Módulo 3 Volume 3

Antonio Solé-Cava
Edson Pereira da Silva
Gisele Lôbo-Hajdu

Evolução
 Evolução
Volume 3 – Módulo 3 Antonio Solé-Cava
Edson Pereira da Silva
Gisele Lôbo-Hajdu

Apoio:
 Fundação Cecierj / Consórcio Cederj
Rua Visconde de Niterói, 1364 – Mangueira – Rio de Janeiro, RJ – CEP 20943-001
Tel.: (21) 2334-1569 Fax: (21) 2568-0725

Presidente
Masako Oya Masuda

Vice-presidente
Mirian Crapez

Coordenação do Curso de Biologia

UENF - Milton Kanashiro
UFRJ - Ricardo Iglesias Rios
UERJ - Celly Saba

Material Didático
ELABORAÇÃO DE CONTEÚDO Departamento de Produção
Antonio Solé-Cava
Edson Pereira da Silva
EDITORA PROGRAMAÇÃO VISUAL
Gisele Lôbo-Hajdu
Tereza Queiroz Ronaldo d´Aguiar Silva
COORDENAÇÃO DE DESENVOLVIMENTO
COORDENAÇÃO EDITORIAL ILUSTRAÇÃO
INSTRUCIONAL
Jane Castellani Fabiana Rocha
Cristine Costa Barreto
COPIDESQUE CAPA
DESENVOLVIMENTO INSTRUCIONAL
Nilce Rangel Del Rio Fabiana Rocha
E REVISÃO
José Meyohas REVISÃO TIPOGRÁFICA PRODUÇÃO GRÁFICA
Maria Helena Hatschbach Kátia Ferreira dos Santos Oséias Ferraz
Patrícia Paula Verônica Paranhos
COORDENAÇÃO DE
PRODUÇÃO
Jorge Moura
Copyright © 2005, Fundação Cecierj / Consórcio Cederj
Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio
eletrônico, mecânico, por fotocópia e outros, sem a prévia autorização, por escrito, da Fundação.

S685e
Solé-Cava, Antonio.
Evolução v. 3 / Antonio Solé-Cava. – Rio de Janeiro:
Fundação CECIERJ, 2010.
268p.; 19 x 26,5 cm.

ISBN: 85-7648-246-0

1. Seleção natural. 2. Adaptacionismo. 3.

Endocruzamentos. I. Silva, Edson Pereira da. II. Lôbo-
Hajdu, Gisele. III. Título.

CDD: 576.8
2010/1
Referências Bibliográficas e catalogação na fonte, de acordo com as normas da ABNT.
 Governo do Estado do Rio de Janeiro

Governador
Sérgio Cabral Filho

Secretário de Estado de Ciência e Tecnologia

Alexandre Cardoso

Universidades Consorciadas
UENF - UNIVERSIDADE ESTADUAL DO UFRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL DO
NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO RIO DE JANEIRO
Reitor: Almy Junior Cordeiro de Carvalho Reitor: Aloísio Teixeira

UERJ - UNIVERSIDADE DO ESTADO DO UFRRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL

RIO DE JANEIRO DO RIO DE JANEIRO
Reitor: Ricardo Vieiralves Reitor: Ricardo Motta Miranda

UFF - UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE UNIRIO - UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESTADO

Reitor: Roberto de Souza Salles DO RIO DE JANEIRO
Reitora: Malvina Tania Tuttman
 Evolução Volume 3 - Módulo 3

SUMÁRIO
Aula 21 – Evolução cromossômica ____________________________________ 7
Gisele Lôbo-Hajdu

Aula 22 – Especiação ______________________________________________ 33

Edson Pereira da Silva

Aula 23 – Evidências da evolução: filogenia molecular _____________________ 51

Gisele Lôbo-Hajdu

Aula 24 – Estudo dirigido: Filogenia Molecular ___________________________ 85

Gisele Lôbo-Hajdu

Aula 25 – Evolução humana, uma abordagem molecular __________________ 105

Gisele Lôbo-Hajdu

Aula 26 – Controvérsias evolutivas III. Gradualismo e equilíbrio pontuado _____ 135

Gisele Lôbo-Hajdu

Aula 27 – Genética Ecológica _______________________________________ 153

Edson Pereira da Silva

Aula 28 – Genética da Conservação __________________________________ 173

Antonio Solé-Cava

Aula 29 – Criacionismo _________________________________________ 199

Antonio Solé-Cava

Aula 30 – O ensino de Evolução _____________________________________ 227

Antonio Solé-Cava / Edson Pereira da Silva

Referências ______________________________________________ 261

 21
AULA
Evolução cromossômica
Meta da aula
Apresentar a evolução do arranjo das
seqüências de DNA nos cromossomos.
objetivos

Esperamos que, após o estudo do conteúdo desta

aula, você seja capaz de:
• Descrever as modificações numéricas e
estruturais dos cromossomos e os métodos
de estabelecimento destas alterações em uma
população.
• Definir as hipóteses de evolução dos
cromossomos e suas conseqüências evolutivas.

Pré-requisitos
Para acompanhar esta aula, é importante que você reveja
os conceitos de DNA, gene, cromossomo e cariótipo (Aula
7, disciplina Genética Básica); de estrutura de cromossomos
em procariotos e eucariotos (Aulas 6 e 8, disciplina Biologia
Molecular); de anomalias cromossômicas numéricas e
estruturais (Aulas 18 e 19, disciplina Genética Básica); de
organização e complexidade de genomas (Aulas 30 e 31,
disciplina Biologia Molecular) e de evolução das células
(Aula 4, disciplina Grandes Temas em Biologia).
Evolução | Evolução cromossômica

INTRODUÇÃO Em todos os organismos conhecidos, os genes estão associados em

cromossomos. Vamos rever os conceitos de genes, genoma, cromossomos e
cariótipo para entendermos o processo evolutivo que resultou na caracterização
atual da diversidade cromossômica, ou seja, um número determinado de
cromossomos para cada espécie. Nesta aula, vamos apresentar os mecanismos
evolutivos que podem ter gerado a presente constituição cromossômica de
cada organismo.

