma criança) com competência social? A resposta
seres humanos, a culpa reflete a compreensão de que alguém ' correta' deve ser recuperada ou não ? As pessoas muitas
violou algumas regras sociais. Os cães são frequentemente vezes assumem inerentemente que o cão deveria cumprir o
observados agindo de forma “culpada” depois de fazerem comando porque presumem que as pessoas fariam o mesmo.
algo errado (por exemplo, Lorenz 1954), mas não está claro Mas na verdade pode não ser esse o caso, porque do ponto
se isso reflete apenas medo ou expectativa de algum tipo de de vista dos cães (ou das crianças) a situação é bem diferente.
punição, ou se o cão é capaz de compreender que alguma A vocalização soa estranha (o alto-falante não reproduz
regra foi violada . . De Waal (1996) apoia a primeira fielmente a vocalização humana ), não vem da mesma fonte
interpretação porque um estudo descobriu que um cão (husky) (o alto-falante está no chão ) e também não há ninguém
se comportava de forma culpada independentemente de ele presente para quem a bola possa ser transportada. Dadas
ou seu dono terem feito bagunça na sala de estar (Vollmer estas (e outras) diferenças , a resposta “normal” seria não
1977 ) . Contudo, esta insensibilidade para com quem o faz obedecer!
não fornece provas decisivas de que o cão é incapaz de
Quando os cães recebem tais comandos em situações naturais, aqueles que desempenham um papel entre humanos em interação.
os seres humanos geralmente direcionam a expressão para eles Contudo, mesmo isto pode não ser necessário, porque até agora
( pistas faciais sinalizam o olhar para o cão), a ação é geralmente não sabemos como os bebés ou as crianças pequenas se
precedida por sinais que chamam a atenção (por exemplo, o nome comportariam em situações comparáveis.
do cão), e o ser humano é geralmente precedido por sinais que
chamam a atenção (por exemplo, o nome do cão). orientado para
o espaço visual no qual a ação deve ser realizada. Se o cão parece
hesitar , os humanos muitas vezes repetem o comando ou emitem Em comparação com o lobo, a domesticação levou a mudanças
outras vocalizações encorajadoras. Assim , não é de admirar que marcantes no comportamento social dos cães.
os cães, que estão habituados a interagir com os humanos numa A maioria destas capacidades sociais vem à luz quando se vive
situação social tão rica em termos comportamentais, não tenham com humanos, mas também há evidências de que os efeitos
um bom desempenho se todos estes estímulos forem subitamente ambientais por si só não podem explicar as diferenças no
removidos. Em contraste, cães “sobretreinados” poderiam agir comportamento dos cães. O contraste com o comportamento social
cegamente (tal como os humanos) e dar a impressão de agirem em cães vadios e selvagens sugere que o cão tem um fenótipo
automaticamente. social muito plástico que se adapta a diferentes ambientes sociais.
Recentemente alguns experimentos obtiveram dados que Assim, o comportamento canino tal como o observamos nos cães
mostram a sensibilidade dos cães a tais mudanças na situação com quem partilhamos as nossas vidas depende tanto das
comunicativa . Por exemplo, Pongracz et al. (2003) testaram a alterações genéticas que ocorreram no decurso da domesticação
resposta de cães a sinais visuais e verbais humanos , projetando a como também do ambiente social em que essas alterações se
pessoa interagindo em uma tela. O desempenho dos cães foi manifestam .
confiável em tarefas nas quais foram utilizados principalmente
sinais visuais (apontar). Porém, se o dono desse os comandos Até que mais detalhes sobre a interação cão-humano sejam
verbalmente, os cães os obedeciam em menor grau quando o conhecidos , a ideia de competência social compatível com o ser
humano não estava presente na sala , mas sim como uma imagem humano permanece uma hipótese. No entanto, veio à luz a
projetada na parede (os donos podiam assistir seus cães através existência de muitos elementos potenciais deste conjunto de
de um link de vídeo ). Mesmo esse desempenho modesto diminuía ferramentas , incluindo o apego e a sensibilidade a sinais de
quando nenhuma imagem projetada estava disponível e os comportamento em interações comunicativas e situações de
comandos eram fornecidos apenas por meio de um alto- falante. aprendizagem.
Fukuzawa et al. (2005) também descobriram que o desempenho
dos cães diminuía quando os humanos usavam óculos escuros,
ou sentavam, ou quando a distância entre o cão e o humano
Leitura adicional
aumentava . Tais experimentos são muito importantes porque Tomasello e Call (1997) e Gomez (2004) fornecem revisões
apontam para aspectos -chave das interações sociais que são extensas da cognição social em primatas que, em muitos aspectos,
atendidas pelos cães e que podem ser diferentes das poderiam ser um modelo para esforços semelhantes no cão.
Cheney e Seyfarth (1990) apresentam um relato semelhante para
macacos e símios.
CAPÍTULO 9
Desenvolvimento de comportamento
9.1 Introdução Estas descrições de períodos de desenvolvimento e

outros escritos iniciais de alguns etólogos deram a
A criação e o treinamento de cães teriam sido impossíveis
impressão de que os seus autores acreditavam numa
se os pastores e caçadores não tivessem adquirido alguma
determinação genética relativamente forte do comportamento
compreensão do desenvolvimento comportamental dos
juvenil . Não é de surpreender que tais sugestões tenham
cães . A fim de produzir um companheiro de quatro patas
gerado debates acalorados. Bateson (1981) criticou Scott,
habilidoso para auxiliar em seu trabalho, as pessoas
cuja teoria dos “ períodos críticos ” baseia-se exclusivamente
desenvolveram métodos e procedimentos , alguns dos
em regras endógenas (citado em Scott 1992).
quais eram baseados na biologia do desenvolvimento,
Embora a leitura cuidadosa dos artigos originais de Scott e
enquanto outros eram (e são) possivelmente míticos.
seus colegas mostre claramente que esta é uma
Um dos primeiros estudos em grande escala sobre o
interpretação errada do seu trabalho, o retrato gráfico do
desenvolvimento canino foi publicado por Menzel (1936),
desenvolvimento comportamental fornecido nos textos
que relatou observações comportamentais coletadas
originais (por exemplo, Scott e Fuller 1965) está certamente
durante um período de 16 anos em mais de 1.000 filhotes.
aberto a tais interpretações. Na verdade, a literatura
Embora este estudo não tenha fornecido uma análise
popular e sobre criação de cães foi rápida em interpretar
quantitativa, levantou a maioria das principais questões
os resultados de Scott à maneira batesoniana, e isso
sobre o desenvolvimento comportamental dos cães que
determinou até agora como os filhotes são socializados (e
posteriormente mantiveram os investigadores ocupados.
separados da ninhada ).
Menzel (1936) reconheceu que o desenvolvimento canino
pode ser dividido em períodos ou estágios, e há uma
9.2 O que são “períodos” de desenvolvimento ?
estreita concordância entre essas subdivisões do
desenvolvimento canino e aquelas descritas posteriormente por Scott e Fuller (1965).de um indivíduo é frequentemente
O desenvolvimento
Curiosamente, ambas as publicações sugerem paralelos descrito como sendo composto por uma sequência de
entre períodos de desenvolvimento canino e humano, eventos desde a fertilização do óvulo até a idade adulta.
embora estes pareçam agora um tanto rebuscados. Essa ideia provavelmente tem origem na anatomia, pois
Menzel (1936) também enfatizou a importância do meio os estágios de desenvolvimento do embrião podem estar
ambiente no desenvolvimento da prole. associados a alterações nas características morfológicas .
Ele apresentou uma descrição detalhada da atração Embora mesmo estas alterações de desenvolvimento não
emergente dos filhotes de cachorro pelos humanos e sejam independentes de influências ambientais (por
também observou que, com o aumento da idade , os cães exemplo, temperatura), parecem estar sob um controlo
jovens tornaram-se mais cautelosos com estranhos. Sem genético relativamente bem coordenado . Em contraste,
apresentar muitas evidências , ele argumentou que o na literatura comportamental o desenvolvimento é sempre
comportamento de um cão adulto pode ser previsto com retratado como uma interação entre componentes
base na observação precoce do filhote. A validade desta genéticos e influências ambientais (epigênese) (por
ideia tornou -se uma das questões mais problemáticas do exemplo, Caro e Bateson 1986). Assim, o conceito de
comportamento canino (ver Quadro 9.5). períodos fixos de desenvolvimento é problemático se for aplicado a
201
2 0 2 DESENVOLVIMENTO DO COMPORTAMENTO
sistemas mais complexos, como o comportamento. Isto é aumentar com o tempo. Esta abordagem mecanicista investiga
especialmente verdadeiro no caso do cão, onde existe uma como as capacidades perceptivas emergem e melhoram, ou
longa tradição de utilização do estágio de desenvolvimento quando e a que taxa os mecanismos fisiológicos e
como um sistema de referência para explicar o comportamento comportamentais (incluindo mecanismos vegetativos e neurais)
anterior e posterior . convergem para o funcionamento adulto . Tais investigações
Os períodos de desenvolvimento são discutidos dentro de muitas vezes assumem que as habilidades iniciais de alguma
uma estrutura funcional ou mecanicista . forma predizem o desempenho posterior.
A abordagem funcional reconhece que o animal em O surgimento de novas características do organismo é mais
desenvolvimento é uma forma de vida adaptada ao seu frequentemente usado para indicar certas mudanças ou
ambiente atual (Coppinger e Smith 1990). Assim, o períodos de desenvolvimento. Contudo, é um erro encarar o
desenvolvimento canino pode ser interpretado em termos de desenvolvimento simplesmente como uma sequência de acontecimentos.
mudanças no ambiente físico, ecológico e social. Este ambiente Deve - se compreender que o desenvolvimento envolve muitas
pode ser especialmente complexo em espécies sociais, onde a mudanças paralelas em vários níveis organizacionais diferentes
prole pode interagir com outros membros do grupo que não a no animal jovem, e muitas dessas mudanças não são apenas
mãe, como é o caso de Canis. A investigação do comportamento sequenciais, mas , mais importante ainda, condicionais, e
da prole em relação ao seu ambiente de desenvolvimento pode muitas vezes ocorrem em diferentes níveis de organização
revelar aspectos importantes da adaptação . Contudo, esta biológica. É frequente que os eventos no nível comportamental
abordagem pode ser problemática se houver pouco pressuponham a conclusão de eventos anteriores num nível
conhecimento do ambiente de desenvolvimento relevante e das diferente (por exemplo, neural) . Assim , Fox (1965) argumentou
principais variáveis ecológicas envolvidas . Como veremos, o que os períodos de desenvolvimento neural precedem períodos
ambiente de desenvolvimento do lobo é frequentemente usado comportamentais relacionados , sugerindo que certas habilidades
para “explicar” os supostos períodos de desenvolvimento do comportamentais emergem apenas se o sistema neural em
cão . desenvolvimento atingir um certo ponto de maturidade (Quadro
9.1). Isto é mais óbvio na relação entre habilidades perceptivas
Porém, sem muitos dados a esse respeito, tais explicações não e comportamentais que surgem durante o desenvolvimento.
passam de narrativas possíveis. Embora os olhos dos filhotes abram cerca de 10 a 14 dias após
A segunda possibilidade é descrever o desenvolvimento o nascimento, leva muito tempo (várias semanas) até que eles
como um processo durante o qual as capacidades dos sistemas se aproximem do nascimento .
perceptivo e comportamental do animal
Quadro 9.1 Estágios paralelos de desenvolvimento
O desenvolvimento consiste em uma série de o crescimento desacelera por volta de 1 mês de idade (Fox
processos paralelos que são realizados em diferentes 1965, Arant e Gooch 1982).
níveis de organização biológica . Se os processos Pode ser útil enquadrar o desenvolvimento do cão
forem organizados numa escala absoluta , pode-se no quadro geral do desenvolvimento do lobo , a fim de
observar que o início e o fim de um período não identificar os alvos da selecção , mesmo que actualmente
correspondem entre estes níveis. As mudanças em um haja falta de tais dados . É possível que os lobos
nível dependem de mudanças anteriores em outro tenham um período sensível para aprendizagem olfativa
nível. Por exemplo, a maturação neural na forma de de estímulos conspecíficos durante o período neonatal , o
reflexos emergentes e desaparecidos parece preceder que pode não estar presente em cães. A extensão do
mudanças nas capacidades comportamentais evidentes (segundo) período sensível em cães é provavelmente
do animal (Fox 1965 ) . Mudanças importantes resultado de processos seletivos .
ocorrem no desenvolvimento do cérebro quando seu
continuou
9. 2 O QUE SÃO OS ' PERÍODOS' DE DESENVOLVIMENTO? 20 3
Figura do Quadro 9.1 (a) Mudanças no ambiente físico e social do lobo em desenvolvimento (com base em Mech 1970 e Packard 2003).
(b) O modelo de quatro estágios de Scott e Fuller (1965). (c) Mudanças no desenvolvimento neural no cachorrinho . Fox (1965) reconheceu
quatro estágios distintos no desenvolvimento da coordenação motora com base no surgimento e descontinuação de reflexos motores
reflexivos , (d) Períodos sensíveis descritos e hipotéticos em lobos e cães. A domesticação provavelmente mudou a estrutura e a relação entre
esses períodos no cão (os dias são dados apenas para orientação) (E = abertura dos olhos; H = abertura do canal auditivo; S = período sensível).
habilidades visuais dos adultos. Isto acontece não apenas sua presença ou ausência no comportamento posterior
porque o sistema neural não está pronto para processar depende de efeitos endógenos (por exemplo, maturação)
informação visual , mas porque, para funcionar bem , é ou externos (por exemplo , comportamento da mãe). Caro e
necessária uma grande quantidade de experiência visual , Bateson ( 1986 ) consideraram útil fornecer um resumo dos
que só pode ser adquirida através de uma exposição tipos de eventos que influenciam o desenvolvimento
extensiva ao ambiente. comportamental . Esta visão diferencia entre efeitos de
Embora houvesse uma vantagem conceitual em dividir o canalização, facilitação, manutenção, capacitação e
desenvolvimento em períodos, a natureza complexa da inicialização (Caixa 9.2).
interação entre eventos endógenos e externos provocou o Estes modelos também ajudam a chamar a nossa atenção
desenvolvimento de outros modelos. Chalmers (1987) para outros problemas, muitas vezes negligenciados, no
formulou o desenvolvimento comportamental em termos de desenvolvimento comportamental. Em primeiro lugar, se
direcionar e interromper regras que podem ser induzidas existe uma relação condicional entre dois acontecimentos
endógena ou externamente. As regras de direção descrevem de desenvolvimento , parece lógico supor que se o primeiro
como o comportamento surge e aumenta em frequência, e acontecimento for tardio, isso também atrasará o
as regras de interrupção referem-se ao término de certos acontecimento subsequente que dele depende . Assim, se a
períodos de comportamento no desenvolvimento. Esta abertura dos olhos de alguns cães ocorrer mais tarde, pode
estrutura oferece a possibilidade de investigar se o ser plausível supor que as suas capacidades visuais também serão atra
surgimento de padrões de comportamento como sugar , Em segundo lugar, se tais diferenças no momento parecem
brigar ou montar de forma lúdica está sob controle endógeno ter uma origem genética (por exemplo, no caso das raças),
e /ou externo e se então isto também deverá ser tido em conta quando
comparamos raças (Caixa 9.3) . Assim tal
Caixa 9.2 O papel dos efeitos ambientais no desenvolvimento
Os efeitos ambientais podem influenciar o (A) resultam no surgimento mais precoce de certos
desenvolvimento de diferentes padrões de comportamento de padrões de comportamento. Proporcionar aos filhotes a
diferentes maneiras. Ao fornecer uma visão geral, Caro e oportunidade de caçar ou aprender por observação facilita
Bateson (1986) apresentaram um esquema simples que o surgimento de tais habilidades, embora estas também
parece ser uma estrutura útil para possam ser obtidas por aprendizagem individual
aplicar no caso do cão. (Slabbert e Odendaal 1999). Em alguns casos, é necessária
Os efeitos de canalização resultam na diminuição estimulação ambiental constante (A) para manter o
das diferenças entre os indivíduos; tais efeitos, geralmente comportamento. Um exemplo específico de um cão aqui
chamados de buffers, garantem que o indivíduo obtenha é a lambida genital da mãe , necessária para estimular a
as habilidades necessárias sob uma ampla gama de micção durante as primeiras 3-4 semanas. A influência
condições ambientais. ambiental pode
MacDonald e Ginsburg (1981) descobriram que os predispor o animal a seguir um determinado caminho de
lobos jovens são capazes de desenvolver um comportamento desenvolvimento de comportamento. Assim, a exposição
social típico , mesmo que estejam isolados de neonatal aos humanos ( A ) permite que os lobos formem
membros da mesma espécie por vários períodos. Facilitando eventos relações sociais intensas (B) com os humanos.
Figura do Quadro 9.2 Uma estrutura esquemática para discussão do efeito ambiental no organismo em desenvolvimento
(redesenhada após Caro e Bateson 1986).
Quadro 9.3 Desenvolvimento comparativo em cães
Muito poucos estudos compararam o desenvolvimento • Parece haver alguma variação no

comportamental em cães entre raças ou com o surgimento do comportamento. Embora a análise não
lobo. Feddersen-Petersen (2001a) observou o forneça dados sobre a variação individual dentro de uma
desenvolvimento de diferentes raças de cães (husky, raça, ainda assim é surpreendente que em muitos casos haja
pastor alemão, labrador retriever, poodle gigante) e do uma diferença de 1 semana entre o
lobo durante as primeiras 12 semanas de vida. Ela observou raças de desenvolvimento precoce e
o primeiro tardio. • Na maioria dos casos , a ordem das raças e o
surgimento de determinados comportamentos pertencentes a O lobo é semelhante em diferentes padrões de
diferentes classes de ação (por exemplo, orientação, comportamento. Os Huskies parecem desenvolver -se mais
conforto , locomoção, etc.). Embora as suas rapidamente e os Poodles Gigantes e os Labradores os
observações se baseiem numa amostra pequena , podem mais lentos. No entanto, também existe alguma variação no
ser utilizadas para formular algumas observações e hipóteses caso de alguns padrões de comportamento. Os pastores
gerais (ver também caixa 5.6): alemães desenvolvem-se a um ritmo muito semelhante ao dos lobos
continuou
9.3 REPENSANDO OS PERÍODOS DE DESENVOLVIMENTO CÃES 205
exceto quando mostram uma resposta de evitação . (por exemplo, cães de caça) também mostraram um
Parece que a semelhança morfológica com o lobo nem sempre desenvolvimento
determina a semelhança comportamental . • Os dados de facilitado semelhante . • A variação no
Feddersen- desenvolvimento específica da raça alerta contra a
Petersen fornecem pouco apoio à ideia de que conclusão de que existe um padrão geral de
existe um padrão geral de neotenia (desenvolvimento desenvolvimento do cão independente do
mais lento) em cães, porque se assim fosse, os lobos tempo . Se os pontos de desenvolvimento
apresentariam o ritmo de desenvolvimento mais rápido . comportamental pudessem ser comparados entre
Curiosamente, os huskies mostram muitos padrões de raças, isso ofereceria a possibilidade de examinar
comportamento muito antes dos lobos (pré- o seu timing relativo. Da mesma forma, essas
deslocamento). Ela argumenta que isso pode refletir descobertas sugerem que o momento habitual dos
uma seleção artificial para habilidades de corrida testes em filhotes às 6 e/ou 8 semanas de idade
superiores . Esta hipótese seria apoiada se outros cães pode não se aplicar a todas as raças. Assim, os
“ corredores” testes em cachorros devem ser adaptados à raça em questão (Caixa 9.5).
Figura do Quadro 9.3 O primeiro dia de surgimento de vários padrões comportamentais em raças de diferentes tamanhos de lobos . As colunas mais baixas
em comparação com os valores do lobo indicam emergência mais precoce (pré-deslocamento), as colunas mais altas referem-se à emergência mais tardia (pós-
deslocamento) (com base em dados de Feddersen-Petersen 2001a).
as comparações não devem necessariamente ser feitas mecanismos suplementares de desenvolvimento que
ao longo da mesma escala de tempo absoluta , mas ampliam a janela de tempo individualmente .
talvez em relação a eventos endógenos ou ambientais
específicos . Terceiro, a determinação dos pontos
9.3 Repensando os períodos de
iniciais dos períodos de desenvolvimento é muitas
desenvolvimento em cães
vezes mais facilmente definida do que os pontos finais .
Uma explicação para isto poderia ser que o término do As opiniões de Scott e Fuller (1965) sobre o
período poderia estar mais dependente do ambiente desenvolvimento canino tiveram uma influência
específico, e também há muitas vezes alternativas ou importante na forma como os cães são criados ou criados em todo
O seu modelo de quatro fases fornece a base para todos os A seleção humana interferiu neste sistema em dois pontos.
textos publicados até à data sobre este aspecto do Os cães geralmente recebem uma toca artificial . Isto alterou o
comportamento canino . Até mesmo os pesquisadores que ambiente de desenvolvimento dos filhotes porque essas
“tocas”
estudam o lobo referem-se aos estágios de desenvolvimento do cão (por são geralmente bem iluminadas e abertas, de modo
exemplo,
Mech 1970, Packard 2003). Isto é especialmente interessante que há uma chance de os filhotes serem expostos a outros
porque é bem conhecido que a seleção afetou em grande estímulos (sociais) durante o período neonatal. O abastecimento
medida o desenvolvimento dos cães . Assim, há poucas razões humano da mãe também tornou desnecessária a contribuição
para supor que o desenvolvimento comportamental do cão habitual do homem na criação de seus filhotes. A falta de
corresponda ao observado no lobo. Pelo contrário, devemos seleção para o “bom” aprovisionamento por parte dos machos
assumir que o desenvolvimento dos cães foi modificado em resultou numa diminuição acentuada do comportamento
relação ao apresentado pelos seus antepassados. Isto é paterno nos cães. Observações comportamentais de cães
verdade não só para o desenvolvimento do cachorro , mas selvagens mostram que a interferência humana destruiu muitos
também para o ambiente de desenvolvimento em que ele aspectos do comportamento reprodutivo específico da espécie
cresce. em cães.
As fêmeas de cães selvagens criam seus filhotes separados
Nesta seção reproduzimos a estrutura original de Scott e da matilha (Daniels e Bekoff 1989) e, de acordo com Boitani e
Fuller e identificamos possíveis explicações funcionais Ciucci (1995), uma das principais razões para a alta mortalidade
baseadas no ambiente de desenvolvimento (ecológico e social) infantil em cães selvagens é que a mãe não é capaz de
dos lobos. escolher um local apropriado para o ninho . para seus filhotes
No entanto, deve salientar- se que a falta de investigação nesta e os deixa sozinhos com muita frequência quando procuram
área torna questionáveis tais paralelos . As datas utilizadas no comida (porque o cão macho não fornece comida).
modelo de Scott e Fuller baseiam -se principalmente no Curiosamente, mesmo sob cuidados humanos, as mães caninas
desenvolvimento do beagle, e pode-se duvidar se esta raça é diminuem a quantidade de tempo que passam com os filhotes
um bom representante dos cães ou fornece uma comparação desde muito cedo (Malm e Jensen 1997).
útil com o lobo.
9.3.2 Período de transição (dias 13 a 21)

9.3.1 Período neonatal (dias 0-12)
Os filhotes de lobo também passam esse período na toca ,
Os filhotes de lobo passam esse período na escuridão da toca principalmente com os irmãos e a mãe. Suas habilidades
cavada pela mãe algumas semanas antes do nascimento motoras desenvolvem-se lentamente e seu comportamento
(Packard 2003). A cavidade do ninho fica geralmente a 2-3 m exploratório é restrito à área subterrânea imediata.
da superfície e proporciona um ambiente físico mais ou menos Este período é caracterizado pelo aumento das habilidades
estável. Isso permite que o atraso no desenvolvimento da perceptivas . Começa com a abertura dos olhos e termina com
termorregulação adequada dos filhotes não tenha efeitos a abertura dos canais auditivos.
adversos . A percepção dos filhotes sobre o ambiente fica Curiosamente , há uma grande variação no tempo de
restrita a estímulos táteis e olfativos . Durante este período, abertura dos olhos e das orelhas que, pelo menos no nível da
apenas a mãe e os irmãos são a fonte de interações físicas e raça, parecem ser independentes.
estas incluem a estimulação dos receptores táteis ao redor da De acordo com Scott e Fuller (1965), os Cocker span iels
boca (amamentação) e no corpo (filhotes 'lutando' por uma abrem os olhos no 14º dia, mas apenas 11% dos Fox terriers
posição no ninho ou no mamilo; mãe lambendo para limpeza e da mesma idade têm os olhos abertos. Na audição, por outro
eliminação) e estimulação olfativa através da aprendizagem lado, surge o padrão oposto. Aqui, os span iels parecem estar
sobre odores específicos de espécies. É importante ressaltar um pouco atrasados , pois, nesta fase, apenas 61% dos filhotes
que a mãe raramente sai da toca porque é alimentada pelo mostraram uma resposta de susto ao som repentino (a primeira
macho. indicação de alguma função auditiva ), enquanto quase todos
os terriers respondem a um susto no mesmo teste. Assim,
usando as funções do olho e do ouvido como datas indicadoras ,
há uma diferença na
9.3 REPENSANDO OS PERÍODOS DE DESENVOLVIMENTO CÃES 207
a duração deste período entre algumas raças de cães . Dura experiência para aceitar outros cães (ou sua própria imagem
apenas alguns dias nos Fox terriers e muito mais do que espelhada ) como membros da mesma espécie, e tiveram
uma semana nos Cocker spaniels . que passar por um período durante o qual aprenderam a
O atraso nos Cocker spaniels pode ser atribuído às suas reconhecer a motivação por trás de certos sinais sociais e a
orelhas caídas, porque eles podem precisar de mais tempo selecionar a ação comportamental apropriada de sua parte
para “aprender” a ouvir. (ver também Ginsburg 1975). . Por exemplo , tal experiência
A estimulação direta entre mãe e filhotes diminui é necessária para mostrar o padrão normal de comportamento
paralelamente à diminuição dos padrões de comportamento submisso. Embora os mecanismos exactos subjacentes a
neonatal, e surgem habilidades motoras para certas este fenómeno não sejam claros (e não tenham sido
sinalizações comunicativas , como abanar o rabo. Os filhotes estudados ), é concebível que, neste período, os cachorros
ganham lentamente a capacidade de mudar seu tenham desenvolvido sistemas perceptivos eficazes ,
comportamento após experiências repetidas com aspectos capazes de processar sinais visuais e auditivos complexos .
positivos ou negativos do ambiente. As interações sociais também os ajudam a aprender como
Scott e Fuller (1965) mencionam evidências de que em controlar o comportamento motor. Por exemplo, os filhotes
filhotes de cães uma resposta operante à comida surge por adquirem a habilidade motora para o comportamento de
volta do 15º dia, e alguns dias depois eles mostrarão morder de forma flexível e menos dolorosa ( inibição da
aprendizagem motora semelhante à estimulação aversiva. mordida) em um contexto social .
Os filhotes de lobo passam esse tempo ao redor ou perto

9.3.3 Período de socialização (dias 20-84)
da toca, mas em alguns casos serão transferidos para outras
De acordo com a observação de lobos selvagens, os filhotes tocas e posteriormente passarão a maior parte do tempo
emergem da toca por volta das 3 semanas de idade (Mech em locais de ren dezvous , o que significa que eles se
1970, Packard 2003). Esta é uma grande mudança no seu acostumam com um ambiente físico em mudança, ou seja ,
ambiente de desenvolvimento, porque as crias estão agora no entanto, protegidos pela estabilidade do seu ambiente
expostas a novos estímulos perceptivos de vários tipos, social constante. Durante as primeiras 3 semanas , a toca
incluindo visuais e auditivos, e têm a oportunidade de forneceu um local fisicamente fixo como o centro do seu
melhorar as suas capacidades motoras, em parte através mundo, mas agora os filhotes aprendem a centrar as suas
da interacção com membros do seu grupo social. incluindo atividades num ponto mais dinâmico representado pela sua
irmãos da mesma idade e jovens mais velhos de anos família.
anteriores. O período de socialização corresponde ao Os filhotes de lobo são desmamados por volta das 8 a 10
período sensível (ver abaixo) de aprendizagem sobre o meio semanas de idade (Mech 1970, Packard et al. 1992), após
social. o que se tornam cada vez mais dependentes da alimentação
fornecida pelos pais e irmãos mais velhos. É importante
O papel da aprendizagem sobre os seus companheiros e ressaltar que, especialmente no início, os filhotes precisam
as formas de interacção social foi investigado através de obter sua parcela de comida implorando ativamente aos
experiências de isolamento (Fox 1971, Ginsburg 1975, outros , pois lamber o canto da boca provoca automaticamente
MacDonald e Ginsburg 1981). Este trabalho revelou que os a regurgitação de comida pelo adulto. Os filhotes aprendem
sistemas perceptivo e referencial estão sob um tipo de rapidamente a usar a comida levada para casa no estômago
controle diferente dos sistemas de ação . No caso deste dos outros , e a provocação da regurgitação só diminui após
último, algum tipo de componente genético desempenha um caçadas bem-sucedidas , quando os lobos mais velhos
papel importante , de modo que cães e lobos são capazes levam para casa a carne não consumida. Isto proporciona
de exibir atos motores complexos (por exemplo, sinais experiência de partilha de alimentos e competição por
comunicativos) sem muita experiência (McLeod 1996, alimentos; situações onde emergem relações sociais
McLeod e Fentress 1997). Em contraste, o reconhecimento hierárquicas . Packard e outros. (1992) encontraram
do parceiro como companheiro social e a resposta aos relativamente pouca agressão relacionada à alimentação
sinais comportamentais mostrados pelo parceiro dependem entre adultos e filhotes em lobos, provavelmente porque as
da experiência. mães foram capazes de direcionar o interesse dos filhotes
Cães criados com gatos (Fox 1971) precisavam de algum do leite para outras fontes alternativas de alimento (regurgitados) .
comida ou comida levada de volta após uma caçada). É importante cães para proteger o gado, quando lhes é dada uma
ressaltar que essas interações proporcionam um ambiente social no vasta experiência social com os membros das espécies
qual os filhotes aprendem. domésticas que irão proteger (Coppinger e Coppinger
A situação nos cães é mais complicada. No caso dos 2001). Tudo isto apoia a ideia de que há pouca ou
cães selvagens , a ausência do pai e de outros ajudantes nenhuma componente genética no reconhecimento das
aumenta a carga sobre a fêmea, o que pode levar a uma espécies, mas faltam experiências importantes para
maior competição entre os filhotes. Em cães que vivem fornecer uma resposta mais conclusiva a este problema .
com humanos, estes últimos podem fornecer fontes
adicionais de alimento quando a fêmea diminui a Outra mudança importante no desenvolvimento é o
frequência de lactação (e pode não regurgitar ), mas surgimento gradual de relações hierárquicas entre os
esta situação carece da maioria dos componentes sociais filhotes de cães . Scott e Fuller (1965) relataram que às
originais . A interação regular de cuidadores humanos 11 semanas de idade a porcentagem de relações de
com os filhotes nestes momentos pode ser importante no dominância completa aumentou acentuadamente, embora
processo de socialização. houvesse uma diferença marcante entre as raças.
Os investigadores discriminam entre períodos de Infelizmente, existem poucos dados sobre lobos e cães
socialização primária e secundária , mas o significado relacionados com a forma como as primeiras relações
exacto destes termos muitas vezes não é claro. Scott e sociais e a experiência influenciam o comportamento
Fuller (1965) fizeram esta distinção com base nas posterior relacionado com o papel e a posição no grupo
diferenças nos mecanismos envolvidos (ver também social. Fox (1972, 1975) sugeriu que nos lobos tanto os
Freedman et al. 1961). Eles argumentaram que a componentes genéticos ('temperamento') quanto a
socialização primária ocorre durante uma fase sensível experiência social determinam posições posteriores na
do tipo “imprinting ” (ver abaixo), quando o animal ordem de dominância. Posições sociais relativamente
aprende muito rapidamente durante uma curta exposição, estáveis foram observadas em lobos (MacDonald 1987)
e que o processo de aprendizagem depende apenas em e cães (Wright 1980) durante o período de socialização ,
parte de incentivos externos (por exemplo, comida). mas isso só se manteve verdadeiro quando os animais
Embora nunca tenha sido declarada explicitamente, no foram simplesmente categorizados como dominantes
seu sentido , a socialização secundária refere-se a ('principalmente' vencedores) ou subordinados
processos que se baseiam em várias formas de ('principalmente' perdedores). Mesmo neste caso houve
aprendizagem associativa. Esta socialização secundária indivíduos que trocaram de categoria.
é análoga à domesticação, quando os animais “selvagens”
são familiarizados com os humanos e passam por
9.3.4 Período juvenil (12 semanas
diversas formas de aprendizagem. Assim, na estrutura
a 6 meses ou mais)
de Scott e Fuller (1965), tanto os membros da mesma
espécie (cães) quanto os humanos podem provocar a Este é o período de desenvolvimento mais longo e mais
socialização primária se os cães forem expostos a eles variável , mas tem recebido menos atenção no estudo
durante o período de socialização. Em contraste, Lindsay do desenvolvimento canino . Para simplificar , a maioria
(2001) distingue entre socialização primária e secundária dos autores assume implicitamente que se estende até a
com base no facto de o sujeito ser da mesma espécie ou maturidade sexual (embora Scott e Fuller refiram que
humano, o que parece ser problemático . De acordo com termina aos 6 meses de idade, por uma razão que não é
esta visão, a socialização primária ocorre durante as clara).
semanas 3-5 no grupo social nativo, e é seguida pela Os filhotes de lobo começam a seguir a matilha em
socialização secundária para o humano após o viagens de caça após as 16 semanas de idade, e o
desmame, quando os cães são separados de outros período seguinte é referido como o tempo gasto na “
membros da família . escola de caça” , onde as habilidades perceptivas e
Deve - se notar que durante este período os filhotes motoras são melhoradas (Packard 2003). Essas
podem ser socializados com várias espécies, incluindo excursões proporcionam ao filhote a oportunidade de
macacos, gatos ou coelhos (Cairns e Werboff 1967, Fox aprimorar suas habilidades de caça, além de praticar a
1971). Esta capacidade também é aproveitada para aumentar interação mútua e a coordenação de movimentos com seus compan
9. 4 PERÍODOS SENSÍVEIS NO DESENVOLVIMENTO 20 9
durante caçadas em grupo. Do ponto de vista do futuros objetos de socialização é essencial. A falta de tal
comportamento, este período juvenil pode ser melhor visto experiência terá um efeito prejudicial acentuado no
como terminando quando o lobo deixa o seu grupo natal; comportamento natural. Com base numa série de
isso pode ocorrer em datas diferentes entre os 9 meses e experiências, Scott e Fuller argumentaram que o « período
os 3 anos de idade (Gese e Mech 1991). Como a maioria crítico» nos cães dura aproximadamente da semana 3 à
dos lobos se dispersa antes dos 2 anos de idade, antes de semana 12, ou seja, corresponde ao período de socialização.
atingirem a maturidade sexual, para terem sucesso estes É importante ressaltar que desde a introdução original do
animais precisam de adoptar uma série de novos conceito de “ período crítico ” por Lorenz (1981) e outros, e
comportamentos se quiserem estabelecer a sua própria o trabalho de Scott e Fuller, a nossa compreensão dele
matilha (ou ocasionalmente ter sucesso em juntar -se a mudou um pouco.
outra ). Assim, os lobos retêm parte da sua capacidade de Primeiro, foi sugerido que período sensível poderia ser um
desenvolver novas relações sociais após o período de termo mais apropriado porque os limites de tempo envolvidos
socialização primária . É provável que isto forneça a base são mais variados do que inicialmente assumido . Em
biológica para o desenvolvimento da socialização secundária segundo lugar, em muitos casos estudados até agora (por
em cães separados das suas famílias. exemplo, aprendizagem de canções, impressão filial ), os
organismos expressam uma preferência por estímulos
O período juvenil também costuma ser omitido nas específicos da espécie (indicando a presença de uma
discussões sobre o desenvolvimento canino , talvez porque predisposição), o que é revelado pela aprendizagem rápida
seja difícil fornecer um relato geral. No entanto, é importante durante uma curta exposição a tais estímulos. A experiência
notar que, embora os lobos juvenis tenham a oportunidade com tais estímulos preferidos (ou com o próprio objecto
de enriquecer a sua experiência social neste momento , natural ) tem o potencial de “ substituir” a exposição anterior
este muitas vezes não é o caso dos cães , uma vez que a um estímulo artificial (Bolhuis 1991). Em linha com estas
passam a maior parte do tempo sozinhos depois de serem descobertas noutras espécies , tentaremos agora resumir o
separados dos irmãos e da mãe. Este isolamento social conhecimento actual sobre o início e o fim dos períodos
parcial poderá ter um efeito muito crítico na vida adulta . Isto sensíveis e a especificidade do processo de aprendizagem
sublinha a importância das aulas de cachorros ou cães em lobos e cães.
juvenis no caso dos “cães urbanos ”. Provavelmente como As evidências disponíveis sugerem que o período sensível
resultado da seleção, os cães amadurecem sexualmente para a socialização é muito mais curto nos lobos.
mais cedo que os lobos, geralmente entre 9 e 18 meses de As observações relatadas por Zimen (1987) mostram uma
idade , dependendo da raça. Parece que nos cães o início estreita relação entre o contato humano precoce (até 3
da maturidade sexual é independente da maturação semanas de idade) e a eficácia da socialização.
comportamental. Assim, muitas raças de cães não Os humanos só poderiam desenvolver um relacionamento
apresentam comportamento totalmente adulto até os 2 anos próximo com os lobos se a socialização começasse antes
de idade, que corresponde ao período de maturidade sexual dessa idade. Os lobos também poderiam ser socializados
dos lobos, embora estejam prontos para acasalar muito após esta idade, mas depois desenvolvem comportamentos
mais cedo. de distanciamento relativamente precoces quando interagem
com humanos. Resultados semelhantes foram obtidos
quando os lobos foram criados com humanos e irmãos
9.4 Períodos sensíveis no desenvolvimento
(Frank e Frank 1982, mas ver também Fentress 1967).
Deve ser lembrado que o estudo do desenvolvimento dos Experimentos com raposas selvagens (não selecionadas)
cães tem sido fortemente influenciado por investigações parecem apoiar essas observações , pois elas exibiram
paralelas noutras espécies, e o estabelecimento de comportamento medroso quando colocadas em um ambiente
conceitos como “ período crítico ” ou “ imprinting” teve um desconhecido às 5 semanas de idade (Belyaev et al. 1985),
efeito na forma como os investigadores interpretaram as o que geralmente é considerado como o fim da sensibilidade.
suas observações sobre os cães . . Assim, Scott e Fuller período (ver abaixo e Capítulo 5.6, p. 132).
(1965) descreveram o “ período crítico ” da socialização Curiosamente, há algumas evidências indiretas em lobos
como um período bem definido durante o desenvolvimento, de que também existe um período neonatal sensível ( ou um
durante o qual a experiência com o único período sensível que começa logo após
aniversário). Isto baseia -se apenas na estimulação olfactiva , o medo por volta das 10 semanas de idade indica o fim
o que pode ser a razão para separar as duas fases porque (Belyaev et al. 1985).
no período sensível subsequente o cachorro obtém Embora não tenhamos evidências da existência do lobo,
principalmente (ou adicionalmente) informação visual e outro aspecto interessante da socialização é que a
acústica . Até o momento não há evidências definitivas de aprendizagem pode ocorrer após uma exposição
sua existência, mas é amplamente conhecido que os lobos relativamente curta . Há evidências experimentais de que no
só podem ser socializados com humanos se forem separados cão a socialização com os humanos pode se desenvolver
de todos os membros da mesma espécie antes de abrirem com base em alguns minutos de contato social por dia, ou
os olhos e expostos a contato humano intensivo (Klinghammer mesmo quando um experimentador passivo faz contato visual
e Goodman 1987). Embora o papel deste período neonatal com o filhote por alguns minutos durante alguns dias ( Scott
não seja claro, pode ser que durante este período o animal e Fuller 1965). Infelizmente, há muito pouca evidência da
aprenda a identificar os estímulos que mais tarde se tornarão especificidade deste processo e do papel que quaisquer
os alvos centrais dos processos de socialização. Assim, nos influências genéticas desempenham.
lobos , uma experiência precoce parece controlar eventos Faltam experiências que demonstrem se a exposição a uma
mentais posteriores . “quantidade” semelhante de estímulo humano ou canino
leva os cães a demonstrarem uma preferência particular por
É importante ressaltar que a aprendizagem neste período uma ou outra espécie. Não seria surpreendente encontrar
inicial parece depender de algum tipo de predisposição e alguma modificação na sua composição genética em favor
mostra características de especificidade de estímulo . Mesmo de uma preferência pelos humanos.
que os lobos sejam expostos aos humanos muito cedo (mas Como resultado da interação comportamental com outras
após os dias 11-12), eles mostram uma forte preferência por pessoas, o filhote não apenas se torna um membro da
membros da mesma espécie ou cães (Frank e Frank 1982). matilha , mas também desenvolve relacionamentos
A exposição precoce aos seres humanos pode, até certo individualizados com outras pessoas . Isto significa que os
ponto, contrariar esta situação , mas, mesmo neste caso, não jovens considerarão o grupo não apenas como um
pode ser revertida. Filhotes de lobo socializados com agrupamento de animais familiares , mas também como
humanos do 4º ao 6º dia não mostraram preferência pelo seu uma unidade social composta por certos indivíduos . O
cuidador na presença de um cachorro (Gacsi et al. 2005). É desenvolvimento de uma hierarquia no grupo pressupõe algum tipo de ca
importante notar que os cães socializados de forma Curiosamente, os filhotes de lobo com 5 semanas de idade
semelhante mostram uma preferência pelo humano se lhes preferiam o seu cuidador a um estranho (Gacsi et al. 2005),
for dada a oportunidade de escolher um cão ( Figura 9.1). mas tal preferência não foi observada em cachorros (ver
Assim, a exposição precoce aos humanos permite o Figura 9.1), embora isto não signifique necessariamente que
desenvolvimento de uma relação social lobo-humano, mas eles eram incapazes de discriminar entre humanos . nesta
parece haver uma relação competitiva entre estimulação co- idade.
específica e heteroespecífica. Os estímulos provenientes de Geralmente assume -se que o aumento da evitação
seres humanos só são eficazes se forem exclusivos , e a (“medo”) de novos estímulos sinaliza o fim do período sensível
exposição a estímulos co-específicos tem o potencial de porque, em termos práticos, o animal fica restrito na obtenção
anular este efeito. de novas experiências.
Um extenso trabalho no laboratório de Scott forneceu Funcionalmente , poderíamos argumentar que esta mudança
evidências de um período prolongado de socialização no cão de comportamento desempenha um papel importante na
em comparação com os lobos. Conseqüentemente, os cães manutenção do filhote dentro do grupo. Contudo, os modelos
poderiam ser socializados até 8-14 semanas (Freedman et mecanicistas de encerramento de períodos sensíveis deixam
al. 1961 ) (Quadro 9.4) . Este prolongamento do período é muitas questões em aberto. No modelo de Scott e Fuller a
provavelmente o resultado de processos selectivos porque evitação emergente é discutida como resultado de
um efeito semelhante foi observado em raposas seleccionadas determinados processos internos (maturação). Isto se baseia
por comportamento “domesticado” (ver também Capítulo 5.6, na descoberta de que, em geral , os cães evitam muito os
p. 132). Nesta espécie , aproximadamente 40 anos de seleção humanos se não tiverem tido nenhuma experiência humana
produziram um período sensível com o dobro da duração, se até as 14 semanas de idade.
considerarmos que o surgimento de No entanto, evitar novos estímulos pode ser o
(c) 0,8 -1 Preferência por cuidador versus cão adulto /experimentador
Figura 9.1 Preferência por humanos por lobos e cães socializados. Às 5 semanas de idade, filhotes de lobo e cachorros socializados foram testados em um teste de preferência
social . Nestas experiências, os sujeitos podiam escolher entre o seu cuidador e um cão ou entre o cuidador e outro ser humano. (a) Os cães geralmente preferem um ser
humano a um cão. (b) Os lobos preferem o dono ao outro humano, (c) Quanto maior o índice de preferência , maior a atração pelo cuidador. Os cães passaram mais tempo com o
seu cuidador do que com o cão adulto , mas a preferência desapareceu quando o experimentador desempenhou o papel do estímulo social concorrente. No caso dos lobos os
resultados foram opostos (Gacsi ef a /.
2005). O índice foi calculado como: (duração relativa do tempo gasto com o cuidador - duração relativa do tempo gasto com outro estímulo)/ ( duração relativa do tempo
gasto com o cuidador + duração relativa do tempo gasto com outro estímulo). Diferenças significativas são indicadas por asteriscos (*, p <0,05, **, p <0,01).
resultado de processos de aprendizagem. Não devemos de informações que podem ser armazenadas. Isso permite
esquecer que os filhotes aprendem sobre o que estão expostos . que o filhote discrimine claramente entre o conhecido e o
Assim, os cães sem experiência humana aprendem que os desconhecido e prefira o primeiro ao segundo . Neste
humanos não fazem parte do seu ambiente social e não modelo, a evasão seria um resultado indireto da falta de
desenvolvem representações ( estruturas referenciais ; ver experiência durante o período sensível.
Capítulo 1.8, p. 22) para lidar com humanos. Estas ideias
enquadram-se nos modelos do período sensível que À luz destes argumentos , o prolongamento do período
assumem que a terminação ocorre quando as estruturas sensível por selecção levanta questões interessantes . A
referenciais iniciais são estabelecidas e o sistema reúne a suposição mais parcimoniosa seria que a seleção resultou
quantidade máxima em atrasos
Quadro 9.4 Existe um período “ótimo” para a socialização dos humanos no desenvolvimento canino?
Um estudo muito citado sobre “imprinting” em cães • Atração e evitação no final do

