Peter H. Raven • Ray F. Evert • Susan E.

Eichhorn

Biology of Plants
Seventh Edition

Chapter 7:
Photosynthesis, Light, and Life

Copyright © 2005 by W. H. Freeman and Company

Bactérias purpúreas sulfurosas. Essas bactérias reduzem o carbono a carboidratos
durante a fotossíntese, mas não liberam oxigênio. Nessas células, o sulfeto de
hidrogênio (H2S) tem a mesma função da água nos processos fotossintéticos das
plantas. O sulfeto de hidrogênio é quebrado e o enxofre liberado é acumulado em
glóbulos que são visualizados dentro dessas células.
Produção de oxigênio durante a fotossíntese. Sobre as folhas submersas de
Elodea são vistas bolhas de oxigênio, um dos produtos da fotossíntese. Van Niel
foi o primeiro a propor que o oxigênio produzido na fotossíntese vem da quebra
da molécula de água em vez da quebra do dióxido de carbono.
Espectro eletromagnético. A luz
branca é de fato uma mistura de luzes
de diferentes cores. Quando é passada
através de um prisma, ela é separada
em seus componentes – “o celebrado
fenômeno de cores”, como Newton se
referia a ele. A luz visível é apenas uma
pequena porção de um amplo espectro
eletromagnético, que varia de 10–5 a
1017 nanômetros no comprimento de
onda. Para o olho humano, as
radiações visíveis variam da luz
violeta, na qual o comprimento de onda
mais curto mede cerca de 380
nanômetros, até a luz vermelha, na qual
o comprimento de onda mais longo
mede cerca de 750 nanômetros.
Comparação dos espectros
de ação e de absorção. O
espectro de ação para a
fotossíntese (curva de
cima) e os espectros de
absorção para a clorofila a,
clorofila b e carotenoides
(curvas de baixo) no
cloroplasto de uma planta.
Observe a relação entre o
espectro de ação da
fotossíntese e os espectros de
absorção dos três tipos de
pigmentos, os quais
absorvem luz nos
comprimentos de onda
usados na
fotossíntese.
Correlação dos espectros de ação e de absorção. Resultados de experimento realizado em 1882
por T. W. Engelmann revelaram o espectro de ação da fotossíntese na alga filamentosa Spirogyra.
Engelmann usou a taxa de produção de oxigênio para medir a taxa da fotossíntese. Como ele não
possuía equipamentos eletrônicos sensíveis para detectar o oxigênio, ele escolheu bactérias móveis
que são atraídas por oxigênio. Substituiu o espelho e o diafragma, normalmente usados para iluminar
objetos observados sob microscópio, por um “aparato microespectral”, que projeta um minúsculo
espectro de cores sobre a lâmina em exame sob microscópio. Então, ele dispôs um filamento de
células de alga paralelamente à distribuição do espectro. As bactérias atraídas pelo oxigênio
agruparam-se principalmente nas áreas onde o comprimento de onda do violeta e do vermelho
incidiam sobre o filamento de algas. O espectro de ação para a fotossíntese ocorreu paralelamente ao
espectro de absorção da clorofila (como indicado pela linha preta mais espessada). Engelmann
concluiu que a fotossíntese depende da luz absorvida pela clorofila. Este é um exemplo de
experimento que cientistas referem como “elegante”, não apenas brilhante, mas também simples em
termos de projeto e conclusivo nos seus resultados.
Percurso no interior da folha
A planta conhecida como
dente-de-leão (Taraxacum
officinale) é mostrada
aqui.
A. Corte transversal da folha evidenciando epiderme da face superior, mesofilo ou porção interna e
epiderme da face inferior. O mesofilo é especializado para a fotossíntese e consiste em células
alongadas de formato colunar (parênquima paliçádico), abaixo das quais ocorrem células de formato
irregular (parênquima esponjoso). Todas as células parenquimáticas contêm numerosos cloroplastos, e
a maior parte da superfície destas células está em contato com o espaço intercelular (espaço aerífero).