CROMOSSOMOS: ORGANIZAÇÃO DOS GENES

Estudos citogenéticos do início do século XX haviam estabele-

cido uma correlação entre o padrão de transmissão dos genes e o com-
portamento dos cromossomos durante a reprodução sexual, evidenciando
que os genes estariam localizados nos cromossomos.
Em uma célula em divisão, o DNA é condensado e forma uma
estrutura espessa, densa e em forma de bastão (cromossomo). Em
uma célula que não está se dividindo, o cromossomo está distendido
(cromatina) e sua estrutura é difícil de ser estudada. Os cientistas
identificaram uma manutenção do número de cromossomos de uma
geração para a outra dentro de uma mesma espécie.

!
Os conceitos de cromatina e cromossomo foram apresentados em detalhes
na Aula 7, Genética Básica. Você lembra? Não? É hora de voltar ao seu livro
e ler com calma esse capítulo.

Nomenclatura cromossômica. Os cromossomos podem ser classificados de acordo

com a posição do centrômero em: metacêntricos, submetacêntricos, acrocêntricos e
telocêntricos. Quando um tipo de cromossomo está presente em ambos os sexos, ele
é chamado autossomo. Os cromossomos sexuais definem os sexos dos organismos.
No homem, os cromossomos autossomos são numerados de 1 a 22 com base no seu
comprimento total (decrescente), e os cromossomos sexuais são o X e o Y, sendo as
fêmeas XX e os machos XY. Você já viu essa informação na Aula 7, Genética Básica!

8 CEDERJ
 21 MÓDULO 3
M S A T

AULA
Figura 21.1: Nomeclatura dos cromossomos,
segundo a posição do centrômero. Onde:
M, metacêntricos; S, submetacêntricos; A,
acrocêntricos e T, telocêntricos.

Os cromossomos são compostos por dois tipos de macromolé-

culas: proteínas e ácidos nucléicos (DNA e RNA); e têm duas funções:
1) transmitir a informação genética de célula a célula e de geração para
geração, 2) liberar ordenadamente a informação genética para controlar
a função celular e o desenvolvimento.
Na bactéria Escherichia coli, um procarioto cuja célula mede cerca
de 2μm de diâmetro por 1μm de comprimento, o cromossomo único e
circular tem 1mm de comprimento (ou seja, o cromossomo é mil vezes
mais comprido que a bactéria que o contém!), quando relaxado. Êpa!!!
Como isso é possível? É necessário condensar o DNA do procarioto para
que ele possa encaixar-se na célula.
Em humanos, ou nos Homo sapiens, existem 23 tipos diferentes
de cromossomos que formam o genoma haplóide. Cada cromossomo
possui DNA com comprimentos que variam entre 15 e 85mm. Se ligarmos
as pontas dos 23 cromossomos humanos, teremos o genoma haplóide
medindo 1 metro. Como somos organismos diplóides, significa que
cada uma das células humanas com cerca de 20μm de diâmetro possui
2 metros de DNA em seu núcleo! Como um cromossomo de 85mm
de comprimento (este é o tamanho do maior cromossomo humano, o
cromossomo 1) torna-se condensado na metáfase da mitose em uma
estrutura de 0,5μm de diâmetro por 10μm de comprimento (essas são
as dimensões do cromossomo 1 condensado na metáfase da divisão
celular, ocasião de maior espessamento do DNA), uma condensação da
ordem de 104 vezes? Mais adiante você recordará (como visto nas Aulas
6 e 8, disciplina Biologia Molecular) como os organismos procariotos e
eucariotos empacotam seu DNA.

CEDERJ 9
Evolução | Evolução cromossômica

ATIVIDADE 1

Você entendeu as unidades de tamanho utilizadas para medir cromossomos,

molécula de DNA e diâmetro das células? Vamos treinar um pouco...
Quantos centímetros (cm) tem um metro (m)? Quantos milímetros (mm)
tem um metro (m)? Quantos micrômetros (m) tem um milímetro (mm)?
Qual a relação em ordens de grandeza entre essas unidades?
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RESPOSTA COMENTADA
As células e os cromossomos não são visíveis a olho nu. Portanto,
os 2 metros de DNA de cada célula devem estar bem empacotados
para caberem dentro de um compartimento tão minúsculo (célula).
Assim, um metro tem 100 (cem) centímetros e 1000 (mil)
milímetros, e um milímetro tem 100 (cem) micrômetros. É uma
relação da ordem de 100 (102) vezes, já que: 1m = 100cm, 1 cm
= 100 mm, 1 mm = 100 μm.

ESTRUTURA DOS CROMOSSOMOS

Os procariotos são organismos estritamente unicelulares. A célula

procariótica não possui membrana envolvendo o material genético
(membrana nuclear), não possui núcleo verdadeiro. Na verdade, a célula
procariótica não possui nenhuma organela citoplasmática envolvida por
membrana. Eles possuem nucleóide (definido como a condensação do
cromossomo que ocorre no citoplasma) e não sofrem meiose. Eles são
genetica e bioquimicamente menos complexos do que os eucariotos e
são monoplóides, ou seja, possuem um único jogo de genes (uma cópia
do genoma).
O DNA circular das bactérias (por exemplo: Escherichia coli)
existe em uma configuração condensada (enrolada ou em forma
de mola). Essa configuração é mantida com a ajuda de RNA, que
forma entre 50 e 100 alças ou domínios no DNA circular e proteínas,
denominadas topoisomerases, que ajudam a superenrolar (superespiralar)
negativamente cada alça. Após o empacotamento, o DNA da bactéria
cabe com facilidade na célula.

10 CEDERJ
 21 MÓDULO 3
AULA
!
A função das topoisomerases foi apresentada na Aula 7, Biologia Molecular.
Essas enzimas cortam uma ou as duas fitas do DNA, introduzindo ou
removendo superespiralamento (compactação) na molécula.

