ESTUDO DA EMBRIOLOGIA

UNIDADE 1: INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA EMBRIOLOGIA

!.1 Conceito e origem do termo embriologia; Tipos de embriologia.
Processos de Gametogenese; Espermatogenese; Ovologenese; Gametas
A Embriologia é a área da Biologia que estuda as fases iniciais do desenvolvimento dos
seres vivos. Para ter uma análise mais completa, ela investiga desde os processos da
Fecundação até a formação da base dos órgãos de um organismo.
A palavra “embryo” significa a “origem” ou “princípio do ser”. Este termo é utilizado
para se referir à primeira etapa da vida intra-uterina, que vai desde o momento pós
fecundação (formação do Zigoto) até a 8° semana de gestação, por volta do terceiro mês.
Por isso, ela é responsável somente pelo estudo dos Embriões.
Já vimos que ela estuda a etapa inicial do desenvolvimento de um ser. Mas precisamos
entender que existem vários seres que se desenvolvem de formas diferentes. Por isso,
existem “subáreas” dentro da Embriologia como:
Embriologia Humana: busca o conhecimento sobre o desenvolvimento de embriões
humanos.
Embriologia Vegetal: estuda os estágios de formação e desenvolvimento das plantas.
Embriologia Animal: foca nos estágios de vida inicial dos seres que pertencem ao Reino
Animal, exceto o Ser Humano.
Embriologia Comparada: compara o desenvolvimento embrionário de diversas espécies
animais, é importante para os estudos da teoria Evolutiva.
Além disso, ela apresenta vários conceitos da Citologia, Histologia e Genética; porque
vamos analisar a formação fisiológica e as transformações dentro de cada fase. São elas
que vamos estudar!
1.2 ANTECEDENTES DAS FASES DA EMBRIOLOGIA
Antes de estudar as fases em si, precisamos entender como chegamos à origem do
embrião. Os fenômenos que permitem a formação de um embrião são Gametogênese e
Fecundação, vamos entendê-los:
1.2.1Gametogênese
A Gametogênese é a formação e produção dos gametas, processo que só ocorre em
indivíduos sexualmente maduros. Ela marca a mudança de etapa da infância para a vida
adulta.
O Sistema Reprodutor Humano possui diversas partes, internas e externas, com funções
diferentes e interligadas. As gônadas são células germinativas que tem a função de
produzir gametas. Mesmo sendo uma célula especializada, faz parte do corpo humano,
então é diplóide (2n) e carrega os mesmos cromossomos de qualquer parte daquele corpo.
Na mulher, a gônada é o ovário e pode ser chamada ovogônia. No homem, a gônada é o
testículo e pode ser chamada de espermatogônia. Do nascimento à puberdade, essas
células vão sofrendo mitoses para desenvolvimento.
Quando atingem a maturidade, sofrem meiose e produzem os gametas, que são haplóides
(n) e carregam metade dos cromossomos daquele indivíduo. Eles não são propriamente
uma parte anatômica do corpo, mas o produto delas!
A meiose no ovário é interrompida antes de se completar, originando um ovócito
secundário. Isso ocorre uma vez ao mês e corresponde ao período fértil da mulher, em
que este único gameta produzido está ativo por cerca de uma semana.
Quando ocorre a liberação do gameta em uma área chamada trompa, o útero cresce e se
prepara para gestação. Se não houver fecundação, o corpo percebe e desfaz toda a
estrutura que havia montado. Assim ocorre a menstruação, que é a descamação da parede
do útero e liberação do gameta não utilizado.
Etapas da ovogênese ou ovulogênese
A ovogênese pode ser dividida em três etapas básicas: período de multiplicação, período
de crescimento e período de maturação.
Período de multiplicação: ocorrem sucessivas mitoses nas células precursoras dos
gametas femininos, chamadas de ovogônias (2n). Essas divisões, que acontecem no
epitélio germinativo do ovário, ocorrem no início da fase fetal, indo aproximadamente até
o terceiro mês de vida.
Período de crescimento: No período de crescimento, as ovogônias começam a acumular
substância de reserva (vitelo) e aumentam em volume. Nessa etapa, elas passam a ser
chamadas de ovócitos primários ou ovócitos I (2n).
Período de maturação: No período de maturação, inicia-se o processo de meiose, porém
este não se completa e os ovócitos primários estacionam na prófase I. A meiose continuará
apenas após estimulação do hormônio FSH (hormônio estimulante do folículo), que
ocorre na puberdade.
O ovócito primário continua a divisão I da meiose e produz o ovócito secundário ou
ovócito II (n) e o primeiro glóbulo polar ou glóbulo polar I (n). O ovócito secundário, que
é a célula lançada no momento da ovulação, começa a segunda divisão da meiose, mas o
processo é inibido na metáfase II. Caso não ocorra o encontro do espermatozoide com o
ovócito secundário, ele se degenera aproximadamente um dia após sua liberação.
Ocorrendo a fecundação, a meiose completa-se e é liberado o segundo glóbulo polar ou
glóbulo polar II (n).

