Tema 4

REGNUL PLANTAE.
ÎNCRENGATURA BRYOPHYTA
ÎNCRENGATURA POLYPODIOPHYTA

Fig. 21: Polytrichum commune –

muşchiul de pământ

Unităţi de învăţare:
4.1. Regnul Plantae: caracterizare, clasificare
4.2. Bryophyta: caracterizare, clasificare, importanţă
4.3. Polypodiophyta: caracterizare, clasificare, importanţă
Obiectivele temei:
 Cunoaşterea caracterelor specifice şi sistematica regnului Plantae.
 Înţelegerea particularităţilor organismelor din încrengătura Bryophyta.
 Cunoaşterea sistematicii şi importanţei organismelor din încrengătura
Bryophyta.
 Cunoaşterea alcătuirii generale a corpului ferigilor
 Însuşirea cunoştinţelor privind clasificarea şi importanţa speciilor de ferigi
Timpul alocat temei: 2 ore
Bibliografie selectivă:
1. Ciocârlan V., 2009. Flora ilustrată a României. Edit. Ceres, Bucureşti
2. Chifu T., C. Mânzu, Oana Zamfirescu, B. Şurubaru, 2001. Botanică sistematică:
Cormobionta. Edit. Univ. „A.I.Cuza”, Iaşi
3. Făgăraş Marius, 2007. Botanică sistematică I (Thallobionta et Bryobionta). Ovidius
University Press, Constanţa.

51
 4. Georgescu Mihaela Ioana, 2003. Botanică sistematică, ed. Sigma, Bucureşti
5. Hodişan I., I. Pop, 1976. Botanică sistematică, ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti
6. Popescu Gh., 2009. Introducere în botanica filogenetică. Edit. Sitech, Craiova.
7. Sîrbu Culiţă, Nicoleta-Luminiţa Paraschiv, 2005. Botanică sistematică. Edit. „Ion Ionescu
de la Brad”, Iaşi.

4.1. Regnul Plantae: caracterizare, clasificare

Regnul Plantae este format din organisme eucariote, autotrofe, terestre; unele dintre
ele, prin evoluţii ulterioare, au devenit heterotrofe sau adaptate mediului acvatic; îşi au
originea în algele verzi, în grupurile de specii care au făcut trecerea de la mediul de viaţă
acvatic la cel terestru; au un rol esenţial în biosferă în calitate de producători primari cu cea
mai mare contribuţie. Trecerea la viaţa de uscat a impus o serie de modificări la nivel celular,
al organizării aparatului vegetativ, al modului de reproducere şi răspândire precum şi al
ciclului de viaţă:
 Structura celulară
Celulele sunt protejate de un perete de natură celulozică, rigid, ce poate suferi diferite
modificări secundare pentru a asigura reglarea pierderilor de apă (cutinizarea – formarea
cuticulei), creşterea rezistenţei la acţiunea factorilor de mediu şi a permite corpului vegetativ
să capete dimensiuni care să-i asigure accesul la lumină (lignificarea), protecţia împotriva
agenţilor patogeni (taninizarea) sau a ierbivorelor (mineralizarea) etc. (Lüttge, 1992;
Romberger, 1992). Plastidele verzi, prin fragmentare (în celulele parenchimului de asimilaţie
pot exista 20-60 de cloroplaste faţă de 1-2 cromatofori la unele specii de alge verzi),
dispunere periferică şi specializare (formarea cloroplastelor granale) au crescut randamentul
procesului fotosintetizator. În stroma lor se acumulează amidon ca produs de rezervă rezultat
în urma procesului de fotosinteză. Flagelii sunt prezenţi numai la gameţii masculi ai
muşchilor şi ferigilor. Lipsesc, de asemenea, stigma, vacuolele pulsatile şi pirenoizii.
 Aparatul vegetativ
Răspândirea nutrienţilor în două medii diferite (sol, aer), concurenţa pentru lumină sau
asigurarea transportului apei prin corpul plantei sunt cauze ce au determinat apariţia unei noi
organizări a aparatului vegetativ. Se asigură astfel repartizarea diferenţiată a funcţiilor între
părţile componente şi elaborarea unei structuri interne diversificate, bazată pe grupuri de
celule legate între ele prin plasmodesme, specializate în realizarea fotosintezei, transportului,
susţinerii sau protecţiei (= ţesuturile vegetale). Acest nou tip de aparat vegetativ, numit corm,
este caracteristic plantelor terestre evoluate – ferigi, gimnosperme, angiosperme. La muşchi
este întâlnit corpul de tip briotal, asemănător algelor; în cazul grupelor superioare, briotalul
prezintă o serie de perfecţionări devenind un tal cormoidic.

52
  Reproducerea
Are loc, în primul rând, pe cale sexuată, prin fecundarea oosferei de către un gamet
mascul. Organele producătoare de gameţi (gametangiile: arhegonul, anteridia) sunt
pluricelulare şi protejate împotriva uscăciunii din aer de un înveliş de celule sterile. În urma
fecundaţiei rezultă zigotul din care se va forma embrionul (sporofitul imatur). Înmulţirea
asexuată, prin formarea aplanosporilor meiotici şi apoi eliberarea lor, este întâlnită la muşchi
şi la ferigi. În cazul spermatofitelor, sporii formaţi prin meioză sunt reţinuţi în plantă şi
integraţi în procesul de formare a gametangiilor. Înmulţirea vegetativă asigură formarea
noilor indivizi din fragmente de plante sau din organe specializate atunci când condiţiile de
mediu sunt favorabile dezvoltării populaţiilor.
 Ciclul de viaţă
Regnul Plantae este format din organisme haplo-diplobionte, cu generaţii
heteromorfe. Generaţia gametofitică este de lungă durată în cazul muşchilor. La ferigi,
gimnosperme şi angiosperme aceasta este redusă ca durată, independentă sau inclusă în
sporofit. În ciclul de viaţă apare stadiul embrionar. Unii autori consideră că aceste organisme
formează etapa de dezvoltare Embriophyta. Embrionul - structură pluricelulară, hrănită de
planta mamă, este înconjurat de ţesuturile protectoare iniţial ale gametangiilor femele.
Sistematica regnului Plantae
În regnul Plantae se deosebesc două direcţii de evoluţie, respectiv cea a plantelor
lipsite de ţesuturi conducătoare (plante avasculare) şi cea a plantelor cu ţesuturi conducătoare
(plante vasculare).
Corespunzătoare primei direcţii sunt plantele din încrengătura Bryophyta, iar celei de a
doua plantele din încrengăturile Polypodiophyta şi Spermatophyta, diferenţiate prin corpul
vegetativ, organele reproducătoare şi de răspândire, ciclul de viaţă ş.a.

