Wikipedija

Примјеса архаичних људи у модерних људи

Примјеса архаичних људи у модерних људи, међусобно крижање модерних људи с неандерталцима, денисовцима и/или вјеројатно другим архаичним људима које се у неколико наврата збило у тијеку човјечје повијести. Неандерталска ДНА чини отприлике 1 – 4 % еуразијског генома, но значајно изостаје или је неуобичајена у геному већине Супсахарских Африканаца. У оцеанијским и југоисточноазијским популацијама постоји релативно повећање денисовске ДНА. Отприлике 4 – 6 % меланезијског генома потјече од денисоваца. Рецентне некомпаративне анализе ДНА – будући да до сада није откривен ни један примјерак – сугерирају да афричке популације имају генски допринос данас изумрле архаичне афричке хомининске популације. Унаточ тому, међу одређеним бројем истраживача још постоје поједине сумње око рецентне примјесе. Као алтернативно објашњење уочених генских сличности предложена је древна субпопулацијска структура која је анцестрална модерним људима, неандерталцима, денисовцима и другим вјеројатним архаичним људима.

Модел повијести рода Хомо: рани модерни људи проширили су се из Африке широм различитих регија глобуса и међусобно се крижали с осталим потомцима хајделбершког човјека, поименце неандерталцима, денисовцима и непознатим архаичним афричким хомининима (горе десно).[1]

Неандерталци

уреди

Генетика

уреди
види још: пројект неандерталског генома

Секвенцирањем читава генома добивена је 2010. године прелиминарна секвенција неандерталског генома која је открила да су неандерталци дијелили више алела с еуразијским популацијама (тј. француском, ханском и папуанском) него са супсахарским афричким популацијама (тј. јорупском и санском).[2] По овој студији уочен вишак генских сличности најбоље се објашњава рецентним генским током од неандерталаца к модерним људима послије њихове миграције изван Африке.[2] Удио наслијеђа које потјече од неандерталаца било је процијењено на 1 – 4 % еуразијског генома.[2] Исти тим истраживача ревидирао је 2013. године овај удио на процијењених 1,5 – 2,1 %.[3] Такођер су открили да је неандерталска компонента у неафричких модерних људи била јаче везана с мезмајским неандерталцем (Кавказ) него с алтајским неандерталцем (Сибир) или виндијским неандерталцима (Хрватска).[3] У популацији модерних људи, барем у онима које чине Источни Азијци и Еуропљани, налаз откривене укупне интрогредиране неандерталске ДНА обухваћа око 20 % неандерталског генома.[4]

Иако мање парсимонична него рецентни генски ток, ова би опсервација могла бити узрокована древном популацијском супструктуром у Африци, узроковавши непотпуну генску хомогенизацију у модерних људи када су неандерталци дивергирали док су рани преци Еуразијаца још били сроднији неандерталцима него што су то неандерталцима били преци Африканаца.[2] На основи спектра фреквенције алела показало се да модел рецентне примјесе најбоље одговара резултатима док им модел супструктуре древне популације уопће не одговара – то показује да је најбољи модел била рецентна примјеса којој је претходио ефект грла боце међу модерним људима – потврђујући тако рецентну примјесу као најпарсимоничније и најизгледније објашњење уоченог вишка генских сличности између модерних неафричких људи и неандерталаца.[5] Рецентна примјеса такођер је потврђена подацима на основи неравнотеже везаности гена.[6]

Рецентне студије показале су већу неандерталску примјесу у Источних Азијаца у успоредби с Еуропљанима.[4][7][8][9] То је указивало на то да су се у раних модерних људи највјеројатније збила два неовисна генска тока и да су рани преци Источних Азијаца доживјели већу примјесу него Еуропљани након што су ове двије групе дивергирале.[4][7][8] Процјењује се да је у другом генском току у Источних Азијаца то допринијело додатних 20,2 % (13,4 – 27,1 % у ИП-у од 95 %) неандерталске примјесе.[4] Такођер је могуће, мада мање вјеројатно, да је разлику узроковало разрјеђење у Еуропљана које је настало евентуалним накнадним миграцијама изван Африке.[7] Она је могла бити узрокована и мањом негативном селекцијом у Источних Азијаца у успоредби с Еуропљанима.[9] Уочено је такођер да постоји мала, али значајна варијација у стопама неандерталске примјесе међу еуропским популацијама, док међу источноазијским популацијама није било значајне варијације.[4]

Студија из 2012. открила је да Сјеверни Африканци имају стопу неандерталске примјесе која је негдје између оне Еуразијаца (највећа) и Супсахарских Африканаца (најмања).[10] Студија је такођер показала велику варијацију међу самим Сјеверним Африканцима, што је овисило о количини еуразијског насупрот супсахарскоафричком наслијеђу.[10] Но постоје назнаке да њихова неандерталска примјеса није само настала еуразијском интрогресијом.[10]