O oxigênio, o dióxido de carbono e os outros gases, incluindo o vapor de água, entram na folha através
de aberturas especiais, os estômatos. Esses gases preenchem os espaços intercelulares e entram e saem
das células por difusão. A água e os sais minerais absorvidos pelas raízes entram na folha pelo tecido
condutor de água (xilema, em vermelho) dos feixes vasculares ou nervuras da folha. Os açúcares,
produtos da fotossíntese, saem das folhas pelo tecido condutor de substâncias orgânicas (floema, em
azul) dos feixes vasculares, seguindo em direção às partes da planta que não realizam a fotossíntese.
B. Os cloroplastos
estão presentes na estreita
camada de citoplasma,
rico em proteína, que
circunda um grande
vacúolo central.
 C. A estrutura tridimensional de um
cloroplasto

(D) o arranjo das membranas dos tilacoides que contêm os pigmentos. Cada unidade
de tilacoides discoides empilhados é chamada granum (plural grana). Os grana estão
interligados por tilacoides que atravessam o estroma, conhecidos como tilacoides do
estroma.
Estrutura da clorofila a. A clorofila a,
pigmento essencial para a fotossíntese de
todos os eucariotos fotossintetizantes e das
cianobactérias, apresenta um íon de
magnésio preso a um anel de porfirina
contendo nitrogênio (destacado em azul).
Ligada ao anel está uma longa cadeia
hidrocarbônica, formando uma cauda
hidrofóbica que serve para ancorar a
molécula em proteínas hidrofóbicas
específicas nas membranas dos tilacoides. A
clorofila b difere da clorofila a por possuir
um grupo —CHO no lugar de um grupo
—CH3, indicado em cinza. A alternância
entre ligações simples e duplas (conhecidas
como ligações conjugadas), como as que
ocorrem no anel de porfirina das clorofilas,
é comum entre os pigmentos.
Visão geral da fotossíntese. A
fotossíntese ocorre em duas etapas: as
reações luminosas e as reações de
fixação do carbono.
A. Nas reações luminosas, a energia
luminosa absorvida pelas moléculas de
clorofila a na membrana do tilacoide é
utilizada indiretamente
para movimentar a síntese de ATP.
Simultaneamente, no interior do
tilacoide, a água é quebrada em
oxigênio gasoso e átomos de H
(elétrons e prótons). Os elétrons são,
ao final, recebidos pelo NADP+ e H+,
produzindo NADPH.
B. Nas reações de fixação do carbono,
que ocorrem no estroma , os açúcares
são sintetizados a partir do CO2 e do
H carregado pelo NADPH. Esse
processo é energizado pelo ATP e
pelo NADPH produzidos nas reações
luminosas. Isso envolve uma série de
reações, conhecidas como o ciclo de
Calvin, que se repetem muitas vezes.
Transferência de energia
durante a fotossíntese.
O diagrama mostra parte do
complexo antena, o qual está
localizado na membrana do
tilacoide. A energia luminosa
absorvida por uma molécula de
pigmento em qualquer lugar do
complexo antena passa, por
transferência de energia por
ressonância, de uma molécula
de pigmento para outra até
atingir uma das duas moléculas
de clorofila especiais no centro
de reação.
Quando esta molécula de
clorofila a absorve a energia,
um de seus elétrons é elevado
a um nível maior de energia e
é transferido para uma
molécula receptora de elétrons.
