Biyoloji

canlıları inceleyen bilim dalı

Biyoloji ya da dirim bilimi, yaşamın bilimsel olarak incelenmesidir.[1][2][3] Geniş bir kapsama sahip bir doğa bilimidir ancak onu tek ve tutarlı bir alan olarak birbirine bağlayan birkaç birleştirici teması vardır.[1][2][3] Örneğin, tüm organizmalar, gelecek nesillere aktarılabilen genlerde kodlanmış kalıtsal bilgileri işleyen hücrelerden oluşur. Bir diğer ana tema ise yaşamın birliğini ve çeşitliliğini açıklayan evrimdir.[1][2][3] Enerji işleme, organizmaların hareket etmesine, büyümesine ve çoğalmasına izin verdiği için yaşam için de önemlidir.[1][2][3] Son olarak, tüm organizmalar kendi iç ortamlarını düzenleyebilmektedir.[1][2][3][4][5]

Biyoloji yaşam bilimidir. Biyomoleküller ve hücrelerden organizmalara ve popülasyonlara kadar birçok düzeyi kapsar.

Biyologlar, bir hücrenin moleküler biyolojisinden bitki ve hayvanların anatomi ve fizyolojisine ve popülasyonların evrimine[1] kadar yaşamı çoklu organizasyon seviyelerinde inceleyebilirler.[1][6] Bu nedenle, biyoloji içinde her biri araştırma sorularının doğası ve kullandıkları araçlarla tanımlanan çok sayıda alt disiplin vardır.[7][8][9] Diğer bilim insanları gibi biyologlar da gözlem yapmak, sorular sormak, hipotezler üretmek, deneyler yapmak ve çevrelerindeki dünya hakkında sonuçlar çıkarmak için bilimsel yöntemi kullanırlar.[1]

Dünya üzerinde 3,7 milyar yıldan daha uzun bir süre önce ortaya çıkan yaşam son derece çeşitlidir.[10] Biyologlar, arkea ve bakteriler gibi prokaryotik organizmalardan protistler, mantarlar, bitkiler ve hayvanlar gibi ökaryotik organizmalara kadar çeşitli yaşam biçimlerini incelemeye ve sınıflandırmaya çalışmışlardır. Bu çeşitli organizmalar, biyofiziksel çevreleri aracılığıyla besin ve enerji döngüsünde özel roller oynadıkları bir ekosistemin biyolojik çeşitliliğine katkıda bulunurlar.

Etimoloji

değiştir

Biyoloji sözcüğü, Antik Yunancada "yaşam" anlamına gelen "βίος" sözcüğü ve eklendiği sözcüğe "çalışma alanı, disiplini" anlamını katan "-λογία" son ekinin bir araya gelmesiyle oluşmuştur. Türkçeye ise Fransızca "biologie" sözcüğünden geçmiştir.[11]

 
Robert Hooke'un 1665 tarihli yenilikçi Micrographia kitabından bir sinek diyagramı.

Tıbbı da içeren bilimin en eski kökleri MÖ 3000 ila 1200 yıllarında Antik Mısır ve Mezopotamya'ya kadar uzanmaktadır.[12][13] Onların katkıları antik Yunan doğa felsefesini biçimlendirmiştir.[12][13][14][15] Aristoteles (MÖ 384-322) gibi Antik Yunan filozofları biyolojik bilginin gelişimine büyük katkıda bulunmuşlardır. Biyolojik nedenselliği ve yaşamın çeşitliliğini araştırmıştır. Sonra gelen Theophrastus, bitkilerin bilimsel olarak incelenmesine başlamıştır.[16] Orta Çağ İslam dünyasında biyoloji üzerine yazan bilimle uğraşanlar arasında Cahiz (781-869), botanik üzerine yazan Dîneverî (828-896)[17] ve anatomi ve fizyoloji üzerine yazan Razi (865-925) yer alır. Tıp özellikle Yunan filozof geleneğinde çalışan İslam bilginleri tarafından iyi çalışılmış, doğa tarihi ise büyük ölçüde Aristotelesçi düşünceye dayanmıştır.

Anton van Leeuwenhoek'un mikroskobu dramatik bir biçimde geliştirmesiyle biyoloji hızla gelişmeye başladı. O zaman bilim insanları spermatozoa, bakteri, infusoria ve mikroskobik yaşamın çeşitliliğini keşfettiler. Jan Swammerdam'ın araştırmaları entomolojiye yeni bir ilgi duyulmasına yol açtı ve mikroskobik diseksiyon ve boyama tekniklerinin geliştirilmesine yardımcı oldu.[18] Mikroskopideki gelişmelerin biyolojik düşünce üzerinde derin bir etkisi olmuştur. 19. yüzyılın başlarında biyologlar hücrenin merkezi önemine işaret ettiler. 1838'de Schleiden ve Schwann, (1) organizmaların temel biriminin hücre olduğu ve (2) tek tek hücrelerin yaşamın tüm özelliklerine sahip olduğu yönündeki evrensel düşünceleri desteklemeye başladılar, ancak (3) tüm hücrelerin diğer hücrelerin bölünmesinden oluştuğu düşüncesine karşı çıkarak kendiliğinden oluşumu desteklemeyi sürdürdüler. Ancak Robert Remak ve Rudolf Virchow üçüncü ilkeyi somutlaştırmayı başardılar ve 1860'lara gelindiğinde biyologların çoğu hücre teorisinde birleşen üç ilkeyi de kabul etti.[19][20]

Bu arada, taksonomi ve sınıflandırma doğa tarihçilerinin odak noktası haline geldi. Carl Linnaeus 1735 yılında doğal dünya için temel bir taksonomi yayınladı ve 1750'lerde tüm türler için bilimsel isimler ortaya koydu.[21] Georges-Louis Leclerc, türleri yapay kategoriler, canlı formları ise biçimlendirilebilir olarak ele aldı, üstelik ortak soy olasılığını öne sürdü.[22]

 
Charles Darwin 1842 yılında Türlerin Kökeni'nin ilk taslağını kaleme aldı.[23]