A meiose no testículo é diferente, ela ocorre todos os dias e gera milhares de gametas,
chamados de espermatozóides. Eles ficam armazenados no epidídimo, dentro da bolsa
escrotal, esperando para serem excretados do corpo pela ejaculação.

OVULAÇÃO
A ovulação é a liberação, pelo ovário, de um ovócito maduro, ou seja, de um ovócito que
já pode ser fecundado. Os eventos cíclicos que ocorrem no ovário e que incluem o
processo de ovulação fazem parte do chamado ciclo ovariano.
Esse ciclo apresenta relação direta com o ciclo uterino, sendo a ovulação observada em
um momento em que o revestimento do útero (endométrio) está preparado para a
implantação de um embrião caso ocorra uma gravidez. Percebemos então que o ciclo
reprodutivo da mulher envolve dois ciclos, o uterino e o ovariano
Ciclo ovariano
O ciclo ovariano é observado nos ovários e apresenta, como um de seus eventos
marcantes, a liberação do ovócito, ou seja, a ovulação. A cada ciclo, alguns folículos
(estrutura que contém o ovócito em desenvolvimento) começam a desenvolver-se,
entretanto, geralmente, apenas um deles atinge a maturidade plena.
Esse ciclo tem início com a liberação do hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH).
Esse hormônio é responsável por estimular a liberação de FSH (hormônio folículo
estimulante) e LH (hormônio luteinizante) pela adeno-hipófise. O FSH promove o
crescimento do folículo, sendo este auxiliado pelo LH.
À medida que as células do folículo crescem, observa-se a produção de estradiol. O
estradiol é liberado lentamente durante toda a fase folicular do ciclo ovariano. Essa fase
caracteriza-se pelo crescimento do folículo e pelo amadurecimento do ovócito.
Quando em baixas concentrações, o estradiol é responsável por inibir a ação dos
hormônios hipofisários, sendo responsável, portanto, por manter os níveis de FSH e LH
baixos. À medida que a secreção de estradiol aumenta, os níveis de FSH e LH aumentam
rapidamente.
O folículo que está em fase de amadurecimento aumenta-se, formando uma protuberância
na superfície do ovário. Nessa fase o folículo apresenta uma cavidade cheia de líquido.
Em decorrência da ação do FSH e do pico de LH, ele e a parede do ovário rompem-se,
levando à liberação do ovócito secundário. Essa liberação é a ovulação e ocorre por volta
da metade do ciclo menstrual.
Após a ovulação, inicia-se a chamada fase lútea do ciclo ovariano. Nela o hormônio LH
age estimulando o tecido folicular do folículo que se rompeu a formar o corpo lúteo. O
corpo lúteo é uma estrutura glandular que, sob o estímulo de LH, é responsável por
secretar progesterona e estradiol. Esses dois hormônios atuam reduzindo a secreção de
LH e FSH, ação que evita a liberação de outro ovócito.
Caso a mulher não fique grávida, no final da fase lútea, o corpo lúteo desintegra-se,
formando uma massa de tecido cicatricial chamada de corpo albicans. Com isso, ocorre
uma redução do estradiol e da progesterona. A redução desses dois hormônios faz com
que a hipófise comece a liberar FSH para que um novo ciclo ovariano inicie-se. A
ovulação é o momento em que o ovócito maduro é liberado. Como esse ovócito está apto
para a fecundação, o período próximo que antecede esse evento e o período que o sucede
são chamados de período fértil.
Geralmente se considera o período fértil como os cinco dias que antecedem a ovulação e
os dois dias que o sucedem. Esse período que antecede a ovulação é importante, pois,
embora o ovócito sobreviva por cerca de 24 horas, o espermatozoide pode permanecer
ativo por cerca de cinco dias.
Determinação do período fértil
Para realizar o cálculo do período fértil, é fundamental que a mulher anote, por, pelo
menos, seis meses, o padrão do seu ciclo menstrual. Para isso é necessário anotar, todos
os meses, a data em que se iniciou cada menstruação. Feito isso, a mulher deve observar
o número de dias de cada ciclo. Essa contagem inicia-se com o primeiro dia da
menstruação e finaliza-se no dia que antecede a menstruação seguinte.
Após anotar a duração dos ciclos, a mulher deve calcular a diferença entre o seu ciclo
mais longo e o mais curto. Imaginemos, por exemplo, que uma mulher possua seu ciclo
mais longo de 32 dias e o mais curto de 26. Subtraindo esses dois valores, temos que a
diferença entre eles é de seis dias. Caso a diferença seja maior que 10, a mulher não poderá
utilizar essa técnica para determinar o dia fértil.
Caso a mulher apresente a diferença entre os ciclos menor que 10, ela deverá seguir estes
passos:
Subtrair 18 do ciclo mais curto.
Subtrair 11 do ciclo mais longo.
Ao subtrair 18 do ciclo mais curto, ela terá o início do seu período fértil. Ao subtrair 11
do ciclo mais longo, ela terá o fim do seu período fértil.
Seguindo o exemplo anterior, temos:
Início do período fértil: 26 - 18 = 8
Fim do período fértil: 32 - 11 = 21
Com isso o período fértil dessa mulher compreende do 8º até o 21º dia do seu ciclo
menstrual.
SINTOMAS DA OVULAÇÃO
É comum que, durante a ovulação, a mulher sinta uma dor leve na parte inferior do
abdômen. Além disso, a temperatura basal aumenta, sendo essa característica utilizada
para determinar a ovulação e, consequentemente, a fertilidade. Pode-se notar ainda uma
mudança na textura do muco, a qual muda na medida em que o folículo ovariano
desenvolve-se.
A mudança no muco não indica o dia exato da ovulação, mas sim um período que se
estende de, aproximadamente, um dia antes até um dia depois da ovulação. O muco,
nesse momento, apresenta, como uma de suas principais características, a consistência
mais fluída e a cor clara. É quando a mulher tem uma sensação maior de lubrificação.

Fecundação: gametas, fases e zigoto

1.Gametas:
2.Capacitação do espermatozoide:
3.Fases da Fecundação
3.1 Passagem de um espermatozoide através da corona radiata
3.2 Penetração da zona pelúcida
3.3 Fusão das membranas plasmáticas do oócito e do espermatozoide.
3.4 Término da segunda divisão meiótica do oócito e formação do pronúcleo feminino.
3.5 Formação do pronúcleo masculino.
4.Zigoto
5.Conclusão sobre fecundação