Fluxo não cíclico de elétrons e fotofosforilação. Esquema em zigue-zague (chamado esquema Z) mostra
a via de transferência de elétrons da H2O para o NADP+, durante o fluxo não cíclico de elétrons e as
relações energéticas. Para aumentar a energia dos elétrons derivados da H2O por fotólise para o nível de
energia necessário para reduzir o NADP+ a NADPH, cada elétron deve ser energizado duas vezes (setas
laranjas espessas) pelos fótons absorvidos nos fotossistemas I e II. Depois de cada passo de excitação, os
elétrons com maior energia deslocam-se para níveis de energia menor pelo esquema Z, via a cadeia
transportadora de elétrons (indicada pelas setas pretas). Os prótons são bombeados através da membrana
do tilacoide para dentro do lúmen do tilacoide durante a fotólise da água e durante a transferência de
elétrons pelo complexo citocromo b6/f, produzindo o gradiente de prótons para a formação de ATP. A
formação de ATP pelo fluxo não cíclico de elétrons é chamada fotofosforilação não cíclica.
Transferência de elétrons e prótons durante a fotossíntese. Durante as reações luminosas, os elétrons
movem-se da água pelo fotossistema II, seguindo pela cadeia intermediária de carregadores de elétrons, pelo
fotossistema I e, finalmente, para o NADP+. No fotossistema I, o NADP+ é reduzido a NADPH no estroma
por meio da ação da ferredoxina (Fd) e da flavoproteína ferredoxina-NADP+ redutase (FNR). O plastoquinol
(PQBH2) transfere elétrons do fotossistema II para o complexo do citocromo b6/f, e, por sua vez, a
plastocianina transfere elétrons do complexo do citocromo b6/f para o fotossistema I. Ocorre liberação de
prótons no lúmen durante a oxidação da água, que são bombeados no lúmen por meio da ação do complexo
do citocromo b6/f. Esses prótons, que contribuem para um gradiente eletroquímico de prótons, devem
difundir-se para o complexo da ATP sintase. Nesse complexo, difundem-se ao longo de um gradiente de
potencial eletroquímico, que é utilizado para sintetizar ATP.
Organização de estrutura dos quatro principais complexos de proteína das membranas dos
tilacoides. A. O FS II está localizado principalmente nos grana dos tilacoides e o FS I e o complexo
ATP sintase, quase inteiramente nos tilacoides do estroma e nas partes externas dos grana. Os
complexos citocromo b6/f estão distribuídos homogeneamente ao longo das membranas. A separação
espacial dos FSs requer transportadores de elétrons móveis, como a plastoquinol e a plastocianina,
para mover os elétrons entre os complexos de fotossistema, que estão separados na membrana. B. A
estrutura dos quatro principais complexos proteicos e as proteínas solúveis do aparelho de
fotossíntese.
Estômatos na folha. É mostrada aqui uma micrografia eletrônica de varredura da
superfície inferior da folha de tabaco (Nicotiana tabacum). Uma planta pode abrir ou
fechar seus estômatos segundo sua necessidade; nessa micrografia, a maioria dos
estômatos está aberta. É através dos estômatos que o dióxido de carbono necessário
para a fotossíntese difunde-se para o interior da folha e o oxigênio produzido
difunde-se para a atmosfera. A estrutura alongada, à esquerda, é um tricoma.
Primeira etapa do ciclo de Calvin. Melvin Calvin e seus colaboradores, Andrew A. Benson e James
A. Bassham, submeteram algas fotossintetizantes a uma rápida exposição ao dióxido de carbono
radioativo (14CO2) e então ferveram as células em álcool e separaram os vários compostos contendo o
14C por cromatografia bidimensional em papel. Eles observaram que os vários compostos
intermediários tornaram-se radioativamente marcados e deduziram que o carbono radioativo está
covalentemente ligado a uma molécula de ribulose 1,5-bifosfato (RuBP). O composto de seis carbonos
resultante é imediatamente quebrado para formar duas moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA). O átomo
de carbono radioativo, indicado aqui em laranja, aparece em uma das duas moléculas de PGA.