(Freedman et al. 1961, Scott e Fuller 1965) afirmou socialização (Socialização I): Uma semana de
que eles têm um período sensível de desenvolvimento socialização pareceu ser suficiente para todos os cães:
nas semanas 3-12. Para este estudo, Cocker spaniels (n = todos atingiram um baixo nível de evitação (E).
18) e beagles (n = 16) foram isolados de humanos e Infelizmente, as pontuações das atrações não
expostos em vários momentos à socialização humana foram relatadas, mas geralmente seriam esperados
durante 1 semana (ver tabela abaixo). Depois de níveis
serem reintroduzidos aos seus companheiros, todos os elevados . • Isolamento de humanos: Após a socialização
cães foram expostos novamente aos humanos nas período, os cães foram colocados de volta
semanas 14-16. Dois tipos de medidas foram tomadas com seus companheiros. Deve - se notar que para
em dois momentos diferentes. Os cães foram observados cada grupo o tempo entre a experiência de
durante suas interações com humanos no início e no final de socialização e o teste final foi diferente: os filhotes
cada um dos dois períodos de socialização . A atração e socializados na semana 5 passaram 8 semanas
a evitação foram medidas avaliando o comportamento com companheiros, mas os cães socializados com
dos filhotes na presença do humano. 9 semanas de idade foram isolados dos humanos por
apenas 4 semanas.
• Atração por humanos nas semanas 14 e 76
• Atração e evitação no primeiro encontro com humanos
(Socialização ll-(b)): Os cães socializaram muito cedo
(Socialização , veja (a)): Os autores observam que o
(semana 2), e os cães de controle, sem qualquer
comportamento inicial (semanas 3-4) é difícil de avaliar
experiência humana , mostraram pouca atração. Todos
devido à capacidade motora limitada dos filhotes. Assim, o
os outros grupos mostraram níveis de atração igualmente elevados .
aumento da atração pelo condutor pode simplesmente refletir
Nestes grupos, as pontuações de atração não melhoraram
o aumento da capacidade de andar. Na semana 5, os
muito , mas os cães que receberam socialização com
filhotes mostram altos níveis de atração e pouca evasão
humanos por mais duas semanas se recuperaram.
quando encontram um humano pela primeira vez na vida .
quase completamente. Isto sugere um papel importante
Os cães testados na semana 7 ou 9 apresentam menos
e especial da estimulação precoce em cães .
atração. Paralelamente , a evitação muda na direção
No entanto, os cães de controle nunca demonstraram
reversa (B). Se o mesmo sistema de pontuação for usado,
muita atração pelos humanos. Um cão escolhido
a atração parece diminuir mais rapidamente do que
aleatoriamente deste grupo não poderia ser
a evitação aumenta ( os cães de controle são aqueles que
socializado a níveis aceitáveis , mesmo após um período
não tiveram nenhuma experiência de socialização ).
adicional de 3 meses.
Tabela do Quadro 9.4 O esboço do experimento do “ cachorro selvagem ” (baseado em Scott e Fuller (1965);
Freedman et al. (1961)).
Tempo de separação da Socialização I Convivendo com a ninhada Socialização II (para

ninhada (semana) (semana) após a Socialização I todos entre 14 e 16
(semana) semanas
2º 3º 11 2
3º 4º 10 2
5ª 6º 8 2
7º 8º 6 2
9º 10º 4 2
14º (controle) - - 2
continuou
Figura do Quadro 9.4. (a) Escores de atração e evitação de filhotes de 5 a 9 semanas de idade obtidos na primeira fase de socialização
(Socialização I) (baseado em Scott e Fuller 1965); (B = pontuações iniciais de evitação; E = pontuações finais de evitação ), (b) pontuações de atração
no início e no final da segunda fase de socialização (Socialização II) entre 14-16 semanas de idade (com base em Freedman eta/. 1961). (c) A
partir de 2 a 3 semanas de idade, os cães geralmente são atraídos por um ser humano passivo.
continuou
Estes resultados mostram que se os cães não Assim, pode haver um período sensível
receberem estimulação humana antes das 9-14 semanas de relativamente longo para o desenvolvimento de
idade, não poderão ser socializados. No entanto, existem relações sociais com os humanos. Além disso, não
dados que mostram que mesmo uma curta exposição sabemos como a escolha das raças influenciou
a humanos pode contrariar esta situação, e os cães os resultados, pois em algumas raças até a duração
generalizam a experiência social precoce para outros humanos. do período sensível pode ser diferente.
maturação, com o comportamento de evitação surgindo período levou ao entendimento geral de que os filhotes de
mais tarde. Alternativamente, poderíamos assumir que a cães deveriam ser separados às 8 semanas ou até mais
seleção afetou a velocidade de estabelecimento de cedo. Esta prática indiscriminada não é, no entanto,
estruturas referenciais que manteriam a atividade vantajosa no caso de muitas raças de desenvolvimento
exploratória. Este atraso na finalização das estruturas mais lento. Além disso, não há evidências de que neste
referenciais representaria um aumento da plasticidade do momento a socialização seria específica para um
sistema, o que é útil porque tem de lidar com o aumento da determinado indivíduo. A maioria das descobertas mostra
complexidade do ambiente social, composto como é por que a socialização com um humano tem um efeito geral ,
membros de duas espécies. Somente um trabalho isto é , se durante a socialização os cães tiverem
comparativo adicional em cães e lobos, ou em raposas, experiência com alguns humanos, há todas as chances de
poderia revelar a plausibilidade destas duas ideias. que a maioria deles possa ser socializada com outras
pessoas sem muita dificuldade posteriormente. No entanto,
Deve - se ressaltar que o surgimento da evitação extrema é aconselhável que o criador forneça aos filhotes
está presente apenas em filhotes que não tiveram experiências variadas de humanos, incluindo crianças e
experiência com humanos. A exposição a uma quantidade talvez pessoas com aparência diferente . Do ponto de vista
mínima de experiência humana é suficiente para reduzir os puramente da adoção , não há necessidade de pressa para
níveis de tal cautela em cães (Stanley e Elliot 1962), e estes separar o filhote de sua família nativa , especialmente se
animais mantêm a sua capacidade de desenvolver e manter os novos proprietários não puderem oferecer um ambiente
contactos sociais com estranhos após o fim “oficial” do doméstico socialmente rico.
período sensível . .
Principalmente por razões práticas, Scott e Fuller (1965)
9.5 Atração e apego
também introduziram o conceito de “período ideal ” para a
socialização. Conseqüentemente, os “melhores” resultados É lamentável que na literatura antiga estes dois termos
podem ser alcançados se os cães forem socializados entre tenham sido usados indistintamente (por exemplo, Scott e
6-8 semanas ou 1-2 semanas depois (Scott 1986). Este Fuller 1965, Scott 1992), porque no uso actual atracção (ou
conselho leva em consideração que o filhote deve adquirir afiliação) e apego não se referem ao mesmo aspecto do
experiência social tanto de coespecíficos quanto de comportamento. Atração poderia ser definida como qualquer
heteroespecíficos para desenvolver um comportamento forma de preferência por uma classe de estímulos em
social “normal” . Eles argumentaram que o filhote deveria detrimento de outra. O apego, por outro lado , é uma
ser introduzido em seu novo ambiente humano antes do característica da organização do comportamento em um
final (ou melhor ainda, no meio) do período de socialização , nível funcional , uma propriedade que surge em
mas que também deveria passar tempo suficiente no grupo circunstâncias especiais e envolve uma interação complexa
nativo para ganhar experiência com membros da mesma entre estruturas perceptivas, referenciais e de ação
espécie. Embora Scott e Fuller tenham sido suficientemente (Capítulo 1.8, p. 24). Além disso, o apego geralmente
cautelosos para salientar muitas vezes que os períodos de descreve um relacionamento particular e individualizado.
desenvolvimento estão sujeitos a variações devido a causas
genéticas e ambientais , os seus esforços para determinar Bowlby (1972) definiu apego em humanos como “buscar
um período de desenvolvimento «óptimo» e manter proximidade com outro
9. 5 ATRAÇÃO E ANEXOS 21 5
Individual'. O argumento funcional é que permanecer Embora nenhum experimento específico tenha sido
próximo do objecto de apego (por exemplo, a mãe) relatado, Pettijohn et al. (1977) descobriram que os
contribui para a sobrevivência dos jovens porque oferece humanos eram mais eficazes na redução do estresse em
várias formas de apoio ( por exemplo , comida , protecção filhotes de cães do que suas próprias mães, mesmo
contra predadores , etc. ) (ver Gubernick 1981, Bowlby quando os cães tinham muito pouca experiência
1972). . Assim, o papel do apego torna - se especialmente heteroespecífica (por exemplo, apenas com pessoas
importante quando existe o perigo de uma prole móvel se limpando suas gaiolas). Assim, parece que os cães nesta
distanciar do progenitor. Por esta razão, o apego é mais idade são atraídos por algumas categorias de objetos
importante nas espécies precoces e também aumenta sociais , sem terem estabelecido uma relação estritamente
em importância com o aumento das habilidades motoras individualista . Isto não indica que os cães não sejam
da prole . Assim, a ideia de apego baseia- se numa forma capazes de reconhecer a mãe ou os irmãos , para os
especial de relações sociais que se desenvolve entre quais existem evidências experimentais (ver Hepper
dois indivíduos. Os dados observacionais geralmente 1994; secção 6.5.4). Mostra apenas que os filhotes são
fornecem pouca evidência de uma relação de apego indiscriminados nos indivíduos aos quais dirigem seu
porque as circunstâncias apropriadas ocorrem apenas comportamento quando se trata de sobreviver a situações
raramente. Assim, na maioria dos casos, o apego é perigosas e estressantes. Talvez, no caso de
demonstrado em laboratório se o comportamento do cachorrinhos , qualquer membro do grupo ou o grupo
animal preencher certos critérios comportamentais que como um todo possa fornecer proteção e não haja
se baseiam na suposição de que o sujeito é móvel e necessidade da ajuda de um indivíduo em particular.
possui as habilidades motoras necessárias para abordar Recentemente obtivemos evidências experimentais de
ou evitar estímulos /objetos que ocorrem em seu ambiente que cachorros de 4 meses de idade desenvolveram uma
( seção 8.2). Assim, um relacionamento pode ser descrito relação de apego com seus donos (Topal et al. 2005a) ,
como apego se o sujeito for capaz de reconhecer o objeto mas lobos da mesma idade não o fizeram (Figura 8.2).
de apego (discriminação individual ) , mostrar preferência Do ponto de vista funcional , os filhotes de lobo podem
por considerá - lo como o centro de seu ambiente social receber a mesma proteção de todos os membros da
(o efeito de base segura ) durante a exploração e quando matilha, portanto , pode não haver necessidade de apego
experimentando perigo e apresenta mudanças individualista. Esses
comportamentais específicas ao encontrar o objeto de diferenças sugerem que esse apego precoce em cães é
apego após uma separação estressante (saudação e o resultado de processos seletivos.
relaxamento comportamental ). Para testar Scott (1962) também observou que os vínculos sociais
experimentalmente esses critérios , a maioria dos podem se formar ao longo da vida, mas naquela época
pesquisadores utiliza algum tipo de objeto de controle ele provavelmente estava se referindo ao comportamento
(estranho) que pertence à mesma categoria do suposto afiliativo . Contudo, a afirmação é provavelmente
objeto de apego. verdadeira no caso dos cães, que mantêm a capacidade
de desenvolver relações de apego mais tarde na vida e
com muitas pessoas (Gacsi et al. 2001). Tal flexibilidade
Uma reavaliação da literatura mais antiga sobre pode ser vantajosa ao permitir que o cão se junte a um
relações sociais mostra que muitos dos fenómenos grupo diferente de humanos ainda mais tarde na vida, e
descritos como tais não reflectem realmente apego , mas também permitir- lhe estabelecer uma rede complexa de
são casos de atracção ou afiliação baseados em relações com humanos pertencentes a grupos diferentes .
preferências geneticamente influenciadas e/ou nos efeitos
da aprendizagem. Observando mais de perto o trabalho
9.6 Experiência inicial e sua influência
de desenvolvimento sobre afiliação social entre
no comportamento
adestradores humanos e filhotes de cães , fica claro que
até o final do período de socialização os filhotes não O estudo dos efeitos da experiência precoce no
desenvolvem relações de apego com humanos e , da comportamento do cão tem recebido pouca atenção nos
mesma forma, nenhuma relação social individualizada últimos tempos. Isto é lamentável, porque a maior parte
emerge em relação a outros cães . (por exemplo, a mãe). do conhecimento obtido por Scott e Fuller (1965)
representa apenas uma abordagem metodológica para o Assim, a falta de experiência social interfere na formação
problema. Como reconheceram, o método de criação de um posterior . Pouco se sabe se o enriquecimento do ambiente
grande número de animais sob condições controladas resultou de um cão melhora o desempenho do treinamento ou muda
em cães que “ não desenvolveram as suas capacidades sua atitude em relação ao ambiente. Seksel et al. (1999)
máximas” (Scott e Fuller 1965, p. 86), em parte devido às variaram a experiência de socialização para filhotes de 6 a
suas experiências restritas. 16 semanas de idade , expondo -os a diferentes tipos de
Assim, qualquer experiência inicial específica que lhes foi experiência em sessões curtas. Alguns cães receberam
proporcionada veio juntar-se ao facto de viverem num manejo e treinamento precoce , outros grupos receberam
ambiente relativamente empobrecido , e uma gama mais apenas um desses tratamentos e cães não tratados foram
ampla de experiências poderia ter produzido cães com usados como controle. Nos testes, os cães foram submetidos
capacidades melhoradas. a diferentes estímulos ambientais e tarefas de treinamento.
Estudos mais recentes têm sido baseados em “naturais” A falta de efeitos importantes dos tratamentos encontrada foi
populações de cães que compartilham parte ou a maior explicada pela influência relativamente pequena da
parte de seu ambiente diário com humanos, e esses cães experiência de socialização em comparação com a
podem perder certos tipos de estímulo ou recebê -los em estimulação social e ambiental global recebida pelos cães no
excesso. Esta situação oferece a oportunidade de procurar seu ambiente doméstico.
correlações entre experiência e comportamento. Em estudos
retrospectivos , os dados são recolhidos através de Uma experiência mais específica pode ter um efeito
questionários , a fim de reconstruir o ambiente inicial de vantajoso . Filhotes de pastor alemão que observaram sua
criação do cão e isolar factores que possam afectar o mãe procurando e recuperando sachês de narcóticos
comportamento posterior. Usando este método, Serpell e escondidos quando tinham 6 a 12 semanas de idade
Jagoe (1995) descobriram que muitos fatores diferentes responderam mais rapidamente ao treinamento posterior
podem influenciar o comportamento posterior. Por exemplo, quando completaram 6 meses de idade (Slabbert e Rasa
a “agressão do tipo dominância ” relatada pelos proprietários 1997). Isto sugere que o treinamento para diversas tarefas
foi mais comum em cães obtidos em uma loja de animais e pode se beneficiar da exposição precoce a um membro da mesma espéc
em cães que ficaram doentes antes dos 14 meses de idade .
Isto indica que a experiência social restrita durante o período 9.7 Previsão de comportamento:
de socialização pode levar a um animal com uma atitude
' Testes de filhotes'
abertamente agonística. É importante lembrar que tais
estudos são úteis para detectar possíveis factores de risco Prever como será o comportamento de um filhote pode ter
no desenvolvimento e oferecer hipóteses sobre a influência uma aplicação prática porque pode ajudar o criador a adequar
precoce , mas não fornecem explicações causais para o o filhote aos desejos dos possíveis proprietários e a selecionar
comportamento. tortas de filhotes para reprodução posterior , para que os
treinadores possam evitar investir trabalho em 'menos' .
Estudos mais experimentais visam encontrar uma indivíduos talentosos .
correspondência entre o ambiente inicial e o desempenho Prever as capacidades necessárias para que um animal se
subsequente em determinados testes (por exemplo, Fuchs et torne num cão de trabalho bem treinado poderá poupar
al. 2005) ou visam influenciar ativamente o ambiente de dinheiro e esforço (bem como emoção ) se for possível
desenvolvimento inicial e procurar um efeito que surja num garantir que apenas candidatos adequados sejam inscritos
momento posterior . Tais investigações são de especial no programa de treino. O desenvolvimento de um teste
interesse prático porque se supõe que uma extensa preditivo para filhotes tornou-se um dos objetivos primordiais
experiência inicial é benéfica para a capacidade posterior do da pesquisa canina , mas uma revisão dessa literatura
cão de ter sucesso no treinamento. Pfaffenberg et al. (1976) mostra resultados muito mistos. Embora existam relatórios
descobriram que os cães-guia para cegos têm maior de testes com base nos quais foram encontradas previsões
probabilidade de passar no treinamento se chegarem à bem sucedidas de aptidão para o trabalho ou de resposta à
família anfitriã logo após o desmame e não forem deixados formação (por exemplo, Scott e Bielfelt 1976), os relatórios
nos canis por um período prolongado durante o período de negativos são mais frequentes. A maioria dos problemas
socialização. origina-se de uma abordagem muito simplista
9. 7 PREVISÃO DO COMPORTAMENTO U R:'PU PP Y TESTING' 217
uma visão do desenvolvimento (Caixa 9.5). Ao testar a o teste. Embora a maturação esteja sob forte controle
previsão , a principal preocupação é com os aspectos do genético, algumas mudanças ocorrem “da noite para o dia”,
comportamento que estão sob influência genética enquanto outras surgem apenas gradualmente. Segue -se
relativamente forte e, portanto, são resistentes às perturbações que os testes devem ser feitos quando a maturação está
ambientais. Contudo, alguma influência ambiental inicial é próxima da conclusão, mas o momento em que isso ocorre
suficientemente forte para causar mudanças duradouras no não foi demonstrado para a maioria dos padrões de
comportamento que são protegidas de modificações comportamento e pode ser diferente para sistemas diferentes .
posteriores. Em ambos os casos assumimos que os factores Também é importante lembrar que a reprodução seletiva
que determinam o potencial do animal aconteceram antes do afeta a estrutura do desenvolvimento, alterando não apenas
teste preditivo e que nenhuma variação ambiental adicional a velocidade de maturação , mas também a duração dos
afectará o comportamento estudado . Mesmo que seja assim , períodos de desenvolvimento e a sequência de surgimento
a maturação comportamental pode interagir com a dos comportamentos. Além disso, há uma interação raça X
previsibilidade de ambiente: por
Quadro 9.5 Desenvolvimento comportamental e o problema dos testes em filhotes
Os testes para filhotes estão cada vez mais na moda experiência. Os testes de filhotes são geralmente realizados
porque existe a crença de que o comportamento em duas ou três ocasiões (caixa pontilhada), quando um
adulto pode ser previsto com base na observação de cães jovens .cão é submetido a uma bateria de testes diferentes .
Aqui apresentamos um referencial teórico Neste esquema , o Teste 1 não medirá o
para ilustrar os problemas com esses testes . efeito de E3 e o comportamento dos animais
Conforme discutido no texto, as habilidades dependerá se a sua capacidade perceptual emergente
perceptivas (P) e motoras (M) emergem sequencialmente, ( P2 ) precederá ou será tardia (P21 ) em relação a E2. No
e o organismo é exposto a diversos eventos (E) durante Teste 2, os animais que se desenvolvem mais
o desenvolvimento. Qualquer teste de filhote depende rapidamente (P3) terão mais experiência para avaliar
da capacidade do filhote de perceber certos estímulos E3 do que aqueles com uma taxa de desenvolvimento
e de mostrar certos padrões de comportamento, mais lenta , e também não é óbvio como as
nenhum dos quais é independente de habilidades perceptivas diferenciais nos Testes 1 e 2
Figura do Quadro 9.5 (a) Um esquema hipotético de desenvolvimento comportamental e o momento dos testes de filhotes . (b) O teste de
dominância geralmente faz parte do teste de filhotes. Até agora, o comportamento durante este teste não provou ser preditivo. Embora o teste
pareça simples (o experimentador coloca o cão de costas), não existe uma versão publicada geralmente aceita .
continuou
afetam a relação entre o comportamento nesses habilidades, especialmente em termos de primeira

testes . Lógica semelhante poderia ser aplicada emergência, taxa de desenvolvimento e
ao comportamento motor . Com base nisso , o estabilização. • Desenho do teste : Dependendo do
desenvolvimento de um teste útil para filhotes pode caráter de interesse , vários testes comportamentais ,
ser baseado nas seguintes considerações. (Observe que que supostamente revelam certas habilidades, devem
os horários podem diferir entre as raças.) ser tentados e também testados novamente no
dia seguinte . • Bateria de testes : Com base nas duas
• Descrição do comportamento: São necessários
dados observacionais de longo prazo para descrever o
etapas anteriores , o momento ideal para testes deve ser
determinado usando uma combinação de testes que
desenvolvimento da percepção e da motricidade
são aplicados ao longo do período de desenvolvimento.
por exemplo, as raças apresentam sensibilidade diferencial à Outro fator importante é como a variável preditiva é definida.
interação com humanos (Freedman 1958). Tais factores podem Muitos estudos baseiam -se numa única variável comportamental
ser críticos no trabalho comparativo sobre o desenvolvimento medida num teste numa determinada idade , enquanto outros
porque a utilização de uma escala absoluta (dias após o obtêm « pontuações compostas ».
nascimento) pode levar a conclusões enganosas (ver Caixa 9.3). No caso destes últimos , os investigadores combinam esses
variáveis que se presume medirem o mesmo
Outra abordagem para os mesmos problemas é usar uma característica (o que obviamente não é necessariamente o caso ).
bateria de testes em uma determinada idade. Embora na maioria Por exemplo, para prever o comportamento de medo , Goddard e
dos casos uma série de testes curtos num determinado dia pareça Beilharz (1986) definiram um “ índice de teste do filhote” que
ser muito eficiente e poupar tempo, tal prática é contrariada por consistia em uma pontuação de atividade ( às 9 semanas), uma
observações sobre o desenvolvimento comportamental, que pontuação de busca (às 9 semanas) e diferentes pontuações
sugerem que diferentes sistemas comportamentais não atribuídas a medo (reação a um apito às 8 semanas ou evitar
amadurecem em sincronia. Assim, testar filhotes para sociabilidade, objetos ao caminhar às 12 semanas). Naturalmente, do ponto de
capacidade de recuperação, neofobia ou atividade por volta das vista prático , qualquer tipo de medida que demonstre ter um
8 semanas de idade não foi preditivo no que diz respeito à elevado valor preditivo é uma solução válida para o problema .
adequação para o trabalho de serviço (Wilsson e Sundgren 1998), Mas isto não nos aproxima da compreensão da relação de
enquanto vários testes únicos de recuperação (aos 8 e 12 anos ) desenvolvimento entre o comportamento do cão jovem e o do
semanas) ou comportamento de susto (às 12 e 16 semanas) adulto , em parte porque o valor preditivo de algumas destas
forneceram um bom valor preditivo para a aptidão para se tornar variáveis comportamentais pode aplicar-se apenas ao ambiente
um cão policial (Slabbert e Odendaal 1999). A complexa relação de criação em que foram identificadas.
entre o comportamento do filhote e do adulto também foi
destacada em estudos que tentaram prever o comportamento de
medo em cães (Goddard e Beilharz 1984). Eles descobriram que
a resposta ao medo dos cães muda durante o desenvolvimento. Como esperado, o valor preditivo dos testes em filhotes
Antes das 12 semanas de idade, os cães reduziram a sua aumenta com a idade. Descobriu- se que este é o caso ao medir
atividade em situações de medo , mas os cães adultos em o medo em cães-guia para cegos (Goddard e Beilharz 1986) ou o
situações semelhantes tornaram-se passivos ou abertamente comportamento agressivo em cães policiais (Slabbert e Odendaal
ativos. Assim, medir as primeiras reações de medo não é um 1999). Infelizmente, a previsão muitas vezes chega tarde demais ,
bom indicador do comportamento posterior. quando o cão já está participando do programa de treinamento.
Embora tais resultados isolados não sejam conclusivos, podem A previsão tardia do comportamento adulto também é
indicar que o valor preditivo de um teste provavelmente aumentará problemática quando o objetivo é procriar a favor ou contra alguns
se for realizado no momento “certo” . traços comportamentais. Apesar de ser relativamente preditivo,
Goddard e Beilharz (1986) não recomendam
seleção contra o choro com base no seu “ índice de filhote” considerável pesquisa, muitas questões permanecem sem
devido à incerteza do componente genético subjacente a solução. Faltam dados comparativos tanto para lobos e
essa característica. cães , como para diferentes raças.
Contudo, mesmo do ponto de vista prático , os testes em Estudos comparativos poderiam ampliar nossa compreensão
cachorros têm as suas vantagens, porque expõem o cão de como a seleção e a criação artificial afetam o
jovem a diversas experiências físicas e sociais, e o testador comportamento do cão, alterando o padrão de
pode assim obter informações valiosas sobre o estado de desenvolvimento.
desenvolvimento do indivíduo. Se o filhote não apresentar Pouco se sabe sobre como a estimulação precoce se
o desempenho esperado , medidas corretivas podem ser relaciona com os períodos sensíveis do desenvolvimento.
tomadas para melhorar seu comportamento. Assim, “testes” Essa pesquisa poderia revelar diferenças específicas entre
regulares que expõem o cachorro às características do seu espécies, bem como o papel de diferentes tipos de
ambiente futuro podem, na verdade , levar a um melhor estímulos , incluindo influências olfativas, visuais e acústicas.
desempenho quando adulto, apesar dos testes não serem Poderia ser importante a este respeito que os estímulos
preditivos. associados ao desenvolvimento de uma relação afiliativa
tenham mudado de lobo para cão . Os lobos parecem ser
mais dependentes da estimulação olfativa precoce ; os
cães, por outro lado, desenvolvem uma preferência pelos
Os períodos de desenvolvimento devem ser vistos como humanos também com base em sinais visuais.
um processo epigenético durante o qual o potencial genético
do organismo se desenvolve em um determinado ambiente.
Assim, um cão em desenvolvimento não experimenta
Leitura adicional
apenas passivamente a estimulação ambiental ; o Revisões detalhadas sobre o desenvolvimento canino
organismo é construído de tal maneira que na verdade podem ser encontradas em Serpell e Jagoe (1995). Lindsay
“espera” certo tipo de estimulação durante o crescimento . (2001) e Coppinger e Coppinger (2001) fornecem uma série
Infelizmente, a maior parte dos trabalhos sobre de ideias sobre a complexidade da interação gene X
ambiente .
desenvolvimento canino foi publicada há mais de 30 anos e , apesar

CAPÍTULO 10
Temperamento e personalidade
10.1 Introdução Gosling 2005). Infelizmente, na pesquisa atual

há uma grande confusão sobre o termo “personalidade ”,
Existe alguma regularidade na variação individual
em parte porque os etólogos ou psicólogos animais têm
dentro de uma espécie. Embora, como qualquer fenotípico
medo de serem acusados de antropomorfismo.
característica, o comportamento individual é o resultado de
Isto levou ao florescimento de sinônimos, incluindo
uma interação entre genes e ambiente, alguns indivíduos
síndromes comportamentais, tipos de comportamento,
são mais semelhantes entre si do que entre si .
estilos comportamentais , estilos de enfrentamento,
outros. Esta visão é provavelmente baseada na observação de que
predisposições emocionais e temperamento. Na etologia canina , um
os indivíduos se comportam de forma consistente em todos os aspectos.
encontra principalmente dois sinônimos, temperamento
situações semelhantes ou diferentes , e há maneiras
e personalidade, que, infelizmente, têm sido
limitadas de se comportar de forma consistente. Por exemplo,
usado indistintamente por muitos autores. Recentemente,
ao ver um novo objeto cruzando seu caminho
muitas revisões abordaram o tema da personalidade em
caminho que um cachorro pode olhar para ele, segui -lo ou se aproximar dele.
cães , embora de diferentes perspectivas de
Se o cão mostrar um padrão de comportamento semelhante em
genética comportamental (Ruefenacht et al. 2002 ), psicologia
muitas ocasiões em direção a vários romances (ou mesmo
comparativa (por exemplo, Jones e Gosling 2005 )
familiares) , podemos ser levados a caracterizar
ou aplicação prática (Taylor e Mills 2006,
o cachorro como sendo 'curioso'. No entanto, o que mais
Diederich e Giffroy 2006) (Caixa 10.1).
o cachorro poderia ter feito? Existem mais duas
Aqui tomaremos a visão antropomórfica funcional e
possibilidades: o cão pode não demonstrar interesse algum
sugeriremos uma semelhança entre o _ _
(continuar caminhando pelo mesmo caminho) ou pode
função da personalidade em humanos e animais
distanciar - se do objeto parando ou _ (Carere e Eens 2005). Assim a personalidade é definida
mudando a direção de sua caminhada. Cães mostrando
por uma série de traços comportamentais que estão sob a
o primeiro padrão seria descrito como ' não influência de processos seletivos e são resultado
interessado'; aqueles que mostram o último comportamento
de algum tipo de mecanismo adaptativo. Há talvez duas
seria caracterizado como 'temeroso ' . Essas descrições
razões para preferir o termo geral
categóricas são geralmente consideradas como tipos de
'personalidade' em vez de 'temperamento'. Primeiro, em
comportamento e a (s) medida(s) (por exemplo, a distância
Na literatura humana há uma tendência a usar “
entre cachorro e objeto em algum momento após
personalidade” para descrever adultos, enquanto “temperamento”
o encontro) que foram usados para esta categorização são
é preferido para o desenvolvimento de humanos. Em segundo lugar,
chamados de traços . De acordo com isso
se as consequências da aptidão são importantes, então é ainda mais
tradição, e discriminar esse tipo de descrição comportamental
padrão comportamental ou menos estável do adulto que
com foco no indivíduo
é de primordial importância. Como a personalidade é o
abordagem tradicional , parece ser útil _ produto de efeitos genéticos e ambientais ,
referem-se a tipos de personalidade e traços de personalidade .
espera - se que sofra mudanças marcantes
(Os traços de personalidade diferem dos traços comportamentais no
desde o nascimento até a maturação. Este processo envolve
com base no fato de que geralmente são recursos derivados, ou seja,
padrões complexos de ativação genética e estimulação
baseiam- se em contribuições « ponderadas» de
ambiental, ambos esperados
mais de um traço comportamental (ver, por exemplo, Jones e
221
2 2 2 TEMPERAMENTO E PERSONALIDADE
Quadro 10.1 Pavlov e seus cães
Embora Pavlov seja normalmente citado como o criador do • Forte-equilibrado-móvel (sanguinário): ativo;
paradigma laboratorial da aprendizagem associativa , a sua reativo a novos estímulos, sonolento em circunstâncias
contribuição para a investigação sobre a personalidade foi monótonas ; extrema predominância do processo
talvez igualmente importante. Ele e outros trabalhadores do excitatório
seu laboratório notaram desde muito cedo que muitos cães
A maior parte do trabalho de Pavlov recebeu pouca atenção
apresentavam um comportamento específico , mas consistente,
durante as sessões de treino . É importante ressaltar que a depois de sua época (embora Scott e Fuller 1965 o
categorização pavloviana não se baseou apenas nos mencionem de passagem), e a pesquisa da personalidade tornou-
parâmetros do processo de aprendizagem (por exemplo, se dominada por métodos indutivos (por exemplo,
número de tentativas para atingir um critério, número de Cattel eta/. 1973). Paralelamente , existe uma longa tradição
tentativas necessárias para extinção, etc.); os de utilização da personalidade ( ou temperamento)
pesquisadores também observaram o comportamento geral dos cães para selecioná- los para o trabalho (por exemplo,
do cão antes e durante o experimento. Os cães foram colocados Humphrey 1934, Pfaffenberg eta/. 1976, Goddard e Beilharz
em três (ou quatro) categorias que se supunha refletirem as 1986).
propriedades neurais do cérebro (“tipos de sistema nervoso Curiosamente, Sheppard e Mills (2002) obtiveram
”) (Teplov 1964, Strelau 1997) . Esta categorização, uma categorização bidirecional de cães (' ativação
que tem algumas semelhanças com a tipologia Hipocrática- negativa' e 'ativação positiva ') com base nos dados do
Galeniana dos quatro humores, incluindo o problema questionário que corresponde amplamente aos dois tipos
de atribuir objetivamente um cão a uma categoria, tornou - principais ('fraco' e 'forte') . no sistema pavloviano.
se muito popular entre os treinadores de cães da época (e é

frequentemente referida hoje). Contudo, a intenção de
Pavlov era tornar esta categorização tão objetiva quanto possível;
isto é, como os cães reagiram ao serem condicionados em
situações apetitivas ou aversivas . Na revisão de Teplov (1964)
as seguintes características foram mais mencionadas em
relação a esses 'tipos':
• Tipo fraco (melancólico): nervoso, sensível (grito), lutando