 Bryophyta (încrengătura muşchilor)

- plante erbacee, de talie mică, dependente, prin fecundaţie, de mediul umed
- corpul vegetativ de tip taloidic (asemănător algelor verzi) sau cormoidic (format din tulpiniţă -
cauloid, frunzuliţe – filoid, rizoizi - rizoid ); în structura internă slabă diferenţiere a ţesuturilor
- ciclul de viaţă: predomină generaţia gametofitică; generaţia sporofitică este de scurtă durată,
dependentă de gametofit
- organe reproducătoare:  anteridia (organ reproducător mascul) – produce gameţi flagelaţi –
anterozoizi;  arhegonul (organ reproducător femel) – produce un gamet femeiesc – oosfera
- răspândirea prin meiospori

53
  Polypodiophyta (încrengătura ferigilor)
- plante erbacee sau lemnoase, terestre, rar acvatice, legate de mediul umed prin fecundaţie
- corpul vegetativ de tip corm (diferenţiat în rădăcină, tulpină şi frunze); în structura internă
ţesuturile sunt bine dezvoltate, inclusiv cele conducătoare
- ciclul de viaţă: predomină generaţia sporofitică; generaţia gametofitică, reprezentată de protal,
este independentă de cea sporofitică; cele două generaţii se succed în mod obligatoriu
- organe reproducătoare:  anteridia (organ reproducător mascul) – produce gameţi flagelaţi –
anterozoizi;  arhegonul (organ reproducător femel) – produce un gamet femeiesc – oosfera
- răspândirea prin meiospori

 Spermatophyta (încrengătura plantelor care se înmulţesc prin seminţe)

- plante erbacee sau lemnoase, terestre sau acvatice
- corpul vegetativ de tip corm (diferenţiat în rădăcină, tulpină şi frunze); în structura internă
ţesuturile sunt bine dezvoltate, inclusiv cele conducătoare
- ciclul de viaţă: predomină generaţia sporofitică; generaţia gametofitică este de scurtă durată,
dependentă de sporofit
- organe reproducătoare: sunt incluse în floare – structură adaptată reproducerii sexuate; gameţii
masculi lipsiţi de flageli, ajung la cei femeli prin intermediul tubului polenic
- răspândirea prin seminţe

Test de evaluare

1.Menţionaţi care sunt principalele modificări la nivel celular produse prin

adaptarea plantelor la viaţa de uscat.
2.În ciclul de viaţă al speciilor regnului Plantae apare pentru prima oară
stadiul:
a) gametofitic
b) diploid
c) embrionar
3.Arătaţi care sunt elementele evolutive noi întâlnite la speciile din
Spermatophyta.

4.2. Încrengătura Bryophyta

4.2.1. Caracterizarea organismelor din încrengătura Bryophyta
Briofitele (muşchii) sunt plante verzi, autotrofe, de talie mică (1-50 cm), întâlnite în
locuri umbroase şi umede, pe stânci, sol, trunchiurile copacilor; unele specii prezintă adaptări
fiziologice ce le permit să suporte deshidratarea temporară (Lüttge, 1992), altele sunt strict
adaptate unor medii specifice (Stern, 1994).

54
 p.
Corpul muşchilor este alcătuit din două
ep.
generaţii suprapuse şi subordonate: gametofitul c.

dominant, asigură producerea gameţilor şi sporofitul

mic, dependent de gametofit, având rolul de par.

producere a sporilor.
Gametofitul apare pe un filament numit
protonemă, mai mult sau mai puţin dezvoltat la
r.
diferitele grupe de briofite, rezultat din germinarea
sporilor. Protonema şi apoi gametofitul sunt prinse de
substrat prin rizoizi uni- sau pluricelulari (fig. 22). Fig. 22: Marchantia polimorfa – structura
Corpul gametofitului poate fi un tal talului: ep.- epiderma, p. – por, c. – celule
cu cloroplaste, par. – parenchim de
asemănător algelor verzi (aplatizat, de forma unei depozitare, r – rizoizi unicelulari (după
Bonnier şi Leclerc du Sablon)
lame foliacee verzi) sau cormoidic, diferenţiat în
tulpiniţă (cauloid) şi frunzuliţe (filoid).
Organizarea internă poate fi de tip dorso-ventrală – în cazul
talului (fig. 21) sau radiară (fig. 23) – caracteristică tulpiniţei sau
frunzuliţelor; există şi specii lipsite de diferenţiere anatomică a
ţesuturilor. Ca tipuri de celule sunt întâlnite:
- hidroide - celule alungite, lipsite de citoplasmă sau nucleu;
sunt dispuse axial şi au rol în conducerea apei; pot fi însoţite de

Fig. 22: Polytrichum

stereide – celule vii, cu nucleu şi plastide;
formosum – structura - leptoide – celule care au pereţii laterali îngroşaţi, prevăzuţi
radiară a tulpiniţei
(după Takhtajan) cu pori prin care trec plasmodesme; conţin
citoplasmă, nucleu şi plastide; se află în jurul hidroidelor şi au rol în
conducerea hranei;
- clorofiliene – pot avea un singur cloroplast mare, asociat cu
pirenoizi, asemănător algelor verzi sau mai multe cloroplaste în care
este depozitat şi amidonul; Fig. 24: Funaria
hygrometrica –
- parenchimatice – cu rol de depozitare a apei sau a corpurilor peristoma: dinţii
externi sunt curbaţi
uleioase; spre exterior iar cei
interni sunt verticali
- epidermale – acoperite de cuticulă; pot prezenta stomate sau (după Bonnier şi
pori. Leclerc du Sablon)

La maturitate, pe gametofit se formează arhegonul şi anteridia.

