BACILLUS THURINGIENSIS

Pesquisa
E MELIA AZEDARACH
Aplicações e interações no controle de insetos-praga
Fotografias e ilustrações cedidas pelos autores

controle biológico de insetos- orgânica, sem o uso de inseticidas, ferti-

praga é alvo de inúmeras pes- lizantes ou aditivos químicos. Esse siste-
quisas face aos riscos da utili- ma de cultivo baseia-se no controle me-
zação contínua de inseticidas cânico de plantas daninhas, na rotação
sintéticos que podem ocasionar a resis- de culturas, na manutenção de resíduos
tência das pragas ou a ocorrência de pra- culturais, na adubação orgânica e no uso
gas secundárias. Essa estratégia de con- de rochas minerais para a manutenção
trole utiliza parasitóides, predadores, mi- das qualidades físicas do solo (Gallo et
crorganismos e plantas para impedir que al., 2002).
as pragas atinjam níveis populacionais Dessa maneira, o setor agrícola que
elevados, que causam danos econômi- sempre se preocupou com uma melhor
cos, além de substituir agroquímicos ou produção visando minimizar os custos ao
minimizar seu uso nas lavouras. No caso agricultor e os impactos ao ambiente vêm
de microrganismos, o entomopatógeno desenvolvendo métodos de controle de
Figura 1a: Bacillus thuringiensis
Bacillus thuringiensis pode ser utilizado insetos-praga. Dentre esses, o principal é
individualmente ou associado a outros o controle químico, que traz grandes im-
agentes de controle no Manejo Integra- pactos por ser um método pouco seleti-
do de Pragas. O uso de plantas insetici- vo às pragas, atingindo também seus ini-
das também representam agentes promis- migos naturais, além de deixar resíduos
sores no controle de insetos, onde vêm tóxicos no ambiente.
sendo utilizadas Melia azedarach e Aza- Com isso, tornou-se importante o uso
dirachta indica, ambas da família Melia- de estratégias de controle menos agressi-
ceae. Sendo assim, nesse trabalho são vas uma vez que inseticidas químicos
apresentados dados sobre o uso de B. podem ocasionar resistência de pragas,
thuringiensis e M. azedarach no contro- assim como a ocorrência de pragas se-
le de pragas, enfatizando a importância cundárias ou ressurgência de outras pra-
da interação de inseticidas microbianos gas (Kogan, 1998). Dentre essas estraté-
e botânicos. gias, o controle biológico apresenta-se
Figura 1b: Melia azedarach através do uso de parasitóides, predado-
Introdução res, microrganismos e, recentemente as
plantas inseticidas, que estão substituin-
A agricultura, desde os primeiros tem- do ou minimizando o uso dos agroquí-
pos, desenvolve técnicas para adequar as micos nas lavouras.
culturas aos fatores bióticos e abióticos e No controle biológico, o uso de mi-
ao ataque de pragas de modo a suprir a crorganismos como o entomopatógeno
demanda de alimentos, assim como as Bacillus thuringiensis (Berliner 1911,
Diouneia Lisiane Berlitz exportações de grãos e seus subprodu- 1915) vem sendo utilizado separadamen-
Estudante de Mestrado do PPG-Biologia: Diversi-
tos. Para que isso seja possível, o uso de te ou associado a outras formas de con-
dade e Manejo de Vida Silvestre e Laboratório de
Microbiologia. Universidade do Vale do Rio dos complementos minerais e orgânicos como trole no Manejo Integrado de Pragas. O
Sinos- São Leopoldo- RS. também defensivos torna-se importante, uso de plantas inseticidas está sendo alvo
porém os agroquímicos utilizados sem de muitos estudos de toxicidade a inse-
Lidia Mariana Fiuza
orientação técnica resultam em danos ao tos, onde se destacam o nim (Azadira-
Profª Adjunta do PPG-Biologia: Diversidade e meio ambiente, cujos resíduos permane- chta indica A. Juss) e o cinamomo (Me-
Manejo de Vida Silvestre, Coordenadora do cem no solo e na água, além de serem lia azedarach L., 1753) que pertencem a
Laboratório de Microbiologia, Universidade do prejudiciais aos seus manipuladores (Tau- família Meliaceae.
Vale do Rio dos Sinos, São Leopoldo, RS. Pesquisa-
dora Consultora da Fitotecnia, EEA/Instituto Rio-
be et al., 2002). Levando em consideração tais fato-
Grandense do Arroz, Cachoeirinha, RS. Com o avanço tecnológico, os agri- res, nesse trabalho são apresentados es-
fiuza@unisinos.br cultores vêm conhecendo as diferentes tudos sobre a interação de inseticidas
técnicas para o controle de insetos preju- microbianos e botânicos, porém, enfati-
diciais às culturas, podendo então optar za o uso de B. thuringiensis e M. azeda-
pelo uso da chamada agricultura alterna- rach no controle biológico de pragas.
tiva, na qual se enquadra a agricultura