Неандерталски допринос врло је оскудно, но значајно откривен у Масаија, источноафричког народа.[8] Послије идентификације афричког и неафричког наслијеђа међу Масаијима, може се закључити да је извор доприноса био рецентни генски ток неафричких модерних људи (постнеандерталаца) јер се по процјени око 30 % масајског генома може довести у везу с неафриканацима из посљедњих 100 генерација.[8]

Проматрајући опсег неравнотеже везаности, било је процијењено да се посљедњи неандерталски генски ток у раних предака Еуропљана збио 47 000 – 65 000 година БП (конзервативно 37 000 – 86 000 БП).[6] У коњункцији с археолошким и фосилним доказима сматра се да се генски ток вјеројатно збио негдје у западној Еуразији, вјеројатно на Блиском истоку.[6]

У модерних људи није пронађен ни један доказ неандерталске митохондријске ДНА.[11][12][13] То би сугерирало да се успјешна примјеса с неандерталцима догодила по патерналној (очинској), а не матерналној (мајчинској) линији на страни неандерталаца.[14][15] Могуће хипотезе говоре о томе да је неандерталска мтДНА имала неповољне мутације које су довеле до изумирања носилаца, да су хибридни потомци неандерталских мајка били одгојани у неандерталским групама и изумрли заједно с њима или да неандерталке и мушки модерни људи нису произвели плодно потомство.[14]

Рецентне студије откриле су присутност великих геномских регија са снажно редуцираним неандерталским доприносом у модерних људи због негативне селекције,[4][9] што је дијелом узроковано неплодношћу хибридних мушкараца.[9] Ове велике регије малог неандерталског доприноса биле су најизраженије на кромосому X – с петероструко мањим неандерталским наслијеђем у успоредби с аутосомима – и садржавале су релативно већи број гена специфичних за тестисе, што значи да су модерни људи имали релативно мање неандерталских гена лоцираних на кромосому X или изражених на тестисима, а то је у конзистенцији с познатом чињеницом да је мушка неплодност погођена с диспропорционално већом количином гена на кромосомима X.[9] Такођер се показало да је неандерталско наслијеђе било селектирано против у конзервираним биолошким путовима, као што је процесирање РНА.[9]

Открило се да су гене који утјечу на кератин неандерталци интрогредирали у модерне људе (утврђено у Источних Азијаца и Еуропљана), што сугерира да су ти гени омогућили модерним људима морфолошку адаптацију њихове коже и косе да се могу носити с неафричким околишима.[4][9] Слично се уочило и за неколико гена уплетених у медицински релевантне фенотипе као што су они који утјечу на системски еритематозни лупус, примарну билијарну цирозу, Црохнову болест, величину оптичког диска, пушачко понашање, разине интерлеукина 18 и шећерну болест типа 2.[9]

У студији из 2013. истраживачи су открили неандерталску интрогресију 18 гена – од којих је неколико везано с адаптацијом на УВ-свјетлост – на кромосомској регији 3п21.31 (регија ХYАЛ) у Источних Азијаца.[16] Интрогресивни хаплотипови позитивно су селектирани само у источноазијским популацијама, постојано се уздижући од 45 000 година БП све до нагла повећања стопе раста од око 5 000 до 3 000 година БП.[16] Ови хаплотипови јављају се у врло великим фреквенцијама међу источноазијским популацијама насупрот еуразијским популацијама (тј. еуропским и јужноазијским популацијама).[16] Ови проналасци такођер сугерирају то да се ова неандерталска интрогресија збила унутар анцестралне популације коју дијеле Источни Азијци и амерички домороци.[16]

Подаци из 2005. претходно су показивали да је алел D микроцефалина, критичног регулаторног гена за волумен мозга, потекао из популације архаичних људи.[17] Резултати показују да је хаплогрупа D прије 37 000 година (на основи коалесцентне доби деривираних алела D) интрогредирала у модерне људе из популације архаичних људи који су се одвојили прије 1,1 милијуна година (на основи времена одвајања између алела D и не-D), што је конзистентно с периодом када су неандерталци и модерни људи коегзистирали, односно дивергирали.[17] Висока фреквенција алела D (70 %) упућује на то да је он у модерних људи био позитивно селектиран за.[17] Дистрибуција алела D микроцефалина висока је изван Африке, но ниска у супсахарској Африци, што даље упућује на то да се примјеса догодила у популацијама архаичних Еуропљана.[17] Ова дистрибуцијска разлика између Африке и Еуразије упућује на то да је алел D потекао од неандерталаца.[18] Но студија из 2010. открила је да је један неандерталац из склоништа крај Меззене (Монти Лессини, Италија) био хомозиготан за анцестрални алел микроцефалина, не подупрвши тиме теорију да су неандерталци допринијели алел D модерним људима, иако тиме није искључена могућност неандерталског поријекла алела D.[18] Студија неандерталског генома из 2010. такођер није могла потврдити неандерталско поријекло хаплогрупе D гена микроцефалина.[2]

