Universidade Zambeze

Faculdade de Engenharia Ambiental e dos Recursos Naturais

Curso: Engenharia Agrícola e Ambiental

2º ano - Laboral

Disciplina: Fisilologia Vegetal Animal

Plantas C3, C4 e CAM: fixação de carbono.

Docente:
João Shenga MSc

Chimoio, Outobro de 2023.

 Universidade Zambeze

Faculdade de Engenharia Ambiental e dos Recursos Naturais

Curso: Engenharia Agrícola e Ambiental

2º ano - Laboral

Disciplina: Fisilologia Vegetal Animal

Plantas C3, C4 e CAM: fixação de carbono.

Discentes:
Ema Teresa Albino
Lavnézia Germino Pedro Rangeiro
Margharetes Carlos Felizardo Guidione

Docente:
João Shenga MSc

Chimoio, Outubro de 2023.

ÍNDICE
1. INTRODUÇÃO ....................................................................................................................... 4

1.1. OBJECTIVOS .................................................................................................................. 4

1.1.1. Geral .......................................................................................................................... 4

1.1.2. Específicos ................................................................................................................ 4

1.2. METODOLOGIA ............................................................................................................ 4

2. PLANTAS C3, C4 E CAM: FIXAÇÃO DE CARBONO....................................................... 5

2.1. PLANTAS C3 ................................................................................................................. 5

2.2. PLANTAS C4 .................................................................................................................. 6

2.2.1. As 4 etapas correespondentes ................................................................................... 6

2.2.2. Nessa etapa importa observar que............................................................................. 7

2.3. Plantas CAM .................................................................................................................... 8

2.4. Diferenciação sobre o seu metabolismo , tipo de enzima, tipo de moléculas de plantas
CAM, C3 e C4............................................................................................................................. 9

3. CONCLUSÃO ....................................................................................................................... 11

4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................. 12

 1. INTRODUÇÃO

O termo fotossíntese significa, literalmente, “síntese usando a luz”. Os organismos

fotossintéticos captam e utilizam a energia solar para oxidar H2O, liberando O2, e para reduzir
CO2, produzindo compostos orgânicos, primariamente açúcares. Esta energia estocada nas
moléculas orgânicas é utilizada nos processos celulares da planta e serve como fonte de energia
para todas as formas de vida. O mesofilo é o tecido mais ativo em termos de fotossíntese. As
células desse tecido foliar contêm muitos cloroplastos, organelas circundadas por uma dupla
membrana, os quais possui um pigmento verde especializado, a clorofila. Nos cloroplastos, a luz
é absorvida pelas moléculas de clorofila e a energia é colhida por duas diferentes unidades
funcionais, conhecidas como fotossistemas. A energia da luz absorvida é utilizada para
impulsionar a transferência de elétrons através de uma série de compostos que agem como
doadores e aceptores de elétrons. A maioria dos elétrons é utilizada para reduzir NADP+ para
NADPH. A energia da luz é utilizada, também, para gerar um gradiente de prótons entre o
estroma e o lúmem dos tilacóides, o qual é usado para síntese da ATP. Os produtos destas
reações (ATP e NADPH) são usados para a síntese de açúcares nas reações de fixação e redução
de CO2 , (FERREIRA ,1992).

1.1. OBJECTIVOS

1.1.1. Geral

➢ Abordar conteúdos gerais relacionados à plantas CAM, C3 e C4.

1.1.2. Específicos

➢ Detalhar especificamente conteúdos relacionados à plantas CAM , C3 e C4;

➢ Fazer uma diferenciação sobre o seu metabolismo , tipo de enzima, tipo de moléculas.

1.2. METODOLOGIA

Para a realização deste trabalho houve a necessidade de leitura e compreensão de conteúdos

relacionados à fotossíntese nos artigos científicos, livros e varos sites da Internet, depois
procurou se informações sobre plantas CAM , C3 e C4 para complementar nos conteúdos que te
a ver com o objetivos acima citado.

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 2. PLANTAS C3, C4 E CAM: FIXAÇÃO DE CARBONO

A absorção de carbono, através do CO2 ou dióxido de carbono, é também chamada de fixação de

carbono, nome mais comumente utilizado. Este processo ocorre por meio do Ciclo de Calvin ou
“fase escura” da fotossíntese, originando basicamente um carboidrato CH2O através de uma
reação de redução ,(PRISCO, 1991).

Podemos, ao modo mais simples, dizer que este ciclo coleta moléculas de CO2 simples e as
utilizam para formar moléculas maiores e mais complexas, como aminoácidos, ácidos graxos e
carboidratos. Essas moléculas também são utilizadas na fotossíntese, na “fase clara”, e originam
novos compostos que serão utilizados pela planta ,(PRISCO, 1991).

Durante estes processos há perda de água, principalmente por meio da fotossíntese, tendo em
vista que a radiação solar aumenta a velocidade das reações químicas na planta por conta do
calor que transmite. O calor da radiação solar, juntamente com o calor gerado pelo aumento das
reações metabólicas, faz com que ocorra a perda de água.