quando contido, covarde, inibido; extrema predominância
de inibitório
processo
• Tipo forte-desequilibrado (colérico): ativo, animado, propenso a
ser agressivo; predominância moderada do
processo excitatório • Forte-equilibrado-lento Figura do Quadro 10.1 A tipologia pavloviana foi desenvolvida primeiro
(fleumático): calmo, constante, contido, predominância para cães e só mais tarde aplicada a pessoas. No entanto, é claro
moderada do processo inibitório que Pavlov também tentou conformar -se à clássica tipologia humana
hipocrática-galena . (Redesenhado e modificado de Strelau 1997).
diminuir à medida que o indivíduo amadurece . Naturalmente, Na verdade, podemos transformar o uso perturbador de
isto não significa que a personalidade seja resistente às sinônimos de “personalidade” e “temperamento” em uma
mudanças após a maturação , mas espera-se que os efeitos dicotomia útil . O temperamento poderia ser usado para
ambientais, em particular, tenham um impacto maior antes da características presentes em estágios iniciais de
maturidade do indivíduo do que depois. desenvolvimento (por exemplo, neonatal , transicional ou
Isto também significa que a contribuição genética para a social no caso do cão; ver Capítulo 9) antes de a maturidade ser atingida.
personalidade pode ser melhor observada nos estágios iniciais Esta distinção também é refletida por Goldsmith et al. (1987)
do desenvolvimento. que distinguem o temperamento como herdado,
10.2 ABORDAGEM DESCRITIVA DA PERSONALIDADE 223
tendências que aparecem precocemente e que continuam ao expostos a diferentes ambientes seletivos (ver
longo da vida e servem como base para a personalidade. abaixo, Svartberg 2005).
Observe também que os pesquisadores tendem a se referir a um
traço como temperamento se tiver uma natureza mais geral ou 10.2.1 'Conhecer', observar ou testar
aplicação mais ampla (por exemplo, 'impulsividade', 'ousadia',
Nos humanos, a maioria dos testes de personalidade consiste em uma lista
'atividade') e como um traço de personalidade se o personagem
de perguntas que geralmente pedem um julgamento de
parece estar restrito a um contexto mais especial (por exemplo,
uma situação particular. Embora tais auto-relatos
'sociabilidade', 'agressividade'). Neste aspecto nós _
pode parecer muito subjetivo, muitos anos de pesquisa
podemos esperar que, à medida que o animal cresce, ele tenha
estabeleceram que as respostas a essas perguntas têm de fato
que atuar em um número crescente de ambientes,
alguns ou mais (estatisticamente
o que leva a um padrão de comportamento mais estruturado .
significativos) relacionamentos com o correspondente
Por exemplo, a emergência na sociedade
traços de comportamento do respondente (por exemplo, Gosling
ambiente é um processo gradual que é paralelo ao
2001). As vantagens práticas deste método têm
desenvolvimento de traços de personalidade
levou os pesquisadores a aplicar as mesmas questões sobre
relacionado à socialidade. Muitos também argumentariam que
cães. Neste caso , o proprietário, uma pessoa familiar ou
o temperamento está fortemente relacionado ao composto
um especialista é solicitado a caracterizar o comportamento de
genético de uma característica, enquanto a personalidade é a realização
o cão numa série de contextos, sem que o cão participe de forma
fenótipo, o produto de um gene duradouro vezes
alguma na recolha dos dados.
interação com o ambiente. Assim podemos adotar o
Métodos mais orientados etologicamente
definição usada por Jones e Gosling (2005): a personalidade
envolvem a observação do sujeito no dia a dia
representa aquelas características do adulto
situações ou projetar testes comportamentais especiais em
indivíduos que descrevem e explicam consistentemente
para revelar aspectos especiais do comportamento.
padrões de sentimento, pensamento e comportamento.
A observação em situações naturais é muitas vezes muito
complicada, demorada e difícil de padronizar . Assim, os
pesquisadores preferem elaborar testes
10.2 Abordagem descritiva para baterias para descrever características comportamentais
personalidade
que poderia fornecer a matéria- prima para traços de
Uma revisão recente sobre a personalidade dos cães (Jones e personalidade . Naturalmente, para fornecer uma descrição do
Gosling 2005) identificou vários objetivos de pesquisa, personalidade 'completa' que a bateria de testes deve simular
como previsão de comportamento durante o desenvolvimento, uma variedade de contextos em que diferentes facetas do
descrição de traços de comportamento para prever personalidade pode ser revelada. Um outro aspecto do teste
problemas comportamentais ou adequação individual para baterias é que há uma preferência por estímulos novos (às vezes
certos métodos de treinamento ou seleção de métodos preferidos extremos) do cão (por exemplo, um tiro ) para liberar certos
fenótipos. No entanto, as revisões mais recentes padrões de comportamento.
concluiu que muitos destes objectivos podem ser comprometidos Contudo, estes dois factores introduzem diversas complicações.
pela falta de compreensão ( e mais Primeiro, as baterias de teste não podem ser estendidas
atenção a) teórico e metodológico indefinidamente, porque não se pode esperar que os cães
problemas. reagir da mesma maneira durante um longo período de
Por definição, apenas indivíduos podem ter personalidade . tempo. Isto limita o número de 'situações' (teste
Neste sentido tenta descrever o ' perfil de personalidade ' de uma unidades) que podem ser incluídas em uma bateria de teste, que
raça com base em relatórios de especialistas por sua vez, determina a gama de comportamentos que
apresenta um uso inválido do método, mesmo que no será exibido . Mesmo neste caso é impossível
nível conceitual, algumas características derivadas podem excluir a possibilidade de que o interior do sujeito
corresponder ( por exemplo, Draper 1995, Bradshaw e Goodwin O estado mudará durante o curso da bateria de teste , o que
1998). Como mostra uma análise detalhada , esses perfis de pode influenciar o comportamento. É assim
raça também podem ser muito diferentes quando diferentes provável que as unidades de teste não possam ser consideradas como
populações são comparadas e também se as raças são medidas estritamente independentes, especialmente porque
esta possibilidade não foi investigada até agora. Além disso, extraído de situações de vida naturalistas (por exemplo, Serpell
algumas unidades de teste (ou aspectos da situação) são e Hsu 2001, Sheppard e Mills 2002).
repetidas numa bateria de testes para fornecer provas da Estudos de questionários que procuram características
consistência interna do comportamento. comportamentais com base nos relatos dos proprietários
No entanto , isto pode ser problemático porque alguns efeitos de forneceram algumas evidências de que este método pode ser confiável e válid
habituação ou sensibilização podem afectar o comportamento. A confiabilidade foi testada pedindo aos proprietários que
Por exemplo, no teste Dog Mentality Assessment (DMA) avaliassem seu cão e a si mesmos usando um inventário de
(Svartberg e Forkman 2002) existem duas unidades de teste de personalidade humana , e os pares também foram solicitados a
'brincadeira' , uma em segundo lugar na bateria de testes e outra avaliar o humano e o cão focais (Gosling et al.
em nono lugar. Embora o comportamento lúdico esteja 2003). Os resultados deste estudo por questionário mostraram
correlacionado entre as duas unidades, os cães são submetidos que diferentes observadores fornecem relatórios semelhantes
a uma série de estímulos ( ruído metálico, 'fantasma') antes da sobre o mesmo indivíduo (confiabilidade interobservador ), e o
segunda unidade lúdica. O comportamento lúdico pode parecer seu julgamento também é consistente se reportarem sobre uma
resistente a tais intervenções numa amostra grande, mas em única característica em contextos diferentes (consistência
geral pode haver muitos factores ocultos que afectam o interna ). Outro estudo de questionário (Sheppard e Mills 2002)
comportamento na segunda ocasião . Ao testar o comportamento descobriu que os observadores também são consistentes nos
agressivo, Netto e Planta (1997) submeteram um cão a uma série seus julgamentos quando solicitados a preencher o mesmo
de unidades de teste com duração aproximada de 45 minutos e questionário após decorridos 6 meses (confiabilidade intra-
incluíram vários contextos com potencial para provocar observador). Embora existam algumas dúvidas sobre se os
comportamento agressivo por parte do cão . Embora a aplicação proprietários são imparciais na resposta a tais questionários (por
de um sistema de teste elaborado tenha tido muito sucesso em exemplo, no caso de comportamento problemático) (Sheppard e
alcançar uma elevada validade de critério (cães com histórico de Mills 2002), e cada questionário a ser aplicado necessita de ser
mordidas foram detectados com grande sucesso pelo teste, veja testado, parece que a fiabilidade pode ser alcançada.
abaixo), também pareceu que o teste poderia ter sensibilizado os
cães para este comportamento . (os cães ficaram mais No caso de questionários, uma forma importante de obter
agressivos no final do teste ) e a prática de expor os cães a uma validade é procurar critérios externos que estejam associados à
situação estressante por tanto tempo também pode ser característica sob investigação.
problemática do ponto de vista do bem-estar . Gosling et al. (2003) pediram a juízes independentes que
observassem os proprietários interagindo com os cães para os
quais os proprietários haviam feito avaliações anteriores. Houve
um acordo considerável entre a avaliação dos juízes e a dos
Embora possa ser logisticamente mais complexo, é mais proprietários . Da mesma forma, Svartberg (2005) relatou que
vantajoso que as baterias de testes aplicadas numa única ocasião também houve uma associação entre a avaliação do proprietário
testem apenas alguns traços de personalidade, e os cães sejam no questionário C-BARQ (Serpell e Hsu 2001) e o comportamento
então submetidos a testes adicionais num curto espaço de tempo, observado no teste DMA realizado 1-2 anos antes.
durante os quais não são esperadas alterações na personalidade .
A abordagem etológica da personalidade prefere a medição

direta do comportamento, seja em situações observacionais ou
10.2.2 Descrevendo comportamento: em baterias de testes. Isso geralmente é feito de duas maneiras
avaliação e codificação
diferentes : o observador avalia o comportamento ao longo de
Caso o cão não participe do teste, o pesquisador deverá confiar alguma escala (semelhante à avaliação do questionário) ou há
na avaliação do proprietário . um etograma detalhado que decompõe o comportamento em
Essa avaliação pode ser baseada na classificação de elementos para os quais a frequência, a duração ou a latência
características humanas (por exemplo, 'energético', 'ansioso'; podem ser medidas . (Capítulo 2). A codificação comportamental
Gosling e Bonnenburg 1998), inventário de personalidade humana é geralmente assumida como feita por profissionais, portanto ,
(os itens são 'traduzidos' por serem significativos para cães; uma boa codificação intra-observador e
Gosling et al. 2003), ou um lista de perguntas
10.2 ABORDAGEM DESCRITIVA DA PERSONALIDADE 225
a confiabilidade interobservador é esperada. Contudo, na Baterias de testes que consistem em uma ou duas
prática (por exemplo, ensaios de campo de trabalho, teste situações funcionalmente diferentes (por exemplo, reação a
DMA ) vários juízes observam o comportamento durante um um estímulo ameaçador e um estranho) ou uma ou duas
longo período (a fim de obter amostras grandes) e essa situações funcionalmente semelhantes (por exemplo,
fiabilidade muitas vezes não é alcançada ou relatada (por brincar com uma pessoa conhecida ou com um estranho)
exemplo, Svartberg e Forkman 2002, Strandberg et al. provavelmente revelarão apenas um único fator . Isto
2005). Isto deve -se, em parte, ao facto de muitas destas explica a preferência por estudos com questionários (e os
avaliações terem lugar anos após a recolha dos dados; no limites dos testes de comportamento); portanto, um conjunto
entanto, parece não haver razão para que testes futuros não adequado de perguntas (e uma população
possam ser gravados em vídeo e codificados por um correspondentemente grande) poderia revelar muitas facetas
pequeno grupo de observadores treinados. da personalidade , porque a análise de muitas variáveis
No caso dos testes comportamentais, a questão da diferentes provavelmente mostrará uma estrutura subjacente complexa d
fiabilidade teste-reteste tem sido omitida há muito tempo, Deveria ser óbvio , contudo, que poderiam surgir
embora existam agora provas disso , por exemplo , para o problemas quando confrontamos as descrições de
teste DMA durante um intervalo de 2-3 meses (Svartberg et personalidade derivadas destes diferentes métodos .
al. 2005). É importante ressaltar que a diminuição da Uma fonte da diferença é que, no caso dos métodos
agressividade entre dois testes sugere habituação, enquanto baseados em questionários, a avaliação “acontece ” na
o aumento das pontuações de curiosidade e destemor mente do observador. Considere o seguinte caso: Utilizando
indica sensibilização à situação de teste repetido (ver uma escala com 5 itens (pontuações de 1 = não a 5 = sim ),
também Ruefenacht et al. o proprietário deve indicar se é provável que o seu cão
2002). Os resultados do teste comportamental podem ser tenha medo de aspiradores de pó. Eles podem fazer uma
validados cruzadamente com características obtidas por suposição “inteligente” sobre essa característica combinando
questionários validados sobre características comportamentais todas as situações em sua memória que envolvem o
diretamente ou alguns traços de personalidade derivados cachorro e um aspirador de pó (e talvez até mesmo outros
(ver acima). Uma outra possibilidade que também está estímulos igualmente assustadores ) . Esta é apenas uma “
disponível para métodos baseados em questionários é análise de factores mentais ” que provavelmente não é
procurar outras medidas independentes que prevejam independente de elementos subjectivos específicos da
diferenças comportamentais, tais como idade ou género. espécie (“humana”) . Além disso, muitas questões para uma
característica veem uma situação de uma perspectiva
humana. Assim, no presente caso , podemos supor que o
10.2.3 A construção da personalidade
comportamento esperado é “não ter medo do aspirador ”, o
Quer seja utilizada avaliação ou codificação de que pode ou não ser verdade do ponto de vista do cão .
comportamento , basicamente os mesmos métodos
estatísticos (análise fatorial ) são aplicados para reduzir o Isto contrasta marcadamente com o caso em que o cão é
número de variáveis dependentes e para chegar a um realmente testado com um aspirador que pode ser de
número menor de características derivadas (fatores) que qualquer tamanho ou cor, fazendo vários ruídos, etc. e o
são independentes e podem explicar o maior número de observador nota “ comportamento de evitação” (numa
variáveis derivadas. possível quantidade de variabilidade escala) ou latência de aproximação, olhando o tempo, etc.
nas variáveis originais. Na prática , esses fatores serão como gravações de comportamento. Daí resulta que os
descritos como traços de personalidade com base nas traços de personalidade derivados dos questionários podem
variáveis de comportamento que estão associadas parecer -nos mais distintos e também mais familiares, em
(carregam ) dominantemente a eles. Além disso, o número parte porque o comportamento do cão foi avaliado por uma
destes factores e as relações entre eles dependem mente humana .
crucialmente do número de variáveis de entrada, da natureza
das variáveis e das correlações entre elas. É importante Em contraste, os traços de personalidade baseados no
ressaltar que não há nenhuma razão a priori para supor que comportamento podem ser mais difíceis de interpretar
esses fatores derivados façam algum sentido, isto é, que porque não podem simplesmente ser projetados na nossa
representem um traço de personalidade funcionalmente significativo .
própria estrutura de personalidade . Isto parece ser apoiado pela
observação de que a personalidade baseada em questionário ambientes, porque a alta flexibilidade é propensa a
estruturas dos cães são mais semelhantes às humanas erros , especialmente se houver pouca chance de reunir
estruturas de personalidade (obtidas por métodos semelhantes) informações adequadas para sempre se comportar de maneira
(Gosling et al. 2003) do que personalidades baseadas no ideal. Assim, o traço de ‘ousadia’ numa espécie, que
comportamento (por exemplo, Svartberg e Forkman 2002). é frequentemente associado à exploração de novos territórios
Naturalmente, existem algumas características que têm sua bem como fontes de alimento , podem ser o produto de
equivalentes em ambos os tipos de estruturas de personalidade, aqueles ambientes seletivos (amplamente semelhantes)
por exemplo , 'agressão'. Contudo, não é fácil habitada por indivíduos de uma determinada população
encontrar equivalentes dos cinco fatores obtidos pelo porque neste caso específico pode valer a pena ser
Bateria de testes DMA (brincadeira, curiosidade/ destemor , 'sempre' mais ousado do que ajustar o comportamento em um
tendência à perseguição, sociabilidade e agressividade ; Svartberg caso a caso com a situação real. Em semelhante
e Forkman 2002) nos sete veia , um ambiente diferente seleciona alterações
traços de personalidade (reatividade, choro, atividade, tipo de ousadia, enquanto em outros casos o sucesso de
sociabilidade, capacidade de resposta ao treinamento, submissão o tipo de personalidade depende da frequência ou
e agressão ) sugeridos em uma meta-análise muda ao longo do tempo (Dingemanse e Reale 2005).
por Jones e Gosling (2005). Fox (1972) observou uma maior variabilidade comportamental
Não esquecendo que ambos os métodos oferecem uma solução confiável em filhotes de lobo do que em coiotes ou raposas. Ele
e medida válida de personalidade , poderíamos perguntar explicou isso assumindo que quanto mais complexo
como eles se relacionam com a organização biológica subjacente sistema social dos lobos favorece indivíduos com
que envolve componentes genéticos e controle neurofisiológico. diferentes tendências de comportamento que se enquadram em determinadas funções
Novamente, no humano no grupo . Essa ideia leva à hipótese de que

na literatura há exemplos de ambos os casos; isto é, sociedades cada vez mais complexas selecionam mais
associações com compostos genéticos foram reveladas traços de personalidade sofisticados, que determinam uma
tanto em relação aos traços derivados do comportamento quanto categorização mais refinada dos tipos de personalidade. Esse
aos traços derivados do questionário. Mas nos humanos isto é um poderia explicar a observação superficial de que o
situação dentro da espécie, e pode não ser válido para estrutura dos traços de personalidade dos organismos que vivem em um
o cão, ou válido apenas em circunstâncias especiais. ambiente mais simples (incluindo ambiente social ) também é mais
simples.
Muitos pesquisadores notaram que muitas vezes
10.3 Abordagem funcional da personalidade
traços de personalidade se estendem por diferentes funções
Do ponto de vista da teoria, os indivíduos unidades de comportamento. Por exemplo, indivíduos que
deve comportar-se de forma óptima em qualquer situação, o que são mais ousados na exploração de novos ambientes são
parece contradizer a ideia de personalidade ( Sih et al. 2004) . muitas vezes também mais agressivo. Nesse sentido, Svartberg
Assim , para explicar o _ (2002) argumentaram que a timidez-ousadia explica uma
existência de personalidades , deveríamos ser capazes de grande parte da variabilidade fenotípica que é
mostram que esta forma de organização comportamental é presente em traços de personalidade como sociabilidade ,
adaptativo (Dingemanse e Reale 2005), em contraste ludicidade, curiosidade e propensão à perseguição, encontradas
para um sistema que mostre a máxima flexibilidade em função da no teste DMA. Isto significa que os indivíduos que
situação . Essas perguntas raramente são feitas são mais curiosos (mais ousados) também são muito propensos a serem
na literatura sobre personalidade canina porque até agora mais sociável (mais importante, esse traço de personalidade
os investigadores não se têm preocupado com a questão de saber foi medido no contexto de reação a estranhos ) e lúdico (com
se os tipos de personalidade têm taxas de sobrevivência estranhos). O simplista
diferenciadas . No entanto, isso pode mudar conforme explicação poderia ser que o fator biológico subjacente
cresce o interesse em compreender a evolução a estrutura se sobrepõe nessas características, em parte porque um
transição de lobo para cachorro. um número limitado de genes afeta um grande conjunto de
Sih et al. (2004) argumentaram que ambientes muito variáveis características fenotípicas (pleiotropia). Assim, a ousadia é
podem selecionar características que são menos flexíveis , ou em determinada por fatores genéticos e neuro-humorais comuns.
outras palavras, mais estáveis ao longo de um intervalo de tempo. fatores que controlam o comportamento independentemente de
10. 3 ABORDAGEM FUNCIONAL À PERSONALIDADE 22 7
a situação particular, quer o indivíduo ( matança de presas e comportamento exploratório) e dominância

explora uma área ou um estranho. No entanto , também em filhotes de lobo .
parece que tais correlações entre traços de personalidade não Observando lobos jovens (1-7 meses de idade)
são necessariamente estabelecidas. Por exemplo, MacDonald (1987) observou que o medo de objetos (o
em muitas espécies, a ousadia parece afetar as tendências manifestação reversa de ousadia) parecia ser
agressivas, mas tal relação não foi encontrada independente de seu comportamento (atração) por
no caso do cachorro. Indivíduos mais ousados não eram humanos. Isto levanta a importante possibilidade de que
necessariamente mais agressivo, de acordo com a estrutura de seleção para uma preferência por humanos pode
personalidade descrita por Svartberg (2002). ser (pelo menos parcialmente) independente de ser ousado ou
Isto significa que a seleção pode alterar a relação entre os fatores medroso em geral (ver também Ginsburg e Hiestand
de personalidade em determinados ambientes . 1992). No entanto, deve - se notar que em cães
o traço de personalidade ousadia-timidez parece
Agora podemos levantar a questão de como o processo de estar relacionado à sociabilidade (atração por estranhos, veja
domesticação afetou a personalidade acima), o que parece contradizer as descobertas nestes
estrutura dos cães. É importante ressaltar que até agora nenhum filhotes de lobo .
modelo de personalidade foi apresentado para o lobo, e Assim, em ambos os casos mencionados acima (ousadia X
discussão das personalidades dos lobos está confinada a casos agressividade ; ousadia X sociabilidade) o
únicos ou se a assertividade (a tendência a natureza e magnitude da independência permanecem
dominar) é uma característica hereditária (Packard 2003, mas veja ser investigado. No entanto, uma resposta parcial
McDonald 1987). a estas questões podem ser fornecidas por comparativos
Uma hipótese preveria que o original testes em lobos e cães no que diz respeito à ousadia,
O lobo e o ambiente humano compartilhavam muitos elementos sociabilidade ou brincadeira. Numa pequena população temos
comuns , de modo que a seleção afetou principalmente indivíduos isolados. não encontraram diferenças na reação à novidade em
traços de personalidade selecionando uma média diferente lobos e cães socializados, mas os lobos eram mais
valor na população, alterando assim a distribuição de frequência agressivo (para um manipulador familiar ) e menos
dos fenótipos existentes. Para dócil (lutando mais nas mãos do experimentador ) (Gyori et al.
por exemplo, poderia ter havido seleção contra 2008) (Figura 10.1). Novamente, isso
ousadia nos cães porque ao compartilharem o ambiente parece contradizer descobertas em muitas espécies como
antropogênico eles tiveram menos necessidade de sair do a ovelha selvagem em que indivíduos dóceis são
área (a tendência de dispersão para novas áreas é geralmente menos ousado (Dingemanse e Reale 2005).
frequentemente associado à ousadia). Além disso, poderão surgir Recentemente, Hare e Tomasello (2005) argumentaram que
certos novos tipos de personalidade (ou seja, a domesticação pode ter afetado traços de personalidade,
níveis extremamente baixos de ousadia) que não tinham sido especialmente aqueles associados ao “medo e agressão ”. De
presente na população de lobos . Esta ideia está em linha acordo com a sua hipótese de reatividade emocional , a
com os argumentos de Svartberg (2002) e outros domesticação afetou certas personalidades .
que a personalidade ousadia-timidez é uma característica características de uma forma que aumentou as chances do cão
herdado do lobo . Consequências mais interessantes podem ser de sobrevivência em um ambiente antropogênico. Esses
levantadas a partir de sua outra descoberta de que o traço ideias também são apoiadas pelo experimento de seleção
ousadia-timidez é independente em raposas (ver Secção 5.6), embora não existam dados
do traço de agressividade em cães . Isso sugere sobre como essa seleção afetou os traços de personalidade em
que a seleção por indivíduos menos ousados não raposas. Embora a hipótese da “ reatividade emocional ” seja
necessariamente reduzir o nível geral de agressividade uma candidata provável para explicar
comportamento da população (e vice-versa), e muda de lobo para cachorro, muito trabalho precisa ser
seleção mais geral para comportamento agressivo feito para alcançar uma maior compreensão
(em qualquer direção) poderia ser realizado sem a relação entre as diferentes personalidades
afetando o comportamento refletido no traço de personalidade características em lobos e cães.
ousadia timidez . Curiosamente, Fox (1972) Essas ideias também ganham apoio na comparação
notou uma relação entre aspectos de ousadia de diferentes raças na bateria de testes DMA
Figura 10.1 (a) Em uma pequena amostra de filhotes de lobo (esquerda) e filhotes de cachorro (direita), parece não haver uma relação clara entre
uma medida de agressividade (rosnado no teste ósseo) e docilidade/luta quando contido (nas mãos ). do experimentador), e a neofobia medida
como a latência de aproximação de um objeto novo , (b) Filhotes de lobo lutam mais, mordem mais, rosnam mais do que filhotes de cachorro quando
interagem com humanos. Nenhuma diferença foi encontrada no caso da neofobia e da latência para retirar um osso. *= diferença significativa em p<
0,05 (para mais detalhes ver Gyori eta/. 2008).
(Svartberg e Forkman 2002, Svartberg 2006). Se os grupos ( análise de cluster), resultou então um interessante
raciais tradicionais (com base no agrupamento FCI ) agrupamento de quatro fatores, mostrando uma diferença
fossem comparados, seria encontrada uma grande divergente em vários traços de personalidade. Svartberg
semelhança (Caixa 10.2). A maioria dos grupos apresentou (2006) explicou estes resultados fornecendo algumas
uma estrutura semelhante de traços de personalidade, mas evidências de que a categorização das raças nesta análise
ocorreram exceções (por exemplo, o traço de sociabilidade se relaciona com a sua utilidade actual e reflecte efeitos
e ludicidade não pôde ser distinguido no grupo de selectivos recentes para estas novas funções. Assim, a
“retrievers, cães de água , cães de descarga ” ). Um estudo categorização original (funcional) das raças refere-se
relacionado não encontrou diferenças nos valores principalmente à semelhança morfológica , mas tornou-se
(padronizados) para quatro traços de personalidade independente dos traços comportamentais subjacentes
(brincadeira, curiosidade/medo, sociabilidade , agressividade) porque actualmente muitas destas raças cumprem funções
em diferentes grupos de cães (cães de pastoreio , cães diferentes . Por exemplo, cães pastores como o Malinois
de trabalho , cães de caça e terriers ). Esta descoberta foi belga são agora usados como cães policiais ou de guarda
um tanto surpreendente porque o conhecimento popular de fronteira. Assim, Svartberg (2006) argumentou que os
muitas vezes argumenta a favor das diferenças nessas características
cães (raças)
nessesestão
grupos
sob
deseleção
cães. contínua por ambientes
No entanto, se raças individuais fossem analisadas em humanos específicos (por exemplo , cão de trabalho, cão
conjunto por métodos estatísticos multivariados de pastoreio, cão de companhia).
10. 3 ABORDAGEM FUNCIONAL À PERSONALIDADE 22 9
Quadro 10.2 Um estudo de caso para pesquisa de personalidade canina: o teste de Avaliação de Mentalidade Canina
Recentemente, investigações lideradas por Svartberg e outros projetado não para investigar a personalidade do cão , mas
(ver texto) publicaram uma série de estudos sobre a para melhorar os padrões de criação em cães de trabalho
personalidade canina com base na população sueca de (Svartberg e Forkman 2002). A utilização de um conjunto
cães que foi submetida ao Teste de Avaliação de dados tão grande tem vantagens e desvantagens. O
de Mentalidade Canina (DMA) de 1997. Este conjunto de grande número de cães permite análise estatística
dados consiste em mais de 10.000 cães pertencentes a uma detalhada de pequenos efeitos, utilização de métodos
variedade de raças. É importante ressaltar que este teste foi multivariados, genética quantitativa
Traço de personalidade
Figura do Quadro 10.2 (a) A categorização das raças (pastor, trabalho, terriers, cães de caça ) não sugere diferenças nos traços de personalidade
(com base em 2.426 cães e 29 raças) (b) Uma análise de agrupamento das mesmas 29 raças leva a um agrupamento diferente (clusters 1-4)
que, no entanto, apresentam um padrão mais divergente nos traços de personalidade. Supõe-se que as raças do mesmo grupo tenham sido
expostas ao mesmo ambiente seletivo, o que levou a semelhanças nos traços de personalidade. Análises semelhantes em diferentes países
podem ter levado a outra distribuição de raças. (Grupo 1: Kelpie australiano, Tervueren belga, Rottweiler, Golden retriever, etc.; Cluster 2:
Briard, poodle, Groenendael belga , etc.; Cluster 3: boxer, labrador retriever, etc.; Cluster 4: Rough collie, Leonberger, pinscher, springer
spaniel inglês, etc.). Pontuações de características (média e desvio padrão) normalizadas para fins comparativos (redesenhadas de Svartberg 2006).
continuou
análise, etc. No entanto, descobriu-se também que barulho surpreendente , (8) Aparecimento repentino
os testes ( e as observações ) dependem do ano, da de um 'fantasma', (9) Brincar com um estranho, (10) Tiro.
estação e dos juízes, embora estes tenham sido Entre outras coisas, a utilidade do teste poderia
treinados para avaliar os cães (Saetre etal. ser alargada sabendo se os subtestes são
2006). Neste caso , estes efeitos parecem ser provavelmente independentes, através da análise detalhada das
variações aleatórias ( “ ruído”) neste enorme conjunto de gravações de vídeo dos cães, da utilização do teste
dados , mas apontam para problemas importantes nos testes com raças semelhantes fora da Suécia e da
de personalidade em cães. recolha de dados adicionais sobre genética e
A bateria de testes consiste em 10 subtestes , todos fisiologia . variáveis.
realizados na presença do proprietário/manipulador: (1 ) A análise estatística multivariada ( análise
Contato social com um estranho, (2) Brincar com o estranho, fatorial) revelou em geral cinco traços de personalidade
(3) Perseguir um objeto, (4) Permanecer passivo, (5) Brincar com (brincadeira, curiosidade/medo, tendência à
um humano ' que se move estranhamente' , (6) Aparecimento perseguição, sociabilidade, agressividade) (para
repentino de um manequim semelhante a um humano (7) Metálico detalhes ver texto e Svartberg e Forkman 2002).
que pode ser realizada independentemente das características aspectos da relação cão-humano , incluindo uma tendência
morfológicas e dos aspectos históricos da raça. Se for para cooperar (Rooney et ol. 2001, Naderi et ol. 2001). Os
verdade, isto também significaria que a maioria (se não todas) testes de personalidade em cães geralmente não procuram
das raças mantiveram a sua capacidade genética para cooperação (embora os cães de caça sejam testados para
cumprir muitas funções no ambiente humano, embora os tal característica , por exemplo , Brenoe et al. 2002) , o que
efeitos de tal seleção possam variar. pode trazer características adicionais à estrutura da
No entanto, deve notar - se que o padrão real (as raças nos personalidade , uma vez que os cães individuais variam
agrupamentos) obtido por Svartberg pode depender das nesta tendência , e alguns são mais independentes (por
peculiaridades da população sueca de cães , que durante exemplo, Szetei et ol. 2003). Se tais hipóteses fossem
muitos anos foi isolada da maioria das populações europeias apoiadas, então isso forneceria algum argumento para o
pelas leis de quarentena , e/ou por a atitude particular do efeito do ambiente selectivo na evolução da personalidade
povo sueco ao usar uma ou outra raça para uma determinada em geral .
função. Além disso, pode acontecer que as raças de trabalho
sejam criadas num ambiente diferente (que não foi controlado
10.4 Abordagem mecanicista
nesta disposição ) em comparação com as outras raças.
Assim, o efeito pode não ser genético , mas ambiental, e A abordagem mecanicista da personalidade está interessada
estes devem ser separados experimentalmente antes que em como os processos genéticos e fisiológicos subjacentes
qualquer conclusão final possa ser tirada. controlam ou refletem um determinado traço de personalidade
e como os fatores genéticos e ambientais interagem durante
o processo epigenético que determina um certo tipo de
Se presumirmos que existe uma diferença maior entre os personalidade. Infelizmente, tais estudos são relativamente
ambientes dos lobos e dos humanos, então a seleção pode raros no caso do cão, especialmente em conjunto com
ter resultado no surgimento de novos traços de personalidade. investigações sobre traços de personalidade.
Da mesma forma, como o traço de propensão à perseguição
pode ser específico para canídeos em comparação com
humanos, pode -se assumir o surgimento de traços de
10.4.1 Insights da genética
personalidade específicos para cães que também poderiam
aumentar a competência social em cães (ver seção 8.9). Um A grande amostra de cães participantes no teste DMA
desses traços candidatos poderia ser “ brincar com humanos”, ofereceu a possibilidade de procurar efeitos genéticos
que não mostra nenhuma relação com brincadeiras quantitativos nos traços de personalidade (Saetre et al .
específicas (Svartberg 2005) e pode estar relacionado a habilidades especiais
2006). .
Investigando duas raças ( pastor alemão
10. 4 ABORDAGEM MECANÍSTICA H 23 1
e Rottweiler) em paralelo, os autores descobriram que variabilidade na característica fenotípica é parcialmente

o padrão de herança era muito semelhante em dois explicado pelo polimorfismo do alelo no gene.
raças e revelou uma base comum Isso significa que a manifestação do traço
fator genético que estava relacionado ao traço ousadia e timidez . dependem da constituição alélica do indivíduo, pois a presença
Esta característica mostrou capacidade de herança muito maior de um certo tipo de alelo
do que as características comportamentais individuais, predispõe a uma determinada magnitude da característica. Em
que sugerem que a selecção para esta característica é possível , nos últimos anos esta abordagem tornou - se muito popular nos
mas também adverte contra a prática de seleccionar com base seres humanos ; por exemplo, certos alelos do
apenas em algumas características comportamentais. receptor de dopamina (DRD4) parece estar associado
Embora estudos quantitativos sejam importantes para com busca de novidades ou hiperatividade (Castellanos
verificar a variância genética subjacente (ver Goddard e Tannock 2002). Porém, esse tipo de análise
e Beilharz 1984, 1985, Wilsson e Sundgren também não está isento de problemas. Primeiro, não é suficiente
1998,1998, Ruefenacht et al. 2002, van den Berg et al. postular ; tem que ser mostrado usando independente
2003), e pode fornecer estimativas do número de métodos que os presentes alelos polimórficos
genes potenciais , eles não podem destacar os genes específicos na verdade, causam algumas diferenças biológicas mensuráveis ,
que influenciam os traços de personalidade. O por exemplo, alteram a afinidade do receptor ou seu
maior disponibilidade de métodos genéticos moleculares distribuição no cérebro. Em segundo lugar, há um alto
ofereceu a possibilidade de duas maneiras diferentes de chance de obter resultados falsos positivos. Por exemplo,
modelo de associações de genes e características. Um modelo descobrir que cães de uma raça (caracterizada
assume que os traços de personalidade estão sob o controle de por um conjunto de alelos) diferem de outra raça em um
vários genes ( loci de traços quantitativos , QTL) característica fenotípica associada a um gene candidato
que por si só têm um efeito relativamente pequeno não fornece evidência de um efeito, porque
(por exemplo, Flint et al. 1995). Usando genética polimórfica outros efeitos genéticos de base específicos da raça
marcadores do DNA nuclear, os pesquisadores procuram provavelmente pode explicar isso. Assim tal análise
associações entre a presença desses marcadores em um deve ser realizado em uma única raça na qual
determinado local do cromossomo e o os cães são derivados de uma população bem descrita e não são
característica fenotípica específica . Até agora este método parentes próximos (embora existam
não foi aplicado para procurar associação entre métodos que dependem de árvores genealógicas para analisar
loci genéticos e características comportamentais, mas Chase et al. efeitos de genes candidatos ) (Quadro 10.3).
(2002) utilizaram este método para analisar os QTL's
controlando características do esqueleto. Em princípio
10.4.2 Correlatos fisiológicos de
Os métodos QTL poderiam ser aplicados ao comportamento; no entanto, essas
traços de personalidade
características podem ser mais variáveis do que as características esqueléticas.
recursos e mais difíceis de gravar, e um grande Tem havido um interesse contínuo em investigar a correlação
número de marcadores genéticos é desnecessário. Além disso, entre neurobiológicos e
associação significativa entre um locus e uma característica variáveis neuroendócrinas e traços de personalidade,
tem que ser seguida pela busca pelo gene, que em parte por causa de uma crença de que há paralelos no ser humano
é uma tarefa muito complexa com muitas armadilhas (por exemplo e os modelos animais fornecem suporte para uma origem
Nadeau e Frankel 2000). homóloga dessas características. Infelizmente , houve
Outros modelos genéticos são mais orientados por hipóteses. tem havido pouca pesquisa sistemática nesta área. Maioria
Aqui supõe -se que o fenotípico as investigações visaram características únicas, como
característica é determinada até certo ponto por genes que agressividade ('propensão à dominação') ou choro
ter um efeito importante . O papel de tais genes candidatos (“propensão ao estresse”). Em ambos os casos os cães cabem no
pode ser previsto com base em dados neurocomportamentais quadro amplo que foi obtido em outros mamíferos, incluindo
ou estudos genéticos comportamentais que mostram que o humanos, macacos e ratos.
modificação de certos hormônios ou transmissores Cães que foram caracterizados como propensos ao estresse
níveis (direta ou indiretamente) afeta traços de personalidade . por seus tratadores (Vincent e Mitchell 1996)
Este tipo de análise pressupõe que o apresentou níveis mais elevados de pressão arterial e coração
Quadro 10.3 Paralelos humanos ? Análise do gene candidato do receptor DRD4 no cão
O gene (DRD4) para um tipo de receptores de Raças japonesas . Um padrão semelhante é evidente
dopamina expressos em vários locais do cérebro foi para o husky, que geralmente é considerado uma raça
um dos primeiros genes candidatos para o qual ficou asiática. Também é interessante ver que, no caso do
implícito que as diferenças alélicas estão associadas pastor alemão, as amostras colhidas no Japão e na
a diferentes padrões de comportamento e traços de Hungria mostram uma frequência alélica semelhante
personalidade em humanos. Essas (Tabela da Caixa 10.3).
associações incluem atividade e atenção, busca por Com base em um questionário originalmente elaborado para
novidades e anomalias comportamentais, como medindo os traços de atividade e impulsividade de
hiperatividade e déficit de atenção (Reif e Lesch crianças humanas com base nos relatos dos pais, Vas
2003). etal. (2007) desenvolveram um método validado para
É importante ressaltar que um polimorfismo semelhante no mesmo obter medidas semelhantes para cães , perguntando
O gene receptor foi revelado em cães por aos seus donos. Usando este questionário em uma
pesquisadores japoneses que também forneceram população de cães policiais (pastores alemães
dados para a distribuição desses alelos entre diferentes machos ), descobrimos que cães homozigotos
raças (Ito etal. 2004) . A distribuição dos alelos mais para uma variação alélica do gene (D/?D4-435)
comuns apresenta um padrão interessante. As apresentaram atividade diminuída , em contraste com
raças japonesas (Akita, Hokkaido, Shiba) são cães heterozigotos ou cães homozigotos para o outro
caracterizadas por diferentes conjuntos de alelos das alelo (D/?D4-447a). Esta descoberta oferece a
raças europeias . A maioria das raças europeias tem as possibilidade de que, tal como nos humanos, este
mesmas duas versões dos seis (ou até mais) alelos receptor de dopamina desempenhe um papel na
conhecidos . A única exceção é o West Highland influência dos níveis de actividade e/ou outros aspectos
terrier, que compartilha um alelo com o da personalidade dos cães (Hejjas etal. 2007).
Tabela do Quadro 10.3 A distribuição do alelo DRD4 em diversas raças de cães . Todos os dados foram coletados de indivíduos que vivem no Japão.
Os dados são de Ito ef a/. (2004), mas apenas uma amostra menor de raças é apresentada aqui. No caso dos pastores alemães e belgas, dados semelhantes foram
recolhidos numa amostra maior na Hungria (Hejjas etal. 2007#).
Raça Nº de Tipos de alelos (apenas os 6 mais comuns) Total não.

indivíduos de alelos
genotipado 435 447a 447b 486 498 549 encontrado
Akita 19 0,00 0,08 0,55 0,13 0,21 0,03 5
Hokkaido 37 0,05 0,01 0,19 0,00 0,45 0h30 5
Shiba 192 0,01 0,10 0,53 0,05 0,05 0,26 7

Beagle 142 0,61 0,35 0,04 0,00 0,00 0,00 5
pastor alemão 25 0,58 0,36 0,02 0,00 0,04 0,00 4

Pastor alemão (#) 294 0,64 0,35 0,00 0,00 0,00 0,00 4
Pastor belga (#) 341 0,45 0,55 0,00 0,00 0,00 0,00 3
Golden retriever 174 0,74 0,23 0,03 0,00 0,00 0,00 3
Labrador retriever 134 0,25 0,72 0,03 0,00 0,00 0,00 3
Cão pastor de Shetland 107 0,16 0,81 0,00 0,00 0,00 0,00 5
Husky siberiano 47 0,01 0,33 0,13 0,01 0,51 0,01 6
Terrier branco das montanhas ocidentais 35 0,00 0,43 0,03 0,00 0,54 0,00 3
Yorkshire Terrier 49 0,39 0,49 0,06 0,02 0,01 0,00 6
10. 4 ABORDAGEM MECANÍSTICA H 23 3
Figura do Quadro 10.3 Os tratadores de cães policiais pastores alemães (N = 72)

indicam diferentes níveis de atividade dependendo da constituição alélica de um
determinado cão individual (435: ' alelo curto'-2; 447; ' alelo longo' -3). Geralmente,
os cães que são homozigotos para o alelo 435 curto (2) são menos ativos
( pontuações médias obtidas no traço ' impulsividade de atividade ' na escala de
classificação de TDAH para cães ) (com base em dados de Hejjaseta/. 2007) (* =p< 0,05).
taxa do que cães que eram menos sensíveis. A propensão ao para companheiros de posição inferior (Sands e Creel 2004). No
estresse foi descrita como sendo incomumente medrosa e entanto, este e outros estudos observacionais semelhantes não
mostrando dificuldades de adaptação a novas situações. conseguem dizer que tipo de manifestação da característica
Isto está de acordo com os resultados de que a estimulação ajudou o indivíduo a alcançar a posição superior .
estressante com estímulos repentinos e novos aumenta a Supõe -se frequentemente que o aumento da agressividade é o
frequência cardíaca em cães (por exemplo, Beerda et al. 1997). pré-requisito para alcançar uma posição elevada; no entanto, a
O quadro não ficou tão claro quando as alterações na maioria das observações que apoiam esta ideia foram feitas em
concentração de cortisol no sangue foram usadas como medida lobos jovens ou em lobos que viviam em cativeiro. Como na
correlacionada (Quadro 10.4). Não foram encontradas natureza os lobos se dispersam da sua matilha nativa, as
associações com traços de personalidade e a elevação dos situações de cativeiro podem ser enganosas (McLeod et al.
níveis de cortisol parece ser mais específica. Vários estímulos 1995). Além disso, em tais casos observacionais é difícil separar
(ruído, choque elétrico, etc.) não resultaram em aumento dos os níveis hormonais basais, que podem refletir o estado, dos
níveis de cortisol (Beerda et al. 1997), mas, em contraste, uma níveis reais de cortisol, que podem ser o resultado de interações
tempestade simulada duplicou os níveis de cortisol ( Dreschel et agonísticas contínuas.
al. 2005). Além disso, cães separados de seu companheiro da
mesma espécie e deixados isolados também reagiram com Recentemente, utilizamos uma versão modificada do “ teste
aumento na concentração de cortisol. de ameaça” (Vas et al. 2005, Figura 8.3) para investigar a relação
Curiosamente, os humanos , mas não os cães de companhia, entre agressão dirigida por humanos e alterações de cortisol
foram eficazes na redução destes níveis elevados de cortisol ao em uma população de cães policiais (pastores alemães machos ).
juntarem-se aos isolados (Tuber et al. 1996, Coppola et al.
2006). Um efeito similar específico de “calmação” (redução dos (Horvath et al. 2007). Geralmente os níveis de cortisol dos cães
níveis de frequência cardíaca) da presença humana e do aumentaram depois de serem ameaçados por um humano; no
carinho /cuidado foi observado em outros estudos (Kostraczyk e entanto, uma análise multivariada revelou que os cães podem
Fonberg 1982, McGreevy et al. 2005). ser categorizados como ousados (mostrando tendência para
contra-atacar), tímidos (mostrando tendência submissa) ou
A relação entre correlatos fisiológicos, como o cortisol, e o ambivalentes (exibindo passividade e comportamentos de
comportamento é ainda mais complexa no caso da agressividade. deslocamento). Estes três grupos não diferiram nos níveis de
Em estudos sobre a classificação de dominância em matilhas de cortisol pré-teste, mas o efeito da ameaça no aumento da
lobos de vida livre , os animais de classificação mais elevada concentração cortical foi maior no grupo ambivalente.
apresentaram maior concentração de cortisol em comparação com
Quadro 10.4 Aspectos genéticos e fisiológicos da personalidade
Os métodos modernos permitem recolher dados foi determinado a partir de amostras de sangue. O
genéticos e fisiológicos em paralelo com o registo do cortisol na saliva correlaciona-se com os níveis sanguíneos
comportamento, a fim de compreender o controlo (Beerda ef a /. 1997), o que oferece a possibilidade de
neurobiológico e neuroendócrino dos traços de utilizar este método não invasivo , tomando uma pequena
personalidade nos cães. Assim, o estado fisiológico do cão quantidade de saliva antes e depois da estimulação (por
pode ser descrito através da aplicação de medidas de exemplo, Dreschel etal. 2005, Horvath etal. 2007).
frequência cardíaca não invasivas utilizando equipamento Um método semelhante pode ser usado para coletar um
portátil . Embora esta medida seja sensível aos movimentos Amostra de DNA de células epiteliais bucais na
corporais do cão, ela corresponde de forma confiável membrana mucosa da boca do cão usando um cotonete .
à reação do cão à estimulação externa (por exemplo, Beerda Estas amostras de ADN oferecem a possibilidade de
et al. 1997, Palestrini et al. 2005 Marosefa/. 2007). identificar muitas centenas de polimorfismos genéticos (ver
também Hejjas et al. 2007, Global et al. 2006).
Até agora, a concentração aguda de cortisol tem geralmente
Figura do Quadro 10. 4 (a) O cão usa um aparelho móvel para medir as alterações da frequência cardíaca em paralelo com a estimulação
externa , (b) A coleta de saliva ou amostra de DNA leva alguns segundos e , embora possa ser desconfortável para o cão, não é doloroso.
Isto sugere que os cães ambivalentes , que tiveram existem alguns argumentos sobre por que os modelos de
problemas em responder ao ser humano ameaçador, foram traços de personalidade deveriam preferir métodos que
os mais estressados, em contraste com os outros cães que fazem uso de traços comportamentais observados
usaram uma ou outra tática (atacar ou recuar) para resolver registrados sob condições de teste controladas.
a situação. Um assunto importante poderia ser a análise comparativa
e quantitativa das personalidades dos cães e dos lobos,
10.5 Conclusões para o futuro talvez com ênfase nos traços temperamentais iniciais em
animais jovens. Parece que todas as raças de cães partilham
Embora a investigação da personalidade canina seja um dos a mesma estrutura global de personalidade , mas ao mesmo
assuntos mais antigos nos estudos comportamentais tempo todas têm a variabilidade genética para responder a
caninos , só agora estamos em condições de construir uma vasta gama de ambientes antropogénicos que podem
modelos modernos de personalidade canina , baseando- nos seleccionar certos aspectos de um determinado traço de
em metodologias diversas. É importante ressaltar que a personalidade sem alterar a estrutura global . .
unidade para obtenção de tais dados deve ser o indivíduo e
Os métodos modernos oferecem a possibilidade de Leitura adicional

descobrir os controles genéticos e neuroendócrinos dos
O trabalho de Pavlov é importante não apenas pelo seu
traços de personalidade. Desta forma , os paralelos
interesse histórico , mas também para avaliar os
entre a personalidade humana e canina poderiam ser
avanços alcançados. Revisões recentes cobrem este
ampliados porque tal análise poderia revelar não apenas
tópico desde a teoria psicológica (Jones e Gosling
uma convergência comportamental (ou homologia) , mas
2005) passando por questões metodológicas (Taylor e
também processos subjacentes análogos. Tais estudos
Mills 2006) até muitas questões práticas (Diederich e Giffroy 2006
podem ser importantes para selecionar cães apropriados
Uma recente revisão comparativa editada por Carere e
para diversas tarefas de trabalho ou identificar causas
Eens (2005) fornece uma perspectiva etológica.
potenciais de comportamento problemático (Overall 2000).

