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Esquelético
Músculo Estriado Esquelético – Conceitos Básicos

Responsável pelo Conteúdo:

Prof.ª Dr.ª Loreana Sanches Silveira

Revisão Textual:
Prof.ª Dr.ª Selma Aparecida Cesarin
 Músculo Estriado Esquelético –
Conceitos Básicos

Nesta unidade, trabalharemos os seguintes tópicos:

• Tecido Muscular;
• Músculo Estriado Esquelético – do Nível
Macroscópico ao Molecular;
• Sustentação e Proteção das Fibras Musculares
pelo Tecido Conjuntivo;
• Suprimento Sanguíneo e Nervoso do Músculo;
• A Fibra Muscular;

Fonte: Getty Images

• Miofilamentos;
• Estímulo para o Início da Contração;
• Contração Muscular.

Objetivos
• Diferenciar músculo estriado esquelético, cardíaco e liso;
• Descrever as características do músculo estriado esquelético;
• Detalhar a função do tecido conjuntivo que sustenta o músculo esquelético;
• Descrever a fibra muscular do nível macroscópico ao nível microscópico;
• Descrever o processo de contração muscular no músculo estriado esquelético.

Caro Aluno(a)!
Normalmente, com a correria do dia a dia, não nos organizamos e deixamos para o úl-
timo momento o acesso ao estudo, o que implicará o não aprofundamento no material
trabalhado ou, ainda, a perda dos prazos para o lançamento das atividades solicitadas.
Assim, organize seus estudos de maneira que entrem na sua rotina. Por exemplo, você
poderá escolher um dia ao longo da semana ou um determinado horário todos ou alguns
dias e determinar como o seu “momento do estudo”.
No material de cada Unidade, há videoaulas e leituras indicadas, assim como sugestões
de materiais complementares, elementos didáticos que ampliarão sua interpretação e
auxiliarão o pleno entendimento dos temas abordados.
Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de
discussão, pois estes ajudarão a verificar o quanto você absorveu do conteúdo, além de
propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de
troca de ideias e aprendizagem.
Bons Estudos!
UNIDADE
Músculo Estriado Esquelético – Conceitos Básicos

Contextualização
Consiste na inserção do conteúdo em um contexto referente ao cotidiano do aluno
ou da prática profissional futura, demonstrando e ressaltando a importância do estudo
da unidade para a sua formação pessoal e profissional. A contextualização pode ser
apresentada por meio de uma narrativa descritiva, uma situação-problema, um exemplo
de aplicação, vídeos, reportagens, cases, entre outros.

O músculo estriado esquelético representa aproximadamente 40% do peso corporal

total. Possui grande plasticidade, sendo capaz de sofrer finos ajustes para se adaptar às
condições às quais é submetido.

A massa muscular, por exemplo, é regulada pelos processos de síntese proteica e

proteólise, que são dependentes de diversos fatores, como estado nutricional, equilíbrio
hormonal, atividade/exercício físico, lesões e doenças.

Além de necessário para os movimentos corporais realizados no dia a dia das pessoas e
do desempenho esportivo, hoje, sabe-se que a manutenção do músculo estriado esqueléti-
co é essencial para a manutenção da saúde. É um tecido com intensa atividade metabólica,
cuja deterioração do funcionamento tem repercussão negativa na saúde humana.

Esta Unidade traz valiosa contribuição para o aprofundamento dos conceitos rela-
tivos à estrutura molecular do músculo estriado esquelético e da contração muscular.

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Tecido Muscular
As células musculares formam tecidos cuja principal característica é a contração. Isso
torna possível a locomoção de seres humanos e animais no meio ambiente, o desloca-
mento de materiais através do lúmen de estruturas tubulares corporais (como ocorre no
intestino) e proporcionam a funcionalidade de órgãos (como no coração).

Células musculares são estruturas alongadas que, no geral, organizam-se paralela-

mente umas às outras favorecendo a produção de movimento.

O componente celular envolvido na contratilidade deve-se à ação de miofilamentos.

No músculo, os miofilamentos são formados pelas proteínas actina e miosina. O folheto
embrionário que dá origem ao músculo é o mesoderma.

Apesar de algumas estruturas celulares receberem nomenclatura diferenciada em re-

lação ao descrito em outros tipos celulares, sua função é a mesma. É o caso da mem-
brana celular no músculo, denominada sarcolema, e do retículo endoplasmático liso, que
é chamado de retículo sarcoplasmático, sendo possível, também, as mitocôndrias no
músculo serem identificadas como sarcossomo.

O músculo pode ser classificado quanto ao seu aspecto estrutural e sua localiza-
ção. Sob microscopia óptica, células musculares estriadas apresentam em sua es-
trutura histológica estriações transversais formadas por uma sequência intermitente
de bandas claras e escuras. Por sua vez, células musculares lisas não apresentam
essa característica.

