Ebook - Formacao Reticular - Neda Brain

Quesitos básicos para a
Atenção e
Controle Postural:
compreendendo a
Formação Reticular
Claudia E. N. Oliveira
Nelson F. Annunciato
Funk2onelle.Neuroanatomie.
www.neda'brain.com.
NEDA-BRAIN
Funktionelle Neuroanatomie
www.neda-brain.com
Quesitos básicos para a Atenção e

Controle Postural: compreendendo a
Claudia Eunice Neves de Oliveira
Profa. e Ms. Claudia Eunice Neves de Oliveira. Fisioterapeuta formada pela Universidade do Grande ABC, SP.
Registro e atuação profissional no Brasil e na Alemanha. Extensão Universitária em Genética da Deficiência
Mental e Fisiologia Humana pela Universidade Mackenzie, SP. Mestre em Distúrbios do Desenvolvimento pela
Univ. Mackenzie, SP. Doutoranda no Programa de Neurociência e Cognição da Universidade Federal do ABC,
Especialista no Conceito Bobath Infantil pela European Bobath Tutors Association (EBTA) e no Conceito Bobath
Adulto pela International Bobath Instructors Training Association (IBTA), ambos na Alemanha. Especialista no
Método de Integração Sensorial, no Ziff, Alemanha. Formação e atuação com os Métodos terapêuticos:
Forced-use Therapy, Terapia com espelho, Terapia em esteira com suspensão. Cursos e publicações, no Brasil
e Europa, na área de neuroplasticidade, neurodesenvolvimento, motricidade e saúde pública. Organizadora dos
Cursos Neda-Brain no Brasil. Palestrante e professora em cursos de pós-graduação e extensão universitária.
Nelson Francisco Annunciato

Nelson Francisco Annunciato
Doutor em Ciências pelo ICB–USP (Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo) e pela
Doutor em Ciências
Medizinische pelo
Universität zuICB–USP (Instituto de Ciências
Lübeck (Universidade Médica de Biomédicas da Universidade
Lübeck ), Alemanha, de São Paulo)
com pesquisas e pela
na área de
Medizinische Universität zu Lübeck (Universidade Médica de Lübeck ), Alemanha), com
Neurobiologia e Neuroanatomia funcional e Mutações. Pós-Doutorado em Programas de Reabilitaçãopesquisas na área de
Neurobiologia e Neuroanatomia
Neurológica na Academia Alemã parafuncional. Pós-Doutorado
a Reabilitação em Programas
do Desenvolvimento, de Reabilitação
Depto. de Pediatria Neurológica na
Social da Univ.
AcademiaAlemanha.
de Munique, Alemã para a Reabilitação
Especialista do Desenvolvimento,
em Neuroanatomia e ÓrgãosDepto.
dos de Pediatria
Sentidos peloSocial da Univ. de
Departamento deMunique,
Biologia
Alemanha. Especialista em Neuroanatomia e Órgãos dos Sentidos pelo Departamento
da UNICAMP. Especialista no Conceito Bobath Infantil pela European Bobath Tutors Association (EBTA), pela de Biologia da
UNICAMP. Especialista
Alemanha. Pós-graduado noLato-sensu em Adequação
Conceito Bobath Adulto pelaNutricional e Manutenção
International da Homeostase
Bobath Instructors Training Endócrina
Association –
Prevenção
(IBTA), e Tratamento
pela Alemanha. de Doenças
Pós-Graduado Relacionadas
Lato-sensu à Idade, Uningá.
em Adequação Foi coordenador
Nutricional e Manutençãododacurso de Pós-
Homeostase
Graduação–em
Endócrina Distúrbios
Prevenção do Desenvolvimento
e Tratamento de Doenças na Relacionadas
Universidade Presbiteriana
à Idade, Uningá.Mackenzie e Professor
Foi coordenador do no Curso
curso de
de Mestrado da Universidade Católica San Antônio (Murcia, Espanha). Atua como Diretor
Pós-Graduação em Distúrbios do Desenvolvimento na Universidade Presbiteriana Mackenzie e Professor no Científico do ZiFF
(Zentrum
Curso de fürMestrado
integrativedaFörderung
Universidadeund Católica
Fortbildung)
San –Antônio
Centro (Murcia,
de Estimulação Integrada
Espanha). Atua comoe Formação Profissional
Diretor Científico do
em Essen, Alemanha; Coordenador Científico dos Cursos de Especialização Profissional
ZiFF (Zentrum für integrative Förderung und Fortbildung) – Centro de Estimulação Integrada e Formação no Conceito
Neuroevolutivo Bobath,
Profissional em Berlin,
em Essen, Stadthagen
Alemanha; e Essen,Científico
Coordenador Alemanha;dos Consultor
Cursos científico da Jolivi Natural
de Especialização Health,
Profissional no
Avaliador da Revista RGO, Revista Gaúcha de Odontologia; Conselheiro Científico das Revistas
Conceito Neuroevolutivo Bobath, em Berlin, Stadthagen e Essen, Alemanha; Consultor científico da Jolivi Especializadas:
Fisioterapia em Bochum,
Natural Health, Avaliador Alemanha;
da Revista RGO, Medicina
Revista Osteopática em Munique,Conselheiro
Gaúcha de Odontologia; Alemanha eCientífico
participa das
do Grupo de
Revistas
Pesquisa do Dr.
Especializadas: Feil na Hochschule
Fisioterapia em Bochum, Furtwagen.
Alemanha; Possui maisOsteopática
Medicina de 40 anos de emprofissão
Munique,ministrando
Alemanha ecursos na
participa
do Grupo de Pesquisa Europa e América
do Dr. Feil do Sul. Autor
na Hochschule do livroPossui
Furtwagen. Supermais
Cérebro
de 40semanosAlzheimer, ed. Jolivi,
de profissão 2018.
ministrando
cursos na Europa e América do Sul. Autor do livro Super Cérebro sem Alzheimer, ed. Jolivi, 2018.
No interesse da difusão da cultura e do conhecimento, os autores envidaram o máximo esforço para localizar os detentores dos direitos
autorais de qualquer material utilizado, dispondo-se à possíveis acertos posteriores caso, inadvertidamente, a identificação de algum
deles tenha sido omitida ou mencionada incorretamente.
F o r m a ç ã o re t i c u l a r NEDA-BRAIN
Ohne Titel
Atenção e Controle Postural:
Esta apostila aborda aspectos importantes para uma

melhor compreensão sobre os processos
neurofisiológicos envolvidos com a atenção,
concentração e com o controle postural antecipatório,
controle postural adaptativo e dor. As estruturas
nervosas, suas conexões e os neurotransmissores
necessários para o complexo processamento de
informações, quer sejam elas sensitivo-motoras, quer
sejam elas cognitivas e ou emocionais, serão alvo das
próximas páginas. Veremos que a Formação Reticular
(FR) desempenha papel crucial na manutenção e no
controle dos estados de vigília e nas indispensáveis
adaptações posturais, quesitos básicos precedentes à Fig 01. Localização da formação reticular (em
realização dos movimentos. Enfocaremos a vermelho) dentro do tronco encefálico (medula
oblonga = bulbo; ponte e mesencéfalo). Corte
necessidade de uma adequada percepção para que os
sagital do encéfalo. Para maiores detalhes leia o
processos mentais humanos possam seguir os seus texto.
cursos adequados, como falar, ler, escrever, fazer
cálculos matemáticos e mover-se para solucionar
problemas. Somente sob condições neurofisiológicas e sentidos e direções, formando uma rede entrelaçada.
neuroquímicas adequadas torna-se possível, ao ser Naquela ocasião, eles conferiram à esta estrutura o
humano, receber e analisar informações, recrutar os nome de Substância reticular (Rámon e Cajal, 1909,
sistemas seletivos (de filtragem) e mobilizar circuitos 1911). Naqueles idos anos, dominava a idéia de que
para ativar planos mentais relacionados à programação esta estrutura fosse homogênea e com seus limites
e execução das atividades motoras, identificar erros e histológicos muito bem delimitados (Fig. 01). Entretanto,
corrigi-los antes e durante as realizações motoras. com o aprofundar das pesquisas, outros neurocientistas
descobriram que, em realidade, esta estrutura
albergada no seio do tronco encefálico estava muito
longe da idéia inicial, qual seja, ser bem delimitada e
O DESCOBRIMENTO DA FORMAÇÃO homogênea. Morison e Dempsey (1942) chamaram a
RETICULAR (FR) atenção para o fato de que essa estrutura do tronco
encefálico não possuía nenhuma unidade morfológica
________________________________ característica exclusiva do tronco encefálico e que suas
fibras nervosas se espraiam para distintos territórios do
Os neuroanatomistas no final do século 19 sistema nervoso central (Fig. 02). Além disto, outros
desvendaram, no tronco encefálico, a existência de uma autores relataram a existência de aglomerados de
estrutura nervosa altamente complexa composta por corpos de células nervosas, ou seja, de núcleos
inúmeras fibras nervosas que corriam em diferentes incrustados nesta exuberante rede nervosa. Estes
núcleos (Fig. 03) possuem características morfológicas
2
aumentando, por assim dizer, o tono cerebral, quesito

básico para atenção, concentração, aprendizado e
formação de memória. Formulando de outra maneira: a
FR ativava o córtex cerebral de maneira global e não
pontual como uma informação sensitiva oriunda de
algum ponto específico do corpo, por exemplo, do pé
esquerdo quando este é picado por uma pulga. A
importância deste conhecimento é indubitavelmente de
grande valor:
- somente sob uma atividade ótima do córtex cerebral

podem nascer intenções, pormenores, análises
sobre as experiências pregressas, percepção sobre
o presente, projeções no futuro e suas possíveis
Fig. 02. Vista dorsal do tronco encefálico com
representação de fibras nervosas da formação consequências podem ser previstas e analisadas e a
reticular, as quais correm em diferentes direções e atividade motora ser executada;
sentidos formando uma rede que se entrelaça,
origem do nome. Visão dorsal do tronco
- diferentes informações sensoriais e sensitivas
encefálico. O cerebelo foi retirado para melhor
visualização. provenientes dos variados canais receptores podem
ser processadas e eclodir em percepção;
bem distintas, com corpos de neurônios altamente - processos cognitivos como vivenciar, experenciar,
complexos e que diferiam entre si. Todos esses detalhes aprender e reconhecer podem acontecer;
já denotavam a variada contribuição funcional da FR por
todo o sistema nervoso. Graças à esta complexa forma
de rede entrelaçada e variada cito-arquitetura nuclear, o
neurocientista James Papez utilizou, em 1926, a
expressão Formação Reticular (FR).
A FR permaneceu muitas décadas fora do interesse dos

neurocientistas até que o fisiologista belga Frédéric
Bremer, em 1935, trouxe mais luz sobre a divisão
anátomo-funcional da FR. (Detalharemos estas
fascinantes descobertas no item Formação reticular,
lesões, coma e estado permanente de vigília mais
abaixo.)
Em 1949, as atenções sobre a FR se tornaram ainda

mais aguçadas, graças aos conceituados Fig. 03. Representação esquemática de alguns dos
núcleos da formação reticular. Por questões
neurocientistas italianos Moruzzi e Magoun, aqueles
didáticas os núcleos estão representados com
quem descreveram os resultados das estimulações contornos delimitados e em diferentes cores. Visão
elétricas em diferentes regiões da FR. Eles observaram, d o r s a l d o t ro n c o e n c e f á l i c o . O c e re b e l o , o
criteriosamente, que as estimulações elétricas da FR complexo nuclear da rafe e outros núcleos não
estão representados aqui para não dificultar a
desencadeavam uma atividade cortical generalizada visualização.
3
- a linguagem verbal, escrita, lida, gesticulada, 2) não existe nenhuma característica histológica
matemática e musical podem seguir seus trajetos específica que possa ser encontrada somente na
neurofisiológicos corretos; formação reticular;
- as informações arquivadas nas distintas áreas 3) ela é composta de vários e irregulares núcleos cujos
cerebrais podem ser recrutadas a fim de que a neurônios possuem morfologias muito distintas;
memória possa ser utilizada;
4) além disso, a complexidade dos caminhos
- os processos emocionais podem ser categorizados. percorridos pelas fibras nervosas reticulares
(ascendentes e descendentes, látero-laterais,
Por isso, Moruzzi e Magoun postularam que a ativação ântero-posteriores, diagonais, bem como suas
cortical cerebral desencadeada pela estimulação da FR conexões longitudinais retículo-reticulares) mostra-
está vinculada à fibras nervosas reticulares ascendentes nos que a FR possui inúmeras e diferentes
e ativadoras. Este foi o nascimento da expressão: conexões com variadas e importantes funções.
Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA), o
qual desempenha um papel de extrema importância na Bem, como o tronco encefálico, por si só, já é uma
regulação da consciência em um contínuo do ciclo estrutura altamente complexa, com vários núcleos de
vigília-sono. A importância deste trabalho científico foi nervos encefálicos e distintas fibras de passagem, como
uma grande motivação para os trabalhos morfológicos e poderemos nos situar nesta intrincada área encefálica?
funcionais sobre a FR que surgiram a posteriori. Mais precisamente, como saber quais estruturas
encefálicas pertencem à FR? Gostaríamos de, neste
Para uma melhor compreensão da FR, resumiremos momento, aclarar:
aqui a sua organização anatômica. Depois, discutiremos
algumas de suas funções e seus neurotransmissores, - os aglomerados de corpos celulares (núcleos) que
bem como a sua participação na regulação da atenção, são bem delimitados e cujos neurônios são uniformes
concentração, controle postural e dor. e organizados compactamente, como p. ex., o núcleo
rubro, e os núcleos de nervos encefálicos, não
DELIMITAÇÃO ESTRUTURAL E pertencem à FR. Em realidade, a FR preenche o
espaço entre estes núcleos de nervos encefálicos.
ORGANIZAÇÃO INTRÍNSECA DA
FORMAÇÃO RETICULAR - Os limites e os componentes da FR são, com muita
frequência, dependentes da linguagem individual de
_____________________________ cada neurocientista. Por isto, não devemos nos
surpreender quando alguns autores não incluem, por
Pode-se compreender facilmente as dificuldades exemplo, o complexo nuclear da Rafe, importante
atravessadas pelas neurociências para compreender fonte de serotonina, como pertencente à FR. Esta
melhor esta complexa estrutura denominada de FR: os questão de classificação, quase que individual,
critérios clássicos de pesquisa em neuroanatomia eram também sucede com outras estruturas, como, por
muito imprecisos para delimitar acuradamente os seus exemplo, com a área tegmental ventral (importante
limites histológicos: fonte de dopamina), ou com o locus coeruleus
(importante fonte de noradrenalina).
1) a FR não é uma estrutura homogênea e nem bem
delimitada;
4
O CENTRO DO CENTRO conectam o núcleo rubro à medula espinal =>