CAPÍTULO 11
Posfácio: rumo à
ciência do século XXI
11.1 Comparare necesse est! influências mentais tornam o cão um sujeito útil para
modelar malformações no comportamento humano (Fox
Se o objetivo deste volume precisar ser resumido , será
1965, Global 2000). Supõe-se que os modelos
redirecionar nosso interesse pela biologia comportamental
comportamentais naturais têm maior validade de construção
comparativa de cães . _ _ A base desta investigação foi
e fornecem também um campo de testes mais realista do
estabelecida muito claramente por Scott e Fuller (1965),
que os modelos de laboratório que, embora bem
mas infelizmente estes esforços iniciais não tiveram
controlados, muitas vezes não conseguem ser bons
continuidade. É revelador que o livro deles tenha sido preditores do que acontece em “ situações reais ”.
republicado depois de mais de 40 anos, e mesmo então
havia pouca pesquisa experimental que pudesse ser
considerada como algo que acrescentasse novos
11.3 Cães em evolução
conhecimentos ao tópico. Contudo, nos últimos anos
ocorreram mudanças importantes e há agora muita Outro argumento que apoiava a ideia dos cães como
esperança de que o futuro traga grandes mudanças neste modelo natural era que os investigadores presumiam que
domínio . os cães tinham de desenvolver novos aspectos de
comportamento para terem sucesso no ambiente
antropogénico. Embora esta ideia tenha sido frequentemente
11.2 Modelo natural
levantada por Scott e Fuller (1965), o programa
Especialmente no que diz respeito às considerações experimental que realizaram não reflectiu sobre aspectos
genéticas populacionais, Scott e Fuller sugeriram que a da interacção comportamental entre humanos e cães, e a
população canina pode ser considerada um modelo para comparação entre cães e lobos permaneceu a um nível
a população humana, mas esta ideia não se reflectiu nem muito amplo e geral.
no seu desenho experimental nem no seu trabalho Hoje, a maioria dos pesquisadores concorda que, no
genético . Uma reinvenção mais recente desta abordagem nível comportamental , não apenas os processos
vem do trabalho comportamental. Em primeiro lugar, convergentes tornaram os cães aptos para o ambiente
estes investigadores não só notaram os paralelos antropogênico, mas também que o comportamento canino
comportamentais entre cães e humanos e sublinharam e humano realmente compartilham algumas características
que cães e humanos partilham o mesmo ambiente, mas importantes. Do ponto de vista evolutivo , isto significa que
também utilizaram estas populações naturais de cães para as mudanças de um suposto ancestral comum (hoje “
investigação experimental (por exemplo, Miklosi et al. representado” pelo chimpanzé existente) em direção ao
2004, Hare e Tomasello 2005). . Isto também ofereceu a clado Hominidae são paralelas às mudanças que ocorreram
possibilidade de uma comparação comportamental direta durante a domesticação. É importante ressaltar que os
entre cães e humanos (crianças), e diferiu do método dois processos não ocorreram na mesma escala de tempo.
utilizado por Scott e Fuller que basearam o seu trabalho O Homo sapiens compartilhou seu último ancestral comum
em populações laboratoriais de cães. Em segundo lugar, com o chimpanzé há aproximadamente 6 milhões de anos,
mase aum
a convergência comportamental, um ambiente de vida semelhante separação
ambienteentre cães e lobos
237
2 3 8 POSTÁCIO: RUMO À CIÊNCIA DO SÉCULO XXI
aconteceu entre 25.000 e 50.000 anos atrás. Isto significa porque tinha potencial genético para invadir novos nichos.
que apenas a tendência dos dois processos é comparável, e Contudo, a semelhança comportamental global de outras
não o resultado. Também é concebível que , embora o espécies de Canis não exclui a possibilidade de também
ambiente seletivo dos Hominidae fosse, até certo ponto, terem sido domesticadas se a situação histórica tivesse sido
diferente daquele dos cães, no nível funcional o padrão diferente.
comportamental evoluído tenha muitos elementos As conquistas da genética moderna tornam possível um
correspondentes. A fim de enfatizar esta evolução convergente estudo comparativo das espécies de Canis , não apenas com
e defender semelhanças com a evolução humana, este base nas relações filogenéticas , mas também ao nível das
aspecto do comportamento canino poderia ser chamado de diferenças funcionais e semelhanças dos genes . Da mesma
complexo de comportamento canino convergente (Topal et forma, como foi feito agora para os genomas humano e do
al . 2007) chimpanzé, a genómica comparativa do lobo, do cão, do
(Figura 11.1). Esta linha de pesquisa sugere que uma coiote, do chacal, etc., poderia na verdade apontar para
compreensão da natureza das diferenças entre cão e lobo diferenças críticas .
deveria lançar alguma luz sobre como as primeiras espécies Sob o efeito da influência humana, os cães desenvolveram
de hominídeos devem ter diferido do último ancestral comum uma diversidade ainda maior do que a presente nos lobos. A
(Hare e Tomasello 2005). variedade de ambientes humanos permitiu a sobrevivência
Uma diferença interessante entre a evolução humana e de genótipos que não teriam qualquer hipótese no “deserto”.
canina é que o ancestral comum humano viveu num local Os cães (raças) modernos também refletem muito bem a
relativamente bem determinado em algum lugar da África evolução em mosaico de vários traços fenotípicos que
Oriental , enquanto o ancestral do cão foi uma espécie muito provavelmente contribuíram para o sucesso dos Canídeos
bem-sucedida que se estendeu por metade do mundo. No ao longo de muitos milhões de anos. Scott e Fuller (1965)
que diz respeito ao lobo, tendo também em conta a história também observaram que o fenótipo do lobo parece estar
evolutiva dos Canidae, sabemos que se revelou uma espécie presente em peças discretas nas diversas raças. Este
muito adaptável que estava prestes a tornar -se o principal processo , contudo, não levou à evolução de um “ superlobo”;
predador do hemisfério norte quando os humanos migraram pelo contrário, estes cães nunca poderiam rivalizar com os
para esta área. Assim poderíamos levantar a hipótese de lobos na natureza, exceto em locais sem o ancestral (por
que o lobo era uma espécie muito potente para ser exemplo, Austrália).
domesticado
No que diz respeito ao ambiente humano, experiências
comparativas também demonstraram que os cães têm uma
maior plasticidade comportamental (fenotípica), o que parece
ser paralelo ao caso humano. Isso significa que o cão mostra
um padrão de comportamento mais variável em vários
ambientes do que o lobo. Este tipo de plasticidade fenotípica
ao nível da população , que se reflecte nas gamas possíveis
do fenótipo ( norma de reacção), não deve ser confundida
com a capacidade de um genótipo interagir com o ambiente
e produzir diferentes fenótipos . Pode- se dizer que os cães,
como espécie, são mais plásticos do que os lobos quando
colocados no mesmo ambiente antropogênico. Seria
interessante compreender como a selecção levou a um
aumento da plasticidade fenotípica, bem como compreender
a base genética subjacente a esta característica . Qualquer
Figura 11.1 Uma relação evolutiva esquemática entre Hominidae e informação sobre estes tópicos também poderia ser
Canidae . No que diz respeito a muitas habilidades comportamentais
reveladora para a evolução humana.
sociais existe uma relação convergente entre cães e humanos que
vivem no mesmo nicho antropogênico . Parece haver uma
correspondência entre as mudanças comportamentais que ocorreram
durante a domesticação dos cães e na divisão das ligações que Embora estudos genéticos recentes em lobos e cães
levaram aos clados chimpanzés/humanos existentes . tenham observado que a variabilidade genética atual é maior
1. 4 MODELAGEM DE COMPORTAMENTO G 23 9
do que o esperado, isto poderá mudar em breve através porque tal competência não é demonstrada por lobos
do extermínio de lobos e das práticas fechadas de criados em intenso contato social com humanos. No
criação de cães. Nem as pequenas populações de lobos nível mecanicista , precisamos descobrir mais sobre as
nem as 400 ou mais raças de cães conseguem reter a mudanças no controle genético que levaram ao
variabilidade genética que estava presente na espécie. surgimento do complexo comportamental convergente
Hoje os cães estão sujeitos a um “jogo” perigoso que do cão . Modelos de comportamento não exclusivos
envolve brincadeiras irresponsáveis com um pequeno defenderam três tipos de mudanças, com a percepção
aspecto do seu fenótipo: a forma. Isto leva a dois comum de que o cão obteve um sistema comportamental
problemas importantes. Os criadores são encorajados a mais aberto , que é, em muitos aspectos, mais reativo
endogamia , a fim de cumprir os requisitos que levam a aos estímulos ambientais do que o lobo. Primeiro, Frank
populações geneticamente homozigotas, e a ausência (1980) levantou a hipótese de que os cães possuem um
de seleção de comportamento leva ao desaparecimento sistema mesclado de processamento de informações
de características específicas da raça. Assim, esta que é menos restrito na aprendizagem e é mais aberto
tendência não traz nada de bom para os cães em termos a fazer associações entre estímulos e comportamento.
da sua evolução porque os genótipos estão a perder-se Em segundo lugar, a selecção poderia ter afectado
e a variabilidade genética está a diminuir. McGreevy e aspectos emocionais de “agressão” e “medo” (Hare e
Nicholas (1999) fizeram muitas recomendações que Tomasello 2005); e terceiro, há também argumentos a
visavam não apenas melhorar o bem-estar dos cães , favor de uma seleção direta de certos traços
mas também manter a variabilidade genética. Por comportamentais (por exemplo, olhar para o rosto dos
exemplo, eles defenderam que as raças não deveriam seres humanos, Miklosi et al. 2003).
ser consideradas populações “ fechadas ” e que cães Para progredir em direção a um modelo refinado de
de outras raças deveriam ser cruzados . O exemplo do comportamento canino , a recolha sistemática de mais
cão Faraó mostra que qualquer forma ou tipo de cão dados é inevitável. No entanto, isto é muitas vezes
pode ser construído usando um bom 'mistura' das raças comprometido pela má concepção de experiências
disponíveis. Pode ser surpreendente, mas seria possível comparativas. A aparência unificada de cães
criar um ' sósia de labrador retriever' em algumas pertencentes à mesma raça muitas vezes engana
gerações sem usar nenhuma das raças de caça. A pesquisadores (e leigos ) fazendo-os acreditar que essa
moda recente dos cruzamentos (por exemplo, o semelhança também reflete semelhança genética e ambiental.
labradoodle ) não resolve o problema se estes cães não No entanto, não há razão para pensar que dois
forem posteriormente autorizados a procriar. membros da mesma raça se comportem de forma mais
Naturalmente, os cães vira-latas podem proporcionar semelhante entre si em todos os aspectos apenas
alguma esperança na manutenção da diversidade porque partilham alguns aspectos da forma . Muitos
genética, mas sabemos muito pouco sobre eles a nível trabalhadores negariam tal pensamento, mas na verdade
populacional. São necessários estudos que comparem este erro é cometido quando se testa diferenças de raça
a variabilidade genética em raças com diferentes (no sentido de diferença genética ) sem levar em conta
populações de cães feralizados . Num extremo , poder as possíveis diferenças ambientais (e outras genéticas ,
- se -ia também considerar a « domesticação» de lobos mas não específicas da raça) que poderiam
provenientes de diferentes populações , o que foi feito , potencialmente explicar o efeito observado . Dado que
em certa medida, no caso das raposas. Tal experiência no caso dos cães (tal como no caso dos humanos )
levaria muitos anos, mas além de fornecer informações trabalhamos com populações naturais e não com
científicas valiosas , também poderia contribuir para o animais criados em laboratório, a amostragem e o
aumento da variabilidade genética dos cães. controlo corretos são muito importantes. No final, tais
questões só podem ser resolvidas através de estudos comparativos
No caso dos comportamentos sociocognitivos, poderia
11.4 Modelagem comportamental
ser útil adotar uma abordagem distribuída (Johnson
Utilizando argumentos baseados no antropomorfismo 2001) que enfatiza o estudo de ações comportamentais
funcional , os cães demonstram um elevado nível de simples que ocorrem entre indivíduos em interação . A
competência social nas suas interações com os abordagem distribuída enfatiza que as estruturas sociais
humanos. Este é , sem dúvida, o resultado de um processo seletivo,
cognitivas emergentes são as
2 4 0 PÓS-FÁCIO: RUMO À CIÊNCIA DO SÉCULO XXI
resultados da interação entre o indivíduo e seu ambiente as informações também podem ajudar a determinar os
social. No momento sabemos muito pouco sobre as ambientes de desenvolvimento mais vantajosos para os
interações entre humanos e cães ou dentro da comunidade cães. O estudo da aprendizagem perinatal de sinais
canina em situações naturais . O processo de ritualização olfativos (Wells e Hepper 2006) representa essa abordagem ,
ontogenética pode ser muito revelador, e estudos sobre a mas pesquisas semelhantes envolvendo uma série de
diversidade de sinais de brincadeira nas brincadeiras entre estimulação precoce também poderiam revelar o papel da
cães e humanos podem ser considerados um passo nessa experiência precoce nas habilidades comportamentais (e
direção (por exemplo, Mitchell e Thompson 1991, Rooney cognitivas) do adulto. Paralelamente , as diferenças iniciais
et al. 2001). Da mesma forma, os testes destinados a medir de desenvolvimento ajudariam a dar outra perspectiva
o desempenho devem ser complementados por relatórios sobre as diferenças entre cães e lobos . É provável que
sobre outros aspectos do comportamento durante o teste. uma diferença na sensibilidade aos sinais olfativos ,
Por exemplo, ao testar cães no teste de escolha bidirecional especialmente aos sinais específicos da espécie , seja um
usando o gesto de apontar , é aconselhável fornecer uma importante ponto de partida para a divergência de
descrição geral do comportamento e não apenas relatar o desenvolvimento das duas espécies no ambiente humano.
desempenho . Novas ferramentas genéticas abrem um novo horizonte
para estudos genéticos comportamentais em cães. Tais
A abordagem distribuída torna obrigatório fornecer uma investigações poderiam ser muito informativas porque a
perspectiva de desenvolvimento da interação cão-humano. variabilidade fenotípica em populações naturais de cães
Sabemos muito pouco sobre o efeito dos humanos no deveria ser comparável àquela encontrada em humanos.
desenvolvimento cognitivo dos cães. Isto é mais óbvio no A solução não é colocar o cão num laboratório , mas
caso da aprendizagem canina. Apesar de existir uma vasta desenvolver métodos que sejam suficientemente sensíveis
literatura sobre a aplicação prática de métodos de treino para detectar associações entre genes e comportamento
de cães (por exemplo, Lindsay 2001), este campo tem nestas condições naturais . Pesquisas semelhantes em
recebido muito pouca atenção por parte dos investigadores. relação aos traços de personalidade também são necessárias.
Muitos veem o treinamento de cães como um método
mecanicista simples que faz o animal fazer coisas na
11.5 Implicações éticas e missão dos
presença de determinados sinais.
pesquisadores
Curiosamente, os pais (e enfermeiros ou professores)
evitam referir- se a “formação” quando ensinam bebés ou Os investigadores, incluindo nós, descobriram que não é
crianças pequenas. A razão é que eles também sentem que muito útil falar sobre “experimentar cães ” porque para a
tal “treinamento” deveria ocorrer numa situação interativa maioria dos donos de cães a palavra “experimentar” tem
e não deveria ser baseado na aplicação mecanicista de uma conotação negativa. O que normalmente significa é
regras de condicionamento (“Você ganha um chocolate se que um investigador faz uma observação sob condições
fizer sua lição de casa!”). Tanto no caso de crianças como controladas, mas a maioria das pessoas pensa (não sem
de cães , esse treino deve preferencialmente fazer parte da razão) que as experiências com animais trazem
interação diária e basear -se no rico conjunto de ferramentas principalmente dor e sofrimento aos sujeitos e muitas vezes
sociais que está disponível tanto para o ser humano como terminam com a sua morte. Felizmente este não é o caso
para o cão. Da mesma forma, como no caso das crianças, nas experiências que propomos .
qualquer sucesso dependerá também dos parceiros que Na maioria dos casos, as experiências são concebidas de
interagem, incluindo a constituição genética do cão e as forma a fazerem parte da vida quotidiana do cão e muitas
competências sociais do ser humano . Atualmente sabemos vezes proporcionam ao cão ( e ao dono) uma nova
muito pouco sobre como vários métodos de treinamento experiência agradável .
afetam as habilidades cognitivas dos cães. Assim, pode-se ver um estreito paralelo entre a pesquisa
em cães e bebês humanos . Simplificando , tudo o que é
Deve haver também algum avanço no estudo dos eticamente aceitável no caso de uma criança também
mecanismos de desenvolvimento em cães . Embora poderia ser considerado aceitável no caso dos cães, mas
qualquer programa desse tipo dependa crucialmente da nada mais . Baseando-se nesta diretriz simples, os
cooperação dos criadores de cães, eventualmente tal pesquisadores de cães poderiam
11. 7 'PATAS NAS MÃOS ' 241
fortalecer um lado positivo da ciência que não visa reunir de comportamento. Além disso, esses robôs também
novas informações ao custo de destruir vidas poderiam ser úteis para ensinar as pessoas a interagir com
desnecessariamente. Em vez de utilizar métodos que são os seres vivos.
ou podem ser prejudiciais aos nossos sujeitos, os
investigadores caninos devem promover a aplicação de
11.7 'Patas nas mãos'
métodos alternativos e não invasivos. Embora actualmente
tais métodos tenham uma capacidade limitada para resolver No momento , parece que o futuro dos cães e dos humanos
problemas metodológicos complexos, a investigação canina está intimamente ligado. Embora não existam dados, é
poderia ser uma força motriz para a invenção de tais provável que o boom da população humana também tenha
técnicas. sido acompanhado por um enorme aumento na população
canina . Uma estimativa muito grosseira colocaria o tamanho
da população canina em algum lugar entre 0,5 e um bilhão
11.6 Genoma canino e bioinformática
de indivíduos. Uma grande parte da economia humana,
Na genética existe uma longa tradição de partilha e incluindo a medicina veterinária e a produção de alimentos
publicação de informação. Com a caracterização dos genes para cães, é dedicada ao sustento dos cães. Partilhar o
nas doenças caninas e a publicação do genoma canino , ambiente não significa apenas contacto social , mas também
esta revolução na troca de informações também chegou aos que ambas as espécies estejam expostas aos mesmos
investigadores caninos . Várias bases de dados permitem efeitos negativos , como a poluição atmosférica . Assim ,
que pesquisadores ou especialistas interessados pesquisem não é tão surpreendente que os humanos e os cães partilhem
essas informações . muitas doenças, incluindo não só o cancro e várias doenças
Bancos de dados semelhantes podem ser úteis para oculares hereditárias , mas também certas formas de
coletar informações fenotípicas . Por exemplo, existem condições psiquiátricas. O envelhecimento afeta tanto a
apelos à disponibilização de versões digitalizadas de população humana quanto a canina .
esqueletos descritos em estudos publicados. Como a Da mesma forma, as mudanças recentes na vida humana,
pesquisa canina está em sua infância , este pode ser o que incluem a diminuição dos contactos sociais e um estilo
momento certo para avançar nessa direção. No caso de de vida muito individualista , afectam não só as relações
fenótipos comportamentais, um pequeno videoclipe pode humanas , mas também a nossa relação com os cães.
ser considerado como a unidade. O software de codificação Apesar dos argumentos de que os animais deveriam poder
comportamental permite a notação de imagens de vídeo viver uma vida plena na “ natureza”, muitos cães são
quadro a quadro , para que o espectador possa ver em impedidos de viver uma vida natural em comunidades
paralelo a descrição do comportamento. humanas porque passam a maior parte do tempo sozinhos
Para começar , teria de haver uma discussão sobre como o ou na coleira . Em famílias onde os adultos têm pouco tempo
comportamento deveria ser descrito, mas no final os para proporcionar um ambiente socialmente rico aos seus
investigadores chegariam a um sistema que poderia ser filhos, os cães também carecem dessa experiência.
usado por todos os que contribuem para uma tal base de
dados fenotípica . Neste sentido , o trabalho dos etólogos caninos é o
Por outro lado, uma relação mais próxima com a mesmo dos professores e dos psicólogos infantis: utilizar
tecnologia robótica também seria frutífera . AIBO, o cão todos os meios disponíveis para ensinar os humanos nas
robótico, é talvez uma recriação simplificada de um cão sociedades modernas a manter a vida familiar , que sempre
(Kubinyi et al. 2004), mas através da construção e teste de foi essencial para proporcionar o ambiente social adequado
tais robôs podem ser obtidos insights importantes sobre a para ambos . nossos filhos e nossos melhores amigos.
organização .

Referências
Abler, W. (1997). Gene, linguagem, número: o princípio particulado na Baker, PJ, Robertson, CPJ, Funk, SM e Harris, S.
natureza. Teoria Evolucionária , 11, 237-248. (1998). Potenciais benefícios de aptidão da vida em grupo na raposa
Adams, GJ e Johnson, KG (1995). Cães de guarda: sono, trabalho e vermelha , Vulpes vulpes. Comportamento Animal , 56, 1411-1424.
respostas comportamentais às pessoas e outros estímulos. Ciência Baldwin, DA e Baird, JA (2001). Discernir intenções na ação humana
Aplicada do Comportamento Animal , 46, 103-115. dinâmica . Tendências em Ciências Cognitivas , 5.171-178.
Adler, LL e Adler, HE (1977). Ontogenia da aprendizagem observacional Banhegyi, P. (2005). Aprendizagem social dependente da ordem de
no cão (Canisfamiliaris). Psicobiologia do Desenvolvimento , 10, classificação em tarefas de desvio e manipulação em cães. (Em húngaro).
267-271. Dissertação para realização de Mestrado em Zoologia, Universidade
Agnetta, B., Hare, B. e Tomasello, M. (2000). Dicas sobre locais de Szent Istvan , Budapeste.
alimentação que cães domésticos (Cam's familiaris) de diferentes Bancos, MR e Bancos, WA (2005). Os efeitos da terapia assistida por
idades usam e não usam. Cognição Animal , 3, 107-112. animais em grupo e individual sobre a solidão em residentes de
instituições de longa permanência. Antrozoos, 18, 358-378.
Ainsworth, MD (1969). Relações objetais , dependência e apego: uma
revisão teórica do bebê Baranyiova, E., Holub, A., Tyrlik, M., Janackova, B. e Ernstova, M.
relacionamento materno. Desenvolvimento Infantil , 40, 969-1025. (2005). A influência da urbanização no comportamento dos cães na
Albert, A. e Bulcroft, K. (1987). Animais de estimação e vida urbana . República Checa. Acta Veterinária Brno, 74, 401-409.
Antrozoários, I, 9-23.
Albert, A. e Bulcroft, K. (1988). Animais de estimação, famílias e o curso Bardeleben, C, Moore, RL e Wayne, RK (2005).
de vida . Diário do Casamento e da Família, 50, 543-552. Isolamento e evolução molecular dos genes selenocisteína tRNA (Cf
TRSP) e RNase PRNA (Cf RPPH1) na família canina Canidae.
Albrerch, P., Gould, SJ Oster, GF e Wake, DB (1979). Biologia Molecular e Evolução, 22.347-359.
Tamanho e forma na ontogenia e filogenia. Paleobiologia, 5.296-317.
Barrett, L. e Henzi, P. (2005). A natureza social da
Allen, KM, Blascovich, J., Tomaka, J. e Kelsey, RM cognição primata. Anais da Royal Society of London
(1991). Presença de amigos humanos e cães de estimação como Série B , 272,1865-1875.
moderadores de respostas automáticas ao estresse em mulheres. Bartosiewicz, L. (1994). Exploração canina no Neolítico tardio :
Jornal de Personalidade e Psicologia Social , 61, 582-589. cronologia e função. Acta Archeologica Academiae Scientiarum
Anderson, JR, Sallaberry, P. e Barbier, H. (1995). Uso de dicas Hungaricae, 46, 59-71.
fornecidas pelo experimentador durante tarefas de escolha de objetos Bartosiewicz, L. (2000). Variabilidade métrica em cães do período
por macacos-prego. Comportamento Animal , 49, 201-208. romano na província da Panônia e Barbaricum , Hungria.
Arant, BS e Gooch, WM (1982). Mudanças no desenvolvimento do In: Crockford, SJ ed. Cães ao longo do tempo: uma
cérebro canino vira-lata durante a vida pós-natal. Desenvolvimento perspectiva arqueológica , pp . Archeopress, Londres
Humano , 7.179-194 Arkow, PS. e Dow, S. Bateson, P. (1981) Controle da sensibilidade ao meio ambiente durante
(1984). Laços que não unem: um estudo sobre os laços humano-animal o desenvolvimento. In: Immelmann, K., Barlow, GW, Petrinovich, L.,
que falham. In: Anderson, RK, Hart, BL e Hart, LA, eds. A conexão e Main, M., eds. Desenvolvimento comportamental : O Projeto
com os animais de estimação: sua influência na nossa saúde e Interdisciplinar de Bielefeld , pp 432-453. Imprensa da Universidade
qualidade de vida, pp . de Cambridge, Cambridge.
Imprensa da Universidade de Minneapolis, Minneapolis. Bateson, PJB e Horn, G. (1994). Memória de impressão e
Baerends, GP (1976). A organização funcional do comportamento. reconhecimento: um modelo de rede neural . Comportamento
Comportamento Animal , 24, 726-738. Animal , 48, 695-715.
243
2 4 4 REFERÊNCIAS
Castor, BV (2001). Uma abordagem comunitária para a prevenção de Belyaev, OK Plyusnina, IZ e Trut, LN (1985).
mordidas de cães. Jornal da Associação Médica Veterinária Domesticação na raposa prateada (Vulpes fulvus): mudanças nos
Americana , 218.1732-1749. limites fisiológicos do período sensível de socialização primária.
Beck, AM (1973). A ecologia dos cães vadios . York Press, Baltimore, Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 13, 359-370.
MD.
Becker, FR, King, JE e Markee, JE (1962). Estudos olfativos sobre Benecke, N. (1992). Archaolzoologische Studien zur Entwicklung der
discriminação olfativa em cães: II. Haustierhaltung. Academia Verlag, Berlim.
Comportamento discriminatório em ambiente livre .
Jornal de Psicologia Fisiológica Comparada , 5, 773-780. Bering, JM (2004). Uma revisão crítica da ' hipótese da enculturação':
Beerda, B., Schilder, MBH, Van Hooff, JA e De Vries, HW (1997). os efeitos da criação humana na cognição social dos grandes
Manifestação de estresse crônico e agudo em cães. Ciência Aplicada primatas . Cognição Animal , 7, 201-213.
do Comportamento Animal , 52, 307-319. Beritashvili, JS (1965). Mecanismos neurais do comportamento dos
Bekoff, M. (1974). Brincadeira social e solicitação do bebê vertebrados superiores . }. &A. Churchill, Londres.
canídeos. Zoólogo Americano , 14, 323-340. Bernstein, PL., Friedmann, E. e Malaspina, A. (2000).
Bekoff, M. (1977). Comunicação social em canídeos: evidências da A terapia assistida por animais melhora a interação social dos
evolução da exibição estereotipada de mamíferos. Ciência, residentes e a iniciação em instituições de cuidados de longa duração.
197.1097-1099. Antrozoários, 13.213-224.
Bekoff, M. (1995a). Sinais de jogo como pontuação: a estrutura do Biben, M. (1982). Brincadeiras com objetos e tratamento social de presas em
jogo social em canídeos. Comportamento, 132, 419-429. cachorros -do-mato e raposas-caranguejeiras . Comportamento, 79.201-211.
Bekoff, M. (1995b). Etologia cognitiva e a explicação do comportamento Bitterman, ME 1965. Diferenças filéticas na aprendizagem.
animal não humano. In: Roitblat, HL e Meyer, JA, eds. Abordagens Psicologia Americana , 20, 396-410.
comparativas da ciência cognitiva , pp . MIT Press, Cambridge, MA. Bjornerfeldt, S., Webster, M. e Vila, C. (2006). Relaxamento da restrição
seletiva no DNA mitocondrial de cães após domesticação. Pesquisa
Bekoff, M. (1996). Etologia cognitiva, vigilância, recolha de informação do Genoma , 16, 990-993.
e representação: quem poderá saber o quê e porquê? Processos Bleicher, N. (1963). Análise física e comportamental de vocalizações
Comportamentais , 35, 225-237. caninas . Jornal Americano de Pesquisa Veterinária , 24, 415-427.
Bekoff, M. (2000). Naturalizando os laços entre as pessoas
e cães. Antrozoários, 13, 11-12. Flor, P. (2004). Um cachorro pode aprender uma palavra? Ciência, 304,
Bekoff, M. (2001). Observações de marcação de cheiro e discriminação 1605-1606.
de outros por um cão doméstico (Canis familiaris): contos de neve Blough, DS e Blough, PM (1977). Psicofísica animal . In: Honig, WK e
amarela deslocada. Processos Comportamentais , 55, 75-79. Staddon, JER, eds. Manual de comportamento operante . Prentice-
Hall, Englewood Cliffs, NJ.
Bekoff, M. e Allen, C. (1998). Comunicação intencional e brincadeira Blumberg, MS e Wasserman, EA (1995). A mente animal e o argumento
social: como e por que os animais negociam e concordam em do design. Psicólogo Americano , 50.133-144.
brincar. In: Bekoff, M., Byers, JA, eds. Brincadeiras com animais :
perspectivas evolutivas, comparativas e ecológicas , pp . Imprensa Boehm, T. e Zufall, F. (2006). Peptídeos MHC e avaliação sensorial do
da Universidade de Cambridge, Cambridge. genótipo. Tendências em Neurociências, 29.100-107.
Bekoff, M. e Byers, JA (1981). Uma reanálise crítica da ontogenia das
brincadeiras sociais e locomotoras dos mamíferos . Um ninho de Boitani, L. (1982). Manejo de lobos em áreas intensivamente utilizadas
vespas etológico. In: Immelman, K., Barlow, GW Petrinovich, L., e na Itália. In: Harrington, FH e Paquet, PC., eds.
Main, M., eds. Lobos do mundo: perspectivas de comportamento,
Desenvolvimento comportamental , Projeto Interdisciplinar de ecologia e conservação, pp . Publicações Noyes,
Bielefeld , pp . Cambridge University Press, Nova York. Park Ridge, NJ.
Boitani, L. (1983). Competição de lobos e cães na Itália. Acta
Bekoff, M. e Jamieson, D. (1991). Etologia reflexiva , filosofia aplicada Zoológica Fennica, 174, 259-264.
e o status moral dos animais. Boitani, L. (2003). Conservação e recuperação de lobos . In: Mech, D.
Perspectivas em Etologia, 9,1-47. e Boitani, L., eds. Lobos: Comportamento, ecologia e conservação,
Bekoff, M. e Meaney, CA (1997). Interações entre cães, pessoas e meio pp . Imprensa da Universidade de Chicago, Chicago.
ambiente em Boulder, Colorado: um estudo de caso. Antrozoários,
10, 23-29. Boitani, L. e Ciucci, P. (1995). Ecologia social comparativa de cães
Belyaev, OK (1979). Seleção desestabilizadora como fator de selvagens e lobos. Etologia, Ecologia e Evolução, 7, 49-72.
domesticação. Jornal de Hereditariedade, 70, 301-308.
REFERÊNCIA S 24 5
Boitani, L., Franscisci, P., Ciucci, P. e Andreoli, G. Bryant, BK (1990). A riqueza da relação criança-animal de estimação:
(1995). Biologia populacional e ecologia de cães selvagens na Itália uma consideração dos benefícios e custos dos animais de estimação
central . In: Serpell,}., ed. O cão doméstico : sua evolução , para as crianças. Antrozoários, 3, 253-261.
comportamento e interações com as pessoas, pp. 217-244. Burghardt, GM (1985). Consciência animal. Percepções atuais e
Imprensa da Universidade de Cambridge, Cambridge. perspectiva histórica . Psicólogo Americano , 40, 905-919.
Bokonyi, S. (1974). O cachorro. In: Bokonyi, S., ed. História
dos mamíferos domesticados na Europa Central e Oriental , pp. Burghardt, GM e Gittleman, JL (1990). Comportamento comparativo e
313-333, Akademiai Kiado, Budapeste. análises filogenéticas: vinho novo , garrafas velhas . In: Bekoff, M. e
Bolhuis, JJ (1991). Mecanismos de impressão aviária. A Jamieson, D., eds.
análise. Revisão Biológica , 66, 303-345. Interpretação e explicação no estudo do comportamento
Bolk, L. (1926). O Problema da Menschenwerdung. Gustav animal , pp. 192-225. Westview Press, Boulder, CO.
Fischer, Jena. Butler, JRA, du Toit, JT e Bingham, J. (2004). Cães domésticos soltos
Bolwig, N. (1962). Expressão facial em primatas com observações sobre (Canis familiaris) como predadores e presas nas zonas rurais do
um desenvolvimento paralelo em certos carni vores. Comportamento, Zimbabué: ameaças de competição e doenças para grandes carnívoros
22, 167-191. selvagens . Conservação Biológica , 115, 369-378.
Bonas, S., McNicholas, ]., e Collis, GM (2000). Animais de estimação na
rede de relações familiares : um estudo empírico . Buytendijk, FJJ (1935). A mente de um cachorro, traduzida por
In: Podberscek, AL, Paul, ES e Serpell, JA, eds. Lilian. A. Clara. Allen & Unwin, Londres.
Animais de companhia e nós: explorando as relações entre pessoas e Buytendijk, FJJ e Fischel, W. (1936). Uber morre de reação em centenas
animais de estimação, pp . Imprensa da Universidade de Cambridge , de pessoas . Arquivos de
Cambridge. Fisiologia, 19, 1-19.