Ciddi evrimsel düşünce, tutarlı bir evrim teorisi sunan Jean-Baptiste Lamarck'ın çalışmalarıyla ortaya çıkmıştır.[24] İngiliz doğa bilimci Charles Darwin, Humboldt'un biyocoğrafi yaklaşımını, Lyell'in tekdüze jeolojisini, Malthus'un nüfus artışı üzerine yazılarını ve kendi morfolojik uzmanlığı ile kapsamlı doğa gözlemlerini birleştirerek doğal seçilime dayalı daha başarılı bir evrim teorisi oluşturdu; benzer akıl yürütme ve kanıtlar Alfred Russel Wallace'ın bağımsız olarak aynı sonuçlara ulaşmasını sağladı.[25][26]

Modern genetiğin temeli 1865 yılında Gregor Mendel'in çalışmalarıyla başlamıştır.[27] Bu çalışma biyolojik kalıtımın ilkelerini ana hatlarıyla ortaya koymuştur.[28] Ancak Mendel'in çalışmalarının önemi, modern sentezin, Darwinci evrim ile klasik genetiği uzlaştırmasıyla evrimin birleşik bir teori haline geldiği 20. yüzyılın başlarına kadar anlaşılamamıştır.[29] 1940'larda ve 1950'lerin başında Alfred Hershey ve Martha Chase tarafından yapılan bir dizi deney, genler olarak bilinen özellik taşıyıcı birimleri barındıran kromozomların bileşeni olarak DNA'ya işaret etti. James Watson ve Francis Crick'in 1953'te DNA'nın çift sarmal yapısını keşfetmesiyle birlikte virüsler ve bakteriler gibi yeni model organizma türlerine odaklanılması, moleküler genetik çağına geçişi işaret etmiştir. 1950'lerden itibaren biyoloji, moleküler alanda büyük ölçüde genişlemiştir. DNA'nın kodonlar içerdiği anlaşıldıktan sonra genetik kod Har Gobind Khorana, Robert W. Holley ve Marshall Warren Nirenberg tarafından kırılmıştır. İnsan Genom Projesi 1990 yılında insan genomunun haritasını çıkarmak için başlatıldı.[30]

Kimyasal temel

değiştir

Atomlar ve moleküller

değiştir

Tüm organizmalar kimyasal elementlerden oluşur;[31] oksijen, karbon, hidrojen ve azot tüm organizmaların kütlesinin çoğunu (%96), kalsiyum, fosfor, kükürt, sodyum, klor ve magnezyum ise geri kalanının tümünü oluşturur. Değişik elementler birleşerek yaşam için temel olan su gibi bileşikler oluşturabilir. Biyokimya, canlı organizmalar içindeki ve bunlarla ilgili kimyasal süreçlerin incelenmesidir. Moleküler biyoloji, moleküler sentez, modifikasyon, mekanizmalar ve etkileşimler de olmak üzere hücreler içindeki ve arasındaki biyolojik aktivitenin moleküler temelini anlamaya çalışan biyoloji dalıdır.

 
Su molekülleri arasındaki hidrojen bağları modeli (1)

Yaşam, yaklaşık 3,8 milyar yıl önce oluşan Dünya'nın ilk okyanusundan ortaya çıktı.[32] O zamandan beri su, her organizmada en çok bulunan molekül olmaya devam etmektedir. Su, sulu bir çözelti oluşturmak için sodyum ve klorür iyonları veya diğer küçük moleküller gibi çözünen maddeleri çözebilen etkili bir çözücü olduğu için yaşam için önemlidir. Suda çözündükten sonra, bu çözünen maddelerin birbirleriyle temas etme olasılığı daha yüksektir ve bu nedenle yaşamı sürdüren kimyasal reaksiyonlarda yer alırlar.[32] Moleküler yapısı bakımından su, iki hidrojen (H) atomunun bir oksijen (O) atomuna (H2O) polar kovalent bağlarla bağlanmasıyla oluşan bükülmüş bir şekle sahip küçük bir polar moleküldür.[32] O-H bağları polar olduğundan, oksijen atomu hafif bir negatif yüke ve iki hidrojen atomu hafif bir pozitif yüke sahiptir.[32] Suyun bu polar özelliği, hidrojen bağları yoluyla diğer su moleküllerini çekmesini sağlar ve bu da suyu kohezyon hale getirir.[32] Yüzey gerilimi, sıvı yüzeyindeki moleküller arasındaki çekimden kaynaklanan kohezif kuvvetten kaynaklanır.[32] Su aynı zamanda polar veya yüklü su dışı moleküllerin yüzeyine yapışabildiği için adeziftir.[32] Su, sıvı olarak katı (veya buz) olduğundan daha yoğundur.[32] Suyun bu benzersiz özelliği, buzun göletler, göller ve okyanuslar gibi sıvı suyun üzerinde yüzmesine ve böylece aşağıdaki sıvıyı yukarıdaki soğuk havadan yalıtmasına olanak tanır.[32] Su, etanol gibi diğer çözücülerden daha yüksek bir özgül ısı kapasitesi sağlayarak enerjiyi emme kapasitesine sahiptir.[32] Bu nedenle sıvı suyu, su buharına dönüştürmek üzere su molekülleri arasındaki hidrojen bağlarını kırmak için büyük miktarda enerjiye ihtiyaç vardır.[32] Bir molekül olarak su tamamen kararlı değildir, çünkü her bir su molekülü tekrar bir su molekülüne dönüşmeden önce sürekli olarak hidrojen ve hidroksil iyonlarına ayrışır.[32] Saf suda, hidrojen iyonlarının sayısı hidroksil iyonlarının sayısını dengeler (veya eşitler), bu da pH'ın nötr olmasıyla sonuçlanır.

Organik bileşikler

değiştir
 
Glukoz gibi organik bileşikler organizmalar için hayati öneme sahiptir.

