BIOCHIMIE = Ramură a biologiei care se ocupă cu studiul fenomenelor chimice ce se petrec în

organismele vii; chimie biologică

1. Compoziţia chimică şi organizarea materiei vii

1.1. Compoziţia chimica generală a organismelor

Compuşii chimici care se găsesc în organismele vii sunt foarte complecşi şi diferiţi. Alături de
moleculele de apă şi dioxidul de carbon, care au o masa moleculară mică, se găsesc molecule gigant
a căror masă moleculara se măsoară cu sutele de mii şi milioane de daltoni * (moleculele de
proteine şi acizi nucleici).
Moleculele compuşilor care alcătuiesc materia vie poartă denumirea de biomolecule. Ele
condiţionează organizarea biochimică structurală şi funcţională specifică tuturor organismelor vii.
Biomoleculele pot fi:
- anorganice: apa şi sărurile minerale;
- organice: proteine, lipide, glucide, enzime, hormoni etc.
La rândul lor, biomoleculele reprezintă combinaţii ale elementelor chimice prezente în materia vie şi
care poartă denumirea de bioelemente.

1.1.1. Bioelemente

Materia vie este formată din aceleaşi elemente chimice care există şi în natura anorganică, iar
organismele vii preiau în mod selectiv din mediul înconjurător substanţele chimice necesare
desfăşurării activităţilor lor vitale.
Fiecare substanţă care intră în alcătuirea materiei vii are o anumită constituţie care este caracterizată
în primul rând prin natura şi proporţia diferitelor elemente chimice care o compun şi în al doilea rând,
de modul de aranjare sau de legare al atomilor în moleculă.
În compoziţia materiei vii intră următoarele elemente :
a) C, H, O, N, S, P, Cl, Ca, Mg, K, Na, care se găsesc în proporţie mare şi formează 99% din
masa organismelor, din care cauză se numesc şi elemente plastice. Ele reprezintă
macroelementele ;
b) Fe, I, F, B, Cu, Zn, Co, Mn, Si, Mo, Va, Ba, Li etc., care se găsesc în cantitate mică însă, sub
1% din total. Unele din aceste elemente apar în cantităţi extrem de mici, în limitele unei sutimi
sau miimi de miligram pentru fiecare ; ele sunt numite microelemente şi îndeplinesc, în
general, un rol biocatalitic. Microelementele intră în alcătuirea unor enzime, hormoni şi
participă astfel la reglarea proceselor biochimice care au loc în organism.
Pe plan general, numai 21 de elemente sunt totdeauna prezente în materia vie, denumite şi
bioelemente sau elemente esenţiale, care au fost împărţite în trei grupe în funcţie de concentraţia
lor în organisme :
Grupa I : elemente abundente (prezente în proporţie de 60% din totalul atomilor) : C, H, O şi N.
Grupa II : elemente puţin abundente (prezente în proporţie de 0,02-0,1 atomi%) : Na, Mg, P, S, Cl,
Ca, K.

* )
1 Dalton = masa unui atom de hidrogen = 1,67 x 10-24
It is defined as one twelfth of the rest mass of an unbound neutral atom of carbon-12 in its nuclear and
electronic ground state,[1] and has a value of 1.660538921(73)×10−27 kg.[2
Grupa III : elemente rare (prezente în proporţie mai mică de 0,02 atomi%) : Si, B, Fe, Cu, Mn, Zn, Va,
I, Ni, Co.
În toţi compuşii existenţi în materia vie, carbonul joacă un rol predominant, datorită poziţiei centrale pe
care o ocupă în sistemul periodic al elementelor, adică configuraţiei sale electronice (structurii sale
cuantice) care-i permite să realizeze combinaţii atât cu elementele electronegative (oxigen, sulf, azot,
fosfor, clor), cât şi cu elemente electropozitive (hidrogen). Acest element mai posedă proprietatea de
a se combina cu el însuşi, participând astfel la formarea de edificii moleculare din ce în ce mai
complexe atât prin lungimea şi ramificarea catenelor ce iau naştere, cât şi prin formarea de cicluri şi
heterocicluri.
Atomii de H şi O, alături de atomul de C, formează primii constituenţi elementari ai materiei vii. Atomul
de N este, de asemenea, un element esenţial, dearece alături de C, H, şi O intră în compoziţia
substanţelor proteice, adică a compuşilor care reprezintă structurile moleculare cele mai importante
ale materiei vii. Atomii de C, H, O şi N sunt înzestraţi cu o proprietate comună şi anume pot stabili
legături covalente prin distribuirea de perechi de electroni.
Elementele mai puţin abundente (P, S, Ca, Mg) iau parte ca elemente de construcţie în alcătuirea
moleculelor ce intră în alcătuirea organismelor vii, iar Cl, Na şi K s-au dovedit şi ele indispensabile
vieţii.
Elementele rare participă în concentraţii extrem de mici în procesele metabolice celulare
fundamentale în calitate de componenţi ai numeroase enzime, sau de activatori ai acestora. Ca
urmare, absenţa lor ar determina perturbări grave ale metabolismului celular.
Dacă se examinează locul, din sistemul periodic al elementelor, pe care-l ocupă elementele ce intră
frecvent în alcătuirea materiei vii, se constată că aproape toate fac parte din primele patru perioade
ale acestui sistem ; ca o consecinţă, natura vie este aproape toată constituită din atomi uşori, care
dau compuşi puţin complecşi, solubili în apă, ce permit circulaţia şi schimburile nutritive din celule.
Cea mai mare parte din compuşii atomilor uşori sunt rău conducători de căldură şi electricitate şi au o
căldură specifică ridicată. Datorită acestor proprietăţi, compuşii celulari sunt instabili, instabilitate
necesară desfăşurării proceselor metabolice.

1.1.2. Biomolecule anorganice

Acestea sunt reprezentate de apă şi sărurile minerale.