1.2.2 FECUNDAÇÃO
A fecundação é uma sequência complexa de eventos moleculares coordenados que se
inicia com o contato entre um espermatozoide, gameta masculino e um oócito, gameta
feminino e termina com a mistura dos cromossomos maternos e paternos formando uma
célula diploide (zigoto) que na metáfase da primeira divisão mitótica transforma-se no
embrião unicelular.
Normalmente, o local da fecundação é a ampola da tuba uterina e caso o oócito não seja
fecundado na ampola, ele passa lentamente pela tuba e chega ao corpo do útero, onde se
degenera e é reabsorvido.
Embora a fecundação possa ocorrer em outras partes da tuba, ela não ocorre no corpo do
útero ou saco de DOUGLAS e leva aproximadamente 24 horas.
Sinais químicos (atrativos) secretados pelos oócitos e pelas células foliculares
circundantes guiam os espermatozoides capacitados (quimiotaxia dos espermatozoides)
para o oócito. Alterações em qualquer estágio na sequência desses eventos podem causar
a morte do zigoto.

Acompanhe uma breve descrição comparativa entre os gametas reprodutores

masculino e feminino:
TAMANHO: o gameta feminino é significativamente maior que o masculino
CROMOSSOMOS: o oócito SEMPRE libera um cromossomo X, enquanto o
espermatozoide pode fornecer o cromossomo X ou Y. Em outras palavras, o sexo
biológico (cromossômico) do embrião é sempre definido pelo pai.
MOTILIDADE: oócito é imóvel enquanto o espermatozoide é móvel graças ao flagelo
GAMETOGÊNESE: uma ovogônia produz um oócito, enquanto uma espermatogônia
produz quatro espermatozoides.
1.2.3 Capacitação do espermatozoide:
O processo de capacitação (ou ativação) espermática ocorre dentro do trato reprodutor
feminino, após depósito dos espermatozoides. Ocorrem uma série de modificações
bioquímicas e estruturais na membrana do gameta masculino, especialmente na região do
acrossomo, como remoção de glicoproteínas e de membrana lipídica (colesterol). O
objetivo desse processo é preparar o espermatozoide para a reação acrossômica após
passagem pela corona radiata e zona pelúcida.
1.2.4 Fases da Fecundação
Como mencionado acima, a fecundação é uma sequência de eventos complexos e
coordenados.

FONTE: Embriologia clínica / Keith L. Moore, 10. ed – 2016.