66 Biotecnologia Ciência & Desenvolvimento - nº 35

 Interação de métodos de controle
Tabela 1. Classes e sub-classes de proteínas Cry de Bacillus thuringiensis com O interesse por obter produtos agrí-
atividade inseticida às principais ordens de insetos. colas em sistemas sustentáveis estimula
o estudo e o uso de estratégias do Ma-
Classes e Sub-classes Atividade inseticida nejo Integrado de Pragas (MIP) e do
Manejo Ecológico de Pragas (MEP). Sen-
Cry 1A, Cry 1B, Cry 1C, Cry 1D, Cry 1E, Cry 1F, Cry 1G, Lepidoptera do assim, os extratos vegetais apropria-
Cry 1H, Cry 1I, Cry 1J, Cry 1K, Cry 2A, Cry 9A, Cry 9C, Cry damente selecionados e em concentra-
15 A. ções adequadas podem ser usados em
Cry 1I, Cry 3A, Cry 3B, Cry 3C, Cry 7A, Cry 8A, Cry 8B, Cry Coleoptera associação com entomopatógenos ob-
8C, Cry 14A, Cry 18A, Cry 18B, Cry 18C, Cry 34B, Cry 35A, tendo-se efeitos aditivos ou sinergéti-
Cry 36A, Cry 38A. cos no controle (Saito & Luchini, 1998).
Cry 1A, Cry 2A, Cry 4B, Cry 10A, Cry 11A, Cry 11B, Cry Diptera Segundo os autores, o efeito estres-
16A, Cry 17A, Cry 19A, Cry 19B, Cry 20A, Cry 39A, Cry sor desses extratos sobre a praga pode
40A determinar uma ação mais rápida do en-
Cry 5A, Cry 5B, Cry 22A. Hymenoptera tomopatógeno e/ou um maior índice de
*Adaptado de Pinto & Fiuza (2002). mortalidade. Assim essa associação pode
ser positiva ou benéfica quando o inse-
to-alvo tem mecanismos comportamen-
Bacillus thuringiensis comercializados na França em 1930. Em tais de defesa contra entomopatógenos,
1995 mais de 180 produtos à base dessa quando as condições ambientais não são
No gênero Bacillus, B. thuringiensis bactéria foram registrados pela Agência favoráveis ou as quantidades de inóculo
é considerada a espécie de maior inte- de Proteção Ambiental (EPA) nos Esta- necessárias são elevadas.
resse, pois é um entomopatógeno de vá- dos Unidos da América do Norte. No tra- Nesse trabalho, a busca de dados bi-
rias ordens de insetos-praga da agricul- balho de Capalbo et al. (2005) foram bliográficos não revelou resultados de
tura como Lepidoptera, Coleoptera, Hy- mencionados 15 formulados de B. thu- interação específica de B. thuringiensis e
menoptera (Tabela 1), além de dípteros ringiensis registrados no Brasil até o ano M. azedarach. Porém, Sabbour (2003)
vetores de doenças humanas como os de 2003. realizou ensaios com extrato e óleo volá-
mosquitos do gênero Culex, Aedes e Si- til de Taxodium distichum (L. Rich) e
mulium (Maagd et al., 2003; Cavados et Melia azedarach Boswella carterii, em combinação com a
al., 2001). bactéria B. thuringiensis e o fungo Beau-
Essa bactéria é encontrada natural- As espécies da família Meliaceae são veria bassiana (Vuillemin, 1912) em pra-
mente no solo além de outros substratos muito estudadas, pois contêm um gran- gas de produtos armazenados. Em seus
como superfícies ou endofíticos de plan- de número de compostos repelentes e resultados a combinação de T. distichum
tas, produtos armazenados e insetos (Aze- inseticidas, apresentando um potencial de com B. thuringiensis causou um aumen-
vedo et al., 2000). Sua característica mar- controle por sua elevada eficiência e bai- to na patogenicidade aos insetos, redu-
cante, além de ser um entomopatógeno xa toxicidade. Porém, o emprego de in- zindo, respectivamente, 71 e 74% os va-