Apa este cel mai important lichid pentru viaţă. Este importantă nu numai pentru faptul că este
principalul constituent din punct de vedere cantitativ al organismelor vii, ea depăşind, de cele mai
multe ori, totalul celorlalţi constituenţi, dar prezintă importanţă şi pentru faptul că ia parte la
organizarea structurală a sistemelor biologice şi la activitatea metabolică a acestora.
Datorită structurii sale moleculare simetrice, în care fiecare atom de oxigen este centrul unui
tetraedru, apa are o serie de proprietăţi fizico-chimice propice vieţii:
- capacitate calorică mare, ce face să-şi păstreze timp îndelungat temperatura
constantă, utilă proceselor metabolice ;
- căldură specifică aproape constantă, între +270C şi +400C ;
- formează cu uşurinţă legături de hidrogen ;
- disociază uşor în (H3O)+ şi (HO)- .
Datorită acestor proprietăţi particulare, apa îndeplineşte în organism o serie de funcţii. Apa participă
în calitate de component de bază la formarea structurilor intracelulare şi în cea mai mare măsură
determină activitatea acestora. De exemplu, de gradul de hidratare a mitocondriilor depinde
intensitatea proceselor de fosforilare oxidativă care au loc în ele. Apa participă direct la formarea
citoplasmei celulare, de a cărei stare fizică depinde funcţia sa fiziologică. Apa este un excelent
solvent pentru unii componenţi celulari. Formează legături de hidrogen şi participă la structura unor
compuşi macromoleculari.
Apa constituie nu numai mediul în care decurg diversele reacţii biochimice, ci participă direct la aceste
reacţii (reacţii de hidroliză, hidratare şi deshidratare, oxidare şi unele reacţii de sinteză). Cu ajutorul
apei are loc transportul substanţelor nutritive la celule şi ţesuturi şi eliminarea din ele a produselor
finale de metabolism. Prin evaporarea apei se reglează temperatura corpului.

2
În organismele vii apa se găseşte în diferite structuri, de la cele mai simple la cele mai complexe. Se
poate face o clasificare a apei după diferite criterii şi anume :
- după locul unde se găseşte în raport cu celulele şi ţesuturile se face o clasificare în apă
intracelulară şi extracelulară. Apa extracelulară poate fi la rândul ei interstiţială şi circulantă ;
- din punct de vedere al distribuţiei în ţesuturi, apa se clasifică în apă tisulară (în ţesuturi) şi cavitară
(în lichidul cefalorahidian, etc.) ;
- din punct de vedere chimic, în organisme se găseşte apă legată de diferite structuri moleculare şi
apa liberă. Apa legată se fixează în cea mai mare parte prin hidratare pe structurile coloidale ce
prezintă grupări polare (glucide, lipide, proteine) ;
- din punct de vedere al provenienţei, apa se clasifică în exogenă (introdusă în organism din exterior)
şi endogenă (rezultată din procesele metabolice prin oxidarea aerobă).
Aceste clasificări nu trebuie privite în mod mecanic, deoarece grupele clasificate au o stânsă legătură
între ele. Astfel, apa legată poate fi intra- şi extracelulară, exogenă sau endogenă.
Cantitatea de apă existentă în organismele vii variază în limite foarte largi în funcţie de natura lor,
organul şi vârsta. La animalele superioare ea reprezintă 60-95% din compoziţia celulei, iar în unele
celule poate ajunge până la 98% din greutatea lor totală ; conţinutul în apă al ţesuturilor variază în
funcţie de actvitatea metabolică : creier – 84%, muşchi – 75%, ţesut adipos – 30%, oase – 22%. Cu
vârsta, conţinutul de apă din ţesuturi şi organe se reduce.
Aceleaşi variaţii ale conţinutului de apă se întâlnesc şi în ţesuturile vegetale. În pulpa fructelor
conţinutul de apă este de 80-85%, pe când în seminţe 15-20%. Pe măsură ce ţesuturile vegetale se
maturizează, nivelul apei scade (boabele de mazăre verde conţin 85% apă, cele mature 13-15%).
Aceasta dovedeşte că, cu cât un organ sau un ţesut este sediul unor procese metabolice mai intense,
cu atât cantitatea de apă este mai mare.
Sărurile minerale care intră în compoziţia materiei vii pot exista sub două forme : pe de o parte
există sărurile minerale din stare de soluţie disociate în ioni, iar pe de altă parte sărurile minerale
imobilizate sub formă de structuri puţin solubile sau insolubile.
Sărurile minerale solubile se găsesc în mediul apos al celulei şi în lichidele circulante, iar cele ce sunt
combinate intră în constituţia citoplasmei sau sub formă nedizolvată în ţesuturi (oase, dinţi).
Dezvoltarea organismelor reclamă prezenţa unor ioni, cum ar fi K +, Ca2+, Mg2+, Fe3+, (PO4) 3-, Cl- care
se menţin într-un echilibru dinamic în funcţie de activitatea fiziologică şi constituie « balanţa ionică » a
celulei.
Ponderea sărurilor minerale în organismele vii este de aproximativ 3-5% ; se găsesc sub formă de
cloruri, fosfaţi, sulfaţi, azotaţi de sodiu, de potasiu, de calciu, de magneziu etc.. Sărurile care se
găsesc în stare solubilă în mediul apos al celulei sau în lichidele biologice determină şi influenţează
presiunea osmotică şi echilibrul acido-bazic al acestora. De asemenea, se găsesc sub forma unor
combinaţii cu unele molecule organice, ca ioni absorbiţi la nivelul coloizilor celulari, sau participă
direct la structura unor biomolecule determinând încărcarea lor electrică şi activitatea lor biologică.