Como mencionado acima, a fecundação é uma sequência de eventos complexos e

coordenados.
1) Espermatozoide durante a capacitação, um período de condicionamento que ocorre no
trato genital feminino.
2) Espermatozoide passando pela reação acrossômica, na qual se formam perfurações no
acrossoma.
3) Espermatozoide digerindo um caminho pela zona pelúcida graças à ação das enzimas
liberadas do acrossoma.
4) Espermatozoide após entrar no citoplasma do oócito (Note que as membranas
plasmáticas do espermatozoide e do oócito se fusionaram e que a cabeça e a cauda do
espermatozoide entram no oócito, deixando a membrana plasmática do espermatozoide
ligada à membrana plasmática do oócito)
• Todo este processo pode ser dividido nas seguintes fases:
• Passagem de um espermatozoide através da corona radiata
• Dispersão das células foliculares da corona radiata que circunda o oócito e a zona
pelúcida resulta da ação da enzima hialuronidase liberada da vesícula acrossômica
do espermatozoide, mas isto ainda não está totalmente esclarecido.
 • Algumas enzimas da mucosa da tuba uterina também parecem auxiliar a
dispersão.
• Os movimentos da cauda do espermatozoide também são importantes na
penetração da corona radiata.
• Penetração da zona pelúcida
A passagem do espermatozoide pela zona pelúcida é uma fase importante do início da
fecundação. A formação de uma passagem também é resultado da ação de enzimas
acrossômicas. As enzimas esterase, acrosina e neuraminidase parecem causar a lise
(dissolução) da zona pelúcida, formando assim uma passagem para o espermatozoide
penetrar o oócito. A mais importante dessas enzimas é a acrosina, uma enzima
proteolítica. Assim que o espermatozoide penetra a zona pelúcida do oócito, ocorre a
reação zonal, uma alteração nas propriedades da zona pelúcida, tornando-a impermeável
a outros espermatozoides. A composição dessa cobertura glicoproteica extracelular muda
após a fecundação.
Acredita-se que a reação zonal é o resultado da ação de enzimas do lisossomo, liberadas
por grânulos corticais próximos à membrana plasmática do oócito. O conteúdo desses
grânulos, que são liberados no espaço perivitelino ambém provoca alterações na
membrana plasmática tornando-a impermeável (impenetrável) por outros
espermatozoides.
Fusão das membranas plasmáticas do oócito e do espermatozoide.
As membranas plasmáticas (ou celulares) do oócito e do espermatozoide se fundem e se
rompem na região da fusão. A cabeça e a cauda do espermatozoide entram no citoplasma
do oócito mas a membrana celular espermática (membrana plasmática) e as mitocôndrias
não entram.
Término da segunda divisão meiótica do oócito e formação do pronúcleo feminino.
Quando o espermatozoide penetra o oócito, este é ativado e termina a segunda divisão
meiótica formando um oócito maduro e um segundo corpo polar. Em seguida, os
cromossomos maternos se descondensam e o núcleo do oócito maduro se torna o
pronúcleo feminino.
Formação do pronúcleo masculino.
Dentro do citoplasma do oócito, o núcleo do espermatozoide aumenta para formar o
pronúcleo masculino e a cauda é degenerada, uma vez que tornou-se desnecessária após
sua inserção no gameta feminino. Morfologicamente, os pronúcleos masculino e feminino
são indistinguíveis decorrendo assim o fenómeno de anfimixia. Durante o crescimento
dos pronúcleos, eles replicam seu DNA-1 n (haploide), 2 c (duas cromátides). O oócito
contendo os dois pronúcleos haploides é denominado oótide.
Assim que os pronúcleos se fundem, em um único agregado diploide de cromossomos, a