Студија из 2011. открила је да су неандерталци допринијели модерним људима ХЛА-А*02, А*26/*66, Б*07, Б*51, C*07:02 и C*16:02 имуносног сустава.[19] Након што су мигрирали изван Африке, модерни су људи наишли на архаичне људе с којима су се међусобно крижали, што је дало предност модерним људима у брзој обнови разноликости ХЛА и стјецању нових варијаната ХЛА које се боље адаптирају на локалне патогене.[19]

Морфологија

уреди

По једној студији из 1999., посмртни остаци дјетета модерног човјека из Абрига до Лагар Велха (Португал) из раног горњег палеолитика садржавали су црте које указују да су се неандерталске примјесе с модерним људима разасуле по Иберији.[20] Узевши у обзир датацију посмртних остатака (24 500 година БП) и персистенцију неандерталских црта дуго послије транзицијског периода од неандерталских популација до популација модерних људи у Иберији (28 000 – 30 000 година БП), сматра се да је ово дијете било потомак већ знатно примијешане популације.[20]

У студији из 2006. истраживачи су открили да човјечји остаци из раног горњег палеолитика из Пеşтере Муиерилор (Румуњска) од 35 000 БП имају морфолошки узорак еуропских раних модерних људи, али посједују и архаична и/или неандерталска обиљежја, што упућује на примјесу еуропских раних модерних људи с неандерталцима, а не толико на потпуно истиснуће неандерталца.[21] У ова обиљежја спадају широк интерорбитални распон, релативно плоснати супраорбитални лукови, изражена затиљна избочина, асиметрична и плитка мандибуларна инцизура, висок мандибуларни короноидни наставак, релативно окомит мандибуларни кондил у односу на положај инцизурне кријесте те уска лопатична гленоидна јама.[21]

У студији из 2003. истраживачи су открили да је мандибула раног модерног човјека названа Оасе 1 из Пеșтере цу Оасе (Румуњска) датирана угљиком 14C на 34 000 – 36 000 година БП представљала мозаик модерних, архаичних и вјеројатно неандерталских обиљежја.[22] Она је приказивала лингвално премоштење мандибуларног отвора, који није био присутан у ранијих људи осим неандерталаца из касног средњег и касног плеистоцена, упућујући тако на афинитет с неандерталцима. Закључујући на основи мандибуле Оасеа 1, уочава се значајна краниофацијална промјена раних модерних људи барем у односу на оне из Еуропе, вјеројатно због одређена ступнај примјесе с неандерталцима.[22]

Студија из 2007. открила је да су најранији (прије око 33 ка БП) еуропски модерни људи и сусљедни граветијенци (из средњег горњег палеолитика), који анатомски увелике наликују најранијим афричким модерним људима (из средњег палеолитика), такођер имали црте које су дистинктивно неандерталске, што упућује на то да се поријекло еуропских раних модерних људи не може објаснити само наслијеђем модерних људи из средњег палеолитика.[23]

У ожујку 2013. нови подаци добивени на основи каснонеандерталске чељусти откривене у склоништу Меззени (Монти Лессини, Италија) указали су на вјеројатно крижање касних талијанских неандерталаца.[24] Чељуст (точније, остатак мандибуларног трупа) уклапа се у морфолошки распон модерних људи, но приказује и изразите сличности с неким другим неандерталским примјерцима, што указује на промјену у морфологији касних неандерталаца вјеројатно због крижања с модерним људима.[24]

Повијест

уреди

Расправа о овој хипотези, која се може пронаћи под разним именима попут крижање, хибридизација, примјеса (адмикстура) или теорија хибридна поријекла, може се пратити од открића неандерталских остатака у 19. стољећу, иако су ранији писци вјеровали да су неандерталци били изравни преци модерних људи. Тхомас Хуxлеy сугерирао је да многи Еуропљани носе трагове неандерталског поријекла, но неандерталске карактеристике асоцирао је с примитивизмом, пишући да „оне припадају једном ступњу развоја људске врсте, које претходи диференцијацији било које постојеће расе, па можемо очекивати да ћемо их пронаћи у најнижој од тих раса, посвуда у свијету, и у раним стадијима свих раса.”[25]

Ханс Педер Стеенсбy одбацио је 1907. године у својем чланку Рацестудиер и Данмарк (дански: расне студије у Данској) да су неандерталци били мајмунолики или инфериорни и, док је истицао да су сви модерни људи мијешана поријекла, сугерирао је крижање као најбоље објашњење за значајан број до тада доступних опажања.[26]

