CIÊNCIAS DA NATUREZA

E SUAS TECNOLOGIAS
Frente: Biologia IV
EAD – MEDICINA
Professor(a): Ricardo Jorge

AULA 04

Assunto: Linkage – Gens Ligados no mesmo Cromossomo

Introdução Quadro 2. Frequências das classes genotípicas e fenotípicas na

descendência de um cruzamento entre duplos heterozigotos:
Segundo o que se convencionou chamar de Primeira Lei de (AaBb × AaB).
Mendel, os pares de genes alelos se separam (ou segregam-se) durante CLASSES GENOTÍPICAS CLASSES FENOTÍPICAS
a formação dos gametas. Ao estudar dois loci concomitantemente, TIPO FREQUÊNCIAS TIPO FREQUÊNCIAS
Mendel observou que a segregação dos alelos de um locus não AABB 1/16
interferia na segregação dos alelos do outro, fato este que mais tarde AABb 2/16 AB 9/16
passou a ser chamado de Segunda Lei de Mendel ou lei da segregação
AaBB 2/16
independente. O que será aqui apresentado demonstra que este
AaBb 4/16
segundo caso frequentemente não é verdadeiro.
AAbb 1/16 Ab 3/16
Inicialmente, foram cruzados indivíduos que diferiam entre
si, por dois caracteres: os indivíduos da geração F1 foram cruzados Aabb 2/16
entre si e a geração F2 foi então analisada. Representando dois pares aaBb 2/16 aB 3/16
quaisquer de genes por Aa e Bb, o primeiro cruzamento é feito aaBB 1/16
entre dois indivíduos provenientes de linhagens “puras” e são, por
aabb 1/16 ab 1/16
isso, homozigotos; um deles apresenta o fenótipo AB e o outro, ab. Este
cruzamento pode ser assim representado: Espera-se a produção de quatro classes fenotípicas na proporção
9:3:3:1, desde que os genes A e B sejam independentes entre si. Caso
MACHO FÊMEA GERAÇÃO F1
não o sejam, as frequências observadas serão diferentes.
GENÓTIPOS AABB aabb AaBb Após estudar várias características de ervilhas e observar
FENÓTIPOS AB ab AB
a proporção 9:3:3:1 entre as várias classes fenotípicas em F 2,
Mendel concluiu que os genes segregavam, independentemente,
Todos os indivíduos pertencentes à geração F1 são duplo heterozigotos entre si (Segunda Lei de Mendel). Entretanto, há um método de
e cada um deles poderá produzir quatro tipos de gametas: AB, Ab, aB e ab. cruzamento bem mais simples, elaborado por Morgan, que consiste
em cruzar indivíduos que diferem entre si por dois caracteres
Desta maneira, se dois indivíduos F1 forem cruzados entre si produzirão os (AABB × aabb) obtendo a geração F1 (todos AaBb), da qual indivíduos
descendentes apresentados no quadro 1. são cruzados com portadores dos caracteres condicionados pelos
alelos recessivos, isto é, com duplo-homozigotos recessivos (aabb).
Quadro 1. Genótipos possíveis na descendência de um cruzamento
O resultado (F2) é apresentando no quadro 3.
entre dois indivíduos duplo heterozigotos: (AaBb × AaBb).
Pelo quadro 3, vê-se que os fenótipos dos indivíduos
produzidos pelo cruzamento do F1 com o duplo recessivo corresponde
GAMETAS GAMETAS MASCULINOS
à constituição genética dos gametas produzidos pelo heterozigoto.
Dessa forma, as frequências das classes fenotípicas obtidas
FEMININOS AB Ab aB ab nesse cruzamento correspondem às frequências dos tipos de
gametas produzidos pelo heterozigoto. Se esses dois pares de
AB AABB AABb AaBB AaBb genes segregam independentemente, a frequência de cada classe
fenotípica é igual a 25%, ou seja, tem-se a proporção 1:1:1:1.
Caso contrário, tais proporções não serão observadas.
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
Quadro 3. Genótipos e fenótipos obtidos após a união dos Gametas
aB AaBB AaBb aaBB aaBb F1, com o único tipo de gameta (ab) produzindo duplo-recessivo aabb.