esporulante, é a produção de corpos de seticidas botânicos depende da identifi- lores da concentração letal média, quan-
inclusões paraesporais, denominados cris- cação dos compostos ativos, seu modo do usado o extrato e o óleo volátil.
tais. Esses cristais são formados por dife- de ação, produção, formulação, estabili- A pesquisa de Marquez et al. (2003)
rentes proteínas Cry, por sua vez sinteti- dade, doses, ação sobre inimigos natu- mostrou que o extrato com éter das fo-
zadas pelos genes cry presentes nos iso- rais, persistência em campo, testes de lhas do cinamomo possui forte atividade
lados, os quais determinam o espectro toxicidade para registros, entre outros antimicrobiana contra B. cereus. No en-
inseticida dos mesmos (Höfte & Whithe- (Martinez, 2003). tanto, esse resultado deve ser avaliado
ley, 1989; Crickmore et al., 1998; Schenpf Dentre as espécies dessa família, M. em relação a B. thuringiensis para deter-
et al., 1998). azedarach destaca-se a semelhança de minar se há uma inativação dessa espé-
O modo de ação desse microrganis- A. indica que produz a azadiractina com cie de bacilos com o extrato da planta.
mo está relacionado à solubilização das eficiência para mais de 400 espécies de Em relação a outros microrganismos,
proteínas Cry no intestino dos insetos insetos (Martinez, 2003) cujo ingrediente os fungos entomopatogênicos B. bassia-
suscetíveis. Esse processo resulta na libe- ativo já constitui um produto comercial na, Metarhizium anisopliae (Metsch.)
ração de fragmentos tóxicos que se li- denominado Neemix 4,5. Sorok e Paecilomyces farinosus (Hom ex
gam a receptores específicos na membra- O cinamomo provoca diferentes rea- SF Gray) Brown & Smith, tiveram o cres-
na do epitélio intestinal levando a forma- ções nos insetos, agindo como inibidor cimento, a esporulação e a viabilidade
ção de poros e ao desequilíbrio osmóti- da alimentação, retardo de crescimento, avaliados frente ao óleo de nim (Marques,
co da célula (Aroson & Shai, 2001; Bravo redutor da fecundidade, causador de al- et al., 2004). Segundo esses autores, os
et al., 2002; Fiuza, 2004). Em decorrência terações morfogenéticas e comportamen- resultados mostram que o óleo de nim
desse efeito o inseto inibe sua alimenta- tais (Breuer et al., 2003). Esses efeitos afeta o crescimento e a esporulação dos
ção e, consequentemente, morre. Na Ta- estão relacionados aos limnóides produ- fungos citados, sendo que M. anisopliae
bela 2 estão apresentadas as principais zidos por essa planta (Tabela 3). é menos sensível que os demais micror-
espécies de insetos suscetíveis às diferen- Em relação à toxicidade de M. ganismos. Os dados desses autores evi-
tes subespécies de B. thuringiensis. azedarach, a Tabela 4 apresenta diferen- denciam a necessidade de utilizar o ex-
Segundo Shelton et al. (2002) os pri- tes espécies de invertebrados nos quais trato do cinamomo para determinar se
meiros produtos inseticidas contendo foram detectados efeitos dos extratos das há uma interação com o entomopatóge-
subespécies de B. thuringiensis foram diferentes estruturas de M. azedarach. no B. thuringiensis, seja essa positiva ou

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 Tabela 2. Subespécies de Bacillus thuringiensis com atividade inseticida a diferentes insetos.