Bowlby, J. (1972). Anexo. Pinguim, Londres. Byrne, RW (1995). O macaco pensante . A evolução da inteligência .
Boyd, CM Fotheringham, B., Litchfield, C, McBryde, L, Metzer, JC Scanlon, Imprensa da Universidade de Oxford , Oxford.
P. et al. (2004). Medo de cães em uma amostra comunitária. Antrozoos, Caim, AO (1985). Animal de estimação como membros da família . In: Sussman, A., ed.
17, 146-166. Animais de estimação e a família, pp. 5-10. Haworth Press, Nova York.
Bradshaw, JWS e Goodwin, D. (1998). Determinação de características Cairns, RB e Werboff, J. (1967). Desenvolvimento comportamental no
comportamentais de cães de raça pura utilizando análise fatorial e cão: uma análise interespecífica. Ciência, 158, 1070-1072.
análise de agrupamento: uma comparação de estudos nos EUA e no
Reino Unido. Pesquisa em Ciência Veterinária , 66, 73-76. Chamar, J. (2001). Cognição social do chimpanzé. Tendências em
Ciências Cognitivas , 5, 388-393.
Bradshaw, JWS e Lea, AM (1993). Interações diádicas entre cães Chamar, J. (2004). Inferências sobre a localização dos alimentos nos
domésticos durante o exercício. Antrozoários, 5, 234-253. grandes símios (Pan paniscus, Pan troglodytes, Gorilla gorilla e Pongo
pygmeus). Jornal de Psicologia Comparada , 118.232-241.
Bradshaw, JWS e Nott, HMR (1995). Comunicação social e comportamento
de cães de companhia. In: Serpell, J. ed. O cão doméstico , pp. 116-130, Call, J., Brauer, J., Kaminski, J. e Tomasello, M. (2003).
Cambridge University Press, Cambridge. Os cães domésticos (Canis familiaris) são sensíveis ao estado de
atenção dos humanos. Jornal de Psicologia Comparada , 117.257-263.
Brauer J., Call, J. e Tomasello, M. (2004). Perspectiva visual em cães
(Cam 's familiaris ) na presença de barreiras . Ciência Aplicada do Cameron-Beaumont, C., Lowe, SE e Bradshaw, JWS
Comportamento Animal , 88, 299-317. (2002). Evidências que sugerem pré-adaptação à domesticação em
todos os pequenos felídeos. Jornal Biológico da Sociedade Linneana ,
Brenoe, UT, Larsgard, AG, Johannessen, KR e Uldal, SH (2002). 75, 361-366.
Estimativas de parâmetros genéticos para desempenho de caça em Candland, Dinamarca (1993). Crianças selvagens e animais inteligentes .
três raças de cães de caça na Noruega. Ciência Comportamental Imprensa da Universidade de Oxford , Nova York.
Animal Aplicada , 77, 209-215. Carbone, C., Mace, GM, Roberts, SC e Macdonald, DW (1999). Restrições
energéticas na dieta de carnívoros experimentais terrestres . Natureza,
Brewer, D., Clark, T. e Phillips, A. (2001). Cães na antiguidade : Anubis 402, 286-287.
a Cerberus A origem do cão doméstico . Carere, C. e Eens, M. (2005). Desvendando as personalidades dos
Aris & Phillips, Oxford. animais : como e por que os indivíduos diferem consistentemente .
Brodgen, WJ. (1942). Imitação e facilitação social no condicionamento Comportamento, 1149-1287.
social da flexão dos membros torácicos em cães. Caro, TM e Bateson, P. (1986). Organização e ontogenia de táticas
Jornal Americano de Psicologia, 55, 72-83. alternativas . Comportamento Animal , 34,1483-1499.
2 4 6 REFERÊNCIAS
Casinos, A., Bou, ]., Castiella, MJ, e Viladiu, C. (1986) Clark, MM e Galef, EG (1980). Efeitos do ambiente de criação nos
Sobre alometria de ossos longos em cães ( família Cam's ). pesos adrenais, desenvolvimento sexual e comportamento em
Jornal de Morfologia, 190, 73-79. Gerbilos: Um exame da doença de Richter
Castellanos, FX e Tannock, R. (2002). Neurociência do transtorno hipótese de domesticação. Jornal de Psicologia Comparada e
de déficit de atenção/hiperatividade : a busca por endofenótipos. Fisiológica , 94, 857-863.
Avaliações da natureza . Neurociências, 3.617-628. Clark, T. (2001). Os cães do antigo Oriente Próximo. In: Brewer, D.,
Cattel, RB, Bolz, CR e Korth, B. (1973). Tipos comportamentais em Clark, T. e Phillips, A., eds. Cães na antiguidade , pp. 49-80. Aris
cães de raça pura determinados objetivamente pelo onoma & Phillips, Oxford.
fiscal. Genética do Comportamento , 3, 205-216. Clutton-Brock, J. (1984). Cachorro. In: Mason, IL ed. Evolução dos
Cavalli-Sforza, LL e Feldman, MW (2003). A aplicação de abordagens animais domesticados , pp. 198-210. Longman, Londres.
genéticas moleculares ao estudo da evolução humana. Nature
Genetics, 33, Supl., 266-275. Clutton-Brock, J. (1995). Origem do cão: domesticação e história
Cenami Spada, E. (1996). Amorfismo, mecanomorfismo e inicial. In: Serpell, J., ed. O cão doméstico : sua evolução,
antropomorfismo . In: Mitchell, RW comportamento e interações com as pessoas, pp.7-20.
Thompson, NS e Miles, HL, eds. Antromorfismo, anedotas e Imprensa da Universidade de Cambridge, Cambridge.
animais, pp . Imprensa da Universidade Estadual de Nova York , Clutton-Brock, J. e Hammond, N. (1994). Cachorro- quente: canídeos
Nova York. comestíveis na cultura maia pré-clássica em Cuello, Belize. Jornal
Chaix, L. (2000). Um cão pré-boreal do norte dos Alpes (Savoie, de Ciência Arqueológica , 21, 819-826.
França). In: Crockford, SJ ed. Cães ao longo do tempo: uma Clutton-Brock, J. e Noe-Nygaard, N. (1990). Novas evidências
perspectiva arqueológica , pp . Série Internacional de Relatórios osteológicas e de isótopos C em cães mesolíticos: companheiros
Arqueológicos Britânicos 889, Oxford. de caçadores e pescadores em Star Carr, Seamer Carr e
Chalmers, NR (1987). Caminhos de desenvolvimento no Kongemose . Jornal de Ciência Arqueológica , 17, 643-53.
comportamento. Comportamento Animal , 35, 659-674.
Chapuis, N. e Varlet, C. (1987). Atalhos feitos por cães em ambientes Cohen, JA e Fox, MW (1976). Vocalização em canídeos selvagens
naturais. Jornal Trimestral de Psicologia Experimental , 39B, e possíveis efeitos da domesticação. Processos Comportamentais ,
49-64. 1, 77-92.
Chapuis, N., Thinus-Blanc, C. e Poucet, B. (1983). Cohen, S. (1994). A inteligência dos cães. Consciência e
Dissociação dos mecanismos envolvidos nos deslocamentos capacidades caninas. Imprensa Livre , Nova York.
orientados dos cães . Jornal Trimestral de Psicologia Experimental , Cohen, S. (2005). Como os cães pensam. Compreendendo a mente
35B, 213-219. canina . Livros de bolso , Londres.
Chase, K., Carrier, DR, Adler, FR et al. (2002). Base genética para Coile, DC Pollitz, CH e Smith, JC (1989). Determinação
sistemas de características quantitativas esqueléticas: análise comportamental da fusão crítica de flicker em cães.
de componentes principais do esqueleto canídeo. Fisiologia e Comportamento, 45, 1087-1092.
Anais da Academia Nacional de Ciências dos EUA , 99, Collier, S. (2006). Legislação específica da raça e o pit bull terrier:
9930-9935 . as leis são justificadas? Journal of Veterinary Behavior Clinical
Cheney, D. e Seyfarth, R. (1990). Como os macacos veem o Applications and Research, 1,17-22.
mundo: dentro da mente de outra espécie. Imprensa da Collis, GM (1995). Benefícios para a saúde de ter um animal de
Universidade de Chicago , Chicago. estimação: apego versus apoio psicológico. In: Animais, saúde e
Chisholm, K., Carter, M., Ames, E. e Morison, S. (1995). qualidade de vida, p. 7. Vll Conferência Internacional sobre
Segurança de apego e comportamento indiscriminadamente Interações Humanos-Animais.
amigável em crianças adotadas em idades órfãs romenas . Colombo, M. e DAmato, MR (1986). Uma comparação da memória
Desenvolvimento e Psicopatologia, 7, 283-294 Ciucci, P., visual e auditiva de curto prazo em macacos (Cebus apella).
Boitani, L., Lucchini, V. e Randi, E. (2003). Jornal Trimestral de Psicologia Experimental , 38.425-448.
Garra de orvalho em lobos como indicação de hibridização com
cães. Jornal Canadense de Zoologia, 81, 2077-2081. Compton, JM e Scott, JP (1971). Sistema de comportamento
Clark, AB e Ehlinger, TJ (1987). Padrão e adaptação nas diferenças alomimético: vocalização de angústia e facilitação social da
individuais . In: Bateson, PPG. e Klopfer, PHP, eds. Perspectivas alimentação em cães Telomianos. Jornal de Psicologia, 78,
em Etologia vol. 7, pp.1-47. Plenum Press, Nova York. 165-179.
Cooper, JJ, Ashton, C., Bishop, S., West, R., Mills, DS e Young, RJ
Clark, G. (1997) Osteologia do Kuri Maori: o cão pré-histórico da (2003). Cães inteligentes : cognição social no cão doméstico
Nova Zelândia. Jornal de Ciência Arqueológica , 24.113-126. (Cam's familiaris). Ciência Aplicada do Comportamento Animal ,
81, 229-244.
REFERÊNCIA S 24 7
Coppinger, RP e Coppinger, L. (2001). Cães: uma nova compreensão Csanyi, V. (1993). Como a genética e o aprendizado fazem de um peixe
da origem, comportamento e evolução canina . um indivíduo: um estudo de caso sobre os peixes do paraíso . In:
Imprensa da Universidade de Chicago, Chicago. Bateson, PPG, Klopfer, PH. e Thompson, NS, ed.
Coppinger, R. e Schneider, R. (1995). Evolução dos cães de trabalho. Perspectivas em Etologia, Comportamento e Evolução, pp .
In: Serpell, J., ed. O cão doméstico , pp. Plenum Press, Nova York.
22-47. Imprensa da Universidade de Cambridge, Cambridge. Csanyi, V. (2000). O 'complexo de comportamento humano ' e a
Coppinger, RP e Smith, KC (1990). Um modelo para compreender a compulsão da comunicação: fatores -chave na evolução humana.
evolução do comportamento dos mamíferos. In: Genoways, HH, ed. Semiótica, 128, 45-60.
Mamologia atual , pp. 335-374. Plenum Press, Nova York. Csanyi, V. (2005). Se os cães pudessem falar. Imprensa de Ponto Norte,
Nova York.
Coppinger, R., Glendinning, J., Torop, E., Matthay, C, Sutherland, M. e Custance, DM Whiten, A. e Bard, KA (1995). Os jovens chimpanzés (Pan
Smith, C. (1987). O grau de neotenia comportamental diferencia os troglodytes) podem imitar ações arbitrárias ? Hayes & Hayes (1952)
polimorfos canídeos . Etologia, 75, 89-108. revisitado. Comportamento, 132, 837-857.
Coppola, CL, Grandin, T. e Enns, RM (2006). Cutt, H., Giles-Cortia, B., Knuimana, M. e Burkeb, V.
Interação humana e cortisol: o contato humano pode (2007). Posse de cães , saúde e atividade física : uma revisão crítica
reduzir o estresse dos cães de abrigo? Fisiologia e Comportamento, da literatura. Saúde e Lugar, 13, 261-272.
87, 537-541.
Corbett, LK (1988). Dinâmica social de uma matilha de dingos em Dalziel, DJ, Uthman, BM, Mcgorray, SP, e Reep, RL
cativeiro : regulação populacional pelo infanticídio feminino dominante . (2003). Cães em alerta convulsivo: uma revisão e estudo preliminar.
Etologia, 78.177-198. Apreensão, 12, 115-120.
Corbett, LK (1995). O dingo na Austrália e na Ásia. Daniels, TJ e Bekoff, M. (1989). Feralização : criação de animais
Comstock/Cornell University Press, Ithaca, NY. domésticos silvestres. Processos Comportamentais , 19, 79-94.
Corbett, LK e Newsome, A. (1975). A sociedade Dingo e sua manutenção:
uma análise preliminar: In: Fox, WM, ed. Os canídeos selvagens : sua Darimont, CT, Reimchen, TE e Paquet, PC (2003).
sistemática, ecologia comportamental e evolução, pp 369-379.Van Comportamento de forrageamento de lobos cinzentos em riachos de
Nostrand Reinhold, Nova York. salmão na costa da Colúmbia Britânica. Jornal Canadense de
Zoologia, 81.349-353.
Covert, AM, Whiren, AP, Keith, J. e Nelson, C. (1985). Darwin, C. (1872). As expressões das emoções no homem e nos
Animais de estimação, primeiros adolescentes e famílias. In: Sussman, animais. João Murray. Londres.
M., ed. Animais de estimação e a família, pp. 95-107. Haworth Press, Davis, SJM,. e Valla, França (1978). Evidência da domesticação do cão
Binghampton, NY. há 12.000 anos no Natufiano de Israel . Natureza, 276, 608-610.
Cox, RP (1993). O vínculo humano/animal como correlato do
funcionamento familiar . Pesquisa Clínica em Enfermagem , 2.224-231. Dawkins, R. (1986). O relojoeiro cego . Longman,
Cracknell, NR , Mills, DS e Kaulfuss, P. (2008) O aprimoramento do Londres.
estímulo pode explicar o aparente sucesso da técnica modelo-rival no Dayan, T. e Galili, E. (2000). Uma análise preliminar de alguns novos
cão doméstico (Canis familiaris)7 . Cognição Animal (no prelo). cães domesticados de sítios neolíticos submersos na costa do
Carmelo. In: Crockford, SJ, ed. Cães através do tempo: uma
Crawford, EK, Worsham, NL e Swinehart, ER perspectiva arqueológica , pp.
(2006). Benefícios derivados de animais de companhia e o uso do 29-33. Série Internacional de Relatórios Arqueológicos Britânicos 889,
termo 'apego'. Antrozoários, 19, 98-112. Oxford.
Crockford, SJ (ed.) (2000). Cães através do tempo: uma perspectiva De Palma, C., Viggiano, E., Barillari, E. et al. (2005).
arqueológica . Série Internacional de Relatórios Arqueológicos Avaliação do temperamento em cães de abrigo. Comportamento,
Britânicos 889, Oxford. 142,1307-1328.
Crockford, SJ (2006). Ritmos da vida. Trafford Publishing, Victoria, de Waal, FBM (1989). Pacificação entre primatas.
Canadá. Imprensa da Universidade de Harvard, Cambridge,
Csanyi, V. (1988). Contribuição da memória genética e neural para a de Waal, FBM (1991). Métodos complementares e evidências
inteligência animal. In: Jerison, H. e Jerison, I., eds. Inteligência e convergentes no estudo da cognição social dos primatas.
biologia evolutiva , pp . Springer-Verlag, Berlim. Comportamento, 118, 297-320. de Waal,
FBM (1996). Bem humorado. As origens do certo e do errado em
Csanyi, V. (1989). Sistemas evolutivos e sociedade: uma teoria humanos e outros animais. Imprensa da Universidade de Harvard ,
geral . Duke University Press, Durham, Carolina do Norte. Cambridge, MA.
2 4 8 REFERÊNCIAS
Derix, R., Van Hoof, ]., DeVries, R e Wensing, J. (1993). Edney, A. (1993). Cães e epilepsia humana. O registro veterinário .
Competição de acasalamento entre machos e fêmeas em lobos: 132.337-8 Egenvall,
supressão feminina versus intervenção masculina. Comportamento, A., Hedhammar, A., Bonnett, BN, e Olson, P. (1999). Pesquisa da
127.141-174. população canina sueca . Idade, sexo, raça, localização e inscrição
Devenport, LD e Devenport, JA (1990). O dilema dos animais de no seguro animal . Acta Veterinária Scandinavica, 40, 231-240.
laboratório : uma solução nos quintais.
Ciência Psicológica , \, 215-216. Egenvall, A., Bonnett, BN, Olsson, P. e Hedhammar, A. (2000). Gênero,
Diederich, C. e Giffroy, JM (2006). Testes comportamentais em cães: idade, raça e distribuição de morbidade e mortalidade em cães
uma revisão da metodologia em busca de padronização. Ciência segurados na Suécia durante 1995 e 1996. Veterinary Record, 29,
Aplicada do Comportamento Animal , 97, 51-72. 519-525.
Dingemanse, NJ e Reale, D. (2005). Seleção natural e personalidade Elliot, O. e Scott, JP (1961). O desenvolvimento de reações de
animal. Comportamento, 142,1159-1185. sofrimento emocional à separação, em filhotes, jornal de Psicologia
Doogan, S. e Thomas, GV (1992). Origens do medo de cães em adultos Genética , 99, 3-22.
e crianças: o papel dos processos de condicionamento e da Emery, NJ e Clayton, NS (2004). A mentalidade dos corvos: evolução
familiaridade prévia com os cães. Pesquisa e Terapia Comportamental , convergente da inteligência em corvídeos e macacos. Ciência,
30, 387-394. 306.1903-1907.
Dore, YF e Goulet, S. (1998). A análise comparativa do conhecimento Fabrigoule, C. (1987). Estudo dos processos cognitivos utilizados por
do objeto . In: Langer, J. e Killen, M., eds. cães em tarefas espaciais. In: Ellen, P. e Thinus-Blanc, C., eds.
Piaget, evolução e desenvolvimento, pp. 55-72. Nova Jersey. Processos cognitivos e orientação espacial em animais e humanos,
Lawrence Erlbaum Associates, Mahwah, NJ. pp . Aix-en-Provence, França.
Doty, RL e Dunbar, IF (1974). Atração de beagles por odores específicos Feddersen-Petersen, D. (1991) A ontogenia do jogo social e do
de urina, secreção vaginal e saco anal . Fisiologia e Comportamento, comportamento agonístico em espécies de canídeos selecionadas.
12, 825-833. Banner zoologische Beitrage, 42, 97-114.
Draper, TW (1995). Análogos caninos de fatores de personalidade Feddersen-Petersen, D. (2000). Vocalização de lobos europeus (Canis
humana . Jornal de Psicologia Geral , 122, 241-252. lupus) e de diversas raças de cães (Canis I. familiaris). Arquivos para
Tierzucht, Dummerstorf, 43, 387-397.
Dreschel, NA, Douglas, A. e Granger, DA (2005).
Reatividade fisiológica e comportamental ao estresse em cães com Feddersen-Petersen, D. (2001a). Zur Biologie der Aggression des
fobia de trovoadas e seus cuidadores. Ciência Aplicada do Hundes. Deutsche Tierarztliche Wochenschrift, 108, 94-101.
Comportamento Animal , 95.153-168.
Dumas, C. e Pare, DD (2006). Planejamento estratégico em cães (Canis Feddersen-Petersen, D. (2001b). Hunde und ihre Menschen.
familiaris) em tarefa de eliminação progressiva. Kosmos Verlag, Stuttgart.
Processos Comportamentais , 73, 22-28. Feddersen-Petersen, D. (2004). Hundepsicologia.
Dunbar, IF (1977). Preferências olfativas em cães: a resposta de beagles Sozialverhalten und Wesen. Emoção e Individualidade.
machos e fêmeas a odores específicos . Biologia Comportamental , Kosmos Verlag, Stuttgart.
20, 471-481. Fentress, JC (1967). Observações sobre o desenvolvimento
Dunbar, IF, Buehler, M. e Beach, FA (1980). comportamental de um lobo-marinho criado à mão.
Efeitos de desenvolvimento e ativação dos hormônios sexuais na Zoólogo Americano , 7, 339-351.
atratividade da urina de cães . Fisiologia e Comportamento, 24, Fentress, J. (1976). Limites dinâmicos do comportamento padronizado:
201-204. Interação e auto-organização. In: Bateson, PPG. e Hinde, RA, eds.
Dyer, FC (1998). Cognição espacial: lição do local central em busca de Pontos de crescimento na etologia, pp. 135-169. Imprensa da
insetos. In: Balda, RP, Pepperberg, IM e Kamil, AC, eds. Cognição Universidade de Cambridge, Cambridge.
animal na natureza, pp. 119-155. Imprensa Acadêmica, San Diego,
CA. Fentress, J. (1993). O animal covalente. In: Davis, H. e Balfour, D., eds.
Eckstein, G. (1949). Em relação à palavra de um cachorro, compreenda O vínculo inevitável , pp. 44-72.
missão. Ciência, 13, 109. Imprensa da Universidade de Cambridge, Cambridge.
Edenburg, N., Hart, R e Bouw, J. (1994). Motivos para aquisição de Fentress, JC e Gadbois, S. (2001). O desenvolvimento de sequências
animais de companhia. Jornal de Psicologia Econômica , 15.191-206. de ação . In: Blass, EM, ed. Manuais de neurobiologia comportamental ,
Volume 13: Psicobiologia do desenvolvimento , neurobiologia do
Edinger, L. (1915). Zur Methodik in der Tierpsychologie desenvolvimento e ecologia comportamental : mecanismos e
Zeitschrift fur Physiologie, 70. 101-124. Detalhes da princípios iniciais . Kluwer Academic Publishers, Nova York.
publicação ?
REFERÊNCIAS 24 9
Fentress, JC e Ryon, J. (1982). Um estudo de longo prazo sobre Raposa, MW (1971). Efeitos comportamentais da criação de cães
alimentação distribuída de filhotes em lobos em cativeiro. In: com gatos durante o “ período crítico de socialização”.
Harrington, FH e Paquet, PC, eds. Lobos do mundo: perspectivas Comportamento, 35, 273-280.
de comportamento, ecologia e conservação, pp . Publicações Raposa, MW (1972). Implicações socioecológicas das diferenças
Noyes, Park Ridge, NJ. individuais nas ninhadas de lobos: uma perspectiva de
Fentress, JC, Ryon, J., McLeod, PJ e Havkin, GZ desenvolvimento . Comportamento, 41, 298-313.
(1987). Uma abordagem multidimensional do comportamento Raposa, MW (1975). Os canídeos selvagens : sua sistemática,
agonístico em lobos. In: Frank, FL, ed. Homem e lobo: avanços, ecologia comportamental e evolução. Van Nostrand Reinhold,
questões e problemas na pesquisa sobre lobos em cativeiro , Nova York.
pp . Editores de lixo eletrônico, Dordrecht. Raposa, MW (1978). O cachorro: sua domesticação e comportamento.
Finlayson, C. (2005). Biogeografia e evolução do gênero homo . Garland STPM Press, Nova York.
Tendências em Ecologia e Evolução, 20, 457-463. Raposa, MW (1990). Simpatia, empatia e compreensão dos
sentimentos dos animais e dos sentimentos pelos animais Em:
Fischel, W. (1933). Das Verhalten von Hunden bei dop Bekoff, M. e Jamieson, D., eds. Interpretação e explicação no
pelter Handlungsmoglichkeit. Zeitschrift filr Physiologie, estudo do comportamento animal , pp .
19, 170-182. Westview Press, Boulder, CO.
Fischel, W. (1941). Tierpsychologie und Hundeforschung. Frank, H. (1980). Evolução do processamento de informação
Zeitschrift fur Hundeforschung, 17, 1-71. canina sob condições de seleção natural e artificial .
Fiset, S., Gagnon, S. e Beaulieu, C. (2000). Codificação espacial Zeitschrift fur Tierpsychologie, 59, 389-399.
de objetos ocultos em cães (Canis familiaris). Frank, H. e Frank, MG (1982). Sobre os efeitos da domesticação
Jornal de Psicologia Comparada , 114, 315-324. no desenvolvimento social e comportamento canino .
Fiset, S., Beaulieu, C. e Landry, F. (2003). Duração da memória Etologia Animal Aplicada , 8, 507-525.
de trabalho do cão (Canis familiaris) em busca de objetos Frank, MG e Frank, H. (1988). Reforço alimentar versus reforço
desaparecidos . Cognição Animal , 6, 1-10. social em filhotes de lobo-florestal .
Fiset, S., Landry, F. e Ouellette, M. (2006). Busca egocêntrica por Boletim da Sociedade Psiconômica , 26, 467-468.
objetos desaparecidos em cães domésticos: evidências para Frederickson, E. (1952). Homeostase perceptiva e vocalização de
uma hipótese geométrica de direção. angústia no filhote. Jornal de Personalidade, 20.472-477.
Cognição Animal , 9, 1-12.
Fisher, JA (1990). O mito do antropomorfismo. In: Bekoff, M. e Freedman, DG (1958). Interações constitucionais e ambientais na
Jamieson, D., ed. Interpretação e explicação no estudo do criação de quatro raças de cães. Ciência, 127, 585-586.
comportamento animal , pp .
Westview Press, Boulder, CO. Freedman, DG, King, JA e Elliot, O. (1961). Período crítico no
Fisher, PM (1983). Sobre porcos e cães: animais de estimação desenvolvimento social dos cães. Ciência, 133, 1016-1017.
como produtos em três sociedades. Em Katcher, AH e Beck,
AM, eds., Novas perspectivas sobre nossas vidas com animais Friedmann, E. (1995). O papel dos animais de estimação na
de companhia , pp . University of Pennsylvania Press, Filadélfia. melhoria do bem-estar humano: efeitos fisiológicos. In: Robinson,
I., ed. O livro de Waltham sobre a interação humano-animal :
Fitch, WM (2000). Homologia. Uma visão pessoal sobre alguns benefícios e responsabilidades de ter animais de estimação, pp .
dos problemas . Tendências em Genética, 16, 227-231. Pérgamo, Londres.
Flint, J., Corley, R., DeFries, JC, Fulker, DW, Gray, JA e Miller, S. Friedmann, E., Katcher, AH, Thomas, SA e Lynch, JJ (1980).
(1995). Uma base genética simples para uma característica Acompanhantes animais e sobrevida em um ano de pacientes
psicológica complexa em ratos de laboratório. Ciência, 269, após alta de uma unidade coronariana .
1432-1435. Relatórios de Saúde Pública , 95, 307-312.
Fondon, JW e Garner, HR (2004). Origens moleculares de Fuchs, T., Gaillard, C., Gebhardt-Henrich, S., Ruefenacht, S., e
evolução morfológica rápida e contínua. Steiger, A. (2005). Fatores externos e reprodutibilidade do
Anais da Academia Nacional de Ciências dos teste comportamental em cães pastor alemão na Suíça. Ciência
EUA, 28,18058-18063. Aplicada do Comportamento Animal , 94, 287-301.
Raposa, MW (1965). Comportamento canino . CC Thomas,
Springfield, Illinois. Fukuzawa, M., Mills, DS e Cooper, JJ (2005). Mais do que uma
Raposa, MW (1970). Um estudo comparativo do desenvolvimento palavra: variáveis de comando não semânticas afetam a
das expressões faciais em canídeos; lobo, coiote e raposas. obediência do cão doméstico (Canis familiaris).
Comportamento, 36, 49-73. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 91, 129-141.
2 5 0 REFERÊNCIAS
Fuller, TK Mech, LD e Cochrane, JF (2003). Dinâmica populacional de Garcia, J. e Koelling, RA (1966). Relação entre sugestão e consequência
lobos . In: Mech, D. e Boitani, L., eds. na aprendizagem de evitação. Ciência Psiconômica , 5, 123-124.
Lobos: comportamento, ecologia e conservação, pp .
Imprensa da Universidade de Chicago, Chicago. Gazit, I. e Terkel, J. (2003). Domínio do olfato sobre a visão na detecção
Furman, W. e Burhmester, D. (1985). Percepções das crianças sobre de explosivos por cães. Ciência Aplicada do Comportamento Animal ,
as relações pessoais nas suas redes sociais. Psicologia do 82, 65-73.
Desenvolvimento , 21.116-1024. Gazit, I., Goldblatt, A. e Terkel, J. (2005). O papel da especificidade do
Furton, KG e Myers, LJ (2001). A fundamentação científica e a eficácia contexto na aprendizagem: Os efeitos do contexto de treino na
do uso de caninos e detectores químicos para explosivos. Talanta, detecção de explosivos em cães. Cognição Animal , 8, 143-150.
43, 487-500.
Gacsi, M. (2003). O estudo etológico do comportamento de apego dos Gergely, G. e Csibra, G. (2006). A receita de Sylvia: O papel da imitação
cães em relação ao seu dono. (Em húngaro). e da pedagogia na transmissão da cultura humana. Em Enfield, NJ e
Dissertação de doutorado . Universidade Eotvos Lorand , Budapeste. Levinson, SC, eds., Telhados da socialidade humana : cultura,
cognição e interação humana , pp . Editores Berg , Oxford.
Gacsi, M., Topal, J., Miklosi, A., Doka, A. e Csanyi, V.
(2001). Comportamento de apego de cães adultos (Cam's familiaris) Gese, EM e Mech, LD (1991). A dispersão de lobos (Canis lupus) no
residentes em centros de resgate: formando novos vínculos. nordeste de Minnesota, 1969-1989.
Jornal de Psicologia Comparada , 115, 423-431. Jornal Canadense de Zoologia, 69, 2946-2955.
Gacsi, M., Miklosi, A., Varga, O., Topal, J. e Csanyi, V. Ginsberg, JR e Macdonald, DW (1990). Raposas, lobos, chacais
(2004). Os leitores de nossos rostos são leitores de nossas mentes? e cães. Um plano de ação para a conservação dos canídeos.
Os cães (Canis familiaris) mostram um reconhecimento da atenção União Mundial para a Conservação da IUCN , Gland.
humana dependente da situação . Cognição Animal , 7, 144-153. Ginsburg, BE (1975). Comunicação não verbal: O efeito do afeto no
comportamento individual e de grupo. In: Pliner, P., Krames, L. e
Gacsi, M., Gyori, B., Miklosi, A., et al. (2005). Diferenças e semelhanças Alloway, T., eds. Comunicação não verbal de agressão, pp. 161-173.
específicas da espécie no comportamento de filhotes de cães e lobos Plenum Press, Nova York.
criados à mão em situações sociais com humanos. Psicobiologia do
Desenvolvimento, 47, 111-122. Ginsburg, BE (1987). A matilha de lobos como unidade sócio-genética.
In: Frank, H., ed. Homem e lobo: Avanços, questões e problemas na
Gacsi, M., Kara, E., Belenyi, B., Topal, J. e Miklosi, A. (2007). Efeitos da pesquisa de lobos em cativeiro , pp . Dr. W.
seleção para cooperação e atenção ? Novas perspectivas na Editores de lixo eletrônico , Dordrecht.
avaliação do desempenho de cães em testes de apontamento humano Ginsburg, BE e Hiestand, L. (1992). O 'melhor amigo' da humanidade : as
(enviado). origens do nosso vínculo inevitável com os cães.
Gadbois, S. (2002). A socioendocrinologia da agressão mediou o In: Davis, H. e Balfour, D., eds. O vínculo inevitável , pp. 93-108.
estresse em lobos madeireiros (Canis lupus). Dissertação de Imprensa da Universidade de Cambridge, Cambridge.
doutorado , Dalhousie University, Halifax, NS. Gittleman, JL (1986). Padrões de história de vida dos carnívoros :
Gagnon, S. e Dore, FY (1992). Comportamento de pesquisa em diversas associações alométricas, filogenéticas e ecológicas.
raças de cães adultos (Canis familiaris): permanência de objetos e Naturalista Americano , 127, 744-771.
pistas olfativas . Jornal de Psicologia Comparada , 106, 58-68. Goddard, ME e Beilharz, RG (1984). Uma análise fatorial do medo em
potenciais cães-guia. Ciência Aplicada do Comportamento Animal ,
Gagnon, S. e Dore, FY (1993). Pesquisar comportamento de cães (Canis 12, 253-265.
familiaris) em problemas de deslocamento invisível. Goddard, ME e Beilharz, RG (1985). Variação individual no
Aprendizagem e Comportamento Animal , 21, 246-254. comportamento agonístico em cães. Comportamento Animal ,
Gagnon, S. e Dore, FY (1994). Estudo transversal da permanência de 33,1338-1342.
objetos em filhotes domésticos (Canis familiaris). Goddard, ME e Beilharz, RG (1986). Predição precoce de adulto em
Jornal de Psicologia Comparada , 108, 220-232. potenciais cães -guia . Ciência Aplicada do Comportamento Animal ,
Galik, A. (2000). Restos de cães do final do período Hallstatt da caverna- 15, 247-260.
chaminé Durezza , perto de Villach (Caríntia, Áustria). In: Crockford, Goldsmith, H., Buss, A., Plomin, R. et al. (1987). Mesa Redonda: o que
SJ, ed. Cães ao longo do tempo: uma perspectiva arqueológica , pp . é temperamento? Quatro abordagens. Desenvolvimento Infantil , 58,
Série Internacional de Relatórios Arqueológicos Britânicos 889, Oxford 505-529.
Gallistel, CR (1990). A organização da aprendizagem. MIT Press, Gomez, JC (1996) Teorias de primatas não humanos sobre mentes
Cambridge, MA. (primatas não humanos ) : algumas questões relativas às origens da
leitura da mente. In: Carruthers, P. e Smith,
REFERÊNCIA S 25 1
PK, eds. Teorias das teorias da mente, pp . Gubernick, DJ (1981). Apego parental e infantil em mamíferos. In:
Imprensa da Universidade de Cambridge, Cambridge. Gubernick, DJ e Klopfer, PH., eds.
Gómez, JC (2004). Macacos, macacos, crianças e o crescimento da Cuidado parental em mamíferos, pp. 243-300. Plenum Press,
mente . Imprensa da Universidade de Harvard, Cambridge, MA. Londres.
Gómez, JC (2005). Estudos comparativos de espécies e desenvolvimento Guy, NC, Luescher, UA, Dohoo, SE et al. (2001a). Uma série de casos de
cognitivo . Tendências em Ciências Cognitivas , 9.118-125. cães mordedores: características dos cães, seu comportamento e suas
vítimas. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 74, 43-57.
Goodwin, M., Gooding, KM e Regnier, F (1979). Sexo
feromônio no cachorro. Ciência, 203, 559-61. Guy, NC, Luescher, UA, Dohoo, SE et al. (2001b). Fator de risco para
Goodwin, D., Bradshaw, JWS e Wickens, SM (1997). mordidas de cães ao proprietário em um conjunto de casos veterinários
A pedomorfose afeta os sinais visuais dos cães domésticos. gerais . Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 74, 29-42.
Comportamento Animal , 53, 297-304. Guy, NC, Luescher, UA, Dohoo, SE et al. (2001c).
Goring-Morris, AN e Belfer-Cohen A. (1998). A articulação dos processos Características demográficas e agressivas de cães em um conjunto de
culturais e das mudanças ambientais do Quaternário Superior na casos veterinários gerais. Ciência Aplicada do Comportamento Animal ,
Cisjordânia. Paleoriente, 23, 71-93. 74,15-28.
Gosling, SD (2001). Dos ratos aos homens: o que podemos aprender Gyori, B., Gacsi, M., Kubinyi, E., Viranyi., Zs, Topal, J. e Miklosi, A. (2008).
sobre a personalidade a partir da investigação animal? Boletim Investigação comparativa de características comportamentais iniciais
Psicológico , 127,45-86. em lobos criados à mão e diferenças
Gosling, SD e Bonnenburg, AV (1998). Uma abordagem integrativa para cães altamente socializados. Submetido à Etologia.
a pesquisa da personalidade em antropozoologia: classificações de Hall, ER e Kelson, KR (1959). Os mamíferos da América do Norte , Vol II.
seis espécies de animais de estimação e seus proprietários. Ronald Press, Nova York.
Antrozoos, 11, 148-156. Handley, BM (2000) Resultados preliminares na determinação de tipos de
Gosling, SD, Kwan, VSY e John, OP (2003). Um cachorro tem cães em sítios pré-históricos no nordeste dos Estados Unidos. In:
personalidade: uma abordagem comparativa entre espécies para Crockford, SJ, ed. Cães ao longo do tempo: uma perspectiva
avaliar julgamentos de personalidade. Jornal de Personalidade e arqueológica , pp . Archeopress, Londres.
Psicologia Social , 85, 1161-1169.
Gould, SJ e Lewontin, RC (1979). Os sprandels de San Marco e o Harcourt, RA (1974). O cachorro na Grã-Bretanha pré -histórica e histórica.
paradigma Panglossiano: uma crítica ao programa adaptacionista. Jornal de Ciência Arqueológica , \, 151-175.
Anais da Royal Society of London B, 205 , 581-598.
Hare, B. e Tomasello, M. (1999). Os cães domésticos ( familiaris de Cam)
Gould, SJ e Vbra, ES (1982). Exaptação – um termo que falta na ciência usam pistas sociais humanas e específicas para localizar alimentos
da forma. Paleobiologia, 8, 4-15. escondidos . Jornal de Psicologia Comparada , 113, 1-5.
Graham, L., Wells, DL e Hepper, PG (2005). A influência da estimulação
olfativa no comportamento de cães alojados em abrigo de resgate. Hare, B. e Tomasello, M. (2005). Habilidades sociais semelhantes às
Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 91, 143-153. humanas em cães? Tendências em Ciências Cognitivas , 9, 405-454.
Hare, B. e Tomasello, M. (2006) Genética do comportamento da cognição
Grayson, OK (1988). Caverna do Perigo , Caverna da Última Ceia e canina : Habilidades sociais semelhantes às humanas em cães são
Abrigo de Pedra Suspensa : as faunas. Artigos antropológicos do hereditárias e derivadas. In: Ostrander, EA, Giger, U., Lindbladh, K.
Museu Americano de História Natural 66. (eds), The Dog and its Genome, pp .
Griffin, D. (1976). A questão da consciência animal . Cold Spring Harbor Press: Woodbury, Nova York.
Rockefeller University Press, Nova York. Hare, B., Call, J e Tomasello, M. (1998). Comunicação da localização do
Griffin, DR (1984). Mentes animais . Imprensa da Universidade de alimento entre humanos e cães ( família Cam ). Evolução da
Chicago . Chicago. Comunicação, 2, 137-159.
Gromko, MH, Briot, A., Jensen, SC e Fukui, HH (1991). Hare, B., Brown, M., Williamson, C. e Tomasello, M.
Seleção na duração da cópula em Drosophila mela nogaster: (2002). A domesticação da cognição social em cães.
Previsibilidade da resposta direta versus imprevisibilidade da resposta Ciência, 298, 1634-1636.
correlacionada. Evolução, 45, 69-81. Hare, B., Plyusnina, I., Ignacio, N. et al. (2005). A evolução social cognitiva
Grzimek, B. (1941). Uber einen zahlenverbellenden Artistenhund. Zeitschrift em raposas em cativeiro é um subproduto correlacionado da
fur Tierpsychologie, 4, 306-310. domesticação experimental. Biologia Atual , 15, 226-230.
Grzimek, B. (1942). Weitere Vergleichsversuche com
Wolf e Hund. Zeitschrift filr vergleichende Physiologie, Harrington, FH e Asa, CS (2003). Comunicação do lobo . In: Mech, D. e
5,59-73. Boitani, L., eds. Lobos: comportamento.
2 5 2 REFERÊNCIAS
ecologia e conservação, pp . Imprensa da Universidade Hennessy, MB, Williams, MT, Miller, DD, et al (1998).
de Chicago , Chicago. Influência de petters masculinos e femininos no cortisol plasmático e
Harrington, FH e Mech, LD (1978). Vocalização do lobo . no comportamento: a interação humana pode reduzir o estresse
In: Hall, RL e Sharp, HS, eds. Lobo e homem. evolução em paralelo, de cães em um abrigo público de animais? Ciência Aplicada do
pp. 109-133 . Imprensa Acadêmica, Nova York. Comportamento Animal , 61, 63-77.
Harrington, FH e Paquet, PC (1982). Lobos do Henshaw, RE (1982). O lobo pode ser devolvido a Nova York? In:
mundo. Publicações Noyes, Park Ridge, NJ. Harrington, FH e Paquet, PC, eds..
Hart, BL e Miller, MF (1985). Perfis comportamentais da raça : uma Lobos do mundo: perspectivas de comportamento,
abordagem quantitativa. Jornal da Associação Médica Veterinária ecologia e conservação, pp . Publicações Noyes, Park
Americana , 168,11175-1180 . Ridge, NJ.
Hart, Los Angeles (1995). Cães como companheiros humanos: uma Hepper, PG (1988). A discriminação do odor humano pelo cão.
revisão da relação . In: Serpell, J., ed. O cão doméstico , pp. 161-178. Percepção, 17, 549-554.
Imprensa da Universidade de Cambridge, Cambridge. Hepper, PG (1994). Retenção de longo prazo do reconhecimento de
Hauser, MD (1996) A evolução da comunicação. MIT Press, Cambridge, parentesco estabelecido durante a infância no cão doméstico.
MA. Processos Comportamentais , 33, 3-14.
Hauser, MD (2000). Um dicionário de primatas? Decodificar a função e Hepper, PG e Wells, DL (2005). De quantos passos os cães precisam
o significado das vocalizações de outras espécies. Ciência Cognitiva , para determinar a direção de uma trilha de odor ? Sentidos Químicos ,
24, 445-475. 30, 291-298.
Hayes, RD, Bear, AM e Larsen, DG (1991). Dinâmica populacional e Herman, LM (2002). Vocal, social e auto-imitação por golfinhos-nariz -de-
relações entre presas de uma população de lobos explorada e em garrafa . In: Dautenhahn, K. e Nehaniv, CL, eds. Imitação em animais
recuperação no sul de Yukon. e artefatos, pp. 63-108.
Relatório final da filial de peixes e vida selvagem de Yukon . TR-91-1. MIT Press, Cambridge, MA.
Healy, S. (1998). Representação espacial em animais. Oxford Herre, W. e Rohrs, M. (1990). Haustiere – zoologia gesehen. Gustav
Imprensa Universitária . Nova York. Fischer, Estugarda.
Heffner, HE (1983). Audição em cães de grande e pequeno porte: Olá, CM (1993). Anedotas, treinamento, captura e triangulação.
limiares absolutos e tamanho da membrana timpânica. Neurociência Comportamento Animal , 46.177-188.
Comportamental , 97, 310-318. Ei, C. (2000). Psicologia evolutiva em rodada.
Heffner, HE (1998). Consciência auditiva. Animal Aplicado In: Heyes, C. e Ludwig, H., eds. A evolução da cognição , pp. 3-22.
Ciência do Comportamento , 57, 259-268. MIT Press, Cambridge, MA.
Heffner, HE e Heffner, RS (2003). Audição. In: Davis, S., ed. Manual de Hirsch-Pasek, K. e Treiman, R. (1981). Doggerel: mariposa erese em
métodos de pesquisa em psicologia experimental , pp . Blackwell, um novo contexto. Jornal de Linguagem Infantil , 9, 229-237.
Oxford.
Heffner, RS, Koay, G. e Heffner, HE (2001). Localização sonora em um Ho, SYW e Larson, G. (2005). Relógios moleculares: quando os tempos
morcego frugívoro do novo mundo, Artibeus jamaicensis: acuidade, estão mudando. Tendências em Genética, 22, 79-83.
uso de sinais binaurais e relação com a visão. Jornal da Sociedade Holanda, computador (1990). Formas de memória no condicionamento
Acústica da América, 109 , 412-421. pavloviano. In: McGaugh, JL, Weinberger, NM, e Lynch, G., eds.
Organização cerebral e memória: células, sistemas e circuitos, pp .
Heimburger, N. (1962). Beobachtungen an handaufgezo genen Publicações Científicas de Oxford, Oxford.
Wildcaniden (Wolfin und Schakalin) e fibra Versuche ihre
Gedachtnisleistungen. Zeitschrift fur Tierpsychologie, 18, 265-284. Capa, B. (1995). Regras de gravidade para crianças de 2 a 4 anos?
Desenvolvimento Cognitivo , 10, 577-598.
Hejjas, K., Vas, J., Topal, J. et al. (2007). Associação do polimorfismo Hood, BM, Hauser, MD, Anderson, L. e Santos, LR
do gene do receptor D4 da dopamina e do endofenótipo 'atividade- (1999). Vieses de gravidade em um primata não humano ?
impulsividade' em cães. Genética Animal , (no prelo). Ciências do Desenvolvimento , 2, 35-41.
Horisberger, U., Stark, KDC, Rfifenacht, JC, Pillonel, C. e Steiger, A.
Helson, W.S. (2005). Perícia animal, consciente ou não. (2005). A epidemiologia das lesões causadas por mordidas de cães
Cognição Animal , 8, 67-74. na Suíça – características das vítimas, cães que mordem e
Hemmer, H. (1990). Domesticação: O declínio da apreciação ambiental . circunstâncias. Antrozoos, 17, 320-339.
Imprensa da Universidade de Cambridge, Cambridge.
Horvath, Zs., Igyarto, BZ, Magyar, A. e Miklosi, A (2007). Três estilos
Hennessy, WM, Davis, HM, Williams, MT, et al (1997). diferentes de enfrentamento em cães policiais expostos a um desafio
Níveis de cortisol plasmático de cães em um abrigo de animais do de curto prazo. Hormônios e Comportamento (no prelo).
condado.Physiology and Behavior , 62, 485-490.
REFERÊNCIA S 25 3
Houpt, KA (2006) Think tank de terminologia: Terminologia de Jones, AC e Gosling, SD (2005). Temperamento e personalidade em
comportamento agressivo. Journal of Veterinary Behavior: Aplicações cães (Canis familiaris): uma revisão e avaliação de pesquisas
Clínicas e Pesquisa, \, 39-41. anteriores. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 95, 1-53.
Hsu, Y. e Serpell, JA (2003). Desenvolvimento e validação de um
questionário para mensuração de traços de comportamento e Jordan, PA Shelton, PC., e Allen, DL (1967). Números, rotatividade e
temperamento em cães de estimação. Jornal da Associação Médica estrutura social da população de lobos da Ilha Royale . Zoólogo
Veterinária Americana , 223, 1293-1300. Americano , 7, 233-252.
Hubel, DH e Wiesel, TN (1998). Exploração inicial de Kamil, AC (1988). Uma abordagem sintética para o estudo da
o córtex visual . Neurônio, 20, 401-412. inteligência animal. In: Leger, DW, ed. Estudo comparativo em
Hulse, SH Flower, R e Honig, WK (1978). Processos cognitivos no psicologia moderna , pp . Simpósio de Nebraska sobre Motivação,
comportamento animal . Lawrence Erlbaum Associates, Hillsdale, NJ. vol. 35, University of Nebraska Press, Lincoln, Ne.
Humphrey, ES (1934). ' Testes mentais ' para cães pastores . Kamil, AC (1998). Sobre a definição adequada de etologia cognitiva .
Jornal da Hereditariedade, 25, 129-135. In: Balda, RP Pepperberg, IM, e Kamil, AC, eds. Cognição animal
Irion, DN, Schaffer, AL, Famula, TR, Eggleston, ML, Hughes, SS e na natureza, pp. 1-29. Imprensa Acadêmica, San Diego, CA.
Pedersen, NC (2003). Análise da variação genética em 28 populações
de raças caninas com 100 marcadores microssatélites . Jornal de Kaminski, J., Call, J. e Tomasello, M. (2004). Orientação corporal e
Hereditariedade, 94, 81-87. orientação facial : controle de dois fatores
Ishiguro, N., Okumura, N., Matsui, A. e Shigehara, N. comportamento dos macacos implorando aos humanos. Cognição
(2000). Análise genética molecular de antigos cães japoneses. In: Animal , 7, 216-224.
Crockford, SJ, ed. Cães ao longo do tempo: uma perspectiva Katcher, AH e Beck, AM (1983). Nova perspectiva sobre nossas vidas
arqueológica , pp. 287-292. Série Internacional de Relatórios com animais de companhia . University of Pennsylvania Press,
Arqueológicos Britânicos 889, Oxford. Filadélfia, PA.
Ito, H., Nara, H., Inouye-Mrayama, M. et al. (2004) Distribuição de Kazdin, AE (1982). Projetos de pesquisa de caso único . Imprensa da
frequência alélica do exon III e I do gene D4 do receptor de Universidade de Oxford , Oxford.
dopamina canina em 23 raças. Jornal de Ciência Médica Veterinária , Kemencei, Z. (2007). O desenvolvimento da compreensão
66, 815-820. dos sinais gestuais humanos em gatos. (Em húngaro).
Jagoe, A. e Serpell, J. (1996). Características e interações dos Dissertação para realização de Mestrado em Zoologia.
proprietários e a prevalência de problemas de comportamento Universidade Szent Istvan , Budapeste.
canino. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 47, 31-42. Kerepesi, A., Jonsson, GK, Miklosi, A., Topal, J., Csanyi, V. e
Jedrzejewski, W., Jedrzejewska, B., Okarma, H., Schmidt, K., Zub, K., Magnusson, MS (2005). Detecção de padrões temporais na interação
e Musiani, M. (2000). Seleção de presas e predação por lobos na cão-humano . Processos Comportamentais , 70, 69-79.
floresta primitiva de Bialowieza , Polônia. Jornal de Mammalogia,
81, 197-212. Kim, KS, Tanabe, Y., Park, C. e Kha, JH (2001).
Jedrzejewski, W., Schmidt, H., Theuerkauf, J. et al. (2002). Variabilidade genética em cães do leste asiático usando análise de
Taxas de mortalidade e predação por lobos sobre populações de loci microsat elite . Jornal de Hereditariedade, 92, 398-403.
ungulados na floresta primitiva de Bialowieza (Polónia). Ecologia, Kleiber, M (1961). O fogo da vida. John Wiley e Filhos,
83.1341-1356. Nova York.
Jenkins, HM, Barrera, FJ, Ireland, C., e Woodside, B. Kleiman, DG e Eisenberg, JF (1973). Comparações de sistemas sociais
(1978). Padrões de ação centrados em sinais de cães em canídeos e felinos sob uma perspectiva evolutiva. Comportamento
condicionamento clássico apetitivo . Aprendizagem e Motivação, 9, Animal , 21, 637-659.
272-296. Klingenberg, CP (1998). Heterocronia e alometria: a análise da
Jhala, YV e Giles, RH (1991). O status e a conservação do lobo em mudança evolutiva na ontogenia.
Gujarat e Rajasthan, na Índia. Revisões Biológicas , 73, 79-123.
Biologia da Conservação , 5, 476-483. Klinghammer, E. e Goodman, PA (1987). Socialização e manejo de
Johnson, CM (2001). Cognição distribuída de primatas: a. análise. lobos em cativeiro. In: Frank, H., ed. Homem e lobo, pp. 31-61.
Cognição Animal , 4.167-183. Editores de lixo eletrônico, Dordrecht.
Johnson, HM (1912). O cachorro falante. Ciência, 35, 749-751. Koch, SA e Rubin, LF (1972). Distribuição dos cones na retina do cão
Johnston, B. (1997). Aproveitando o pensamento. Cão -guia – um normal. Jornal Americano de Pesquisa Veterinária , 33, 361-363.
animal pensante com uma mente hábil . Queen Anne Press, Londres.
Koda, N. (2001). Desenvolvimento de comportamento lúdico entre
Jolicoeur, P. (1959). Variação geográfica multivariada no potenciais cães-guia para cegos e criadores humanos.
lobo , Canis lupus L. Evolution, 13, 283-299. Comportamento 53, 41-46.
2 5 4 REFERÊNCIAS
Kohler, O. (1917). Intelligenzpriifungen e Menschenaffen. Kubinyi, E., Topal, J., Miklosi, A. e Csanyi, V. (2003b).
Springer, Berlim (traduzido como: A mentalidade dos macacos, O efeito do demonstrador humano na aquisição de uma
Routledge e Kegan Paul, Londres, 1925). tarefa manipulativa. Jornal de Psicologia Comparada ,
Koler-Matznick, J. (2002). A origem do cachorro revisitada. 117.156-165.
Antrozoários, 15, 98-118. Kubinyi, E., Miklosi, A., Kaplan, F., Gacsi, M., Topal, J. e Csanyi, V.
Koler-Matznick, J., Brisbin, IL e Mclntyre, JK (2000). (2004). Um cachorro pode perceber a diferença? Os cães encontram
O cão cantor da Nova Guiné : um cão primitivo vivo. AIBO, um robô semelhante a um animal em situação neutra e em
In: Crockford, SJ, ed. Cães ao longo do tempo: uma situação de alimentação. Processos Comportamentais , 65, 231-239.
perspectiva arqueológica , pp. 239-247. Archeopress, Londres. Kukekova, AV, Acland, GM, Oskina, IN et al. (2005).
Koler-Matznick, J., Brisbin, IL Feinstein, M. e Bulmer, S. (2003). Uma A genética do comportamento domesticado em canídeos: o que os
descrição atualizada do cão cantor da Nova Guiné (Cam's hallstromi, cães e as raposas prateadas podem nos dizer um sobre o outro?
Troughton 1957). Jornal de Zoologia, 261.109-118. In: Ostrander, EA, Giger, U. e Lindbladh, K., eds.
O cão e seu genoma, pp. 515-538. Cold Spring Harbor Press,
Kopp, BF, Burbidge, M., Byun, A. e Rink, U. (2000). In: Crockford, SJ, Woodbury, NY.
ed. Cães ao longo do tempo: uma perspectiva arqueológica , pp . Kurten, B. (1968). Mamíferos do Pleistoceno da Europa. Aldine Press,
Série Internacional de Relatórios Arqueológicos Britânicos 889, Chicago.
Oxford. Kurten, B. e Anderson, E. (1980). Mamíferos do Pleistoceno da América
Koskinen, MT e Bredbacka, P. (2000). Avaliação da estrutura do Norte . Columbia University Press, Nova York.
populacional de cinco raças de cães finlandesas com microssatélites. Lakatos, G., Soproni, K., Doka, A. e Miklosi, A. (2008).
Genética Animal , 31, 310-317. Uma abordagem comparativa da compreensão de cães (familiaris
Kostraczyk, E. e Fonberg, E. (1982). Mecanismos de frequência de Cam ) e bebês humanos sobre várias formas de gestos de
cardíaca no condicionamento instrumental reforçados por cães. apontar. Cognição Animal (no prelo).
Fisiologia e Comportamento, 28, 27-30. Laland, KN (2004). Estratégias de aprendizagem social. Aprendizagem
Kotrschal, K., Bromundt, V. e Foger, B. (2004). Fator e Comportamento, 32, 4-14.
Cão. Czernin Verlag, Viena. Laska, M., Wieser, A., Bautista, RMR, Teresa, L. e Salazar, H. (2004).
Kowalska, DM, Kusmierek, P., Kosmal, A. e Mishkin, M. (2001). Nem Sensibilidade olfativa para ácidos carboxílicos em macacos-aranha
as lesões perirrinais/entoricas nem as lesões do hipocampo e macacos-rabo-de-porco. Sentidos Químicos , 29, 101-109.
prejudicam a memória de reconhecimento auditivo de curto prazo
em cães. Neurociência, 104, 965-978. Lawicka, W. (1969). Eficácia diferente da qualidade auditiva e dicas de
Kreeger, TJ (2003). O lobo interno: fisiologia, patologia e farmacologia. localização em duas formas de aprendizagem diferenciada. Acta
In: Mech, D. e Boitani, L., eds. Lobos: comportamento, ecologia e Biológica, 29, 83-92.
conservação, pp . Imprensa da Universidade de Chicago, Chicago. Lawrence, B. e Reed, CA (1983). Os cães de Jarmo. In: Braidwood, LS
et al., eds. Arqueologia pré-histórica ao longo dos flancos de Zargos ,
Krestel, D., Passe, D., Smith, JC e Jonsson, L. (1984). pp . Instituto Oriental da Universidade de Chicago, Chicago.
Determinação comportamental dos limiares olfativos ao acetato de
amila em cães. Avaliações de Neurociências e Biocomportamentos , Le Boeuf, BJ (1967). Associação interindividual em cães.
8.169-174. Comportamento, 29.268-295.
Kruska, D. (1988). Domesticação de mamíferos e seu efeito na estrutura Lehman, NE, Eisenhawer, EA, Hansen, K. et al. (1991).
e comportamento cerebral . Série ASI da OTAN em Introgressão do DNA mitocondrial do coiote em populações
Inteligência e Biologia Evolutiva , G17, 211-249. simpátricas de lobo cinzento norte-americano.
Kruska, DCT (2005). Sobre o significado evolutivo da encefalização em Evolução, 45, 104-119.
alguns mamíferos eutérios: efeitos da radiação adaptativa, Lehman, NE, Clarkson, EP, Mech, LD, Meier, TJ e Wayne, RW (1992).
domesticação e feralização. Um estudo da relação genética dentro e entre matilhas de lobos
Cérebro, Comportamento e Evolução, 65, 73-108. usando impressão digital de DNA e DNA mitocondrial. Ecologia
Kubinyi, E., Viranyi, Zs e Miklosi, A. (2007). Comportamental e Sociobiologia, 30, 83-94.
Cognição social comparativa : do lobo e do cachorro aos humanos.
Revisões Comparativas de Cognição e Comportamento , 2, 26-46. Lehner, PN (1996). Manual de métodos etológicos .
Obtido em http.psych.queensu.ca/ccbr/index.html _ Imprensa da Universidade de Cambridge, Cambridge.
Leonard, JA, Wayne, RK Wheeler, J., Valadez, R., Guillen, S. e Vila, C.
Kubinyi, E., Miklosi, A., Topal, J. e Csanyi, V. (2003a). (2002). Evidências antigas de DNA da origem dos cães do Novo
Antecipação social em cães: uma nova forma de influência social . Mundo no Velho Mundo. Ciência, 298, 1613-1616.
Cognição Animal , 6, 57-64.
REFERÊNCIA S 25 5
Leonard, JA, Vila, C e Wayne, RK (2005). Legado perdido: variabilidade MacDonald, K. (1987). Desenvolvimento e estabilidade de características
genética e tamanho da população de lobos cinzentos extirpados dos de personalidade em lobos pré-púberes : implicações para a
EUA ( lúpus de Cam ). Ecologia Molecular , 14, 9-17. organização e comportamento da matilha . In: Frank, H., ed. Homem e
Levinson, BM (1969). Psicoterapia infantil voltada para animais de estimação . CC lobo: avanços, questões e problemas na pesquisa sobre lobos em
Thomas, Springfield, Illinois. cativeiro , pp . Editores de lixo eletrônico, Dordrecht.
Lichtenstein, RE. (1950). Estudos de ansiedade: a produção de inibição MacDonald, KB e Ginsburg, BE (1981). Indução de comportamento pré-
alimentar em cães. Jornal de Psicologia Comparada e Fisiológica , púbere normal em lobos com criação restrita. Biologia Comportamental
43,16-29. e Neural , 33, 133-162.
Lim, K., Fisher, M. e Burns-Cox, CJ (1992). Diabéticos tipo 1 e seus Mader, B., Hart, LA e Bergin, B. (1989). Reconhecimentos sociais para
animais de estimação . Medicina Diabética , 9, S3-S4. crianças com deficiência: efeitos dos cães de serviço . Desenvolvimento
Lindberg, J., Bjornerfeldt, S., Saetre, P. et al. (2005). Infantil , 60.1529-1534.
Dados suplementares: a seleção para mansidão alterou a expressão Magnusson, MS (2000). Descobrindo padrões de tempo ocultos no
genética cerebral em raposas prateadas . Biologia Atual , 15, 915-916. comportamento: padrões T e sua detecção. Métodos de pesquisa
comportamental , instrumentos e computadores, 32, 93-110.
Lindblad-Toh, K., Wade, CM, Mikkelsen, TS et al. (2005). Malm, K. e Jensen, P. (1997). O desmame e o conflito entre a prole e os
Sequência genômica , análise comparativa e estrutura haplotípica do pais no cão doméstico. Etologia, 103, 653-664.
cão doméstico. Natureza, 438, 803-819.
Lindsay, SR (2001). Vol 1. Adaptação e aprendizagem. Manual de Manaserian, NH e Antonian, L. (2000). Cães da Armênia. In: Crockford,
comportamento e treinamento canino aplicado , Iowa State University SJ, ed. Cães ao longo do tempo: uma perspectiva arqueológica ,
Press, Ames, IA. pp.181-192. Série Internacional de Relatórios Arqueológicos Britânicos
Lindsay, S. (2005). Manual de comportamento canino aplicado e 889, Oxford.
procedimentos e protocolos de treinamento . Blackwell, Oxford.
Line, S. e Voith, V. (1986). Agressão por dominância de cães contra Mandairon, N., Stack, C., Kiselycznyk, C. e Linster, C.
pessoas: perfil comportamental e resposta ao tratamento. Ciência (2006). A ampla ativação do bulbo olfatório produz mudanças
Aplicada do Comportamento Animal , 16, 77-83. duradouras na percepção do odor. Anais da Academia Nacional de
Lockwood, R. (1979). Dominância em lobos: construção útil ou mau Ciências dos EUA, 103, 13543-13548 .
hábito. In: Klinghammer, E., ed. O comportamento e ecologia dos lobos,
pp . Garland STPM Press, Nova York. Maragliano, L., Ciccone, G., Fantini, C., Petrangeli, C., Saporito, G., e
Natoli, E. (2006). Morder cães em Roma (Itália), (manuscrito)
Lorenz, K. (1950). O método comparativo no estudo de padrões de
comportamento inatos. Simpósios da Sociedade de Biologia Maros, K., Doka, A. e Miklosi, A. (2007). Correlação comportamental das
Experimental , 4 , 221-268. alterações da frequência cardíaca em cães de família . Ciência Aplicada
Lorenz, K. (1954). Homem conhece cachorro. Houghton Mifflin, do Comportamento Animal (no prelo)
Boston. Marston, LC e Bennett, PC (2003). Reforçando o vínculo – rumo à adoção
Lorenz, K. (1969) A base inata da aprendizagem. In: Pribram, K., ed. Sobre canina bem-sucedida. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 83,
a biologia da aprendizagem, pp. 13-93. Harcourt, Brace and World, 227-245.
Nova York. Marston, LC, Bennett, PC e Coleman, GJ (2004).
Lorenz, K. (1974). Analogia como fonte de conhecimento. O que acontece com os cães de abrigo? Uma análise de dados de 1
Ciência, 185, 229-234. ano de três abrigos australianos. Journal of Applied Animal Behavior
Lorenz, K. (1981). Os fundamentos da etologia. Springer Welfare Science, 7, 27-47.
Verlag, Viena. Marston, LC, Bennett, PC., e Coleman, GJ (2005a).
Lubbock, H. (1888). Os sentidos, instintos e inteligência dos animais. Fatores que afetam a formação de um vínculo canino-humano. Anais
Kegan Paul & Co., Londres. da Conferência IWDBA , 132-138.
Macdonald, DW (1983). A ecologia do carnívoro social Marston, LC, Bennett, PC e Coleman, GJ (2005b).
comportamento. Natureza, 301, 379-384. O que acontece com os cães de abrigo? Parte 2. Comparando três
Macdonald, DW e Carr, GM (1995). Variação na sociedade canina : entre abrigos de bem-estar em Melbourne para animais não humanos
dispersão de recursos e influxo social. mals. Journal of Applied Animal Behavior Welfare Science, 8, 25-45.
In: Serpell, J., ed. O cão doméstico , pp. 199-216.
Imprensa da Universidade de Cambridge,Cambridge. Martin, P. e Bateson, P. (1986). Medindo o comportamento.
Macdonald, DW e Sillero-Zubiri, C. (2003). A biologia e conservação de Imprensa da Universidade de Cambridge, Cambridge.
canídeos selvagens . Imprensa da Universidade de Oxford , Oxford. Matas, L., Arend, RA e Sroufe, LA (1978). Continuidade da adaptação no
segundo ano: A relação entre
2 5 6 REFERÊNCIAS
qualidade de apego e competência posterior. Desenvolvimento Mech, LD (1966). Comportamento de caça de lobos madeireiros em
Infantil , 49, 547-556. Minnesota. Jornal de Mammalogia, 47, 347-348.
Mayr, E. (1963). Espécies animais e evolução. Imprensa da Mech, LD (1970). O lobo: a ecologia e o comportamento de uma
Universidade de Harvard , Cambridge, MA. espécie em extinção . Imprensa de História Natural, Nova York.
Mayr, E. (1974). Programas comportamentais e estratégias evolutivas . Mech, LD (1995). Uma história de dez anos da demografia e
Ciência Americana , 62, 650-659. produtividade de uma matilha de lobos árticos . Ártico, 48, 329-332.
Mazzorin, J. e Tagliacozzo, A. (2000). Alterações morfológicas e
osteológicas no cão desde o Neolítico até o período romano na Mech, LD (1999) Status alfa, domínio e divisão de trabalho em matilhas
Itália. In: Crockford, SJ, ed. Cães ao longo do tempo: uma perspectiva de lobos. Jornal Canadense de Zoologia, 77, 1196-1203.
arqueológica , pp . Série Internacional de Relatórios Arqueológicos
Britânicos 889, Oxford. Mech, LD e Boitani, L. (2003). Ecologia social do lobo . In: Mech, D. e
McBride, A. (1995). A relação homem-cachorro. In: Robinson, I., ed. O Boitani, L., eds. Lobos: comportamento, ecologia e conservação,
livro de Waltham sobre interações humano-animal , pp . Pérgamo, pp. 1-34. Imprensa da Universidade de Chicago, Chicago.
Oxford.
McConnell, PB (1990). Estrutura acústica e resposta do receptor em Mech, LD e Peterson, RO (2003). O lobo como carnívoro. In: Mech, D.
cães domésticos, Canis familiaris. Comportamento Animal , 39, e Boitani, L., eds. Lobos: comportamento, ecologia e conservação,
897-904. pp.104-130. Imprensa da Universidade de Chicago, Chicago.
McConnell, PB e Baylis, JR (1985). Comunicação interespecífica no
pastoreio cooperativo : Sinais acústicos e visuais de pastores e Mech, LD, Adams, LG, Burch, JW e Dale, BW
cães pastores . (1998). Os lobos de Denali. Imprensa da Universidade de Minnesota,
Zeitschrift filr Tierpsychologie, 67, 302-328. Minneapolis, MN.
McGreevy, PD e Nicholas, FW (1999). Algumas soluções práticas para Mech, LD, Wolf, PC e Packard, JM (1999).
problemas de bem-estar na criação de cães. Bem-Estar Animal , 8, Transferência regurgitativa de alimentos entre lobos selvagens .
329-341. Jornal Canadense de Zoologia, 77,1-4.
McGreevy, PD Grassi, TD e Harman, AM (2004). Existe uma forte Medjo, DC e Mech, LD (1976). Atividade reprodutiva em lobos de nove
correlação entre a distribuição das células ganglionares da retina e e dez meses de idade. Jornal de Mammalogia, 57, 406-408.
o comprimento do nariz no cão. Cérebro, Comportamento e
Evolução, 63,13-22. Megitt, MJ (1965). A associação entre aborígenes australianos e
McGreevy, PO, Righetti, J. e Thomson, C. (2005). O valor reforçador Dingoes. In: Leeds, A. e Vayda, AP, eds. Homem, cultura e animais,
do contato físico e o efeito do aliciamento em diferentes áreas pp. 7-26. Publicações AAAS, Washington, DC.
anatômicas. Antrozoos, 18, 236-244.
Meisterfeld, CW e Pecci, E. (2000). Comportamento canino e humano :
McKinley, J. e Sambrook, TD (2000). Uso de dicas fornecidas por paralelos e semelhanças incríveis . Publicação MRK , Petaluma, CA.
humanos por cães domésticos (Canis familiaris) e cavalos (Equus
caballus). Cognição Animal , 3, 13-22. Mekosh-Rosenbaum, V., Carr, WJ, Goodwin, JL, Thomas, PL, D'Ver,
McKinley, S. e Young, RJ (2003). A eficiência do método modelo-rival A. e Wysocki, CJ (1994).
quando comparado com o condicionamento operante para treinar Respostas dependentes da idade a sinais quimiossensoriais que
cães domésticos para realizar uma tarefa de recuperação. Ciência medeiam o reconhecimento de parentesco em cães (Canis familiaris).
Aplicada do Comportamento Animal , 81, 357-365. Fisiologia e Comportamento, 55, 495-499.
Ménault, E. (1869). A inteligência dos animais. Cassel, Fetter
McLeod, PJ (1996). Mudanças de desenvolvimento nas associações & Galpin, Londres.
entre as posturas do lobo-madeireiro (Canis lupus) . Mendelsohn, H. (1982). Lobos de Israel. In: Harrington, FH e Paquet,
Processos Comportamentais , 38, 105-118. PC., eds. Lobos do mundo : perspectivas de comportamento ,
McLeod, PJ e Fentress, JC (1997). Mudanças de desenvolvimento no ecologia e conservação, pp 173-195.
comportamento sequencial de filhotes de lobo-madeireiro em Publicações Noyes , Park Ridge, NJ.
interação . Processos Comportamentais , 39, 117-136. Menzel, R. (1936) Welpe und Umwelt. Zeitschrift filr Hundeforschung,
McLeod, PJ, Moger, WH, Ryon, J., Gadbois, S., e Fentress, JC (1995). 3, 1-72.
A relação entre os níveis de cortisol urinário e o comportamento Mertens, PA. e Unshelm, J. (1996). Efeitos do alojamento em grupo e
social em lobos madeireiros em cativeiro . Jornal Canadense de individual no comportamento de cães em canis em abrigos de
Zoologia, 74, 209-216. animais. Antrozoários, 9, 40-51.
McPhail, EM e Bolhuis, JJ (2001). A evolução da inteligência: Miklosi, A. e Soproni, K. (2006). Uma análise comparativa da
especialização adaptativa versus processo geral. Revisões compreensão dos animais sobre o gesto humano de apontar.
Biológicas , 76, 341-364. Cognição Animal , 9, 81-94.
REFERÊNCIA S 25 7
Miklosi, A., Polgardi, R., Topal, ]., e Csanyi, V. (1998). Molnar, Cs. (2007). (Em húngaro). Dissertação de Doutorado .
Uso de dicas fornecidas pelo experimentador em cães. Cognição Universidade Eotvos , Budapeste.
Animal , \, 113-121. Molnar, Cs., Pongracz, P., Doka, A. e Miklosi, A. (2006).
Miklosi, A., Polgardi, R., Topal, ]., e Csanyi, V. (2000). Os humanos podem discriminar os cães individualmente pelos
Comportamento intencional na comunicação cão-humano: uma parâmetros acústicos dos latidos? Processos Comportamentais ,
análise experimental do comportamento de 'mostrar' no cão . 73, 76-83.
Cognição Animal , 3.159-166. Molnar, Cs., Kaplan, F., Roy, P., Pachet, R, Pongracz, P., e Miklosi, A.
Miklosi, A., Kubinyi, E., Topal, J., Gacsi, M., Viranyi, Zs., e Csanyi, V. (2008). Uma abordagem de aprendizado de máquina para a
(2003). Uma razão simples para uma grande diferença : os lobos classificação de latidos de cães (Canis familiaris) . Cognição Animal
não olham para os humanos , mas os cães sim. (no prelo).
Biologia Atual , 13, 763-766. Morey, DF (1992). Tamanho, forma e desenvolvimento na evolução do
Miklosi, A., Topal, J. e Csanyi, V. (2004). Cognição social comparativa : cão doméstico. Jornal de Ciência Arqueológica , 19, 181-204.
o que os cães podem nos ensinar ? Comportamento Animal , 67,
995-1004. Morey, DF (2006). Enterrando evidências importantes : o vínculo social
Miklosi, A., Topal, J. e Csanyi, V. (2007). Grandes pensamentos em entre cães e pessoas. Jornal de Ciência Arqueológica , 33.158-175.
cérebros pequenos? Os cães como modelo para a compreensão
da cognição social humana . NeuroReport, 18, 467-471. Morey, DF e Aaris-Sorensen, K. (2002). Cães paleoesquimós do Ártico
Milgram, NW, Adams, B., Callahan, H. et al. (1999). oriental . Ártico, 55, 44-56.
Aprendizagem de discriminação de referência no cão. Aprendizagem Morgan, CL (1903). Uma introdução à psicologia comparada
e Memória, 6, 54-61. ologia. Walter Scott, Londres.
Milgram, NW, Head, E., Muggenburg, B. et al. (2002). Morton, E. (1977). Sobre a ocorrência e significado das regras
Aprendizagem de discriminação de referência no cão: efeitos da estruturais de motivação em algumas aves e mamíferos
idade, um alimento fortificado com antioxidantes e estratégia sons. Naturalista Americano , 111, 855-869.
cognitiva . Neurociências e Revisões Comportamentais , 26, 679-695. Murie, A. (1944). Os lobos do Monte McKinley. NÓS
Miller, M. e Lago, D. (1990). Dono-animal observado em interações Série de Fauna do Serviço Nacional de Parques nº 5.
domiciliares: diferenças de espécies e associação com a escala de Musil, R. (2000). Evidências da domesticação de lobos em sítios
relacionamento com animais de estimação. Antrozoários, 4, 49-54. Magdalenianos da Europa Central . In: Crockford, SJ, ed. Cães ao
Miller, PE e Murphy, CJ (1995). Visão em cães. longo do tempo: uma perspectiva arqueológica , pp . Série
Jornal da Associação Médica Veterinária Americana , 207.1623-1634. Internacional de Relatórios Arqueológicos Britânicos 889, Oxford.
Millot, JL, Filiatre, JC, Eckerlin, A., Gagnon, AC e Montagner, H. Nadeau, JH e Frankel, WN (2000). Os caminhos da variação fenotípica
(1987). Pistas olfativas na relação entre crianças e seus animais de à descoberta genética: mutagênese versus QTLs. Genética Natural ,
estimação. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 17.189-195. 25, 381-384.
Naderi, Sz., Csanyi, V, Doka, A. e Miklosi, A. (2001).
Moinhos, DS (2005). O que há em uma palavra? Uma revisão dos Interações cooperativas entre pessoas cegas e seus cães. Ciência
atributos de um comando que afetam o desempenho de cães de Aplicada do Comportamento Animal , 74, 59-80.
estimação . Antrozoos, 18, 208-221. Nagel, T. (1974). Como é ser um morcego? Filosófico
Mills, DS, Ramos, D., Estelles, MG, e Hargrave, C. Revisão, 4.435-450.
(2006). Uma investigação triplo - cega controlada por placebo sobre Neff, MW, Robertson, KR, Wong, AK et al. (2004). Distribuição da raça
a avaliação do efeito do feromônio apaziguador de cães (DAP) no e história da mdrl-ldelta canina , uma mutação farmacogenética
comportamento relacionado à ansiedade de cães problemáticos na que marca o surgimento de raças da linhagem collie. Anais da
clínica veterinária. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 98, Academia Nacional de Ciências dos EUA , 101, 11725-11730 .
114-126.
Mitchell, RW (2001). A conversa dos americanos com os cães: Nelson, G.S. (1990). Comportamento humano e epidemiologia das
semelhanças e diferenças com a conversa com os bebês. Pesquisa sobre infecções helmínticas . In: Barnard, CJ e Behnke, JM, eds.
Linguagem e interações sociais , 34.183-210. Parasitismo e comportamento do hospedeiro , pp. 234-263 . Taylor
Mitchell, RW e Hamm, M. (1997). A interpretação da psicologia animal: & Francis, Londres.
antropomorfismo ou leitura comportamental? Comportamento, 134, Netto, WJ e Planta, DJU (1997). Testes comportamentais para
173-204. agressividade em cães domésticos. Ciência Aplicada do
Mitchell, RW e Thompson, NS (1991). Projetos, rotinas e estímulos Comportamento Animal , 52, 243-263.
nas brincadeiras cão-humano. In: Bateson, PPG e Klopfer, RH, eds. Neuhaus, W. e Regenfuss, E. (1967). Uber die Sehscharfe
Perspectivas em etologia, Vol. 9, páginas 189-216. Plenum Press, des Haushundes bei verschiedenen Helligkeiten.
Nova York. Zeitschrift fur Vergleichende Physiologie, 57.137-146.
2 5 8 REFERÊNCIAS
Ney, JAJ (1999). Aprendizagem social em canídeos: uma perspectiva Osadchuk, LV (1999). Respostas de testosterona, estradiol e cortisol
ecológica . In: Box, HO e Gibson, KR, eds. à estimulação sexual com referência à atividade de acasalamento
Aprendizagem social de mamíferos , pp . Imprensa da Universidade em machos domesticados de raposa prateada . Scientificfur, 23,
de Cambridge , Cambridge. 215-220.
Nobis, G. (1979). Der alteste Haushund custou 14.000 anos . Osthaus, B., Slater, AM e Lea, SEG (2003). Os cães podem desafiar
Umschau, 19, 610. a gravidade? Uma comparação com o bebê humano e um primata
Normando, S., Stefanini, C., Meers, L., Adamelli, S., Coultis, D. e não humano . Ciência do Desenvolvimento , 6, 489-497.
Bono, G. (2006). Alguns fatores que influenciam a adoção de
cães abrigados. Antrozoários, 19, 211-225. Osthaus, B., Lea, SEG e Slater, AM (2005). Cães (Canis lupus
familiaris) não conseguem demonstrar compreensão das conexões
Notari, L. e Goodwin, D. (2006). Uma pesquisa sobre características entre meios e fins em uma tarefa de puxar cordas . Cognição
comportamentais de cães de raça pura na Itália. Ciência Aplicada Animal , 8, 37-47.
do Comportamento Animal , 30,1-13. Ostrander, EA e Wayne, RK (2005). O genoma canino. Pesquisa do
Nowak, RM (2003). Evolução e taxonomia do lobo . In: Mech, D. e Genoma , 15, 1706-1716.
Boitani, L., eds. Lobos: comportamento, ecologia e conservação, No geral, K. (2000). Modelos animais naturais de condições
pp . Imprensa da Universidade de Chicago, Chicago. psiquiátricas humanas : Avaliação de mecanismo e valor
identidade. Progresso em Neuropsicofarmacologia Biologia
Nunez, EA, Becker, DV, Furth, ED, Belshaw, BE e Scott, JP (1970). Psiquiatria, 24, 727-776.
Diferenças raciais e semelhanças na função tireoidiana em cães No geral, KL e Love, M. (2001). Mordidas de cães em humanos,
de raça pura. Jornal Americano de Fisiologia, 218.1337-1341. demografia, epidemiologia, lesões e riscos.
Jornal da Associação Médica Veterinária Americana , 218,
Odendaal, JSJ (1996). Uma abordagem etológica para o problema 1923-1934.
dos cães cavando buracos. Ciência Aplicada do Comportamento No geral, KL, Hamilton, SP e Chang, ML (2006).
Animal , 52, 299-305. Compreendendo a base genética da ansiedade canina: fenotipagem
Okarma, H. (1995). A ecologia tropical dos lobos e o seu papel de cães para avaliação comportamental, neuroquímica e genética .
predatório nas comunidades de ungulados dos ecossistemas Journal of Veterinary Behavior Aplicação clínica e pesquisa,
florestais na Europa . Acta Theriologica, 40, 335-386. 1.124-141.
Okarma, H. e Buchalczyk, T. (1993). Características craniométricas Packard, JM (2003). Comportamento do lobo : reprodutivo, social e
dos lobos Canis lupus na Polônia. Acta Theriologica, 38, 253-262. inteligente. In: Mech, D. e Boitani, L., eds. Lobos: comportamento,
ecologia e conservação, pp . Imprensa da Universidade de Chicago,
Okarma, H., J^drzejewski, W., Schmidt, K., Sniezko, S., Bunevich, AN Chicago.
e Jfjdrzejewska, B. (1998). Áreas de vida de lobos na Floresta Packard, JM e Mech, LD (1980). Regulação populacional em lobos. In:
Primitiva de Bialowieza , Polônia, em comparação com outras Cohen, MN, Malpass, RS e Klein, HG, eds. Mecanismos biossociais
populações da Eurásia. Journal of Mammalogy, 79, 842-85 Olsen, de regulação populacional , pp 135-150. Imprensa da Universidade
SJ (1985). A ancestralidade de Yale , New Haven, CT.
fóssil de Canis. In: Olsen, SJ, ed. Origens do cão doméstico : o Packard, JM Seal, EUA, Mech, LD e Plotka, ED
registro fóssil , pp. (1985). Causas de falha reprodutiva em dois grupos familiares de
1-29. Imprensa da Universidade do Arizona, Tucson, AZ. lobos (Canis lupus). Zeitschrift fur Tierpsychologie, 68, 24-40.
Olsen, SJ e Olsen, JW (1977). O lobo chinês , ancestral dos cães do
Novo Mundo. Ciência, 3, 533-535. Packard, JM, Mech, LD e Ream, RR (1992). Desmame em uma
Olsen, SL (2001). Os papéis seculares e sagrados dos cães em Botai, matilha de lobos árticos : mecanismos comportamentais.
no norte do Cazaquistão. In: Crockford, SJ, ed. Cães ao longo do Jornal Canadense de Zoologia, 70, 1269-1275.
tempo: uma perspectiva arqueológica , pp.71-92. Pageat, P. e Gaultier, E. (2003). Pesquisa atual em feromônios
Série Internacional de Relatórios de Arqueologia Britânica 889, caninos e felinos. Clínica Veterinária da América do Norte (Prática
Oxford. de Pequenos Animais ), 33, 187-211.
Orihel, JS, Ledger, RA e Fraser, D. (2005). Uma pesquisa e Amigo, SK (2003). Comportamento reprodutivo de cães rurais de vida
gerenciamento de agressões entre cães. Antrozoos, 18, 273-287. livre (Canis familiaris) em relação à estratégia de acasalamento ,
estação do ano e produção de ninhada. Acta Theriologica, 48,
Osadchuk, LV (1992a). Função gonadal endócrina em raposa 271-281.
prateada sob domesticação. Científur, 16, 116-121. Amigo, SK (2004). Cuidado parental em cães de vida livre, Canis
Osadchuk, LV (1992b). Algumas peculiaridades na reprodução em familiaris. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 90, 31-47.
machos de raposas prateadas sob domesticação. Científur, Pal, SK, Ghosh, B. e Roy, S. (1998). Comportamento agonístico de
16.285-288. cães de vida livre (Canis familiaris) em relação a
REFERÊNCIA S 25 9
estação, sexo e idade. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , Peters, R. (1978). Comunicação, mapeamento cognitivo e estratégia em
59, 331-348. lobos e hominídeos. In: Hall, L. e Sharp, HS, eds. Lobo e homem:
Palestrini, C., Prato-Provide, E., Spiezio, C. e Verga, M. evolução em paralelo, pp. 95-107. Imprensa Acadêmica, Nova York.
(2005). Frequência cardíaca e respostas comportamentais de cães na
estranha situação de Ainsworth: um estudo piloto. Ciência Aplicada Peterson, RO e Ciucci, P. (2003). O lobo como um carni vore. In: Mech,
do Comportamento Animal , 94, 75-88. D. e Boitani, L., eds. Lobos: comportamento, ecologia e conservação,
Paquet, PC e Harrington, FH (1982). Lobos do mundo: perspectivas de pp . Imprensa da Universidade de Chicago , Chicago.
comportamento, ecologia e conservação.
Publicações Noyes , Park Ridge, NJ. Peterson, RO, Woolington, JD e Bailey, TN (1984).
Parker, GA (1974). Estratégia de avaliação e evolução dos conflitos Lobos da Península de Kenai , Alasca. Monografias da Vida Selvagem ,
animais . Jornal de Biologia Teórica , 47, 223-243 88, 1-52.
Peterson, RO, Jacobs, AK, baterista, TD, Mech, DL e Smith, DW (2002).
Parker, HG e Ostrander, EA (2005). Genômica e genética canina : Comportamento de liderança em relação à dominância e status
acompanhando a matilha . Genética PLoS , 1, 507-513. reprodutivo em lobos cinzentos . Jornal Canadense de Zoologia,
80.1405-1412.
Parker, HG, Kim, LV, Sutter, NB et al. (2004). Estrutura genética do cão Pettijohn, TF, Wont, TW, Ebert, PO e Scott, JP (1977).
doméstico de raça pura. Ciência, 304, 1160-1164. Alívio da angústia de separação em 3 raças de cães jovens.
Psicobiologia do Desenvolvimento , 10, 373-381.
Parthasarathy, V. e Crowell-Davis,SL (2006). Relação entre apego aos Pfaffenberg, CJ, Scott, JP, Fuller, JL, Binsburg, BE e Bilfelt, SW (1976).
donos e ansiedade de separação em cães de estimação ( lúpus Cães -guia para cegos: sua seleção, desenvolvimento e treinamento.
familiaris de Cam) Journal of Veterinary Behavior: Clinical Applications Elsevier, Amsterdã.
and Research, 1, 109-120. Pfungst, O. (1907). Das Pferd des Herr von Osten (der Kluge Hans), um
Beitrag zur experimentllen Tier und Menschpsychologie. Terra,
Patronek, GJ e Glickman, LT (1994). Desenvolvimento de modelo para Leipzig.
estimativa do tamanho e dinâmica da população de cães de Pfungst, O. (1912). Uber 'sprechende' Hunde. In: Schumann, ed. Bericht
companhia . Antrozoários, 7, 25-42. uber den V. Kongress fur experi mentelle Psychologie, pp . Terra,
Patronek, GJ e Rowan, AN (1995). Determinação do número de cães e Leipzig.
gatos e da dinâmica populacional. Antrozoários, 8, 199-205. Pigliucci, M. (2005). Evolução da plasticidade fenotípica: para onde
vamos agora? Tendências em Ecologia e Ecolução, 20, 481-486.
Pavlov, IP (1927). Palestras sobre reflexos condicionados . Imprensa da
Universidade de Oxford , Oxford. Podberscek, AL (2006). Aspectos positivos e negativos da nossa relação
Pavlov, IP (1934). Uma tentativa de interpretação fisiológica com os animais de companhia. Comunicações de Pesquisa
neurose obsessiva e paranóia . Jornal de Ciência Mental , 80, 187-197. Veterinária , 30, 21-27.
Podberscek, AL (2007). Cães e gatos como alimento na Ásia. In: Bekoff,
Paxton, DW (2000). Um caso para uma perspectiva naturalista. M., ed. A enciclopédia de interações humano-animal . Greenwood
Antrozoários, 13, 5-8. Press, Westport, Connecticut.
Pederson, S. (1982). Variação geográfica nos lobos do Alasca em Podberscek, AL e Blackshaw, JK (1993). Uma pesquisa sobre mordidas
Carbyn, LN, ed. Lobos no Alasca e. Canadá: seu status, biologia e de cães em Brisbane. Austrália. Médico veterinário australiano , 23,
gestão, pp . 178-183.
Série de relatórios do Canadian Wildlife Service número 45, Canadian Podberscek, AL e Serpell, JA (1996). O cocker spaniel inglês :
Wildlife Service, Ottawa. descobertas preliminares sobre comportamento agressivo. Ciência
Peichl, L. (1992). Tipos morfológicos de células ganglionares na retina Aplicada do Comportamento Animal , 47, 75-89.
de cães e lobos . Journal ofComparativeNeurology, 324, 590-602. Podberscek, AL e Serpell, JA (1997). Influências ambientais na expressão
do comportamento agressivo em cocker spaniels ingleses . Ciência
Pepperberg, IM (1991). Aprendendo a comunicar: os efeitos da interação Aplicada do Comportamento Animal , 52, 215-227.
social. In: Bateson, PJB e Klopfer, PH., eds. Perspectivas em etologia,
pp. 119-164 Plenum Press, Nova York. Podberscek, A., Paul, E. e Serpell, J. (eds.) (2000).
Animais de companhia e nós. Cambridge. Imprensa da Universidade
Pepperberg, IM (1992). A interação social como condição de de Cambridge .
aprendizagem nas espécies aviárias: uma síntese das disciplinas de Pongracz, P., Miklosi, A., Kubinyi, E., Gurobi, K., Topal, J. e Csanyi, V.
etologia e psicologia . In: Davis, H. e Balfour, D., eds. O vínculo (2001). Aprendizagem social em cães: O efeito de um demonstrador
inevitável , pp . humano no desempenho de cães (Cam's familiaris) em uma tarefa de
Imprensa da Universidade de Cambridge, Cambridge. desvio. Comportamento Animal , 62,1109-1117.
2 6 0 REFERÊNCIAS
Pongracz, P., Miklosi, A., Doka, A. e Csanyi, V. (2003). Randi, E. e Lucchini, V. (2002). Detecção de introgressão rara de genes
Aplicação bem sucedida de imagens humanas projetadas em vídeo de cães domésticos em populações de lobos selvagens ( lúpus de
para sinalização para cães. Etologia, 109, 809-821. Cam) por análise de mistura bayesiana de variação de microssatélites .
Pongracz, P., Miklosi, A., Timar-Geng, K. e Csanyi, V. Genética da Conservação , 3, 31-45.
(2004). Obtenção de atenção verbal como fator -chave na aprendizagem Randi, E., Lucchini, V. e Fransisci, F. (1993). Variabilidade de aloenzimas
social entre cães (Cam's familiaris) e humanos. na população de lobo italiano ( lúpus de Cam ) .
Jornal de Psicologia Comparada , 118, 375-383. Hereditariedade, 71, 516-522.
Pongracz, P., Miklosi, A., Molnar, Cs., e Csanyi, V. Randi, E., Lucchini, V., Christensen, MF et al. (2000).
(2005). Ouvintes humanos são capazes de classificar latidos de cães Variabilidade do DNA mitocondrial em lobos italianos e do leste
gravados em diferentes situações. Jornal de Psicologia Comparada , europeu: detectando as consequências do pequeno tamanho
119, 136-144. populacional e da hibridização. Biologia da Conservação , 14.464-473.
Poresky, RH , Hendrix , C, Mosier, JE e Samuelson, ML (1987). A escala
de vínculo com animais de companhia : confiabilidade interna e validade Range, F., Aust, U, Steurer, M., et al. (2008). Egorização visual de
de construto. Relatórios Psicológicos , 60, 743-746. estímulos naturais por cães domésticos. Cognição Animal , (no prelo).
Povinelli, DJ (2000). Física popular para macacos. Imprensa da Rasmussen, JL e Rajecki, DW (1995). Diferenças e semelhanças nas
Universidade de Oxford , Oxford. percepções dos humanos sobre o pensamento e o sentimento de um
Povinelli, DJ e Vonk, J. (2003). Mentes de chimpanzés : suspeitamente cachorro e de um menino. Sociedade e Animais, 3.117-137.
humanas? Tendências na Ciência Cognitiva , 7.157-160. Reif, A. e Lesch, K.-P. (2003). Rumo a uma arquitetura molecular da
personalidade. Pesquisa Comportamental do Cérebro , 139,1-20
Povinelli, DJ, Nelson, KE e Boysen, ST (1990). Reynolds, PC. (1993). A teoria da complementação da linguagem e do
Inferências sobre adivinhação e conhecimento por chimpanzés zees uso de ferramentas. In: Gibson, KR e Ingold, T., eds.
(Pan troglodytes). Jornal de Psicologia Comparada , 104, 203-210. Uso de ferramentas , linguagem e cognição na evolução humana.
Prato-Previde, E., Custance, DM Spiezio, C. e Sabatini, F. (2003). A Reznick, DN e Ghalambor, CK (2001). A ecologia populacional das
relação cão-humano é um vínculo de apego? Um estudo observacional adaptações contemporâneas: o que os estudos empíricos revelam
usando a estranha situação de Ainsworth. Comportamento, 140, sobre as condições que promovem a evolução adaptativa. Genética,
225-254. 112.183-198.
Pretterer, G., Bubna-Littitz, H., Windischbauer, G., Gabler, C. e Griebel, U. Richter, C. (1959). Ratos, homem e o estado de bem-estar social.
(2004). Discriminação de brilho no cão . Jornal de Visão, 4, 241-249. Psicólogo Americano , 14,18-28.
Riedel, J., Buttelmann, D., Call, J. e Tomasello, M. (2006).
Preço, EO (1984). Aspectos comportamentais da domesticação animal . Os cães domésticos (familiaris de Cam ) usam um marcador físico para
Revisão Trimestral de Biologia, 59, 2-32. localizar comida escondida . Cognição Animal , 9, 27-35.
Prothmann, A., Bienert, M. e Ettrich, C. (2006). Cães em psicoterapia Riegger, MH e Guntzelman, J. (1990). Prevenção e melhoria do estresse
infantil: efeitos no estado de espírito. e das consequências da interação entre crianças e cães. Jornal da
Antrozoos, 19, 265-277. Associação Médica Veterinária Americana , 196, 1781-1785.
Pullianen, E. (1965). Estudos sobre lobo (lúpus de Cam ) na Finlândia.
Annales Zoologica Fennica, 2, 215-259. Ristau, CA (1991). Aspectos da etologia cognitiva de uma ave que finge
Quignon, P., Kirkness, E., Cadieu, E. et al. (2003). ferimentos , a tarambola . Em Ristau, CA, ed. Etologia cognitiva , pp.
Comparação dos repertórios genéticos dos receptores olfativos 91-126. Lawrence Erlbaum Associates, Hillsdale, NJ.
caninos e humanos . Biologia do Genoma , 4, 80-88.
Rabb, GB, Woolpy, JH e Ginsburg, BE (1967). Relações sociais em um Robinson, I. (1995). O livro de Waltham sobre interação humano-animal :
grupo de lobos cativos. Zoologia Americana , 7.305-312. benefícios e responsabilidades de ter animais de estimação, Pergamon,
Oxford.
Radinsky, LB (1973). Evolução do cérebro canídeo. Cérebro, Rockman, MV, Hahn, MW, Soranzo, N., Zimprich, F., Goldstein, DB e
Comportamento, Evolução, 7.169-202. Wray, GA (2005). A seleção positiva antiga e recente transformou a
Radovanovic, I. (1999). 'Nem pessoa nem animal': cães na prática funerária regulação dos opioides em humanos. PLoS Biologia, 3, 2208-2219.
do Mesolítico das Portas de Ferro.
Documenta Praehistorica, 26, 71-87. Roitblat, HL Bever, TG e Terrace, HS (1984). Cognição animal . Lawrence
Rajecki, DW, Lamb, ME e Obmascher, P. (1978). Erlbaum Associates, Hillsdale, NJ.
Rumo a uma teoria geral do apego infantil: uma revisão comparativa Romanes, GJ (1882a). Raposas, lobos, chacais, etc. In: Romanes, GJ,
dos aspectos do vínculo social. ed. Inteligência animal , pp .
Ciências Comportamentais e do Cérebro , 3, 417-464. Trench & Co., Londres.
REFERÊNCIA S 26 1
Romanes, GJ (1882b). Macacos, símios e babuínos. In: Romanes, GJ, Savage-Rumbaugh, ES e Lewin, R. (1994). Kanzi, o macaco à beira da
ed. Inteligência animal , pp . mente humana . John Wiley & Sons, Nova York.
Trench & Co., Londres.
Rooney, NJ e Bradshaw, JWS (2003). Ligações entre brincadeira e Savage-Rumbaugh, E., Murphy, J., Sevcik, RA, Brakke, KE, Williams, SL
dimensões de dominação e apego nas relações cão-humano. Jornal e Rumbaugh, DM (1993).
de Ciência Aplicada do Bem-Estar Animal , 6, 67-94. Compreensão da linguagem em macacos e crianças. Monografias da
Sociedade para Pesquisa em Desenvolvimento Infantil , 58,1-221 .
Rooney, NJ, Bradshaw, JWS e Robinson, IH (2000).
Uma comparação entre o comportamento lúdico cão-cão e cão- Savishinsky, JS (1983). Ideias para animais de estimação : A
humano. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 235-248. domesticação de animais, comportamento humano e emoções
Rooney, NJ, Bradshaw, JWS e Robinson, IH (2001). humanas. Em Katcher, AH e Beck, AM, eds. Novas perspectivas sobre
Os cães respondem aos sinais de brincadeira dados pelos humanos? nossas vidas com animais de companhia , pp 112-131. University of
Comportamento Animal , 61, 715-722. Pennsylvania Press, Filadélfia, PA.
Ross, S e Ross, JG (1949). Facilitação social do comportamento alimentar Savolainen, P. (2006). Estudos de mtDNA sobre a origem dos cães. In:
em cães: I. Alimentação em grupo e solitária. Ostrander, EA Giger, U., e Lindbladh, K., eds. O cão e seu genoma,
Jornal de Psicologia Genética , 74, 97-108. pp. 119-140. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Nova York.
Ross, S., Scott, JP, Cherner, M. e Denenberg, VH
(1960). Efeitos da contenção e do isolamento nos latidos dos filhotes. Savolainen, P., Zhang, Y., Luo, J., Lundeberg, J. e Leitner, T. (2002).
Comportamento Animal , 8, 1-5. Evidência genética para a origem de cães domésticos no Leste
Roy, MS, Geffen, E., Smith, D., Ostrander, EA e Wayne, RK (1994). Asiático . Ciência, 298, 1610-1613.
Padrões de discriminação e hibridização em canídeos semelhantes a Savolainen, P., Leitner, T., Wilton, A., Matisoo-Smith, E. e Lundeberg, J.
lobos norte-americanos, revelados pela análise de loci microssatélites. (2004). Uma imagem detalhada da origem do dingo australiano,
Biologia Molecular e Evolução, 11, 533-570. obtida a partir do estudo do DNA mitocondrial. Anais da Academia
Nacional de Ciências dos EUA , 17,12387-12390 .
Ruefenacht, S., Gebhardt-Henrich, S., Miyake, T. e Gaillard, C. (2002).
Um teste de comportamento em cães pastores alemães: herdabilidade Schaller, GB e Lowther, GR (1969). A relevância do comportamento
de sete características diferentes . Ciência Aplicada do Comportamento carnívoro para o estudo dos primeiros hominídeos.
Animal , 79, 113-132. Southwestern Journal of Anthropology, 25, 307-341.
Sablin, MV e Khlopachev, AA (2002). Os primeiros cães da Idade do Schassburger, RM (1993). Comunicação vocal no lobo - madeireiro ,
Gelo : evidências de Eliseevichi. Antropologia Atual , 43, 795-799. Cams lupus, Linnaeus. Avanços em Etologia, No. 30. Paul Parey,
Berlim.
Saetre, P., Lindberg, }., Leonard, JA et al. (2004). Do lobo selvagem ao Schenkel, R. (1947). Ausdrucks-Studien an Wolfen.
cão doméstico: alterações na expressão genética no cérebro . Comportamento, 81-129.
Molecular Brain Research, 126.198-206 Saetre, P., Schenkel, R. (1967). Submissão: Suas características e função no lobo
Strandberg, E., Sundgren, P., Pettersson, UE, Jazin, E., e Bergstrom, TF e no cachorro. Zoólogo Americano , 7, 319-329.
(2006). A contribuição genética para a personalidade canina. Genes, Schleidt, WM (1973). Comunicação tônica: efeitos contínuos de sinais
Cérebro, Comportamento, 5, 240-248. discretos nos sistemas de comunicação animal . Jornal de Biologia
Teórica , 42, 359-386.
Salmão, PW e Salmão, IM (1983). Quem é dono de quem? Schleidt, WM e Shalter, MD (2003). Co-evolução de humanos e canídeos.
Pesquisa psicológica sobre o vínculo humano-animal de estimação na Evolução e Cognição, 9, 57-72.
Austrália. In: Kachter, AH e Beck, AM, eds. Schmidt, PA. e Mech, LD (1997). Tamanho da matilha e aquisição de
Nova perspectiva sobre nossas vidas com animais de companhia , pp. alimentos . Naturalista Americano , 150, 513-517.
244-265. University of Pennsylvania Press, Filadélfia, PA. Schneirla, T. (1959). Uma teoria evolutiva e de desenvolvimento de
processos bifásicos subjacentes à abordagem e retirada. In: Jones,
Salzinger, K. e Waller, MB (1962). O controle operante da vocalização M., ed. Simpósio de Nebraska sobre Motivação, University of Nebraska
no cão. Jornal da Análise Experimental do Comportamento, 5 , Press, Lincoln, NE.
383-389.
Areias, J. e Creel, S. (2004). Dominância social, agressão e níveis de Schoon, GAA (1996). Linhas de identificação de odores por cães (Canis
glicocorticóides fecais em uma população mundial de lobos, lúpus de familiaris): desenho experimental e aplicação forense . Comportamento
Cam . Comportamento Animal , 67, 387-396. Animal Aplicado , 49, 257-267.
Sarris, EG (1937). Os indivíduos Unterschiede bei Hunden. Zeitschrift fur Schoon, GAA (1997). O desempenho dos cães na identificação de
angewandte Psychologie und Charakterkunde, 52, 257-309. humanos pelo cheiro. Dissertação de doutorado , Rijksuniveristeit
Leiden.
2 6 2 REFERÊNCIAS
Schoon, GAA (2004). O efeito do envelhecimento de objetos na cena do Serpell, J. (ed.) (1995). O cachorro doméstico . Sua evolução:
crime nos resultados de identificação de odores usando cães treinados. comportamento e interações com as pessoas. Imprensa da Universidade
Ciência Forense Internacional, 147, 43-47. de Cambridge , Cambridge.
Serpell, J. e Jagoe, JA (1995). A experiência inicial e o desenvolvimento
Schotte, CS e Ginsburg, BE (1987). A matilha de lobos como unidade sócio- do comportamento. In: Serpell, J. ed. O cão doméstico , sua evolução,
genética. In: Frank, H., ed. Homem e Lobo, pp. comportamento e interações com as pessoas, pp. 79-175. Imprensa da
401-413. Editores de lixo eletrônico, Dordrecht. Universidade de Cambridge, Cambridge.
Schwab, C. e Huber, L. (2006). Obedecer ou não obedecer? Os cães
(Canis familiaris) comportam-se de forma diferente em resposta aos Serpell, J. e Hsu, Y. (2001). Desenvolvimento e validação de um novo
estados de atenção dos seus donos. Jornal de Psicologia Comparada , método para avaliação de comportamento e temperamento em cães
120, 169-175. guiados. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 72, 347-364.
Schwarz, M. (2000). A forma e o significado das representações caninas
maias e do Mississippi . In: Crockford, SJ, ed. Cães ao longo do tempo: Serpell, JA e Hsu, Y. (2005). Efeitos da raça, sexo e status de castração
uma perspectiva arqueológica , pp . Relatórios Arqueológicos Britânicos na treinabilidade em cães. Antrozoos, 18, 196-207.
Estudos Internacionais 889, Oxford.
Sharma, OK, Maldonado, JE, Jhala, YV e Fleischer, RC (2003). Antigas
Scott, JP (1945). Comportamento social, organização e liderança num linhagens de lobos na Índia. Procedimento da Royal Society, Biology
pequeno rebanho de ovelhas domésticas. Monografia de Psicologia Letters, 271, S1 -S4.
Comparada , 18,1-29. Sharp, HS (1978). Etnologia comparativa do lobo e do chipewyan. In: Hall,
Scott, JP (1962). Períodos críticos no desenvolvimento do comportamento. RL e Sharp, HS, eds. Lobo e homem: evolução em paralelo, pp. 55-79.
Ciência, 138, 949-958. Imprensa Acadêmica, Nova York.
Scott, JP (1986). Períodos críticos nos processos organizacionais. In:
Falkner, F. e Tanner, JM, eds. Crescimento humano , pp . Plenum Sheldon, JW (1988). Cães selvagens: a história natural dos Canídeos não
Press, Nova York. domésticos. Imprensa Acadêmica, San Diego, CA.
Scott, JP (1992). O fenômeno do apego nas relações humano-não- Sheppard, G. e Mills, DS (2002). Desenvolvimento de uma escala
humanas . In: Davis, H. e Balfour, D., eds. O vínculo inevitável , pp. psicométrica para avaliação das predisposições emocionais de cães de
72-92. estimação . Jornal de Psicologia Comparada , 15, 201-222.
Scott, JP e Bielfelt, SW (1976). Análise do programa de testes de filhotes . Sheppard, G. e Mills, DS (2003). Avaliação do feromônio apaziguador de
In: Pfaffenberger, CJ et al., eds. Cães -guia para cegos: sua seleção, cães como um tratamento potencial para cães com medo de fogos de
desenvolvimento e treinamento, pp . Elsevier, Amsterdã. artifício. Registro Veterinário , 152, 432-436.
Scott, JP e Fuller, JL (1965). Genética e comportamento social do cão. Sherman, CK, Reisner, IR, Taliaferro, LA e Houpt, KA (1996).
Imprensa da Universidade de Chicago, Chicago. Características, tratamento e desfecho de 99 casos de agressão entre
cães. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 47, 91-108.
Seddon, JM e Ellegren, H. (2002). Genes MHC Classe II em lobos
europeus: uma comparação com cães. Shettleworth, SJ (1972). Restrições à aprendizagem. Avanços
Imunogenética, 54, 490-500. no Estudo do Comportamento, 4, 1-68.
Seguinot, V., Cattet, J. e Benhamou, S. (1998). Integração de caminhos Shettleworth, SJ (1998). Cognição, evolução e comportamento.
em cães. Comportamento Animal , 55, 787-797. Imprensa da Universidade de Oxford , Oxford.
Seksel, K., Mazurski, EJ e Taylor, A. (1999). Programas de socialização Shigehara, N. e Hongo, H. (2000). Restos antigos de cães Jomon de sítios
de filhotes: efeitos comportamentais de curto e longo prazo . Ciência neolíticos no Japão. In: Crockford, SJ, ed. Cães ao longo do tempo:
Aplicada do Comportamento Animal , 62, 335-349. uma perspectiva arqueológica , pp . Relatórios Arqueológicos Britânicos
Estudos Internacionais 889, Oxford.
Seligman, MEP, Maier, SF e Geer, JH (1965).
Alívio do desamparo aprendido no cão. Jornal de Psicologia Anormal , Sih, A., Bell, AM e Johnson, JC (2004). Síndromes comportamentais: uma
73, 256-262. visão ecológica e evolutiva.
Senay, BC (1966). Rumo a um modelo animal de depressão: um estudo Tendências em Ecologia e Evolução, 19, 372-378 Silk,
do comportamento de separação em cães. Jornal de Pesquisa JB (2002). Usando a palavra 'F' em primatologia.
Psiquiátrica , 47, 65-71. Comportamento, 139, 421-446.
Serpell, J. (1996). Evidências de associação entre o comportamento do Slabbert, JM e Odendaal, JSJ (1999). Previsão precoce da eficiência de
animal de estimação e os níveis de apego do dono. Ciência Aplicada cães policiais adultos – estudo longitudinal.
do Comportamento Animal , 47, 49-60. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 64, 269-288.
REFERÊNCIA S 26 3
Slabbert, JM e Rasa, OAE (1997). Aprendizagem observacional de um Abordagens à evolução da linguagem: bases sociais e
padrão de comportamento materno adquirido por filhotes de cães de cognitivas , pp. 202-221 . Imprensa da Universidade de
trabalho : um método alternativo de treinamento? Cambridge, Cambridge.
Comportamento Animal Aplicado , 53, 309-316. Sundqvist, AK, Bjornerfeldt, S., Leonard, JA et al. (2006).
Slater, PJB (1978). Coleção de dados. In: Colgan, PW, ed. Contribuição desigual dos sexos na origem das raças caninas .
Etologia quantitativa , pp. 7-15. John Wiley & Sons, Nova York. Genética, 172, 1121-1128.
Svartberg, K. (2002). A timidez e a ousadia predizem o desempenho
Smith, DB (1998). O surgimento da agricultura. Científico em cães de trabalho. Ciência Aplicada do Comportamento Animal ,
Biblioteca Americana , Nova York. 79, 157-174.
Sóbrio, ER e Wilson, DS (1998). Para os outros: a evolução e a Svartberg, K. (2005). Uma comparação entre comportamento em teste
psicologia do comportamento altruísta . Imprensa da Universidade de e na vida cotidiana : evidência de três traços consistentes de
Harvard , Cambridge, MA. personalidade relacionados à ousadia em cães. Ciência Aplicada do
Salomão, RL e Wynne, LC (1953). Aprendizagem de evitação Comportamento Animal , 91, 103-128.
traumática : aquisição em cães normais. Monografias Psicológicas : Svartberg, K. (2006). Comportamento típico da raça em cães – resquícios
Gerais e Aplicadas, 67,1-19. históricos ou construções recentes? Ciência Aplicada do
Solomon, RL, Turner, LH e Lessac, MS (1968). Alguns efeitos do atraso Comportamento Animal , 96, 293-313.
na punição na resistência à tentação em cães. In: Walters, RH, Svartberg, K., Tapper, I., Temrin, H., Radesater, T. e Thorman, S. (2005).
Cheyne, JA, e Banks, RK, eds. Punição, pp. 124-135. Pinguim, Consistência dos traços de personalidade em cães. Comportamento
Londres. Animal , 69, 283-291.
Soproni, K., Miklosi, A., Topal, J. e Csanyi, V. (2001). Szetei, V., Miklosi, A., Topal, J. e Csanyi, V. (2003).
Compreensão dos sinais comunicativos humanos em cães de Quando os cães parecem perder o nariz: uma investigação sobre o
estimação. Jornal de Psicologia Comparada , 115.122-126. uso de pistas visuais e olfativas no contexto comunicativo entre cão
Soproni, K., Miklosi, A., Topal, J. e Csanyi, V. (2002). e dono. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 83, 141-152.
A capacidade de resposta dos cães (Canisfamiliaris) aos gestos
humanos de apontar. Jornal de Psicologia Comparada , 116,27-34. Tapp, PD Siwak, CT Estrada, J., Holowachuk, D. e Milgram, NW (2003).
Stahler, DR Smith, DW e Landis, R. (2002). A aceitação de um novo Efeitos da idade nas medidas de extensão complexa da memória de
macho reprodutor em uma matilha de lobos selvagens . Jornal trabalho no cão beagle (Canis familiaris) usando duas versões de um
Canadense de Zoologia, 80, 360-365. paradigma de aprendizagem de lista espacial. Aprendizagem e
Stanley, WC e Elliot, O. (1962). Manejo humano diferencial como eventos Memória, 10, 148-160.
reforçadores e como tratamentos que influenciam o comportamento Taylor, H., Williams, P. e Gray, D. (2004). Falta de moradia e posse de
social posterior em filhotes basenji . cães: uma investigação sobre empatia animal, apego, crime, uso de
Relatórios Psicológicos , 10, 775-788. drogas, saúde e opinião pública . Antrozoos, 17, 353-368.
Steen, JB e Wilsson, E. (1990). Como os cães determinam a direção
dos rastros? Acta Physiologica Scandinavica, 139, 531-534. Taylor, KD e Mills, DS (2006). Desenvolvimento e avaliação de testes de
temperamento para cães de companhia adultos. Journal of Veterinary
Administrador, M. (1983). Perda de um animal de estimação – perda de Behavior: Aplicações Clínicas e Pesquisa, 1, 94-108.
uma pessoa: um estudo comparativo do luto. Em Katcher, AH e Beck,
AM, eds. Novas perspectivas sobre nossas vidas com animais de Tchernov, E. e Horwitz, LK (1991). Tamanho do corpo diminuído
companhia , pp. 390-406. Imprensa da Universidade da Pensilvânia. situação sob domesticação: seleção inconsciente em
Filadélfia, PA. domesticados primitivos. Jornal de Arqueologia Antropológica , 10,
Strandberg, E., Jacobsson, J. e Seatre, P. (2005). Efeitos genéticos, 54-75.
maternos e da ninhada diretos sobre o comportamento de cães Tchernov, E. e Valla, FF (1997). Dois novos cães, e outros cães
pastores alemães na Suécia. Ciência da Produção Pecuária , 93, natufianos, do sul do Levante. Jornal de Ciência Arqueológica ,
33-42. 24,65-95.
Rua, M. (1989).JagerundSchamen:Bedburg-Königshoven ein Wohnplatz Tembrock, G. (1976). Vocalização canina. Processos Comportamentais ,
am Niederrhein por 10.000 anos. 1, 57-75.
Museus Centrais Romisch-Alemãos , Main. Templer, DI, Salter, CA, Dickery, S., Baldwin, R. e Veleber, DM (1981).
Strelau, J. (1997). A contribuição da tipologia de propriedades do SNC A construção de uma escala de atitudes para animais de estimação .
de Pavlov para a pesquisa da personalidade. Psicólogo Europeu , Registro Psicológico , 31, 343-348.
2.125-138. Teplov, B. M. (1964). Problemas no estudo dos tipos gerais de atividade
Studdert-Kennedy, M. (1998). As origens particuladas da generatividade nervosa superior em humanos e animais. In: Gray, JA, ed. Tipologia
da linguagem: da sílaba ao gesto. Em Hurford, J., Studdert-Kennedy, de Pavlov , pp. 3-141. Pergamon Press, Londres.
M., e Knight, C., eds.
2 6 4 REFERÊNCIAS
Theberge, JB e Falls, JB (1967). Uivar como meio de comunicação em Triana, E. e Pasnak, R. (1981). Permanência de objetos em cães e
lobos madeireiros. Zoólogo Americano , 7, 331-338. gatos. Aprendizagem Animal e. Comportamento, 9, 135-139.
Thesen, A., Steen, JB e Doving, KB (1993). Comportamento de cães Tripp, AC e Walker, J. (2003). O grande debate sobre detecção de
durante o rastreamento olfativo . Jornal de Biologia Experimental , resíduos químicos: cão versus máquina. In: Harmon, RS Holloway,
180.247-251. JH e Broach, JT, eds.
Thompson, PC, Rose, K. e Kok, NE (1992) A ecologia comportamental Tecnologias de detecção e remediação para minas e
dos dingos no noroeste da Austrália: V. Dinâmica populacional e alvos semelhantes a minas VIII, pp. 983-990. Anais da
variação no sistema social . Pesquisa da Vida Selvagem , 19, SPIE, Orlando, FL.
565-584. Verdade, LN (1980). A genética e fenogenética do comportamento
Thorndike, EL (1911). Inteligência animal . Macmillan, doméstico. In: Trut, LN, ed. Problemas em genética geral , pp.
Nova York. 123-137. MIR, Moscou.
Timberlake, W. (1994). Sistemas de comportamento, associacionismo Verdade, LN (1999). Domesticação precoce de canídeos: o experimento
e condicionamento pavloviano. Boletim e Revisão Psiconômica , 1, da raposa-fazenda . Cientista Americano , 87.160-168.
405-420. Verdade, LN (2001). Estudos experimentais na domesticação precoce
Tinbergen, N. (1963). Sobre objetivos e métodos de etologia. de canídeos. In: Ruvinsky, A. e Sampson, J., eds.
Zeitschrift fur Tierpsychologie, 20, 410-433. A genética do cão, pp. 15-41. Publicação CABI ,
Toates, F. (1998). A interação dos processos cognitivos e de estímulo- Wallingford.
resposta no controle do comportamento. Trut, LN Naumenko, EV e Belyaev, OK (1972).
Neurociências e Revisões Biocomportamentais , 22, 59-83. Mudança na função hipófise-adrenal de raposas prateadas durante
Tomasello, T. e Call, J. (1997). Cognição primata . Oxford a seleção de acordo com o comportamento. Genética, 8, 35-40.
University Press, Nova York.
Topal, J., Miklosi, A. e Csanyi, V. (1997). A relação cão-humano afeta o Tuber, DS, Henessy, MB, Sanders, S. e Miller, JA
comportamento de resolução de problemas do cão. Antrozoários, 10, (1996). Respostas comportamentais e glicocorticóides de cães
214-224. domésticos adultos (Canis familiaris) ao companheirismo e à
Topal, J., Miklosi, A., Csanyi, V. e Doka, A. (1998). separação social. Jornal de Psicologia Comparada , 110.103-108.
Comportamento de apego em cães (Canis familiaris): uma nova
aplicação do teste de situação estranha de Ainsworth (1969) . Turnbull, PP e Reed, CA (1974). A fauna do Pleistoceno terminal da
Jornal de Psicologia Comparada , 112, 219-229. Caverna Palegawra, um local de ocupação Zarziana no nordeste do
Topal, J., Gacsi, M., Miklosi, A., Viranyi, Z., Kubinyi, E. e Csanyi, V. Iraque. Antropologia Fieldiana , 63, 81-146.
(2005a). O efeito da domesticação e da socialização no apego aos
humanos: um estudo comparativo entre lobos criados à mão e Uexkull, J. (1909). Umwelt e Innerleben der Tiere. Berlim.
filhotes de cães socializados de forma diferente . Comportamento Ujfalussy, D., Kulcsar, Zs., e Miklosi, A. (2007). Competência numérica
Animal , 70,1367-1375. em cães e lobos. Não publicado.
Topal, J., Kubinyi, E., Gacsi, M., et al. (2005b). Obedecendo às regras Valádez, R. (2000). Tipos de cães pré-hispânicos na América Central .
sociais : um estudo comparativo entre cães e humanos. Jornal de In: Crockford, SJ, ed. Cães ao longo do tempo: uma perspectiva
Psicologia Cultural e Evolutiva , 3, 213-238. arqueológica , pp . Série Internacional de Relatórios Arqueológicos
Britânicos 889, Oxford.
Topal, J., Erdohegyi, A., Manyik, R., et al. (2006a).
Leitura mental em um cão: uma adaptação de um estudo de ' van den Berg, L., Schilder, MBH e Knol, BW (2003).
atribuição mental ' de primatas . Jornal Internacional de Psicologia e Genética do comportamento da agressão canina: fenotipagem
Terapia Psicológica , 6, 365-379. comportamental de golden retrievers por meio de teste de agressão.
Topal, J., Byrne, RW, Miklosi, A., et al. (2006b). Reproduzindo ações Genética do Comportamento , 33, 469-483.
humanas e sequências de ação: “Faça como eu !” em um cachorro. Van Valkenburgh, B., Sacco, T. e Wang, X. (2003). Caça em matilha
Cognição animal , 9, 355-367 em cães borofagínicos do Mioceno: evidências da morfologia
Topal, J., Viranyi, Zs., Erdohegyi, A. e Miklosi, A. craniodental e tamanho corporal. In: Flynn, L., ed. Fósseis de
(2007). Os cães usam o raciocínio inferencial numa tarefa de escolha vertebrados e seu contexto: contribuições em homenagem a Richard
bidirecional – apenas se não puderem escolher com base em pistas H. Tedford, pp . Boletim do Museu Americano de História Natural,
dadas pelos humanos. Comportamento Animal , no prelo. Tedford.
Topal, J., Miklosi, A., Gacsi, M., et al. (2008). O cão como modelo Vas, J., Topal, J., Gacsi, M., Miklosi, A. e Csanyi, V (2005). Um amigo
complementar para a compreensão do comportamento social ou um inimigo? A reação dos cães a uma pessoa desconhecida
humano . Enviado para Ciência Comportamental do Cérebro . mostrando sinais comportamentais de ameaça
REFERÊNCIAS 26 5
e simpatia em momentos diferentes . Ciência Aplicada do Wabakken, P., Sand, H., Liberg, O. e Bjarvall, A. (2001).
Comportamento Animal , 94, 99-115. A recuperação, distribuição e dinâmica populacional dos lobos
Vas, ]., Topal, ]., Pech, E. e Miklosi, A. (2007). na península escandinava , 1978-1998.
Medindo o déficit de atenção e atividade em cães: uma nova Jornal Canadense de Zoologia, 79, 710-725.
aplicação e validação de um questionário de TDAH humano . Walker, DB, Walker, JC, Cavnar, PJ et al. (2006).
Ciência Aplicada do Comportamento Animal , (no prelo) Quantificação naturalística da sensibilidade olfativa canina .
Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 97, 242-254.
Verginelli, P., Capelli, C, Coia, V. et al. (2005). O DNA mitocondrial Wang, XR Tedford, H., Valkenburgh, BV e Wayne, RK (2004).
de canídeos pré-históricos destaca as relações entre cães e Ancestralidade: História evolutiva, sistemática molecular e
lobos do sudeste europeu. ecologia evolutiva de Canidae. In: MacDonald, DW e Sillero-
Biologia Molecular e Evolução, 22, 2541-2551. Zubiri, C., eds. A biologia e conservação de canídeos selvagens ,
Vila, C., Savolainen, P., Maldonado, JE et al. (1997). pp . Imprensa da Universidade de Oxford , Oxford.
Origens múltiplas e antigas do cão doméstico.
Ciência, 276.1687-1689. Ward, C. e Smuts, B. (2007). Julgamentos baseados em
Vila, C., Amorim, IR Leonard, JA et al. (1999). quantidade no cão doméstico (Canis lupus familiaris). Cognição
Filogeografia do DNA mitocondrial e história populacional do Animal , 10, 71-80.
lúpus do lobo cinzento Cam . Ecologia Molecular , 8, 2089-2103. Diretor, CJ e Warner, LH (1928). As capacidades sensoriais e a
inteligência dos cães, com um relato sobre a capacidade do
Vila, C., Walker, C., Sundqvist, AK et al. (2003). Uso combinado famoso cão 'Companheiro' de responder a estímulos verbais.
de marcadores genéticos maternos, paternos e biparentais Revisão Trimestral de Biologia, 3, 1-28.
para identificação de híbridos cão-lobo. Hereditariedade, 90, Watson, JS, Gergely, G., Topal, J., Gacsi, M., Sarkozi, Zs., e
17-24. Csanyi, V. (2001). Distinguindo lógica versus associação na
Vila, C., Seddon, JM e Ellegren, H. (2005). Genes de mamíferos solução de uma tarefa de deslocamento invisível por crianças
domésticos aumentados por retrocruzamento com ancestrais e cães: usando a negação da disjunção. Jornal de Psicologia
selvagens . Tendências em Genética, 21, 214-218. Comparada , 115, 219-226.
Vincent, IC e Mitchell, AR (1996). Relação entre pressão arterial e
temperamento propenso ao estresse em cães. Fisiologia e Wayne, RK (1986a). Morfologia dos membros de canídeos
Comportamento, 60, 135-138. domésticos e selvagens: a influência do desenvolvimento na
Viranyi, Zs., Topal, J., Gacsi, M., Miklosi, A. e Csanyi, V. (2004). mudança morfológica . Jornal de Morfologia, 187, 301-319.
Os cães podem reconhecer o foco de atenção nos humanos. Wayne, RK (1986b). Morfologia craniana de canídeos domésticos
Processos Comportamentais , 66.161-172. e selvagens : a influência do desenvolvimento na mudança
Viranyi, Zs., Topal, J., Miklosi, A. e Csanyi, V (2006). Um teste não morfológica. Evolução, 40, 243-261.
verbal de atribuição de conhecimento: um estudo comparativo Wayne, RK (1993). Evolução molecular da família canina .
entre cães e crianças. Cognição Animal , 9,13-26. Tendências em Genética, 9, 218-224.
Viranyi, Zs., Gacsi, M., Kubinyi, E. et al. (2007). Wayne, RK e Vila, C. (2001). Filogenia e origem do cão doméstico
Compreensão dos gestos humanos de apontar em jovens lobos Em: Ruvinsky, A. e Sampson, J., eds.
e cães criados por humanos . Cognição Animal , (no prelo). A genética do cão, pp. 1-14. Publicação CABI , Wallingford.
Vogel, H.Hs. Scott, JP e Marston, MV (1950). Facilitação social e Wayne, RK, Geffen, E., Girman, DJ, Koepfli, KP, Lau, LM e
comportamento alelomimético em cães. Marshall, C. (1997). Sistemática molecular dos Canídeos .
Comportamento, 2, 121-134. Biologia Sistemática , 4, 622-653.
Voith, VL Wright, JC e Danneman, PJ (1992). Existe uma relação Poços, DL (2004). A facilitação das interações sociais por
entre problemas de comportamento canino e atividades de cães domésticos . Antrozoários, 17, 340-352.
mimação , antropomorfismo e treinamento de obediência ? Wells, DL e Hepper, PG (1992). O comportamento de cães em um
Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 34, 263-272. abrigo de resgate. Bem-estar Animal , 1.171-186.
Wells, DL e Hepper, PG (1998). Uma nota sobre a influência do
Vollmer, PJ (1977). Os cães travessos revelam a sua ‘culpa’? contato visual co -específico no comportamento de cães
Clínico de Medicina Veterinária de Pequenos Animais , 72, abrigados. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 60,
1002-1005. 83-88.
Vucetich, JA, Peterson, RO e Waite, TA (2004). Wells, DL e Hepper, PG (2000). A influência das mudanças
A eliminação de corvos favorece a coleta em grupo de lobos. ambientais no comportamento de cães abrigados. Ciência
Comportamento Animal , 67,1117-1126. Aplicada do Comportamento Animal , 68.151-162.
2 6 6 REFERÊNCIAS
Wells, DL e Hepper, PG (2003). Rastreamento direcional no cão doméstico, independente do lobo cinzento. Jornal Canadense de Zoologia, 78,
Cam's familiaris. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 84, 2156-2166.
297-305. Wilsson, E. e Sundgren, PE (1998). Teste de comportamento para filhotes
Wells, DL e Hepper, PG (2006). Aprendizagem olfativa pré-natal no cão de oito semanas de idade – herdabilidade das características
doméstico. Comportamento Animal , 72, 681-686. comportamentais testadas e sua correspondência com comportamento posterior.
Wells, DL Graham, L. e Hepper, PG (2002). A influência do tempo de Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 58,
permanência em um abrigo de resgate no comportamento de cães em 151-162.
canis. Bem-Estar Animal , 11, 317-325. Woodbury, CB (1943). A aprendizagem de padrões de estímulo por cães.
Jornal de Psicologia Comparada , 35, 29-40.
West, RE e Young, RJ (2002). Os cães domésticos apresentam alguma Wright, JC (1980). O desenvolvimento da estrutura social durante o período
evidência de serem capazes de contar? Cognição Animal , 5, 183-186. de socialização primária em pastores alemães. Psicobiologia do
Desenvolvimento , 13,17-24.
West-Eberhard, MJ (2003). Plasticidade de desenvolvimento e evolução. Wright, CJ e Nesselrote, MS (1987). Classificação dos problemas
Imprensa da Universidade de Oxford , Oxford. comportamentais em cães: distribuição de idade, raça, sexo e estado
West-Eberhard, MJ (2005). Plasticidade do desenvolvimento e origem das reprodutivo. Ciência Aplicada do Comportamento Animal , 19, 169-178.
diferenças entre espécies . Anais da Academia Nacional de Ciências
dos EUA, 102 , 6543-6549. Wyrwicka, W. (1958). Estudos sobre comportamento de desvio.
Comportamento, 14, 240-264.
Branquear, A. (2000). A cognição do chimpanzé e a questão da re- Yin, S. (2002). Uma nova perspectiva sobre o latido em cães
representação mental. In: Sperber , D., ed. (Canis familiaris). Jornal de Psicologia Comparada , 116.189-193.
Metarrepresentação: uma perspectiva multidisciplinar , pp. Yohe, RM e Pavesic, MG (2000). Os primeiros cães domésticos do oeste
139-167. Imprensa da Universidade de Oxford , Oxford. de Idaho, EUA. In: Crockford, SJ, ed. Cães ao longo do tempo: uma
Whiten, A. e Byrne, RW (1988). Engano tático em primatas. Ciências perspectiva arqueológica , pp .
Comportamentais e do Cérebro , 11, 233-273. Série 889 de Relatórios Arqueológicos Internacionais Britânicos , Oxford.
Whiten, A. e Ham, R. (1992). Sobre a natureza e a evolução da imitação
no reino animal: reavaliação de um século de pesquisas. In: Slater, PJB Young, A. e Bannasch, D. (2006). Variação morfológica no cão. In:
et al., eds. Avanços no estudo do comportamento, pp . Imprensa Ostrander, EA, Giger, U. e Lindbladh, K., eds. O cão e seu genoma, pp.
Acadêmica, Nova York. 47-67.
Cold Spring Harbor Laboratory Press, Nova York.
Wickler, W. (1976). A análise etológica do apego. Aspectos sociométricos, Young, CA (1991) Comandos verbais como estímulos discriminativos em
motivacionais e sociofisiológicos . Zeitschrift fur Tierpsychologie, cães domésticos (Canis familiaris). Ciência Aplicada do Comportamento
42,12-28. Animal , 32, 75-89.
Williams, M. e Johnston, JM (2002). Treinar e manter o desempenho de Zentall, TR (2001). Imitação em animais: evidências, função e
cães (Canis familiaris) em um número crescente de discriminações de mecanismos . Cibernética e Sistemas, 32, 53-96 Zimen, E. (1982). Um
odores em ambiente controlado. Comportamento Animal Aplicado , sociograma de matilha de lobos. In: Harrington, FH e Paquet, PC., eds.
Science 78, 55-65. Lobos do mundo : perspectivas de comportamento , ecologia e
conservação, pp. 282-322.
Wilson, CC (1991). O animal de estimação como intervenção ansiolítica. Publicações Noyes , Park Ridge, NJ.
Jornal de Doenças Nervosas e Mentais , 179, 482-489. Zimen, E. (1987). Ontogenia do comportamento de aproximação e voo
Wilson, CC e Turner, DC (1998). Animais de companhia em em relação aos humanos em lobos, poodles e híbridos de poodle lobo .
saúde humana . Sábio, Londres. In: Frank, H., ed. Homem e lobo, pp. 275-292. Editores de lixo eletrônico,
Wilson, PJ Grewal, S., Lawford, ID et al. (2000). Perfis de DNA do lobo Dordrecht.
canadense oriental e do lobo vermelho fornecem evidências de uma Zimen, E. (2000). Der Wolf: Verhalten. Okologia e
história evolutiva comum Mitos. Knesebeck, Munique.
Índice
fatores abióticos 95 Akita 112.232 Armênia 105.106

