Agaricales
A ordem Agaricales, também conhecida por cogumelos lamelados, ou euagáricos, contém alguns dos maiores tipos de famílias de cogumelo. A ordem tem aproximadamente 24 000 espécie, segundo dados atualizados de 2022 da associação Catalogue of Life,[1] ou um quarto de todos homobasidiomycetes conhecidos.[2]
Como originalmente concebido, a ordem continha todos os Agáricos (cogumelos com guelras), mas pesquisas subsequentes mostraram que nem todos os agarics estão intimamente relacionados e alguns pertencem a outras ordens, como Russulales e Boletales. Por outro lado, a pesquisa de DNA também mostrou que muitos não agáricos, incluindo alguns dos fungos clavarióides (clubes e corais) e fungos gasteroides (puffballs e falsas trufas) pertencem aos Agaricales. A ordem tem 46 famílias existentes, mais de 400 gêneros, e mais de 25 000 espécies descritas, juntamente com seis gêneros extintos conhecidos apenas pelo registro fóssil. As espécies dos Agaricales variam desde o familiar Agaricus bisporus (cogumelo cultivado) e o mortal Amanita virosa (anjo destruidor) até o Clavaria zollingeri (coral violeta) e Fistulina hepatica semelhante a um colchete.[3][4][5]
História, classificação e filogenia
[editar | editar código-fonte]Em seus três volumes de Systema Mycologicum publicados entre 1821 e 1832, Elias Fries colocou quase todos os cogumelos carnudos e formadores de brânquias no gênero Agaricus. Ele organizou o grande gênero em "tribos", cujos nomes ainda existem como gêneros comuns de hoje. Mais tarde, Fries elevou várias dessas tribos ao nível genérico, mas autores posteriores - incluindo Gillet, Karsten, Kummer, Quélet, e Staude - fizeram a maioria das mudanças. Fries baseou sua classificação em caracteres macroscópicos dos corpos frutíferos e na cor da impressão dos esporos. Seu sistema foi amplamente utilizado, pois tinha a vantagem de que muitos gêneros podiam ser prontamente identificados com base em caracteres observáveis no campo. A classificação de Fries foi posteriormente contestada quando estudos microscópicos da estrutura do basidiocarpo, iniciados por Fayod e Patouillard, demonstraram que vários agrupamentos de Fries não eram naturais. No século XX, o influente trabalho de Rolf Singer, The Agaricales in Modern Taxonomy, publicado em quatro edições de 1951 a 1986, usou os caracteres macroscópicos de Fries e os caracteres microscópicos de Fayod para reorganizar famílias e gêneros; sua classificação final incluiu 230 gêneros em 18 famílias. Singer tratou três grandes grupos dentro dos Agaricales sensu lato: os Agaricales sensu stricto, Boletineae e Russulales. Esses grupos ainda são aceitos por tratamentos modernos baseados em análise de DNA, como o clado euagarics, o clado bolete e o clado russuloid.[6][7][8]
A pesquisa filogenética molecular demonstrou que o clado euagarics é aproximadamente equivalente ao Agaricales sensu stricto de Singer. Um estudo em grande escala de Brandon Matheny e colegas usou sequências de ácidos nucleicos representando seis regiões de genes de 238 espécies em 146 gêneros para explorar o agrupamento filogenético dentro dos Agaricales. A análise mostrou que a maioria das espécies testadas pode ser agrupada em seis clados que foram denominados clados Agaricoid, Tricholomatoid, Marasmioid, Pluteoid, Hygrophoroid e Plicaturopsidoid.[9][10][11][12]
Estudos moleculares mostraram que os agáricos são mais divergentes do que se pensava. Os agáricos dos gêneros Russula e Lactarius, por exemplo, pertencem à ordem Russulales, enquanto os agáricos dos gêneros Paxillus e Hygrophoropsis pertencem aos Boletales. Por outro lado, alguns gêneros com corpos de frutificação não agáricos, como puffballs, fungos de ninho de pássaro e muitos fungos clavarióides, pertencem aos Agaricales.[9][10][11][12]
Genera Incertae sedis