A célula eucariótica possui núcleo envolvido por membrana

onde estão localizados os cromossomos. A célula eucariótica
compartimentalizou muitos de seus processos metabólicos em organelas
circundadas por membranas, como os lisossomos, os peroxissomos, as
mitocôndrias, o complexo de Golgi e os vacúolos.
Os genomas de eucariotos apresentam níveis de complexidade
que não são encontrados nos procariotos. A maior parte é diplóide,
tendo dois jogos completos de cromossomos, um de cada pai/mãe. Eles
também possuem de duas a quatro ordens de magnitude a mais de DNA.
A composição química dos cromossomos eucarióticos é, primariamente,
DNA e proteínas, e poucas quantidades de RNA.
As proteínas são de duas classes: 1) histonas – proteínas básicas/
carga positiva em pH neutro e 2) não-histonas – proteínas heterogêneas
e bastante ácidas/carga negativa em pH neutro. As histonas têm um
papel importante na estrutura do cromossomo, estão presentes em todos
os eucariotos superiores em quantidades proporcionais ao DNA e são
muito conservadas. Elas consistem em cinco tipos de proteínas: H1,
H2a, H2b, H3 e H4.
Cada cromossomo eucariótico na intérfase contém uma molécula
gigante de DNA empacotada em três níveis: 1) contas de 10nm de espes-
sura chamadas nucleossomo (quatro pares de histonas H2a, H2b, H3 e
H4 envolvidas por quase duas laçadas de dupla hélice de DNA); 2) a fibra
de nucleossomos (colar-de-contas) enrola-se ou superenovela-se formando
fibras de cromatina de 30nm de diâmetro com a ajuda de histonas H1 (isso
ocorre durante a meiose e mitose) e 3) na metáfase, as fibras de cromatina
dos nucleossomos compactados são organizadas em domínios pelo esqueleto
(arcabouço ou em inglês: scaffold) composto por proteínas não-histona.

CEDERJ 11
Evolução | Evolução cromossômica

As regiões de acoplamento às fibras do fuso nuclear (centrômeros,

regiões de ligação de proteínas envolvidas no acoplamento das fibras
do fuso) e as porções finais dos cromossomos (telômeros, regiões de
prevenção da degradação dos finais lineares das moléculas de DNA por
DNases, prevenção da fusão dos finais de um DNA com outra molécula
e viabilização da replicação dos finais lineares das moléculas de DNA
sem perda de material) possuem estruturas únicas que facilitam suas
funções. Os genomas eucarióticos possuem seqüências repetitivas de
DNA, cerca de 20 a 50%, ao contrário dos procariotos, que contêm
quase exclusivamente seqüências únicas (não repetidas).

Citogenética molecular
A citogenética molecular analisa os aspectos visíveis, microscopicamente, da estrutura
molecular dos cromossomos. O estudo da estrutura, função e evolução dos cromossomos,
citogenética ou cariologia, possui papel importante em genética clínica e acadêmica. A
história da citogenética inclui etapas distinguidas por inovações tecnológicas que dispararam
revoluções na abordagem analítica. Quatro tecnologias principais são: 1) tratamentos
hipotônicos para obtenção de cromossomos metafásicos, permitindo a determinação do
número e morfologia dos cromossomos; 2) desenvolvimento de técnicas de bandeamento
cromossômico, permitindo a identificação de cromossomos homólogos entre cariótipos de
uma mesma espécie e de cromossomos homólogos entre cariótipos de espécies diferentes; 3)
desenvolvimento de técnicas para hibridização in situ (em inglês: ISH – in situ hybridization)
de sondas de ácidos nucléicos com preparações citológicas de cromossomos, permitindo a
localização de seqüências específicas de DNA em cromossomos particulares ou partes de
cromossomos; 4) uso de imunocitoquímica conjuntamente com ISH, permitindo a detecção
não-radioativa de sondas hibridizadas em um processo conhecido por pintura cromossômica;
usada não só para mapear seqüências nos cromossomos, mas para identificar homologias
cromossômicas (sintenia) entre espécies. A suposição primária da técnica de hibridização in
situ/ISH é que o DNA cromossomial pode ser desnaturado, de tal forma que possa parear
com sondas de ácidos nucléicos de seqüência complementar, formando duplexes híbridos.
Portanto, as limitações do método residem na dificuldade de obter-se desnaturação completa
do DNA cromossômico, perda de DNA durante a fixação e pré-tratamento das lâminas de
microscopia e a presença das proteínas cromossomiais. Supõe-se que os padrões de bandas
cromossômicas refletem diferenças na organização ou repetição de seqüências de DNA.
Assim, bandas G escuras representariam regiões ricas em A = T e bandas C correspondem
a regiões de heterocromatina constitutiva, rica em seqüências altamente repetidas. Os
cromossomos podem ser estudados como manifestações morfológicas do genoma em
termos de tamanho, forma, número e comportamento microscopicamente visível durante
os processos de meiose e mitose. A citogenética molecular é aplicada em estudos de sistemas
de acasalamento, modos de herança, aspectos da organização estrutural da cromatina ao
longo dos diferentes cromossomos, detalhes da anatomia dos cromossomos em termos
de arranjos espaciais, e presença/ausência de determinados tipos de seqüências (como as
seqüências moderadamente e altamente repetidas: RNAr, RNAt, histonas e satélites). As
limitações resumem-se na confiança da identificação dos cromossomos (cromossomos de
alguns organismos são resistentes a algumas técnicas de bandeamento) e na sensibilidade
e eficiência das reações de hibridização (vários fatores influenciam estas características).

12 CEDERJ
 21 MÓDULO 3
ORGANIZAÇÃO E EVOLUÇÃO DE GENOMAS PROCARIÓTICOS E
P ARADOXO DO
EUCARIÓTICOS: A NATUREZA E O TAMANHO DOS GENOMAS

AULA
VALOR C
O genoma é o conjunto de seqüências de DNA de um organismo Como você estudou
na Aula 30, Biologia
ou organela. Molecular, o valor C é
a quantidade total de
Não existe relação direta entre o tamanho do genoma haplóide e DNA, em pares de bases,
o aumento da complexidade morfológica de um organismo (PA R A D O X O do genoma haplóide de
um organismo.
D O VA L O R C). Isto ocorre devido à presença de seqüências de DNA O paradoxo (conceito
que é ou parece contrário
moderada e altamente repetidas no genoma de eucariotos. ao senso comum,
uma incongruência)
Valor C (pb do DNA por genoma haplóide) refere-se ao fato de o
105 106 107 108 109 1010 1011 1012 tamanho do genoma
em pares de bases não
Ameba
corresponder diretamente
Peixe pulmonado à complexidade do
organismo. Na verdade,
Planta de flor (Lilium) a complexidade dos
genomas está relacionada
Ervilha
com o número de genes
Homem diferentes presentes.
Volte à Aula 30,
Sapo Biologia Molecular,
para relembrar.
Camundongo

Mosca de fruta (Drosophila)

Nematódio (C. elegans)

Levedura (S. cerevisiae)

Bactéria (E. coli)

Bactéria (M. pneumoniae)

Figura 21.2: Tamanho em pares de bases (pb) do genoma haplóide de diversos

organismos. Note que não há correspondência entre complexidade do organismo
e tamanho do genoma: o maior genoma representado é o de uma ameba!