Tipos de Músculos

Músculo Cardíaco Músculo Esquelético Músculo Liso

Figura 1 – Ilustração do músculo cardíaco, esquelético e liso
Fonte: Adaptado de Getty Images

Com base na localização, podemos classificar o músculo estriado em músculo es-

triado esquelético (responsável pelos movimentos voluntários) e músculo estriado
cardíaco (tecido que constitui o miocárdio).

Esses tipos celulares se diferenciam em relação ao tamanho celular, à disposição de

fibras e à forma de localização do núcleo. Ao longo do trato gastrointestinal, reprodutivo,
vascular e respiratório encontramos o músculo liso (KIERSZENBAUM; TRES, 2016).

A seguir, temos uma Figura esquemática que demonstra as principais diferenças en-
tre células musculares esqueléticas, musculares cardíacas e musculares lisas.

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UNIDADE
Músculo Estriado Esquelético – Conceitos Básicos

Figura 2 – Classificação do tecido muscular e as características de células musculares esqueléticas, cardíacas e lisas
Fonte: Kierszenbaum; Tres, 2016

Músculo Estriado Esquelético –

do Nível Macroscópico ao Molecular
Nesta Unidade, iremos aprofundar os conceitos relacionados à estrutura, organiza-
ção e função do músculo estriado esquelético, partindo de um nível macroscópico até
o molecular.

O músculo estriado esquelético é o tecido responsável pelo movimento corporal vo-

luntário e pela manutenção da estabilidade corporal. Um adulto possui mais de 600
músculos, os quais são fixados aos ossos. A contração do músculo faz com que o osso
a ele fixado também seja movido.

As principais características do Sistema Muscular são contratilidade, excitabilidade,

extensibilidade e elasticidade. Contratilidade é a especialização mais evidente, sendo
a propriedade que evidencia o encurtamento dos músculos.

Isso ocorre devido à característica das células musculares serem excitáveis. Ao re-
ceberem estímulos das células nervosas, as fibras musculares contraem. E, além de
contraírem, o músculo pode também ser estendido além de sua condição natural de
repouso. O músculo esquelético possui uma série de componentes elásticos que dão a
característica de tendência ao retorno do comprimento de repouso após uma contração
ou extensão (APPLEGATE, 2012).

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Sustentação e Proteção das Fibras
Musculares pelo Tecido Conjuntivo
Devido à natureza contrátil, o músculo esquelético é um tecido que sofre grandes forças
mecânicas. O tecido conjuntivo serve como suporte e proteção para as fibras musculares,
rota de passagem para vasos sanguíneos e nervos, além de participar da organização do
músculo estriado esquelético como um todo. A maneira pela qual o tecido conjuntivo se
encontra em relação às fibras musculares indicará a nomenclatura que irá receber.

Um músculo apresenta uma grande quantidade de células musculares individuais que

são unidas em “grupos” por meio de ligações de tecido conjuntivo que as revestem.

O epimísio é uma bainha de tecido conjuntivo relativamente densa que tem como
função o envolvimento do músculo como um todo. Enquanto o epimísio recobre cada
músculo individualmente, a fáscia, constituída
também por tecido conjuntivo, envolve e se-
para os músculos exteriormente ao epimísio.

Projeções do epimísio se lançam para o in-

terior do músculo, compartimentando-o ain-
da mais. Derivado do epimísio, o perimísio
orienta o trajeto de vasos sanguíneos e reves-
tem os feixes de fibras musculares, também
conhecidos como fascículos.

Cada fibra muscular, individualmente, é

revestida pelo endomísio (uma delicada ca-
mada de tecido conjuntivo frouxo). Nutrientes
e outros fatores são distribuídos para as fibras
musculares por capilares que permeiam o en-
domísio (MCARDLE et al., 2017).

Toda essa rede de tecido conjuntivo que

dá suporte ao músculo esquelético se alonga
do ventre muscular para as extremidades e
forma os tendões e aponeuroses. Essas estru-
turas se fixam aos ossos e tecidos conjuntivos
de músculos adjacentes. Usualmente, múscu-
los atravessam as articulações e se fixam ao
osso em ambas as extremidades.

Durante a contração muscular, um osso

Figura 3 – Representação esquemática do músculo
permanece fixo, enquanto o outro se movi- estriado esquelético. Observe a organização e a
menta. No músculo esquelético, o ponto está- localização de componentes de tecido conjuntivo
vel é denominado origem, enquanto o ponto (epimísio, perimísio e endomísio)
móvel é designado como inserção muscular. Fonte: Adaptado de Applegate, 2012

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Músculo Estriado Esquelético – Conceitos Básicos

Suprimento Sanguíneo
e Nervoso do Músculo
Devido à sua capacidade contrátil, o músculo estriado possui uma rica rede de vascu-
larização e inervação. O estímulo necessário para a contração muscular é resultado de
uma sinalização nervosa.

Tão importante quanto o estímulo nervoso, a contração muscular exige um adequado

suporte sanguíneo. O movimento muscular gera uma demanda energética, que é supri-
da pela produção energética da própria célula.