ab AaBb Aabb aaBb aabb GAMETAS GAMETA GENÓTIPOS FENÓTIPOS FREQUÊNCIAS

F1 PARENTAL F2 F2 ESPERADAS

A análise do quadro 1 mostra que do cruzamento entre dois AB ab AaBb AB 25%

duplo heterozigotos podem ser produzidos 16 tipos de descendentes.
Ab ab Aabb Ab 25%
Vários deles apresentam genótipos iguais entre si e, desta maneira,
são encontradas 9 classes genotípicas e apenas 4 classes fenotípicas, aB ab aaBb aB 25%
como demonstrado no quadro 2.
ab ab aabb Ab

F B O NLINE.COM.BR OSG.: 122504/17

//////////////////
 Módulo de Estudo

Genes ligados e recombinação Quadro 4. Descendência de cruzamento teste entre fêmea

Algumas drosófilas, ao invés de apresentarem olhos de duplo-heterozigota e macho duplo-homozigoto recessivo para as
cor vermelha normal, apresentam olhos de cor marrom; outras apresentam características cor de olho e tipo de asa em drosófila.
asas anormais, com as pontas curvadas para trás. O caráter olho
GAMETAS GENÓTIPO DA FENÓTIPOS DA FREQUÊNCIAS
de cor marrom é condicionado por um gene recessivo p e a cor
MATERNOS GERAÇÃO F2 GERAÇÃO F2 OBSERVADAS
vermelha normal é determinada por um gene dominante P. É possível,
portanto, estabelecer uma linhagem constituída exclusivamente por Selvagem (olhos
PV PV/pv 41,5%
e asas normais)
moscas de olhos de cor marrom, isto é, homozigotas pp. Observou-se
também que a asa anormal acima descrita é condicionada por um gene Olho normal e
Pv Pv/pv 8,5%
asa arqueada
recessivo v e, portanto, pode-se também estabelecer uma linhagem em
que todas as moscas apresentam asa anormal isto é, sejam homozigotas vv. Olho marrom e
pV pV/pv 8,5%
Isoladamente, ambos os caracteres seguem perfeitamente a asa normal
Primeira Lei de Mendel, isto é, o cruzamento entre um heterozigoto Pv pv/pv
Olho marrom e
41,5%
e um homozigoto recessivo produz descendentes com fenótipos asa arqueada
dominantes e recessivos, na proporção de 1:1. Entretanto, não
Se ao invés de uma fêmea F1, for utilizado um macho F1 duplo-
segregam independentemente entre si. Isto pode ser evidenciado
heterozigoto para o cruzamento com uma fêmea duplo-recessiva,
com o seguinte cruzamento teste: mosca da linhagem selvagem, serão produzidas somente duas classes fenotípicas correspondentes
duplo-homozigotas normais PV/PV são cruzadas com moscas da aos fenótipos parentais, com 50% de frequência para cada uma. Não
linhagem mutante, olho marrom e asa arqueada, ou seja, duplo- há recombinação nos machos de drosófila.
-homozigotas recessivas pv/pv; a primeira geração (F1) é constituída A interpretação dada para estes fatos é a de que ambos os genes
exclusivamente por moscas heterozigotas com olhos e asas normais p e v se localizam próximos um do outro no mesmo cromossomo e,
PV/pv. Em seguida, cruzando-se uma fêmea F1 PV/pv com macho de desta maneira, tendem a ser herdados conjuntamente (não segregam
olho marrom e asa arqueada, portanto duplo-recessivo pv/pv, a fêmea independentemente) e são, por isso, chamados de genes ligados
deve produzir quatro tipos de gametas, a saber: PV, pv, pV e Pv os (ou em linkage). Desta forma, no macho do segundo cruzamento,
quais, após a fusão com o único tipo possível de gameta pv produzido o cromossomo com os genes P e V foi para um gameta e outro
pelo macho duplo recessivo, produzem quatro fenótipos (Quadro 4). cromossomo, com os genes p e v, foi para outro gameta, não havendo
a formação de um gameta recombinante Pv ou pV. Isto explicaria o
Corpo amarelo - Corpo preto - observado no segundo cruzamento, mas o caso da fêmea F1 do primeiro
asa normal asa vestigial
cruzamento, em que foram produzidas as quatro classes fenotípicas,
X seria explicado pela existência, na meiose, de um rearranjo cromossômico
PPVV ppvv no progenitor heterozigoto, chamado crossing-over.