trato rubro-espinal;
A localização anatômica da FR dentro do tronco
encefálico (TE) denota que ela desempenha um papel
conectam o teto mesencefálico à medula espinal
extremamente importante, qual seja, ela se encontra no
=> trato teto-espinal;
centro do centro. Analisemos, pois, o seguinte:
conectam a medula espinal à alguns núcleos de

os centros vitais para o controle respiratório e
nervos encefálicos, p.ex. fibras espino-vestibulares;
sistema cardiovascular pertencem aos territórios
pontinos e bulbares da FR;
chegam (aferências) e saem (eferências) da
substância negra;
núcleos parassimpáticos, como por exemplo,
núcleo acessório do núcleo oculomotor (responsável
que chegam e saem do locus coeruleus;
pela constrição pupilar), núcleos das glândulas salivares
e das glândulas lacrimais encontram-se na FR;
que chegam e saem do complexo nuclear da rafe.
os núcleos de nervos encefálicos, inda que não

Estes dados não devem, porém, dar a impressão de
pertençam à ela, encontram-se albergados nos seios
que a FR seja apenas um corredor de passagem de
reticulares (por entre suas fibras e seus núcleos);
fibras nervosas, pois nada estaria mais longe da
verdade. Graças aos mais de 60 núcleos reticulares e
cruzam a FR todas as fibras nervosas que:
às incontáveis ramificações das fibras nervosas citadas
acima, a formação reticular alcança longínquas e
abandonam a medula espinal, infletem-se
variadas áreas nervosas centrais, como, p.ex.,
rostralmente e terminam no tálamo (em direção ao
diferentes níveis da medula espinal (fibras retículo-
córtex cerebral) => tratos espino-talâmicos;
espinais), cerebelo (fibras retículo-cerebelares) e tálamo
(fibras retículo-talâmicas), dentre outras. Isto denota que
conectam o córtex cerebral à medula espinal =>
pouquíssimos (ou nenhum) território central venha a
tratos córtico-espinais;
escapar totalmente das esferas de influências da FR.
conectam o córtex cerebral aos núcleos do tronco

Sem entrar em complexos detalhes cito-arquitetônicos,
encefálico => tratos córtico-nucleares;
podemos dividir a FR, grosso modo, em 3 partes:
mesencefálica, pontina e bulbar, exatamente de acordo
conectam o córtex cerebral ao cerebelo => fibras
com sua posição no tronco encefálico. De maneira
córtico-ponto-cerebelares;
interessante, cada uma destas divisões tem uma função
conectam a medula espinal ao cerebelo => tratos predominante (mas não exclusiva). Por exemplo, a FR
espino-cerebelares; mesencefálica, por estar anatomicamente mais próxima
do cérebro, exerce uma forte influência sobre a
conectam o cerebelo ao tálamo => fibras atividade cortical cerebral. Já, a FR bulbar, por estar
cerebelo-talâmicas; mais próxima da medula espinal, exercerá, junto com a
FR pontina, importantes modulações sobre os neurônios
conectam o cerebelo ao núcleo rubro => fibras motores situados no corno anterior da substância
cerebelo-rubrais; cinzenta medular e também sobre os neurônios
simpáticos localizados no corno lateral (de C-8 até L-3)
e corno dorsal (controle das informações de dor).
5
FORMAÇÃO RETICULAR, LESÕES, encéphale isolé (encéfalo isolado) não influenciou o

ciclo vigília-sono do animal, sugerindo que áreas
COMA, ESTADO PERMANENTE DE vinculadas à este ciclo, estejam localizadas acima deste
VIGÍLIA nível.
_____________________________________________
CÉREBRO ISOLADO
O neurofisiologista belga Frédéric Bremer (1935) estava Em uma segunda preparação, ele realizou uma secção
interessado em localizar as áreas nervosas centrais que entre o mesencéfalo e o diencéfalo, ou seja, ele separou
controlam o ritmo vigília-sono. Para isso, ele seccionou, totalmente o tronco encefálico e medula espinal do
em diferentes níveis, o sistema nervoso central de diencéfalo e cérebro propriamente dito (seta nr. 2 na
gatos. Como o sistema nervoso humano é de grande Fig. 04). Ele pode observar, nesta preparação
interesse clínico e funcional, representamos na Fig 04, denominada de cerveau isolé (cérebro isolado) que o
em um cérebro humano, as respectivas regiões traçado do Eletrocórticograma (ECoG) era sincronizado,
seccionadas no experimento inicial. tendendo para o isoelétrico, ou seja, com pouquíssimas
variações em suas ondas. Em outras palavras, este
TRANSSECÇÃO ENTRE A MEDULA gato permaneceu em coma até a sua morte. Como
veremos logo a seguir, este resultado suscitou Bremer a
ESPINAL E O ENCÉFALO pensar na existência de fibras nervosas reticulares
Em uma primeira preparação (seta nr. 1 na Fig. 04), mesencefálicas ascendentes excitadoras do córtex
Bremer seccionou o SNC em nível do forame magno, cerebral, pois, após a lesão das mesmas (resultado
separando, assim, a medula espinal de todo encéfalo. desta secção entre o mesencéfalo e o diencéfalo), o
Ele observou que esta preparação denominada de animal permanecia em coma, ou seja estas fibras
nervosas não conseguiam mais ativar o córtex cerebral.
Evidentemente, não podemos esperar que todo
paciente em estado de coma tenha, obrigatoriamente,
alguma lesão/disfunção na FR mesencefálica, pois,
como sabemos, o problema pode estar localizado
também no cérebro, como, por exemplo, um edema
cerebral. Neste último caso, podemos imaginar que o
cérebro não se deixa "acordar" pelo "despertador
chamado FR". Veremos, mais tarde e com mais
detalhes, que as conexões entre a FR mesencefálica,
mais precisamente entre o Sistema Ativador Reticular
Ascendente (SARA) e o córtex cerebral ocorre através
de núcleos talâmicos. Assim, lesões talâmicas extensas
podem levar a um quadro de falta de atenção e fatiga a
Fig. 04. Corte sagital do encéfalo. Os números
indicam as regiões que foram seccionadas, em pequenos esforços.
gatos, por Frédéric Bremer em 1935 para investigar
as áreas centrais envolvidas no controle do ciclo
vigília-sono. Os números representam a sequência TRANSSECÇÃO PRÉ-TRIGEMINAL:
cronológica das preparações neurocirúrgicas. 1: Em uma terceira preparação, ele seccionou o tronco
encéfalo isolado => não houve modificação do
encefálico acima da origem aparente do nervo trigêmeo
ciclo; 2: cérebro isolado => o animal permaneceu
em coma; 3: secção pré-trigeminal => o animal (V par de nervo encefálico), ou seja, ele separou a
permaneceu acordado. ponte, o bulbo e a medula espinal do mesencéfalo,
6
diencéfalo e cérebro propriamente dito (seta nr. 3 na OUTROS EXPERIMENTOS

Fig. 04). O termo origem aparente é utilizado para
Moruzzi e Magoun (1949) observaram, em seu clássico
designar a porção visível do nervo que está adentrando
experimento, que a estimulação elétrica mesencefálica,
ou saindo (fibras sensitivas ou motoras,
em particular da região entre as setas de número 2 e 3
respectivamente) do SNC. Enquanto isso, utilizamos o
da Fig. 04, qual seja, do tegmento mesencefálico,
termo origem real para designar os núcleos, nos quais
eclodia em uma atividade elétrica cortical generalizada.
estão os corpos de neurônios e, por conseguinte, a
Somente para aclarar, o mesencéfalo é dividido, a
origem real das fibras nervosas dentro da parte central
saber, em 3 partes (Fig. 05):
do sistema nervoso.
(1) teto do mesencefálo: região dorsal ao aqueduto

Após realizar esta secção pré-trigeminal
mesencefálico (outrora denominado, primeiramente,
(conservando-se a FR mesencefálica conectada às
de aqueduto de Sylvius e, posteriormente, como
suas porções rostrais, quais sejam, diencefálica e
aqueduto cerebral => nomenclaturas não mais
telencefálica), Bremer constatou, com grande surpresa,
consagradas, há anos, pela Nômina Anatômica
que o traçado do Eletrocórticograma (ECoG) do gato
Brasileira). O teto mesencefálico é formado pela
mostrava agudamente, 24 horas por dia, uma atividade
lâmina quadrigêmea com seus colículos superiores e
dessincronizada (ativadora), ou seja, ondas de baixa
inferiores, representado em verde na Fig. 05.
amplitude e alta frequência. Estas ondas são
características do estado de vigília, o que significa que
(2) t e g m e n t o m e s e n c e f á l i c o : r e g i ã o s i t u a d a
este gato permaneceu desperto ininterruptamente
ventralmente ao aqueduto mesencefálico e
durante dias, até que sua morte por exaustão foi
dorsomedialmente aos pedúnculos cerebrais (pilares
inevitável. Em outras palavras, a atividade elétrica
do cérebro),
cortical deste terceiro gato era exatamente o contrário
da preparação prévia cerveau isolé. (3) pedúnculo cerebral: região mais ventral do
mesencéfalo e da qual faz parte a substância negra.
Este experimento corroborou ainda mais com a idéia da
O pedúnculo cerebral também é formado por várias
existência, em nível mesencefálico, de um sistema
fibras que se originam no córtex cerebral e se
Ativador Reticular Ascendente (SARA). Compreende-se,
destinam à estruturas localizadas no tronco
perfeitamente, a importância funcional deste sistema,
encefálico (vias córtico-nucleares, para os núcleos
uma vez que somente sob condições otimizadas de
de nervos encefálicos e córtico-reticulares) e na
atividade cortical podemos atentar para detalhes,
medula espinal (vias córtico-espinais).
concentrar-nos em atividades, aprendê-las, consolidar o
aprendido, arquivá-las e recrutá-las. Finalmente, sob Este e outros experimentos levaram à conclusão de que
estas condições otimizadas do córtex cerebral, uma importante estrutura mesencefálica é responsável
podemos transformar pensamentos em ações e por ativar o córtex cerebral, corroborando com o
influenciar o mundo e o universo. experimento de Bremer (1935). Ou seja, a formação
reticular mesencefálica, localizada no seio do tegmento
Como veremos mais a frente, também a FR
mesencefálico ativa o córtex cerebral, por possuir
desempenha um importante papel na atenção,
neurônios, cujos axônios se infletem rostralmente e
concentração e seus distúrbios, como, por exemplo, no
terminam nos núcleos inespecíficos do tálamo (para
Transtorno de Déficit de Atenção e Hiperatividade
detalhes (leia: Triagem de informações: formação
(TDAH). Para maiores detalhes, leia o anexo no final
reticular e núcleos talâmicos, mais abaixo). As fibras
desta apostila (páginas 27, 28 e 29).
ascendentes destes núcleos inespecíficos do tálamo
7
NEDA-BRAIN
se projeta para uma estrutura B, temos que partir da

premissa de que a estrutura B reciprocará estas
informações, projetando-se também para a estrutura A
(veja exemplo na Fig. 06). Somente graças à essas
conexões bidirecionais entre as estruturas nervosas é
que o sistema nervoso encontra os caminhos
adequados para comprovar e corrigir desvios de
percurso. Por isto, nós gostaríamos de, neste momento,
elucidar, com um pouco mais de detalhes, as conexões
entre o córtex e a FR.
Como vimos, a atividade da FR desempenha um papel

