Sistema muscular

I) Sistema Muscular Esquelético
Os músculos são classificados, de uma forma geral, em músculos lisos e músculos

estriados. Ambos possuem basicamente o mesmo mecanismo de contração, porém diferem
em termos de organização celular.
A contração muscular – anatomia funcional

A distribuição e localização das fibras musculares – cada extremidade está presa a
fortes feixes de tecido conjuntivo chamados tendões – permite que os músculos
movimentem diferentes partes de um animal, estando essas presas a um osso ou a outra
estrutura, causando o encurtamento da fibra.
As células musculares são multinucleadas, e cada grupo dessas células recebe o
nome de fibra muscular – cada fibra muscular é composta por várias subunidades
paralelas chamadas miofibrilas, constituídas por repetições de unidades denominadas
sarcômeros – essas são as unidades funcionais do músculo estriado.
Cada sarcômero é delimitado nas extremidades por uma linha Z (disco Z). A partir
desta linha saem numerosos filamentos finos constituídos por actina, uma proteína. Esses
filamentos finos se intercalam paralelamente com filamentos grossos formados por outra
proteína, a miosina. A região onde esses filamentos se sobrepõem – região mais densa do
sarcômero – é denominada banda A. A porção mais clara, no centro da banda A, composta
somente pelos filamentos grossos é chamada banda H. A porção clara entre as duas bandas
A é denominada banda I, sendo composta somente por filamentos de actina. No centro da
banda H pode-se observar a linha M, que contém enzimas importantes no metabolismo
energético (ex: creatina-cinase).
Portanto:
Faixa I – filamentos de actina

Faixa A – filamentos de miosina e extremidades dos filamentos de actina
Faixa H - filamentos de miosina
Disco Z – filamentos de actina (extremidade inicial)
1) Subestruturas
Sarcolema - É a membrana da fibra muscular.
Sarcoplasma – líquido intracelular onde ficam suspensas as miofibrilas (K+, Mg, P,

enzimas, grande nº de mitocôndrias)
Miofibrilas – filamentos proteicos compostos por actina e miosina
Sarcômero – região da miofibrila entre duas linhas Z

Disco Z – “prende” as extremidades dos filamentos de actina (fixa as miofibrilas).
Retículo sarcoplasmático – é o retículo endoplasmático da fibra muscular

(importante para a contração muscular).
Sistema de túbulos transversos – o retículo sarcoplasmático possui um sistema de

túbulos que envolve e penetra as fibras
profundamente, fazendo com que o potencial de ação
atinja completamente a fibra acarretando a liberação
de grande quantidade de íons Ca++ ao longo de todas
as miofibrilas (acoplamento excitação-contração). Se
estendem desde a membrana celular, penetram toda a
espessura da fibra de um lado a outro, ramificando-se
entre si. Esses túbulos, além disso, se comunicam com
o LEC, tornando-se prolongamentos internos da
membrana celular.
Filamento de actina – o filamento de actina pode ser comparado a dois colares de

contas “enrolados” um em volta do outro em dupla hélice. Cada “conta” desse colar é uma
molécula de actina G (assim chamada pelo formato globular) que, juntas, formam a longa
dupla hélice chamada actina F (assim chamada pelo aspecto filamentoso). Nos sulcos da
dupla hélice de actina se encontram moléculas filamentosas de tropomiosina. Em
intervalos dos filamentos de actina se encontram complexos formados por moléculas de
troponina (proteínas globulares) que, em repouso, se encontram presas às moléculas de
tropomiosina.
Filamento de miosina – a extremidade de cada molécula de miosina emite, em sua

extremidade, uma região de “dupla cabeça”. Uma porção
fina e longa da molécula constitui o “pescoço” e a “cauda”. A
cabeça é formada pela extremidade globular das duas cadeias
pesadas e três ou quatro cadeias leves de miosina (as cadeias
leves são proteínas que se ligam ao cálcio).
Pontes cruzadas - pequenas projeções que se estendem a partir dos filamentos de

miosina (grossos). Durante a contração, essas projeções fazem
contato com os filamentos de actina com os quais se sobrepõem.
Unidade motora - cada motoneurônio inerva muitas fibras musculares. Cada grupo de
fibras musculares inervado por uma só fibra nervosa motora constitui
uma unidade motora.
2) Mecanismo geral da contração muscular