Frequência máxima de recombinação

GAMETAS PV pv
Pelos eventos descritos anteriormente e utilizando os genes
p e v como exemplo, concluímos que, quando há uma permuta
(crossing-over), a célula germinativa que passa pela meiose vai
Corpo amarelo -
CRUZAMENTO –
TESTE
produzir, no final, quatro tipos de gametas, na proporção 1:1:1:1.
Se não houver recombinação, serão produzidos apenas dois tipos.
asa normal
X Consequentemente, podemos calcular a frequência máxima
PpVv ppvv
de recombinantes entre dois loci quaisquer: se todas as células
germinativas sofrerem permuta entre os dois loci seriam produzidos
quatro tipos de gametas com a mesma frequência de 25% cada um
GAMETAS
e a soma das frequências dos recombinantes seria de 50%, ou seja, a
PV Pv pV pv frequência máxima de recombinação entre dois loci é de 50%.
pv
Mapa genético
GAMETA
Como visto anteriormente, foi MORGAN quem descreveu
PpVv Ppvv ppVv ppvv a ligação entre dois genes em drosófila, mas foi STURTEVANT, em
41,5% 8,5% 8,5% 41,5% 1911, quem propôs que a frequência de recombinantes entre dois
genes poderia ser considerada uma medida de distância entre dois
No cruzamento descrito do quadro 4, apesar de terem sido obtidas loci: 1% de recombinantes (isto é u.m.c. = 0,01) é igual a uma
as quatro classes fenotípicas, suas frequências foram muito diferentes unidade de distância, denominada centiMorgan (cM). No caso
das esperadas: o primeiro fenótipo apresentou uma porcentagem de citado anteriormente da cor dos olhos e o tipo de asa em drosófila,
41,5%, o segundo e o terceiro, 8,5% e o último, 41,5%. Note-se que a distância entre os dois genes seria 17 cM. o que representa a soma
o primeiro fenótipo é semelhante ao exibido pela mãe enquanto que o das frequências dos dois recombinantes (8,5% cada um).
último é semelhante ao do pai e, por esta razão, são chamados fenótipos
parentais, enquanto que o segundo e o terceiro fenótipos representam Quadro 5. Exemplo hipotético de frequências fenotípicas
uma “mistura” entre os fenótipos da mãe e do pai, razão pela qual são observadas entre os descendentes de um cruzamento teste em
chamados de fenótipos recombinantes. relação a três caracteres.