55
 Arhegonul este organul reproducător femeiesc având forma unei butelii microscopice
susţinută de un picior pluricelular. Partea bazală ovoidală, uşor umflată, are la interior o zona
ventrală unde se diferenţiază un singur gamet femel – oosfera. Anteridia, organul
reproducător bărbătesc, are o formă globuloasă sau alungită şi este învelită de un perete
celular unistratificat. La interior anteridia conţine un ţesut spermatogen, alcătuit din
numeroase celule cubice, care, prin diviziuni, dau naştere anterozoizilor – gameţii masculi de
forma unui filament răsucit în spirală prevăzut cu doi flageli lungi.
După eliberare, anterozoizii orientaţi chemotactic de substanţele eliberate de
arhegoane (proteine, zaharuri, acizi etc.), ajung la nivelul oosferei unde are loc fecundaţia şi
formarea zigotului. Acesta se divide rapid şi dă naştere unui embrion din care se va dezvolta
sporofitul matur.
Sporofitul se formează pe gametofit şi este reprezentat de sporogon – structură de
culoare verde permanent sau numai în primele faze de dezvoltare; are o creştere limitată sau
nelimitată; este alcătuită din picior (haustor), setă şi capsulă.
Piciorul pătrunde în gametofit şi absoarbe apă şi substanţele nutritive. Seta, de formă
cilindrică, conduce substanţele nutritive la capsulă şi ajută la împrăştierea sporilor; la unele
specii poate lipsi. Capsula de diverse forme este protejată la partea superioară de un opercul
(căpăcel) caduc în momentul răspândirii sporilor; poate fi acoperită de o parte din ţesutul
gametofitului, numită caliptră; la interior se află un ţesut sporogen, alcătuit din celule mamă
ce se divid meiotic formând briospori haploizi. Pentru a se asigura răspândirea sporilor, în
unele cazuri sunt formate elatere (celule alungite, sterile, cu îngroşări spiralate) sau coloane
de celule, numită columella.
Sporii pot fi eliberaţi printr-o structură numită peristomă (fig. 24), aflată la partea
superioară a capsulei, alcătuită din 1-2 cercuri de dinţişori triunghiulari, membranoşi, coloraţi
în roşu sau portocaliu; în funcţie de umiditatea atmosferică, aceştia pot permite sau nu
eliberarea sporilor. Atunci când peristoma lipseşte, briosporii sunt puşi în libertate prin
despicarea longitudinală, în 4-6 valve, a capsulei.

56
 Sporul este învelit de două membrane, una externă cutinizată, mai groasă, numită
exospor şi alta internă, mai subţire, numită endospor. În condiţii optime de umiditate
germinează şi formează protonema.

opercul caliptră

peristoma

Fig. 25: Bryophyta – ciclul de viaţă: 1. sporii în momentul răspândirii; 2. spor

germinat; 3. protonema; 4. gametofitul mascul; 5. gametofitul femel; 6. anteridii
însoţite de parafize – una imatură, cea de-a doua eliberând anterozoizi; 7.
arhegon înaintea fecundaţiei; 8. arhegon după fecundare – formarea
embrionului; 9. sporofit – la bază se află gametofitul pe care se dezvoltă; 10.
capsula deschisă (după H.des Abbayes)

Muşchii se pot înmulţi pe cale vegetativă prin fragmente din corpul muşchiului
(frunzuliţe, tulpiniţă) sau prin mici corpusculi, numiţi propagule şi pe cale sexuată, prin
fecundarea oosferei şi formarea zigotului .
Ciclul de viaţă al muşchilor este constituit din alternarea celor două generaţii:
generaţia haploidă, de lungă durată, reprezentată de gametofit şi generaţia dipolidă de scurtă
durată, dependentă de gametofit, reprezentată prin sporofit. Generaţia haploidă, gametofitică
începe cu formarea sporilor şi se încheie în momentul producerii gameţilor. Generaţia
diploidă, sporofitică începe cu formarea zigotului rezultat în urma fecundaţiei şi se încheie în
momentul producerii sporilor (fig. 25).

57
 4.2.2. Clasificarea încrengăturii Bryophyta
În încrengătura Bryophyta sunt cuprinse clasele: Anthocerotopsida, Marchantiopsida,
Jungermaniopsida, Bryopsida (Popescu, 2009). Caracterele de diferenţiere sunt date de gradul
de dezvoltare al protonemei, alcătuirea gametofitului, structura sporofitului, modul de
deschidere al capsulei şi de eliberare a sporilor.

 Anthocerotopsida (muşchii cu corn)

- protonema: slab dezvoltată, cu durată scurtă de viaţă
- gametofitul: tal, cu aspect de disc lobat pe margine; în structura internă se deosebeşte epiderma cu
stomate formate din 2 celule reniforme, fără celule anexe, celule de parenchim cu un singur cloroplast
cu aspect de clopot, asociat cu pirenoizi; în spaţiile intercelulare se formează mucilagiu în care se
dezvoltă colonii de Nostoc
- simetria: dorso-ventrală
- rizoizi: unicelulari, neramificaţi
- sporofitul (sporogonul): alcătuit din capsulă şi haustor; autotrof; prezintă stomate
- capsula: are creştere continuă, asigurată de un ţesut meristematic aflat la baza ei; în interior se află
columella înconjurată de celulele arhesporului care produc meiospori şi elatere; se deschide la vârf.

 Marchantiopsida (muşchii hepatici, cu tal)

- protonema: scurtă, cu cloroplaste în celule
- gametofitul: tal, aplatizat, ramificat dichotomic; în structura internă puternic diferenţiat; conţine
„corpuri de ulei” – aglomerări caracteristice de picături de ulei, înconjurate de membrană proprie;
transportul apei este asigurat de celule cu pereţii perforaţi
- simetria: dorso-ventrală
- rizoizi: unicelulari, neramificaţi, netezi sau cu pereţi îngroşaţi ce ies în relief
- înmulţirea vegetativă: prin propagule
- sporofitul (sporogonul): alcătuit din capsulă, setă foarte scurtă şi haustor;
- capsula: fără stomate, columella; celulele arhesporului produc meiospori şi elatere diploide, cu pereţii
îngroşaţi spiralat; se deschide la vârf.