1) Pot. Ação (percorre o axônio motor) → até as terminações nas fibras musculares
2) Secreção de Ach → fixação aos receptores colinérgicos
3) Abertura dos canais proteicos (Ach-dependentes)
4) Influxo de Na+ (p/ o interior da fibra muscular) → Pot. Ação na fibra muscular
5) Propagação do potencial de ação na fibra muscular (= às membranas neurais)
6) Pot. Ação → liberação de ↑ Qtid. de Ca++ p/ as miofibrilas (pelo Retículo
Sarcoplasmático)
7) Íosn Ca++ → geram forças atrativas entre os filamentos de actina e miosina
8) Após uma fração de segundo...→ íons Ca++ são bombeados de volta ao Retículo
Sarcoplasmático
3) Contração dos Sarcômeros (deslizamento dos filamentos)
Durante a contração muscular ocorre um “encurtamento” do sarcômero, ocasionado

não pela mudança do comprimento dos filamentos de actina e miosina, mas pela
sobreposição desses filamentos, ou seja, o deslizamento dos filamentos na contração
muscular. Os sarcômeros se encurtam porque os filamentos finos (actina ) deslizam
ativamente por entre os filamentos grossos (miosina), deslocando os filamentos de
actina mais para o centro do sarcômero “puxando” os discos Z, causando assim o
“encurtamento” do sarcômero.
Forças mecânicas ↓ entre os filamentos = (repouso) → Propagação do Pot. Ação →
→Liberação dos íons Ca++ (Sarcoplasma) + quebra do ATP → Forças mecânicas ↑ entre
os filamentos →
→DESLIZAMENTO dos filamentos
4) Pontes cruzadas – a produção de força
O filamento de miosina possui cabeças que atuam como enzima ATPase, ou seja,
fazem a clivagem do ATP. As moléculas de miosina (200 ou mais) se distribuem ao
longo desse filamento que apresenta-se “torcido”, ou seja, isso permite que as pontes se
estendam por todas as direções.
Já o filamento de actina é formado por 3 proteínas:
Actina – possui sítios ativos
Tropomiosina – frouxamente fixadas aos filamentos de actina, enroladas de forma

espiralada
Troponina – fixada próxima da extremidade de cada molécula de Tropomiosina.
Possui 3 subunidades:
Troponina I – forte afinidade pela actina esse complexo

fixa a
Troponina T – forte afinidade pela Tropomiosina Tropomiosina
à Actina
Troponina C – forte afinidade pelos íons Ca++ desencadeia o

processo
contrátil
Existe uma interação da miosina, dos filamentos de actina e dos íons Ca++ para a
produção da contração. Isso ocorre porque, com o músculo relaxado, os sítios ativos no
filamento de actina estão inibidos pelo complexo Troponina-Tropomiosina, porém, após
a liberação de íons Ca++ pelo retículo sarcoplasmático, esses íons Ca++ reagem com a
Troponina C (que tem forte afinidade por esses íons). Sendo assim, o complexo sofre uma
alteração conformacional, “liberando” os sítios ativos da actina.
Após essa sequência de eventos, existe então uma interação entre o filamento “ativado”
de actina e as pontes cruzadas da miosina, resultando no mecanismo “sempre-em-frente”
da contração muscular.
A força que move a contração muscular se desenvolve quando cabeças de miosina se
ligam, em sequência, aos filamentos de actina. Logo, as pontes entre a cabeça e os
filamentos se desfazem, liberando a cabeça para um outro ciclo de ligação em sequência
num ponto mais distante ao longo do filamento de actina. As pontes cruzadas de miosina,
portanto, se prendem as locais de ligação nos filamentos de actina gerando força, porém,
têm que ter a capacidade de se desligar, permitindo o relaxamento muscular. Como pode a
miosina ligar-se primeiramente à actina gerando força, e em seguida consegue se desligar
para um novo deslizamento ou para permitir o relaxamento?
O que ocorre é que a actina e a miosina, quando na ausência de ATP, formam um
complexo estável denominado actomiosina (AM). Porém, quando na presença de ATP,
esse complexo se dissocia rapidamente. Portanto, o ATP é necessário para o desligamento
da ponte cruzada (ex: rigor mortis – ocorre porque todo o ATP é utilizado após a morte da
célula, portanto, a miosina se liga à actina e não pode desligar-se, produzindo a rigidez).
5) Fonte de energia para a contração muscular
As cabeças (pontes cruzadas) fixam e clivam o ATP, atuando como ATPase. No