1.1.3. Biomolecule organice. Ierarhia organizării moleculare a organismelor vii

Constiuenţii principali şi caracteristici ai tuturor organismelor vii sunt compuşi organici ai carbonului,
înzestraţi cu structură şi funcţionalitate specifică care asigură însăşi existenţa vieţii. Din aceste
considerente se numesc biomolecule organice.
Organizarea moleculară a materiei vii începe cu molecule simple, cu masă moleculară mică –
biomolecule primordiale – dioxid de carbon, apă, azot atmosferic, ce pătrund din mediul exterior.
Cu ajutorul sistemelor enzimatice, trecând printr-o serie de produşi intermediari de metabolism şi
prin creşterea masei moleculare, biomoleculele primordiale se transformă în biomolecule de bază
care funcţionează ca elemente de construcţie şi au o masă moleculară medie. Mai departe, aceste
biomolecule, legându-se între ele prin legături covalente (peptidice, fosfodiesterice, disulfidice etc.)
formează macromolecule, care posedă o masă moleculară mare. În procesele metabolice, cu
ajutorul unor legături necovalente (interacţiune ionică, legături de hidrogen, legături hidrofobe, legături

3
Van der Waals), macromoleculele se unesc în complexe supramoleculare (lipoproteide,
nucleoproteide etc.), iar apoi, prin interacţiuni necovalente în general, se asociază în organite
(nucleu, mitocondrii etc.). Pe această cale se formează sistemul complex de organizare moleculară a
organismelor vii, are loc organizarea moleculară a celulei (Figura 1.1).
La nivel celular, macromoleculele urmăresc o specializare funcţională destul de clară: acizii nucleici
sunt purtători şi transmiţători ai informaţiei genetice asigurând autoreproducerea organismelor;
proteinele sunt simple elemente structurale (unele), sau componente ale enzimelor care intervin în
metabolismul substanţelor şi metabolismul energetic; poliglucidele servesc fie ca surse de energie, fie
ca material de construcţie şi în sfârşit, lipidele constituie unul din elementele structurale ale
membranelor şi în al doilea rând, o formă de păstrare a energiei.
Pe lângă funcţia de elemente de construcţie a macromoleculelor, nucleotidele, aminoacizii,
monoglucidele, acizii graşi participă în activitatea vitală a organismului şi sub altă formă. Astfel,
nucleotidele nu se folosesc numai pentru construcţia moleculelor de acizi nucleici, ci intră şi în
structura coenzimelor sau compuşilor macroergici. Aminoacizii servesc nu numai pentru alcătuirea
proteinelor dar şi ca precursori ai multor substanţe importante pentru organism: hormoni, pigmenţi,
porfirine, alcaloizi etc. (Figura 1.2.)
În organizarea moleculară a organismelor vii apar o serie de elemente specifice privind modul de
dispunere a biomoleculelor în macromolecule. Astfel, în acizii nucleici şi în proteine, precursorii lor,
respectiv nucleotidele şi aminoacizii, sunt dispuşi în secvenţe specifice, datorită informaţiei genetice
existentă în fiecare celulă. Aceste biomolecule se mai numesc şi macromolecule informaţionale. În
schimb, în macromoleculele de lipide şi de glucide precursorii lor sunt dispuşi sub forma unei
alternanţe regulate, care nu mai este dependenta de informaţia genetică şi ca urmare se mai numesc
şi macromolecule ne-informaţionale.

4
 Populatii Specii Ecosisteme

Indivizi

Celula

Nucleu
Organite Mitocondrii
Cloroplaste

Complexe Complexe enzimatice

supramoleculare Ribozomi
(masa mol. a Sisteme contractile
particulei 108-109)

Macromolecule Acizi Proteine Polizaharide Lipide

(masa mol. 103-109) nucleici

Biomolecule Mononucleotide Aminoacizi Monozaharide Acizi grasi

de bazã (masa mol. Glicerol
100-350)

Compusi Riboza Cetoacizi Fosfopiruvat Acetat

intermediari Carbamilfosfat Malat Malonat
(masa mol. 50-250)

CO2
Precursori (biomolecule H2O
primordiale, masa mol. 18-44) N2

Fig. 1.1. Ierarhia organizării moleculare a organismelor vii

Plastice 99% (C, H, O, N, P, S, Ca, Mg, Cl, K, Na)
Bioelemente
Catalitice 1% (oligoelemente) Fe, Co, Mn,Cu, Mo,
I, B, F, Br, Zn, Ni etc.
Compozitia apã (60%)
chimicã a Anorganice
organismelor sãruri minerale (5%)
proteine
Rol plastic lipide
Biomolecule si energetic glucide

Rol catalitic: enzime

Organice
Rol infor- ARN
mational ADN

Rol de enzime
reglare vitamine
hormoni

Fig. 1.2. Compoziţia chimică generală a organismelor vii

5
 Se observă că, proteinele, lipidele şi glucidele formează principalele trei categorii de constituenţi
celulari macromoleculari. Formarea structurii complexe se realizează pe baza metabolismelor
substanţelor şi energetic, adică a capacităţii organismelor vii de a folosi din mediul exterior energia şi
substanţele existente sub formă propice pentru a fi utilizate şi apoi de a se reîntoarce în mediu
cantităţi echivalente de energie şi sub o altă formă mai puţin utilă lor.