Fig. 05: Representação de um corte transversal importante no surgimento da atividade elétrica cortical e,
passando pelo mesencéfalo. Quando imaginamos
uma linha látero-lateral passando pelo aqueduto como resultado, no controle do ciclo vigília-sono. Por
mesencefálico podemos, facilmente, separar o isto, podemos entender que o desempenho cortical em
teto do mesencefálico do tegmento se concentrar em alguma coisa depende principalmente
mesencefálico, o qual está situado mais
e inegavelmente de um trabalho harmônico entre córtex
ventralmente. Imaginando outras duas linhas
passado entre o tegmento mesencefálico e a cerebral e FR. Esta unidade funcional tem a
substância negra, conseguimos distinguir melhor responsabilidade da manutenção e regulação do tono
o seu território. O pedúnculo cerebral está aqui
cortical e influencia áreas corticais primárias,
representado de azul. A área acinzentada ao
redor do aqueduto mesencefálico representa a secundárias e terciárias. Estas regiões corticais
substância cinzenta peri-aquedutal e está recebem informações da periferia a fim de processá-las,
relacionada com o controle da dor, dentre outras consolidá-las, ou seja, associá-las com outras áreas,
funções.
arquivá-las e, posteriormente recrutá-las (= memória).
ramificam-se e atingem, de maneira irrestrita, o córtex

cerebral, ativando-o.
A FORMAÇÃO RETICULAR A
SERVIÇO DO CÓRTEX CEREBRAL
________________________________
Quando lemos os parágrafos precedentes, podemos

pensar que a FR possui, sozinha, o poder de ativar e
controlar o córtex cerebral. A afirmação de que uma
região do SN possa trabalhar sozinha, independente de Fig. 06. Representação dos consideráveis circuitos
córtico-retículo-corticais, quesitos anatômicos
outras regiões, não corresponde à verdade. Cada região
básicos para a atenção, concentração, formação
do SN necessita de conexões complexas com outras de memória, planejamento e execução motora.
regiões para poder trocar informações. A afirmação Corte sagital do encéfalo. Veja detalhes no texto
sobre o papel de filtro da FR.
verdadeira, neste caso, é que quando uma estrutura A
8
Nós gostaríamos de salientar que, quando utilizamos a frontal do leitor está interessado em compreender mais
expressão informações da periferia, nós não nos apropriadamente as informações contidas nesta
limitamos apenas às informações provenientes de fora apostila. Bem, esta intenção pré-frontal deve ser
do corpo, como, por exemplo, do contato entre a pele e comunicada à FR para que ela comece a filtrar quais
a apostila que o leitor esta segurando agora em suas informações estão chegando ao córtex do leitor,
mãos, ou do contato entre roupa e a pele, ou do contato tentando, assim, evitar uma enxurrada de informações
entre o assento da cadeira e a região glútea ou, desnecessárias neste momento. Vejam, inda há pouco
eventualmente, da pressão dos óculos sobre o nariz etc. citamos o contato entre a pele da mão e a apostila,
Acrescentando, as informações da periferia incluem citamos o contato entre a pele e a roupa e, até,
todas as informações provenientes de fora da parte eventualmente, o contato dos óculos com o nariz. Bem,
central do sistema nervoso (SNC), ou seja, também estas informações não são importantes neste momento
informações oriundas dos proprioceptores, dos de concentração na leitura destas páginas. Assim, estas
fotoreceptores, dos receptores do olfato, do gosto, dos informações devem ser filtradas e ocultadas do córtex
receptores auditivos, receptores da orelha interna (início cerebral, para que ele possa receber as informações
do sistema vestibular) etc. visuais (letras), transformá-las em fonemas (nós
ouvimos aquilo que estamos lendo), associá-las com
Assim sendo, as mais distintas informações, oriundas outras informações pregressas (= consolidar), arquivá-
dos mais diversos canais sensitivos/sensórios las e recrutá-las quando necessário. Este filtro ocorre,
deságuam no SNC e devem alcançar o córtex cerebral, inicialmente, na FR e, mais tarde, em níveis talâmicos
para que sejam processadas, arquivadas e recrutadas. (veja mais detalhes abaixo no item Triagem de
Todos esses processos estão ocorrendo nos lobos informações: Formação reticular e núcleos talâmicos.).
parietal, occipital e temporal. Mas, para que possamos Estas informações táteis citadas acima, só devem ter
utilizar essas informações de maneira adequada, elas um acesso ao córtex quando alguém nos chama a
devem ser transportadas para o lobo frontal, em atenção para tal, quando queremos tatear/explorar
particular, para a região mais frontal do lobo frontal, deliberadamente algum objeto ou, ainda, quando há
denominada de córtex pré-frontal. Lá, nós temos o algum processo álgico. Neste caso, a dor tem prioridade
nascimento de nossas intenções e, por isso, nós e deve chegar ao córtex para que ele possa considerar
(autores) denominamos o córtex pré-frontal de a gravidade da situação e, mais uma vez, planejar uma
"maternidade de nossas intenções". É exatamente o solução do problema e, finalmente, executá-la!
córtex pré-frontal a região responsável em analisar as
nossas experiências pregressas, conectá-las com o Para aclarar ainda mais a importância das conexões
presente e, baseado nisso, projetar quais serão as córtico-retículo-corticais, permita-nos um segundo
possíveis conseqüências no futuro, de nossas atuais exemplo: o conceituado leitor está sentado, agora, em
atitudes. Por isso, faz-se mister que a FR se conecte sua sala, aproveitando um pequeno intervalo do
maciçamente com regiões pré-frontais e regiões pré- trabalho para aprofundar seus conhecimentos nesta
motoras, neste último caso, para uma adequada matéria. Você lê atentamente estas páginas e nem
programação motora e com o intuito de transformar percebe que o rádio está ligado e nem que um colega
adequadamente os pensamentos em movimentos. de trabalho entrou na sala, pegou uma xícara, preparou
o seu café e saiu novamente. Bem, como isso ocorre,
Agora, é a vez do córtex cerebral comunicar à FR quais baseado nas informações acima? Fácil! Mais uma vez,
são suas intenções para que ela (FR) possa selecionar as intenções do córtex pré-frontal em absorver o
os melhores canais de filtragem e os mais adequados máximo possível deste texto são direcionadas para a
circuitos anátomo-funcionais para preparar o FR através das fibras córtico-reticulares. A FR fica a par
movimento. Analisemos um exemplo: o córtex pré- destas intenções e inicia a seleção (a filtragem) de quais
9
informações devem ter prioridade de acesso ao córtex e Assim, a atenção e a concentração dependem, também,
quais informações devem ser ocultadas. Neste caso, a dos circuitos córtico-retículo-corticais bidirecionais (Fig.
entrada do seu colega de trabalho, algo relativamente 06).
corriqueiro, não deverá tirar o córtex de sua
concentração e todos os ruídos feitos por ele para pegar Estima-se que o número das fibras córtico-reticulares
a xícara do armário, preparar o café, adoçá-lo etc, seja de 18 milhões. Apenas para comparar, o trato
devem ser ocultados. O mesmo acontece com a música córtico-espinal é formado por cerca de 1 milhão de
que está sendo tocada agora em uma determinada fibras descendentes. A descoberta destas exuberantes
emissora de rádio. Evidentemente, se o colega de conexões córtico-reticulares fundamentou o desvendar
trabalho dirigir a palavra ao leitor e comunicá-lo de um dos mecanismos neurológicos sobre a atividade cortical.
incêndio no local, este último olhará para seu
interlocutor a fim de concentrar em suas palavras, Formulado de outra maneira: possivelmente, a FR,
avaliar a gravidade da situação e elaborar uma solução durante a evolução e durante o nosso desenvolvimento
para este problema. Da mesma maneira, se a estação individual, exerceu, do ponto de vista anatômico-
de rádio comunicar um aumento substancial de salário funcional, um maior poder sobre o córtex. Entrementes,
para a classe profissional, na qual o leitor se enquadra, o córtex adquiriu, no decorrer da evolução e do nosso
sua FR permitirá o acesso desta informação ao córtex, desenvolvimento ontogenético, uma considerável
rivalizando ou, até mesmo, tirando a atenção sobre a atividade hierárquica, sendo capaz de modular a FR de
apostila. acordo com o seu interesse.
Mas, como a FR pode saber que o comunicado sobre o ATIVAÇÃO CORTICAL ATRAVÉS DE
aumento salarial é tão importante assim? Em realidade,
não é a FR propriamente dita quem decide o grau de
ESTÍMULOS SENSITIVOS VERSUS
importância, mas sim, o próprio córtex. É como se o ATIVAÇÃO CORTICAL VIA FORMAÇÃO
córtex dissesse: "-Veja, FR, eu quero me concentrar
RETICULAR
nesta apostila, mas, caso haja alguma outra informação
Mas, qual é a diferença básica entre (1) ativar o córtex
de grande valor para mim, por favor, deixe-a passar,
cerebral através de uma informação sensitiva como, por
ok?". Pedimos, neste momento, escusas ao leitor pela
exemplo, uma pulga picou o seu pé esquerdo e (2)
simplicidade da explicação, mas, tomamos a liberdade
ativar o córtex através da FR?
de fazê-la aqui, unicamente por questões didáticas.
Qual a necessidade em se utilizar estas duas vias para

Além disso, a FR deve ser vista, dentro de suas
a ativação cortical?
inúmeras funções, como porta de saída do sistema
límbico. Como sabemos, o sistema límbico é
Vamos manter, por efeitos didáticos, o exemplo da
responsável pelo nosso colorido emocional e isso nos
pulga, a qual picou o pé esquerdo do leitor. As
ajuda a entender que o aumento salarial exemplificado
informações sensitivas deflagradas pelos receptores da
acima, levará a uma situação mais colorida do que
pele são conduzidas até a medula espinal através do 1°
aqueles dias cinzentos motivados pelos baixos salários,
neurônio sensitivo. Ao chegar à medula espinal, esta
até aquele momento.
informação é encaminhada imediatamente a um 2°
neurônio sensitivo, o qual tem seu copo celular na
Revemos aqui, algo já citado anteriormente, qual seja:
medula espinal e um longo e ascendente axônio. Este
nenhuma região do sistema nervoso pode funcionar
axônio se inflete rostralmente em busca de um
isoladamente e, se "A" se projeta para "B", temos que
determinado núcleo talâmico (para uma melhor
partir da premissa que "B" também se projeta para "A".
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visualização, veja a via representada em laranja na Fig. primário, secundário e terciário, ou seja, de associação,
12). Este núcleo talâmico específico recebe informações mas, também, córtex visual, córtex auditivo, córtex pré-
específicas de áreas específicas do corpo e se projeta, frontal, córtex pré-motor e córtex motor.
em seguida, para áreas específicas do córtex cerebral.
Desta forma, não nos surpreende que estes núcleos Quiçá o leitor esteja se pergunto: "-Mas, porque seria
talâmicos tenham sido denominados de Núcleos necessário ativar todo o manto cortical? Em realidade,
específicos do tálamo (leia mais adiante: Triagem de foi apenas uma picada de uma inocente pulga!"
informações: Formação reticular e Núcleos talâmicos e
veja a Fig.09) Temos, aqui, uma ativação cortical A pergunta do conceituado leitor é, evidentemente,
cerebral proveniente de um núcleo específico do tálamo. muito relevante e merece a devida atenção! Vejamos,
Esta ativação cortical é importante para que haja a nós gostaríamos de partir do princípio de que
tomada de consciência de que alguma coisa aconteceu conseguimos aclarar, nos parágrafos anteriores, a
com o pé esquerdo. Localizamos, nesta área cortical necessidade neurofisiológica em se ativar as áreas
primária a origem da informação, mas, por ora, ainda primárias e secundárias, necessárias para a localização
não podemos categorizá-la, pois, para tal, necessitamos da picada no pé esquerdo e, posterior categorização (=
de áreas corticais secundárias, nas quais comparamos percepção). Muito bem! Agora, necessitamos de
a recém-chegada informação com informações já ali informações mais apuradas para, não só:
arquivadas. Este processo de "comparar e categorizar"
é denominado de percepção e é obrigatoriamente uma 1) uma melhor compreensão do que está acontecendo,
atividade cortical. Após a percepção, as informações como, também,
são encaminhadas para as áreas terciárias, ou seja,
áreas de associação parieto-têmporo-occipital (para 2) uma avaliação da importância deste fato neste
maiores detalhes, veja Fig. 09), para as consideráveis momento, como, ainda,
trocas de informações com outras áreas (visuais e
3) a planificação das medidas a serem tomadas
auditivas) e surgimento de informações mais detalhadas
(resolução do problema), mais
ainda. Na apostila sobre "Funções Nervosas
Superiores" aprofundaremos estes processos neuro-
4) a preparação e, finalmente,
anátomo-funcionais.
5) a execução motora, neste caso, coçar o local picado