Lepidoptera Spodoptera frugierda Bt aizawai. Berlitz e Fiuza (2004)

(J.E. Smith, 1797) Bt dendrolimus,Bt kurstaki, Bt Polanczyk et al. (2000)
aizawai, Bt thuringiensis, Bt
darmstadiensis.
Bt morrisoni, Bt galleriae, Polanczyk et al. (2003)
Bt entomocidus, Bt tolworthi, Bt
ostriniae, Bt nigeriensis, Bt
monterrey.
Bt ssp Silva et al. (2004)
Anticarsia gemmatalis Bt thuringiensis,Bt alesti, Bobrowski et al. (2001)
(Hübner, 1918) Bt fukuokaensis,Bt kurstaki.
Bt kurstaki,Bt aizawai. Bobrowski et al. (2002)
Bt ssp Silva et al. (2004)

S. exígua (Hübner, 1808) Bt ssp Bravo et al. (1998)

S. frugiperda
S. exigua, S. frugiperda S. littoralis (Boisduval, Bt ssp Martínez et al. (2004)
1828),
Helicoverpa armigera (Hübner, 1808)
Trichoplusia ni (Hueb., 1802) Bt ssp Bravo et al. (1998)
S. littoralis Bt kenyae Ben-Dov et al. (2003)
Heliothis virescens (Fabr., 1781) Bt ssp Bernhard et al. (1997)
S. littoralis, Agrotis ypsilon
(Hufnagel, 1767)
Plutella xilostella (L., 1758) Bt kurstaki Schuler e Emden (2000)
Phthorimaea operculella (Zeller, 1873) Bt kurstaki Kroschel e Koch (1996)
Pieris brassicae (Linneé, 1758) Bt ssp Bernhard et al. (1997)
Galleria mellonella (Linnaeus, 1758) Bt galleriae Dubovskii et al. (2005)
Coleoptera Oryzophagus oryzae (Lima, 1936) Bt ssp Pinto e Fiuza (2003)
Gonipterus scutellatus Bt kurstaki Santolamazza-Carbone e
(Gyllenhal, 1833) Ana-Magán (2004)
Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) Bt tenebrionis Loseva et al. (2002)
Phaedon cochleariae (Fabricius, 1792) Bt ssp Bernhard et al. (1997)
Tenebrio molitor (L., 1758) Bt ssp Silva et al. (2004)
Isoptera Nasutitermes ehrhardti (Holmgren) Bt sooncheon,Bt roskildiensis, Bt Castilhos-Fortes et al. (2002)
yunnanensis,Bt huazhongiensis,Bt
brasiliensis,Bt colmeri, Bt kurstaki.
Hymenoptera Acromirmex crassispinus (Forel, 1909) Bt ssp Pinto et al. (2003)
A. lundi (Guérin, 1838)
Diptera Culex quinquefasciatus (Say, 1823), Bt ssp Silva et al. (2004)
Aedes aegypti (Linnaeus, 1762) Bt ssp Cavados et al. (2001)
Bt ssp Sun et al. (1996)
Cx. pipiens (Linnaeus, 1758) Bt kyushuensis Bernhard et al. (1997)
Ae. aegypti, Anopheles stephensi Bt sotto Ohgushi et al. (2003)
(Liston, 1901)
Ae. aegypti, Ae. albopictus (Skuse, 1895), An. Bt israelensis Rabinovitch et al. (1999)
darlingi (Root, 1926), An. deaneorum (Rosa-
Freitas, 1989), An. aquasalis (Curry, 1932), Cx.
quinquefasciatus
Simulium pertinax (Kollar,1832) Bt israelensis Cavados et al. (2004)
An. stephensi (Liston, 1901) An. fluviatilis Bt israelensis Amalraj et al. (2000)
(James, 1902), An. culicifacies (Giles, 1901)
Bt ssp = isolados sem identificação das subespécies.