Tipuri de legături în biomolecule

Legătura covalentă se formează cu electronii comuni pentru doi atomi. Doi electroni comuni
formează legătura simplă, patru electroni formează legătura dublă, iar 6 electroni formează legătura
triplă. Dacă electronii din legătură nu sunt distribuiţi simetric între cei doi atomi, atunci legătura
covalentă se transformă în aşa-numita legătură covalentă polară şi molecula devine dipol. Acest tip
de legătura îl formează elementele puternic electronegative, adică cele care posedă o înaltă
afinitate faţă de electroni. Această afinitate se exprimă prin unităţi convenţionale. Electronegativitatea
mai mare de 3 posedă Cl, aproximativ 1 au Na, Mg şi altele. Între ele se află valoarea pentru O şi N.
Dacă diferenţa dintre electronegativitatea a două elemente care formează o legătura nu depăşeşte
1,7, atunci legătura respectivă are un caracter covalent polar. La valori mai mari ale acestei diferenţe
legătura devine ionica. Toate legăturile pot fi privite covalente deoarece legăturile nepolare şi ionice
sunt numai in cazuri extreme, polare.
Pentru compuşii organici sunt caracteristice legăturile covalente. Exemplu în acest sens sunt
legăturile peptidice ale structurii primare a proteinelor. (Tabelul 1).
Tabelul 1
Tipuri de legături în biomolecule

Tipul de
Exemple
legătură

Legăturile între atomi în substanţele organice

CH4 C-H
C2H6 C-C
C2H4 C=C
Covalentă R1COR2 C=O
RCH2NH2 C-N
Structura primară a macromoleculelor
Legăturile –S-S- intra- şi intermoleculare

Enzimă – coenzimă
Enzimă –substrat
Ionică
Antigen – anticorp

De hidrogen Conformaţia moleculelor proteice

1. –C=O…H-N- (legături intramoleculare între grupe care
participă la formarea legăturilor peptidice – în structura
„α – helix”
2. între legăturile peptidice în structura de tip „foaie pliată”:
C C O
C O HN
N C R
3. între grupările aminice ale Lys şi Arg şi carbonilul
legăturii peptidice:
C R
N H O C
N H
H
4. între hidroxilii Tyr, Ser, Thr şi carbonilul legăturii

6
 peptidice:
C R
O H O C
N H

Structura terţiară şi cuaternară a proteinelor, legături între

Interacţiuni
lanţurile acizilor graşi în membrane; legături de formare şi
hidrofobe
funcţionare a enzimelor allosterice

Legătura ionică se formează în acele cazuri când un atom cedează unul sau mai mulţi electroni altui
atom. Ca rezultat, iau naştere ioni încărcaţi pozitiv sau negativ. Acest caz limită al legăturilor polare se
realizează între grupările care se ionizează ale lanţurilor peptidice, atât în interiorul unei molecule, cât
şi între diferite molecule, precum şi prin interacţiunea macromoleculei cu substanţe organice cu
greutate moleculară mică şi ioni anorganici.
Legăturile de hidrogen iau naştere ca rezultat al interacţiunii dipolilor. Cel mai frecvent ele au loc în
acele molecule unde atomii de H sunt legaţi cu O, N sau halogenii, mai ales F. Înalta
electronegativitate a acestor elemente şi volumul mic al ionului de H, care se formează la capătul
pozitiv al dipolului, conduce la o polaritate extrem de mare a acestei legături. Ca urmare, hidrogenul
sub formă de H+ este puternic atras de gruparea încărcată a celeilalte molecule polare. În felul acesta,
o legătură reprezintă o legătură covalentă puternic polară, iar cealaltă se realizează ca rezultat al
interacţiunii electrostatice. Legăturile de hidrogen dintre molecule exercită întotdeauna o puternică
acţiune asupra proprietăţilor fizice ale multor substanţe şi în primul rând ale apei. Legăturile de
hidrogen intramoleculare constituie un important factor care stabilizează forma moleculei (de
exemplu, de proteină) şi stă la baza uneia dintre proprietăţile sale (de exemplu, contractibilitatea).
Ruperea legăturilor de hidrogen determină profunde modificări în întreaga moleculă, în cazul
proteinelor determină denaturarea lor.
Legăturile hidrofobe (interacţiuni hidrofobe) leagă părţile nepolare (hidrofobe)ale aceleiaşi sau ale
diferitelor molecule în soluţii apoase. Energia fiecăreia dintre aceste legături este mică, însă
interacţiunile unui număr mare de lanţuri alifatice lungi determină formarea unor sisteme foarte
stabile.
Existenţa acestor legături şi puterea lor se determină prin modificarea entropiei (a nivelului de
sistematizare) sistemului.
Interacţiunile hidrofobe joacă un rol important în stabilizarea conformaţiei biopolimerilor şi în formarea
structurilor membranelor biologice.
Legăturile macroergice din sistemele vii se numesc acele legături covalente care se hidrolizează cu
eliberarea unei mari cantităţi de energie – 7,3 kcal/mol şi mai mult (energie liberă de hidroliză).
Termenul de „legături macroergice” () se foloseşte numai pentru legăturile a căror energie se
utilizează în metabolism şi nu indică adevărata valoare a energiei legăturii. După cum se ştie, energia
de legătură este întotdeauna pozitivă, cu alte cuvinte, desfacerea oricărei legături (printre care şi
macroergică) necesită întotdeauna un consum de energie.

NH2
Pentru desfacerea
N N legãturii este nevoie
_ _ _
O O
de energie
O
N N _
O CH2 O P O~P O~ P O
O O O Energia care se
asigurã prin hidrolizã
OH OH
DGo~ -7,3 kcal /mol
1.2. Relaţia
biomolecule –
structură celulară

Biomoleculele reprezintă compuşii care participă la organizarea şi funcţionarea celulelor.