 Jungermaniopsida (muşchii hepatici, cu tal sau foliari)

- protonema: scurtă, alcătuită din puţine celule
- gametofitul: tal sau tal cormoid, cu: tulpiniţă - erectă sau târâtoare, aplatizată, lipsită de elemente
conducătoare; frunzuliţe – simple, cu vârful simplu, bilobat sau terminat prin filamente, dispuse pe 2
(rar 3) rânduri - 2 pe flancuri, 1 pe mijloc, numită amfigastră; intern, alcătuite dintr-un singur rând de
celule, fără nervură mediană; cresc printr-o celulă iniţială bifacială; „corpuri de ulei” prezente
- simetria: dorso-ventrală
- rizoizi: unicelulari, neramificaţi, netezi
- înmulţirea vegetativă: prin ramuri, frunzuliţe de înmulţire sau corpuri de înmulţire formate la
marginea frunzuliţelor
- sporofitul (sporogonul): alcătuit din capsulă, setă şi haustor;
- capsula: fără stomate, columella; celulele arhesporului produc meiospori şi elatere diploide, cu pereţii
îngroşaţi spiralat; se deschide prin crăpături formate terminal.

58
  Bryopsida (muşchii frondoşi, frunzoşi)
- protonema: ramificată; în prima etapă – cloronemă, cu celule bogate în cloroplaste, în a doua etapă de
dezvoltare – caulonemă pe care se dezvoltă muguri mici
- gametofitul: tal cormoid, cu: tulpiniţă - erectă sau târâtoare, cilindrică, simplă sau ramificată; în
structura internă prezintă elemente conducătoare: hidroide, însoţite de stereide şi leptoide; frunzuliţe –
simple, plane, cu nervură mediană evidentă, dispuse pe 3 rânduri; intern, alcătuite din mai multe rânduri
de celule; cresc printr-o celulă iniţială trifacială; fără „corpuri de ulei”
- simetria: radiară
- rizoizi: pluricelulari, cu pereţi transversali oblici, ramificaţi; rol de fixare şi absorbţie
- înmulţirea vegetativă: capacitate mare de regenerare prin fragmente de tulpiniţă sau frunzuliţe;
formează uneori propagule (în axila frunzuliţelor sau în vârful tulpiniţei)
- sporofitul (sporogonul): alcătuit din capsulă, setă şi haustor;
- capsula: cu stomate, columella; spori fără elatere; se deschide la partea superioară formând peristoma

4.2.3. Importanţa speciilor din încrengătura Bryophyta

Dintre speciile cu importanţă practică pentru agricultură
fac parte cele din genurile Sphagnum şi Polytrichum (Clasa
Bryopsida).
Sphagnum (ordinul Sphagnales, familia Sphagnaceae) –
muşchiul de turbă (fig. 26): specii caracteristice mlaştinilor
oligotrofe, numite tinoave, prezentând o creştere continuă a
tulpiniţei prin celula iniţială apicală. Partea bazală a tulpiniţei ce
vegetează în apă în condiţii de pH acid şi temperatură scăzută, se
carbonizează lent, transformându-se în turbă, folosită drept
combustibil sau în amestecuri de pământ pentru răsadurile de Fig. 26: Sphagnum sp. –
muşchiul de turbă
flori şi legume. În structura internă a frunzuliţelor sunt două
categorii de celule: clorocite – celule cu cloroplaste, aşezate în reţea având rol fotosintetic şi
hialocite – celule lipsite de conţinut, cu pereţii îngroşaţi cu benzi de lignină în care se
depozitează apa din precipitaţii.
Polytrichum (ordinul Polytrichales, familia Polytrichaceae): specii cu tulpiniţa
erectă, fixată prin rizoizi pluricelulari, ramificaţi. Frunzuliţe lat lanceolate, cu o “nervură”
mediană puternică, prezintă pe faţa superioară mai multe serii de lame perpendiculare – „lame
de asimilaţie”, cu rol în absorbţia luminii pentru fotosinteză. Capsula sporogonului prevăzută
cu un opercul, este acoperită de o caliptră păroasă.
P. commune – muşchiul de pământ (fig.21): răspândit prin păduri, turbării, mai ales în
regiunile de munte.

59
 Muşchii, împreună cu algele şi lichenii, participă la formarea solului primar, pregătind
substratul pentru dezvoltarea altor specii. În păduri, muşchii acumulează apa din precipitaţii,
contribuind la reglarea umidităţii solului, prevenirea inundaţiilor sau a alunecărilor de teren.
În pajiştile înţelenite formează un strat ce acoperă solul şi împiedică aerisirea acestuia,
intensificând acţiunea bacteriilor anaerobe, provocând acidifierea solului şi stingherind astfel
procesul de nutriţie al plantelor furajere valoroase ce sunt înlocuite de plante mai puţin
valoroase. Indivizii de muşchi de turbă din mlaştinile aflate în zona montană au capacitatea
de a reţine cantităţi mari de apă. Depozitele de turbă constituie zăcăminte importante folosite
ca îngrăşământ organic, pentru combustibil sau în amestecuri de pământ în legumicultură şi
floricultură. De asemenea, acestea prezintă o importanţă ştiinţifică deosebită deoarece la
nivelul lor s-au conservat spori sau grăunciori de polen ai unor specii străvechi pe baza cărora
a putut fi reconstituită istoria succesiunii vegetaţiei de pe numite teritorii.

Test de evaluare
1.Caracterizaţi principalele tipuri de corpuri vegetativ întâlnite la Bryophyta.
2.În ciclul de viaţă al briofitelor, generaţia diploidă este:
a) de scurtă durată, dependentă de gametofit
b) generaţia dominantă
c) separată în spaţiu de generaţia gametofitică
3.Care este rolul ecologic al muşchilor?