[editar | editar código-fonte]Existem vários gêneros classificados nos Agaricales que são i) pouco conhecidos, ii) não foram submetidos à análise de DNA, ou iii) se analisados filogeneticamente não se agrupam com famílias ainda nomeadas ou identificadas e não foram atribuídos a uma família (ou seja, Incertae sedis com respeito à colocação familiar). Esses incluem:
- †Aureofungus Hibbett, Manfr. Binder & Zheng Wang (2003)
- Brunneocorticium Sheng H.Wu (2007)
- Cercopemyces T.J.Baroni, Kropp & V.S.Evenson (2014)
- Cheilophlebium Opiz & Gintl (1856)
- Cribrospora Pacioni & P.Fantini (2000)
- Hemipholiota (Singer) Bon (1986)
- Hemistropharia Jacobsson & E. Larss. (2007)
- Infundibulicybe Harmaja (2003)
- Melanoleuca Pat. (1897)
- Mesophelliopsis Bat. & A.F.Vital (1957)
- †Palaeoagaracites Poinar & Buckley (2007)[13]
- Panaeolina Maire (1933)
- Panaeolus (Fr.) Quél. (1872)
- Phlebophyllum R.Heim (1969)
- Plicatura Peck (1872)
- Sedecula Zeller (1941)
- Setchelliogaster Pouzar (1958)
- Trichocybe Vizzini (2010)
Referências
- ↑ «Agaricales | COL». www.catalogueoflife.org. Consultado em 13 de setembro de 2022
- ↑ «Agaricales» (em inglês). ITIS (www.itis.gov)
- ↑ Poinar, George O.; Buckley, Ron (1 de abril de 2007). «Evidence of mycoparasitism and hypermycoparasitism in Early Cretaceous amber». Mycological Research (em inglês) (4): 503–506. ISSN 0953-7562. doi:10.1016/j.mycres.2007.02.004. Consultado em 10 de agosto de 2023
- ↑ Hibbett, David S.; Binder, Manfred; Wang, Zheng; Goldman, Yale (julho de 2003). «Another Fossil Agaric from Dominican Amber». Mycologia (4). 685 páginas. doi:10.2307/3761943. Consultado em 10 de agosto de 2023
- ↑ Heads, Sam W.; Miller, Andrew N.; Crane, J. Leland; Thomas, M. Jared; Ruffatto, Danielle M.; Methven, Andrew S.; Raudabaugh, Daniel B.; Wang, Yinan (7 de junho de 2017). «The oldest fossil mushroom». PLOS ONE (em inglês) (6): e0178327. ISSN 1932-6203. PMC 5462346. PMID 28591180. doi:10.1371/journal.pone.0178327. Consultado em 10 de agosto de 2023
- ↑ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Dictionary of the Fungi (10th ed.). Wallingford, UK: CABI. p. 12. ISBN 978-0-85199-826-8
- ↑ Singer R. (1986). The Agaricales in Modern Taxonomy (4th ed.). Koenigstein Königstein im Taunus, Germany: Koeltz Scientific Books. ISBN 978-3-87429-254-2
- ↑ Hibbett DH, Thorn RG. "Basidiomycota: Homobasidiomycetes". In McLaughlin DJ, McLaughlin EG, Lemke PA (eds.). The Mycota. VIIB. Systematics and Evolution. Springer-Verlag. pp. 121–68. ISBN 978-3-540-58008-9
- ↑ a b Hibbett, David S.; Pine, Elizabeth M.; Langer, Ewald; Langer, Gitta; Donoghue, Michael J. (28 de outubro de 1997). «Evolution of gilled mushrooms and puffballs inferred from ribosomal DNA sequences». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês) (22): 12002–12006. ISSN 0027-8424. PMC 23683. PMID 9342352. doi:10.1073/pnas.94.22.12002. Consultado em 10 de agosto de 2023
- ↑ a b «"Phylogenetic relationships of agaric fungi based on nuclear large subunit ribosomal DNA sequences"». academic.oup.com. doi:10.1093/sysbio/49.2.278. Consultado em 10 de agosto de 2023
- ↑ a b Moncalvo, Jean-Marc; Vilgalys, Rytas; Redhead, Scott A; Johnson, James E; James, Timothy Y; Catherine Aime, M; Hofstetter, Valerie; Verduin, Sebastiaan J. W; Larsson, Ellen (1 de junho de 2002). «One hundred and seventeen clades of euagarics». Molecular Phylogenetics and Evolution (em inglês) (3): 357–400. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/S1055-7903(02)00027-1. Consultado em 10 de agosto de 2023
- ↑ a b Matheny, P. B.; Curtis, J. M.; Hofstetter, V.; Aime, M. C.; Moncalvo, J.-M.; Ge, Z.-W.; Yang, Z.-L.; Slot, J. C.; Ammirati, J. F. (1 de novembro de 2006). «Major clades of Agaricales: a multilocus phylogenetic overview». Mycologia (em inglês) (6): 982–995. ISSN 0027-5514. doi:10.3852/mycologia.98.6.982. Consultado em 10 de agosto de 2023
- ↑ Jacobsson S, Larsson E (2007). "Hemistropharia, a new genus in Agaricales". Mycotaxon. 102: 235–40.
Ligações externas
[editar | editar código-fonte]- Especialista em cogumelos Os cogumelos com guelras ("Agaricales")
- Árvore da Vida: Agaricales