Ao longo da evolução dos vegetais terrestres, surgiram 3 comportamentos diferentes que os

mesmos apresentaram em relação ao modo de fixação de carbono e à perda de água, um recurso
importantíssimo. Esses 3 tipos de vegetais são chamados de C3, C4 e CAM.

2.1. PLANTAS C3

As plantas C3 recebem este nome por conta do ácido 3-fosfoglicérico formado após a fixação
das moléculas de CO2. Estes vegetais compreendem a maioria das espécies terrestres, ocorrendo
principalmente em regiões tropicais úmidas.

As taxas de fotossíntese das plantas C3 são elevadas à todo o momento, tendo em vista que a
planta atinge as taxas máximas de fotossíntese (TMF) em intensidades de radiação solar
relativamente baixas. É por isso que são consideradas espécies esbanjadoras de água. Ainda
assim, este grupo vegetal é altamente produtivo, contribuindo significativamente para o
equilíbrio da biodiversidade terrestre , (FERREIRA ,1992).

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 2.2. PLANTAS C4

As folhas de plantas conhecidas como C4 possuem dois tipos distintos de células contendo
cloroplastos: o mesofilo e a bainha do feixe vascular, as quais estão conectadas por extensa rede
de plasmodesmas. As células da bainha do feixe apresentam uma anatomia diferenciada, em
forma de coroa, conhecida como anatomia kranz. O ciclo C4 consiste de quatro etapas , mas
antes temos uma figura a seguir:

2.2.1. As 4 etapas correspondentes

➢ Na primeira etapa ocorre a fixação de CO2 (como HCO3 - ) pela enzima carboxilase do
fosfoenolpiruvato (PEP-carboxilase) no citosol das células do mesofilo, formando
oxaloacetato. Este ácido orgânico é convertido para malato ou aspartato, dependendo da
espécie, nos cloroplastos das células do mesofilo.

Mas também nessa fase a que observar que :

Estes ácidos de quatro carbonos são os primeiros intermediários estáveis da fotossíntese destas
plantas, daí o nome C4. Nas plantas que possuem apenas o ciclo de Calvin, o primeiro

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intermediário estável é o 3-fosfoglicerato, de três carbonos, sendo estas plantas referidas como
C3.

➢ Na segunda etapa, os ácidos de quatro carbonos são transportados das células do mesofilo
para as células da bainha do feixe vascular, via plasmodesmas. Algumas plantas C4
transportam malato enquanto outras transportam aspartato.

➢ Estes ácidos de quatro átomos de carbono são então descaboxilados nas células da bainha
do feixe vascular, liberando CO2 e produzindo piruvato ou alanina. O CO2 é então fixado
pela RuBisCO, que nestas plantas é encontrada somente nas células da bainha do feixe.
OBS: As demais reações do Ciclo de Calvin ocorrem normalmente nestas plantas,
concluindo o processo de fixação de CO2.

➢ Estes ácidos de quatro átomos de carbono são então descaboxilados nas células da bainha
do feixe vascular, liberando CO2 e produzindo piruvato ou alanina. O CO2 é então fixado
pela RuBisCO, que nestas plantas é encontrada somente nas células da bainha do feixe.

2.2.2. Nessa etapa importa observar que

As demais reações do Ciclo de Calvin ocorrem normalmente nestas plantas, concluindo o

processo de fixação de CO2.

Algumas vantagens do mecanismos C4:

❖ A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o HCO3 - que não

compete com O2, ou seja, a fotorrespiração é suprimida no mesofilo;

❖ A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato (HCO3 - , 5µM), o que a
permite atuar mesmo em muito baixas concentrações do substrato;

❖ A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas C4 fotossintetizem

com pequena abertura estomática e, consequentemente, com baixa perda de água;

❖ Uma conseqüência do exposto acima é que as plantas C4 habitam ambientes com altas
temperaturas e climas semi-áridos (quentes e secos);

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 ❖ A rubisco é encontrada apenas nas células da bainha vascular. Estas plantas, portanto,
gastam menos nitrogênio do que as plantas C3.

Essa é desvantagem de planta C4

• Mecanismo de regeneração do PEP consome dois ATP. Assim, as C4 gastam 5 ATP para cada
CO2 fixado; As plantas C3 gastam apenas 3 ATP por CO2 fixado; Apesar deste maior consumo
de ATP, o mecanismo C4 é bastante eficiente para as condições de clima tropical, pois
praticamente anula a fotorrespiração. Nestas condições as espécies C4 apresentam taxas de
fotossíntese líquida bem superiores às de espécies C3 (SALISBURY, 1991).