4.3. Încrengătura Polypodiophyta

4.3.1. Caracterizarea organismelor din încrengătura Polypodiophyta
Încrengătura Polypodiophyta, numită şi a ferigilor, grupează cormofite producătoare
de spori pentru răspândire, eliberaţi din sporangi (Judd, 1999). În ciclul de viaţă sporofitul
devine dominant ca mărime şi durată şi este de sine stătător, exceptând o perioadă scurtă, în
faza embrionară; gametofitul redus, se dezvoltă independent de sporofit. Cele două generaţii
ale polipodiofitelor, cea sporofitică şi cea gametofitică, diferenţiate morfologic şi anatomic şi
separate în spaţiu, se succed în mod obligatoriu.
Sporofitul se formează prin dezvoltarea embrionului rezultat din diviziunile succesive
ale zigotului.
Embrionul, alcătuit din radiculă formată la o extremitate, tigelă (mugurele tulpiniţei)
şi cotiledon (frunza embrionară) apărute la cealaltă extremitate a axului, poate fi însoţit de un
masiv celular numit suspensor (talpă, haustor) cu rol în nutriţie.

60
 Sporofitul matur are corpul vegetativ de tip corm; după habitus, poate fi plantă
erbacee sau lemnoasă (speciile fosile sau cele actuale din păduri tropicale), terestră, acvatică
sau epifită, măsurând de la câţiva centimetri până la zeci de metri în lungime.
Rădăcinile formate iniţial au durată scurtă de viaţă şi sunt înlocuite cu cele de origine
adventivă. Speciile fosile din Psilopsida nu au rădăcină, absorbţia apei şi fixarea fiind
asigurată de rizoizi. Din celula apicală iniţială se formează şi caliptra. Ramificarea are loc
prin dichotomie.
Tulpina aeriană ortotropă sau plagiotropă, de tip stipes la speciile arborescente, are
creştere apicală şi ramificare dicotomică. Majoritatea speciilor erbacee formează tulpini
subterane de tipul rizomului, omolog tulpinilor aeriene târâtoare. În structura internă a
rădăcinii şi tulpinii se găsesc ţesuturi conducătoare simple, de origine primară. Formaţiuni
libero-lemnoase de origine secundară apar numai la ferigile lemnoase fosile.
Frunzele pot fi microfile, cu lungimea până la 2 cm sau macrofile, mai mari de 2 cm.
Microfilele au un singur fascicul (nervură) iar macrofilele sunt multifasciculate, cu nervuri
ramificate. Limbul foliar simplu sau compus, întreg sau cu incizii îndeplineşte funcţia de
asimilaţie în cazul trofofilelor. Sporofilele sunt frunze care şi-au pierdut rolul trofic şi asigură
producerea sporilor iar trofosporofilele sunt frunzele cu funcţie mixtă: de asimilaţie şi de
producere a sporilor.
Sporangii se formează pe sporofitul matur. Ferigile primitive prezentau sporangi
solitari, dispuşi terminal pe ramificaţiile dichotomice (Rhynia sp.) sau grupaţi în sinangii
(Psilotum sp.). La speciile actuale sporangii pot fi solitari, aşezaţi în axila sporofilelor sau
trofofilelor sau adunaţi în sori nuzi sau protejaţi de o membrană de origine epidermală,
numită induziu, dispuşi pe partea dorsală a trofosporofilelor; uneori se pot găsi pe partea
ventrală a frunzei sau sunt închişi în sorocarpi. Sporofilele pot fi solitare sau grupate în spice
sporifere (strobili).
Răspândirea sporilor este facilitată de o serie de adaptări: elatere (Equisetum sp.) –
benzi higroscopice produse de peretele extern al sporului cu rolul de aglomerare a sporilor
care astfel cad grupaţi pe sol; inel mecanic incomplet (ferigi leptosporangiate) - alcătuit dintr-
un rând de celule cu pereţii externi îngroşaţi ce asigură deschiderea bruscă a peretelui
sporangelui şi împrăştierea sporilor datorită variaţiei umidităţii din aer.
Sporii în cazul majorităţii speciilor de polipodiofite sunt identici între ei – izospori,
ferigi izospore; există şi specii heterospore care formează microspori (spori bărbăteşti foarte
mici, produşi în număr mare în microsporangi situaţi pe microsporofile) şi macrospori (spori
femeieşti, de dimensiuni mari, produşi în număr redus – 4-1, în macrosporangi situaţi pe

61
macrosporofile). Sporii sunt protejaţi de două membrane, cea externă fiind groasă, cu
ornamentaţii, cea internă mai subţire.
Gametofitul apărut în urma germinării sporilor este numit protal. De dimensiuni mici
(câţiva milimetrii – max. 5 cm), acesta se prinde de substrat cu ajutorul rizoizilor. Poate fi
situat deasupra solului având nutriţie autotrofă, fotosintetizatoare (Equisetaceae, unele
licopodiofite, numeroase ferigi leptosporangiate) sau subteran nutriţia fiind saprofită sau
micotrofă (în simbioză cu ciuperci) (la Psilotaceae, unele licopodiofite) (Judd, 1999).
Aspectul extern este variabil: lamelar, cordiform, lobat, tuberculiform sau filamentos. Ferigile
izospore vor forma protale identice (specii homoprotaliene). Gametofitul este potenţial
bisexuat (hermafrodit), producător atât de anteridii cât şi de arhegoane. Ferigile heterospore
vor forma protale dioice (specii heteroprotaliene).
Protalele au de obicei durată scurtă de viaţă (anuale); la Botrychium sp. Gymnograma
sp. acestea sunt perene.
Anteridia ia naştere din stratul epidermal al gametofitului, are formă sferică şi este
protejată la exterior de un singur strat de celule sterile. Anterozoizii (gameţii bărbăteşti) sunt
spiralaţi şi multiflagelaţi, cu excepţia speciilor din Lycopodiaceae sau Selaginellaceae unde
sunt asemănători briofitelor, respectiv biflagelaţi.
Arhegonul este asemănător muşchilor adăpostind în partea bazală, mai dilatată şi
cufundată în protal, oosfera – gametul femeiesc imobil. Partea superioară, gâtul, se ridică
deasupra substratului.
Ciclul de dezvoltare
Sunt două caracteristici proprii ciclului de dezvoltare al polipodiofitelor: existenţa
separată a celor două generaţi şi succesiunea lor obligatorie.
Generaţia sporofitică (diploidă), dominantă, începe o dată cu zigotul format în urma
procesului de fecundaţie. Diviziunile următoare vor configura embrionul din care se va forma
planta adultă (sporofitul). Pe aceasta apar sporangii cu celulele mamă sporogene.
Generaţia gametofitică (haploidă), de scurtă durată, debutează cu sporii rezultaţi prin
meioza celulelor mamă. Prin germinare, sporii formează protalul (gametofitul) pe care se vor
diferenţia gametangiile – anteridia şi arhegonul şi gameţii – anterozoizii şi oosfera.
Procesul de fecundaţie are loc în prezenţa apei datorită anterozoizilor flagelaţi, ceea ce
exclude prezenţa polipodiofitelor din habitatele cu umiditate redusă.
Schematic, ciclul de dezvoltare se prezintă astfel:

62
 → generaţia sporofitică (2n) ←
zigot → embrion → sporofit → sporange → Meioză
↑ ═ ═════ ═ ═════ ═ ═════ ═ ↓
Fecundaţie ← anterozoizi ← anteridie ← protal ← spor
← oosferă ← arhegon ←
→ generaţia gametofitică (n) ←
4.3.2. Clasificarea încrengăturii Polypodiophyta
Împărţirea în cele 4 clase - Psilopsida, Lycopodiopsida, Equisetopsida,
Polypodiopsida, este realizată în principal pe baza alcătuirii sporofitului, a tipului de frunze, a
caracteristicilor sporangilor, sporilor şi gametofitului.

 Psilopsida – ferigi străvechi, primitive

Sporofitul: plante mici, erbacee sau arbustive; lipsite de rădăcini; tulpini subterane sau aeriene,
simple sau ramificate dichotomic.
Frunze: absente sau microfile uninerve sau lipsite de fascicule conducătoare, dispuse spiralat sau
pe 2 şiruri.
Sporangi: sesili, situaţi în vârful tulpinii, ramurilor sau scurt pedicelaţi, la baza microfilelor;
solitari (uniloculari) sau grupaţi în sinangii (bi-triloculari)
Sporii: izospore.
Gametofit (protalul): subteran, micotrof; homoprotaliene
 Sistematică: specii fosile - ordin Rhyniales; reprezentanţi actuali - ordin Psilotales, familia
Psilotaceae

 Lycopodiopsida
Sporofitul: plante erbacee, terestre sau acvatice; rădăcini ramificate dichotomic; tulpini până la 1 m
lungime, ramificate dichotomic.
Frunze: microfile uninerve, dispuse spiralat sau opus; diferenţiate în trofofile şi sporofile; uneori
sporofilele sunt asemănătoare frunzelor sterile.
Sporangi: solitari, uniloculari, în axila frunzelor; sporofile dispersate pe tulpină sau grupate în
spice
Sporii: izospore sau heterospore (speciile evoluate)
Gametofit (protalul): subteran, lângă sau la suprafaţa solului; micotrof sau autotrof,
fotosintetizator; homoprotaliene sau heteroprotaliene
 Sistematică: reprezentanţi actuali - ordin Lycopodiales familia Lycopodiaceae; ordin
Selaginellales, familia Selaginellaceae; ordin Isoetales, familia Isoetaceae; specii fosile - ordin
Protolepidodendrales; ordin Lepidodendrales

63
  Equisetopsida
Sporofitul: plante erbacee sau lemnoase (specii fosile) terestre sau acvatice; în sol rizom articulat;
tulpini aeriene articulate, cu internoduri canaliculate; ramificare monopodială; ramuri absente sau
în verticil.
Frunze: mici, reduse, dispuse în verticil; concrescute la bază în teci comune, dinţate la vârf.
Sporangi: uniloculari situaţi în vârful sporofilelor ramificate dichotomic sau grupaţi câte 5-6 pe
dosul unor sporofile peltate; sporofilele peltate formează spice terminale.
Sporii: izospore; spori sferici, verzi, cu 4-6 elatere.
Gametofit (protalul): situat deasupra solului; verde, autotrof; diferenţiate morfologic = ferigi
heteroprotaliene.
 Sistematică: reprezentanţi actuali - ordin Equisetales familia Equisetaceae; specii fosile: ordin
Hyeniales; ordin Sphenophyllales; ordin Calamitales

 Polypodiopsida
Sporofitul: plante erbacee, sau lemnoase, terestre, epifite sau acvatice; rădăcinile primare dispar
timpuriu şi sunt înlocuite de cele adventive; rizom în sol sau tulpini aeriene columnare, de tip
stipes, la speciile lemnoase
Frunze: megafile, cu numeroase nervuri dichotomic-ramificate, puternic divizate sau întregi,
dispuse spiralat; trofosporofile la cele mai multe specii, uneori sporofile distincte de trofofile sau
frunze cu baza sterilă şi partea terminală specializată în producerea sporilor; prefoliaţie circinată.
Sporangi: uniloculari, grupaţi în sori, formaţi dorsal şi marginal pe trofosporofile, pe sporofile, în
zone specializate ale frunzei sau închişi în sporocarpi; prevăzuţi cu inel mecanic pentru deschidere;
sorii pot fi nuzi sau protejaţi de induziu
 Sporii: izospore sau heterospore.
Gametofit (protalul): anual sau peren
Sistematică: sunt descrise între 25-35 de familii cu specii actuale sau fosile, dintre care fac parte -
ordin Ophioglossales familia Ophioglossaceae; ordin Osmundales familia Osmundaceae; ordin
Polypodiales familia Polypodiaceae s.l. (senu lato); ordin Marsileales familia Masileaceae; ordin
Salviniales familia Salviniaceae, familia Azollaceae.