proximidade dos sinais 177.178.185 Alasca 79, 81.113.124 poliginia artificial 115
aceitação 81-2.168 Lobos do Alasca 130 Ásia 69, 71, 75, 76, 77, 79.115
acondroplasia 123 Polimorfismo alelo 231 leste 97.100.112.113
comunicação acústica 185-9.205.219 Comportamento alelomimético 193.195 centro-leste 99
latidos, papel da comunicação 185-8 Orientação alocêntrica 151 Menor 75
sinais Relações alométricas 121 sul 99.114
acústicos humanos, utilização de 188-9 ALx ^ gene 120 sudoeste 80.100.112 oeste
método Lobo americano 113.123 81 ver
centrado na ação 39 esquemas raças de cães 'antigas' 115-16 também avaliação
de ação 6 sistema anedotas, utilização de 28, 29 sinais da Eurásia 224-5
de ação 22-3,24 ,26.207 ativação de raiva 177 cães associanismo 19
222 atividade de abrigo de animais 52 , 62^, 168 aprendizagem associativa
218 adaptação ambientes antropogênicos: sociedade e 222 treinamento associativo
13,14 adaptacionistas família 47-65, 87 cães 25 apego 166-7.168-70.214-15 ataques
21 comportamento na família 53-6 cães na 172 atenção
afiliativo 166-70 sociedade humana 47-51 178 atração
Galgo afegão 90 interações entre cães e pessoas em 211, 212.214-15 audiograma
África 71,95,99,100,104 público 51-3 cães 143 pistas
Cães selvagens africanos (Lycaon pictus) excluídos : abrigos de animais 62^ auditivas 20 7
67, 71 idade competição social em grupos cão- Austrália 49-50, 51, 52, 87-8, 99.106,
32,49 agressão 57-8.124.129 humanos 57-62 113.114
conflito 59 papéis sociais de cães em grupos Kelpie australiano 229
desenvolvimento de comportamento humanos 56-7 Áustria 51, 52.106
219 tipo de dominância 59.176.216, cães de trabalho 56 evasão 212, 213
231 e a família humana 58 antropomorfismo 15,16 princípio
aprendida de antítese 177 ansiedade babymorfismo 16-17.165
59 fora de contexto 168 Estados Bálticos
10 dirigida pelo apaziguamento 75 latindo 90-1.127.190
proprietário 185 feromônio 149 fora de controle 10
176 brincalhona lobo árabe (Cam's I. ambs) 76.110 papel na comunicação 185-8 veja
172 predatória 172 temperamento e evidências arqueológicas 101-9 também teste de barreira de
personalidade 224, antes de 14.000 AP comunicação
103 14000-12000 AP acústica 32
225.226.227.228.229.230.233 103 12000-10000 AP 103 basenjis 116
territorial 59,81-2 ver ^ 10000-8000 AP 104 beacons 152 beagles
também aspectos agonísticos abertura 8000-6000 AP 104-5 35,48,149,190,212,232 sistema
agressiva 175 6000 ^ 000 AP 105-6 de pontuação de
aspectos agonísticos das relações 4000-3000 AP (2000-1000 AC) 106 comportamento 41 traços de
sociais 170-7 agressão, 3.000-2.400 AP (1.000-400 AC) 106.108 comportamento 232 habilidades
classificação de 172 agressão, 2.400-1500 BP (400 AC-500 DC) 108-9 comportamentais 202 codificação
diminuição do SOOAD-presente 109 comportamental
comportamento agressivo 173 , Ártico 76.106 39 ^ 0 comparações comportamentais em
descrição Lobo ártico ( I. albus de Cam) 76 lobos
etológica de 172-3 sinais agonísticos Lobo ártico ( I. arctos de Cam ) 75-6 e cães 90-2 pistas comportamentais
humanos , reação a 176-7 organização do comportamento
argumentos agressivo
por analogia indicando atenção 179-80 aspectos ecológicos co
15 e papel da aprendizagem 173^
267
268 ÍNDICE
modelagem comportamental 26.239 ^ 0 Adustus de Cam ( chacal listrado lateral ) 68, clinorrinquia (flexão dorsoventral do nariz)
flexibilidade do fenótipo comportamental 175 71, 73, 74 120 cocker
fenotipagem comportamental 27 Canis arnensis 68 spaniel 48.129.175.177, 206-7.212
relaxamento comportamental 214 Aureus de Cam ( chacal dourado ) 68, 73, codificação
esquemas comportamentais 23 74,98 224-5 cognição
seleção comportamental e Dims de Cam ( lobo terrível) 76 ver cognição físico-ecológica; cognição
raposas 131.133 Etruscus de Cam 71 social aspectos cognitivos da
testes comportamentais 225 I. albus de Cam (lobo ártico ) 76 Canis percepção 138-9 etologia cognitiva 2-8 revolução
traços comportamentais 221.223, 224, 225 I. arabs (lobo árabe ) 76.110 Canis I. cognitiva em cães 7-8
Groenendael belga 229 arctos (lobo ártico ) 75-6 Canis I. baileyi laboratório de psicologia comparada 4—5
Malinois belga 228 ( lobo mexicano ) 75 Cam's I. communis comparações 7 cães heróis no laboratório
Pastor belga 40.107.182, 232 (lobo centro-norte ) 76 Cam's I. 3^
Tervueren belga 229 cubanensis experimentos
Regra de Bergman 77-8 (lobo centro-norte ) 76 Cam's I. italicus naturalistas 5-7
bioinformática 241 (lobo
elementos bióticos 95 italiano ) 76 Cam's I. lupaster ( lobo interpretação cognitiva 21 mapas
mordidas 58-9.174 italiano) 76 Cam's I. lupus (lobo comum) cognitivos 19.153 modelo
jogos 205 76 Cam's I. lycaon ( lobo oriental) 75 cognitivo 26 abordagens
inibidos 175.207 Cam's I. nubilus (lobo das planícies ) 75 cognitivas orientadas 25 collie 120.128
chacais de dorso preto Canis I. occidentalis ( lobo do noroeste) visão de cores
( mesomelas de Cam ) 68, 75 I. pallipes de Cam ( lobo indiano ) 75, 141 compreensão de
73, 74 tamanho do corpo e diâmetro do 76, 77.123 comando 37 lobo comum (Canis I.
olho 139 peso corporal e necessidades Canis latrans ver coiotes Lepófago de Cam lupus) 76 comunicação em grupo de
de energia para um lobo 69 Canis espécies mistas 177-89 comunicação
98-9 corpo luta 175 lupus chanco (lobo chinês ) 91 acústica 185-9
ousadia 226-7.231 teste lúpus de Cam (lobo aspecto referencial 183 ^ veja também
de competição óssea com humanos cinzento ) 69, 71, 73, 74,75 mesomelas de comunicação visual
24 Cam (chacal de dorso preto ) 68,73,74
Border collie 37.189 cães Vínculo com animais de companhia
de guarda de fronteira 228 mosbachensis de Cam 71 rufus de Escala 167
Border Terrier 48 Cam ( lobo vermelho ) cães de companhia 49.228
Borofaginae 68, 69 68, 73, 74 simensis de Cam risco relacionado ao companheiro
Terrier de Boston 128 (chacal etíope ) 68, 73,74 cânone da 59-61 abordagem comparativa 67-93
Botaidogs 106 parcimônia 18-19 carregando objetos 205 ecologia e dinâmica da vida em grupo
abordagem de baixo para cima 18,19,22,26 efeito 71^ evolução
boxer 48.229 catalisador de cães 54 identificação de Canis 68-71 relacionamentos
características específicas da raça , da categoria 147 fatores sistemáticos e
causais 44, 95.177 Cavalier King distribuição geográfica 67-8 lobos e
desaparecimento de 239 raças, Charles spaniel 48 América Central cães: semelhanças e diferenças 89-92 ver
comparação de 33 ^ 105 subespécie chanco 77, 91 também lobos, visão
raças, novas 111 raças, relação filogenética perseguindo 174.175, 230 Chihuahua 48, geral do programa comparativo 151
entre 114-15 74 crianças e cães 34-5, laboratório de psicologia comparativa
Briard 229 53, 55 China 15 cão de crista 4-5 trabalho comparativo 162-3
brilho 141 buffers chinês 107 lobo chinês competição,
204 (Canis lupus chanco ) cães adquiridos para 49 modelo
Bulgária 75 91 CladeA (I) 112.114 CladeB (II) conceitual 22, 23, 24 conceitual questões
bull terrier 120.127 enterro 112.114 ver perspectiva histórica e
de cães 103.105.106 CladeC (III) 112.114 CladeD questões conceituais condicionamento/
(IV) 112 CladeE (V) 112 CladeF (VI) 112 Efeito reflexo condicionado 3, 5,6 ver
comportamento de cache 159 Hans inteligente 1, também
Canadá 49, 59, 60, 79, 80 37.152.182.193 cones de condicionamento pavloviano (olhos)
Lobos canadenses 130 treinamento com clicker 25
detecção de câncer 145 141,142 consciência, teoria de 21
análise de genes candidatos 231, 232-3 odores co-específicos ,
Canídeos 7,69,71,72 percepção de 149-50
Caninos 68-9
Canís 11,14
ÍNDICE 269
comportamento de busca de contato período juvenil (12 semanas a 6 Egito 75.104-5

