Estudo Do Cap 03

Os primeiros vertebrata: Vertebrados AGNATOS e a origem dos vertebrados
GNATOSTOMADOS
Os primeiros vertebrados eram predadores ativos e não filtradores sésseis.
A irradiação dos Vertebrata iniciou há cerca de 500 milhões de anos.
Agnatos da Era Paleozóica (os Ostracodermes) e das formas atuais (feiticeiras e lampreias).
Os Gnatostomada são o resultado da transição dos Agnatos, por conta de uma condição
evolutiva.
Indivíduos como placodermos e acantódios, uns dos primeiros tipos de peixes
gnatostomados, não sobreviveram além da Era Paleozóica.
RECONSTRUINDO A BIOLOGIA DOS PRIMEIROS VERTEBRATA

A primeira evidência de vertebrados - Caminhada para o desenvolvimento ósseo dos
vertebrados
Os vertebrados do Cambriano Inferior, Myllokumingia e Haikouichtys (CRANIATE –
Animals with notochords and distinct heads) possuíam cerca (CARACTERÍSITAS) de 3
centímetros de comprimento, e tinham forma semelhante à de peixes. O que os caracterizava
como Vertebrata verdadeiros era a evidência de um crânio e miômeros em forma de W. Não
apresentavam qualquer evidência de osso ou de escamas mineralizadas. Também
apresentavam uma nadadeira dorsal e nadadeiras ventrolaterais pares em forma de fita.
Fig. 3 - Alguns dos primeiros vertebrados. (a) Myllokumingia do Cambriano Inferior da China.
Haikouichthys aparentemente teve suportes branquiais cartilaginosos como os das lampreias

(um cesto branquial) e pode ser o táxon irmão das lampreias (forma atual dos AGNATOS).
Os Craniatas (Vertebradis) Chordata
Os vertebrados primitivos do Ordoviciano Inferior, por muitos fósseis de vertebrados na

forma de fragmentos ósseos, sugerem que nessa época, os ostracodermes eram diversificados
e tinham uma ampla distribuição mundial.
Os primeiros Vertebrata representados por fósseis COMPLETAMENTE ARTICULADOS
datam do Ordoviciano Superior da Bolívia, Austrália e América do Norte.
Como (CARACTERÍSTICAS), eram peixes com armadura, agnatos e em forma de torpedo,
variando entre 12 e 35cm de comprimento. Eles possuíam uma armadura externa constituída
por muitas pequenas placas ósseas poligonais, intimamente ajustas com 3 a 5mm de
comprimento. O escudo cefálico era formado pelo conjunto das placas ósseas poligonais em
contato entre si na cabeça e na região das brânquias. Mais caudalmente, elas imbricam-se,
como as escamas dos peixes atuais. Certa presença de canais sensoriais, uma proteção
especial em torno dos olhos, quanto aberturas branquiais em cada lado da cabeça.
Fig. 3 - Alguns dos primeiros vertebrados. (a) Astrapis, ostracodermo pteraspido do Ordoviciano da
América do Norte.
Os primeiros Ostracodermes (Agnatos) ocorreram no Ordoviciano Inferior
Os primeiros peixes Gnatostomados apareceram um mais tarde no Ordoviciano Médio
O problema dos Conodontes

Os elementos conodontes são pequenas estruturas (geralmente menores que 1mm),
semelhantes a espinhos ou pentes compostos de apatita – composto de cálcio mineralizado
particular que é característica de tecidos duros de vertebrados.
Os conodontes parecem ter tido uma notocorda, um crânio, miômeros, raios de nadadeira e
grandes olhos, há evidências de músculos oculares extrínsecos para mover os olhos. Por seu
tamanho muito pequeno (40mm), a respiração pode ter sido realizada por difusão de gases
pela superfície do corpo.
Assumindo que seus ancestrais possuíam brânquias, estas estruturas podem ter sido
desnecessárias para os diminutos conodontes, portanto, perdidas.
Os tecidos mineralizados de conodontes mostraram que sua microestrutura é similar à
dentina que é um tecido peculiar dos vertebrados.
As estruturas semelhantes a dentes dos conodontes e esqueletos ósseos dérmicos de
Ostracodermes (Agnatos) são os motivos para considerar estes animais como tipos mais
derivados de vertebrados do que os peixes agnatos, de corpo mole, que vivem
atualmente.
A origem do osso e de outros tecidos mineralizados