O genoma de uma salamandra é maior do que o de mamíferos,

que é do mesmo tamanho do de tubarões e de moluscos. Assim, apesar
de o genoma humano (3.9 x 109) ser aproximadamente 600 vezes maior
do que o genoma de E. coli (4.7 x 106), o homem possui de 30 a 40 mil
proteínas, enquanto a bactéria possui cerca de 3.000, ou de 10 a 13
vezes menos...

DENSIDADE E DISTRIBUIÇÃO DE GENES

A maior parte (85 a 90%) do genoma de bactérias é de seqüências

codificantes (genes).
A densidade dos genes nos genomas de eucariotos é muitíssimo
menor. A maior parte do genoma de eucariotos multicelulares é composta
por seqüências de DNA não-gênica.
CEDERJ 13
Evolução | Evolução cromossômica

Segmento
cromossômico

Bactéria 20 kb
Gene Gene Gene Gene Gene Gene Gene Gene Gene Gene Gene Gene Gene

Levedura 20 kb
Gene Gene Gene Gene Gene Gene Gene Gene Gene

Drosophila 200 kb
Gene Gene Gene Gene Gene

Humano 200 kb
Gene Gene

Figura 21.3: Representação de um segmento cromossômico em pares de bases (pb) de um procarioto (bactéria), um
eucarioto unicelular (levedura) e de dois eucariotos multicelulares (Drosophila/mosca-das-frutas e humano). Note
que a maior parte do genoma dos procariotos é constituída de genes; o mesmo vale para o eucarioto unicelular.

ATIVIDADE 2

Vamos lembrar de uma diferença importante entre os genes de procariotos

e de eucariotos? A maioria dos genes de procariotos são contínuos, sendo
transcritos e traduzidos de forma encadeada. Os genes dos eucariotos são,
na maioria das vezes, descontínuos, divididos em partes codificantes e
partes não codificantes. Qual o nome dado a essas partes? Qual a origem
das partes não-codificantes?
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RESPOSTA COMENTADA
As partes codificantes de um gene de eucarioto são chamadas
de éxons. Os íntrons são as partes do gene de eucariotos que
não codificam para o produto gênico (a proteína) e precisam ser
removidos do precursor do RNA mensageiro antes da tradução.
Foram os íntrons adquiridos pelos genes eucarióticos ou foram
perdidos pelos procarióticos? Os íntrons poderiam ter um papel
importante na regulação da expressão gênica, fornecer vantagens
adaptativas pelo aumento da taxa de recombinação dos éxons (do
inglês exon shuffling, embaralhamento) ou mesmo não ter função
alguma (relíquias do processo evolutivo). Como as bactérias têm
evoluído na direção de tornar mais eficiente seu sistema enzimático
e não no sentido de selecionar novas atividades (possível função
do íntron), parece razoável que as bactérias tenham perdido

14 CEDERJ
 21 MÓDULO 3
seus íntrons. Assim, diminuem o tamanho do seu genoma e

AULA
especializam-se em um ritmo de crescimento mais rápido. Contudo,
há a possibilidade de os íntrons terem sido adquiridos mais tarde
na escala evolutiva. Por exemplo, íntrons poderiam ser capturados,
inseridos em outro local, e através de uma mutação pontual no sítio
de excisão, transformados em um íntron como os encontrados no
precursor do RNA mensageiro ou RNAhn (heterogêneo nuclear).

ORGANIZAÇÃO DO GENOMA DE EUCARIOTOS

VNTR
Os genomas eucarióticos possuem seqüências de DNA que podem
É um polimorfismo de
ser agrupadas em duas classes: seqüências de cópia única e seqüências minissatélite (mesmo tipo
de estrutura repetitiva
repetidas. do microssatélite com
unidade de repetição
As seqüências repetidas, por sua vez, são classificadas em: maior, tipicamente de
1. seqüências altamente repetidas, conhecidas como seqüências 10 a 60 pares de bases),
polimorfismo baseado na
satélite; e diferença do número de
repetições em
2. seqüências moderadamente repetidas, que incluem: tandem do genoma.
a) as repetições em tandem (seqüências localizadas uma atrás da
outra, como vagões de um trem) como os genes para os RNA ribossomais
STR
e os mini e microssatélites (VNTR, do inglês: variable number of tandem É um polimorfismo de
repeats e STR, short tandem repeats); e microssatélite (seqüências
curtas de nucleotídeos
b) as repetições intercaladas, espalhadas pelos cromossomos, como repetidas em tandem em
um ou mais locais do
as LINES (do inglês: long interspersed sequences) e SINES(do inglês: genoma, a unidade de
short interspersed sequences). repetição varia de 2 a 9
pares de bases).

Genoma
eucanótico
LINES E SINES
São seqüências de DNA
Sequências dispersas em genomas
Sequências de
repetidas de mamíferos que são
cópia única
retroposons (transposon
mobilizado por meio
Sequências Sequências
altamente moderadamente de uma forma de RNA;
repetidas repetidas o elemento de DNA
é transcrito em RNA,
transcrito reversamente
DNA Repetições em Repetições em DNA complementar e
satélite tandem Intercaladas inserido em um novo sítio
no genoma; veja a Figura
21.11.c).
cópias mini micro LINES SINES
múltiplas satélites satélites

RNAr VNTR di-nt Alu Li

Figura 21.4: Esquema de classificação das seqüências de DNA que compõem o genoma
dos eucariotos.

CEDERJ 15
Evolução | Evolução cromossômica

As proporções dos diferentes componentes de seqüência variam

em genomas eucarióticos. O conteúdo absoluto de DNA não-repetitivo
aumenta com o tamanho do genoma, mas atinge um platô em 2x109
pares de bases.
O genoma, especialmente em eucariotos, inclui enorme quantidade de
DNA não-codificante, aparentemente sem função (DNA LIXO ou, em inglês,
“junk DNA”), como, por exemplo, íntrons dentro de genes, espaçadores entre
genes, DNA altamente repetitivo e pseudogenes (genes “degenerados”).