У раном 20. стољећу Царлетон Цоон тврдио је да кавказоидна раса има двојно поријекло које се састоји од горњопалеолитских типова (мјешавина врста Х. сапиенс и Х. неандертхаленсис) и медитеранских типова (чисти Х. сапиенса). Своју је теорију поновио у својој књизи Поријекло раса (енгл. Тхе Оригин оф Рацес) из 1962. године.[27]

Стан Гооцх у Личности и еволуцији (енгл. Персоналитy анд Еволутион, 1973.) и Неандерталском питању (енгл. Тхе Неандертхал Qуестион, 1977.) развија теорију неандерталско/кромањонске хибридизације, која се не заснива на проучавању анатомије, већ на његову разумијевању психологије и друштва модерног човјека, за које тврди да пуно дугују неандерталској култури. Гооцхеве теорије одбацила је академска заједница. Гооцх је своју теорију прерадио у Градовима снова (енгл. Цитиес оф Дреамс, 1989.) и Неандерталској баштини (енгл. Тхе Неандертхал Легацy, 2008.).

Денисовци

уреди

Студија из 2010. показала је да Меланезијци (нпр. оточанин Папуе Нове Гвинеје и Боугаинвиллеа) дијеле релативно више алела с денисовцима у успоредби с осталима приказанима у студији, тј. с Еуразијцима и Африканцима.[28] Студија је процијенила да од 4 % до 6 % генома Меланезијаца потјече од денисоваца, док ни један од приказаних Еуразијаца и Африканаца није показивао допринос денисовских гена.[28] Опажено је било да су денисовци допринијели гене Меланезијцима, но не и Источним Азијцима, што указује на то да је постојала интеракција између раних предака Меланезијаца и денисоваца, но та се интеракција није збила у регијама близу јужног Сибира, гдје су до данас пронађени једини остаци денисоваца.[28] Штовише, студија из 2011. показала је такођер релативно повећано дијељење алела између денисоваца и Абориџинских Аустралаца, у успоредби с осталим еуразијским и афричким популацијама, што је конзистентно с релативно већом примјесом између раних предака Меланезијаца и денисоваца.[29]

Године 2011. једна је студија подастрла доказ да је највећа присутност денисовске примјесе у оцеанијским популацијама, потом у многим југоисточноазијским популацијама, док је у источноазијским популацијама нема.[30] Значајан денисовски генски материјал постоји у источних југоисточноазијских и оцеанијских популација (нпр. Абориџински Аустралци, Блискооцеанијци, Полинежани, Фиџијци, источни Индонежани, филипински Мамануе и Маноби), но не и у одређених западних и континенталних јуогисточноазијских популација (нпр. западни Индонежани, малезијски Јехаи, андамански Онге и континентални Азијци), што указује на то да се денисовска примјеса догодила у самој југоисточној Азији, а не у континенталној Еуразији.[30] Опажање високе деинсовске примјесе у Оцеанији и стога недостатак у континенталној Азији упућује на то да су се рани модерни људи и денисовци били крижали источно од Wаллацеове линије која дијели југоисточну Азију.[31]

Но, у супротности с претходним резултатима, рецентнија истраживања открила су назнаке да континенталне азијске и америчке домородачке популације имају 0,2 % денисовског доприноса, иако је он 25 пута мањи него у оцеанијских популација.[3] Начин генског тока у ове популације тренутачно је непознат.[3] Послије Оцеанијаца опажено је да поглавито Југоисточни Азијци опћенито имају афинитет према денисовцима.[32]

Налази указују на то да се денисовски генски ток догодио заједничким прецима Абориџинских Филипинаца, Абориџинских Аустралаца и Новогвинејаца.[30][33] Новогвинејци и Аустралци имају сличне стопе денисовске примјесе, што указује на то да се крижање с њиховим заједничким прецима догодило прије њихова доласка у Сахул (плеистоценска Нова Гвинеја и Аустралија), прије најмање 44 000 година.[30] Такођер је опажено да је омјер блискооцеанијског наслијеђа у Југоисточних Азијаца пропорционалан денисовској примјеси, с изузетком у Филипнаца гдје је виша пропорционална денисовска примјеса у односу на блискооцеанијско наслијеђе.[30] Реицх ет ал. (2010.) предложили су могући модел раног миграцијског вала модерних људи према истоку од који су неки били заједнички преци Филипинаца/Новогвинејаца/Аустралаца који су се крижали с денисовцима, послије чега су слиједили (1) дивергенција раних предака Филипинаца, (2) крижање између раних предака Новогвинејаца и Аустралаца с дијелом исте раномиграцијске популације која није искусила денисовски генски ток те (3) крижање између раних предака Филипинаца с дијелом популације из знатно каснијег миграцијског вала према истоку (преостали дио од којих ће настати Источни Азијци).[30]

Утврђено је да Еуразијци имају нешто, иако значајно мање генског материјала архаичног поријекла који се подудара с денисовским, што произлази из чињенице да су денисовци у сродству с неандерталцима, који су допринијели еуразијској генској залихи, а не тога да су се денисовци крижали с раним прецима тих Еуразијаца.[7][28]

Остаци костура раног модерног човјека из шпиље Тианyуан (близу Зхоукоудиана у Кини) од 40 000 година БП показали су неандерталски допринос унутар распона данашњих еуразијских модерних људи, но без распознатљива денисовског доприноса.[34] Он је предак многим азијским и домородачким америчким популацијама, но датира послије дивергенције између Азијаца и Еуропљана.[34] Недостатак денисовске компоненте у тјањуанске јединке упућује на то да је генски допринос у континенталним предјелима био оскудан.[3].