oótide se torna um zigoto. Nesse momento, os cromossomos no zigoto se organizam em
um fuso de clivagem em preparação para as sucessivas divisões do zigoto.
Primeira Semana de Desenvolvimento Embrionário: o que acontece?
Gametogênese
A gametogênese é o processo de formação de gametas que ocorre em organismos dotados
de reprodução sexuada. O processo de divisão importante para a produção de gametas
(células haplóides) é a meiose, pois esta reduz à metade a quantidade de cromossomos
das células e possibilita a recombinação gênica no momento em que ocorre a fecundação.
Nos homens o processo de gametogênese é denominado espermatogênese e nas mulheres
oogênese.
Os gametas são derivados das células germinativas primordiais (CGPs) (formadas durante
a segunda semana), movem-se pela estria primitiva durante a gastrulação e migram para
a parede da vesícula vitelínica. Na quarta semana, essas células começam a migrar da
vesícula vitelínica em direção às gônadas em desenvolvimento, onde chegam até o final
da quinta semana. As divisões mitóticas aumentam em número no decorrer da migração
e também quando alcançam a região da futura gônada. Em uma preparação para a
fertilização, as células germinativas sofrem gametogênese, que inclui a meiose, para
reduzir seu número de cromossomos, e citodiferenciação, para completar sua maturação.
Para um bom entendimento da gametogênese, portanto, é necessário estar a par do
processo de meiose, o qual iremos revisar na sequência do conteúdo abaixo.
Meiose
A meiose consiste em duas divisões celulares meióticas, durante as quais o número de
cromossomos das células germinativas é reduzido à metade (23, o número haploide) do
número presente em outras células do corpo (46, o número diploide).
Durante a primeira divisão meiótica, o número de cromossomos é reduzido de diploide
para haploide. Os cromossomos homólogos (um do pai e outro da mãe) se pareiam
durante a prófase e então se separam durante a anáfase, com um representante de cada
par indo randomicamente para cada polo do fuso meiótico. O fuso se conecta ao
cromossomo no centrômero.
Neste estágio, eles são cromossomos com duas cromátides-irmãs. Os cromossomos X e
Y não são homólogos; no entanto, eles apresentam segmentos homólogos nas
extremidades de seus braços curtos. Eles sEles se pareiam somente nessas regiões. Ao
final da primeira divisão meiótica, cada nova célula formada (espermatócito secundário
ou oócito secundário) tem um número haploide de cromossomos com duas cromátides-
irmãs; portanto, cada célula contém metade do número de cromossomos da célula
precedente (espermatócito primário ou oócito primário).
Essa separação, ou disjunção, de cromossomos homólogos pareados é a base física da
segregação, ou separação, de genes alelos durante a meiose.
A segunda divisão meiótica sucede a primeira divisão, sem uma interfase normal. Cada
cromossomo com duas cromátides-irmãs se divide e cada metade (ou cromátide) é
randomicamente levada para um pólo diferente do fuso meiótico; logo, o número haploide
de cromossomos (23) é mantido. Cada célula-filha formada pela meiose tem o número de
cromossomos haploide reduzido, com um representante de cada par de cromossomos
(agora com uma única cromátide).
Na figura abaixo temos a representação diagramática da meiose, onde, ao final, são
exibidos dois pares de cromossomos. Os estágios da prófase da primeira divisão meiótica
estão representados. Os cromossomos homólogos se aproximam de cada par: cada
membro de um par consiste em duas cromátides.