Organik bileşikler, hidrojen gibi başka bir elemente bağlı karbon içeren moleküllerdir.[32] Su haricinde, her organizmayı oluşturan neredeyse bütün moleküller karbon içerir.[32][33] Karbon, diğer dört atomla kovalent bağlar oluşturabilir ve bu da çeşitli, büyük ve karmaşık moleküller oluşturmasını sağlar.[32][33] Örneğin, tek bir karbon atomu metanda olduğu gibi dört tek kovalent bağ, karbondioksitte (CO2) olduğu gibi iki adet ikili kovalent bağ veya karbonmonoksitte (CO) olduğu gibi üçlü kovalent bağ oluşturabilir. Ayrıca karbon, oktan gibi birbirine bağlı karbon-karbon bağlarından oluşan çok uzun zincirler veya glukoz gibi halka benzeri yapılar oluşturabilir.

Organik bir molekülün en basit şekli, bir karbon atomu zincirine bağlanmış hidrojen atomlarından oluşan geniş bir organik bileşik ailesi olan hidrokarbondur. Bir hidrokarbon omurgası, oksijen (O), hidrojen (H), fosfor (P) ve kükürt (S) gibi diğer elementlerle ikame edilebilir ve bu da o bileşiğin kimyasal davranışını değiştirebilir.[32] Bu elementleri (O-, H-, P- ve S-) içeren ve merkezi bir karbon atomuna veya iskeletine bağlanmış atom gruplarına fonksiyonel gruplar denir.[32] Organizmalarda bulunabilen altı önemli fonksiyonel grup vardır: amino grubu, karboksil grubu, karbonil grubu, hidroksil grubu, fosfat grubu ve sülfhidril grubu.[32]

1953 yılında Miller-Urey deneyi, organik bileşiklerin Dünya'nın erken dönemlerindeki koşulları taklit eden kapalı bir sistem içinde abiyotik olarak sentezlenebileceğini göstermiş, böylece karmaşık organik moleküllerin Dünya'nın erken dönemlerinde kendiliğinden ortaya çıkmış olabileceğini öne sürmüştür (bkz. abiyogenez).[32][34]

Makromoleküller

değiştir
 
Bir hemoglobin proteininin (a) primer, (b) sekonder, (c) tersiyer ve (d) kuaterner yapıları

Makromoleküller, daha küçük alt birimlerden veya monomerlerden oluşan büyük moleküllerdir.[35] Monomerler; şekerler, amino asitler ve nükleotitleri içerir.[36] Karbonhidratlar, şekerlerin monomerlerini ve polimerlerini içerir.[37] Lipitler, polimerlerden oluşmayan tek makromolekül sınıfıdır. Büyük ölçüde polar olmayan ve hidrofobik (su itici) maddeler olan steroidleri, fosfolipitleri ve yağları içerir.[36][38] Proteinler makromoleküllerin en çeşitlisidir. Enzimleri, taşıma proteinlerini, büyük sinyal moleküllerini, antikorları ve yapısal proteinleri içerirler. Bir proteinin temel birimi (veya monomeri) bir amino asittir.[35] Proteinlerde yirmi amino asit kullanılır. Nükleik asitler, nükleotit polimerleridir.[39] İşlevleri kalıtsal bilgiyi depolamak, iletmek ve ifade etmektir.[36]

Hücreler

değiştir

Hücre teorisi, hücrelerin yaşamın temel birimleri olduğunu, tüm canlıların bir veya daha fazla hücreden oluştuğunu ve tüm hücrelerin hücre bölünmesi yoluyla önceden var olan hücrelerden meydana geldiğini belirtir.[40] Çoğu hücre çok küçüktür, çapları 1 ile 100 mikrometre arasında değişir ve bu nedenle yalnızca ışık veya elektron mikroskobu altında görülebilir.[41] Genel olarak iki tür hücre vardır: çekirdek içeren ökaryotik hücreler ve çekirdek içermeyen prokaryotik hücreler. Prokaryotlar bakteri gibi tek hücreli organizmalardır, ökaryotlar ise tek hücreli veya çok hücreli olabilir. Çok hücreli organizmalarda, organizmanın vücudundaki her hücre nihayetinde döllenmiş bir yumurtadaki tek bir hücreden türemiştir.

Hücre yapısı

değiştir
 
Çeşitli organelleri gösteren bir hayvan hücresinin yapısı

Her hücre, sitoplazmasını hücre dışı boşluktan ayıran bir hücre zarı içinde yer alır.[42] Bir hücre zarı, çeşitli sıcaklıklarda akışkanlıklarını korumak için fosfolipitler arasında yer alan kolesteroller de dahil olmak üzere çift katlı lipit katmanından oluşur. Hücre zarları yarı geçirgendir; oksijen, karbondioksit ve su gibi küçük moleküllerin geçmesine izin verirken daha büyük moleküllerin ve iyonlar gibi yüklü parçacıkların hareketini kısıtlar.[43] Hücre zarları ayrıca, zar taşıyıcıları olarak hizmet eden zar boyunca giden integral zar proteinleri ve hücre zarının dış tarafına gevşek bir şekilde bağlanan ve hücreyi şekillendiren enzimler olarak hareket eden periferik proteinler de dahil olmak üzere zar proteinleri içerir.[44] Hücre zarları hücre adezyonu, elektrik enerjisinin depolanması ve hücre sinyalizasyonu gibi çeşitli hücresel süreçlerde yer alır ve hücre duvarı, glikokaliks ve hücre iskeleti gibi çeşitli hücre dışı ve içi yapılar için bağlantı yüzeyi görevi görür.