4.3.3. Importanţa speciilor din încrengătura Polypodiophyta

Speciile de ferigi primitive, din clasele Lycopodiopsida, Equisetopsida au contribuit la
formarea depozitele de cărbune şi ţiţei.
Numeroase specii actuale au proprietăţi medicinale. Unele sunt buruieni în culturi
agricole sau în pajişti. Multe specii sunt utilizate ca plante ornamentale.
Exemple:
 Clasa Lycopodiopsida
 Ordinul Lycopodiales
 Familia Lycopodiaceae: plante cu tulpini ascendente sau târâtoare, acoperite
de frunze mici, rigide; sporangii solitari, reniformi aşezaţi la baza sporofilelor grupate în
64
 spice terminale. Din sporii asemănători (ferigi izospore) rezultă
protale monoice (homoprotaliene), pe care se găsesc arhegoane şi
anteridii; anterozoizi.
 L.clavatum – Pedicuţă (fig. 27): plantă perenă;
tulpina târâtoare, de 50 -100 cm lungime, ca şi ramificaţiile, este
cilindrică. Trofofile liniar lanceolate, alterne, mai mari decât
sporofilele, se termină printr-o aristă lungă, incoloră. Spicele cu

Fig. 27: Lycopodium sporofile sunt cilindrice, lung pedunculate, frecvent grupate câte
clavatum -
Pedicuţă
două pe un pedicel. Specia este întâlnită pe soluri uşor acide,
oligotrofe, sărace în calcar, din etajul gorunului până în cel al
pădurilor de molid, în pajişti umede, la marginea pădurilor etc.; cu utilizări în industrie (sporii
erau presăraţi în formele pentru fontă şi intrau în alcătuirea artificiilor), medicină, cosmetică,
având proprietăţi tinctoriale (plantele fierte vopsesc
lâna în verde).
 Ordinul Selaginellales
 Familia Selaginellaceae: plantele
erbacee, perene, mici, asemănătoare muşchilor.
Tulpinile sunt repente, acoperite de frunze solzoase,
moi, ce au pe partea superioară o ligulă
membranoasă cu rol în acumularea apei; diferenţiate
în sporofile şi trofofile. Sporangii sunt de două

tipuri: macrosporangi - adăpostesc macrospori din

Fig. 28: Selaginella helvetica - Struţişor
germinarea cărora se vor forma protale femeieşti;
microsoprangi - cu microspori ce vor forma protale bărbăteşti.
Genuri reprezentative: Selaginella (unic reprezentant al familiei în ţara noastră)
 Selaginella helvetica – Struţişor (fig. 28): plantă perenă cu tulpini târâtoare,
turtite dorso-ventral. Frunzele aşezate pe patru şiruri, inegale (cele de pe muchii fiind mai
mari), au marginea întreagă. Sporofilele sunt grupate în spice dispuse terminal, câte 1-2 pe
pedicel. Întâlnită pe stânci umede din regiunea montană, ca specie calcifilă.

65
  Clasa Equisetopsida
 Ordinul Equisetales
 Familia Equisetaceae: speciile erbacee, perene,
având tulpini şi ramuri articulate, costate şi brăzdate; la noduri
se găsesc frunzele reduse la scvame, dispuse în verticil şi
concrescute în teci comune. Sporofilele peltate formează spice
terminale, având pe partea dorsală 5 - 12 sporangi; protalele
rezultate din germinarea sporilor sunt dioice (ferigi izospore,
heteroprotaliene).
 Equisetum arvense - Coada calului: întâlnită Fig. 29: Equisetum arvense –
Coada calului: spicul sporifer
frecvent ca buruiană din zona de stepă până în cea montană, în
lunci, pe terenuri nisipoase sau în pajişti umede. Primăvara, de pe rizomul din sol apar tulpini
aeriene brune, ce poartă un spic sporifer în vârf (tulpini fertile) (fig.29). Sporii au un înveliş
extern (exosporul) ce se desface în patru benzi higroscopice, numite elatere, permiţând
aglomerarea şi răspândirea în grup a acestora. Tulpinile fertile se usucă după răspândirea
sporilor, fiind înlocuite de tulpini sterile, verzi, asimilatoare.
 Clasa Polypodiopsida
 Ordinul Polypodiales
 Familia Polypodiaceae (s.l.): majoritatea speciilor cuprinse în această familie
sunt plante terestre, cu rizomi în sol. Frunzele penate pot fi întregi sau divizate, diferenţiate în
trofofile şi sporofile sau nediferenţiate (trofosporofile). Sporangii prevăzuţi cu inel mecanic
cu rol în deschiderea acestora, sunt grupaţi în sori rotunzi sau alungiţi şi pot fi acoperiţi sau
nu de induziu. Sorii se află pe partea inferioară a frunzelor. Sporii formaţi câte 64,32,16 sau 8
într-un sporangium, sunt identici şi formează protale monoice.
Genuri reprezentative: Polypodium (limbul penat-partit, penat-sectat; sori galbeni,
rotunzi, nuzi); Pteridium (frunze dublu penat-
sectate; sori liniari, aşezaţi pe marginea
segmentelor frunzei, acoperiţi de induziu şi
marginea răsucită a segmentelor); Dryopteris
(frunze dublu penat-sectate; sori ovat-rotunzi,
acoperiţi de induziu reniform, fixat într-o parte).
 Polypodium vulgare – Feriguţă
Fig. 30: Polypodium vulgare – Feriguţă (fig.30): frecvent întâlnită din zona pădurilor de