F B O NLINE.COM.BR 2 OSG.: 122504/17/17

//////////////////
 Módulo de Estudo

NÚMERO DE RECOMBINANTES e C que seria igual à 47,4 unidades. Esta distância é exatamente igual
FENÓTIPOS DOS TOTAL DE
DESCENDENTES DESCENDENTES à distância no mapa, obtida pela adição das frequências observadas
A-B B-C A-C
entre A e B e entre B e C. Em conclusão:
ABC 261 - - -
Quanto mais próximos os genes estão entre si, menor é
abc 277 - - -
a chance de permuta entre eles e, consequentemente, menor
Abc 173 173 - 173 será a frequência de recombinação. Portanto, o grau de ligação
aBc 182 182 - 182 entre dois genes pode ser representado pela proporção de
ABc 44 - 44 44
descendentes recombinantes.
abC 51 - 51 51
Interferência
AbC 5 5 5 -
A relação entre a permuta simples e a dupla pode ser considerada
aBc 7 7 7 -
como um problema de probabilidade. Se considerarmos cada permuta
TOTAIS 1000 367 107 450 como ocorrendo independentemente uma da outra, a probabilidade
de que ocorra uma permuta dupla é o produto das frequências das
A análise acima descrita pode ser extendida para o caso em permutas simples. No caso acima discutido, a chance de uma permuta
que se considera 3 caracteres e não apenas dois. Neste cruzamento, dupla é 3,9% (isto é, 0,367 × 0,107). Entretanto, o exame dos dados
o macho é triplo homozigoto-recessivo abc/abc e a fêmea é triplo- mostrou que há apenas 1,2% de duplo recombinantes. Isso indica que
-heterozigota resultante de um acasalamento entre triplo-homozigoto a ocorrência de uma permuta inibe a ocorrência de outra em região
dominante ABC/ABC e triplo-recessivo abc/abc. Suponhamos que próxima, diminuindo a frequência de permutas duplas para aquela região
o casal acima tenha produzido 1000 descendentes em oito classes do cromossomo. Há também um tipo oposto de interferência: no fungo
fenotípicas como mostra o quadro 5. Aspergillus, em bacteriófagos, em Neurospora, algumas bactérias etc. Há
Deve-se considerar apenas dois genes de cada vez. Houve pequenas regiões cromossômicas nas quais a ocorrência de permutações
367 recombinantes entre os genes A e B, em uma progênie de 1000. duplas têm frequências muito maiores que as esperadas.
A frequência de recombinantes é então calculada como sendo 36,7%
e a distância entre A e B é considerada igual a 36,7 cM; entre B e C é Comprimento total
calculada em 10,7% e a distância entre dois genes é considerada igual Se considerarmos todos os loci de um dado cromossomo e
a 10,7 cM. Aplicando o mesmo raciocínio em relação aos genes A e C, somarmos as distâncias entre eles, obteremos o comprimento total
a distância entre eles é estimada em 45,0 cM (esta é uma estimativa daquele cromossomo e, é óbvio, se somarmos os comprimentos de
errada, mas isso será visto mais adiante). cada cromossomo, teremos o comprimento total do mapa genético.
A partir destes dados, podemos construir o chamado mapa É claro que o “tamanho” assim calculado do cromossomo
genético. Sabemos que A e B são separados por 36,7 cM, mas não poderá ser maior do que 50 unidades; entretanto, se aquele cromossomo
sabemos se B fica à direita ou à esquerda de A; no momento, vamos apresentar invariavelmente um único quiasma na meiose, o seu
supor que B fica à direita de A. Também sabemos que C fica 10,7 cM “comprimento genético” será de, no máximo, 50 unidades, mesmo que
distante de B. Neste caso, podemos estar certos de que C está à direita somemos todas as distâncias entre todos os loci daquele cromossomo. Se
de B uma vez que a distância de A e C foi calculada em 45 unidades. um cromossomo apresenta sempre dois quiasmas, o comprimento será
O mapa genético para estes três loci pode ser assim representado: de 100 unidades e assim por diante.
Deste modo, temos duas maneiras diferentes de calcular o
A 45,0 C
“comprimento genético total” de uma espécie: uma delas é pela soma das
B 36,7 C distâncias entre todos os loci conhecidos e a outra pela contagem do número
total de quiasmas por célula. O mapa genético dos dez cromossomos do milho
A 10,7 B
indica um comprimento total de cerca de 1100 unidades e a frequência de
A C quiasmas em células em meiose é de aproximadamente 27, o que indica um
47,4
comprimento de 1350 unidades.
A discrepância não é surpreendente e está na direção certa.
Entretanto, há uma discrepância entre as medidas: a distância
Na espécie humana, com 23 pares de cromossomos, a frequência total
de A a C (45,0) calculada pela frequência de recombinantes entre esses
de quiasmas parece ser cerca de 55, o que sugere um comprimento
genes é menor do que a soma das distâncias A-B e B-C, (36,6 + 10,7
= 47,4). Essa discrepância não é acidental: é devida à ocorrência de total de mapa de aproximadamente 2750 cM.
dupla recombinação entre A e C, isto é, ocorreu uma permuta entre
os loci A e B e, ao mesmo tempo, uma quebra entre os loci B e C,
seguida de outra troca. Esta dupla troca recoloca os genes A e C na Exercícios
associação parental. O efeito resultante da dupla recombinação entre
dois genes quaisquer é fazer com que pareçam mais próximos um do
outro do que realmente estão.
01. (UEG) O processo de divisão celular é extremamente importante
Na construção de mapas genéticos, é sempre preferível
nos processos biológicos. Durante a prófase da primeira
considerar a soma das distâncias curtas como a melhor estimativa
divisão da meiose, os cromossomos homólogos podem passar
da distância entre genes largamente separados. No exemplo dado,
a dupla recombinação faz os genes A e C parecerem mais próximos por permutações entre si (recombinação ou crossing over),
um do outro. As duas últimas classes fenotípicas (AbC e aBc com gerando gametas com uma combinação de alelos diferentes
frequências de 0,5% e 0,7%, respectivamente) são resultantes de das combinações existentes nos cromossomos dos pais.
dupla recombinação entre A e C; portanto, deveriam ser considerados A soma desses recombinantes é chamada de taxa ou frequência
duplamente na terceira coluna com frequência de 1% e 1,4%, de recombinação. A figura a seguir exemplifica um caso de três
respectivamente. Isto resultaria no cálculo exato da distância entre A genes (A, B e C) situados em um par de cromossomos homólogos.