EVOLUÇÃO DOS CROMOSSOMOS E DO GENOMA

DNA LIXO
NUCLEAR
Quais as possíveis
funções do DNA lixo?
Há indícios de que essas
Como teria sido a evolução dos cromossomos e dos genomas desde
seqüências de DNA os primeiros organismos contendo moléculas replicadoras (ancestral dos
possam estar envolvidas
com: a regulação da genes) até os organismos atuais com cromossomos individualizados,
expressão gênica, a
evolução do genoma
contendo seqüências gênicas e, principalmente, em grande quantidade,
eucariótico através dos seqüências não-gênicas (DNA lixo)?
elementos transponíveis
que poderiam Atualmente, todas as seqüências de DNA, incluindo os genes,
originar mutações,
um papel estrutural estão associadas nos cromossomos, mas ao longo do processo evolutivo
ou de organização deve ter havido uma transição de genes não associados para genes
dos cromossomos,
o pareamento dos associados. Também se acredita que os primeiros organismos possuíam
cromossomos durante a
meiose, a recombinação pouca ou nenhuma seqüência de DNA que não fosse gênica. Lembre-se
(permuta ou crossing-
do que apresentamos no início desta aula sobre a densidade gênica dos
over) e a proteção
de genes estruturais organismos procariotos e eucariotos unicelulares: seu genoma é, na maior
importantes. Essas
seqüências também parte, constituído de genes.
podem funcionar
como um depósito de
seqüências de DNA
não essenciais para uso
na futura evolução da
espécie ou, na verdade,
não ter função (serem,
apenas, relíquias do
processo evolutivo). Você
viu esse termo, DNA !
lixo, na Aula 5, Grandes O conceito de arranjo de genes em cromossomos foi apresentado na Aula 9,
Temas em Biologia. Diversidade dos Seres Vivos. Você lembra? Naquela aula foram apresentadas
as prováveis características das primeiras células. Dê uma olhadinha em seu
livro, Volume 1!

16 CEDERJ
 21 MÓDULO 3
O processo de associação de genes implica sincronia do processo

AULA
de replicação, produzindo células-filhas com cópias de todos os
genes. Essa replicação em sincronia dos genes reduz o escopo para
competições entre os genes dentro da célula. Se os genes não estivessem
associados, o controle da replicação sincronizada seria muito mais difícil,
particularmente com milhares de genes.

Genes associados
em um 3 4
cromossomo 2
1

Mais de um
Genes isolados cromossomo
Cromossomos conden-
sados em célula com
membrana nuclear

Figura 21.5: Representação da evolução cromossômica em uma célula primitiva.

Tudo bem! Temos uma hipótese para a evolução desde os genes

isolados até os genes associados em um cromossomo. Mas, como os cromos-
somos aumentaram seu número de seqüências gênicas e não-gênicas?
Hoje em dia, conhecemos diversos mecanismos que podem ter
estado envolvidos no aumento do tamanho dos genomas.
Um aumento global do genoma poderia ocorrer quando parte do
cromossomo ou todo o genoma fosse duplicado, evento que chamamos
de anomalias cromossômicas numéricas. Essas são de dois tipos:
1. euploidias, quando os cromossomos ocorrem em número
múltiplo do número haplóide (exemplos: triplóides – 3n e tetraplóides
– 4n); e
2. aneuploidias, quando ocorre um número de cromossomos a
mais ou a menos, não múltiplo do número haplóide (exemplos: trissomia
– 3 cópias de um determinado cromossomo e monossomia – ausência
de um cromossomo do par normal).

!
Você foi apresentado às anomalias numéricas e estruturais nas Aulas 18 e 19,
Genética Básica. Neste momento, vale a pena rever o conceito de ploidia e
suas alterações, assim como os conceitos de alterações estruturais.

CEDERJ 17
Evolução | Evolução cromossômica

Os mecanismos desencadeadores das anomalias cromossômicas

estão relacionados à divisão celular e envolvem a não-disjunção na meiose
I ou na meiose II ou, ainda, a não-disjunção na mitose.

Meiose I

Não-disjunção Normal

Meiose II
Normal Normal Normal Não-disjunção

Figura 21.6: Representação da não-disjunção na meiose I e na meiose II. A não-disjunção na mitose gera produtos
equivalentes à não-disjunção na meiose II.

Um aumento regional do genoma ocorreria quando uma

CROSSING-OVER
determinada seqüência fosse multiplicada, resultando em duplicação
É utilizado no texto desta
aula como sinônimo de genes e éxons (famílias gênicas), aumentando a quantidade de DNA
de recombinação ou
não-codificante (DNA lixo) ou gerando DNA repetitivo. Esses eventos
permuta.
ocorrem em nível subcromossômico, principalmente, como resultado de
CROSSING-OVER desigual entre cromossomos homólogos, troca desigual
DESLIZE DE
entre cromátides irmãs ou DESLIZE (SLIPPAGE) DE REPLICAÇÃO. As
REPLICAÇÃO
DO INGLÊS. trocas entre cromossomos ocorrem por um dos seguintes mecanismos:
R E P L I C AT I O N transposição, amplificação do DNA e várias A N O M A L I A S CROMOSSÔMICAS
S L I P PA G E
ESTRUTURAIS, tais como as translocações.
Erro na replicação de
uma seqüência de DNA
repetida em tandem,
que resulta em a fita
recentemente sintetizada
ANOMALIAS CROMOSSÔMICAS ESTRUTURAIS

ter unidades repetidas incluem deleção, inserção, duplicação, translocação (recíproca e Robertsoriana), cromossomo
extras ou ausentes em em anel e isocromossomo. Elas resultam de quebra cromossômica seguida de reconstituição em
comparação com a fita uma combinação anormal. Podem ser balanceadas, se o conjunto de cromossomos possuir o
molde. Veja a Figura complemento normal de informação genética, ou não-balanceadas, se ocorrer perda ou ganho de
21.10. informação genética. Revise esse assunto na Aula 19, Genética Básica.