Segunda etapa do ciclo de Calvin. De modo geral, a segunda etapa do ciclo de Calvin envolve
a conversão do 3-fosfoglicerato (PGA) a gliceraldeído 3-fosfato (PGAL) em dois passos. A. No
primeiro passo da sequência, a enzima 3-fosfoglicerato quinase, presente no estroma, catalisa a
transferência do fosfato do ATP para o PGA, produzindo 1,3-bifosfoglicerato. B. No segundo
passo, o NADPH doa elétrons na redução catalisada pela enzima gliceraldeído 3-fosfato
desidrogenase, produzindo PGAL. Além de sua função como intermediário na fixação do CO2,
o PGAL tem outros possíveis destinos na célula vegetal. Ele pode ser oxidado pela glicólise para
a produção de energia ou utilizado para a síntese de hexoses.
Resumo do ciclo de Calvin.
A cada volta do ciclo completada, uma molécula de dióxido de carbono (CO2) entra
no ciclo. Estão resumidas aqui três voltas do ciclo – o número necessário para
produzir uma molécula de gliceraldeído 3-fosfato (PGAL), que é equivalente a uma
molécula de um açúcar com três carbonos. A energia que impulsiona o ciclo de
Calvin é fornecida na forma de ATP e NADPH, produzidas pelas reações luminosas
da fotossíntese. A. Etapa 1: Fixação. O ciclo inicia-se no canto superior esquerdo
quando três moléculas de ribulose 1,5-bifosfato (RuBP), um composto de cinco
carbonos, são combinadas com três moléculas de dióxido de carbono. Essa reação
produz três moléculas de um composto intermediário instável, o qual se quebra
imediatamente, produzindo seis moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA), um composto
de três carbonos. B. Etapa 2: Redução. As seis moléculas de PGA são reduzidas a
seis moléculas de gliceraldeído 3-fosfato (PGAL). C. Etapa 3: Regeneração do
receptor. Seis das cinco moléculas de PGAL são combinadas e rearranjadas para
formar três moléculas de cinco carbonos de RuBP. A única molécula “extra” de
PGAL representa o ganho líquido do ciclo de Calvin. O PGAL serve como o ponto
de início para a síntese de açúcares, amido e outros componentes celulares.
Reações catalisadas pela Rubisco. A. A atividade carboxilase da Rubisco (RuBP carboxilase/oxigenase),
que resulta na fixação do CO2 no ciclo de Calvin, é favorecida por altas concentrações de dióxido de
carbono (CO2) e baixas concentrações de oxigênio (O2). B. A ação oxigenase da Rubisco também ocorre
de forma significativa, especialmente na presença de baixas concentrações de CO2 e altas concentrações de
O2 (concentrações atmosféricas normais). A ação oxigenase da Rubisco diminui a eficiência da
fotossíntese, uma vez que apenas uma molécula de 3-fosfoglicerato (PGA) é formada a partir da ribulose
1,5-bifosfato (RuBP), em vez das duas formadas pela atividade carboxilase da Rubisco. A atividade
oxigenase da Rubisco combinada com a via de recuperação consome O2 e libera CO2, processo chamado
fotorrespiração.
Recuperação do fosfoglicolato. O fosfoglicolato formado durante a fotorrespiração é recuperado pela
conversão em serina e então em 3-fosfoglicerato (PGA), que irá realimentar o ciclo de Calvin. A. Reação 1: O fosfoglicolato
é desfosforilado nos cloroplastos para formar glicolato. B. Reações 2 e 3: Nos peroxissomos, o glicolato é oxidado a
glioxilato, que é então transaminado a glicina. C. Reação 4: Na mitocôndria, duas moléculas de glicina se condensam para
formar serina e CO2, o qual é liberado durante a fotorrespiração. D. Reações 5 e 6: Nos peroxissomos, a serina é
transaminada a hidroxipiruvato, que é então reduzido a glicerato. O glicerato entra nos cloroplastos. E. Reação 7: O
glicerato é fosforilado a 3-fosfoglicerato (PGA), que retorna ao ciclo de Calvin. O O2 é consumido em dois pontos: no
cloroplasto (atividade oxigenase da Rubisco) e no peroxissomo (oxidação do glicolato a glioxilato). O CO2 é liberado na
mitocôndria (condensação de duas moléculas de glicina para formar uma molécula de serina).