Bem, como vimos no parágrafo acima, a ativação
talvez com a mão, talvez com o pé direito, talvez até
cortical cerebral, via núcleo específico do tálamo, foi
coçando o pé esquerdo no pé da mesa ou cadeira
pontual, ou seja, ativou-se, inicialmente, apenas uma
(apenas para citar algumas possíveis soluções).
área cortical específica para a localização (graças ao
Homúnculo de Penfield e Rasmussen, 1950) da origem
Mas, possivelmente, possamos aclarar a necessidade
da informação, no nosso caso, do pé esquerdo.
de toda esta ampla e irrestrita ativação cortical
deflagrada pela FR, quando utilizamos outro e mais
Voltando à fibras nervosa com origem na medula
gritante exemplo, qual seja: O nosso leitor se encontra,
espinal e terminando em um núcleo específico do
neste instante, fazendo um passeio pela Floresta
tálamo (trato espino-talâmico), compreendemos que ela
Amazônica e, enquanto está fascinado com a flora e a
(fibra nervosa) tem que atravessar os territórios do
fauna locais, seu pé esquerdo é picado! Ora, é natural
tronco encefálico e, evidentemente, a FR. Esta fibra
que, também neste momento, todo o córtex cerebral
nervosa se comunica com a FR através de colaterais
seja ativado pela FR para que os processos acima
(Fig. 07). Agora, a FR, a par do que aconteceu na
descritos possam seguir seus rumos adequados. Ou
periferia, poderá ativar não só os córtices cerebrais
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Fig. 07. Representação esquemática da difusa ação Fig. 08. Representação esquemática das vias
da FR sobre o córtex cerebral. Uma fibra nervosa córtico-reticulares. A Formação reticular recebe
ascendente e proveniente da medula espinal informações de distintas áreas corticais. Corte
carreando uma informação específica está sagital do encéfalo.
representada de branco e atravessa a FR para
terminar em um núcleo específico do tálamo. Do
tálamo esta informação segue para uma área Revisando: para que todos estes processos sejam algo
específica do córtex cerebral e o ativa
mais adaptativo, todo o manto cortical reciprocará estas
pontualmente. Observam-se colaterais (setas
brancas na região do tronco encefálico) para a FR ativações reticulares, projetando-se para ela (Fig. 08).
(aqui representada em vermelho). Esta última se
projeta para os núcleos inespecíficos do tálamo, os
quais se projetam difusamente para todo manto FORMAÇÃO RETICULAR E O
cortical (setas vermelhas) desencadeando uma
dessincronizarão (ativação) do mesmo. Corte
TRANSTORNO DE DÉFICIT DE
sagital do encéfalo. ATENÇÃO
Um dos quesitos básicos para a atenção e
seja, a tomada de consciência, a localização e a concentração reside, exatamente, em um adequado
posterior percepção da picada devem ser mais circuito córtico-retículo-cortical. Este circuito nos permite
detalhadas ainda para uma melhor elaboração da degustar mais satisfatoriamente das mais variadas
resposta necessária à esta nova situação. Destarte, formas de informações neuronais, quer sejam elas
trocas mais apuradas de informações com as áreas táteis, visuais, auditivas, de memória, linguagem,
visuais (Foi um animal? Quão grande ele é? Qual sua movimento etc. Um desequilíbrio neste circuito eclode,
cor? Para onde ele fugiu?) e com as áreas auditivas na maioria das vezes, em distúrbios de atenção e
(Que tipo de ruído ele emitiu? Quais folhas secas concentração, influenciando, assim, negativamente o
fizeram ruído quando o animal saiu fugindo?), seguido aprendizado, a formação de memória, seleção de
da análise sobre as possíveis soluções do problema e prioridades, tomada de decisão adequada e, finalmente,
tomada de decisão (córtex pré-frontal), mais preparação execução motora.
(córtex pré-motor) e, finalmente, execução motora (a
partir do córtex motor), como correr, gritar, avisar outras Ilustremos, pois, com outro exemplo: uma criança tem,
em suas mãos, algum objeto, o qual está sendo alvo de
pessoas, matar o animal etc, possam acontecer.
sua exploração. A criança tateia o objeto (é liso, é
rugoso, quente, frio?), olha, cheira, leva-o à boca,
12
chacoalha-o para ouvir se produz algum som e qual o gostaríamos de colocar aqui que o TDAH também deve
tipo de som, joga-o sobre alguma superfície, pega-o ser compreendido como uma desinteligência entre a
novamente, chacoalha-o, leva-o à boca, cheira-o etc comunicação do córtex cerebral com a FR. Dentro desta
etc. Neste momento, as informações relacionadas ao explicação, podemos imaginar que o córtex pré-frontal
objeto devem ser processas e, concomitantemente, não comunica corretamente à FR qual é o foco principal
várias outras informações desnecessárias para uma de sua atenção e quais informações são secundárias. A
formação adequada de memória cognitiva e sensitivo- triagem inadequada da FR leva à uma enxurrada de
motora, devem ser ocultadas do córtex cerebral. Como informações ao córtex, "distraindo-o" e dificultando o
temos enfatizado, esta seleção/este filtro do que deve processamento das necessárias informações
ter acesso ao córtex ou não, é, em parte, resultado do provenientes da periferia.
importante e harmonioso trabalho entre o córtex pré-
frontal, informando a FR do que lhe é importante neste Ainda, dentro da mesma proposta, podemos entender o
momento, e da formação reticular, a qual, por ser que sucede se, por falha nesta comunicação córtico-
formada por diversas fibras que se entrelaçam, funciona retículo-cortical, a FR ocultar em demasia algumas
aqui como uma "peneira" (claro que apenas no sentido informações. Exemplificando: a criança está com um
figurativo). Veremos, a seguir, que esta função de filtro objeto em suas mãos e o analisa com tal esmero que,
ocorre também em níveis talâmicos. Mas, antes de neste momento, a FR oculta informações, como, por
passar ao próximo item, continuemos analisando o que exemplo, auditivas. Alguém entra na sala, na qual a
pode ocorrer, em um indivíduo, se este sistema de criança está explorando o objeto e diz, por exemplo: "-
filtragem estiver em desequilíbrio. Bem, a criança Miguel, temos que ir embora!". Mas, a FR está filtrando
(seguindo com o nosso último exemplo) pega um objeto, e ocultando esta informação do córtex cerebral, o que
o qual deveria ser o alvo de sua atenção e dificulta sobremaneira a chegada das informações
concentração. Entrementes, agora, enquanto a criança auditivas às áreas primárias. Não há tomada de
o tem em suas mãos e olha para ele e o chacoalha, consciência, não há como categorizar a informação e
outras informações tem acesso simultâneo ao seu nem como a trocá-la com outras áreas. Não há a
córtex cerebral. Por exemplo, enquanto a criança o necessidade de solucionar o problema (neste exemplo,
chacoalha, seu olhar se desloca acidentalmente para inexistente para a criança), não há planejamento e nem
outro objeto, o qual passa a ser, neste momento, foco execução motora no sentido de levantar-se e sair da
de seu interesse. A criança começa a se deslocar em sala. Também neste caso, temos um Transtorno de
direção a este objeto e, no meio do caminho, ouve um Déficit de Atenção" (TDA), mas, sem o componente de
som proveniente de um lápis, o qual caiu hiperatividade.
acidentalmente de cima da mesa. A criança foca, neste
instante, o lápis caído no chão e se dirige para ele, Manifestamente, não estamos excluindo as importantes
como que ignorando, como que se esquecendo do outro funções químicas como, por exemplo, dopamina,
objeto. serotonina e noradrenalina, sabidamente envolvidas nos
processos de atenção, concentração e hiperatividade.
O que aconteceu? Ora, os circuitos córtico-retículo- (Para maiores detalhes, veja anexo no final desta
corticais não funcionaram adequadamente para poder apostila; páginas 27, 28 e 29). Mas, mesmo assim,
triar quais teriam sido as informações mais importantes podemos pensar: se há uma falha na harmonia química
para o córtex cerebral da criança a fim de formar uma do cérebro, não é surpresa que ele não se expresse
representação interna do PRIMEIRO objeto. adequadamente e que a FR tenha dificuldades em
compreendê-lo. Resultado: uma filtragem parca ou
Esta disfunção é denominada de "Transtorno de exacerbada! Outrossim, compete-nos chamar a atenção
Déficit de Atenção e Hiperatividade (TDAH)". Ou seja, para o fato de que estas substâncias são produzidas
13
Fig. 10. Representação esquemática do tálamo

Fig. 09. Representação dos núcleos talâmicos em
d i re i t o e m c o r t e f ro n t a l e v i s t a d o r s a l . O s
vista dorso-látero-superior direita (adaptado de
grupamentos nucleares estão representados com
Frank Netter). Os diferentes núcleos específicos do
c o re s d i f e re n t e s ( c o m p a re c o m a F i g . 0 9 ) .
tálamo foram representados com diferentes cores.
Observam-se duas lâminas formadas por
Em cinza, núcleos relacionados com áreas
substância branca: lâmina medular média e lâmina
corticais pré-motoras. Em azul claro e escuro,
medular lateral. Esta última separa o núcleo
núcleos que recebem informações exteroceptivas e
reticular do tálamo dos outros grupos nucleares.
proprioceptivas do corpo e cabeça,
Este núcleo reticular inespecíficos foi
respectivamente. Em roxo, visuais. Em vinho,
representado em vermelho pelo seu efeito inibidor
auditivas. Em amarelo e marrom, núcleos
sobre outros núcleos talâmicos. Dentro da lâmina
v i n c u l a d o s à s á re a s d e a s s o c i a ç ã o p a r i e t o -
medular medial estão representados apenas três
têmporo-occipital. Em laranja, relacionado com o
núcleos inespecíficos (central dorsal, central
sistema límbico. Em verde relacionado com áreas
medial e centro-mediano).
frontais de associação. Os núcleos inespecíficos
estão representados em negro e dentro da lâmina
medular medial (faixa de substância branca dentro
do tálamo), recebem suas aferências mormente da não é exceção, ou seja, quando ela se projeta para o
formação reticular e se projetam difusamente por córtex para ativá-lo, ela o faz via núcleos talâmicos.
todo o manto cortical. O núcleo reticular do tálamo
e a lâmina medular lateral não estão representados
aqui. O Tálamo é, em realidade, um complexo, um
aglomerado de núcleos, os quais são divididos em (1)
núcleos de associação (2) núcleos específicos, e (3)
dentro dos territórios do tronco encefálico, ou seja, núcleos inespecíficos (Fig. 09).
dentro da FR.
Os núcleos de associação são assim chamados por
manter conexões recíprocas com áreas de associação
TRIAGEM DE INFORMAÇÕES:
cortical como córtex parieto-têmporo-occipital e córtex
FORMAÇÃO RETICULAR E NÚCLEOS pré-frontal.
TALÂMICOS
Como o nome já revela, os núcleos específicos
Excetuando-se as informações olfativas, todas as outras
recebem informações específicas como, por exemplo,
informações que pretendem chegar ao córtex cerebral,
visuais, auditivas, somatossensitivas (dor, tato,
devem fazer uma "baldeação" em níveis talâmicos. A FR
temperatura, pressão, propriocepção etc) provenientes
de áreas específicas (por isso, temos também no
14
tálamo, representações de homúnculos dentro de 2) atravessam a FR, emitindo colaterais para ela;
alguns subnúcleos) e as projeta para áreas específicas
do córtex cerebral (lobo occipital, mais precisamente, 3) a FR, a par das intenções corticais pré-frontais,
córtex visual primário; lobo temporal, no córtex auditivo excita, ao mesmo tempo, os núcleos inespecíficos e o
primário e lobo parietal, mais precisamente, giro pós- núcleo reticular do tálamo e,
central) etc. Desta forma, há núcleos mais vinculados
com a motricidade enquanto outros núcleos se 4) enquanto o núcleo reticular do tálamo inibe algumas
relacionam mais com a sensibilidade do corpo ou com informações dos núcleos específicos, ocultando-as
informações visuais, auditivas etc. Com intuito didático, do córtex cerebral,
estes diferentes núcleos específicos foram
representados com diferentes cores nas Fig. 09 e 10. 5) os núcleos inespecíficos ativam o manto cortical para
processar melhor as informações pertinentes ao
Já, os núcleos inespecíficos recebem suas aferências momento e que tiveram a "permissão" de ascender
predominantemente da FR e se projetam difusamente até o córtex cerebral.
para o córtex cerebral. Estes núcleos estão albergados
dentro da lâmina medular medial do tálamo (lâmina Atividades atípicas deste núcleo reticular do tálamo
formada por substância branca) e foram representados como, por exemplo, excesso de descargas elétricas
em negro nas Fig. 09 e 10. Ainda, pertencendo a estes (crises epilépticas), culminam com uma total inibição da
núcleos inespecíficos, temos o núcleo reticular do "baldeação" que deveria ocorrer nos núcleos
tálamo (Fig. 10), o qual se encontra lateralmente à específicos, levando à crises epilépticas de Ausência
lâmina medular lateral (também formada por substância ("Absence", termo introduzido na literatura em 1824
branca). pelo psiquiatra francês Louis Florentin Calmeil). Esta
síndrome é mais comum em crianças, pode ocorrer
Assim, enquanto os núcleos específicos do tálamo várias vezes por dia e durar alguns segundos. Com o
ativam o córtex cerebral pontualmente, ou seja, primeiro passar da idade, as crises diminuem de frequência mas
as áreas primárias do córtex, os núcleos inespecíficos o aumentam a duração podendo chegar até a alguns
fazem de maneira totalmente difusa. Mas, como ocorre minutos. Durante a crise, todas as informações são
este imprescindível processo de triagem de bloqueadas em nível talâmico pelas projeções GABA-
informações? érgicas. Resultado: um lapso de memória, como se a
pessoa estive "ausente" do que estava fazendo. A
Para uma melhor compreensão, devemos introduzir pessoa pode ficar olhando fixamente para o vazio, como
agora o núcleo reticular do tálamo (Fig. 10), haja vista se ela estivesse em transe, ou mesmo girar os olhos
ser este o único núcleo talâmico, o qual não se projeta para cima. Eventualmente, algum objeto, que esta nas
para o córtex cerebral. Este núcleo está situado mãos da criança, pode cair. Em alguns pacientes, estas
lateralmente à lâmina medular lateral do tálamo, como crises podem evoluir para crises tônico-clônicas.
se fosse um envoltório lateral. Ele se encontra povoado
por neurônios GABA-érgicos (GABA = Ácido Gama- Formação reticular e as diferentes
Amino-Butírico), exercendo potente efeito inibidor sobre
núcleos específicos do tálamo.
dimensões da atenção.
A atenção está intimamente relacionada com a nossa
Assim se procede a triagem: consciência porque a nossa orientação de atenção a um
estímulo ou a um pensamento é a condição necessária
1) as informações que pretendem alcançar os núcleos e básica para que ele se torne consciente. Ainda assim,
específicos do tálamo em busca do córtex cerebral o nosso encéfalo também processa estímulos para os
15
quais nós não dedicamos nenhuma atenção. Este Atenção contínua ou sustentada: refere-se à nossa
processamento ocorre abaixo do nível da consciência. capacidade em manter o foco de atenção em uma
mesma atividade ou estímulo por um período mais
Como sabemos, somos bombardeados, diariamente, prolongado, sem se deixar distrair. Esta é, em realidade,
com muitos estímulos que são importantes para ativar a definição de concentração. Por isso o nosso leitor não
as células nervosas. Através desta ativação, percebeu que o colega de trabalho entrou na sala,
estimulamos o programa genético, o qual produz pegou uma xícara do armário, preparou seu café e saiu!
neuroproteínas necessárias para a formação de O leitor estava concentrado no texto desta apostila.
organelas citoplasmáticas, ou seja, para a maquinaria
celular. Entrementes, o constante bombardeio de Vigília: refere-se, também, à capacidade em se manter,
estímulos, aos quais somos expostos, não deve ter por tempo prolongado, a atenção, sem se deixar distrair,
sempre caminho livre para o córtex cerebral pois isso mas, neste caso, sob condições monótonas, sem
levaria à uma "inundação" cortical. Como temos visto variabilidade de estímulos e usando esforço mental. Por
até agora, a FR participa crucialmente no processo de exemplo, trabalhadores postados do lado de uma
filtragem dos vários estímulos. Com isso, podemos ficar esteira-rolante e que controlam a qualidade de produtos,
atentos e nos concentrar em alguns estímulos ou controladores de radar, ou, até mesmo, alguns
prioritários para um determinado momento. A atenção é alunos precisam fazer um enorme esforço para se
um processo cognitivo através do qual o encéfalo manter concentrado em aulas monótonas.
seleciona e focaliza estímulos. Ela está longe de ser
estanque e deve, assim, ser vista ao longo de um No caso de distúrbios nestes dois últimos níveis de
contínuo. Por isso, é útil discernir a atenção em: níveis ativação da atenção, o indivíduo: cansa-se rapidamente
de ativação (Intensidade) e níveis de seleção com as atividades da vida diária; necessita de pausas
(Seletividade). mais frequentes e prolongadas para se recuperar;
chegando até a desistir, por vezes, de algumas
Níveis de ativação da Atenção atividades.
A Intensidade é subdividida em (1) alerta/prontidão, (2)