momento em que ocorre a clivagem, uma nova molécula de ATP se fixa e causa o
desprendimento da cabeça (miosina) que se ligou ao sítio ativo do filamento de actina,
liberando essa cabeça para fixar outra molécula de ATP; uma nova clivagem de ATP causa
um novo movimento de tensão, em ciclo. O processo se repete várias vezes, “puxando” (via
filamentos de actina ) os discos Z.
* A contração máxima ocorre quando há um grau máximo de sobreposição entre os
filamentos de actina e as pontes cruzadas dos filamentos de miosina (quanto maior número
de pontes cruzadas puxarem o filamento de actina, maior será a força da contração).
A energia utilizada a partir do ATP não é utilizada somente para suprir o mecanismo
“sempre-em-frente”, mas também é utilizada, em pequenas quantidades, para:
a) Bombear Ca++ do sarcoplasma para o Retículo Sarcoplasmático (ao término da

contração)
b) Bombear íons Na+ e K+, através da membrana da fibra muscular (para a

propagação dos potenciais de ação)
Porém, a concentração de ATP só é suficiente para manter a contração durante 1 a 2

segundos – após isso, o ADP anteriormente clivado deve ser refosforilado para formar novo
ATP. Para essa refosforilação, existem 3 fontes de energia principais:
1º Fonte – Fosfocreatina
Contém uma ligação fosfato de alta energia semelhante à do ATP. A Fosfocreatina

é clivada e a energia liberada provoca a ligação do fosfato ao ADP para formar o ATP. Essa
fonte adicional mantém a contração por mais 5 a 8 segundos.
2º Fonte – Glicogênio
Rápida degradação do glicogênio – previamente armazenado nas células musculares

– em ácido lático e ácido pirúvico libera energia, que é utilizada para converter ADP em
ATP. Sendo assim, esse mecanismo de “glicólise”:
# Mantém a contração por até 1 minuto (s/ necessidade de oxigênio)

# Forma ATP 2,5 x mais rápido do que quando nutrientes celulares reagem com oxigênio
3º Fonte – Metabolismo Oxidativo
Mais de 95% de toda a energia utilizada pelos músculos em contrações de longa

duração (continuadas).
Consiste na combinação e utilização de diferentes nutrientes celulares para formar
ATP (carboidratos; gorduras; proteínas).
6) Fibras rápidas x fibras lentas
Funções:
Fibras rápidas – contrações rápidas e fortes (ex: saltos; corrida curta)
Fibras lentas – atividade prolongada e contínua (sustentação do corpo – gravidade;

atividades de longa duração – maratona)
Estruturas:
Fibras rápidas
a) Fibras maiores (para maior força de contração)
b) Extenso Retículo Sarcoplasmático (p/ liberação rápida dos íons Ca++)
c) quantidade de enzimas glicolíticas (p/ liberação rápida de energia a partir do

glicogênio)
d) ↓ suprimento sanguíneo (porque o metabolismo oxidativo é de importância
secundária)
e) ↓ nº de mitocôndrias (porque o metabolismo oxidativo é de importância secundária)
Fibras lentas
a) Fibras menores
b) Inervadas por fibras nervosas maiores
c) ↑ irrigação sanguínea (↑ suprimento de oxigênio)
d) ↑ nº de mitocôndrias (↑ metabolismo oxidativo)
e) ↑ quantidade de mioglobina (proteína que contém Fe++, semelhante à hemoglobina

contida nas hemácias)
# combina-se com o oxigênio e o armazena, até que seja necessário; isso

acelera o transporte de oxigênio para as mitocôndrias.
# confere ao músculo lento o aspecto avermelhado (“músculo vermelho”)
7) Características gerais
Tônus do músculo esquelético
Os músculos, mesmo quando em repouso, apresentam uma tensão natural chamada

tensão muscular que são resultado de um baixo ritmo de impulsos nervosos (que não
produzem potencial de ação).
Fadiga muscular
Atingida após uma contração prolongada de um músculo.
# A maior parte é consequência da diminuição do rendimento dos processos contráteis

e metabólicos das fibras musculares (ex: depleção do glicogênio muscular)
# A transmissão do sinal neural (junção neuromuscular) pode diminuir após atividade

muscular intensa
# A interrupção do fluxo sanguíneo para o músculo causa fadiga em 1 ou 2 minutos
Adaptação à função: remodelagem
Os músculos são constantemente remodelados no organismo de acordo com a

exigência de suas funções (diâmetro; comprimento; força; suprimento vascular; tipos de
fibras), num processo que dura poucas semanas.
Hipertrofia – quando a massa total de um músculo é aumentada. Normalmente ocorre por

aumento do número de filamentos de actina e miosina em cada fibra
muscular. Paralelamente, os sistemas enzimáticos que proporcionam energia
também aumentam (particularmente enzimas da glicólise).
Atrofia – quando o músculo não é utilizado por príodo prolongado o ritmo de

decomposição das proteínas é maior que o de reposição.