7
Celula este unitatea elementară a lumii vii, produs al unei îndelungate evoluţii, cu o ordine internă
complexă ce-i conferă capacitatea de creştere, dezvoltare şi reproducere precum şi o organizare
dinamică, aflată în relaţii de echilibru cu mediul înconjurător.
Pentru menţinerea funcţiilor sale de bază, în procesul evoluţiei, în celulă au luat naştere anumite
structuri, numite organite celulare. Ele asigură coordonarea şi reglarea proceselor fundamentale
care au loc, necesare pentru permanenta manifestare a funcţiilor vitale.
Pentru existenţa organismelor vii sunt importante următoarele organite: nucleul, mitocondriile, reticulul
endoplasmatic, ribozomii, lizozomii şi microcorpusculii.
Spaţiul celular este delimitat de o membrană celulară numită plasmalemă. La rândul lor şi organitele
celulare au ca elemente structurale membrane care iau parte la funcţionarea majorităţii din ele. Masa
tuturor membranelor din celulă poate atinge 80% din masa ei.
Plasmalema este înconjurată de structuri chimice complexe. La celulele animale ele poartă
denumirea de înveliş celular sau glicocalix şi sunt reprezentate de mucopolizaharide acide,
glicolipide şi glicoproteine; la celulele vegetale reprezintă peretele celular rigid, format din fibre de
celuloză cimentate între ele de către proteine.
Dacă aceste structuri intră în alcătuirea celulelor diferenţiate ale organismelor superioare, ele servesc
în formarea diferiţilor anticorpi specifici.
Masa coloidală nestructurată care umple spaţiul celular se numeşte citosol.
Chiar în cadrul unui organ, celulele nu se găsesc într-un contact strâns. Acest lucru se explică prin
prezenţa unor sarcini negative la suprafaţa celulelor, care astfel se resping. Ca rezultat, între celule se
formează spaţii strâmte, a căror sumă în întregul organ sau organism este numit spaţiu intercelular.
În mod analog, suma tuturor componentelor din interiorul celulei ( de exemplu nucleul, mitocondriile
etc.) reprezintă spaţiu intracelular.

1.2.1. Descrierea celulei tipice

În lumea vieţuitoarelor se pot distinge două scheme fundamentale de organizare celulară şi anume,
una mult mai complexă şi evoluată, denumită eucariotă şi alta mai simplă, procariotă.
Schema eucariotă (fig. 1.3.) caracterizează celulele care au nucleul prevăzut cu o membrană
nucleară şi se pot divide fie mitotic, fie meiotic. Structura eucariotă este proprie animalelor,
plantelor, drojdiilor şi mucegaiurilor. Celulele eucariote au o organizare complexă şi în alcătuirea
lor se disting trei părţi principale: a) nucleul, organit al coordonării proceselor celulare, b) citoplasma,
ce conţine numeroase organite şi c) suprafaţa celulară, dispozitiv ce controlează schimburile cu
mediul înconjurător.
Fig.1.3. Celula
eucariotă

Celulele procariote
sunt cele mai
simple şi primitive
forme de
organizare a vieţii.
Din această clasă
fac parte bacteriile
şi algele. În esenţă,
procariotele nu au
nucleu delimitat.
Schema lor de
organizare este
caracterizată prin
existenţa unui material nuclear lipsit de membrană care ocupă partea centrală a celulei.

8
Forma celulelor este variată şi determinată de rolul fiziologic îndeplinit, de origine, de condiţiile de
mediu, de poziţia ocupată în diferite ţesuturi. Poate fi sferică, ovală, cilindrică, prismatică sau tubulară.
Forma celulelor este controlată atât de factorii externi, cum ar fi presiunea şi vâscozitatea mediului,
cât şi de factorii interni ca activitatea funcţională, vârsta, structura internă şi caracterele suprafeţei
celulare. Unele celule animale au formă variată (musculare, secretorii, leucocitele), altele au o formă
constantă (epiteliale de acoperire, nervoase, osoase etc.).
Mărimea sau dimensiunile celulelor sunt tot atât de variate ca şi formele lor: In general sunt de ordinul
micronilor şi nu se văd cu ochiul liber. În mod obişnuit celulele animale au un diametru de 10-30µm.
Se pot întâlni însă şi celule de 3-4µm (granulare din creier) sau de aproximativ 100µm (celulele
nervoase). Aceeaşi situaţie se întâlneşte şi la celulele plantelor superioare. Dimensiunile lor sunt
cuprinse între 10 şi 30µm; unele cresc foarte mult în timpul diferenţierii putând ajunge până la 100-
200µm.
Celulele bacteriilor şi ale drojdiilor sunt, în schimb, mult mai mici; astfel, celulele drojdiei de bere au
dimensiuni de 4-5µm.
Nucleul este înconjurat de o membrană dublă cu pori şi este localizat în centrul celulei. În general se
prezintă sub forma unui corp sferic sau oval, cu dimensiuni de 5-15µm pentru nucleele celulare
animale, 10-50µm pentru nucleele celulelor plantelor, sau 0,5-3µm la unele microorganisme.
Nucleul este alcătuit din: 1) matrice sau sucul nuclear; 2) cromatină sau cromozomi; 3) nucleoli şi 4)
membrana nucleară. (Figura 1.4.)
În compoziţia nucleului intră ADN, ARN, două tipuri de proteine
(histone şi nehistone), diferiţi fosfaţi organici şi compuşi anorganici.
Nucleul este centrul de comandă şi control, centrul coordonator al
celulei eucariote, funcţionând ca un computer chimic prevăzut cu un
program (ADN) şi memorie (ARN).
Nucleul îndeplineşte o funcţie dublă:
Fig. 1.4. Componentele
1) centru de stocare a informaţiei genetice, şi nucleului
2) centru de control al activităţilor celulare.
Ca centru informaţional, nucleul coordonează:
1) toate reacţiile chimice legate de desfăşurarea proceselor vitale, prin controlul sintezei enzimelor; 2)
organizarea celulei – prin controlul sintezei proteinelor de structură.
Matricea nucleară este reprezentată de scheletul de natură proteică care înglobează cromatina şi
nucleolii şi care se sprijină în exterior pe membrana nucleară. Ea are un rol esenţial în organizarea
nucleului şi joacă un rol proeminent în sinteza ADN sau ARN.
Cromatina şi cromozomii sunt două forme de organizare ale unuia şi aceluiaşi material genetic (ADN).
Cromatina este forma de existenţă în repaus (interfazică), iar cromozomii sunt forma de existenţă în
timpul diviziunii indirecte.
Cromatina este alcătuită în principal din ADN şi proteine histonice. Pe lângă acestea mai conţine şi
mici cantităţi de ARN şi proteine nehistonice. Cromatina de la o specie dată conţine o cantitate
specifică de ADN.
Cromozomii reprezintă bazele materiale ale eredităţii, fiecare cromozom fiind un grup de gene.
Nucleolul este o formaţiune intranucleară a cărei funcţie principală este biogeneza ribozomilor. El are
o poziţie cheie în transferul intracelular al informaţiei, fiind un intermediar între cromozomi şi
citoplasmă.
Membrana nucleară este o structură lipoproteică consistentă şi continuă care îndeplineşte în primul
rând rolul de barieră între nucleu şi citosol. Prin membrana nucleară trec într-un sens şi în altul diferiţi
compuşi. Acest schimb are loc la nivelul porilor, prin difuziune. Unele macromolecule intracelulare trec
în citosol în urma unui proces de înmugurire a membranei, în interiorul căreia pătrunde matricea cu
macromolecula respectivă, iar în cele din urmă mugurele rezultat se exfoliază în citosol. Membrana
nucleară este permeabilă pentru apă, unii electroliţi şi monozaharide.
Plasmalema (membrana citoplasmatică) este o peliculă subţire, de natură lipoproteică, ce se
găseşte la periferia citosolului, separând spaţiul intracelular de cel extracelular şi care, conform
concepţiilor moderne, reprezintă o biomembrană. Această peliculă foarte fină (câţiva nm) şi foarte