 
Bir bitki hücresinin yapısı

Bir hücrenin sitoplazması içinde proteinler ve nükleik asitler gibi birçok biyomolekül bulunur.[45] Biyomoleküllere ek olarak, ökaryotik hücreler, kendi lipit çift tabakalarına sahip olan veya uzamsal olarak birimler olan organel adı verilen özel yapılara sahiptir.[46] Bu organeller, hücrenin DNA'sının çoğunu içeren hücre çekirdeğini veya hücresel süreçlere güç sağlamak için adenozin trifosfat (ATP) üreten mitokondriyi içerir. Endoplazmik retikulum ve Golgi aygıtı gibi diğer organeller sırasıyla proteinlerin sentezinde ve paketlenmesinde rol oynar. Proteinler gibi biyomoleküller, bir başka özelleşmiş organel olan lizozomlar tarafından yutulabilir. Bitki hücreleri, bitki hücresine destek sağlayan bir hücre duvarı, şeker üretmek için güneş ışığı enerjisini toplayan kloroplastlar ve bitki tohumlarının çoğaltılması ve parçalanmasında yer almanın yanı sıra depolama ve yapısal destek sağlayan kofullar gibi onları hayvan hücrelerinden ayıran ek organellere sahiptir.[46] Ökaryotik hücreler ayrıca mikrotübüller, ara filamentler ve mikrofilamentlerden oluşan hücre iskeletine sahiptir; bunların tümü hücreye destek sağlar ve hücre ile organellerinin hareketinde rol oynar.[46] Yapısal bileşimleri açısından mikrotübüller tübülinden (örneğin α-tubulin ve β-tubulin) oluşurken ara filamentler fibröz proteinlerden oluşur.[46] Mikrofilamentler, diğer protein iplikleriyle etkileşime giren aktin moleküllerinden oluşur.[46]

Metabolizma

değiştir
 
Enzim katalizli bir ekzotermik reaksiyon örneği

Tüm hücreler, hücresel süreçleri sürdürebilmek için enerjiye ihtiyaç duyar. Metabolizma, bir organizmadaki kimyasal reaksiyonlar bütünüdür. Metabolizmanın üç ana amacı şunlardır: hücresel süreçleri yürütmek için gıdanın enerjiye dönüştürülmesi; gıda/yakıtın monomer yapı taşlarına dönüştürülmesi; ve metabolik atıkların ortadan kaldırılması. Enzim katalizli bu reaksiyonlar organizmaların büyümesini ve çoğalmasını, yapılarını korumasını ve çevrelerine tepki vermesini sağlar. Metabolik reaksiyonlar katabolik - bileşiklerin parçalanması (örneğin, glikozun hücresel solunumla piruvata parçalanması); veya anabolik - bileşiklerin oluşturulması (sentez) (proteinler, karbonhidratlar, lipitler ve nükleik asitler gibi) olarak kategorize edilebilir. Genellikle katabolizma enerji açığa çıkarır ve anabolizma enerji tüketir. Metabolizmanın kimyasal reaksiyonları, bir kimyasalın bir dizi adımla başka bir kimyasala dönüştürüldüğü ve her adımın belirli bir enzim tarafından kolaylaştırıldığı metabolik yollar halinde düzenlenir. Enzimler metabolizma için çok önemlidir, çünkü organizmaların enerji gerektiren ve kendiliğinden gerçekleşmeyecek reaksiyonları, enerji açığa çıkaran spontane reaksiyonlara bağlayarak yürütmelerini sağlarlar. Enzimler, reaktanları ürünlere dönüştürmek için gereken aktivasyon enerjisi miktarını azaltarak katalizör görevi görürler - bir reaksiyonun daha hızlı ilerlemesini sağlarlar. Enzimler ayrıca, örneğin hücrenin çevresindeki değişikliklere veya diğer hücrelerden gelen sinyallere yanıt olarak bir metabolik reaksiyonun hızının düzenlenmesine de izin verir.

Hücresel solunum

değiştir
 
Ökaryotik bir hücrede solunum

Hücresel solunum, besinlerden gelen kimyasal enerjiyi adenozin trifosfata (ATP) dönüştürmek ve ardından atık ürünleri serbest bırakmak için hücrelerde gerçekleşen bir dizi metabolik reaksiyon ve süreçtir.[47] Solunumda yer alan reaksiyonlar, büyük molekülleri daha küçük moleküllere ayırarak enerji açığa çıkaran katabolik reaksiyonlardır. Solunum, bir hücrenin hücresel aktiviteyi beslemek için kimyasal enerji açığa çıkarmasının temel yollarından biridir. Genel reaksiyon, bazıları redoks reaksiyonları olan bir dizi biyokimyasal adımda gerçekleşir. Hücresel solunum teknik olarak bir yanma reaksiyonu olsa da bir dizi reaksiyondan yavaş ve kontrollü enerji salınımı nedeniyle bir hücrede gerçekleştiğinde açıkça bir yanma reaksiyonuna benzemez.

Glukoz formundaki şeker, hayvan ve bitki hücreleri tarafından solunumda kullanılan ana besindir. Oksijen içeren hücresel solunuma aerobik solunum denir ve dört aşaması vardır: glikoliz, sitrik asit döngüsü (veya Krebs döngüsü), elektron taşıma zinciri ve oksidatif fosforilasyon. Glikoliz, glukozun iki pirüvata dönüştürüldüğü ve aynı anda iki net ATP molekülünün üretildiği sitoplazmada meydana gelen metabolik bir süreçtir.[48] Her bir piruvat daha sonra piruvat dehidrojenaz kompleksi tarafından asetil-KoA'ya oksitlenir ve bu da NADH ve karbondioksit üretir. Asetil-KoA, mitokondriyal matriks içinde gerçekleşen sitrik asit döngüsüne girer. Döngünün sonunda, 1 glukozdan (veya 2 piruvattan) elde edilen toplam verim 6 NADH, 2 FADH2 ve 2 ATP molekülüdür. Son olarak, bir sonraki aşama, ökaryotlarda mitokondriyal kristada meydana gelen oksidatif fosforilasyondur. Oksidatif fosforilasyon, elektronları bir kompleksten diğerine aktaran ve böylece protonların (hidrojen iyonları) iç mitokondriyal membran boyunca pompalanmasına (kemiosmoz) bağlanan NADH ve FADH2'den enerji açığa çıkaran dört protein kompleksi serisi olan elektron taşıma zincirini içerir ve bu da bir proton hareket gücü oluşturur.[48] Proton hareket gücünden gelen enerji, ATP sentaz enzimini ADP'leri fosforile ederek daha fazla ATP sentezlemesi için harekete geçirir. Elektron transferi, son elektron alıcısı olan moleküler oksijen ile sona erer.