atenção contínua/sustentada e (3) vigília. Níveis de seleção da Atenção
A Seletividade é subdividida em (1) atenção seletiva ou
Alerta ou prontidão: é, em realidade, o despertar, ou focada, (2) atenção alternada e (3) atenção dividida.
seja, a ativação da atenção. É o estado de alerta geral e
se modifica de acordo com as características variáveis Atenção seletiva ou focada: refere-se, como o nome
do nosso entorno. Voltando ao nosso exemplo anterior já sugere, à capacidade de focar um objeto ou estímulo,
quando o leitor estava lendo esta apostila em uma esforçando-se para que outros estímulos, neste caso,
pausa no local de trabalho a notícia no rádio sobre o menos relevantes, não venham a nos distrair.
aumento salarial despertou sua atenção para esta
importante e bem-vinda notícia e o leitor ficou atento ao Nos distúrbios deste nível de seletividade da atenção, o
novo estímulo auditivo. indivíduo se distrai facilmente; interrompe ou desiste,
frequentemente, de atividades que estão sendo
No caso de distúrbios neste nível de ativação, o realizadas naquele momento, sem finalizá-las
indivíduo: não se encontra acessível; não está posteriormente; por vezes, e de maneira repentina,
totalmente orientado têmporo-espacialmente; padece, alguns novos estímulos conseguem deflagrar respostas
muito possivelmente, de uma lentidão generalizada; e de orientação e ele interage com estes estímulos.
relata seu alto nível de cansaço.
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Atenção alternada. Refere-se à capacidade em se baixa frequência e alta amplitude, enquanto o registro
alterar o foco de atenção, de acordo com as EMG revela uma presença menor de tono muscular.
necessidades do momento. Significa, ainda, a
capacidade de retornar ao foco inicial. Por exemplo, o Durante o sono paradoxal (ou sono rápido), o ECoG se
colega de trabalho, ao entrar na sala de café, comentou mostra dessincronizado. Este traçado é muito
alguma coisa com o leitor. Este último, inda que semelhante ao traçado apresentado durante o estado
concentrado nesta apostila, volta-se para o interlocutor, desperto, embora este estado de sono, já profundo,
responde ou complementa o comentário do colega e, exiba um tono muscular ainda menor, alcançando, por
logo em seguida, volta sua atenção e concentração para vezes, estados de atonia muscular. Como se trata de
esta apostila. um caso paradoxal, qual seja, dormimos mais
profundamente, mas as ondas eletrocorticográficas são
Atenção dividida: aplica-se à capacidade de focar, ao semelhantes ao estado de desperto, compreendemos o
mesmo tempo, dois ou mais estímulos. No nosso nome sono paradoxal. Acrescente-se, ainda, à esta fase
exemplo: o leitor continua a leitura da apostila, registra a do sono, movimentos oculares rápidos e agrupados em
entrada e presença do colega de trabalho e sua surtos, fato este que levou os neurofisiologistas a
preparação do café e, ainda, tem uma idéia da música denominar este sono paradoxal também de sono-REM
que está sendo tocada ou da notícia comunicada pela (do inglês, Rapid Eyes Movements). Este estado de
emissora de rádio. sono REM é sinônimo de sono paradoxal e ganhou mais
atenção, ainda, dos neurofisiologistas, quando se
Formação reticular e o sono descobriu que a maioria dos sonhos ocorre durante sua
vigência.
Como já vimos, a FR é uma das importantes estruturas
envolvidas no controle do ciclo vigília-sono e, assim,
Evidentemente, sabemos que os mecanismos
como a atenção tem diferentes níveis de intensidade, o
reguladores do ECoG e dos estados de consciência não
ciclo vigília-sono não deve ser visto como algo
poderiam ficar limitados às vias retículo-córtico-
homogêneo e, sim, inserido ao longo de um contínuo.
reticulares. Por exemplo, lesões envolvendo a área pré-
Discernimos, aqui, três grandes estados neste contínuo:
óptica e o hipotálamo anterior, bem como leões no
(1) desperto, (2) sono sincronizado e (3) sono
complexo nuclear da rafe, conduzem a um quadro de
paradoxal.
insônia pronunciada, acompanhada de
dessincronização cortical. Também as estimulações de
Estes estados permitem, evidentemente, outras
várias áreas corticais podem acarretar tanto ativação
subdivisões. Assim, quando nos referimos ao estado
como sincronização generalizadas do ECoG. Quadro
desperto, estamos incluindo todas as subdivisões,
semelhante de ativação e sincronização cortical pode
como: desperto relaxado, desperto atento e vigília. O
ser observado com estimulação elétrica do tálamo,
estado desperto apresenta um traçado dessincronizado
mormente dos núcleos talâmicos inespecíficos:
eletrocorticográfico (ECoG) do neocórtex (ondas de alta
enquanto os núcleos situados na lâmina medular medial
frequência e baixa amplitude) enquanto que o traçado
levam à dessincronização (ativação cortical), o núcleo
eletromiográfico (EMG) da musculatura postural revela a
reticular do tálamo conduz à uma sincronização. Certas
presença de tono muscular.
regiões do locus coeruleus, (do latim, locus = lugar e
O sono sincronizado, também denominado de lento, caeruleus = azul celeste), importante fonte produtora de
exibe um traçado sincronizado do ECoG, o que lhe noradrenalina, também estão associadas à
conferiu o nome. Este traçado é composto por ondas de dessincronização do ECoG que se manifesta durante o
estado desperto.
17
Os dados acima já servem para nos dar uma idéia da estereognosia e propriocepção consciente). Citando
alta complexidade da organização dos sistemas somente a função inibidora da FR sobre os sistemas
neuronais envolvidos na sincronização e sensitivos, compreendemos que lesões envolvendo
dessincronização do córtex cerebral. territórios reticulares podem levar ao aumento da
atividade das vias lemniscais. Também se comprovou
que a estimulação do núcleo reticular gigantocelular
(mais detalhes sobre este núcleo no próximo item) leva
A FORMAÇÃO RETICULAR E O à alterações complexas da atividade de neurônios
medulares, os quais originam o trato espino-talâmico
CONTROLE DA SENSIBILIDADE lateral responsável pelo transporte de temperatura e dor
________________________________ (uma das explicações para o aumento de dor em muitos
paciente neurológicos). Da mesma maneira, a
estimulação elétrica ou lesão de territórios reticulares
Vimos, acima, que, o cérebro, longe de receber de pode alterar de forma complexa a eficiência da
maneira passiva as informações sensoriais e sensitivas, transmissão sináptica de informações em nível do
as quais vão ter a ele, dispõe de meios que lhe núcleo específico ventral póstero-lateral do tálamo, o
permitem comunicar à FR quais são as suas intenções que também recebe informações de dor, tato,
corticais e, através disso, participa ativamente no papel temperatura e pressão.
de seleção/filtragem de informações. Este fenômeno
pode ser visto como um controle cortical eferente e
Formação reticular e o controle da
descendente sobre a sensibilidade.
dor
Isto explica porque o leitor, sentado em sua sala e Como vimos acima, a FR possui, dentre tantas funções,
absorto na leitura desta apostila, não percebeu a a autoridade para influenciar a sensibilidade geral.
entrada de seu colega de trabalho no recinto. Outro Agora, examinaremos como ela controla a dor.
exemplo mais gritante é o seguinte: estamos em uma
festa extremamente ruidosa, na qual a música está O complexo nuclear da rafe está situado bem no seio
muito alta. Mesmo assim, conseguimos concentrar a dos territórios reticulares (Fig. 11) e produz um dos mais
nossa atenção quase exclusivamente no que nos diz importantes neurotransmissores/hormônios do nosso
nosso interlocutor, mormente se esta pessoa e ou corpo, qual seja, a serotonina, que também exerce
conteúdo da conversa forem de grande interesse para influência crucial na transmissão de informações
nós. álgicas. Enfatizamos, também, que toda informação
neural que pretende chegar ao tálamo e seguir viagem
Este fenômeno de potencializar funcionalmente alguns para o córtex cerebral, tem que atravessar o tronco
canais sensoriais e ou deprimir a transmissão encefálico e, por conseguinte, a FR. Bem, as
ascendente de informações ao longo de outros canais é, informações álgicas, as quais chegam à medula espinal
mais uma vez, o resultado harmônico das interações e ou tronco encefálico (no caso de informações
que são levadas a cabo dentro da FR. provenientes da região da cabeça), não são exceções.
As fibras nervosas carreando informações de dor
Sem entrar em particularidades, podemos citar aqui que chegam da periferia através do primeiro neurônio
vários experimentos já comprovaram a influência sensitivo, cujo corpo celular está situado em um gânglio
moduladora da FR sobre (1) a retina, (2) o bulbo espinal (Fig. 12) ou em um gânglio de nervo encefálico,
olfatório e inibitória sobre (3) núcleos grácil e cuineforme como, por exemplo, gânglio trigeminal. Neste texto,
(relês das vias de tato epicrítico, sensibilidade vibratória, limitar-nos-emos às informações que deságuam na
18
medula espinal. Os prolongamentos centrais destes

primeiros neurônios sensitivos deságuam sobre o
segundo neurônio, o qual está situado no corno dorsal
da substância cinzenta da medula espinal. O axônio
deste último neurônio inflete-se rostralmente, fazendo
parte do trato espino-talâmico lateral, para alcançar o
tálamo, de onde as informações são carreadas para o
córtex primário. As fibras espino-talâmicas passam,
obrigatoriamente, pelo tronco encefálico, emitindo
colaterais para a FR. Esta última, a par das informações
de dor, projeta-se para a Substância cinzenta peri-
aquedutal (SCPA) (veja também Fig. 05), sabidamente
produtora de endorfina, além de influenciar o sistema
Fig. 12. Representação das vias nervosas
límbico e coordenar o reflexo de fuga e medo. Esta
envolvidas com a dor. As fibras nervosas que
substância cinzenta peri-aquedutal é vista, por muitos ascendem ao tálamo, enviam uma colateral para
autores, como parte da FR. Bem, agora, a estimulação a Formação reticular, a qual se projeta para a
desta SCPA retorna aos núcleos da rafe, mais Substância cinzenta peri-aquedutal (SCPA),
responsável pelo reflexo de fuga e medo e
conspicuamente, ao núcleo magno da rafe (Fig 12), o produção de endorfina. A SCPA estimula o
qual se projeta para territórios da medula espinal (vias núcleo magno da rafe, o qual se projeta para a
retículo-espinais), em particular para corno dorsal, medula espinal, inibindo, pré-sinapticamente, a
transmissão de dor do primeiro para o segundo
neurônio sensitivo. Os sinais verdes de "+"
indicam estimulação, enquanto o sinal vermelho
de "-" indica inibição pré-sináptica da
transmissão de dor.
inibindo, pré-sinapticamente, a transmissão de dor do

primeiro para o segundo neurônio sensitivo.
FORMAÇÃO RETICULAR E O
CONTROLE POSTURAL
________________________________
Na apostila sobre Neuroanatomia funcional da