Imagem: Representação esquemática geral da meiose. Fonte: Embriologia Básica – Moore – 8 ed.
Realoca os segmentos de cromossomos maternos e paternos por meio do crossingover
de segmentos cromossômicos, o que “embaralha” os genes e produz uma recombinação
do material genético.
ESPERMATOGÊNESE
A espermatogênese, que começa na puberdade, inclui todos os eventos que envolvem a
transformação de espermatogônias em espermatozoides. No nascimento, as células
germinativas no menino podem ser reconhecidas nos cordões seminíferos dos testículos
como células grandes, esbranquiçadas, cercadas por células de suporte. Estas, que são
derivadas do epitélio superficial dos testículos do mesmo modo que as células foliculares,
tornam-se células de sustentação ou células de Sertoli.
Pouco antes da puberdade, os cordões seminíferos adquirem um lúmen e se tornam
túbulos seminíferos. Por volta do mesmo período, as CGPs originam as células-tronco
espermatogoniais. Em intervalos regulares, células emergem dessa população de células-
tronco para formarem espermatogônias do tipo A, o que marca o início da
espermatogênese. As células do tipo A sofrem um número limitado de divisões mitóticas
para formar clones de células.
A última divisão celular produz espermatogônias do tipo B, que, em seguida, dividem-se
para formar espermatócitos primários. Os espermatócitos primários entram, então, em
uma prófase prolongada (22 dias), seguida pelo término rápido da meiose I e pela
formação de espermatócitos secundários.
Durante a segunda divisão meiótica, essas células começam imediatamente a formar
espermátides haploides. Ao longo dessa série de eventos, do momento em que as células
do tipo A deixam a população de células-tronco até a formação das espermátides, a
citocinese é incompleta, de modo que gerações sucessivas de células são unidas por
pontes citoplasmáticas.
Assim, a progênie de uma única espermatogônia do tipo A forma um clone de células
germinativas que mantêm contato ao longo da diferenciação. Além disso, as
espermatogônias e as espermátides permanecem nos profundos recessos das células de
Sertoli ao longo de seu desenvolvimento. Dessa maneira, as células de Sertoli sustentam
e protegem as células germinativas, participam de sua nutrição e ajudam na liberação de
espermatozoides maduros.

CONSULTE
Moore, Keith L. Embriologia clínica / Keith L. Moore, T.V.N (Vid) Persaud, Mark G.
Torchia ; tradução Adriana de Siqueira…[et al.]. – 10. ed. – Rio de Janeiro : Elsevier,
2016.

Fecundação ou Fertilização é uma das etapas da reprodução sexuada, na qual as células

sexuais ou gametas se unem originando o zigoto ou célula-ovo. O zigoto passa por muitas
divisões celulares originando um embrião, que se desenvolverá formando um novo ser.