Eğer oksijen mevcut olmasaydı, pirüvat hücresel solunumla metabolize olmaz ancak bir fermantasyon sürecine girerdi. Piruvat mitokondriyona taşınmaz ancak sitoplazmada kalır ve burada hücreden uzaklaştırılabilecek atık ürünlere dönüştürülür. Bu, elektron taşıyıcılarının tekrar glikoliz yapabilmeleri için oksitlenmesi ve fazla piruvatın uzaklaştırılması amacına hizmet eder. Fermantasyon NADH'yi NAD+'ya okside eder, böylece glikolizde yeniden kullanılabilir. Oksijen yokluğunda, fermantasyon sitoplazmada NADH birikmesini önler ve glikoliz için NAD+ sağlar. Bu atık ürün organizmaya bağlı olarak değişir. İskelet kaslarında atık ürün laktik asittir. Bu tür fermantasyona laktik asit fermantasyonu denir. Yorucu egzersizlerde, enerji talepleri enerji arzını aştığında, solunum zinciri NADH tarafından birleştirilen tüm hidrojen atomlarını işleyemez. Anaerobik glikoliz sırasında, hidrojen çiftleri piruvat ile birleşerek laktat oluşturduğunda NAD+ yeniden üretilir. Laktat oluşumu, tersinir bir reaksiyonda laktat dehidrojenaz tarafından katalize edilir. Laktat ayrıca karaciğer glikojeni için dolaylı bir öncü olarak da kullanılabilir. İyileşme sırasında, oksijen kullanılabilir hale geldiğinde, NAD+ ATP oluşturmak için laktattan gelen hidrojene bağlanır. Mayada atık ürünler etanol ve karbondioksittir. Bu fermantasyon türü alkolik fermantasyon veya etanol fermantasyonu olarak bilinir. Bu süreçte üretilen ATP, oksijen gerektirmeyen substrat düzeyinde fosforilasyon ile yapılır.

Fotosentez

değiştir
 
Fotosentez, güneş ışığını kimyasal enerjiye dönüştürür, O2'yi serbest bırakmak için suyu böler ve CO2'yi şekere bağlar.

Fotosentez, bitkiler ve diğer organizmalar tarafından ışınım enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürmek için kullanılan ve daha sonra hücresel solunum yoluyla organizmanın metabolik faaliyetlerini beslemek için serbest bırakılabilen bir süreçtir. Bu kimyasal enerji, karbondioksit ve sudan sentezlenen şekerler gibi karbonhidrat moleküllerinde depolanır.[49][50][51] Çoğu durumda oksijen atık ürün olarak açığa çıkar. Çoğu bitki, alg ve siyanobakteri, Dünya atmosferinin oksijen içeriğinin üretilmesinden ve korunmasından büyük ölçüde sorumlu olan fotosentezi gerçekleştirir ve Dünya'daki yaşam için gerekli enerjinin çoğunu sağlar.[52]

Fotosentezin dört aşaması vardır: Işık emilimi, elektron taşınımı, ATP sentezi ve karbon fiksasyonu.[48] Işık emilimi fotosentezin ilk adımıdır ve ışık enerjisi tilakoid zarlardaki proteinlere bağlı klorofil pigmentleri tarafından emilir. Emilen ışık enerjisi, elektronları bir donörden (su) birincil elektron alıcısına, Q olarak adlandırılan bir kinona çıkarmak için kullanılır. İkinci aşamada elektronlar, fotosistem I (PSI) adı verilen bir protein kompleksinde gerçekleşen bir işlem olan NADPH'ye indirgenen genellikle NADP+'nin oksitlenmiş formu olan son bir elektron alıcısına ulaşana kadar kinon birincil elektron alıcısından bir dizi elektron taşıyıcısı aracılığıyla hareket eder. Elektronların taşınması, protonların (veya hidrojenin) stromadan tilakoid membrana hareketiyle bağlantılıdır, bu da hidrojen lümende stromaya göre daha konsantre hale geldikçe membran boyunca bir pH gradyanı oluşturur. Bu, aerobik solunumda iç mitokondriyal membran boyunca üretilen proton-motor gücüne benzer.[48]

Fotosentezin üçüncü aşamasında, protonların ATP sentaz aracılığıyla tilakoid lümenden stromaya konsantrasyon gradyanlarından aşağı hareketi, aynı ATP sentaz tarafından ATP sentezine bağlanır.[48] Sırasıyla ikinci ve üçüncü aşamalardaki ışığa bağlı reaksiyonlar tarafından üretilen NADPH ve ATP'ler, Calvin döngüsü adı verilen ışıktan bağımsız (veya karanlık) reaksiyonlar dizisinde atmosferik karbondioksiti ribuloz bisfosfat (RuBP) gibi mevcut organik karbon bileşiklerine sabitleyerek glikoz sentezini yönlendirmek için enerji ve elektron sağlar.[53]

Hücre sinyalizasyonu

değiştir

Hücre sinyalizasyonu (veya iletişimi), hücrelerin sinyalleri alma, işleme ve çevresiyle ve kendisiyle iletme yeteneğidir.[54][55] Sinyaller ışık, elektriksel uyarılar ve ısı gibi kimyasal olmayan sinyaller olabileceği gibi, başka bir hücrenin hücre zarında gömülü olarak bulunan veya bir hücrenin derinliklerinde yer alan reseptörlerle etkileşime giren kimyasal sinyaller (veya ligandlar) de olabilir.[55][56] Genel olarak dört tür kimyasal sinyal vardır: otokrin, parakrin, jukstakrin ve hormonlar.[56] Otokrin sinyalizasyonda, ligand onu salan hücreyi etkiler. Örneğin tümör hücreleri, kendi bölünmelerini başlatan sinyaller salgıladıkları için kontrolsüz bir şekilde çoğalabilirler. Parakrin sinyalizasyonda, ligand yakındaki hücrelere yayılır ve onları etkiler. Örneğin, nöron adı verilen beyin hücreleri, başka bir nöron veya kas hücresi gibi bitişik bir hücre üzerindeki bir reseptöre bağlanmak için sinaptik bir yarık boyunca yayılan nörotransmitter adı verilen ligandları serbest bırakır. Jukstakrin sinyalizasyonda, sinyal veren ve yanıt veren hücreler arasında doğrudan temas vardır. Son olarak, hormonlar, hedef hücrelerine ulaşmak için hayvanların dolaşım sistemleri veya bitkilerin vasküler sistemleri boyunca yolculuk eden ligandlardır. Bir ligand bir reseptöre bağlandığında, reseptörün türüne bağlı olarak başka bir hücrenin davranışını etkileyebilir. Örneğin, inotropik bir reseptöre bağlanan nörotransmitterler hedef hücrenin uyarılabilirliğini değiştirebilir. Diğer reseptör türleri arasında protein kinaz reseptörleri (örneğin, insülin hormonu reseptörü) ve G proteinine bağlı reseptörler bulunur. G proteini kenetli reseptörlerin aktivasyonu ikinci haberci kaskadlarını başlatabilir. Kimyasal veya fiziksel bir sinyalin bir dizi moleküler olay olarak bir hücre boyunca iletildiği sürece sinyal transdüksiyonu denir.