Fig. 11. Localização esquemática do complexo motricidade e seus distúrbios, em particular, no item de
nuclear da Rafe estendendo-se pela linha média ao número 5, Formação reticular, vimos que: os
longo de todo tronco encefálico. Esta é a maior
motoneurônios gama são controlados,
fonte de síntese do neurotransmissor Serotonina
dentro do SNC. Estes núcleos foram representados predominantemente, pela formação reticular (FR); algo
aqui com contornos bem delimitados e distintas de suma importância na preparação do movimento; ou
cores apenas por questões didáticas Visão dorsal
seja, os motoneurônios gama devem ser recrutados
do tronco encefálico. O cerebelo foi retirado para
melhor visualização. antes dos motoneurônios alfa. Este é o Princípio de
19
Recrutamento de Henneman (Fig. 13), para estabilizar a reticular caudal da ponte e núcleo reticular
postura antes da execução do movimento, e algo crucial gigantocelular) (Fig. 14) também são responsáveis
para as Adaptações Posturais Antecipatórias pelas APAs. Estas APAs são divididas em dois
(Anticipatory postural adjustments – APAs). subsistemas, a saber:
Quando analisamos as vias anatômicas da FR e o (1) A d a p t a ç õ e s P o s t u r a i s A n t e c i p a t ó r i a s

controle exercido por ela sobre a maquinaria neuronal Preparatórias (preparatory anticipatory postural
espinal, vemos que a FR pontina se destina, em maior adjustments - pAPAs) e
quantidade, aos neurônios motores inferiores, os quais
controlam os músculos axiais e proximais, enquanto a (2) Adaptações Posturais Antecipatórias de
FR bulbar se ocupa dos motoneurônios para músculos Acompanhamento (accompanying anticipatory
apendiculares, mormente dos distais. postural adjustments – „aAPAs“).
Trabalhos recentes identificaram que alguns núcleos Estes três núcleos citados acima exibem uma atividade
reticulares (núcleo reticular rostral da ponte, núcleo elétrica cerca de 100 a 300 ms antes do início de um
movimento. Como os próprios nomes definem, o
controle postural deverá ser adaptado ANTES do início
de um movimento (pAPAs). Outrossim, outras
adaptações posturais necessárias para estabilização de
algumas partes do corpo deverão ocorrer DURANTE o
Fig.13. Representação do Princípio do

recrutamento dos motoneurônios inferiores
segundo Henneman. Os neurônios gama que
p o s s u e m c o r p o s c e l u l a re s p e q u e n o s ( a q u i Fig. 14. Representação dos núcleos reticulares que
representados em azul) são os primeiros a serem participam das Adaptações/Ajustes Posturais
recrutados, ofertando-nos um tônus muscular e, Antecipatórios (APAs). Os núcleos reticulares
por conseguinte, uma estabilidade => contração rostral e caudal da ponte pertencem ao subsistema
tônica. Depois disso, como se fosse uma Adaptações posturais antecipatórias preparatórias
verdadeira onda, há a ativação concomitante de ( p A PA s ) e o n ú c l e o re t i c u l a r g i g a n t o c e l u l a r
neurônios com corpos celulares maiores e que localizado no bulbo pertence ao subsistema
recebem o nome de alfa (aqui representados de Adaptações Posturais antecipatórios de
verde). Esta fase foi denominada de "mista". acompanhamento (aAPAs). Visão dorsal do tronco
Finalmente, com a estabilidade já preparada, são encefálico. O cerebelo foi retirado para melhor
recrutados os neurônios alfa eclodindo em visualização. Para detalhes, ver o texto.
movimento e força muscular => contração
fásica.
20
movimento (aAPAs). Deste modo, as APAs integram o proximal. Referimo-nos, aqui, ao Sistema descendente
complexo mecanismo de feed forward e feedback, os medial, o qual, uma vez ativado adequadamente,
quais já descrevemos com mais detalhes na apostila fornece ao caro leitor a estabilidade axial necessária
sobre Neuroanatomia funcional da motricidade e seus para que o movimento (abdução) possa acontecer sem
distúrbios. Aqui, compreendemos que as pAPAS fazem que o leitor caia para o lado esquerdo devido ao peso
parte dos mecanismos de feed forward, ao passo que do braço. Esta ativação ocorre cerca de 100 a 300 ms
as aAPAs integram os mecanismos de feedback. antes do início da realização do movimento,
propriamente dito. Estas adaptações posturais são, em
Para uma maior clareza, analisemos, pois, a Fig 15. Ela geral, imperceptíveis ao observador e a nós mesmos
nos mostra a representação da média de tempo (executores do movimento). O motivo desta não-
decorrido entre o deflagrar de atividades elétricas dos percepção é simples: em condições normais, ou seja,
núcleos reticulares rostral e caudal da ponte e o início sem lesões, disfunções e ou processos neuro-
do movimento. Mais uma vez, utilizamos a cor azul para degenerativos no SNC, o córtex cerebral não deve se
facilitar a visualização da PREPARAÇÃO do movimento. ocupar com a preparação do movimento. O córtex
Os - 150 ms simbolizam a média do tempo de atividade cerebral está "pré-ocupado" com a intenção e com o
destes núcleos ANTES do início da execução motora. resultado final de nossas ações. Por isso, ele envia uma
Cerca de 70 ms após o início da execução motora, o cópia de suas intenções para o cerebelo, núcleos da
núcleo gigantocelular inicia o seu controle, baseado nas base e FR. Somente depois de uma adequada
informações recebidas da periferia durante a realização preparação (via azul na Fig. 16), o neurônio motor
dos movimentos. Representamos em verde, por fazer superior (neurônio piramidal) enviará o comando para o
parte da execução do movimento. neurônio motor inferior, agora localizado mais
O MOVIMENTO ACOMPANHA A
POSTURA COMO SE FOSSE UMA
SOMBRA
Analisemos um exemplo: o leitor está de pé, com os pés
unidos e tem a intenção de levantar o seu braço
esquerdo (= abdução). O "nascimento" desta intenção
ocorre em territórios do córtex pré-frontal e tanto a
preparação postural corpórea como a preparação da
sequência ordenada dos movimentos ganham
prioridade. Destarte, fibras córtico-reticulares se dirigem,
predominantemente, aos núcleos reticulares rostral e
caudal da ponte (Fig. 14), fornecendo à FR uma cópia
sobre a intenção cortical. Estes núcleos reticulares
estão a par da postura corpórea, pois recebem
importantes informações cerebelares. Agora, eles Fig. 15. Representação do tempo de preparação e
comparam a "cópia da intenção cortical" com a ajuste retro-ativo do movimento. O tempo médio
necessário entre a atividade elétrica dos núcleos
"realidade corpórea" e se projetam para a medula
envolvidos com as Adaptações posturais
espinal, alcançando motoneurônios situados mais antecipatórias preparatórias (pAPAs) é de cerca de
medialmente no corno ventral da substância cinzenta. -150 ms. Cerca de +70 ms após o início do
movimento, ocorrem os ajustes necessários para
Estes motoneurônios controlam a musculatura axial e
manter o controle postural durante o fluir dos
movimentos (aAPAs).
21
F o r m a ç ã o re t i c u l a r
Fig. 17. Representação das vias espino-retículo-

Fig. 16. Representação das vias córtico-retículo-
espinais. Durante a realização dos movimentos,
espinais (em azul) e córtico-espinais (em verde). A
informações da periferia chegam até o núcleo
via em azul é preparatória e ativada antes da via
reticular gigantocelular, localizado no bulbo,
verde, a qual é de execução. Inicialmente, o córtex
através de neurônios sensitivos (cor de laranja).
pré-frontal se projeta sobre os núcleos reticulares
Este núcleo "acompanha", por assim dizer, os
rostral e caudal da ponte. Estes núcleos deflagram
movimentos e envia comandos de volta para a
(cerca de 100-300 ms antes do início do
medula espinal, formando uma importante alça
movimento) impulsos para os neurônios inferiores
espino-retículo-espinal, adaptando/ajustando o
gama localizados na medula espinal. Esta via
controle postural durante a realização dos
córtico-retículo-espinal pertence ao subsistema
movimentos. Este núcleo reticular gigantocelular
reticular denominado de Adaptações posturais
pertence ao subsistema reticular denominado de
antecipatórias preparatórias (pAPAs). Somente
Adaptações posturais antecipatórias de
após esta preparação ocorre a ativação do
acompanhamento (aAPAs).
n e u r ô n i o m o t o r s u p e r i o r, o q u a l s e p ro j e t a
diretamente para a medula espinal, em particular
sobre o motoneurônio alfa para a execução do
movimento = trato córtico-espinal.
lateralmente na substância cinzenta da medula espinal, sobre as novas condições/posições posturais corpóreas
para que este último leve à contração do músculo e, acompanhando estas variações, controla o neurônio
deltóide. Esta via de execução do movimento está motor inferior (Fig. 17). Desta forma, cada nova posição
representada em verde na Fig. 16. do braço deve ser acompanhada e controlada
antecipadamente.
Mas, como sabemos, enquanto o leitor está abduzindo
seu braço, o controle postural deve continuar a ser Quando escrevemos novas condições/posições
adaptado às novas situações/posições (quanto mais posturais acima, referimo-nos às novas informações
afastado do tronco, tanto maior a força da gravidade provenientes dos (1) fusos neuromusculares, (2) órgãos
incidindo sobre o braço, levando, portanto, a uma nova neurotendinosos, (3) receptores das cápsulas
necessidade de se estabilizar, ainda mais, a articulares, (4) receptores de tato e (5) de pressão. A
musculatura axial). É neste momento que outro núcleo introdução destas informações na medula espinal ocorre
reticular posicionado mais nas proximidades da medula através dos primeiros neurônios sensitivos, cujos corpos
espinal e denominado de núcleo reticular gigantocelular estão alojados em um gânglio espinal. Este primeiro
entra em cena: ele recebe informações continuamente neurônio encaminha as informações captadas na
22
periferia ao segundo neurônio sensitivo localizado na o nome de SEROTONINA: ela é um componente do

medula espinal. As fibras nervosas deste último SERUM (= plasma) e regula o TONUS dos vasos
neurônio se infletem rostralmente e terminam no núcleo sangüíneos. Em 1957 tivemos a significante descoberta
reticular gigantocelular, o qual emite axônios para a da existência de serotonina no encéfalo, agora, como
medula espinal, formando uma importante alça espino- neurotransmissor. Assim sendo, ela é encontrada no
retículo-espinal, crucial na participação de respostas sistema digestório, no sistema cárdio-circulatório e no
motoras rápidas consequentes a certas informações sistema nervoso central.
sensoriais ascendentes, vinculadas a aspectos da
postura, do comportamento sexual e a fenômenos Estes dados já mostram a importância e abrangência
dolorosos. desta substância em nosso organismo. Hoje, sabe-se
que ela também é responsável pela regeneração de
vasos sanguíneos, do fígado, do pâncreas e de células
A FR representa, no contexto dos mecanismos pré-
nervosas.
motores e motores, um complexo neuronal de
integração de informações provenientes tanto da Na natureza, o precursor serotoninérgico triptofano, é
periferia sensorial como de centros nervosos superiores encontrado em grandes quantidades na banana,
e maquinaria espinal. abacaxi, kiwi, ameixa, tomate, cacau, arroz, trigo, milho,
centeio, aveia, batata, legumes e nas nozes. Ele
também é encontrado em algumas plantas leguminosas,
as quais têm efeitos psico-ativos.
SEROTONINA: O HORMÔNIO DA Na espécie humana, 95% do total de serotonina provem