Студија из 2011. године, која је истраживала алеле ХЛА имуносног сустава, сугерира да су ХЛА-Б*73 денисовци интрогредирали у модерне људе у западној Азији због дистрибуцијског узорка и дивергенције ХЛА-Б*73 од осталих алела ХЛА.[19] У модерних људи ХЛА-Б*73 је концентриран у западној Азији, но риједак је или одсутан другдје.[19] Иако ХЛА-Б*73 није присутан у секвенцираном денисовском геному, студија показује да је он био асоциран с денисовским ХЛА-C*15:05 из неравнотеже везаности гена, што је конзистентно с тиме да отприлике 98 % оних модерних људи који носе Б*73 такођер носи C*15:05.[19]

Денисовска два алотипова ХЛА-А (А*02 и А*11) и два алотипова ХЛА-C (C*15 и C*12:02) одговарају уобичајеним алелима у модерних људи, док један од денисовских алотипова ХЛА-Б одговара ријетку рекомбинантном алелу, а други је одсутан у модерних људи.ХЛА-C (C*15 анд C*12:02) Мисли се да су њих денисовци допринијели модерним људима јер је невјеројатно да су оба неовисно сачувана у објема врстама толико дуго времена с обзиром на високу стопу мутација алела ХЛА.[19]

Студија из 2014. открила је да су једну варијанту гена ЕПАС1 денисовци увели у модерне људе.[35] Анцестрална варијанта надрегулира разине хемоглобина ради компензације ниских разина кисика, као нпр. на великим висинама, но то такођер има маладаптацију у виду повећања вискозитета крви.[35] Денисовска варијанта гена ЕПАС1 уобичајена је у Тибетанаца и била је позитивно селектирана у њихових предака након што су они колонизирали Тибетску висораван.[35]

Архаични афрички хоминини

уреди

Брзи распад фосила у афричким околишима тренутачно чини успоредбу примјесе модерних људи с референтним узорцима архаичних афричких хоминина неисплативом.[36]

Након што су пронашли три кандидатске регије с интрогресијом тражењем необичних образаца варијација – што указује на различито поријекло – у 61 некодирајућој регији у двјема ловачко-сакупљачким групама (Биака Пигмејци и Сан, за које је у подацима утврђена значајна примјеса) и у једној западноафричкој пољопривредној групи (Мандинка, за коју у подацима није утврђена значајна примјеса), истраживачи су 2011. године закључили да је угрубо 2 % генског материјала који је пронађен у неким супсахарскоафричким популацијама било инсертирано у хумани геном прије приближно 35 000 година од архаичних хоминина који су се одвојили од лозе модерног човјека прије око 700 000 година.[37] Након истраживања интрогресивних хаплотипова међу супсахарским популацијама било је предложено да се догодила примјеса а архаичним хомининима који су вјеројатно некоћ настањивали централну Африку.[37]

Истраживачи су 2012. године проучавали веома покривене цијелогеномске секвенције петнаесторице супсахарских ловаца-сакупљача из трију група – пет Пигмејаца (три Бака и по један Бедзан и Бакола) из Камеруна те пет Хадза и пет Сандаwеа из Танзаније – откривши знакове да су се преци ових ловаца-сакупљача крижали с једном популацијом архаичних људи или више њих,[36] вјеројатно прије више од 40 000 година.[38] Такођер су открили да је медијан времена најрецентнијег заједничког претка ових петнаест испитаника с претпостављеним интрогресивним хаплотиповима био 1,2 – 1,3 мyа.[36]

Алтернативне хипотезе

уреди

У студији из 2013. неки су истраживачи сугерирали да се уочене генске афинитете између популација архаичних и модерних људи већином може објаснити полиморфизмима заједничког претка које је пратио генски дрифт, а не примјесом, објашњавајући да су разлике у опаженим генским афинитетима међу популацијама модерних људи највјеројатније резултат различитих ретенцијских стопа ових полиморфизама међу популацијама модерних људи.[39] Но такођер су устврдили да студија није искључила могућност архаичне интрогресије у модерних људи.[39]