Hücre döngüsü

değiştir
 
Mayoz bölünmede, kromozomlar çiftleşir ve homolog kromozomlar mayoz I sırasında genetik bilgi alışverişinde bulunur. Yavru hücreler haploid gametleri oluşturmak için mayoz II'de tekrar bölünür.

Hücre döngüsü, bir hücrede gerçekleşen ve hücrenin iki yavru hücreye bölünmesine neden olan bir dizi olaydır. Bu olaylar, DNA'sının ve bazı organellerinin çoğalmasını ve ardından hücre bölünmesi adı verilen bir süreçte sitoplazmasının iki yavru hücreye ayrılmasını içerir.[57] Ökaryotlarda (yani hayvan, bitki, mantar ve protist hücrelerinde) iki farklı hücre bölünmesi tipi vardır: mitoz ve mayoz.[58] Mitoz, çoğaltılmış kromozomların iki yeni çekirdeğe ayrıldığı hücre döngüsünün bir parçasıdır. Hücre bölünmesi, toplam kromozom sayısının korunduğu genetik olarak özdeş hücrelerin ortaya çıkmasını sağlar. Genel olarak mitozdan (çekirdeğin bölünmesi) önce interfazın S aşaması (DNA'nın kopyalandığı) gelir ve genellikle bunu telofaz ve sitokinez izler; bu da bir hücrenin sitoplazmasını, organellerini ve hücre zarını, bu hücresel bileşenlerin kabaca eşit paylarını içeren iki yeni hücreye böler. Mitozun farklı aşamaları hep birlikte bir hayvan hücre döngüsünün mitotik aşamasını tanımlar - ana hücrenin genetik olarak özdeş iki yavru hücreye bölünmesi.[59] Hücre döngüsü, tek hücreli döllenmiş bir yumurtanın olgun bir organizmaya dönüşmesinin yanı sıra saç, deri, kan hücreleri ve bazı iç organların yenilendiği hayati bir süreçtir. Hücre bölünmesinden sonra, yavru hücrelerin her biri yeni bir döngünün interfazına başlar. Mitozun aksine mayoz, bir tur DNA replikasyonunun ardından iki bölünme geçirerek dört haploid yavru hücre ile sonuçlanır.[60] Homolog kromozomlar ilk bölünmede (mayoz I) ayrılır ve kardeş kromatidler ikinci bölünmede (mayoz II) ayrılır. Bu hücre bölünme döngülerinin her ikisi de yaşam döngülerinin bir noktasında eşeyli üreme sürecinde kullanılır. Her ikisinin de son ökaryotik ortak atada mevcut olduğuna inanılmaktadır.

Prokaryotlar (yani arkea ve bakteriler) da hücre bölünmesi (veya ikili fisyon) geçirebilir. Ökaryotlardaki mitoz ve mayoz süreçlerinden farklı olarak, prokaryotlarda ikili fisyon hücre üzerinde bir iğ aparatı oluşmadan gerçekleşir. İkili bölünmeden önce, bakterideki DNA sıkıca sarılmıştır. Sarmalı çözüldükten ve çoğaldıktan sonra, bölünmeye hazırlanmak için boyutu arttıkça bakterinin ayrı kutuplarına çekilir. Bakteriyi ayırmak için yeni bir hücre duvarının büyümesi başlar. (FtsZ polimerizasyonu ve "Z halkası" oluşumu ile tetiklenir)[61] Yeni hücre duvarı (septum) tamamen gelişir ve bakterinin tamamen bölünmesiyle sonuçlanır. Yeni yavru hücreler sıkıca sarılmış DNA çubuklarına, ribozomlara ve plazmidlere sahiptir.

Kalıtım

değiştir
 
Mor (B) ve beyaz (b) çiçekler için heterozigot iki bezelye bitkisi arasındaki çaprazlamayı gösteren Punnett karesi

Genetik, kalıtım üzerine yapılan bilimsel bir çalışmadır.[62][63][64] Özellikle Mendel kalıtımı, genlerin ve özelliklerin ebeveynlerden yavrulara aktarıldığı süreçtir.[28] Birkaç prensibi vardır. Bunlardan ilki, genetik özelliklerin, yani alellerin birbirinden ayrı olduğu ve her biri iki ebeveynden birinden miras alınan alternatif formlara sahip olduğudur (örneğin, mor ile beyaz veya uzun ile cüce). Bazı alellerin baskın, diğerlerinin ise çekinik olduğunu belirten baskınlık ve tekdüzelik yasasına göre; en az bir baskın alele sahip bir organizma, bu baskın alelin fenotipini sergileyecektir. Gamet oluşumu sırasında, her gen için aleller ayrışır, böylece her gamet her gen için yalnızca bir alel taşır. Heterozigotik bireyler eşit sıklıkta iki alele sahip gametler üretir. Son olarak, bağımsız çeşitlilik yasası, farklı özellikteki genlerin, gametlerin oluşumu sırasında bağımsız olarak ayrışabileceğini, yani genlerin bağlantısız olduğunu belirtir. Bu kuralın bir istisnası, cinsiyete bağlı olan özellikleri içerir. Baskın bir fenotipe sahip bir organizmanın altta yatan genotipini deneysel olarak belirlemek için test çaprazlamaları yapılabilir.[65] Bir test çaprazlamasının sonuçlarını tahmin etmek için bir Punnett karesi kullanılabilir. Genlerin kromozomlar üzerinde bulunduğunu belirten kromozom kalıtım teorisi, Thomas Hunt Morgan'ın meyve sinekleriyle yaptığı ve bu böceklerde göz rengi ile cinsiyet arasındaki bağlantıyı ortaya koyan deneylerle desteklenmiştir.[66]

Genler ve DNA

değiştir
 
Bazlar iki spiral DNA ipliği arasında uzanır.