do trato gastrintestinal, sendo produzida e liberada pelas
FELICIDADE E DO BEM-ESTAR células enterocromafins. No sangue, a serotonina é
encontrada quase que exclusivamente nos trombócitos
________________________________
(também denominados de plaquetas). Finalmente, no
SNC sua fonte é o complexo nuclear da rafe. Como a
serotonina sérica (circulante no sangue) não atravessa
Antes de examinar os fenômenos envolvidos com a dor,
a barreira hematoencefálica, ela tem que ser produzida
gostaríamos de discorrer sobre o complexo nuclear da centralmente (SNC).
rafe, riquíssima fonte de serotonina. O nome RAFE se
origina do grego raphé e significa, em português, Evidentemente, enfocaremos, nesta apostila, os efeitos
costura, sutura, como, por exemplo, rafe lingual, rafe da serotonina sintetizada na parte central do sistema
ptérigo-mandibular, neurorrafia etc. Este complexo nervoso. Talvez o leitor já tenha se perguntado, ao ler o
título acima: Serotonina: o hormônio da felicidade e do
nuclear se estende ao longo de toda a linha média (daí
bem-estar, se nossa felicidade poderia depender de
a origem do nome = como se as duas metades da FR apenas um hormônio? Claro que não! Jamais podemos
estivessem suturadas na linha média) do tronco incorrer no inegável equívoco de atribuir à apenas uma
encefálico (Fig. 11). Estes núcleos sintetizam um dos região do sistema nervoso, ou apenas à um
mais importantes neurotransmissores, qual seja, a neurotransmissor/hormônio ou, ainda, apenas a um
gene a responsabilidade de coordenar funções
serotonina. A serotonina, cujo nome químico é 5
complexas como a felicidade. Funções complexas
Hidroxitriptamina (5-HT), foi descrita, pela primeira devem sempre ser vistas como o resultado de um
vez, em 1868 em Leipzig, Alemanha, no endotélio do somatório de eventos intrínsecos (neuronais, químicos e
trato gastrintestinal, sendo, então, denominada, psicológicos) e extrínsecos (entorno). Mas, devemos
naqueles idos tempos, de ENTERINA (do grego, classificar a serotonina como um hormônio ou como um
enteron, trato digestório, intestino). Somente em 1948, neurotransmissor? Bem, analisemos o significado da
palavra grega hormao. Em português, ela significa:
observou-se o efeito de regulação exercido por esta
colocar em movimento! Ademais, um hormônio é uma
substância sobre os vasos sanguíneos, o que lhe valeu substância química que regula a importante interação
23
entre as funções corpóreas e mentais/emocionais. Um ✦ a percepção álgica (quanto mais alto o nível de SE
hormônio não participa diretamente de uma reação, menor a percepção de dor),
antes, ele deflagra esta reação. Um hormônio deve ser
liberado na corrente sanguínea e desencadeia reações ✦ a temperatura corpórea (quanto mais alto o nível de
à distância, em outros tecidos. Estas descrições vão, SE, menor a percepção do frio),
exatamente ao encontro das funções exercidas pela
serotonina, a qual, é, sim, também, um hormônio dentro ✦ a ingestão de alimentos (quanto mais alto o nível de
dos neurotransmissores. SE, menor a sensação de fome).
Por definição, são denominados de hormônios da

felicidade aqueles hormônios ou neurotransmissores,
os quais têm efeito calmante e relaxante sobre a
sensação de dor, além de deflagrar sensações de bem- FORMAÇÃO RETICULAR E
estar e felicidade. Como vimos acima, nunca podemos FENÔMENOS VEGETATIVOS
partir do princípio de que apenas uma substância possa
ser responsável por funções complexas e, assim, a ________________________________
serotonina não poderia "desfilar sozinha nesta
passarela". Em vista disso, acrescentamos aqui a
dopamina, a noradrenalina e a endorfina. Ainda, Já vimos que a FR tem, através de suas incontáveis
devemos introduzir um "hormônio social" chamado de fibras ascendentes e descendentes, acesso à estruturas
oxitocina. Assim como a serotonina, a oxitocina (OT) é
localizadas mais rostralmente e caudalmente à ela. Por
um hormônio que também atua como um
neurotransmissor no encéfalo. A oxitocina, além de isso, não ficaríamos surpresos em saber que suas fibras
induzir o nascimento dos bebês, também desempenha também tem acesso a centros vegetativos. Assim
um papel crucial na ligação com o(a) parceiro(a), amor, sendo, territórios reticulares, notadamente distritos
cuidados maternais, sexo, memória social e ansiedade. mesecefálicos e grupamentos neuronais do locus
Seu órgão-alvo no encéfalo é a amígdala.
coeruleus (noradrenalina) e complexo nuclear da rafe
(serotonina) se projetam para regiões hipotalâmicas e
Torna-se fácil compreender (o que não significa estar de
acordo) o porquê do consumo de drogas, as quais límbicas, sabidamente de importância central na
mimetizam os efeitos descritos acima de bem-estar, regulação de fenômenos vegetativos e endócrinos.
felicidade e, por vezes, até de poder.
Acrescente-se, aqui, a importante constatação de que o
Vejamos, agora, com mais detalhes, os efeitos da hipotálamo se projeta para a FR mesencefálica, a qual,
serotonina. Do ponto de vista psico-ativo, sabe-se que a
através de sucessivas sinapses ao longo da dimensão
serotonina influencia vários comportamentos
psicológicos, tais como agressividade, comportamento longitudinal da FR (vias retículo-reticulares), projeta-se
sexual, ansiedade, depressão ou esquizofrenia. sobre os neurônios vegetativos pré-ganglionares,
Também são influenciados pelo hormônio serotonina: a facultando, assim, ao hipotálamo, o imprescindível
regulação da temperatura corpórea, atividade física e acesso e crucial participação no sistema visceromotor.
motora e os padrões de sono.
Limitar-nos-emos, nesta apostila, ao envolvimento da
Como sabemos, a serotonina (SE) influencia:
FR em processos de controle do sistema cárdio-
✦ nosso humor (desde a fase depressiva até a vascular e respiratório.
maníaca),
Sistema cárdio-vascular
✦ o ciclo vigília-sono (quanto mais alto o nível de SE,
Sabe-se que lesões no neuro-eixo (SNC) em nível de
tanto maior a atenção),
medula oblonga levam à alterações do sistema cárdio-
vascular. Os neurônios ali albergados são capazes de
24
regular as funções cárdio-vasculares por meio de fibras Sistema respiratório

vagais e simpáticas, uma vez que apresentam distritos
No que concerne ao controle do sistema respiratório,
inibidores e facilitadores, em territórios reticulares
sabe-se o seguinte: à semelhança do que vimos no
bulbares (Fig. 18). Assim, descobriu-se que o centro
parágrafo precedente com relação aos centros pressor
depressor se encontra mais ventromedial e caudal,
e depressor, o centro inspiratório se encontra mais
enquanto o centro pressor está algo mais rostral e
caudal e ventromedialmente posicionado quando
dorsolateral. Todo este complexo deve, desta forma, ser
comparado com o centro expiratório, aquele que está
denominado de centro cardiovascular bulbar.
mais rostral e dorsolateral. Inda que estes centros
Naturalmente, este último centro não poderia fugir à
bulbares sejam capazes de se inibir reciprocamente,
regra e, por isso, ele não funciona isolado do resto do
eles também estão à mercê de centros pontinos, no
sistema nervoso, estando, destarte, à mercê de
caso, centro apnêustico, localizado mais caudal e
influências (1) periféricas, como baroceptores
medialmente na ponte e centro pneumotáxico,
(receptores da pressão sanguínea localizados no arco
localizado mais rostral e lateralmente (Fig. 19). O centro
da artéria aorta e na bifurcação da artéria carótida
apnêustico excita o centro inspiratório continuamente,
comum), pH sanguíneo, pressões parciais de CO2 e de
caso ele não fosse inibido, periodicamente, pelo
O2, fibras nervosas carreando informações álgicas e (2)
denominado centro pneumotáxico e ou por aferências
centrais, como informações límbicas, hipotalâmicas,
vagais. Assim, o caráter rítmico dos movimentos
cerebelares e corticais.
respiratórios depende em larga medida, dessas
inibições periódicas da atividade do centro apnêustico.
Destarte, quando discorremos sobre os mecanismos de
controle das funções respiratórias, devemos sempre
Fig. 18. Representação do centro cárdio-vascular Fig. 19. Representação do complexo pontino-
bulbar. O centro depressor está situado mais bulbar respiratório. O centro inspiratório se
ventromedial e caudal, enquanto o centro pressor localiza mais caudal e ventromedialmente,
está localizado mais rostral e dorsolateralmente. enquanto o centro expiratório mais rostral e
Visão dorsal do tronco encefálico. O cerebelo foi dorsolateralmente. O centro apnêustico e o centro
retirado para melhor visualização. pneumotáxico estão alojados em territórios
pontinos. Vista dorsal do tronco encefálico. O
cerebelo foi retirado para uma melhor
visualização.
25
incluir este complexo pontinobulbar aqui esboçado. Nos parágrafos anteriores, analisamos inúmeros
exemplos do envolvimento da FR em mecanismos
Acrescente-se a este controle, influências periféricas (1) funcionais, os mais diversos, desde a regulação da
como as variações do pH e das pressões parciais de atividade elétrica cortical até o controle de atividades do
CO2 e O2, e (2) centrais provenientes do córtex motor, sistema vegetativo. Por isso, gostaríamos de concluir
córtex límbico, complexo amigdalóide e hipotálamo. que nenhum ou pouquíssimos mecanismos devam
escapar totalmente à esfera de influências da FR,
Para uma melhor localização anatômica, estes mesmo que seja por via indireta.
complexos cárdio-vascular e respiratório se encontram
no bulbo, logo acima do forame magno (limite Por derradeiro, nós não tivemos a pretensão de abordar
anatômico entre a medula espinal e o encéfalo). Assim todas as conexões e ou todas as influências da FR.
sendo, compreende-se a importância em se combater a Nosso objetivo foi tentar torná-la mais compreensível,
formação de uma hipertensão intracraniana (HIC) pois, mais palpável, explanando algumas de suas funções,
com o aumento desta pressão, o encéfalo é com aplicações da vida diária, algo raramente
pressionado para baixo, onde há a maior porta de saída encontrado nos livros que abordam este tema.
da cavidade craniana, qual seja, o forame magno. Neste Gostaríamos de acreditar que esta apostila facilitará,
momento, pode ocorrer um estrangulamento da região aos profissionais das áreas da saúde e pedagogia, o
bulbar, o que leva à um comprometimento deste entendimento de variados distúrbios humanos.
complexo cárdio-vascular-respiratório com parada
cardíaca e respiratória. Terapia medicamentosa e até
uma trepanação são condutas geralmente levadas a
cabo, de acordo com a gravidade/urgência.
Quiçá o leitor, ao ler sobre todas estas participações da

FR venha a se perguntar: "- Mas, a FR também teria
participação nos atos reflexos? " Vamos exemplificar
esta participação: o leitor coloca sua mão na chama de
uma vela. Evidentemente, ele irá retirar sua mão
rapidamente do agente álgico por mecanismos reflexos
medulares. Mas, neste caso, qual seria a participação
da FR? Bem, não podemos esquecer que, enquanto a
circuitaria neuronal da medula espinal está envolvida na
retirada da mão da chama da vela, vias ascendentes
espino-talâmicas buscam um núcleo específico do
tálamo para que estas informações possam alcançar o
córtex cerebral. Já vimos que estas fibras espino-
talâmicas tem acesso à FR, enquanto que as fibras
espino-reticulares terminam nela. Desta maneira, a FR
participa, neste momento, tanto de adaptações
posturais importantes para a retirada da mão, quanto do
controle eferente da dor, quanto da triagem de
informações prioritárias ao córtex, quanto do foco de
atenção, mediando o comportamento de alerta.
26
Sinapses químicas, seus distúrbios e a

ação medicamentosa
Como sabemos, a maioria de nossas

sinapses é química. Além disso,
nossas vidas são profundamente
influenciadas pela elevação ou
diminuição na concentração de várias
substâncias neuro-ativas
(neurotransmissores e neuromodu-
ladores). Apenas para citar alguns
exemplos mais conhecidos, basta
dizer, grosso modo, que uma elevação
acentuada de serotonina pode levar o
indivíduo à uma fase maníaca. Já, a
sua marcante diminuição poderá levá-
Fig. 01. Representação de uma sinapse química.
Com a chegada de um potencial de ação há lo à depressão. Ausência de dopamina
liberação de substâncias neuro-ativas na fenda
sináptica. Uma parte é captada pelo botão pós pode levar ao Parkinson; excesso de
sináptico, através de receptores da membrana dopamina leva à esquizofrenia.
pós-sináptica. O excesso é removido através de
degradação, difusão, absorção e recaptação. Alzheimer e outras formas de
Para maiores detalhes leia o texto. demência estão, também, associados
com um menor nível de acetilcolina.
Mais uma vez, não poderemos incorrer no erro de pensar que apenas um neurotransmissor
possa ser responsável pelos distúrbios citados nestas linhas acima. Nada estaria mais
longe da verdade! Em realidade, alguns neurocientistas interpretam esses complexos
fenômenos químicos da seguinte maneira: os níveis destas substâncias neuro-ativas
flutuam durante as 24 horas do dia, mas, sempre mantendo certa relação/proporção entre
si. Caso haja alguma modificação dramática na concentração de um desses
neurotransmissores, estabelecer-se-á uma desproporção entre eles e será esta
A nexo
desproporção o problema maior.
Analisemos como funciona uma sinapse química (Fig. 01): temos um botão pré-sináptico,
dentro do qual estão alojadas vesículas sinápticas. Estas vesículas contem substâncias
neuro-ativas (neurotransmissores e neuromoduladores). Quando da chegada de uma
atividade elétrica, ou seja, potencial de ação, ocorre um influxo de Cálcio (não representado
na Fig. 01). Com este influxo, o botão pré-sináptico libera certa quantidade de substâncias
químicas na fenda sináptica. Em condições normais, ou seja, sem enfermidades
neurodegenerativas e na ausência de outros quadros patológicos como acidentes
vasculares e traumatismo crânio-encefálicos, o botão pré-sináptico libera uma quantidade
27
maior do que o botão pós-sináptico necessita. Desta maneira, há uma sobra, a qual não deve permanecer na
fenda sináptica para não comprometer negativamente a próxima comunicação entre estes dois neurônios. Ou
seja, caso este excesso permaneça na fenda sináptica, haverá um congestionamento de substâncias neuro-
ativas e, evidentemente, o botão pós-sináptico não receberá a quantidade necessária de neurotransmissores
na próxima ocasião. Destarte, faz-se mister lançar mão de mecanismos diversos para remover o excesso de
substâncias o mais rápido possível. Estes mecanismos são:
1) Captação: certa quantidade é captada pelo botão pós-sináptico através dos receptores da membrana pós-
sináptica,
2) Degradação: certa quantidade é degradada por enzimas específicas; por exemplo, a acetilcolinesterase
degrada a acetilcolina,
3) Difusão: outra quantidade, inda que pequena, é difundida. Não podemos esquecer que o espaço intersticial
é preenchido por líquido. Assim, a difusão é um processo que dilui uma substância do mais concentrado
para o menos concentrado,
4) Absorção: outra quantidade é absorvida através de células da glia, as quais funcionam como um
verdadeiro mata-borrão,
5) finalmente, há uma recaptação do excedente, através de bombas localizadas na membrana pré-sináptica