18 CEDERJ
 21 MÓDULO 3
A permuta homóloga (crossing-over) descreve a recombinação que

AULA
ocorre na meiose ou, raramente, na mitose, entre seqüências de DNA
muito semelhante ou idênticas. Ela envolve a quebra de cromátides não
irmãs de um par de homólogos e a reunião dos fragmentos para gerar
novas fitas recombinantes (Figura 21.7).
A troca entre cromátides irmãs é um tipo análogo de troca de
seqüências envolvendo a quebra de cromátides irmãs individuais e
a reunião dos fragmentos que, inicialmente, estavam em cromátides
diferentes do mesmo cromossomo.
O crossing-over desigual é uma maneira de recombinação que
ocorre entre seqüências não alélicas de cromátides não irmãs de um par
de homólogos (Figuras 21.7 e 21.8). Freqüentemente, as seqüências em
que a permuta acontece mostram homologia de seqüências considerável
(famílias de genes ou seqüências repetidas), o que presumivelmente
estabiliza o pareamento incorreto dos cromossomos. Uma vez que
a recombinação ocorre entre cromátides não irmãs incorretamente
pareadas, a troca resulta em uma deleção em uma das cromátides
participantes e uma inserção na outra.

a a A
a A a A a A A
b
b c
b B B b B b
B c B
c C C c C c C C

Normal ou homólogo crossing-over Desigual crossing-over

Figura 21.7: Representação do crossing-over desigual entre cromossomos homólogos desalinhados durante a
metáfase. Na parte esquerda da figura, vemos os produtos de um crossing-over homólogo ou normal, resultando
na troca recíproca entre cromátides. No crossing-over desigual, parte direita da figura, ocorre um pareamento
deslocado dos cromossomos homólogos e a troca recíproca resulta em produtos distintos: um com uma deficiên-
cia, perda de um segmento cromossômico, e outro com uma duplicação em tandem de um segmento gênico.

A troca desigual entre cromátides irmãs é análoga ao crossing -over

desigual (Figura 21.8).

CEDERJ 19
Evolução | Evolução cromossômica

Produtos do crossing-over desigual I

Produtos da troca desigual entre cromátides irmãs II

Figura 21.8: Em I temos a representação do crossing-over desigual entre cro-

mossomos homólogos e, em II, a troca desigual entre cromátides irmãs.

Acredita-se que a troca desigual entre cromátides irmãs seja

um mecanismo importante, sendo a base do polimorfismo de VNTR
(minissatélites). O crossing-over desigual tem importância comparável
na geração de repetições de DNA satélite complexas e em locos gênicos
repetidos em tandem. No último caso, sabe-se que o crossing-over
desigual pode levar à E V O L U Ç Ã O EM CONCERTO ou coincidente, ao fazer
com que uma determinada variante das repetições se espalhe por meio
de um arranjo de repetições em tandem, resultando na homogeneização
das unidades de repetição (Figura 21.9).

EVOLUÇÃO EM CONCERTO

Em conjunto ou coincidente (do inglês: concerted evolution) é o processo pelo qual membros individuais de uma família de DNA,
dentro de uma espécie, são mais parecidos entre si do que com os membros do mesmo tipo de DNA em outras espécies.

20 CEDERJ
 21 MÓDULO 3
Permuta desigual

AULA
Mutação (*)
Ganho da repetição mutante

Perda da repetição normal

Permuta desigual
Passagem da mutação para
muitos membros da população
Ganho da repetição mutante

Perda da repetição normal

etc.
Figura 21.9: O crossing-over desigual em um
arranjo de DNA repetido em tandem pode
resultar na homogeneização das seqüências.

O mecanismo do deslize ou escorregão da replicação implica

pareamento incorreto por deslize das fitas, isto é, o pareamento incorreto das
fitas de DNA complementares de uma hélice dupla de DNA única. O resulta-
do pode ser inserção ou deleção de unidades de repetição nas fitas novas que
estão sendo sintetizadas.
Acredita-se que as repetições curtas em tandem sejam particular-
mente sujeitas ao pareamento incorreto por deslize das fitas.
A Figura 21.10 exemplifica como o pareamento das fitas pode
ocorrer durante a replicação. O deslize envolve uma região de não
pareamento (mostrada como uma bolha) contendo uma ou mais
repetições da fita recém-sintetizada (deslize para trás) ou da fita parental
(deslize para frente), causando, respectivamente, uma inserção ou uma
deleção na fita recém-sintetizada.

CEDERJ 21
Evolução | Evolução cromossômica

Replicação normal Fita complementar

recém-sintetizada

Fita parental

Deslize para trás causa inserção

na fita recém-sintetizada

Fita parental

Fita complementar
recém-sintetizada

Deslize para a frente causa deleção

na fita recém-sintetizada

Fita parental

fita complementar
recém-sintetizada

Figura 21.10: O pareamento incorreto por deslize das fitas durante a replica-
ção do DNA pode causar inserções ou deleções. A fita inferior representa a
fita de DNA parental, e a fita superior, a fita complementar recém-sintetizada.

Na transposição, as seqüências de DNA, transposons, também

chamados genes saltadores, podem se mover para novas posições no
mesmo ou em outro cromossomo. A transposição geralmente envolve a
replicação do transposon, deixando uma cópia para trás, no sítio original,
e aumentando o seu número dentro do genoma. Elementos de transposição
existem em genomas de procariotos e de eucariotos, constituindo 10%
do genoma de Drosophila e 33% do genoma humano.

22 CEDERJ
 21 MÓDULO 3
Transposon Alvo

AULA
Seq doadora é
removida
Transposon inserido na seq
alvo (receptora)
A

Transposon Alvo

Replicação

DNA

Seq doadora Transposon inserido na seq

alvo (receptora)
B
Transposon Alvo

Transcrição

RNA
Transcrição reversa

DNAC
Integração

Seq doadora Transposon inserido na seq

C alvo (receptora)

Figura 21.11: Três modelos de transposição: A) com remoção da seqüên-

cia doadora do sítio original; B) com replicação da seqüência doadora,
permanecendo uma cópia no sítio original; e C) gerando um retroposon
por meio de transcrição em RNA seguida de transcrição reversa em DNA
complementar, sendo este elemento inserido em um novo sítio no genoma.

Finalmente, vai se tornando mais claro como os cromossomos

aumentaram em número de seqüências de DNA! Contudo, o aumento
inicial do tamanho do genoma deve ter ocorrido sem comprometimento
das funções do conjunto original de DNA. Lembre-se de que vimos em
Genética Básica que genes a mais ou a menos causam desequilíbrio genético
(a Síndrome de Down é causada por um cromossomo 21 a mais)!
Na verdade, a duplicação de genes, ao prover genes adicionais,
faz com que mutações subseqüentes causem divergência de seqüências.
Em cada loco gênico duplicado, um dos genes excede as necessidades,

CEDERJ 23
Evolução | Evolução cromossômica

podendo divergir rapidamente por ausência de pressão seletiva para

conservar sua função. Em alguns casos, esses genes divergentes podem
ter adquirido novas funções, que poderiam ser seletivamente vantajosas.
Em muitos casos, porém, as seqüências gênicas adicionais podem ter
adquirido mutações deletérias, degenerando em pseudogenes não
funcionais (Figura 21.12).

