Troodon

Troodon; Intervalo temporal: Cretáceo Superior (Campaniano), 77,5–76,5 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
	Reconstrução do "Stenonychosaurus Inequalis", antes sendo considerado parte do gênero Troodon
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Dinosauria
Clado:	Saurischia
Clado:	Theropoda
Família:	†Troodontidae
Subfamília:	†Troodontinae
Gênero:	†Troodon; Leidy, 1856
Espécie-tipo
	†Troodon formosus; Leidy, 1856

Troodon é um gênero duvidoso e potencialmente inválido de dinossauro carnívoro e bípede que viveu durante o período Cretáceo (há entre 73 e 65 milhões de anos). Media em torno de 2 metros de comprimento e pesava em torno de 27 quilogramas.

Ao que tudo indica, o Troodon era um dinossauro rápido, esperto e habilidoso. Seu cérebro era desproporcional ao tamanho de seu corpo demonstrando extrema inteligência, seus olhos ficavam na parte frontal da cabeça permitindo uma visão aguçada e boa percepção de distância. Muitos cientistas acreditam que o Troodon foi o topo da evolução dos dinossauros não-avianos, pois é considerado um dos mais sofisticados e inteligentes animais da era Mesozóica.^[1] Devido a isso, o paleontólogo Dale Russell especulou que o animal poderia ser o ancestral de uma espécie inteligente que dominasse a terra tal como a espécie humana.^[2]^[3]^[4]

Histórico de descobertas

O gênero sempre causou problemas de classificação pois seu único material conhecido é atribuído a um único dente encontrado na formação do Rio Judith. O Troodon sempre foi uma classificação altamente instável e foi palco de inúmeras sinonimizações com teropodes parecidos ao longo de sua história.

O dente de Troodon foi originalmente classificado como sendo o dente de um lagarto, e então sendo reclassificado como um Megalossaurideo em 1901 (Megalosauridae sempre foi uma classificação duvidosa e historicamente sempre serviu para juntar todo dinossauro teropode que ainda não pode ter uma classificação exatamente definida). Em 1924, Gilmore sugeriu que o dente pertenceu a um dinossauro herbívoro, o Stegoceras, e o Stegoceras seria na verdade um sinonímo júnior do Troodon (A similaridade do dente do Troodon com os de dinossauros herbívoros leva muitos paleontólogos a acreditarem que estes animais eram onívoros). A Classificação do Troodon como um paquicelossauro continuou por muitos anos, assim a familia Pachycephalosauridae ficou como Troodontidae. Em 1945, Charles Mortram Sternberg rejeitou a possibilidade de que o Troodon seria um paquicefalossauro devido a forte similaridade de seu dente com os dentes de outros dinossauros carnívoros. Agora com o Troodon classificado como um teropode, Troodontidae não podia mais ser usada para se referir aos dinossauros com cabeças de domo, então Sternberg nomeou uma nova familia para eles, a Pachycephalosauridae.^[5]

Nomeação de espécies relacionadas

Comparação de dentes de troodontideos; A é o holótipo de Troodon Formosus.

Os primeiros espécimes assinalados ao Troodon e que não eram dentes foram ambos encontrados por Sternberg no inicio da década de 1930, na Formação Dinosaur Park, em Alberta. O primeiro foi nomeado Stenonychosaurus Inequalis por Sternberg em 1932, baseado em um pé, fragmentos da mão e algumas vértebras da cauda. Uma característica marcante desse espécime era a garra grande no segundo dedo, que agora é reconhecida como uma característica de paravianos basais. Sternberg inicialmente classificou o Stenonychosaurus como um membro da família Coeluridae. O segundo, um osso parcial da mandíbula inferior, foi descrito por Gilmore (1932) como uma nova espécie de lagarto que ele nomeou de Polyodontosaurus grandis. Depois, em 1951, Sternberg reconheceu P. grandis como um possível sinônimo de Troodon, e especulou que, já que o Stenonychosaurus tinha pés muito peculiares e o Troodon "dentes igualmente estranhos", eles podiam ser próximos. Infelizmente, nenhum espécime comparável estava disponível no momento para testar a ideia. Em uma revisão recente do material por van der Reest e Currie, Polyodontosaurus foi determinado como nomen dubium.^[6]