Повезано

уреди

Извори

уреди
  1. ↑ Стрингер, C. (2012). „Wхат макес а модерн хуман”. Натуре 485 (7396): 33–35. ДОИ:10.1038/485033a. 
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Греен, Р.Е.; Краусе, Ј.; Бриггс, А.W.; Марициц, Т.; Стензел, У.; Кирцхер, M.; ет ал. (2010). „А Драфт Сеqуенце оф тхе Неандертал Геноме”. Сциенце 328 (5979): 710–722. ДОИ:10.1126/science.1188021. 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Прüфер, К.; Рацимо, Ф.; Паттерсон, Н.; Јаy, Ф.; Санкарараман, С.; Саwyер, С.; ет ал. (2014) [2013]. „Тхе цомплете геноме сеqуенце оф а Неандертхал фром тхе Алтаи Моунтаинс”. Натуре 505 (7481): 43–49. ДОИ:10.1038/nature12886. 
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 Вернот, Б.; Акеy, Ј. M. (2014). „Ресуррецтинг Сурвивинг Неандертал Линеагес фром Модерн Хуман Геномес”. Сциенце 343 (6174): 1017–1021. ДОИ:10.1126/science.1245938. 
  5. ↑ Yанг, M.А.; Маласпинас, А.С.; Дуранд, Е.Y.; Слаткин, M. (2012). „Анциент Струцтуре ин Африца Унликелy то Еxплаин Неандертхал анд Нон-Африцан Генетиц Симиларитy”. Молецулар Биологy анд Еволутион 29 (10): 2987–2995. ДОИ:10.1093/molbev/mss117. 
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 Санкарараман, С.; Паттерсон, Н.; Ли, Х.; Пääбо, С.; Реицх, D; Акеy, Ј.M. (2012). „Тхе Дате оф Интербреединг бетwеен Неандерталс анд Модерн Хуманс”. ПЛоС Генетицс 8 (10): е1002947. ДОИ:10.1371/journal.pgen.1002947. 
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Меyер, M.; Кирцхер, M.; Гансауге, M.Т.; Ли, Х.; Рацимо, Ф.; Маллицк, С.; ет ал. (2012). „А Хигх-Цовераге Геноме Сеqуенце фром ан Арцхаиц Денисован Индивидуал”. Сциенце 338 (6104): 222–226. ДОИ:10.1126/science.1224344. 
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 Wалл, Ј.D.; Yанг, M.А.; Јаy, Ф.; Ким, С.К.; Дуранд, Е.Y.; Стевисон, L.С.; ет ал. (2013). „Хигхер Левелс оф Неандертхал Анцестрy ин Еаст Асианс тхан ин Еуропеанс”. Генетицс 194 (1): 199–209. ДОИ:10.1534/genetics.112.148213. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 9,7 Санкарараман, С.; Маллицк, С.; Даннеманн, M. Прüфер, К.; Келсо, Ј.; Пääбо, С.; ет ал. (2014). „Тхе геномиц ландсцапе оф Неандертхал анцестрy ин пресент-даy хуманс”. Натуре 507 (7492): 354–357. ДОИ:10.1038/nature12961. 
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 Сáнцхез-Qуинто, Ф.; Ботигуé, L.Р.; Цивит, С.; Аренас, C.; Áвила-Арцос, M.C.; Бустаманте, C.D.; ет ал. (2012). „Нортх Африцан Популатионс Царрy тхе Сигнатуре оф Адмиxтуре wитх Неандерталс”. ПЛоС ОНЕ 7 (10): е47765. ДОИ:10.1371/journal.pone.0047765. 
  11. ↑ Крингс, M.; Стоне, А.; Сцхмитз, Р.W.; Краинитзки, Х.; Стонекинг, M.; Пääбо, Сванте (1997). „Неандертал ДНА Сеqуенцес анд тхе Оригин оф Модерн Хуманс”. Целл 90 (1): 19–30. ДОИ:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. 
  12. ↑ Серре, D.; Ланганеy, А.; Цхецх, M.; Тесцхлер-Ницола, M.; Пауновиц, M.; Меннециер, П.; ет ал. (2004). „Но Евиденце оф Неандертал мтДНА Цонтрибутион то Еарлy Модерн Хуманс”. ПЛоС Биологy 2 (3): 313–317. ДОИ:10.1371/journal.pbio.0020057. 
  13. ↑ Wалл, Ј.D.; Хаммер, M.Ф. (2006). „Арцхаиц адмиxтуре ин тхе хуман геноме”. Цуррент Опинион ин Генетицс & Девелопмент 16 (6): 606–610. ДОИ:10.1016/j.gde.2006.09.006. 