Essa energia química é obtida por meio de nutrientes e oxigênio que chegam via
Sistema Circulatório. Ademais, a circulação sanguínea tem a função de retirar resíduos
metabólitos tóxicos produzidos pelas fibras musculares.

As artérias, veias e ramos de nervos penetram pelo epimísio e se orientam em di-

reção ao ventre do muscular, seguindo os componentes do tecido conjuntivo muscular.

Vasos sanguíneos se segmentam em arteríolas, capilares, vênulas e formam uma

densa rede vascular ao redor da fibra muscular. Por fim, cada fibra muscular é inervada
por um ramo de célula nervosa e provida de capilares sanguíneos.

Uma das adaptações promovidas pelo exercício de endurance é o aumento do núme-

ro de capilares por fibra muscular. O aumento do número de capilares por fibra muscular
se deve em parte ao estiramento vascular e estresse de cisalhamento que as paredes dos
vasos sofrem durante o exercício aeróbio.

O aumento da densidade de capilares ajuda a entender a vantagem de desempenho

observada em sujeitos treinados aerobiamente. O número de capilares, por exemplo, é
positivamente associado ao VO2máx.

A maior capilarização auxilia no fornecimento de oxigênio e nutrientes e subtração

de subprodutos metabólicos que garantem a continuidade do exercício por maior tempo
e em maior intensidade (MCARDLE et al., 2017).

A Fibra Muscular
As células musculares se caracterizam como longas células cilíndricas que dispõem de
estrições transversais. Podem também ser chamadas de fibras musculares. Isso porque o
comprimento da célula é muito superior ao de sua circunferência. Seu diâmetro pode va-
riar entre 10 a 100 μm e chegar até vários centímetros de comprimento. Organizam-se
paralelamente umas às outras facilitando, assim, a contração do músculo com um todo.

Cada célula apresenta vários núcleos dispostos na periferia, sendo o núcleo situado logo a
seguir da membrana celular.

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 Figura 4 – Figura ilustrativa demonstrando a localização
do núcleo em fibras musculares (ponta de seta)
Fonte: Junqueira; Carneiro, 2008

A direita, corte histológico longitudinal, e a esquerda, corte histológico trans-

versal. Note a presença de estriações transversais no corte longitudinal

A membrana celular de células musculares é designada de sarcolema. As fibras mus-

culares são caracterizadas pela presença de invaginações ao longo do sarcolema (cha-
mada de túbulo T ou túbulo transverso).

Esses processos digitiformes de membrana celular se lançam para o interior da célula

e formam estruturas adjacentes ao retículo sarcoplasmático. Esse complexo é denomi-
nado tríade. O retículo sarcoplasmático é responsável por armazenar íons cálcio em
células musculares. É um tipo de retículo endoplasmático liso especializado.

A disposição de túbulos T em relação ao retículo sarcoplasmático, como veremos

mais adiante, é fundamental para a propagação do sinal necessário para a contração
coordenada das células musculares.

Figura 5 – Modelo esquemático das invaginações de sarcolema presente em fibras musculares

Fonte: adaptado de Boron e Boulpaep, 2015

Túbulos transversos formados a partir de invaginações de membrana estão

intimamente associados a dois retículos sarcoplasmáticos (tríade). Essa orga-
nização facilita a propagação da despolarização e faz com que a informação
proveniente do sistema nervoso ingresse também, até os pontos centrais da
fibra muscular, causando uma contração ordenada

O músculo esquelético é um tecido metabolicamente muito ativo. Quanto mais esse

músculo se contrair maior será sua contribuição no dispêndio energético. Por isso,

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Músculo Estriado Esquelético – Conceitos Básicos

células musculares, em comparação a outros tecidos, apresentam numerosas mitocôn-

drias. Mitocôndrias são organelas celulares responsáveis pela produção de energia de
maneira aeróbia. Metaforicamente, podem ser comparadas a usinas elétricas.

Figura 6 – Imagem de uma mitocôndria e sua organização

Fonte: esalq.usp.br

Algumas fibras musculares são especializadas em produzir energia de forma anaeróbia.