169 conteúdo e operação, comparação meses ou mais) 208-9 Elkhund 112
de 19,21 período neonatal (0-12 dias) 206 caracteres emocionais 124
condição de controle 182 período de socialização (20-84 operação de estabelecimento emocional
observações controladas 28 dias) 207-8 25 hipótese de reatividade emocional 227
convergência 12,14-15,238 período de transição (13-21 relacionamentos emocionais 50
cooperação 196-7 dias) 206-7 suporte emocional 53, 55 bem-
raças de caça cooperativas 35, 36 recombinação de desenvolvimento 129 estar emocional 54
correlação 129-31 garras de orvalho enculturação 22
níveis de cortisol 233, 234 91.120 dhole (Cuon alpinus) 67, intensificadores
cão de contagem 71 detecção de diabetes 120 fatores ambientais 3,21,24,26, 129,
2 coiotes ( Latrans de 146 dingalização 239 e
Cam ): abordagem comparativa 67, 68, 88 dingos 11, 50, 88, 89, 92.112.113 desenvolvimento 204
69, 71, 73, 74, lobo atroz (Cam's dims) 76 desenvolvimento de comportamento
75 domesticação 99.110.119 regras de direção 203 218 temperamento e personalidade 230
perspectiva histórica e questões discriminação 138.214 epigênese 10,22,201
conceituais 11,14 cognição deslocamento 156-8 detecção de epilepsia 146
social 189-90 período crítico abordagem distribuída 239 ^ 0 fuga/evitação 205
209 cruzamentos 239 divergência 101-2,1 10, 111 Estônia 104.131
modelos de docilidade 124 Lobos da Estônia/Finlândia 110
comportamento baseados em pistas 19, genoma canino 241 implicações éticas 240-1
198 heróis caninos no laboratório 3^ Chacal etíope (Cam's simensis) 68, 73,74
diferenças culturais 34
evolução cultural-tecnológica 97 cuon Teste de avaliação de mentalidade canina Lobo etíope 71
69 224, 225.226.227-8.229-30 modelagem etocognitiva de comportamento
coevolução cão-humano 96 17-24,26,166
Cuon alpinus (dhole) 67, 71 diferenças cão-lobo 238, 240 associanismo e mentalismo 19
curiosidade 225.228.229.230 doggerel 188 cânone de parcimônia 18-19
República Tcheca 55 Regra de Dollo (a evolução não é conteúdo e operação, comparação de
Cão-lobo tcheco 111, 124 reversível) 89 19-21
domesticação 87, 95-136.227 epigênese, socialização e
Dachshund 48 populações fundadoras 117-18 enculturação 22
legislação sobre cães perigosos 60 experimento com raposa inteligência 21
ações defensivas 172 132-6 perspectiva humana abordagem de cima para
manifestantes 191 95-101 locais possíveis 111-14 baixo ou de
Dinamarca 104 estratégia reprodutiva e tempos baixo para cima 18 etograma
relacionamento dependente 170 de geração 119 seleção, 8,38,90.224 abordagem etológica
traços derivados 225 natureza de 118-19 ver também 21.151.162 codificação etológica e
descrição de comportamento: avaliação evidências arqueológicas; evidência análise de sequências 41-2
e codificação 8, 224-5 genética ; classificação de Eucíon 69
detecção 145.146.147.148 Eurásia (Europa e Ásia Menor) 69, 71, 75,
experimentos de desvio 34.154.155-6 dominância de novidade fenotípica 76, 77, 78, 111, 113
desenvolvimento 10,11 83.208.233 ver Lobos euro-asiáticos 112
de comportamento também receptor de dopamina de Europa:
201-19 atração e apego 214-15 central
agressão (DRD4) 231-3 dinâmica de vida em grupo 71 ^ 98.104
experiência, início e influência no abordagem comparativa 68, 69, 71, 75,
comportamento desenvolvimento inicial , mudanças e 76, 79, 80, 81, 88
215-16 período ideal 212-14 raposas 133 domesticação 99-101.104-6,
previsão de comportamento: ' testes ^ orelhas 111-13.115.124.131
de filhotes ' 91 caídas 90 pré-histórico central 49
216-19 períodos sensíveis no abertura 206-7 lobos 7 ver
África Oriental também Eurásia
desenvolvimento 209-14 ver também 238 lobo oriental (Cam's I. lycaon) 75 Raças europeias 232
'períodos' de ecologia: Lobos europeus 112
desenvolvimento comparativo 204-5 da vida em grupo 71^ evolução dos cães em evolução de
e efeitos ambientais 204 ver também cognição físico-ecológica Cam 11-15, 68-72 237-9
estágios paralelos em 202-3 'períodos' de desenvolvimento
orientação201-9
egocêntrica 151.154 exaptações 13
270 ÍNDICE
exons 120 testes de jogo 157-8 habituação 87, 225