66
stejar până în etajul molidului în păduri, pe stânci, în locuri
umbroase. Frunzele persistente, penat partite au pe partea dorsală
sorii rotunzi şi golaşi, aşezaţi de o parte şi de alta a nervurilor
secundare.
 Pteridium aquilinum – Feriga de câmp (fig. 31):
plantă perenă cu rizom puternic, frunze de 2-4 ori penat-sectate,
lungi (2m). Sorii formează o linie continuă pe marginea
segmentelor frunzei. Aceasta este răsfrântă şi protejează sorii,
împreună cu o induzie,. Întâlnită la marginea sau în tăieturi de
pădure din etajul gorunului şi al molidului, poate acoperi suprafeţe Fig. 31:
Pteridium aquilinum –
mari în pajiştile din zona montană reprezentând o buruiană greu de Feriga de câmp
combătut (împiedică regenerarea naturală a pădurilor), toxică
pentru unele animale. Plantă indicatoare de soluri oligotrofe.
 Dryopteris filix-mas – Ferigă (fig. 32):
frecvent întâlnită din zona pădurilor de stejar, până în
etajul boreal, în păduri, tufărişuri sau buruienişuri.
Rizomul gros, lung până la 30 de cm, acoperit cu resturi
de peţiol din anii precedenţi, are proprietăţi
antihelmintice, fiind folosit atât în medicina umană, cât şi
în cea veterinară. Frunzele mari, ating 140 cm în
lungime; peţiolul acoperit cu scvame brun-roşcate şi
lamina dublu penat-sectată; segmentele dinţate pe
Fig. 32: Dryopteris filix-mas –
Ferigă margini, cu vârfuri rotunjite, pe dos poartă sorii rotunzi,
acoperiţi de un induziu reniform.
 Ordinul Marsileales
 Familia Marsileaceae: plante de mlaştini, perene, cu rizomi. Sporangii
diferenţiaţi în macro- şi microsporangi, conţin macro- şi microspori (ferigi heterospore, cu
protale dioice). Macro şi microsporii sunt închişi împreună în formaţiuni numite sporocarpii,
aflate la baza peţiolului frunzei.
Genuri reprezentative: Marsilea (frunze lung peţiolate, compuse; sporocarpi
pedunculaţi)
 Marsilea quadrifolia – Trifoi cu patru foi: plante cu rizomi subţiri, târâtori, de
pe care pleacă frunze lung peţiolate, cu patru foliole dispuse în cruce. Întâlnită sporadic în
zona de câmpie, în ape stagnante, puţin adânci şi mlaştini.
67
  Ordinul Salviniales
 Familia Salviniaceae: plante acvatice, natante, lipsite de rădăcini, la fiecare
nod al tulpinii fiind trei frunze – două plutitoare, cea de-a treia redusă la nervuri, având rol
absorbant. Sporangii diferenţiaţi, conţinând macro, respectiv microspori, sunt închişi fiecare,
separat, în sporocarpii globuloase, situate la baza peţiolului frunzei.
Genuri reprezentative: Salvinia
 Salvinia natans – peştişoară: specie anuală, frecventă în câmpie, în ape puţin
adânci, stagnante sau slab curgătoare.
Speciile de ferigi acvatice pot apare, uneori, ca buruieni în orezării.

Test de evaluare
1.Care este generaţia de scurtă durată din ciclul de viaţă al polipodiofitelor şi
prin ce structuri este reprezentată?
2.Atunci când frunzele ferigilor asigură fotosinteza şi producerea sporilor (au
funcţie mixtă), ele se numesc
a) trofofile
b) trofosporofile
c) sporofile
3.Precizaţi diferenţele morfologice existente între speciile Marsilea quadrifolia şi
Salvinia natans.
REZUMATUL TEMEI
 Regnul Plantae cuprinde organisme terestre, eucariote, autotrofe.
 Adaptarea la viaţa de uscat a determinat o serie de modificări la nivel celular,
al aparatului vegetativ şi al ciclului de viaţă.
 În ciclul de viaţă apare stadiul embrionar
 În cadrul regnului sunt două direcţii evolutive: plante avasculare – încrengătura
Bryophyta, plante vasculare – încrengăturile Polypodiophyta şi Spermatophyta.
 Bryophyta (încrengătura muşchilor): specii sunt legate de mediul umed datorită
modului de fecundaţie; plante verzi, autotrofe, de talie mică, legate de un mediu de viaţă
umed (pe sol, mai rar întâlniţi în apă), au corpul alcătuit din două generaţii suprapuse şi
subordonate: gametofitul dominant, verde, produce organele cu elemente reproducătoare
(gameţii) şi sporofitul mic, dependent de gametofit, având rolul de producere a sporilor.
 Exemple: genul Sphagnum - muşchii de turbă; Polytrichum commune –
muşchiul de pământ
68
  Polypodiophyta (încrengătura ferigilor) - primele plante vasculare apărute pe
uscat; se înmulţesc prin spori; generaţia sporofitică este dominantă; sporofitul are corpul
alcătuit din organe vascularizate (rădăcină, tulpină şi frunze); frunzele pot îndeplini rol trofic
şi/sau de înmulţire existând trofofile, sporofile sau trofosporofile.
 Încrengătura Polypodiophyta este împărţită în 4 clase: Psilopsida – ferigi
străvechi, primitive, lipsite de rădăcini, cu reprezentanţi actuali în pădurile tropicale;
Lycopodiopsida – ferigi microfile cu sporangi solitari; dintre reprezentanţii actuali fac parte
Lycopodium clavatum (Pedicuţa), Selaginella helvetica (Struţişor); Equisetopsida - specii cu
tulpini şi ramuri articulate, asimilatoare; reprezentanţii actuali - genul Equisetum;
Polypodiopsida – ferigi macrofile cu sporangi grupaţi în sori; reprezentanţi actuali:
Polypodium vulgare (Feriguţa dulce), Pteridium aquilinum (Feriga de câmp), Dryopteris filix-
mas (Feriga de pădure), Marsilea quadrifolia (Trifoiaşul de baltă), Salvinia natans
(Peştişoară) ş.a.

TEST RECAPITULATIV
1. Protonema reprezintă:
a) corpul vegetativ al muşchilor
b) filamentul format prin germinarea sporilor
c) generaţia gametofitică
d) structura prin care muşchii se prind de substrat
e) formaţiunea cu rol în răspândirea sporilor

2. Eliminaţi enunţul incorect pentru caracterizarea briofitelor:

a) în ciclul de viaţă al muşchilor generaţia diploidă este de lungă durată
b) muşchii se pot înmulţi vegetativ prin corpusculi mici numiţi propagule
c) zigotul rezultă în urma fecundaţiei
d) generaţia gametofitică începe odată cu formarea sporilor
e) sporofitul se dezvoltă pe gametofit
3. Speciile de ferigi erbacee perene, cu tulpini şi ramuri articulate, costate şi
brăzdate sunt întâlnite în:
a) Ordinul Polypodiales
b) Familia Lycopodiaceae
c) Genul Selaginella
d) Clasa Equisetopsida
e) Familia Salviniaceae
4. Familia Marsileaceae cuprinde:
a) plante de mlaştini, perene, cu rizomi
b) plante acvatice natante, lipsite de rădăcini
c) specii microfile
d) plante cu frunze reduse la scvame, dispuse în verticil, aşezate într-o teacă comună
e) specii cu sori liberi, aşezaţi pe marginea sau pe dosul frunzelor

69