Um músculo apresenta milhares de fibras musculares, que possuem distintos fenótipos.
A proporção de distribuição de fibras musculares com diferentes características irá deter-
minar se o grupamento muscular possuirá maior atividade oxidativa, glicolítica ou mista.
A maior parcela do sarcoplasma é preenchido por miofibrilas envolta por mitocôn-
drias. Miofibirilas são constituídas por miofilamentos (filamentos espessos e filamen-
tos delgados), que se organizam de tal forma que, quando observamos um músculo
estriado em microscopia, visualizamos estriações em sua estrutura.
Os miofilamentos delgados são formados, principalmente, de actina, enquanto que os
miofilamentos espessos são formados, principalmente, de miosina do tipo II. A relação e
a disposição entre esses miofilamentos formam as bandas claras e escuras.
O arranjo de faixas escuras (banda A – anisotrópicas) e claras (banda I -isotrópicas) é
alinhado ao longo de toda a fibra muscular, assim como a de fibras musculares vizinhas,
facilitando a contração do músculo.
A unidade contrátil do músculo é o sarcômero e sua estrutura se situa entre duas
linhas Z. Além de definir as extremidades de cada sarcômero, a linha Z (também é co-
nhecido como discos Z) ancora miofilamentos.
Uma fibra muscular pode compreender mais de 100.000 sarcômeros em série, sendo
que cada um deles em repouso mede aproximadamente 2,5 µm de comprimento. Quando
um sarcômero se contrai, faz com que outros sarcômeros se contraiam ao mesmo tempo.
A organização histológica do músculo estriado esquelético aponta que no centro de
cada sarcômero existe uma banda A, local em que miofilamentos espessos se sobre-
põem a miofilamentos delgados (banda escura).
A região central da banda A de um sarcômero relaxado é representada pela banda H,
e nela estão presentes apenas os filamentos espessos. A banda H é cortada centralmen-
te pela linha M (formada por proteína C, miomesina e outras moléculas).

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 A linha M é uma importante estrutura responsável pelo posicionamento de miofila-
mentos espessos na estrutura do sarcômero.
A região formada apenas por filamentos delgados é designada de banda I (banda
clara). Observe que essa estrutura é localizada nas extremidades do sarcômero, entre a
linha Z e a banda A.
Sumariamente, a disposição de estruturas histológicas no sarcômero se dá por uma
banda A central e duas meias-bandas I em suas extremidades. Os filamentos delgados se
ancoram nas linhas Z, atravessam a banda I e estendem-se parcialmente até a banda A,
local em que podem interagir com filamentos espessos.
Cada miofilamento espesso é circundado por 6 filamentos delgados dispostos em um
padrão de distribuição espacial hexagonal.

Figura 7 – Estrutura do sarcômero em micrografia eletrônica, em modelo

esquemático e a disposição de miofilamentos espessos e delgados
Fonte: Boron; Boulpaep, 2015

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Músculo Estriado Esquelético – Conceitos Básicos

Até o presente momento, discorremos essencialmente sobre as características e a

organização de proteínas que estão envolvidas na contração muscular. Entretanto, há
outras proteínas no sarcômero que tem a função de ancoramento dos filamentos de
actina e miosina. O correto posicionamento dos componentes do sarcômero é deter-
minado pela função de proteínas como titina, α-actinina, nebulina, desmina, Cap Z e
tropomodulina, entre outras.

A titina é a maior proteína que se conhece, apresentando aproximadamente 25.000

aminoácidos (cerca de 3.000 kDa). Possui alta capacidade elástica e tem como principal
função evitar o alongamento excessivo do sarcômero, estabelecendo um acoplamento
tipo mola entre a extremidade de miofilamentos espessos e a linha Z. A titina se prolon-
ga da linha Z até a linha M.

A nebulina é uma proteína associada a filamentos de actina que garantem o preciso

posicionamento e comprimento dela na estrutura do sarcômero.

A nebulina auxilia na ligação dos miofilamentos delgados à linha Z. Além disso, a ne-
bulina age como estabilizador do comprimento do filamento delgado. Atividade sinérgica
na fixação dos filamentos de actina à linha Z é promovido pela α- actinina.

A fixação de elementos contráteis na linha Z também é auxiliado por desmina. É uma

proteína de filamento intermediário que participa da coordenação do processo contrátil
de cada miofibrila, conservando a união de fibrilas próximas.

Além de estabilizar as miofibrilas, é responsável por unir as miofibrilas ao sarcolema,

estendendo-se até mesmo ao envelope nuclear. Inclusive, participa como fator de distri-
buição e atividade das mitocôndrias em músculos estriados.

Um dos componentes dos miofilamentos delgados é a actina G. Tropomodulina e

Cap Z, que previnem o processo de polimerização e despolimerização de moléculas de
actina G no miofilamento delgado, auxiliando, assim, na preservação do comprimento
do filamento de actina F.

Miofilamentos
Já descrevemos sucintamente que filamentos delgados são constituídos por actina e fila-
mentos espessos por miosina do tipo II. Uma análise mais profunda da estrutura molecular
desses componentes é necessária para compreender o processo de contração muscular.

Filamentos Delgados
Os filamentos delgados possuem cerca de 1 μm de comprimento, 7 nm de diâmetro
e são formados, principalmente, por moléculas de actina, embora também estejam
associadas à tropomiosina e troponina. Os filamentos delgados estão fixados nas
linhas Z e se estendem para o centro do sarcômero, onde podem interagir com molé-
culas de miosina.

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 Monômeros de actina globular (actina-G) se ligam uns aos outros (polimerizando) em
um padrão de alinhamento em fila indiana, estabelecendo a actina-F. O filamento de
actina (actina-F) possui configuração em dupla fita espiralada.