Um esqueleto mais completo de Stenonychosaurus foi descrito por Dale Russell em 1969 da Formação Dinosaur Park, que eventualmente foi base de uma famosa estátua de dinossauro humanoide, o "dinossauróide" acompanhado por uma escultura de Stenonychosaurus.^[7] Stenonychosaurus se tornou um dinossauro bem conhecido nos anos 80 quando o pé e a caixa craniana foram descritos com mais detalhes. Junto com Saurornithoides, foi formada a família, Saurornithoididae. Baseado em diferenças na estrutura do dente, e a natureza extremamente fragmentária dos espécimes de Troodon, Saurornithoididios foram pensados ser parentes próximos enquanto o Troodon era pensado ser um duvidoso possível parente da familía. Phil Currie, analisando os espécimes pertinentes em 1987, mostrou que as supostas diferenças nos dentes e estruturas da mandíbula de Troodontideos e Saurornithoididios eram baseados em idade e posição do dente na mandíbula, ao invés de diferenças nas espécies. Ele reclassificou Stenonychosaurus Inequalis, Polyodontosaurus e Pectinodon Bakkeri como sinonimos júnior do Troodon Formosus. Currie também tornou Saurornithoididae um sinonímo júnior de Troodontidae. Em 1988, Gregory S. Paul foi ainda mais longe e incluiu Saurornithoides mongoliensis no gênero Troodon, como T. Mongoliensis,^[8] mas essa reclassificação, assim como outras sinonimizações unilaterais de gêneros bem conhecidos, não foi adotada por outros pesquisadores. A classificação de todo material de Troodontideos da América do Norte para a espécie Troodon Formosus, feita por Currie, se tornou amplamente adotada pela maioria dos paleontólogos, e todos os espécimes antes chamados de Stenonychosaurus Inequalis, agora seriam chamados de Troodon Formosus em toda a literatura científica durante uma boa parte do século 21.

Dissolução do modelo de uma espécie e o fim da linha para o Troodon Formosus

No entanto, o conceito de que todos os Troodontideos do Cretáceo Tardio da América do Norte pertenciam a uma única espécie começou a ser questionado logo após os papéis de Currie em 1987 serem publicados, inclusive pelo próprio Currie. Currie e seus colegas (1990) notaram que, enquanto eles acreditavam que os troodontideos do Rio Judith eram todos T. Formosus, fosséis de troodontideos de outras formações, como a Formação Hell Creek e a Formação Lance, deviam pertencer a outras espécies. Em 1991, George Olshevsky assinalou os fósseis da formação Lance, que primeiramente haviam sido nomeados Pectinodon Bakkeri e que mais tarde foi sinonimizado com T. Formosus, para a espécie Troodon Bakkeri, e muitos outros pesquisadores (incluindo Currie) regressaram a manter os fósseis da Formação Dinosaur Park separados como Troodon Inequalis. (Agora Stenonychosaurus Inequalis).^[9]

Em 2011, Zanno e seus colegas analisaram a história conturbada da classificação de troodontideos do final do Cretáceo da América do Norte. Eles seguiram Longrich (2008) em tratar Pectinodon Bakkeri como um gênero valido, e notaram que é muito possível que os espécimes numerosos classificados como Troodon Formosus, do final do Cretáceo, quase certamente representam gêneros novos,mas que uma revisão mais detalhada dos espécimes é requirida. Pelo fato do holótipo de T. Formosus ser apenas um dente, isso dá ao Troodon o status de nomen dubium.^[10]

Em 2017, Evans e seus colegas discutiram mais profundamente a natureza não-diagnóstica do holótipo de T. Formosus e sugeriram que o Stenonychosaurus Inequalis deveria ser usado como material esqueletal para os espécimes da Formação Dinosaur Park. Depois no mesmo ano, Aaron J. van der Reest e Currie chegaram a uma conclusão similar de Evans e seus colegas e dividiram muito do material atribuído ao Stenonychosaurus a um novo gênero: Latenivenatrix.^[11] Em 2018, Varrichio e seus colegas discordaram de Evans e seus colegas, citando que Stenonychosaurus não foi usado há 30 anos des de que Currie e seus colegas sinonimizaram Stenonychosaurus com Troodon, e indicaram que "Troodon Formosus continua sendo o nome certo para este Taxon."^[12] Sellés e seus colegas concordaram com Varrichio em 2021 durante sua descrição de Tamarro insperatus.^[13]

Os comentários de Varricchio foram posteriormente abordados por Cullen e colegas em sua revisão de 2021 da biodiversidade da Dinosaur Park Formation, onde observaram que, embora o Stenonychosaurus de fato não tenha sido usado por 30 anos, a hipótese original de Currie de sinonímia subjetiva (com base na morfologia dos dentes e mandíbula) nunca foi testado diretamente, e dado que pesquisas posteriores descobriram que os dentes não eram diagnósticos abaixo do nível familiar em troodontídeos, a hipótese original de Currie, portanto, não é apoiada pelos dados disponíveis, independentemente da quantidade de tempo desde que foi originalmente proposta.^[14] Eles sugeriram que a descrição de material esquelético mais completo (ou seja, contendo elementos dentários, frontais e pós-cranianos) que pode ser vinculado ao holótipo poderia permitir o teste direto da hipótese de sinonímia, mas reafirmaram que, por enquanto, dada a falta de evidência de apoio, a sinonímia de Troodon e Stenonychosaurus não pode ser mantida, e que apenas permanecer sem teste por 30 anos não é justificativa suficiente para aceitar uma proposta de agrupamento de taxa sem sobreposição de materiais de diagnóstico.^[14]

Classificação

Troodon é considerado um dos membros mais derivados de sua família. Junto com Zanabazar, Saurornithoides e Talos forma um clado de troodontídeos especializados. Abaixo está um cladograma de Troodontidae por Zanno et al. em 2011.^[10]

Troodontidae

Sinovenator changii