OSG.: 122504/17
3 F B O N L I NE .C O M . B R
//////////////////
 Módulo de Estudo

C)
A a A a
A A

B b B b

D)
B B A A a a
C C
B B b b
par de homólogos
GEWANDSZNAJDER, F.; LINHARES, S. Biologia
hoje. São Paulo: Ática, vol. 3, 2014, p. 73.
04. (FGV) Em experimentos envolvendo cruzamentos de moscas
Sobre as taxas de recombinação entre esses loci, verifica-se que Drosophila melanogaster, cujos alelos apresentam ligação gênica,
a taxa de recombinação entre: estudantes analisaram insetos selvagens, insetos com asas
A) A, B e C é randomizada e inespecífica. vestigiais e insetos com corpo escuro.
B) A e C é maior que entre A e B. As características fenotípicas e genotípicas estão ilustradas no
C) A e B é equivalente à taxa entre B e C. quadro a seguir.
D) A e B é menor que entre B e C.

02. (Acafe) Um cruzamento entre uma fêmea duplo-heterozigota

(AaBb) com um macho duplo-recessivo revelou a seguinte
proporção genotípica entre os descendentes: 40% AaBb, 40%
aabb, 10% Aabb, 10% aaBb.
Assim, assinale a alternativa correta. Selvagem V_ E_ Asas vestigiais vv Corpo escuro ee
A) Não há evidência que tenha ocorrido permutação na formação http://bioinfo.mol.uj.edu.pt/aticles/Stozek07. Modificado
dos gametas.
O cruzamento entre moscas duplo heterozigotas, VE/ve, com
B) A segregação observada dos genes está de acordo com a duplo recessivas, ve/ve, para essas características gerou cerca de
Segunda Lei de Mendel. 4 800 descendentes.
C) Os resultados indicam que os genes estão em ligação, a uma Admitindo-se que não ocorreu permutação entre os alelos,
distância de 20 UR. espera-se que o número de descendentes selvagens; com asas
D) O arranjo dos genes alelos na fêmea é trans (AB/ab). vestigiais; com corpo escuro; e com asas vestigiais e corpo escuro
seja, respectivamente, em torno de:
A) 3 600; 450; 450 e 300.
03. (Unicamp) Considere um indivíduo heterozigoto para dois locos
B) 2 700; 900; 900 e 300.
gênicos que estão em linkage, ou seja, não apresentam segregação C) 2 400; 0; 0 e 2 400.
independente. A representação esquemática dos cromossomos D) 2 400; 1 200; 1 200 e 0.
presentes em uma de suas células somáticas em divisão mitótica é: E) 1 200; 1 200, 1 200 e 1 200.
A)
A A a a 05. (Unicamp) Considere um indivíduo heterozigoto para três genes.
Os alelos dominantes A e B estão no mesmo cromossomo.
O gene C tem segregação independente dos outros dois genes. Se
não houver crossing-over durante a meiose, a frequência esperada
b b de gametas com genótipo abc produzidos por esse indivíduo é de:
B B
A) 1/2
B) 1/4
B) C) 1/6
A a A a D) 1/8