Qual poderia ter sido a vantagem seletiva original dos tecidos mineralizados nos Vertebrata?
 Originalmente, os escudos cefálicos dos ostracodermes foram considerados como
estruturas defensivas contra o ataque de predadores. Entretanto, a estrutura detalhada
dos tecidos ósseos sugere que eles tinham uma função mais complexa do que a mera
proteção;
 O escudo cefálico ósseo pode ter surgido como um revestimento protetor e
eletricamente isolante em torno de eletro receptores que propiciavam a detecção de
suas presas.
Legenda: 1. Chordata: Notocorda; tubo nervoso dorsal oco; cauda pós-anal; faixas musculares
segmentares pelo menos na região caudal; endóstilo.
2. Características: Miômeros nas regiões do tronco e da cauda; sistema excretor com células do tipo
podócito; mesoderma da placa lateral; indução embriológica de tecidos nervosos pela no tocorda;
dobra da nadadeira caudal, ventral ao padrão dorsal da circulação sanguínea através das brânquias;
encéfalo de algum tipo na extremidade do tubo nervoso.
3. Craniata (= Vertebrata em sentido amplo): Crânio incorporando à extremidade anterior da
notocorda e encerrando o encéfalo e órgãos sensoriais pares; região cefálica distinta com estes
caracteres - divisão tripartida do encéfalo com um telencéfalo e nervos cranianos diferenciados do
tubo nervoso, órgãos ópticos, auditivos e, provavelmente, olfatórios pares, um ou mais canais
semicirculares; células da crista neural e estruturas derivadas destes tecidos (incluindo o esqueleto
branquial cartilaginoso); miômeros em forma de W; glândulas endócrinas distintas; sistema da linha
lateral; coração bem desenvolvido; rins pares.
4. Características: Nadadeira dorsal.
5. Vertebrata (no sentido mais restrito, talvez devesse ser colocado no nó de número 4): Presença
de arcuália (rudimentos vertebrais circundando o tubo nervoso); olhos bem desenvolvidos com
musculatura ocular extrínseca; olho pineal; nervo hipoglosso; neurônios mauterianos (= de Mauthner)
no tronco encefálico; neuromastos na linha lateral; linhas sensoriais na cabeça e no corpo; capacidade
de eletrorrecepção; dois canais semicirculares; inervação autônoma do coração; duetos renais
coletores; baço ou tecido esplénico; três (versus um) tipos de células sanguíneas granulares brancas;
líquidos do corpo diluídos; o sangue compreende mais de 10 por cento do volume do corpo;
transporte de íons nas brânquias; taxa metabólica mais elevada; controle de células pigmentares e da
gametogênese pela pituitária.
6. Características: Capacidade fisiológica para formar tecidos minera lizados na derme; dentes
córneos perdidos.
7. Características: Escudo cefálico de ossos dérmicos; trato olfatório; encéfalo com cerebelo.
8. Características: Pteraspida - Aberturas nasais pares; esqueleto dérmico com três camadas
características, incluindo osso esponjoso.
9. Myopterygii - Dobras pares das nadadeiras laterais, nadadeiras dorsal e anal; dueto en dolinfático
na orelha interna abre-se para a superfície (perdido nos gnatostomados acima do nível dos
Chondrichthyes).
10. Características: Ossículos escleróticos.
11. Características: Osso pericondral (pelo menos na cabeça); cartilagem calcificada; osso dérmico
celular; exoesqueleto com três camadas; nadadeiras peitorais com uma base estreita e concentrada
(perdida nos galeaspídeos); órbitas grandes; grande veia cefálica (jugular dorsal).
12. Gnathostomata: Maxilas e muitos outros caracteres derivados (veja o texto), incluindo aberturas
nasais pares.
PEIXES AGNATOS ATUAIS
Os Vertebrata agnatos atuais (feiticeiras e lampreias), por muito tempo foram classificados
junto com os ostracodermes na classe “Agnatha” porque não possuem características dos
gnatostomados (maxilas e dois conjuntos de nadadeiras pares).
Algumas outras características primitivas:
- Não possuem dutos reprodutivos especializados;
- Óvulos e espermatozoides são liberados no interior do celoma
- Contrações da parede do corpo expelem as células sexuais através de poros que se
abrem na porção caudal do ducto arquinéfrico (ducto que drena do rim)
Os agnatos atuais muitas vezes têm sido reunidos como ciclóstomos porque possuem boca
circular e sem maxilas.
Esse grupo atual também é parafilético porque as lampreias parecem ser mais proximamente
aparentadas com os gnatostomados do que as feiticeiras.
Tanto feiticeiras como lampreias parecem ser mais primitivas do que os ostracodermes com
armadura da Era Paleozóica
Feiticeiras – Myxinoidea (“mais primitivo”)
- Dois grandes gêneros (Eptatretus e Myxine)
- Feiticeiras adultas geralmente têm menos de 1 metro de comprimento
- São alongadas, sem escamas e de coloração rósea a púrpura
- São inteiramente marinhas, com distribuição praticamente cosmopolita – com exceção das
regiões polares
- Grandes carniceiros do assoalhos de mares profundos
Um caráter peculiar das feiticeiras é o das grandes glândulas de muco que se abrem para o
exterior na parede do corpo. Essas glândulas de muco secretam enormes quantidades de muco
e filamentos proteicos firmemente enrolados, no qual estendem-se em contato com a água do
mar para manter o muco viscoso perto do corpo da feiticeira.
Esse comportamento é aparentemente meio de intimidação para os predadores.
Sua anatomia interna possui muitos aspectos primitivos adicionais. Por exemplo:
- Os rins são simples e existe apenas um canal semicircular em cada lado da cabeça;
- As feiticeiras têm uma única abertura nasal terminal que se conecta com a faringe
via um largo tubo;
- Os olhos são degenerados ou rudimentares, recobertos com uma espessa pele;
- A boca é circundada por seis tentáculos que podem ser estendidos e movimentados
de cá para lá por meio de movimentos da cabeça quando a feiticeira está procurando
alimento;
- Na boca existem duas placas contendo estruturas agudas, córneas (queratinizadas),
semelhantes a dentes. Quando a língua é retraída, as placas dobram-se de forma a interdigitar
seus dentes numa ação semelhante à de uma pinça.
Lampreias – Petromyzontoidea (“menos primitivo” – associado com os gnatostomados)

- Dois grandes gêneros (Petromyzon e Lampetra)

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Haikouichthys aparentemente teve suportes branquiais cartilaginosos como os das lampreias

Os vertebrados primitivos do Ordoviciano Inferior, por muitos fósseis de vertebrados na

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A origem do osso e de outros tecidos mineralizados

Lampreias – Petromyzontoidea (“menos primitivo” – associado com os gnatostomados)

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