resultado esperado 161 direção do olhar 198 audição 137.140.142 ^
experiência, início e influência no tempos de geração 119 desamparo 4 cães
comportamento 215-16 mudanças genéticas 87 pastores 49, 56.106.120, 228, 229
expertise 199 diversidade genética 82 Hesperocyoninae 68, 69
modelagem exploratória 23 evidências genéticas 109-17 heterocronia 126-9
detecção de explosivos 145,147-8 raças de cães 'antigas' 115-16 condição oculta 182 objetos
validade externa 27 olho raças, relação filogenética entre 114-15 ocultos , memória para 158-9 relações
175 hierárquicas 83-5, 208
contato 198 variação genética no espaço 111 Himalaia, sul 77 perspectiva
abertura 206-7 'relógio molecular ' 110-11 histórica e questões conceituais 1-26 descrição
tamanho possíveis locais de domesticação 111-14 do
139 veja também comportamento 8 desenvolvimento
visão ocular 174 consenso atual 116-17 quando os 11 modelo mental
cães foram domesticados 114 fatores etocognitivo 22 ^ considerações evolutivas
familiaris 75 genéticos 3,21,22,24,26,217, 237,238-9 11-15 função 10 lupomorfismo e
família: relação babymorfismo
cães 170 genética entre raças 33 genética, insights
modelo de matilha de lobos de 230-1 lambidas genitais para 16-17
83-5 ver também ambientes estimulação urinária 204 distribuição mecanismo 10
antropogênicos: sociedade e geográfica estado de consciência subjetivo 15-16
família medo/ comportamento medroso 62, 34, 67-8, 75-6 ver também etologia cognitiva;
218-19, 221.227.228.229.230.231 modelagem etocognitiva do
destemor 225 Drahthaar Alemão 48
hábitos alimentares (lobo) 80-1 Pastor alemão 6, 37, 74.107.115, 123.127 comportamento atingindo o elemento 58
cães selvagens 50, 86, 87 , 88-9.112 ambientes Hokkaido 232
cães de luta 173 jogos antropogênicos 48, 59, 60-1 Capacidade de retorno
de luta 205 padrão de Holárctico 75, 77, 95 153
ação fixo 23 cães de desenvolvimento de comportamento 204-5, Hominídeos 237-8
descarga 228 216 Homo sapiens 95-6.114.237
conhecimento popular cognição social 173.175.189 homologia 13,16
45 física popular 160-2 temperamento e personalidade 230, 232-3 hormônios 129.134.135 cão
comer , evitar 20 compartilhamento de caça 175
de comida (lobos) 86-8 populações Alemanha 5,48, 52.103.104.105.106 gestos / seleção de grupo humano 96
fundadoras 117-18 raposa 14,69 dicas gestuais 179.181-3, 185 gols identificação de cheiro humano 145.148
experimento traços de comportamento social compatíveis
com raposa 131-6 25.191.196 chacal com
domesticação 135-6 dourado ( aureus de Cam ) 68, 73, 74,98 humanos 124 habilidades comunicativas dirigidas por humano
desenvolvimento inicial , mudanças golden e diferenças de raça 35-6
em 133^ retriever 48,60-1.115.127, 229.232 mordida úmero, comprimento de 90
raposas fundadoras e seleção 175 Mudi húngaro 186-8
comportamental Hungria 105.109.232 caça
131-3 ciclo reprodutivo , mudanças Lobos gregos 110 49.51.56.105.106.166.230 cooperativa
em 134-5 padrão de saudação 91-2.214 191.196 ponteiros 174
fox terriers 206-7 cães lobo cinzento ( lúpus de Cam ) 69, 71, 73, habilidades
de vida livre , organização social em 86-9 ver 74,75 208-9 husky
também galgo 105 204-5.232 hibridização
cães selvagens comportamento de caça em grupo 50, 75.102.109, 111, 114-16.118.123 ^
'congelando' 4 73 vida em grupo, ecologia e dinâmica de 71 doença hidatica 50
Buldogue francês 175 ^ hiperat tacamento 170
amizade entre cães e humanos 165-6 função rosnando 175 hipercarnivoria 69
10 cães de guarda 49, 56, 106, 175 hipocarnivoria 69
abordagem adivinhador -paradigma do conhecedor hipotrofia 129
funcional para o 181 cães-guia para cegos 166, 197, 216,
desenvolvimento 202 218
grupos funcionais 34 comportamento culpado personificando o pedido 29 imprimindo
similaridade funcional 15-16 199 cães armados 228.229 209
ÍNDICE X 271
endogamia 239 processos, 3 tarefas Mioceno 69

relacionamento independente 170 simples 138 cães mestiços 35,36,40,239 grupo misto
escala categórica bidirecional independente regra da menor distância 156 de espécies ver comunicação em grupo misto
39 Índia Leonberger 229 de espécies padrão de ação modal
77,88,100 cão Leptocyon 69 23 modelos de comportamento
indiano 108 cães carga em 225 19 ' relógio molecular ' 110-11
selvagens indianos 112 localização na audição 143 apontamento distal
lobo indiano (Cam's I. pallipes) 76.123 efeitos inferência lógica 159 momentâneo 9 mestiços ver traços
indiretos 57 Projeto de whippets de pêlo comprido 120 morfológicos mestiços 90 , 91
processamento de informações cães de nariz comprido diferenças morfométricas em
( Universidade de Michigan) 7 lobos e cães 121-2 mortalidade 81
insight 5-6 (dolicocefálicos) 128 alternância de olhar e
inteligência 21 olhar 178-9 modelos de comportamento
intenção 191 de baixo nível 19 Regra de Morton 185.186
interação 196 lupomorfo 165 atração 25 sensibilidade ao movimento
cruzamento 102-3 validade Lycaon pictus ( cães selvagens africanos ) 67, 142 sincronização motora 198
interna 27 variáveis 71 gene mrd 120
intervenientes 19 íntrons 120 mutação 120-3
iopsina 141 macrosmats 138
Iraque 104 cães machos 59 detecção de narcóticos 145.147.148, 216
Wolfhound mandíbula e dentes 91
irlandês 74,90 isolamento de correspondência com a amostra modelo natural 237
humanos 212 Israel 81.103 Lobo 146.147 acasalamento substâncias naturais, percepção de
italiano (Cam's (lobos) 85-6 149-50
I. italicus) 76 Lobo italiano (Cam's I. maturação 217 experimentos naturais/naturalistas
lupaster) 76 Itália 63, 76, 81, teste de labirinto 32 conexões meios-fim 5-7,28,30,37-8
88.106.108.113 6.161-2 mecanismo Próximo Oriente 99
10 abordagem mecanicista para Era Neolítica 101.104

chacais 11,14.158.189-90 desenvolvimento 202.230-4 período neonatal (0-12 dias) 206 neofobia
abordagem comparativa 67, 68, 69, 71, Mar Mediterrâneo (assentamentos 218.228 neotenia 126
74, 75 submersos ) 104
domesticação 95, 99.119 memória, tipo episódica 19 Holanda 5
Japão 103.104.106.113 memória para objetos ocultos 158-9 processamento neural 142-3.144-7
Raças japonesas 232 imagem mental 6 neurotransmissores 129
Cachorro japonês 112 mentalismo 19 castração 59
mandíbula, mentalização 19 Cão cantor da Nova Guiné 88, 91-2, 113.161
inferior 91 ciúme Mesoamérica 106.108
199 período juvenil (12 semanas a 6 Cão comum mesoamericano 105 Nova Zelândia 49
meses ou mais) 208-9 Mesopotâmia 105 Terra Nova 120 raças de
metacomunicação 190 questões caça não cooperativas 36
Cazaquistão 106 metodológicas 27-45 raças , teorias não
canis clubes 109.114 comparação de 33^ cães e crianças exclusivas de domesticação
Quênia 50 34-5 medição do 96-7 mutações não-
mortes por mordida comportamento canino 38-43 problema sinônimas 118
174.175 reconhecimento de processual em observações Terrier de Norfolk 173
parentesco 149-50 'conhecimento' 223 ^ naturalísticas : presença de Norte da África 68
Cachorro coreano 112 humanos 37-8 América do Norte 99.101.104.105
Curdistão 104 descrição qualitativa 28 descrição abordagem comparativa 68, 69, 71, 76,
quantitativa 28-30 amostragem e 77, 78, 80 lobo
labrador retriever 48.127.175, 204-5, 229.232 problema de casos únicos 35-7 lobos e centro-norte (Cam's I. communis)
pontos cães: 76 lobo centro-
de referência 152 ^ comparações comportamentais 30-3 norte (Cam's I. cubanensis) 76
Lapphunds 112 metil-p-hidroxibenzoato lobo noroeste
cães grandes 59 149 lobo mexicano (Cam's I. baileyi) 75 (Cam's I. occidentalis) 75 elkhound
aprendendo: México 49, 68, 77.107.108 comportamento norueguês 124
em comportamento agressivo 173-6 de mímica 29 numérico competência 160-1
por observação 2
272 ÍNDICE
mastigação de objeto 10 Cão faraó 33.107, 111, 239 novidade humanos 37-8
permanência do objeto 35, 157-8, 160 fenotípica 119-32 correlação 129-32 tarefa de eliminação progressiva 156
observação 223 ^ seleção de característica promotores 120
estímulo odorífero 152 ações direcional 124-5 heterocronia 126-9 proteção/guarda ver cães de guarda causas
ofensivas 172 olfato/ olfatório hibridização 123 ^ mutação próximas 11 benefícios
137, 138, 140, 144-50, 219 categorização e 120-3 plasticidade fenotípica psicológicos 57 ' testes de filhotes
correspondência 125-6.238 ' 216-19
na situação de trabalho 147-9 dicas 149, característica fenotípica 231 relações Cão de montanha dos Pirenéus 120
152, 159 , 240 epitélio 144 filogenéticas baseadas em
processamento neural 144-7 achados paleontológicos 69-70 relação descrição qualitativa 28 descrição
processamento físico filogenética entre raças 114-15 quantitativa 28-30 loci de características
144 estímulos 138, 139 quantitativas 231 estudos de
questionário 224, 225.226
cognição físico-ecológica 151-63
Era Oligoceno 69 física popular 160-2 seleção r 119 norma
modificação ontogenética 91 memória para objetos ocultos 158-9 objetos, de reação 135.238
ritualização ontogenética 175, 190, conhecimento sobre 156-8 orientação no reconhecimento 138
240 espaço 151 ^ resolução de indivíduo 149-50
condicionamento operante 10 problemas espaciais 155-6 benefícios reconciliação 15 lobo
operação e conteúdo, comparação de 19-21 fisiológicos 57 correlatos vermelho ( rufus de Cam ) 68, 73, 74 pistas
estimulação fisiológicos de traços de personalidade referenciais 198 estruturas
óptica 205 órgão de Corti 231 ^ pinscher 229 lobo das referenciais 214 sistema referencial
142 orientação 175 planícies (Cam's 22-3,24,26,207 relevância 198 condição
I. nubilus) 75 brincadeira 189-91 realocada 182
no espaço 151 ^ comportamento representações 19,23 barreiras
ostensão 198 cães 224 arcos 28.190 reprodutivas 123 ciclo
rejeitados vêem cães de abrigo de animais cachorro-cachorro reprodutivo , mudanças em e
preconceitos do 191 cachorro- raposas 134-135 estratégia reprodutiva 119
proprietário 44—5 zona de propriedade 86 humano 191 sinais missão de pesquisa
240 ludicidade 240-1 potencial de retenção de
Glicoproteína P tamanho 228.229.230 pleiotropia 129.226 recursos 171-2 capacidade de
de embalagem 120 (lobo) Era Pleistoceno 69, 76, 81 recuperação 218 recuperador 35.175, 228
79-80 pedomorfismo 11-12.126.127 Era Plioceno 69 ponteiro 175 identificação de risco 59-62
Era Paleolítica 104 gesto de apontar ritualização 90 bastonetes
pallipes subespécies 75, 76, 77.123 9,31-2, 35.184, (olhos) 141
cooperação paralela 197 198 , 240 Polônia 75 , 80 , 81 cães policiais
paralelismo 14-15 218.228
transmissão de parasitas 50 poligenia 129 ilhas População romana 109
princípio particulado 178.190 polinésias 50 poodle Romênia 75
Patagônia (Chile) 99.105 rottweiler 48, 60-1, 229, 231 rough
codificação de padrão 39 48.127.171.190.204-5.229 collie 229 regra
Condicionamento pavloviano 6,10,20-1.222 pós -deslocamento 126.127 pré-adaptação 13 seguindo 157-8
hipótese pedagógica 198 cães com cães pré-colombianos 112 Alelos RiOTX-2 120 cães
pedigree 35, 36 comportamento rurais 55
Ilha de Pemba (Oceano Índico) 50 predatório 58 previsão de Rússia 75.103.131
peramorfismo 126 sistema comportamento: ' teste de Lobos russos 110
perceptivo 22-3, 24, 26, 137-50.202.207 filhotes ' 216-19 expectativa de controle de
aspectos cognitivos previsão 25 pré- São Bernardo 120
138-9 abordagem experimental deslocamento 127.205 europeus pré- saluki 105
139 audição 142^ ver também olfato; históricos cão 112 lobo europeu samoiedo 106
visão personalidade pré-histórico 112 distribuição atual do amostragem e problema de casos únicos 35-7
ver temperamento e lobo e de outros canídeos 68 tarefas de
personalidade resolução de problemas 37 problema processual Sármatas 109
em observações identificação de cheiros 146
Balança para fixação de animais de estimação 167 naturalísticas: presença de modelos científicos de comportamento 25
Escala de atitude para animais de fase de pesquisa 152
estimação 167 pet shops 52 tarefa de pesquisa 6,37
ÍNDICE 273
efeito de base seguro 168, 215 competição social em grupos cães- efeito de redução de medo /
seleção 118-19.227 humanos 57-62 comportamento medroso
artificial 119 dicas sociais 159 57 habilidades de puxar cordas
desestabilizado 134-5 conveniência social 197 161-2 tipo forte-equilibrado-móvel
direcional 118.124-5 experiência social, falta de 215-16 efeito (sanguinário) 222
perturbador 119 de facilitação social de cães 54 influência tipo forte-equilibrado-lento
baseado no indivíduo 96 social 193-6 aprendizagem (fleumático) 222 tipo
baseado na população 96 social 191-3 organização forte-desequilibrado (colérico)
relaxado 118 social em cães de vida livre, comparação 222 estado de
reprodução seletiva 108.109.217 com 86-9 teste de preferência social consciência subjetivo 15-16 soma de
períodos sensíveis no 211 reforço social 32 relações pontuação escala 39 efeito
desenvolvimento sociais (lobos) 85-8 relações surpresa 160-1
209-14 sensibilização sociais , aspectos afiliativos de Suécia 49, 52.104.229.230
225 capacidades sensoriais 166-70 papéis sociais de cães em grupos Suíça 52, 60.105.106 mutações
137 ansiedade de separação /estresse humanos sinônimas 118 relações sistemáticas
169.170 alterações sequenciais 90 56-7 seguimento de regras sociais 157-8 67-8, 75-6
Sérvia 75
maturidade sexual 209 estímulo social 57 estrutura social Padrões T 42
odores sexuais 149 de lobos 83 ^ treinamento tabu 20
sacudir objetos 205 socialização 4, 5,22,24,31,33, 87 cauda
Cão pastor de Shetland 175.232 desenvolvimento do comportamento 209, 91 em forma de foice 90
Shiba 106.232 210.212.213.216 período ideal 214 domesticidade 124.129.130.132-3.135
Shihtzu 48 período (20-84 dias) domesticação 87
testes de atalho 154 cães 207-8 primário 208 Teckel 48
de nariz curto (braquiocefálicos) riscos relacionados 61 secundário dentes 103 ^
128.131.139 traço de 208, 209 revelando 175
timidez 227, 231 sociedade ver temperamento e personalidade 3.124, 221-35
Sibéria 99.100.104 ambientes
Husky siberiano 112.116.127.175.232 chacal antropogênicos : sociedade e construção da personalidade 225-6
listrado lateral (adustus de Cam ) 68, 71, 73, família som 138 veja descrevendo comportamento: avaliação e
74 sistemas também codificação 224-5
de sinalização 171.190 escala audição abordagem funcional da
categórica única descontínua 39 personalidade 226-30
Lobos do sudoeste asiático 112 'conhecer', observar ou testar
risco situacional 61-2 Spaniel 223 ^ abordagem
escolha de seis vias espanhol 75, veja Cavalier; galo; resolução mecanicista 230 ^ traços de
146 diversidade de tamanho em de problemas espaciais de springer personalidade 124, 221.223-8, 230.232
Canidae 74 redução de tamanho 155-6 invariâncias espaço-temporais , tipos de
98-9.104.122-3 crânio resumo 19 personalidade 221
91-2.109.121 espiritualismo 16 programas de adoção temporária 63
índice 128 comprimento divisão 38
springer spaniel 45,48,229 testes de tentação 20
91.103.104.105.106 largura 91 Staffordshire bull terrier 48 terrier 35.228.229 ver
cães pequenos (cachorros de colo) perseguindo também Border; Boston; touro; raposa;
108-9 cheiro ver olfato / sociabilidade olfativa 175 em pé ereto 175 Norfolk; Staffordshire; Oeste
124.218.227 ,228.229.230 em pé 175 olhando Planalto; Comportamento
cognição social 165 -200 aspectos fixamente 174.175 territorial de Yorkshire (lobo) 79
afiliativos das comportamento de susto defesa territorial 81
relações sociais 166-70 218 comportamentos de status (privilégios) baterias de teste 223 ^, 225.226
cooperação 176-7 teoria de substituição de unidades de teste
196-7 jogo 189-91 competência estímulo 5 regras de parada 203 223 ^ exibições de
social 197-200 influência Teste de Situação Estranha ( teste de ameaça 40 teste de
social 193-6 aprendizagem Ainsworth) 167.168.169.170 ameaça 233
social 191-3 ver também aspectos estranho 215 ameaças 172 categorização de
agonísticos das relações sociais; estresse 130.131.170 três vias 39 alteração de
comunicação em competência níveis 63 limite 90 sistema hormonal da
social de grupo misto de espécies 197-200, 239 -propensão 231.233-4, veja também tireoide 130 tiroxina 129
274 ÍNDICE
Tibete 77 imagens 142 -cães diferenças 126 -cães

tlalchichi 108 processamento físico 139 ^ 1 divergência genética 110 -cães híbridos
abordagem de cima para baixo 10,18,19, 22, 26 acuidade visual 141-2 124 domesticação 95,
rastreamento (seguimento de caminho) modalidade visual 139 98.110.112.123
152 treinamento faixa visual 142 veja Europa 7
25 traços também comunicação visual evolução 76-9
221 veja também traços de personalidade em comunicação visual 178-85 distribuição geográfica e relações
período de transição de temperamento sinais comportamentais indicando atenção sistemáticas 75-6 perspectiva
e personalidade (13-21 dias) 206-7 transporte, 179-80 sinais
cães usados para aprendizagem de 'tentativa visuais humanos 181-5 fornecimento histórica e questões conceituais
e erro' 3 triiodotironina 130 de informações 181 inicialização 7,10, 12,13,14,24 relações inter-
confiança, incondicional 58 de interações comunicativas 178-9 sinais pacote 81-2
tarefa de escolha bidirecional visuais 179.207 relações intra-pacote 82-5
9,14,31-2, 36, 146,161,183,198,222,240 vocalizações 185 veja matrilinhas 117 plasticidade
também latidos fenotípica 77- 8
cognição físico-ecológica 153,
Ucrânia 75 Vulpini 69 156.158-62 cognição social 165.169.171^,
causas finais 11
ultrassom 143 passeando 205 176.179.183.185.190.199 organização
estímulo incondicionado 5 cães de guerra social em cães de vida livre,
observações não controladas 28 56 cães de água 228 comparação com 86-9 relações sociais e
resultado inesperado 161 tipo fraco (melancólico) 222 compartilhamento de alimentos 86-8
Reino Unido 48, 52.104.106, 109.120 West Highland terrier 48, 232 assobios relações sociais e acasalamento 85-6
188-9 cães
Estados Unidos: selvagens 69, 71, 212 veja socializados 40 temperamento e
ambientes antropogênicos 48, 52,55,59 também cães selvagens personalidade
abordagem Aparelho de teste geral de Wisconsin 152 226 , 227.228.233.234 cães de trabalho 56,
comparativa 68, 75, 79, 82 domesticação 228, 229.230 relações
100.106.114.124 lobos 7 unidades de altura da cernelha 103.104.105.106, 108.109 de trabalho 50 funções de trabalho 101
sinais 177 lobos 71, situação de trabalho e olfato 147-9
74-89.237-8.239
Urais 75 aspectos ecológicos comportamentais
cães urbanos 55 79-81
em cativeiro 192
número variável de repetições em tandem 120 China 15 XoloitzcuintK 107
visão 139 ^ 2.219 abordagem comparativa 67
binocular 137 desenvolvimento de comportamento 202-6, cães de quintal 170
processamento neural e habilidade 209-10.214.215.219 Yorkshire terrier 48.232 filhotes,
visual 141-42 -comparações de cães 30-3, 36, 91-2 dispersão de 81-2 cães mais
percepção de imagens complexas jovens 59

Miklosi - Dog Behaviour

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Miklosi - Dog Behaviour

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Miklosi - Dog Behaviour

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Machine Translated by Google

Machine Translated by Google

Comportamento, evolução e cognição canina

Esta página foi intencionalmente deixada em branco

Great Clarendon Street, Oxford OX2 6DP

Argentina Áustria Brasil Chile República Tcheca França Grécia

Catalogação da Biblioteca do Congresso em dados de publicação

Composto por Newgen Imaging Systems (P) Ltd., Chennai, Índia

ISBN 978-0-19-929585-2 (Hbk)

À minha mãe e ao meu pai , que sempre acreditaram que eu

Prólogo: comparare necesse est*

No entanto, um ponto é importante: embora Scott e Fuller tenham

PRÓLOGO: COMPARARE NECESSE EST vii

viii PRÓLOGO: COMPARARE NECESSE EST

1 Cães em perspectiva histórica e questões conceituais de

2 Questões metodológicas no estudo comportamental do cão 27

2.4 Amostragem e o problema dos casos únicos (N = 1) 35

3 Cães em ambientes antrópicos : sociedade e família 47

4 Uma abordagem comparativa ao Canis 67

5.1 Introdução 5.2 95

5.4 Alguns conceitos de biologia evolutiva populacional 117

6 O mundo perceptivo do cachorro 137

7 Cognição físico-ecológica 151

7.3 Resolução de problemas 155

8 Cognição social 165

8.1 Introdução 165

9 Desenvolvimento do comportamento 201

9.1 Introdução 201

10 Temperamento e personalidade 221

10.1 Introdução 221

10.2 Abordagem descritiva da personalidade 223

11 Posfácio: Rumo à ciência do século XXI 237

11.1 Comparare necesse est! 237

Esta página foi intencionalmente deixada em branco

Cães em perspectiva histórica

1.1 Introdução O estudo dos cães não se ajustava bem à crescente

PERSPECTIVA HISTÓRICA E QUESTÃO CONCEITUAL

de comportamento. Isto é difícil, mas o aumento

1.2 Do behaviorismo à etologia

Os primeiros pesquisadores, incluindo Darwin (1872),

1. 2 DO COMPORTAMENTO À ETOLOGIA COGNITIVA 3

4 PERSPECTIVA HISTÓRICA E QUESTÃO CONCEITUAL

1. 2 DO COMPORTAMENTO À ETOLOGIA COGNITIVA 5

contexto social com o qual estavam familiarizados. Para

6 PERSPECTIVA HISTÓRICA E QUESTÃO CONCEITUAL

1. 2 DO COMPORTAMENTO À ETOLOGIA COGNITIVA 7

Quadro 1.1 Uma estrutura para comparações comportamentais

8 PERSPECTIVA HISTÓRICA E QUESTÃO CONCEITUAL

Quadro 1.2 Os cães utilizam o gesto humano de apontar?

1 0 PERSPECTIVA HISTÓRICA E QUESTÃO CONCEITUAL

1.3.2 A primeira questão: função 1.3.3 A segunda questão: mecanismo

1 2 PERSPECTIVA HISTÓRICA E QUESTÃO CONCEITUAL

Quadro 1.3 O cão como modelo comportamental convergente

1 4 PERSPECTIVA HISTÓRICA E QUESTÃO CONCEITUAL

1.5 COMO É SER UM CÃO? 15

1 6 PERSPECTIVA HISTÓRICA E QUESTÃO CONCEITUAL

1 8 PERSPECTIVA HISTÓRICA E QUESTÃO CONCEITUAL

1.7.2 Cânone da parcimônia

Substâncias biologicamente ativas que parecem funcionar