Gen, bir organizmanın biçimini veya işlevini kontrol eden genetik bilgiyi taşıyan bir deoksiribonükleik asit (DNA) bölgesine karşılık gelen bir kalıtım birimidir. DNA, çift sarmal oluşturmak üzere birbiri etrafında sarılan iki polinükleotit zincirinden oluşur.[67] Ökaryotlarda doğrusal kromozomlar, prokaryotlarda ise dairesel kromozomlar halinde bulunur. Bir hücredeki kromozom kümesi topluca genom olarak bilinir. Ökaryotlarda DNA esas olarak hücre çekirdeğinde bulunur.[68] Prokaryotlarda DNA nükleoit içinde tutulur.[69] Genetik bilgi genler içinde tutulur ve bir organizmadaki tüm topluluğa genotip denir.[70] DNA replikasyonu, her bir ipliğin yeni bir DNA ipliği için şablon görevi gördüğü yarı korunumlu bir süreçtir.[67] Mutasyonlar DNA'daki kalıtsal değişikliklerdir.[67] Düzeltme okuması ile düzeltilmeyen replikasyon hatalarının bir sonucu olarak kendiliğinden ortaya çıkabilir veya bir kimyasal (örneğin, nitröz asit, benzopiren) veya radyasyon (örneğin, x-ışını, gama ışını, ultraviyole radyasyon, kararsız izotoplar tarafından yayılan parçacıklar) gibi çevresel bir mutajen tarafından indüklenebilirler.[67] Mutasyonlar, işlev kaybı, işlev kazanımı ve koşullu mutasyonlar gibi fenotipik etkilere yol açabilir.[67] Bazı mutasyonlar, evrim için genetik varyasyon kaynağı olduklarından faydalıdır.[67] Diğerleri ise hayatta kalmak için gerekli genlerin işlev kaybına yol açmaları halinde zararlıdır.[67] Kanserojenler gibi mutajenlerden genellikle halk sağlığı politikası hedefleri doğrultusunda kaçınılır.[67]

Gen ifadesi

değiştir
 
Moleküler biyolojinin genişletilmiş merkezi dogması, genetik bilgi akışında yer alan tüm süreçleri içerir.

Gen ifadesi, DNA'da kodlanmış bir genotipin bir organizmanın vücudundaki proteinlerde gözlemlenebilir bir fenotipe yol açtığı moleküler süreçtir. Bu süreç, 1958 yılında Francis Crick tarafından formüle edilen moleküler biyolojinin merkezi dogması ile özetlenmektedir.[71][72][73] Merkezi dogmaya göre genetik bilgi DNA'dan RNA'ya ve oradan da proteine akar. İki gen ifade süreci vardır: transkripsiyon (DNA'dan RNA'ya) ve translasyon (RNA'dan proteine).[74]

Gen düzenlenmesi

değiştir

Gen ifadesinin çevresel faktörler tarafından ve gelişimin farklı aşamalarında düzenlenmesi, transkripsiyon, RNA ekleme, translasyon ve bir proteinin translasyon sonrası modifikasyonu gibi sürecin her adımında gerçekleşebilir.[75] Gen ifadesi, transkripsiyon faktörleri olarak adlandırılan iki tip düzenleyici proteinden promotöre yakınlığı veya promotördeki DNA dizisine bağlandığına bağlı olarak pozitif veya negatif düzenlemeden etkilenebilir.[75] Aynı promotörü paylaşan bir gen kümesine operon denir ve çoğunlukla prokaryotlarda ve bazı alt ökaryotlarda (örneğin Caenorhabditis elegans) bulunur.[75][76] Gen ifadesinin pozitif düzenlenmesinde, aktivatör, promotörün yakınındaki veya promotördeki diziye bağlandığında transkripsiyonu uyaran transkripsiyon faktörüdür. Negatif düzenleme, represör adı verilen başka bir transkripsiyon faktörü, transkripsiyonu önlemek için bir operonun parçası olan operatör adı verilen bir DNA dizisine bağlandığında meydana gelir. Represörler, indükleyici adı verilen bileşikler (örneğin allolaktoz) tarafından inhibe edilebilir ve böylece transkripsiyonun gerçekleşmesine izin verilir.[75] Neredeyse sürekli aktif olan konstitütif genlerin aksine, indükleyiciler tarafından aktive edilebilen spesifik genlere indüklenebilir genler denir.[75] Her ikisinin aksine, yapısal genler gen düzenlemesinde yer almayan proteinleri kodlar.[75] Promoteri içeren düzenleyici olaylara ek olarak, gen ifadesi, ökaryotik hücrelerde bulunan bir DNA ve protein kompleksi olan kromatindeki epigenetik değişikliklerle de düzenlenebilir.[75]