Pressão de seleção

Lenta Função
original
Gene Gene A
A Duplicação
Divergência de
gênica seqüência Função
relacionada
Gene A2 (alelo do gene A)
Figura 21.12: A duplicação Rápida
gênica pode levar à aquisição Perdade
de uma nova função ou à for- função
* Mutações Pseudogene A
mação de um pseudogene.

MECANISMOS EVOLUTIVOS DOS CROMOSSOMOS

Como os cromossomos aumentaram em número? Recorde que

os primeiros organismos, assim como os procariotos atuais, possuíam
cromossomo único...
O número dos cromossomos pode ser alterado por POLIPLOIDIA
POLIPLOIDIA
(especialmente em plantas), por translocação e por fissão ou fusão de
É a posse de mais de
dois conjuntos de cromossomos. Esses são os processos fundamentais da evolução numérica
cromossomos. Em um dos cromossomos.
organismo poliplóide
existem múltiplos Você já estudou o processo de translocação na disciplina
conjuntos de cromossomos
como resultado de um Genética Básica. Apenas revendo, dois cromossomos não-homólogos
evento genético anormal
trocam segmentos após quebra seguida de reunião, resultando em
(geralmente, devido a uma
falha na meiose, ocorre uma translocação recíproca. Quando um organismo portando uma
a formação de gametas
diplóides em vez de translocação realiza meiose, pode gerar gametas não-balanceados, com
gametas haplóides).
cópias a mais ou a menos do segmento translocado. A progênie resultante
da união desses gametas é inviável, de forma que a fertilidade de
cariótipos translocados é reduzida em 50% ou mais. Conseqüentemente,
polimorfismos gerados por translocação são raros.
Contudo, espécies relacionadas muitas vezes diferem devido a
translocações, que moveram grupos de genes de um cromossomo para
outro. Por exemplo, o cromossomo Y de machos de Drosophila miranda

24 CEDERJ
 21 MÓDULO 3
inclui um segmento que é homólogo a uma parte de um autossomo da

AULA
espécie próxima Drosophila pseudoobscura.

EVOLUÇÃO POR FUSÃO E POR FISSÃO

Na forma mais simples de fusão cromossômica, dois cromossomos

acrocêntricos não-homólogos, nos quais os centrômeros são praticamente
terminais, sofrem translocação recíproca próximo aos centrômeros; de
forma que são unidos em um cromossomo metacêntrico único. De forma
oposta, um cromossomo metacêntrico pode sofrer fissão, resultando em
dois acrocêntricos, caso esses sofram translocação recíproca com um
cromossomo pequeno doador de centrômero (Figuras 21.13 e 21.14).

A Quebra B

Formação de
gametas

Gametas balanceados Gametas não-balanceados

B

Figura 21.13: Em A: fissão de um cromossomo metacêntrico com braços A e B, em dois

cromossomos acrocêntricos, após translocação com um cromossomo pequeno doador de
centrômero. Em B: segregação na meiose de um par heterozigoto (fissionado e inteiro)
pode resultar em complementos balanceados e não-balanceados do material genético.

CEDERJ 25
Evolução | Evolução cromossômica

Fissão

M T T A A

Fusão

A A M

Figura 21.14: Fissão e fusão são eventos contrários. Na fissão, um cromossomo

metacêntrico (M) gera dois cromossomos telocêntricos (T), que por adição de bra-
ços curtos de heterocromatina transformam-se em acrocêntricos (A). Na fusão, dois
cromossomos acrocêntricos são fundidos em um cromossomo metacêntrico, ocor-
rendo, também, a formação de um cromossomo pequeno doador de centrômero.

Fusão e fissão também podem resultar em gametas aneuplóides

e, conseqüentemente, redução na fertilidade e na viabilidade do zigoto.
A freqüência de gametas aneuplóides é aproximadamente de 5 a 25%,
algumas vezes atingindo 50%. As fusões e fissões cromossômicas ocorrem
na distinção de espécies relacionadas, em populações geograficamente
distintas da mesma espécie e, algumas vezes, como polimorfismos dentro
de populações.

26 CEDERJ
 21 MÓDULO 3
ATIVIDADE 3

AULA
Qual a diferença principal nos produtos resultantes de fusão ou fissão de
cromossomos?
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_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA
Gente, fundir cromossomos resulta em diminuição do número
total dos mesmos! Já a fissão origina um número maior de
cromossomos. Por exemplo, um indivíduo com 17 cromossomos
no genoma haplóide que, por ocasião da formação dos gametas,
sofreu fusão entre dois de seus cromossomos, ficará no final
com 16 cromossomos. Se, ao contrário, ocorrer fusão entre dois
cromossomos desse mesmo indivíduo, o resultado será um gameta
com 18 cromossomos... Concluindo: fusão diminui e fissão aumenta
o número de cromossomos.

DIFERENÇAS CROMOSSÔMICAS E ISOLAMENTO

REPRODUTIVO

A grande diversidade de formas de vida que existiram é

conseqüência de histórias evolutivas independentes que ocorreram em
populações separadas.
As diferenças cromossômicas entre espécies podem afetar a troca
de material genético. Acredita-se que os rearranjos cromossômicos
tenham um papel principal na especiação. A questão crítica é se a
heterozigose para rearranjos cromossômicos causa redução de fertilidade
(isolamento pós-zigótico) em híbridos. Nós vimos que a fertilidade pode
ser reduzida se os heterozigotos produzirem altas proporções de gametas
aneuplóides... Veremos a importância desta diversidade cromossômica
na próxima aula, Aula 22, Especiação. Aguarde!