(não representadas na Fig. 01). Estas bombas são denominadas de Transportador
Vamos imaginar, apenas por questões didáticas, que uma certa quantidade de substâncias neuro-ativas é
liberada pelo botão pré-sináptico. Digamos apenas "100 unidades". Destas 100 unidades, 50% são captados,
10% são degradados, 05% são difundidos, 15% são absorvidos e 20% são recaptados. Isto significa que a
célula nervosa pré-sináptica não necessitará mais produzir 100 unidades, uma vez que 20% são recaptados.
Isto representa uma enorme economia energética e temporal.
Bem, uma vez compreendido isto, entendemos como funcionam os medicamentos neste complexo sináptico.
Por exemplo, temos um indivíduo, o qual sofre de depressão e tem seus níveis de serotonina e ou
noradrenalina baixos. Bem, há medicamentos, como os inibidores da recaptação de serotonina, noradrenalina
e dopamina (também conhecidos pela sigla SRI) ou inibidores seletivos da recaptação de serotonina ou
noradrenalina, os quais conduzem às seguintes modificações químicas na sinapse: (1) a oferta de serotonina
(SSRIs) e ou noradrenalina (NRIs) na fenda sináptica permanece maior, facilitando uma maior captação pelo
botão pós-sináptico; (b) como há menos recaptação, o neurônio pré-sináptico tem que aumentar a sua
produção para manter a eliminação da mesma quantidade de substância neuro-ativa.
Vejamos outro exemplo, Parkinson. Neste caso, devido à morte seletiva dos neurônios dopaminérgicos da
substância negra, os núcleos da base recebem uma quantidade menor deste importante neurotransmissor.
Assim sendo, pode-se fornecer ao paciente um precursor de dopamina (L-DOPA), uma vez que a dopamina é
uma molécula muito grande e não atravessa a barreira hemato-encefálica. Outra possibilidade é administrar
medicamentos que inibam a degradação de dopamina na fenda sináptica (catecol-O-metil transferase e
monoamina oxidase). O objetivo final, é, novamente, aumentar a quantidade de dopamina na fenda sináptica
28
quer seja pelo aumento na sua produção (graças

ao seu precursor), quer seja pela inibição de sua
degradação.
Já, em indivíduos com TDAH, temos um defeito

biológico nos transportadores da membrana pré-
sináptica dos neurônios localizados no córtex pré-
frontal. Um aumento na velocidade de
bombeamento conduz a uma recaptação maior da
dopamina liberada no córtex pré-frontal. Esta
dopamina não se origina na substância negra, mas
sim, na área tegmental ventral (Fig.02).
Fig. 02. Representação de duas vias
Vejamos, se há um aumento na velocidade de dopaminérgicas. A substância negra se encontra
recaptação, por exemplo, de 30% (utilizando-se o no mesencéfalo e produz dopamina, a qual é
transportada para os núcleos da base (vias
exemplo da página anterior) conduzindo à uma
escuras). A área tegmental ventral também se
menor oferta de dopamina na fenda sináptica, encontra no mesencéfalo e a dopamina ali
utiliza-se, do ponto de vista medicamentoso, o produzida é transportada para o córtex pré-frontal.
mesmo princípio visto no caso da depressão, qual
seja, inibe-se, aqui, a recaptação da dopamina. Isto é
feito através de medicamentos como o Metilfenidato conhecido por suas denominações comerciais por Ritalina®
e Concerta®. Com isso, aumenta-se a oferta dopaminérgica nas fendas sinápticas do córtex pré-frontal.
Como nós já vimos, não se poderia pensar que somente a dopamina pudesse ter a responsabilidade de regular
estes mecanismos químicos descritos aqui. Por isso, surgiu outro medicamento, o qual inibe a recaptação de
noradrenalina, cujo nome químico é Atomoxetina, conhecida pela sua denominação comercial de Strattera®.
Mais uma vez, o objetivo é o mesmo: aumentar a oferta desta substância na fenda sináptica.
No caso de crises convulsivas, alguns antiepilépticos bloqueiam os receptores da membrana pós-sináptica,

enquanto outros tipos estabilizam os canais de voltagem dependentes do Na+.
Ainda, dentro destes mecanismos aqui descritos, pode-se entender o que acontece com dependentes químicos.
De acordo com a substância química utilizada, pode haver uma maior quantidade de dopamina no Núcleo
accumbens septi, conhecido popularmente como Núcleo da recompensa. Outras drogas levam à diminuição da
degradação e outras, ainda, à diminuição da recaptação dopaminérgica neste núcleo. Resultado final: aumento
da oferta de dopamina na fenda sináptica. Com este aumento e graças à plasticidade do sistema nervoso, o
botão pós-sináptico começa a produzir mais receptores (representados de verde na Fig. 02).
Consequentemente, a célula pós-sináptica carece de mais dopamina, o que leva o indivíduo a utilizar uma
quantidade maior da substância química, aumentando, ainda mais, a oferta de dopamina e aumentando ainda
mais o número de receptores na membrana pós-sináptica. No tratamento medicamentoso, administra-se, ao
paciente, substâncias que ainda mantêm, no início, um elevado nível de dopamina na fenda sináptica.
Entrementes, com o evoluir da terapia, diminui-se, paulatinamente, a dose do medicamento, levando à uma
diminuição no número de receptores pós-sinápticos. Mais um fascinante exemplo da neuroplasticidade.
29
11. HENEMMAN E. Relation between size of neurons

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
and their susceptibility to discharge. Science.
126(3287):1345-7, 1957.
1. ANNUNCIATO N. Neurologische Voraussetzungen für 12. ISHIMOTO T; CHIBA S; OMORI N. Convulsive
eine gute Aufmerksamkeitssteuerung. In: seizures induced by alpha-amino-3-hydroxy-5-
Ergotherapie bei Kindern mit ADHS. Britta Winter and methyl-4-isoxazolepropionic acid microinjection into
Bettina Arasin. Thieme, Stuttgart: 29-35, 2007. the mesencephalic reticular formation in rats. Brain
2. BATINI C, MORUZZI G, PALESTINI M, et al. Effects Res. 17;1021(1):69-75, 2004.
of complete pontine transections on the sleep- 13. KANDEL ER; SCHWARTZ JH; JESSEL TM.
wakefulness rhythm: the midpontine pre-trigeminal Principles of Neural Science. New York: MacGraw-
preparation. Arch Ital Biol. 97:1–12. 1959. Hill; 2000.
3. BERGER M; GRAY JA; ROTH BL. The expanded 14. LINDSLEY DB, BOWDEN J, MAGOUN HW. Effect
biology of serotonin. Ann. Rev. Med. 60:355-66, 2009. upon the EEG of acute injury to the brain stem
4. BREMER F. Cerveau isole at physiologie du sommeil. activating system. Electroencephalogr Clin
CR Soc Biol (Paris). 118:1235-1242 , 1935. Neurophysiol. 1:475–486, 1949.
5. BOGDANSKI DF; WEISSBACH H. The distribution of 15. MACHADO ABM. Neuroanatomia Funcional, 2. ed.
serotonin, 5-hydroxytryptophan decarboxylase, and São Paulo: Editora Atheneu; 2000.
monoanine oxidase in brain. Journal of 16. McALONAN K; CAVANAUGH J; WURTZ RH.
Neurochemistry. 1: 272-78, 1957. Attentional modulation of thalamic reticular neurons. J
6. CALMEIL, LF. De l'éplepsie étudiée sous le rapport Neurosci. 19;26(16):4444-50, 2006.
de son siège et de son influence sur la production de 17. MORISON RS; DEMPSEY EW. A Study of thalamo-
l'aliénation mentale. Paris:Diderot, 1824. cortical Relations. American Journal of Physiology
7. COIMBRA NC; DE OLIVEIRA R; FREITAS RL; et al. 135:281-292, 1942.
Neuroanatomical approaches of the tectum-reticular 18. MORISON RS; DEMPSEY EW. Mechanism of
pathways and immunohistochemical evidence for thalamo-cortical Augmentation and Repetition.
serotonin-positive perikarya on neuronal substrates of American Journal of Physiology 138:297-308, 1942.
the superior colliculus and periaqueductal gray matter
involved in the elaboration of the defensive behavior 19. MORUZZI G; MAGOUN HW. Brain stem reticular
and fear-induced analgesia. Exp Neurol. formation and activation of the EEG.
197(1):93-112, 2006. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1(4):455-73,
1949.
8. DIAZ G; DOUGLAS, CR. Etimologia grega do
vocabulário científico. São Paulo: Robe Editorial; 20. NETTER FH. Atlas de Anatomia Humana. 4. ed. Rio
1993. de Janeiro: Editora Elsevier; 1998.
9. FULLER PM; SHERMAN D; PEDERSEN NP et al. 21. OLSON DM; GRAFFAGNINO C. Consciousness,
Reassessment of the structural basis of the coma, and caring for the brain-injured patient. AACN
ascending arousal system. J Comp Neurol. 519(5): Clin Issues. 16(4):441-55, 2005.
933-956, 2011. 22. PAPEZ JW. Reticulo-spinal Tracts in the cat, marchi
10. HALL LM; BRAUER S; HORAK F; et al. Adaptive method. Journal of Comparative Neurology
changes in anticipatory postural adjustments with 41:365-399, 1926.
novel and familiar postural supports. J Neurophysiol.
2010;103(2):968-76.
30
23. PATERSON DS, TRACHTENBERG FL; THOMPSON

EG; et al. Multiple serotonergic brain steim
abnormalities in sudden infant death syndrome. JAMA
296(17): 2124-32, 2006.
24. PARVIZI J, DAMASIO AR. Neuroanatomical

correlates of brain stem coma. Brain. 126:1524–36,
2003.
25. PENFIELD W; RASMUSSEN T. The cerebral cortex

of man: a clinical study of localization of function.
New York: Macmillan; 1950.
26. POSNER JB; SAPER CB; SCHIFF ND; et al.

Diagnosis of Stupor and Coma. 4. Oxford Univ Press;
New York. p. 29-34, 2007.
27. RAPPORT MM; GREEN AA; PAGE ICH. Serum

v a s o c o n s t r i c t o r, s e r o t o n i n : i s o l a t i o n a n d
characterization. J Biol Chem. 176(3):1243-51, 1948.
28. RAMON y CAJAL S. Histologie du Systeme Nerveux

de l'homme et des Vertebres Maloine, Paris; vol. 1 e
2, 1909, 1911.
29. RICARDO, JA. Formação reticular: estrutura e

função. IN: Fisiopatologia do sistema nervoso.
Horácio Martins Canelas, Jose Lamartine de Assis;,
Milberto Scaff. São Paulo Sarvier : 255-277, 1983
30. SANTOS MJ; KANEKAR N; ARUIN AS. The role of

anticipatory postural adjustments in compensatory
control of posture: 2. Biomechanical analysis. J
Electromyogr Kinesiol. 20(3):398-405, 2010.
31. SHERRIGTON C. Integrative action of the nervous

system. New Haven: Yale University Press; 1906.
32. TWAROG BM, PAGE IH. Serotonin content of some

mammalian tissues and urine and a method for its
determination. Am J Physiol 175: 157–161, 1953.
33. VELASCO M; VELASCO F; JIMENEZ F; et al.

Electrocortical and behavioral responses elicited by
acute electrical stimulation of inferior thalamic
peduncle and nucleus reticularis thalami in a patient
with major depression disorder. Clin Neurophysiol.
117(2):320-7, 2006.
34. YOUNG SN. How to increase serotonin in the human

brain without drugs. Rev. Psychiatr. Neurosci.
32(6):394-99, 2007.
31

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24. PARVIZI J, DAMASIO AR. Neuroanatomical

25. PENFIELD W; RASMUSSEN T. The cerebral cortex

26. POSNER JB; SAPER CB; SCHIFF ND; et al.

27. RAPPORT MM; GREEN AA; PAGE ICH. Serum

28. RAMON y CAJAL S. Histologie du Systeme Nerveux

29. RICARDO, JA. Formação reticular: estrutura e

30. SANTOS MJ; KANEKAR N; ARUIN AS. The role of

31. SHERRIGTON C. Integrative action of the nervous

32. TWAROG BM, PAGE IH. Serotonin content of some

33. VELASCO M; VELASCO F; JIMENEZ F; et al.

34. YOUNG SN. How to increase serotonin in the human

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