Tropomiosina e troponina formam um complexo com actina-F, no qual a configura-

ção do filamento de actina-F é delineado por ligeiros espaços entre seus monômeros.
A tropomiosina localiza-se precisamente nos sulcos formados pela dupla fita helicoi-
dal que percorre o filamento de actina. Formado por dois polipeptídeos alfa-helicoidais
enrolados sobre si, a tropomiosina se estende pelo comprimento de 7 monômeros de
actina e em associação à troponina forma o complexo troponina-tropomiosina-actina.

A troponina é um complexo proteico formada por 3 proteínas: Troponina T, que tem

a função de ligar o complexo troponina à tropomiosina; troponina I, que possui ação
inibitória, impedindo a interação de actina e miosina, e troponina C, que possui alta
afinidade ao Ca2+.

No músculo relaxado, moléculas de tropomiosina recobrem os sítios ativos da actina-

-F, impedindo que miofilamentos espessos interajam com os miofilamentos delgados
(KIERSZENBAUM; TRES, 2016).

Figura 8 – Imagem ilustrativa dos componentes do miofilamento delgado

Fonte: Kierszenbaum; Tres, 2016

Miofilamentos espessos
Os filamentos espessos são formados por miosina II e apresentam de 2 a 3 nm de di-
âmetro e 15 nm de comprimento. Essas moléculas possuem atividade ATPase e utilizam
a energia proveniente da quebra de ATP para gerar movimento.

A contração muscular se dá pela alteração conformacional em miosina II, que faz

com que filamentos delgados se desloquem sobre filamentos finos.

Estruturalmente, a miosina é formada por seis cadeias polipeptídicas, das quais duas
são cadeias pesadas, duas são cadeias leves e duas são cadeias leves regulatórias.

As cadeias pesadas se unem e se organizam em um padrão espiralado alfa-helicoidal

denominado cauda ou haste da miosina. Dispõem na extremidade uma estrutura poli-
peptídica globular denominada cabeça globular da miosina. A cabeça globular apresenta
sítio de ligação para a actina e ATP.

Cadeias polipeptídicas leves se ligam à cabeça da miosina e regulam sua atividade

durante o processo de contração muscular.

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Músculo Estriado Esquelético – Conceitos Básicos

Figura 9 – Imagem ilustrativa da molécula de miosina

Fonte: adaptado de Boron e Boulpaep, 2015

De maneira simplificada, a miosina II pode ser entendida como uma molécula cons-
tituída por uma cabeça globular e uma cauda/haste, sendo o ATP hidrolisado na cabeça
da cadeia pesada da miosina (fragmentos S1).

Essa energia é necessária para a produção de um “golpe de força”, que movimenta as

cabeças de miosina e possibilita o deslizamento de filamentos espessos sobre filamentos
de actina (filamentos delgados).

Figura 10 – Imagem ilustrativa da interação entre filamentos espessos e delgados

Fonte: adaptado de Boron e Boulpaep, 2015

Contração muscular
As principais funções da contração muscular estão ligadas à geração de movimento,
à manutenção da postura corporal e à estabilidade de articulações, além de contribuir
com a produção de calor.

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 Os movimentos corporais requerem a ação integrada de articulações, dos ossos e dos mús-
culos. Desde movimentos robustos (caminhar, correr e agachar) até movimentos mais sutis
(expressões faciais e movimento dos olhos) são resultados da contração muscular. Mesmo
que não se verifique alteração visível no ângulo articular, como se dá na manutenção da
postura corporal, a contração muscular é imprescindível. Diversos músculos atravessam
articulações, sendo a estabilidade dessas regiões amplamente dependente dos músculos
presentes nesses locais. A manutenção da temperatura corporal é uma condição extre-
mamente importante para que as reações metabólicas corporais aconteçam e as contra-
ções musculares podem contribuir com até 85% do calor produzido pelo corpo humano
(APPLEGATE, 2012).

O músculo se contrai como resultado da contração sincronizada de diversas fibras

musculares. O ciclo de contração muscular se inicia com o estímulo nervoso recebido
pela fibra muscular e termina quando a célula muscular relaxa (APPLEGATE, 2012).

Classificamos a contração muscular em:

• Contração isotônica (concêntrica e excêntrica);
• Contração isocinética;
• Contração isométrica.

A contração reflexa se evidencia em movimentos em que o músculo apresenta um

controle independente da vontade. Diferente do que ocorre com os movimentos voluntá-
rios, no músculo estriado esquelético, o sinal para uma contração muscular involuntária
provém da medula espinhal.

O reflexo patelar talvez seja uma das mais populares formas de reflexo involuntário
dos músculos de membros inferiores. O estímulo do tendão patelar faz com que a pessoa
submetida à técnica não tenha controle consciente do movimento de extensão da perna.

Mesmo quando músculos não são expostos a uma certa resistência, e permanecem
em repouso, possuem ainda uma contração basal, um pequeno estado de rigidez, que é
denominado contração tônica.