06. (UEL) Na cultura do pepino, as características de frutos de cor verde

brilhante e textura rugosa são expressas por alelos dominantes
B b B b em relação a frutos de cor verde fosco e textura lisa. Os genes são
autossômicos e ligados com uma distância de 30 u.m. (Unidade
de mapa de ligação).
Considere o cruzamento entre as plantas duplo-heterozigotas em
arranjo cis para esses genes com plantas duplo-homozigotas de
cor verde fosca e textura lisa.

F B O NLINE.COM.BR 4 OSG.: 122504/17/17

//////////////////
 Módulo de Estudo

12. (UPE) O tomate Solanum lycopersicum tem 12 pares de 13. (UPE) Observe o esquema a seguir:
cromossomos, e sua flor é hermafrodita, ocasionando percentual
E - corpo liso
de cruzamento natural inferior a 5%. A geração parental X
e - corpo estriado
Cruzamento C - asa longa
foi submetida a cruzamento por meio de uma polinização EECC eecc c - asa curta

cruzada artificial, utilizando a parte feminina da flor de uma

planta selvagem para cruzamento com a parte masculina EC ec
Gametas
de outra, com características recessivas, resultando em uma
F 1 duplo-heterozigota. No quadro a seguir, observamos: a
X
representação esquemática do cromossomo 2 de tomate Cruzamento-teste
EeCc eecc
com dois genes, seus respectivos alelos e características
Gametas
fenotípicas; os resultados da prole de um cruzamento de tomates EC Ec eC ec ec

duplo-heterozigotos (F1) com duplo-homozigotos. Prole

40% 10% 10% 40%
Reprodução/Upe

EeCc Eecc eeCc eecc

R - Vermelho r - amarelo Com base no esquema acima, analise as seguintes proposições:

I. Gametas portadores dos alelos E/C e dos alelos e/c ocorrem
em uma proporção maior que a dos gametas portadores dos
alelos E/c e e/C, caracterizando um arranjo trans;
II. Na descendência, as classes que surgem em maior frequência
Wf - flor Wf - flor portam as combinações parentais dos alelos, e aquelas
amarelo branca em menor frequência são, portanto, as recombinantes,
caracterizando uma ligação gênica;
Griffihs et al, 2008. Introdução à genética. 9. Ed. Rio de Janeiro: III. O cruzamento-teste da fêmea duplo-heterozigótica com o
Guanabara Koogan, Adaptada. macho duplo-homozigoto-recessivo mostra quatro tipos de
genótipos na descendência, embora em proporções diversas
Percentual F2 Fenótipo das esperadas, segundo a lei de segregação independente.;
IV. O fenótipo dos descendentes é determinado pela constituição
41% Fruto vermelho e flor amarela genética do espermatozoide, visto que o macho é homozigoto-
recessivo-duplo, fornecendo alelos recessivos para os
41% Fruto amarelo e flor branca descendentes.
Estão corretas:
9% Fruto vermelho e flor branca
A) I e II B) I e III
9% Fruto amarelo e flor amarela C) I, II e IV D) II e III
E) II, III e IV