CEDERJ 27
Evolução | Evolução cromossômica

CONCLUSÃO

Concluindo, você viu que o número dos cromossomos pode ser

alterado por poliploidia, translocações, fissão e fusão. Podemos dizer que o
termo evolução cromossômica pode ser utilizado em três níveis hierárquicos:
1) alterações morfológicas individuais dos cromossomos; 2) evolução do
cariótipo de um indivíduo; e 3) evolução em massa de cariótipos.
O número haplóide de cromossomos varia bastante entre os
organismos; por exemplo, em mamíferos varia entre 3 e 42 cromossomos
e, entre insetos, de 1 em uma espécie de formiga a cerca de 220 em
algumas borboletas (o maior número conhecido em animais)! Espécies
relacionadas diferem sutilmente em seu cariótipo, uma exceção são
duas espécies similares de pequenos antílopes, Muntiacus reevesii e
M. muntjac, que possuem números haplóides de 46 e 4 cromossomos,
respectivamente. Assim como para outras características, a evolução do
cariótipo requer não apenas alterações (mutações), como também os
efeitos das forças evolutivas: deriva gênica e seleção natural.

RESUMO

Os genes estão associados em cromossomos. O cromossomo circular dos procariotos

ocorre em uma única cópia do organismo. Cada cromossomo eucariótico é formado
por uma única fita dupla de DNA empacotada e proteínas. Os cromossomos
eucarióticos possuem características morfológicas distintas: centrômeros,
telômeros, cromátides irmãs.
O genoma é o conjunto de seqüências de DNA de um organismo ou organela.
Não existe relação direta entre o tamanho do genoma haplóide e o aumento
da complexidade morfológica de um organismo. A maior parte do genoma de
bactérias é de seqüências codificantes (genes). A densidade dos genes nos genomas
de eucariotos é menor, sendo a maior parte composta por seqüências de DNA
não-gênica.
O processo de associação de genes nos cromossomos implicou uma sincronia do
processo de replicação, produzindo células-filhas com cópias de todos os genes.
Se os genes não estivessem associados, o controle da replicação sincronizada seria
muito mais difícil, particularmente com milhares de genes.
Um aumento global do genoma ocorreria quando parte do cromossomo ou todo o
genoma é duplicado, evento que chamamos anomalias cromossômicas numéricas.

28 CEDERJ
 21 MÓDULO 3
Um aumento regional do genoma ocorreria quando uma determinada seqüência

AULA
fosse multiplicada, resultando em duplicação de genes e éxons, aumentando a
quantidade de DNA não-codificante ou gerando DNA repetitivo. Esses eventos ocorrem,
principalmente, em nível subcromossômico como resultado de crossing-over desigual
entre cromossomos homólogos, troca desigual entre cromátides-irmãs ou deslize de
replicação. As trocas entre cromossomos ocorrem por um dos seguintes mecanismos:
transposição, amplificação do DNA e várias anomalias cromossômicas estruturais, tais
como as translocações.
O número dos cromossomos pode ser alterado por poliploidia, por translocação e por
fissão ou fusão de cromossomos. Esses são os processos fundamentais da evolução
numérica dos cromossomos, também chamada de evolução do cariótipo.

ATIVIDADES FINAIS

1. Descreva os cromossomos de organismos procariotos e eucariotos, distinguindo-os.

Dica: recorde as diferenças entre estes organismos; elas estão associadas às diferenças
nos cromossomos...

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RESPOSTA
O cromossomo único dos procariotos é circular e fica localizado
no nucleóide, uma região do citoplasma, sem delimitações de
membranas. Os eucariotos possuem cromossomos lineares e em
número constante para cada espécie, localizados no núcleo e
circundados pela carioteca ou membrana nuclear. Os cromossomos
dos eucariotos são compactados com ajuda de proteínas chamadas
histonas. Eles podem ser autossomos ou cromossomos sexuais
(determinam o sexo genético).

CEDERJ 29
Evolução | Evolução cromossômica

2. Compare o genoma de procariotos e eucariotos quanto à densidade de genes

e tamanho em pares de bases. Para você responder a esta questão, lembre-se do
paradoxo do valor C! A ameba tem um genoma maior que o humano...

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RESPOSTA
O genoma de procariotos é denso em genes e o genoma de eucario-
tos possui grande quantidade de DNA não-codificante. O tamanho do
genoma não é um valor direto da complexidade do organismo. Mais
significativo é o número total de genes. As seqüências repetidas do
genoma de eucariotos contribuem apenas para o valor, em pares de
bases, do tamanho do genoma.

3. Qual a vantagem principal da associação dos genes em um cromossomo?

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___________________________________________________________________________

RESPOSTA
A vantagem é a sincronia do processo de replicação, sem a associação
dos genes em cromossomos; o controle da replicação sincronizada
seria muito complicada, particularmente com muitos genes.

30 CEDERJ
 21 MÓDULO 3
4. Como a quantidade de seqüências de DNA aumentou desde o organismo

AULA
primitivo até os eucariotos complexos? Quais os principais mecanismos de aumento
de tamanho de genomas?

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___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA
O aumento do genoma ocorreu por duplicação de genes e aumento
da quantidade de DNA não-codificante. Os mecanismos envolvidos
são: crossing-over desigual entre cromossomos homólogos, troca
desigual entre cromátides irmãs, deslize de replicação, transposição,
translocação e outras anomalias estruturais e numéricas.

5. Como os cromossomos aumentaram em número?

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___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA
O número dos cromossomos pode ser alterado por poliploidia,
translocação e fissão de cromossomos.

CEDERJ 31
Evolução | Evolução cromossômica

AUTO-AVALIAÇÃO

Muito interessante imaginar como teria sido a evolução do material genético

desde a célula primitiva até os grandes mamíferos atuais com duas ou mais
dezenas de cromossomos! Você percebeu que as teorias que tentam explicar essa
evolução apresentam crescente suporte científico? Na verdade, elas têm lógica!
E os mecanismos genéticos que causaram o aumento das seqüências de DNA, ao
longo da evolução dos organismos? Você entendeu como eles funcionam? Ainda
tem dúvidas? Seria interessante revisar as aulas de Biologia Molecular. Se ainda
assim restarem dúvidas, que tal uma busca na Internet, para os tópicos mais
interessantes para você? Por exemplo: evolução de cariótipos, variação no número
de cromossomos etc. Boa sorte!

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

Na próxima aula, você verá como vários polimorfismos acumulados e sob efeito
das forças evolutivas culminarão no processo de especiação. Especiação é o
evento da divisão de uma espécie em duas reprodutivamente isoladas. Membros
de espécies diferentes possuem diferenças genéticas, ecológicas, comportamentais
e morfológicas. O evento crucial é o isolamento reprodutivo que, uma vez atingido,
fará um sistema biológico evoluir, independentemente de outros semelhantes.

32 CEDERJ