Nesse estado, parte das unidades motoras são estimuladas a contrair, ao passo que o
restante permanece relaxada. Esse modo de comportamento do músculo é fundamen-
tal, por exemplo, para a manutenção da estabilidade de articulações e postura corporal
em condições de repouso. Os músculos sempre apresentam um nível mínimo de tônus
que é perdido somente em condições extremas, como na paralisia cerebral. A perda
completa de tônus é uma importante condição para o favorecimento da atrofia muscular.

Uma das características do músculo estriado esquelético é a possibilidade de controle

voluntário da contração. Isso é possível pois os sinais cerebrais chegam às fibras muscu-
lares por meio de neurônios motores. O tipo de contração muscular que se caracteriza
pela presença de movimento articular é a contração isotônica. Esse tipo de contração
também é conhecido como contração dinâmica.

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Músculo Estriado Esquelético – Conceitos Básicos

Nesse padrão de contração, a maneira com que o músculo desloca a carga é im-
portante. A contração isotônica pode ser dividida em contração concêntrica e con-
tração excêntrica.

Durante a contração concêntrica, os músculos se encurtam à medida que produzem

tensão no sentido “positivo” do movimento. Nesse caso, a força gerada pelo músculo é
maior do que a resistência determinada pela carga.

O inverso ocorre durante uma contração excêntrica. Na contração excêntrica, ape-

sar do músculo permanecer em tensão, a força produzida pelas fibras musculares é infe-
rior à resistência da carga. Isso faz com que, apesar de a tensão estar presente durante
todo arco de movimento, o músculo se alongue.

A contração excêntrica é também conhecida como fase “negativa” do movimento.

A contração isocinética é também um tipo de contração muscular na qual existe

movimento articular. Entretanto esse tipo de contração é caracterizado por movimentos
que ocorrem em velocidade angular constante.

Esse é um tipo de contração menos comum nas atividades do dia a dia e de Esportes
e que, para ocorrer, necessita de equipamentos específicos. É utilizado com frequência
na reabilitação.

De maneira oposta ao que ocorre na contração isotônica, a contração isométrica é

caracterizada por uma tensão muscular que acontece sem causar mudanças visíveis no
comprimento muscular.

Macroscopicamente, não se observa encurtamento da unidade muscular como um todo.

Contudo tenha em mente que, em uma escala microscópica, componentes elásticos em
série de fibras musculares, tendões e componentes contráteis tem seu tamanho alterado.

Tipos de Contração Muscular

Contração Contração Contração

concêntrica Excêntrica Isométrica

Músculo contrai, mas

não se encurta

Movimento

Movimento

Sem
movimentação

Figura 11 – Contração isotônica e isométrica

Fonte: Adaptado de Getty Images

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Estímulo para o Início da Contração
A contração muscular envolve uma sequência de eventos que tem início às custas de
uma sinalização nervosa. Os neurônios que estabelecem a comunicação especializada
com fibras musculares são chamados de neurônios motores. Esse tipo celular age justa-
mente no sentido de coordenar e direcionar os sinais para a contração.

Corpos de neurônios motores têm origem em regiões do córtex motor e tronco cerebral
com fibras de axônios que se projetam em direção à medula espinhal e daí para os músculos.

Os neurônios que inervam os músculos são chamados de neurônios motores alfa

(motoneurônios) e tem a função de direcionar o fluxo de informação do Sistema Nervoso
Central para a periferia.

Para entender como a contração muscular se inicia é preciso, antes, recordar como
se dá o processo de despolarização em uma célula nervosa.

Neurônios apresentam um potencial de membrana de -65mV. Após estímulo excita-

tório, as células nervosas se despolarizam pelo influxo de Na+ para dentro da célula.

Isso causa uma diferença de potencial de membrana de +35mV, que faz com que a
despolarização percorra todo o neurônio. Vale ressaltar que os estímulos nervosos são
saltatórios, devido à presença de bainha de mielina e os nódulos de Ranvier. Isso au-
menta a velocidade de condução da informação pela
fibra nervosa.

Quando o neurônio motor estabelece conexão

adjacente a uma fibra muscular, o complexo recebe
o nome de unidade motora, que é formada por um
neurônio motor alfa, seu axônio e as fibras muscula-
res por ele inervadas.

Um único neurônio motor pode inervar centenas

de fibras musculares ao mesmo tempo, ou apenas
uma fibra.

Quando um grande número de células musculares

é inervado por um mesmo neurônio motor alfa, a
coordenação do movimento tende a ser robusta.

Por outro lado, quando há diminuição do número

de células musculares controladas por uma unidade
motora, os movimentos passam a ser mais coordena-
dos, com possibilidade de movimentação mais sutil.

A. Um neurônio motor alfa inerva diversas fi-

bras musculares ao mesmo tempo. B. Diversos Figura 12 – Neurônio motor alfa
neurônios motores alfa são necessários para estabelecendo contato adjacente
inervar o músculo como um todo com fibras musculares
Fonte: Mcardle et al., 2017

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Músculo Estriado Esquelético – Conceitos Básicos

Em um músculo, podem ser encontradas unidades motoras maiores e menores,

havendo dominância entre elas. Unidades motoras pequenas apresentam capacidade
reduzida de geração de força e velocidade de encurtamento, porém são resistentes
à fadiga.