  14. ↑ 14,0 14,1 Масон, П.Х.; Схорт, Р.V. (2011). „Неандертхал-хуман Хyбридс”. Хyпотхесис 9 (1): е1. ДОИ:10.5779/hypothesis.v9i1.215. Архивирано из оригинала на датум 2019-12-06. Приступљено 2014-12-06. 
  15. ↑ Wанг, C.C.; Фарина, С.Е.; Ли, Х. (2013) [2012]. „Неандертхал ДНА анд модерн хуман оригинс”. Qуатернарy Интернатионал 295: 126–129. ДОИ:10.1016/j.quaint.2012.02.027. 
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 Динг, Q.; Ху, Y.; Xу, С.; Wанг, Ј.; Јин, L. (2014) [2013]. „Неандертхал Интрогрессион ат Цхромосоме 3п21.31 wас Ундер Поситиве Натурал Селецтион ин Еаст Асианс”. Молецулар Биологy анд Еволутион 31 (3): 683–695. ДОИ:10.1093/molbev/mst260. 
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 Еванс, П.D.; Мекел-Бобров, Н.; Валлендер, Е.Ј.; Худсон, Р.Р.; Лахн, Б.Т. (2006). „Евиденце тхат тхе адаптиве аллеле оф тхе браин сизе гене мицроцепхалин интрогрессед инто Хомо сапиенс фром ан арцхаиц Хомо линеаге”. Процеедингс оф тхе Натионал Ацадемy оф Сциенцес 103 (48): 18178–18183. ДОИ:10.1073/pnas.0606966103. 
  18. ↑ 18,0 18,1 Лари, M.; Риззи, Е.; Милани, L.; Цорти, Г.; Балсамо, C.; Ваи, С.; ет ал. (2010). „Тхе Мицроцепхалин Анцестрал Аллеле ин а Неандертхал Индивидуал”. ПЛоС ОНЕ 5 (5): е10648. ДОИ:10.1371/journal.pone.0010648. 
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 19,5 Аби-Рацхед, L.; Јобин, M. Ј.; Кулкарни, С.; МцWхинние, А.; Далва, К.; Грагерт, L.; ет ал. (2011). „Тхе Схапинг оф Модерн Хуман Иммуне Сyстемс бy Мултирегионал Адмиxтуре wитх Арцхаиц Хуманс”. Сциенце свезак 334 (број 6052): стр 89. – 94.. ДОИ:10.1126/science.1209202. 
  20. ↑ 20,0 20,1 Дуарте, C.; Маурíцио, Ј.; Петтитт, П.Б.; Соуто, П.; Тринкаус, Е.; Плицхт, Х. ван дер; Зилхãо, Ј. (1999). „Тхе еарлy Уппер Палеолитхиц хуман скелетон фром тхе Абриго до Лагар Велхо (Португал) анд модерн-хуман емергенце ин Ибериа”. Процеедингс оф тхе Натионал Ацадемy оф Сциенцес свезак 96 (број 13): стр. 7604. – 7609.. ДОИ:10.1073/pnas.96.13.7604. 
  21. ↑ 21,0 21,1 Софицару, А.; Добос, А.; Тринкаус, Е. (2006). „Еарлy модерн хуманс фром тхе Пеşтера Муиерии, Баиа де Фиер, Романиа”. Процеедингс оф тхе Натионал Ацадемy оф Сциенцес свезак 103 (број 46): стр. 17196.–17201. ДОИ:10.1073/pnas.0608443103. 
  22. ↑ 22,0 22,1 Тринкаус Е.; Молдован О.; Милота С.; Бîлгăр А.; Сарцина L.; Атхреyа С.; ет ал. (2003). „Ан еарлy модерн хуман фром тхе Пеşтера цу Оасе, Романиа”. Процеедингс оф тхе Натионал Ацадемy оф Сциенцес свезак 100 (број 20): стр. 11231.–11236. ДОИ:10.1073/pnas.2035108100. 
  23. ↑ Тринкаус, Е. (2007). „Еуропеан еарлy модерн хуманс анд тхе фате оф тхе Неандерталс”. Процеедингс оф тхе Натионал Ацадемy оф Сциенцес 104 (18): 7367–72. ДОИ:10.1073/pnas.0702214104. 
  24. ↑ 24,0 24,1 Цондеми, С.; Моуниер, А.; Гиунти, П.; Лари, M.; Царамелли, D.; Лонго, L.; Фраyер, D. (2013). „Поссибле Интербреединг ин Лате Италиан Неандертхалс? Неw Дата фром тхе Меззена Јаw (Монти Лессини, Верона, Италy)”. ПЛоС ОНЕ свезак 8 (број 3): стр. е59781.. ДОИ:10.1371/journal.pone.0059781. 
  25. ↑ Хуxлеy, Т. (1890). „Тхе Арyан Qуестион анд Пре-Хисториц Ман”. Цоллецтед Ессаyс: Волуме VII, Ман'с Плаце ин Натуре. 
  26. ↑ Стеенсбy, Х.П. (1907). „Рацестудиер и Данмарк”. Географиск Тидсскрифт свезак 9: стр. 135. – 145.. 