9
flexibilă acoperă şi delimitează compartimentul citoplasmatic (citosol), controlează schimburile cu
mediul înconjurător, se comportă ca un sistem de recepţie-transducţie şi constituie substratul
adezivităţii celulare.
Constituenţii principali ai membranei sunt lipidele şi
proteinele. Lipidele sunt reprezentate în cea mai mare
parte de fosfolipide pe lângă care se mai află glicolipide şi
steroli. Proteinele membranare se împart în două categorii:
proteine periferice şi proteine integrale. (Figura 1.5.).
Fig. 1.5. Proteinele membranare
Sub aspect structural, membrana reprezintă un bistrat
lipidic asimetric şi fluid care pe cele două feţe hidrofile are
distribuite, asimetric şi în aranjamente foarte caracteristice,
proteinele. Stratul bilipidic reprezintă axul întregului edificiu molecular membranal. (Figura 1.6.)

Fig. 1.6. Membrana celulară şi învelişul celular

Proteinele integrale , numite şi intrinseci, străbat stratul bilipidic dintr-o parte în alta. Ele au o structură
de α-helix, străbat stratul o dată sau de mai multe ori şi au zone ale moleculei cu comportament diferit
sub aspectul solubilităţii, datorită naturii aminoacizilor localizaţi în ele.
La suprafaţa bistratului lipidic, de proteinele integrale pot fi ataşate proteine periferice (extrinseci).
Modul de legare a celor două tipuri de proteine este diferit. În timp ce proteinele integrale sunt
puternic legate, cele periferice sunt mai labile, cu legături mai slabe şi ca urmare îndepărtarea lor este
facilă.
De proteinele integrale, spre partea exterioară a membranei, sunt legate lanţuri de oligoglucide care
conferă suprafeţei celulei proprietăţi deosebite, ce permit a recunoaşte celulele aceluiaşi organ sau
celulele de alt gen (antigenitatea, inhibarea prin contract). Aceste oligoglucide de la suprafaţa celulei
formează un strat care se numeşte glicocalix sau glicolemă.
Viaţa celulei implică în permanenţă schimburi de substanţe între protoplasmă şi mediul exterior, în
care plasmalema îndeplineşte rolul cel mai important. Pentru a efectua acest schimb controlat
plasmalema are două funcţii distincte: una, de recunoaştere a speciilor moleculare cu care vine în
contact şi alta, de oprire sau de încetinire a pătrunderii unora, ca şi de a permite altora sa treacă fără
nici o dificultate.
În funcţie de natura şi proprietăţile speciilor moleculare respective, pătrunderea acestor produşi are
loc prin difuziune simplă, transport pasiv, transport activ, (figura 1.7.), fie prin pinocitoză.

10
 Fig. 1.7. Sisteme de transport

Difuzia simplă are loc direct, prin faza lipidică a membranei care acţionează ca un solvent pentru o
serie de substanţe ce au un caracter slab polar (esteri simpli şi complecşi, alcooli superiori, acizi graşi
etc.).
Transportul pasiv poate avea loc fără sau cu catalizator. În prima situaţie, substanţele în stare
solubilă trec direct prin porii membranei, adică acele canale proteice permeabile pentru moleculele
mici (apă, uree etc.)
Majoritatea substanţelor pătrund însă prin membranele biologice cu ajutorul unor sisteme
transportoare specifice, aşa numiţii transportori (transport catalizat).
Acest termen se referă la nişte proteine membranare specifice sau „catalizatori” care, datorită
structurilor lor terţiare, sunt capabile de a prelua moleculele de substanţe de pe o parte a membranei,
de a le transporta prin membrană şi de a le elibera de cealaltă parte a membranei. Sunt proteine
integrale care se mai numesc „permeaze” şi sunt induse de prezenţa substanţei care va pătrunde.
Sunt specifice. În acest proces, transportorul înlesneşte trecerea substanţei prin membrană în
direcţia gradientului de concentraţie fără consum de energie.
În cazul în care transportorul înlesneşte trecerea unor substanţe într-o direcţie şi în acelaşi timp a
alteia în direcţia contrară fără consum de energie, procesul se numeşte difuzie metabolică (de
schimb).
Acest proces de transport cu ajutorul unui transportor se mai numeşte difuzie facilitată.
Pentru realizarea procesului de transport activ, care dă posibilitatea de a transporta substanţe dintr-
un loc cu o concentraţie mică într-un loc cu o concentraţie mare, deci în direcţia inversa a
gradientului de concentraţie, este nevoie nu numai de un transportor ci şi de o sursă de energie,
care de obicei este procurată prin hidroliza ATP - lui. Acest tip de transport este realizat de permeaze
speciale numite ATP-aze: K+-ATP-ază (transportă ionii de potasiu din exteriorul celulei în interior);
Ca2+-ATP-ază (transportă ionii de calciu).
Transportul activ poate servi pentru trecerea unei substanţe într-o direcţie, sau pentru trecerea a două
substanţe în sensuri contrare (transport activ asociat). În general, prin transport activ are loc
pătrunderea ionilor în citoplasmă prin plasmalemă.
Cel mai important proces de transport prin membrană, în special al macromoleculelor, este
pinocitoza (de la grecescul pinein = a bea). (Figura 1.8.)