Fixação do carbono pela via C4. O CO2 é “fixado” ao fosfoenolpiruvato (PEP)
pela enzima PEP carboxilase. A PEP carboxilase usa a forma hidratada do CO2, que
é o HCO3– (íon bicarbonato). Dependendo da espécie, o oxaloacetato resultante ou é
reduzido a malato ou transaminado a aspartato pela adição de um grupo amino
(—NH2). O malato, ou o aspartato, move-se para as células da bainha do feixe, onde
o CO2 é liberado para o uso no ciclo de Calvin. Observe que o PEP contém uma
ligação fosfoanídrica. Como o ATP, o PEP é um composto de alta energia.
Fixação de carbono em uma planta C4.
Via para a fixação de carbono na folha de
milho (Zea mays). O dióxido de carbono é
fixado primeiramente nas células do
mesofilo como oxaloacetato, o
qual é prontamente convertido em malato.
O malato é então transportado para as
células da bainha do feixe vascular, local
em que o CO2 é liberado para entrar no
ciclo de Calvin, produzindo açúcares e
amido, ao final.
O piruvato retorna para as células do
mesofilo para a regeneração do
fosfoenolpiruvato (PEP). Dessa
maneira, há uma separação espacial entre
a via C4, que ocorre nas células do
mesofilo, e o ciclo de Calvin, que ocorre
nas células da bainha do feixe vascular.
Feixes vasculares em uma planta C4. Corte transversal da folha de milho (Zea mays). Os
feixes vasculares (constituídos por xilema e floema) são circundados pela bainha do feixe,
que apresenta células grandes contendo cloroplastos. As células da bainha do feixe, local em
que o ciclo de Calvin ocorre, são, por sua vez, circundadas por uma camada de células do
mesofilo, onde a via C4 ocorre. As células da bainha do feixe e as células circundantes do
mesofilo formam camadas concêntricas conhecidas como anatomia Kranz. No corte há
quatro feixes vasculares – um grande e três pequenos. A absorção de açúcar a partir do
mesofilo ocorre principalmente nos feixes pequenos; os feixes grandes estão envolvidos
principalmente com a exportação de açúcar da folha para as outras partes da planta.
Comparação dos plastídios das células do mesofilo e da bainha do feixe. Micrografia
eletrônica de transmissão mostrando parte do cloroplasto de uma célula do mesofilo (acima)
e parte de outro cloroplasto de uma célula da bainha do feixe (abaixo), em folha de milho
(Zea mays). Compare os grana bem desenvolvidos no cloroplasto da célula do mesofilo com
os grana pouco desenvolvidos no cloroplasto da bainha do feixe. Observe os plasmodesmos
entre as paredes dessas duas células. Nessa planta C4, os compostos produzidos pela
fotossíntese movem-se de uma célula para outra através dos plasmodesmos.
Comparação entre a fotossíntese de
plantas C4 e CAM. As plantas C4 e CAM
utilizam ambas as vias C4 e C3 (ciclo de
Calvin), com o CO2 inicialmente sendo
incorporado em um ácido de quatro
carbonos na via C4. Posteriormente, o CO2
é transferido para a via C3 ou ciclo de
Calvin.
A. Em plantas C4, as duas vias ocorrem ao
mesmo tempo, mas em diferentes células -
são espacialmente separadas. Os estômatos
das plantas C4 estão abertos durante o dia e
fechados à noite.
B. Em plantas CAM, ao contrário, as duas
vias são temporalmente separadas,
funcionando em diferentes horários: via C4
(fixação inicial do CO2) ocorre à noite, e a
via C3 (funciona durante o dia). Os
estômatos das plantas C4 estão abertos
durante o dia e fechados à noite, enquanto
os das plantas CAM estão fechados durante
o dia e abertos à noite.