negativa. mortalidade que os tratamentos individu- vivo, os autores comentam que a degra-
No caso do uso interativo dessa bac- ais, otimizando assim o uso integrado dação das protoxinas e toxinas de B. thu-
téria com nematóides entomopatogêni- desses organismos. ringiensis pode ser inibida pela tripsina
cos, Koppenhöfer & Kaya (1997) utiliza- Já os autores Zhang et al. (2000) utili- da soja. Os dados sugerem que o tempo
ram B. thuringiensis japonensis e nema- zaram B. thuringiensis kurstaki em dife- de retenção das toxinas no intestino mé-
tóides em larvas de Cyclocephala hirta rentes concentrações e suplementado dio das larvas foi estendido, ocorrendo
(LeConte, 1861) e C. pasadenae (Casey, com tripsina de soja mostrando uma ini- também um sinergismo entre os cristais
1915) (Coleoptera: Scarabaeidae) mostran- bição no crescimento larval de H. armi- inseticidas da bactéria e os inibidores de
do que essa interação apresentou maior gera (P<0,05). Em ensaios in vitro e in tripsina da soja.

68 Biotecnologia Ciência & Desenvolvimento - nº 35

Tabela 3. Principais compostos sintetizados por plantas de Melia azedarach.
Compostos Plantas (estrutura) Referências
12-hydroxyamorastatina Fruto Carpinella et al. (2003)
Meliatenina
1,3-Dicinnamoyl-11-hydroxymeliacarpina Folhas Bohnenstengel et al. (1999)
1-Cinnamoyl-3-methacrylyl-11-hydroxymeliacarpina
1-Cinnamoyl-3-acetil-11-hydroxymeliacarpina
Salannal, Meliacarpina E, Salannina, Raíz Huang et al. (1996)
Deacetylsalannina, Nimbolina, Nimbolidina.

B. thuringiensis também pode ser 1865) (Lepidoptera: Tortricidae) práticas culturais (destruição de resídu-
utilizado em combinação com outros (Brousseau et al., 1998). os, fertilização e rotação de culturas), o
microrganismos. Nesse sentido, os Outra forma de controle integrado foi uso de métodos de controle biológico
resultados de Wraight & Ramos (2005) avaliada por Petry et al. (2004) utilizando através de B. thuringiensis e de feromô-
demonstram sinergismo de 35,2; 33,8; e B. thuringiensis e controle mecânico de nios sexuais de insetos.
21,1% quando utilizado simultaneamente espécies de Simulium, revelando 88,83%
um produto comercial a base de B. de índice reducional médio de larvas. Já Interações tri-tróficas
thuringiensis e do fungo B. bassiana em Andrade & Modolo (1991) testaram B.
Leptinotarsa decemlineata. Esses autores thuringiensis israelensis em mistura com O crescimento populacional tem re-
revelam que a interação pode ter sido o pesticida temephos contra A. aegypti fletido no setor agrícola a preocupação
ocasionada pela intoxicação causada pelo causando 91 e 98% de mortalidade corri- em aumentar a produção de alimentos.
entomopatógeno, inibindo a alimentação gida, diminuindo o tempo letal médio. Com isso, os pesquisadores estão apro-
do inseto, ocasionando uma situação de Além disso, a revisão de Hoffmann- fundando seus estudos no controle bio-
stress, e efeitos fisiológicos, o que facilitou Campo et al. (2003) aponta diferentes lógico, uma vez que os insetos são cau-
a penetração do fungo no inseto. Também estratégias utilizadas nos programas de sadores de perdas mundiais entre 10 e
foram encontrados efeitos sinergéticos MIP implementados nas culturas de tri- 20% da produção agrícola (Ferry et al.,
quando usada a combinação de B. go, cana-de-açúcar, tomate e soja assim 2004). Sendo assim, pesquisas recentes
thuringiensis kurstaki com destruxinas do como em grãos armazenados. Dentre es- na área biotecnológica, estudam diferen-
fungo M. anisopliae para combater larvas sas estratégias incluindo o uso modera- tes formas de induzir a resistência de uma
de Choristoneura fumiferana (Clemens, do de pesticidas, pode-se mencionar as planta a seu predador, porém, as técni-