Fenomenul de pinocitoză se desfăşoară în felul

următor: mai întâi are loc o lipire în timpul căreia
picăturile de lichid extracelular care conţin
particulele ce trebuie transportate se aşează pe
plasmalemă. În felul acesta se formează o vacuolă
care

11
Fig. 1.8. Transport prin pinocitoză conţine macromolecule.

Urmează o fază de ingestie în timpul căreia vacuola cu picături intră în celulă, urmând refacerea
regiunii rupte a membranei.
Se consideră că exocitoza, procesul invers pinocitozei, stă la baza mecanismelor moleculare de
eliminare a substanţelor macromoleculare din celulă.
Procesul analog de transport al particulelor solide se numeşte fagocitoză.
Mecanismul de înglobare în interiorul celulei atât a lichidelor cât şi a particulelor solide prin
invaginaţiile membranei poartă denumirea de endocitoză.
Citoplasma este spaţiul celular aflat între membrană şi învelişul nuclear şi este formată din matricea
citoplasmatică sau citosolul care înconjoară structuri cu organizare şi funcţii caracteristice – organite
celulare.
Citosolul are proprietăţi vâscoelastice şi participă la determinarea formei celulare, regenerează
structurile celulare pierdute şi asigură transportul direct de vezicule, granule, cromozomi. Se prezintă
ca o „reţea” cu două faze: o fază polimerizată bogată în proteine structurale şi enzime şi o fază
fluidă, bogată în apă ce se află în ochiurile reţelei. În faza lichidă se găsesc diferite molecule (glucoză,
aminoacizi, ioni, gaze dizolvate). Cea mai mare parte a proteinelor din citosol o reprezintă enzime ce
catalizează o serie de căi metabolice. La nivelul citosolului au loc reacţiile glicolitice, unele reacţii ale
şuntului pentozo-fosfat, activarea aminoacizilor, sintezele acizilor graşi, ale unor aminoacizi.
Totodată, citosolul este mediul în care se găsesc diversele organite celulare; de aici ele preiau
substanţele necesare funcţionării lor şi tot aici elimină unele din produsele de degradare.
Organitele mişcării celulare. Mişcarea intracelulară şi celulară este realizată cu ajutorul unor
organite speciale prezente în citoplasma tuturor celulelor: microfilamente şi microtubuli.
Microfilamentele sunt formate din molecule proteice reprezentate, în general, prin molecule de actină
şi molecule de miozină asemănătoare celor din celulele musculare. Au un diametru de 5-7 nm,
lungimi diferite şi joacă un rol important în mişcările celulare de locomoţie precum şi în mişcările
intracitoplasmatice.
Microtubulii sunt formaţi din molecule proteice numite tubuline, au o formă cilindrică şi o secţiune
transversală cu diametrul de 20-30 nm. Împreună cu microfilamentele, microtubulii au un rol în
formarea scheletului celulei contribuind la menţinerea formei acesteia. Participă la mişcările celulare
şi intracelulare.
Organitele generatoare de energie sunt reprezentate de mitocondrii, prezente în toate tipurile de
celule şi cloroplaste prezente în celulele vegetale.
Mitocondriile sunt organite permanente ale celulei,
răspândite în toată masa citoplasmatică sub formă de
granule izolate, granule înşirate sau filamente. Sunt alcătuite
dintr-o membrană externă, o membrană internă cu criste
mitocondriale, un spaţiu extern, cuprins între cele două
membrane şi un spaţiu intern sau matrice (matrix)
mitocondrială (Figura 1.9.). Fig. 1.9. Mitocondria

Mitocondria este formată din proteine (din care 70% sunt reprezentate de enzime), lipide, ARN, o
cantitate mică de ADN, glucide, ioni. Pe membranele sale îşi desfăşoară activitatea o serie de enzime
dispuse unele pe membrana externă, altele pe cea internă. Astfel, pe membrana internă sunt
localizate unele enzime ale ciclului Krebs, enzimele ce participă la procesul fosforilării oxidative, a
fosforilării ADP la ATP. Pe membrana externă se găsesc ligaze, sistemul NADH 2 – citocrom c –
reductaza şi monoamino-oxidaza (MAO).

Cristele mitocondriale sunt structuri ce aparţin membranei interne.

Matricea mitocondrială este formată din proteine şi enzime (oxido-reductazele ciclului lui Krebs,
enzimele oxidării acizilor graşi, enzimele implicate în metabolismul aminoacizilor).Tot în matrice se
găsesc acizi nucleici mitocondriali.

12
 Mitocondria este organitul celular la nivelul căreia este generată energia necesară desfăşurării
oricărei activităţi celulare. Energia se realizează în principal prin acţiunea enzimelor de oxido-
reducere aflate în mitocondrie şi prin procesul fosforilării oxidative în urma cărora iau naştere
molecule de ATP (macroergice).