São inervadas por neurônios motores alfa que têm baixa velocidade e frequência de
impulsos. Essas características fazem com que o fenótipo de fibra muscular encontrado
nesse tipo de unidade motora seja do tipo oxidativa.

Unidades motoras maiores, por outro lado, possuem alta capacidade de produção de
força e velocidade de encurtamento; porém possuem menor resistência à fadiga. São
inervados por axônios de neurônios com alta taxa de disparo de impulsos. Esse tipo de
unidade motora inerva fibras glicolíticas.

O terceiro tipo de unidade motora é o que apresenta propriedades mistas de unidades

motoras grandes e pequenas. Consequentemente, proporcionam um desenvolvimento
médio de tensão e resistência à fadiga.

Figura 13 – Modelo esquemático de inervação por diferentes tipos de unidades motoras

Fonte: Adaptado de Mcardle et al., 2017

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 Tabela 1 – designando os diferentes tipos de unidades motoras e suas características

Designação da unidade Produção Velocidade Resistência Tipo de fibra muscular

Queda*
motora de força de contração à fadiga na unidade motora

Rapidamente fadigável Rápida glicolítica (RG)

Alta Rápida Baixa Sim
(RFa – llx)
Rapidamente – resistente à Rápida oxidativo-glicolítica (ROG)
Moderada Rápida Moderada Sim
fadiga (RFa – lla)
Lenta (L – tipo I) Baixa Lenta Alta Não Lenta oxidativa (LO)
Fonte: Mcardle et al., 2017

Agora que já sabemos que um único neurônio motor alfa pode inervar diversas fibras
musculares, examinaremos os eventos mais restritos ao ponto de interação do axônio
nervoso e da fibra muscular.

O botão terminal de um axônio é uma região rica em vesículas, contendo o neuro-

transmissor acetilcolina (ACh).

Elas são justapostas, precisamente, em depressões do sarcolema, de modo a esta-

belecer uma conexão próxima o suficiente para permitir a transmissão de informação
entre a célula nervosa e a fibra muscular.

O local em que o terminal do axônio entra em contato com a fibra muscular é cha-
mado de junção neuromuscular (mioneural).

A transmissão de informação não se dá por uma interação física propriamente dita,

mas no espaço fluido chamado de fenda sináptica, formado pela diferença espacial entre
a célula nervosa e o sarcolema.

Figura 14 – Junção neuromuscular. Ilustração demonstrando os componentes

do local de conexão entre a célula nervosa e a fibra muscular
Fonte: Applegate, 2012

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Músculo Estriado Esquelético – Conceitos Básicos

O impulso nervoso percorre todo o neurônio e segue em direção à região terminal

do axônio. Pequenos botões situados nas extremidades das fibras nervosas (axônios)
liberam acetilcolina, que se liga aos receptores do sarcolema da fibra muscular.

A ligação da acetilcolina em seus respectivos receptores é o início de uma série

de eventos intracelulares que resultam no encurtamento dos componentes contráteis
do músculo.

Contração Muscular
Além de reconhecer o respectivo neurotransmissor, os receptores de acetilcolina
regulam também a atividade de canais de íons. O controle desses canais gera um po-
tencial excitatório que possibilita a propagação da despolarização pela membrana da
célula muscular.

A ligação da acetilcolina ao receptor em células pós-sinápticas (fibra muscular) leva

à abertura de canais de Na+ dependentes de voltagem, que causam o influxo deste íon
para dentro da célula, ocasionando o início de um potencial de ação no sarcolema que
viaja ao longo de toda fibra muscular.

Como descrito, as fibras musculares possuem invaginações de sarcolema (túbulos T)

adjacentes ao retículo sarcoplasmático (tríade).

Os potencias de ação se propagam pelos túbulos T e permitem a abertura dos canais

de cálcio nas membranas de cisternas do retículo sarcoplasmático, resultando na libera-
ção de íons de Ca+ no sarcoplasma.

O cálcio possui importante função durante o processo de contração muscular, por-

que provoca a formação do complexos actina-miosina.

O filamento delgado é formado por actina-F, troponina e tropomiosina. O estímulo

excitatório recebido pelo retículo sarcoplasmático cria uma grande disponibilidade de
cálcio ao redor das miofibrilas, que podem, então, interagir com troponina C.

Isso resulta em uma mudança na configuração espacial da tropomiosina, tornando

sua disposição mais profunda entre os sulcos dos cordões de actina-F, que expõe sítios
ativos previamente encobertos. Sumariamente, os locais para a fixação das pontes cru-
zadas de actina e miosina são expostos.

A miosina pode, então, interagir com a actina e criar um deslocamento do tipo “re-
mada”. O golpe de força criado pela cabeça da miosina faz os filamentos delgados des-
lizarem sobre os filamentos espessos. Subsequente a isso, a cabeça de miosina retorna
à sua posição original.