Tabela 4. Extratos de Melia azedarach com ação tóxica às diferentes ordens de invertebrados.
Ordens Espécies Extratos Referências
Homoptera Bemisia tabaci (Genn., 1889) Fruto Souza e Vendramim (2000)
Nardo et al. (1997)
Acari Mononychellus tanajoa (Bondar, 1938) Fruto maduro Gonçalves et al. (2001)
Diptera Liriomyza huidobrensis (Blanchard, 1926) Fruto Banchio et al. (2003)
Anastrepha fraterculus (Wied., 1830) Fruto Salles e Rech (1999)
Coleoptera Acanthoscelides obtectus (Say, 1831) Frutos Mazzonetto e Vendramin (2003)
Diabrotica speciosa (Germ., 1824) Fruto Carpinella et al. (2003)
Chrysodina sp. Fruto Carpinella et al. (2003)
Epitrix argentinensis Fruto Carpinella et al. (2003)
Tribolium confusum (Du Val, 1868) Fruto Carpinella et al. (2003)
Eumolpinae sp. Fruto Carpinella et al. (2003)
Xanthogalleruca luteola (Müller,) Fruto Carpinella et al. (2003)
Valladares et al. (1997)
Epilachna paenulata (Germar, 1824) Fruto Carpinella et al. (2003)
Sitophylus oryzae (L., 1763) Fruto Carpinella et al. (2003)
Sitophilus zeamais (Mots., 1865) Folha Procópio et al. (2003)
Pantomorus leucoloma (Boheman, 1840) Fruto Carpinella et al. (2003)
Anthonomus grandis (Boh., 1843) Fruto Fernandes et al. (1996)
Lepidoptera Tuta absoluta (Meirich, 1917) Folha, ramos e Brunherotto e Vendramim (2001)
fruto
Phthorimaea operculella (Zeller, 1873) Fruto fresco Kroschel e Koch (1995)
A. gemmatalis Fruto Carpinella et al. (2003)
Earias vittella (Fabricius, 1794) Semente Gajmer et al. (2002)
Rachiplusia nu (Guen., 1852) Fruto Carpinella et al. (2003)
Spilosoma virginica (Fabricius, 1798) Fruto Carpinella et al. (2003)
S. frugiperda Fruto verde Breuer et al. (2003)
Fruto Carpinella et al. (2003)
Folha e caule Hernández e Vendramim (1997)
S. littoralis Melacarpina Bohnenstengel et al. (1999)
S. eridania (Stool, 1782) Melacarpina E Huang et al. (1996)
Colias lesbias (Hueb., 1823) Fruto Carpinella et al. (2003)
Hemiptera Triatoma infestans (Klug, 1834) Folha e fruto Valladares et al. (1999)