2.3. Plantas CAM

Nestas plantas o CO2, na forma de HCO3 - , é capturado pela carboxilase do PEP no citosol, a
qual combina o HCO3 - com o fosfoenolpiruvato, produzindo oxaloacetato. O que diferencia
estas plantas das demais é que este processo de fixação de CO2 ocorre durante a noite (Figura
18). O oxaloacetato formado é então convertido para malato, o qual se acumula nos vacúolos.
Este acúmulo de ácidos orgânicos durante a noite explica o nome CAM – metabolismo ácido das
crassuláceas, comum nas cactáceas, bromeliáceas, orquidáceas, euforbiáceas e crassuláceas.
Durante o dia, o malato estocado é transportado para os cloroplastos e descarboxilado, liberando
CO2 que é reduzido pelo ciclo de Calvin. Estas plantas são típicas de ambientes áridos. Elas
abrem os estômatos durante a noite e fecham durante o dia, prevenindo as perdas de água. OBS:
Algumas plantas podem alterar o metabolismo fotossintético, passando de CAM para C3 e vice
versa. O modo CAM predomina sob condições de aridez. Quando as plantas estão bem supridas
com água elas podem passar para C3 (CAM facultativas). Muitas plantas, no entanto, são CAM
obrigatórias , (TAIZ & ZEIGER, 2004).

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 2.4. Diferenciação sobre o seu metabolismo , tipo de enzima, tipo de moléculas de
plantas CAM, C3 e C4

A tabela a seguir mostra as diferenças na fotossíntese das plantas C3, C4 e CAM. Nota-se que as
adaptações nas C4 permitem que elas fotossintetizem em altas taxas, mesmo em altas
temperaturas (o mecanismo de concentração de CO2 praticamente elimina a fotorrespiração).
Estas plantas conseguem altas produtividades nas condições tropicais. As adaptações fisiológicas
das plantas CAM permitem a sua sobrevivência em condições de climas áridos e semi-áridos.
Estas plantas são pouco produtivas (baixas taxas fotossintéticas). Já as características das plantas
C3 permitem que elas sejam mais eficientes em condições de climas temperados (note que estas
plantas consomem menos ATP por molécula de CO2 fixado). A redução na produtividade das
plantas C3 deve-se ao aumento da fotorrespiração com o aumento da temperatura , (TAIZ &
ZEIGER, 2004).

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Parâmetro C3 C4 CAM

Fotorrespiração Presente, > de 25% da Presente, não Detectável no final da

fotossíntese bruta detectável tarde

Primeiro Produto Ácido 3- Ácido oxaloacético Ácido oxaloacético

Estável fosfoglicérico (3C) (4C) (4C)

Ponto de Alto, 20 a 100 µL Baixo, 0 a 5 µL CO2 _

Compensação de CO2 L-1 L-1
CO2

Enzima Primária de Rubisco (km =20 µM Carboxilase do PEP Carboxilase do PEP

carboxilação de CO2) (km=5 µM de HCO3 -
)

Relação 1: 3: 2 1: 5: 2 1: 6,5: 2
CO2/ATP/NADPH

Taxa de Fotossíntese 10 a 20 (µmol de CO2 20 a 40 (µmol de CO2 0,6 a 2,4 (µmol de

Líquida sob m-2 s-1) exemplo: m -2 s -1) exemplo: CO2 m -2 s -1) Agave
Saturação de luz soja milho americana

Razão de 450 a 1000 250 a 350 gH2O/gMS 18 a 125 gH2O/gMS

transpiração gH2O/gMS

Conteúdo de N na 6,5 a 7,5 (% na 3,0 a 4,5 (% na _

folha/máxima matéria seca) matéria seca)
fotossíntese

Saturação na Luz 400 – 500 Não saturável _

(µmol m-2 s-1)

Temperatura 20 a 25 oC 30 a 45 oC 35 oC
Ótima

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 3. CONCLUSÃO

A influência do CO2 sobre a fotossíntese têm implicações importantes sobre o crescimento e a

produtividade. Em níveis muito baixos de concentração de CO2, existe um balanço negativo
entre o CO2 fixado e o respirado, isto é, a planta libera CO2 para a atmosfera. Aumentando-se a
concentração de CO2 o ponto de compensação de CO2 é alcançado, ou seja, a fotossíntese bruta
é igual à respiração. Neste ponto a fotossíntese líquida é igual a zero. As plantas C4 possuem
ponto de compensação próximo de zero, refletindo a maior afinidade da enzima primária de
assimilação de CO2 (PEP carboxilase) e à taxa de fotorrespiração que é praticamente nula . Sob
condições ambientes (O2 = 21% e CO2 = 0,036%), e nas condições TROPICAIS (altas
temperaturas), temos: Plantas C3 Fotossíntese líquida = fotossíntese total – (respiração +
fotorrespiração) Plantas C4 Fotossíntese líquida = fotossíntese bruta – respiração, (TAIZ &
ZEIGER, 2004).

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 4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: Relações Hídricas. 1st ed. Fortaleza: Edições UFC,

1992, 138p.

MARSCHNER, H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. London: Academic Press,

1995, 889p.

PRISCO, J. T. Fotossíntese e Fotorespiração. Fortaleza, CE, 1989, 20p (mimeog.)

SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth

Publishing Company, Inc., 1991, 682p.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição. Editota Artmed, 2004, 719p.

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