Cloroplastele sunt organite asemănătoare mitocondriei, ce se găsesc în număr variabil în citosolul

celulelor vegetale, având o lungime variabilă cuprinsă între 2 şi 10µm. (Figura 1.10.)
Cloroplastul este determinat de două membrane, una externă
şi alta internă, între ele găsindu-se un spaţiu de mărimi diferite
(5-8 nm). În matrice sau spaţiul intern delimitat de membrana
internă se găsesc formaţiuni delimitate de citomembrane cu
aspect de lamele sau saci, fiecare purtând denumirea de
tilakoid şi care conţin în membranele lor clorofila. Aceşti
tilakoizi sunt aşezaţi unul peste altul în stive ce se nu-
Fig. 1.10. Cloroplastul -mesc grana.
Cloroplastul conţine proteine,
lipide, clorofilă, alţi
pigmenţi şi o cantitate mică de acizi nucleici (ADN şi ARN). Reprezintă organitul unde se desfăşoară
procesul de fotosinteză, prin care este captată energia solară şi transformată în compuşi chimici de
bază.
Organitele sintezei şi secreţiei celulare cuprind ribozomii, reticulul endoplasmatic şi complexul
Golgi.
Ribozomii sunt organite de formă sferică ce se găsesc în citoplasmă fie liberi (izolaţi sau grupaţi), fie
ataşaţi de membranele reticulului endoplasmatic. Sunt alcătuiţi din două subunităţi şi conţin r-ARN,
proteine (ambele aproximativ în părţi egale), cantităţi mici de apă, diferiţi ioni metalici. (Figura 1.11.)

În momentul sintezei proteinelor, mai mulţi ribozomi (nu mai puţini de 4 şi nu mai mulţi de 100) sunt
uniţi între ei într-o moleculă de m-ARN, formând un complex ce se numeşte polizom (poliribozom).
(Figura 1.12.)
Aceste organite reprezintă în citoplasmă locul de sinteză a proteinelor. La nivelul polizomilor liberi
se sintetizează proteinele de structură, iar la nivelul polizomilor
ataşaţi membranelor reticulului endoplasmatic se
sintetizează proteinele de export (enzime, hormoni, anticorpi).

Fig. 1.11. Ribozomul Fig. 1.12. Polizomul

Reticulul endoplasmatic reprezintă un sistem membranar, distribuit în citoplasmă, în apropierea
nucleului. Este format din cisterne, tubuli, vezicule care comunică între ele şi care pe suprafaţa lor
exterioară pot prezenta ribozomi. Aceste structuri se numesc granulare sau reticulul endoplasmatic
rugos, spre deosebire de structurile fără ribozomi care reprezintă
reticulul endoplasmatic neted. (Figura 1.13.)
În membranele reticulului endoplasmatic se găsesc enzime ce
intervin în transferul de electroni, enzime hidrolitice sau de
dezaminare.
Reticulul rugos este organitul la nivelul căruia se sintetizează
proteinele de export, iar cel neted este angajat în sinteza hormonilor
steroizi, în meta- Fig. 1.13. Reticulul
bolismul glucidelor şi lipidelor, în detoxifiere. endoplasmatic

13
Complexul Golgi reprezintă un sistem membranar format din tubuli paraleli care este legat direct de
reticulul endoplasmatic rugos (Fig. 1.14.)
În membrana complexului Golgi se găseşte o enzimă specifică,
glicoziltransferaza, care catalizează legarea monoglucidelor cu
proteinele, cu ajutorul legăturilor glicozidice. După legarea părţii
glucidice, molecula proteică poate părăsi celula prin procesul de
exocitoză. Însă, mai înainte de a avea loc acest lucru, proteina
trebuie să stea un anumit timp în aparatul golgian pentru a se
maturiza. De aceea conţinutul vacuolelor complexului Golgi se
concentrează continuu (se elimină apa) şi produşii proteici precipită
sub
formă de granule.
Fig. 1.14. Complexul Golgi

Glicoproteinele rezultate sunt destinate atât mediului intracelular, dar mai ales celui extracelular în
care ajung prin veziculele secretorii golgiene.
Organitele digestiei intracelulare. Lizozomii sunt organite de formă sferică sau ovoidală alcătuiţi
dintr-o membrană şi matricea lizozomală, prezenţi în citoplasma celulelor animale. Ei conţin, în
principal, un număr mare de hidrolaze acide (proteaze, nucleaze, fosfataze, lipaze). Un lizozom nu
conţine întreg setul de enzime hidrolitice. Astfel, ei diferă după numărul sau concentraţia acestor
enzime din matricea şi membrana lizozomală. Lizozomii sunt responsabili de digestia intracelulară.
Peroxizomii sunt organite celulare prezente în citosolul tuturor celulelor animale şi vegetale. Se
prezintă sub formă de vacuole sferice sau ovoide, sunt delimitaţi de o membrană şi conţin o matrice
fin granulară. Peroxizomii conţin proteine, lipide şi enzime speciale cum sunt: catalaza,
aminoacidoxidaza etc.. Intervin în metabolismul H 2O2, în degradarea purinelor, în oxidarea acizilor
graşi.
Incluziunile celulare. Citosolul poate acumula în mod normal diferiţi produşi ai metabolismului, pe
care-i depozitează temporar sau definitiv în celulă. Aceste depuneri, numite incluziuni, pot fi de diferite
tipuri: glucide, lipide, proteine, pigmenţi, cristale. Glucidele apar sub formă de glicogen în celulele
animale şi se depun sub formă de amidon în celulele vegetale. Lipidele sunt sub formă de picături de
diferite mărimi, de obicei sferice. Proteinele sunt depozitate în special şi uneori exclusiv în granule
secretorii.
În celulele animale, pigmenţii apar în mod normal sub formă de granule de melanină (pigment brun-
negru) în celulele pigmentare sau sub formă de lipofuscină (pigment galben) în celulele nervoase şi,
pe măsura îmbătrânirii organismului, în celulele musculare cardiace.
În celulele vegetale, pigmenţii sunt localizaţi fie în cloroplaste (carotenul, licopenul, xantofilele) sau
sunt dizolvaţi în sucul celular (flavonele, antocianele).

14