Com base nessas informações, conclui-se que: 14. (UFG) Segundo a teoria sintética da evolução, ou neodarwinismo, a
variabilidade genotípica existente entre os indivíduos de uma mesma
A) o cruzamento-teste de plantas duplo-heterozigotas F1 mostra espécie por causa da recombinação gênica é decorrente, diretamente:
a formação de quatro tipos de gametas em proporções A) de alteração na sequência de bases do DNA de células
esperadas para uma distribuição do tipo independente. somáticas provocadas por fatores ambientais.
B) do cruzamento livre e ao acaso entre indivíduos pertencentes
B) o desvio nas proporções ocorre por causa da ligação entre o
à mesma espécie.
gene para a cor do fruto e o gene para a cor das flores que C) da seleção natural de indivíduos não adaptados às condições
distam 9% centimorgans. ambientais.
D) do deslocamento de indivíduos, emigração ou imigração, entre
C) o resultado de gametas apresentado para a prole F2 configura
populações diferentes.
arranjo do tipo trans para o cromossomo 2 dos indivíduos E) de mudanças na frequência gênica em populações pequenas
da F1. provocadas por fatores ambientais.
D) os gametas portadores dos alelos R/Wf e r/wf ocorrem em 15. (UPE) Um dado indivíduo heterozigoto para os genes A e B
percentual maior que os não parentais R/wf e r/Wf evidenciando (configuração cis) é submetido a um cruzamento-teste. Se os dois
genes forem:
a ligação. I. não ligados (segregação independente);
E) parte da prole F2 mostra fenótipo recombinante em maior II. separados por 40 centimorgam (cM).
frequência, indicando que os alelos dos dois genes se Que porcentagem da prole desse cruzamento será aabb?
recombinaram na F1 e a distância entre eles é de 18% unidade A) I – 50%; II – 40%. B) I – 20%; II – 50%
de recombinação. C) I – 25%; II – 30% D) I – 40%; II- 20%
E) I – 30%; II – 25%

F B O NLINE.COM.BR 6 OSG.: 122504/17/17

//////////////////
 Módulo de Estudo

Resoluções FfLl X ffll (arranjo CIS)

Assim:
01. A taxa de recombinação entre dois genes situados no mesmo
cromossomo é diretamente proporcional à distância entre os FL//fl x fl//fl
mesmos. Dessa forma, a taxa de recombinação (crossing over) 70% Parentais 30%
entre os genes A e C é maior do que entre os genes A e B.
Recombinantes
FL//fl fl//fl Fl//fl
Resposta: B
fL//fl
02. Pelos dados do resultado do cruzamento, verificamos que os
gametas recombinantes são Ab e aB, pois são os que estão em
menor quantidade 10% cada um. Para o cálculo da distância 35% FL//fl – verde brilhante / rugosa
entre os genes devemos somar as porcentagens de gametas 35% fl//fl – verde fosco / lisa
recombinantes, o que resulta em 20%. A distância dos genes no 15% Fl//fl – verde brilhante / lisa
cromossomo será de 20 UR (unidades de recombinação). 15% fL//fl – verde fosco / rugosa
Resposta: C
Resposta: A
03. A representação esquemática dos cromossomos duplicadas que
apresentam os genes A e B ligados e em heterozigose está indicada 07. O cruzamento e a tabela da questão indicam que é um caso de
corretamente na alternativa (A). linkage (ligação gênica).
Observe a tabela:
Resposta: A
Caráter Fenótipo Genótipo
04. Pais: ♂ VE/ve × ♀ ve/ve Cor da flor e do hipocótilo Roxa BB ou Bb