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 cas convencionais de controle químico Considerações implica no conhecimento das espécies-
ainda são utilizadas, sendo que o contro- pragas e seus níveis de danos econômi-
le biológico encontra algumas resistênci- Atualmente, a engenharia genética uti- cos às plantas cultivadas.
as, principalmente devido aos custos ao liza os genes cry de B. thuringiensis na
produtor. obtenção de plantas geneticamente mo- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Os agroecossistemas constituem um dificadas. Porém, a introdução desses ge-
complexo de interações tróficas, por isso nes nas plantas as tornam inseticidas es- Agrawal, A.A. 2000. Mecanisms, ecologi-
o interesse em interações tri-tróficas vi- pecíficas, ou seja, a defesa ocorre somente cal consequences and agricultural
sando a utilização de patógenos, parasi- àquelas ordens de insetos suscetíveis às implications os tri-trophic interactions.
tóides e predadores, juntamente com a proteínas Cry codificadas pelos genes Current Opinion in Plant Biology
planta hospedeira/inseticida (Figura 2). utilizados na transformação. Como exem- 3: 329-335.
De acordo com Agrawal (2000), as plan- plo podem ser citados os genes cry 1Ac, Amalraj, D.D.; Sahu, S.S.; Jambulingam,
tas podem ser atrativas ou benéficas a cry 2Ab e cry 9C, conferindo resistência P.; Doss, P.S.B.; Kalyanasundaram, M.;
alguns inimigos naturais de herbívoros, às culturas do milho e algodão contra o Das, P.K. 2000. Efficacy of aqueous
suspension and granular formulations
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against mosquito vectors. Acta Tro-
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Banchio, E.; Valladares, G.; Defagó, M.;
Palacios, S.; Carpinella, C. 2003. Effects
mas também podem ser tóxicas ou pre- ataque de lepidópteros (O’Callaghan et of Melia azedarach (Meliaceae) fruit
judiciais a esses. Assim, as interações tri- al., 2005). extracts on the leafminer Liriomyza
tróficas podem identificar esses mecanis- De acordo com Shelton et al. (2002), huidobrensis (Diptera: Agromyzidae):
mos de modo a poder manipulá-los, o as plantas de algodão, milho e batata assessment in laboratory and field ex-
que irá otimizar o controle e reduzir o transgênicas têm obtido sucesso em rela- periments. Annals of Applied Bio-
uso de inseticidas. ção ao controle de pragas. Juntamente logy 143: 187-193.
Os autores Ferry et al. (2004) identifi- com essas plantas pode-se avaliar o es- Ben-Dov, E.; Saxena, D.; Wang, Q.; Ma-
cam diferentes estratégias de defesa das pectro inseticida de outros agentes de nasherob, R.; Boussiba, S.; Zaritsky,
plantas a seus predadores. Dentre essas, controle biológico, como as plantas inse- A. 2003. Ingested particles reduce sus-
pode-se citar mecanismos de defesa en- ticidas. Cabe salientar também, a impor- ceptibility of insect larvae to Bacillus
dógenos e moleculares, sinalização das tância do controle químico como um thuringiensis. Journal of Applied
plantas e a produção de substâncias vo- agente complementar. Nesse sentido, os Entomology 127: 146-152.
láteis. Em resposta, os insetos também dados de Pray (2001) revelam uma redu- Berlitz, D.L. & Fiuza, L.M. 2004. Avalia-
desenvolveram estratégias de defesa a ção média de 123.000 toneladas de inse- ção toxicológica de Bacillus thurin-
esses compostos, principalmente através ticidas químicos entre os anos de 1999 e giensis aizawai para Spodoptera fru-
da produção de proteinases e de meca- 2001, quando cultivado o algodão gene- giperda (Lepidoptera: Noctuidae), em
nismos especiais de desintoxicação utili- ticamente modificado com genes de B. laboratório. Biociências 12(2): 115-
zando, por exemplo, citrocomo P450, thuringiensis. 119.
monoxigenases e glutatione S-transfera- Sendo assim, a interação de métodos Bernhard, K.; Jarret, P.; Meadows, M.; Butt,
ses. de controle de pragas pode ser utilizada J.; Ellis, D.J.; Roberts, G.M.; Pauli, S.;
Entretanto, a complexidade química junto aos programas de manejo integra- Rodgers, P.; Burges, H.D. 1997. Natu-
das plantas pode manipular seus fenóti- do como uma alternativa viável e segura ral isolates of Bacillus thuringiensis
pos, conseqüentemente de seus inimigos aos ecossistemas e ao homem. Para tan- wordwide distribuition, characteriza-
naturais (Wittstock e Gerhenzon, 2002) to, recomenda-se a utilização de méto- tion, and activity against insect pests.
demonstrando assim a importância de dos de controle que representam um bai- Journal of Invertebrate Pathology
pesquisas utilizando níveis tri-tróficos de xo impacto ao ambiente e uma melhor 70: 50-68.
interação entre plantas e agentes de con- relação custo-benefício ao produtor. A Bobrowski, V.L.; Pasquali, G.; Bodanese-
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