  27. ↑ Цоон, C.С. (1962). Тхе Оригин оф Рацес. стр. стр. 529.. 
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 28,3 Реицх, D.; Греен, Р.Е.; Кирцхер, M.; Краусе, Ј.; Паттерсон, Н.; Дуранд, Е.Y.; ет ал. (2010). „Генетиц хисторy оф ан арцхаиц хоминин гроуп фром Денисова Цаве ин Сибериа”. Натуре свезак 468 (број 7327): стр. 1053. – 1060.. ДОИ:10.1038/nature09710. 
  29. ↑ Расмуссен, M.; Гуо, X.; Wанг, Y.; Лохмуеллер, К.Е.; Расмуссен, С.; Албрецхтсен, А.; ет ал. (2011). „Ан Аборигинал Аустралиан Геноме Ревеалс Сепарате Хуман Дисперсалс инто Асиа”. Сциенце свезак 334 (број 6052): стр. 94. – 98.. ДОИ:10.1126/science.1211177. 
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 30,3 30,4 30,5 Реицх, D.; Паттерсон, Н.; Кирцхер, M.; Делфин, Ф.; Нандинени, M.Р.; Пугацх, I.; ет ал. (2011). „Денисова Адмиxтуре анд тхе Фирст Модерн Хуман Дисперсалс инто Соутхеаст Асиа анд Оцеаниа”. Тхе Америцан Јоурнал оф Хуман Генетицс свезак 89 (број 4): стр. 516. – 528.. ДОИ:10.1016/j.ajhg.2011.09.005. 
  31. ↑ Цоопер, А.; Стрингер, C.Б. (2013). „Дид тхе Денисованс Цросс Wаллаце'с Лине?”. Сциенце 342 (6156): 321–323. ДОИ:10.1126/science.1244869. 
  32. ↑ Скоглунд, П.; Јакобссон, M. (2011). „Арцхаиц хуман анцестрy ин Еаст Асиа”. Процеедингс оф тхе Натионал Ацадемy оф Сциенцес свезак 108 (број 45): стр. 18301. – 18306.. ДОИ:10.1073/pnas.1108181108. 
  33. ↑ Флатоw, I.; Реицх, D. (2012-08-31). „Меет Yоур Анциент Релативес: Тхе Денисованс”. НПР. 
  34. ↑ 34,0 34,1 Фу, Q.; Меyер, M.; Гао, X.; Стензел, У.; Бурбано, Х.А.; Келсо, Ј.; Паабо, С. (2013). „ДНА аналyсис оф ан еарлy модерн хуман фром Тианyуан Цаве, Цхина”. Процеедингс оф тхе Натионал Ацадемy оф Сциенцес свезак 110 (број 6): 2223–2227. ДОИ:10.1073/pnas.1221359110. 
  35. ↑ 35,0 35,1 35,2 Хуерта-Сáнцхез, Е.; Јин, X.; Асан; Бианба, З.; Петер, Б.M.; Винцкенбосцх, Н.; ет ал. (2014). „Алтитуде адаптатион ин Тибетанс цаусед бy интрогрессион оф Денисован-лике ДНА”. Натуре. ДОИ:10.1038/nature13408. 
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 Лацханце, Ј.; Вернот, Б.; Елберс, C.C.; Ферwерда, Б.; Фромент, А.; Бодо, Ј.M.; ет ал. (2012). „Еволутионарy Хисторy анд Адаптатион фром Хигх-Цовераге Wхоле-Геноме Сеqуенцес оф Диверсе Африцан Хунтер-Гатхерерс”. Целл свезак 150 (број 3): стр. 457.–469.. ДОИ:10.1016/j.cell.2012.07.009. 
  37. ↑ 37,0 37,1 Хаммер, M.Ф.; Wоернер, А.Е.; Мендез, Ф.L.; Wаткинс, Ј.C.; Wалл, Ј.D. (2011). „Генетиц евиденце фор арцхаиц адмиxтуре ин Африца”. Процеедингс оф тхе Натионал Ацадемy оф Сциенцес 108 (37): 15123–15128. ДОИ:10.1073/pnas.1109300108. 
  38. ↑ Цаллаwаy, Е. (2012-06-26). „Хунтер-гатхерер геномес а трове оф генетиц диверситy”. Натуре. ДОИ:10.1038/nature.2012.11076. 
  39. ↑ 39,0 39,1 Лоwерy, Р.К.; Урибе, Г.; Јименез, Е.Б.; Wеисс, M.А.; Херрера, К.Ј.; Регуеиро, M.; Херрера, Р.Ј. (2013). „Неандертхал анд Денисова генетиц аффинитиес wитх цонтемпорарy хуманс: Интрогрессион версус цоммон анцестрал полyморпхисмс”. Гене свезак 530 (број 1): стр. 83. – 94.. ДОИ:10.1016/j.gene.2013.06.005. 
Преузето из „https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Primjesa_arhaičnih_ljudi_u_modernih_ljudi&oldid=42184074”