♂ Branca bb
VE ve Pilosidade do cálice Piloso GG ou Gg
♀
Glabro gg
VE ve
ve
ve ve O cruzamento entre o duplo-heterozigoto e o duplo-recessivo,
temos:
Filhos: 50% VE/ve e 50% ve/ve
BG//bg × bg//bg
Portanto, são esperados 2400 filhos selvagens e 2400 filhos com
asas vestigiais e corpo escuro. BG//bg bg//bg Bg//bg bG//bg
Roxa-pilosa Branca-glabro Roxa-glabro Branca-pilosa
Resposta: C
45% 45% 5% 5%
05. O genótipo heterozigoto é representado por AB/abCc. Dessa 90% Parentais 10% Recombinates
forma, considerando o princípio da segregação independente,
serão formados quatro tipos de gametas: ABC, ABc, abC e abc. A distância entre genes é medida pela taxa de recombinação,
A frequência do gameta abc, é, portanto, igual a 14 . pois quanto maior a taxa, mais fácil é o seu rompimento e maior
a taxa de recombinação.
Resposta: B
Resposta: E
06. Pelo enunciado da questão a qual afirma que os genes estão
30u.m. de distância, indica que são genes ligados no mesmo 08. Observa-se dois pares de homólogos e 4 pares de alelos, sendo 3
cromossomo. pares ligados no mesmo cromossomo. Dessa forma, os possíveis
gametas serão AbCe, ABCe.
Observe a tabela:
Caráter Fenótipo Genótipo Resposta: C
Cor do fruto Verde brilhante FF ou Ff
09. Observe o cruzamento:
Verde fosco ff
ab//ab × AB//ab
Textura do fruto Rugosa LL ou Ll
AB//ab ab//ab Ab//ab aB//ab
Lisa ll
90% Parentais 10% Recombinates
A distância entre os genes = taxa de recombinação entre os
Logo, o percentual de AB/ab é igual a 45%
gametas = 30%
O cruzamento da questão é: Resposta: C

OSG.: 122504/17
7 F B O N L I NE .C O M . B R
//////////////////
 Módulo de Estudo

10.
A) A sequência, partindo-se do gene A, é ACBD ou DBCA.
B) A frequência de permutação indica a distância dos genes no Anotações
cromossomo: quanto maior a distância entre os genes maior
a frequência de permutação. O fato de não ter ocorrido
permutação entre os genes A e C indica que eles devem estar
muito próximos.

11. As células embrionárias são células diploides. Como há oito

cromossomos, deve haver 4 pares de cromossomos, formando 4
grupos de ligações.

Resposta: B

12. Os genes estudados no tomateiro, em ligação com arranjos cis,

distam 18 centimorgans entre si e produzem gametas parentais
em maior proporção (82%) e recombinares em menor proporção
(18%).

Resposta: D

13.
I. Falso. O arranjo gênico em ligação é do tipo cis EC/ec.
IV. Falso. O fenótipo da descendência é determinado pelos
gametas femininos, pois a fêmea é duplo-heterozigota e forma
quatro tipos de gametas diferentes.

Resposta: D

14. A recombinação gênica ocorre na meiose, quando os indivíduos

(animais) produzem gametas para a reprodução sexuada.
O cruzamento livre e ao acaso entre os indivíduos permite a
mistura de material genético proveniente da mãe e do pai. Com a
recombinação gênica há um aumento na variabilidade de gametas
e consequentemente aumento na variabilidade genotípica dentro
da espécie.
Obs.: Vegetais produzem gametas por mitose ao contrário dos
animais que realizam a meiose.

Resposta: B

15. O cruzamento-teste (AaBb × aabb) com segregação independente

entre os genes A e B, produzirá 25% dos descendentes com
genótipo aabb.
Caso os genes A e B estejam em ligação cis, o cruzamento-teste
(AB/ab × ab/ab) com 40% de permutação, produzirá descendentes
ab/ab com frequência de 30%.

Resposta: C

SUPERVISOR/DIRETOR: MARCELO PENA – AUTOR: RICARDO JORGE

DIG.: ZIlmar – REV.: HERBÊNIA

OSG.: 122504/17
8 F B O N L I NE .C O M . B R
//////////////////