Nesse ponto, a movimentação prévia do filamento delgado deixa agora possível o

contato com sítios ativos mais adiantes no filamento de actina.

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 Figura 15 – Interação de componentes do miofilamento espesso e delgado
Fonte: Mcardle et al., 2017

Os filamentos de actina são deslocados em direção ao centro do sarcômero dado que

são fortemente ancorados nas linhas Z. A contração muscular, além da aproximarem as
linhas Z, causam encurtamento das bandas I e H. O tamanho da banda A não se modi-
fica (MCARDLE et al., 2017).

Figura 16 – Posição dos componentes do sarcômero no estado relaxado e em contração muscular

Fonte: Mcardle et al., 2017

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Músculo Estriado Esquelético – Conceitos Básicos

As mudanças que se desenrolam em nível molecular tornam possíveis alterações

em nível macroscópico. Mudanças no tamanho de sarcômero fazem com que a fibra
muscular se contraia e, em conformidade com a intensidade e a sincronização com
outras fibras musculares, fazem com que o músculo como um todo se contraia. Essa
tensão é, então, transferida para os tendões e os ossos que, por sua vez, permitem os
movimentos articulares.

Não fique apreensivo com relação ao conteúdo apresentado. Escolhemos um vídeo

que vai ajudar você.

Contração do Músculo Esquelético, disponível em: https://youtu.be/n_0isNy7bQA

É importante ressaltar, novamente, que a atividade da miosina é dependente de energia.

O ATP se faz necessário tanto para o movimento da cabeça da miosina quanto para
desligar a interação actina-miosina. A contração muscular irá se conservar enquanto
houver estimulação nervosa e ATP suficiente.

Quando os estímulos nervosos cessam, a despolarização do sarcolema e a liberação

de cálcio pelo retículo sarcoplasmático são, consequentemente, desestimulados.

Entra em jogo, então, um processo de transporte ativo de Ca+ que retira esses íons
do sarcoplasma e os faz retornar ao retículo sarcoplasmático.

As bombas de Ca+ que são presentes na membrana do retículo sarcoplasmático são

as responsáveis por realizar essa tarefa. Esse é, no entanto, um evento que requer ATP
para acontecer. Tão logo os níveis de Ca+ ao redor das miofibrilas diminua, os compo-
nentes do filamento delgado sofrem uma reconfiguração estrutural que, naturalmente,
faz com que o músculo relaxe.

As fibras musculares obedecem ao Princípio de Contração do “tudo ou nada”. Esse

Princípio reconhece que a contração somente irá ocorrer quando ultrapassado um certo
limite crítico. Em um estímulo insuficiente para extrapolar esse limiar, a fibra muscular
simplesmente não contrai.

Um aspecto essencial para se ter em mente é que quando uma fibra muscular contrai, ela
se contrai por inteiro, encurtando todos os seus sarcômeros simultaneamente. Fica eviden-
te que isso não se aplica ao músculo como um todo. Caso contrário, nossos movimentos
seriam todos estereotipados. No tocante à unidade muscular, é necessário que exista um
grau de correspondência entre a contração executada e a resistência a ser vencida.

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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

Livros
A força muscular: aspectos fisiológicos e aplicações práticas
BOSCO, C. A força muscular: aspectos fisiológicos e aplicações práticas. São Paulo:
Phorte, 2007.

Histologia básica: textos e atlas

JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Histologia básica: textos e atlas. 11.ed. Rio de
Janeiro: Guanabara-Koogan, 2008.

Vídeos
Contração do Músculo Esquelético (Em Português)
EDUCAÇÃO ILIMITADA BRASIL. Contração do Músculo Esquelético (Em Portu-
guês). 2016. (4m 22s).
https://youtu.be/n_0isNy7bQA

Leitura
Mecanismos celulares e moleculares que controlam o desenvolvimento e o crescimento muscular
SILVA, M. D. P.; CARVALHO, R. F.. Mecanismos celulares e moleculares que controlam
o desenvolvimento e o crescimento muscular. R. Bras. Zootec., Viçosa, v. 36, supl. p.
21-31, jul.
https://bit.ly/2V7FMJa

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UNIDADE
Músculo Estriado Esquelético – Conceitos Básicos

Referências
APPLEGATE, E. Anatomia e fisiologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Elsevier Brasil, 2012.

BORON, W. F.; BOULPAEP, E. L. Fisiologia médica. 2.ed. Rio de Janeiro: Elsevier

Brasil, 2015.

JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Histologia básica: textos e atlas. 11.ed. Rio de

Janeiro: Guanabara-Koogan, 2008.

KIERSZENBAUM, A.; TRES, L. Histologia e biologia celular: uma introdução à pato-

logia. 4.ed. Elsevier Brasil, 2016.

MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Fisiologia Do Exercício – Nutrição,

Energia E Desempenho Humano. 8.ed. Rio de Janeiro: Guanabara, 2017.

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