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I) Sistema Muscular Esquelético

Os músculos são classificados, de uma forma geral, em músculos lisos e músculos

A contração muscular – anatomia funcional

Faixa I – filamentos de actina

Sarcolema - É a membrana da fibra muscular.

Sarcoplasma – líquido intracelular onde ficam suspensas as miofibrilas (K+, Mg, P,

Miofibrilas – filamentos proteicos compostos por actina e miosina

Sarcômero – região da miofibrila entre duas linhas Z

Retículo sarcoplasmático – é o retículo endoplasmático da fibra muscular

Sistema de túbulos transversos – o retículo sarcoplasmático possui um sistema de

Filamento de actina – o filamento de actina pode ser comparado a dois colares de

Filamento de miosina – a extremidade de cada molécula de miosina emite, em sua

Pontes cruzadas - pequenas projeções que se estendem a partir dos filamentos de

2) Mecanismo geral da contração muscular

3) Contração dos Sarcômeros (deslizamento dos filamentos)

Durante a contração muscular ocorre um “encurtamento” do sarcômero, ocasionado

Forças mecânicas ↓ entre os filamentos = (repouso) → Propagação do Pot. Ação →

→DESLIZAMENTO dos filamentos

4) Pontes cruzadas – a produção de força

Actina – possui sítios ativos

Tropomiosina – frouxamente fixadas aos filamentos de actina, enroladas de forma

Troponina I – forte afinidade pela actina esse complexo

Troponina C – forte afinidade pelos íons Ca++ desencadeia o

5) Fonte de energia para a contração muscular

As cabeças (pontes cruzadas) fixam e clivam o ATP, atuando como ATPase. No

a) Bombear Ca++ do sarcoplasma para o Retículo Sarcoplasmático (ao término da

b) Bombear íons Na+ e K+, através da membrana da fibra muscular (para a

Porém, a concentração de ATP só é suficiente para manter a contração durante 1 a 2

Contém uma ligação fosfato de alta energia semelhante à do ATP. A Fosfocreatina

Rápida degradação do glicogênio – previamente armazenado nas células musculares

# Mantém a contração por até 1 minuto (s/ necessidade de oxigênio)

3º Fonte – Metabolismo Oxidativo

Mais de 95% de toda a energia utilizada pelos músculos em contrações de longa

Fibras rápidas – contrações rápidas e fortes (ex: saltos; corrida curta)

Fibras lentas – atividade prolongada e contínua (sustentação do corpo – gravidade;

a) Fibras maiores (para maior força de contração)

b) Extenso Retículo Sarcoplasmático (p/ liberação rápida dos íons Ca++)

c) quantidade de enzimas glicolíticas (p/ liberação rápida de energia a partir do

b) Inervadas por fibras nervosas maiores

c) ↑ irrigação sanguínea (↑ suprimento de oxigênio)

d) ↑ nº de mitocôndrias (↑ metabolismo oxidativo)

e) ↑ quantidade de mioglobina (proteína que contém Fe++, semelhante à hemoglobina

# combina-se com o oxigênio e o armazena, até que seja necessário; isso

Tônus do músculo esquelético

Os músculos, mesmo quando em repouso, apresentam uma tensão natural chamada

Atingida após uma contração prolongada de um músculo.

# A maior parte é consequência da diminuição do rendimento dos processos contráteis

# A transmissão do sinal neural (junção neuromuscular) pode diminuir após atividade

# A interrupção do fluxo sanguíneo para o músculo causa fadiga em 1 ou 2 minutos

Adaptação à função: remodelagem

Os músculos são constantemente remodelados no organismo de acordo com a

Hipertrofia – quando a massa total de um músculo é aumentada. Normalmente ocorre por

Atrofia – quando o músculo não é utilizado por príodo prolongado o ritmo de

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