Genler, gelişim ve evrim

değiştir

Gelişim, çok hücreli bir organizmanın (bitki veya hayvan) tek bir hücreden başlayarak bir dizi değişim geçirdiği ve yaşam döngüsünün karakteristiği olan çeşitli formlara büründüğü süreçtir.[77] Gelişimin altında yatan dört temel süreç vardır: belirleme, farklılaşma, morfogenez ve büyüme. Belirleme, bir hücrenin gelişimsel kaderini belirler ve bu kader gelişim sırasında daha kısıtlayıcı hale gelir. Farklılaşma, kök hücreler gibi daha az özelleşmiş hücrelerden özelleşmiş hücrelerin oluşması sürecidir.[78][79] Kök hücreler, çeşitli hücre türlerine farklılaşabilen ve aynı kök hücreden daha fazla üretmek için süresiz olarak çoğalabilen farklılaşmamış veya kısmen farklılaşmış hücrelerdir.[80] Hücresel farklılaşma bir hücrenin boyutunu, şeklini, membran potansiyelini, metabolik aktivitesini ve sinyallere duyarlılığını önemli ölçüde değiştirir ve bunlar büyük ölçüde gen ifadesi ve epigenetikteki yüksek kontrollü değişikliklere bağlıdır. Birkaç istisna dışında, hücresel farklılaşma neredeyse hiçbir zaman DNA dizisinin kendisinde bir değişiklik içermez.[81] Bu nedenle, farklı hücreler aynı genoma sahip olmalarına rağmen çok farklı fiziksel özelliklere sahip olabilirler. Morfogenez veya vücut formunun gelişimi, gen ifadesindeki uzamsal farklılıkların sonucudur.[77] Bir organizmanın genomunda bulunan ve gelişimsel-genetik araç seti olarak adlandırılan genlerin küçük bir kısmı o organizmanın gelişimini kontrol eder. Bu araç seti genleri, şubeler arasında yüksek oranda korunur, yani çok eski ve geniş ölçüde ayrılmış hayvan gruplarında çok benzerdirler. Araç genlerinin konuşlandırılmasındaki farklılıklar vücut planını ve vücut parçalarının sayısını, kimliğini ve düzenini etkiler. En önemli araç genleri arasında Hox genleri yer alır. Hox genleri, yılanların birçok omuru gibi tekrar eden parçaların, gelişmekte olan bir embriyo veya larvada nerede büyüyeceğini belirler.[82]

Evrimsel süreçler

değiştir
 
Daha koyu renkli özellikler için doğal seçilim gerçekleşmiştir

Evrim, biyolojide merkezi bir düzenleyici kavramdır. Birbirini izleyen nesiller boyunca popülasyonların kalıtsal özelliklerinde meydana gelen değişimdir.[83][84] Yapay seçilimde, hayvanlar belirli özellikler için seçici olarak yetiştirilirdi.[85] Özelliklerin kalıtsal olduğu, popülasyonların çeşitli özelliklerin karışımını içerdiği ve üremenin herhangi bir popülasyonu artırabildiği göz önüne alındığında, Darwin, doğal dünyada, belirli özellikler için seçimde insanların rolünü oynayanın doğa olduğunu savundu.[85] Darwin, çevrelerine daha iyi adapte olmuş kalıtsal özelliklere sahip bireylerin hayatta kalma ve diğer bireylerden daha fazla yavru üretme olasılığının daha yüksek olduğu sonucuna varmıştır.[85] Ayrıca bunun, birbirini izleyen nesiller boyunca olumlu özelliklerin birikmesine yol açacağı ve böylece organizmalar ile çevreleri arasındaki uyumu artıracağı sonucuna varmıştır.[85][86][87][88][89]

Türleşme

değiştir

Tür, birbiriyle çiftleşen bir grup organizmadır ve türleşme, bir soyun birbirinden bağımsız olarak evrimleşmesi sonucunda iki soya ayrılması sürecidir.[90] Türleşmenin gerçekleşmesi için üreme izolasyonunun olması gerekir.[90] Üreme izolasyonu, Bateson-Dobzhansky-Muller modelinde tanımlandığı gibi genler arasındaki uyumsuzluklardan kaynaklanabilir. Üreme izolasyonu da genetik farklılaşmayla birlikte artma eğilimindedir. Türleşme, allopatrik türleşme olarak bilinen bir süreç olan atasal bir türü bölen fiziksel engeller olduğunda meydana gelebilir.[90]

Filogeni

değiştir
 
Bakteri, arke ve ökaryotların alanlarını gösteren filogenetik ağaç

Filogeni, belirli bir organizma grubunun veya genlerinin evrimsel geçmişidir.[91] Organizmalar veya genleri arasındaki soy çizgilerini gösteren bir diyagram olan filogenetik bir ağaç kullanılarak temsil edilebilir. Bir ağacın zaman ekseninde çizilen her çizgi, belirli bir türün veya popülasyonun soyundan gelen yeni bir soyu temsil eder. Bir soy ikiye ayrıldığında, filogenetik ağaç üzerinde bir çatal veya bölünme olarak temsil edilir.[91] Filogenetik ağaçlar, farklı türlerin karşılaştırılması ve gruplandırılması için temel oluşturur.[91] Ortak bir atadan miras kalan bir özelliği paylaşan farklı türler, homolog özelliklere (veya sinapomorfi) sahip olarak tanımlanır.[91][92][93] Filogeni, biyolojik sınıflandırmanın temelini oluşturur.[91] Bu sınıflandırma sistemi sıralamaya dayalıdır; en üst sıradaki üst âlemin ardından âlem, şube, sınıf, takım, familya, cins ve tür gelir.[91] Tüm organizmalar üç üst alemden birine ait olarak sınıflandırılabilir: Arkea (aslen Archaebacteria); bakteriler (aslen eubacteria) veya ökaryot (protist, mantar, bitki ve hayvan âlemlerini içerir).[94]

Yaşamın tarihi

değiştir

Dünya üzerindeki yaşamın tarihi, organizmaların yaşamın ilk ortaya çıkışından günümüze kadar nasıl evrimleştiğinin izini sürer. Dünya yaklaşık 4,5 milyar yıl önce oluşmuştur ve hem yaşayan hem de soyu tükenmiş olan Dünya üzerindeki tüm yaşam, yaklaşık 3,5 milyar yıl önce yaşamış olan son evrensel ortak atadan türemiştir.[95][96] Jeologlar, ilk üçü topluca Prekambriyen olarak bilinen ve yaklaşık 4 milyar yıl süren dört çağdan (Hadeen, Arkeen, Proterozoik ve Fanerozoyik) başlayarak Dünya tarihini ana bölümlere ayıran jeolojik bir zaman ölçeği geliştirmişlerdir.[97] Her çağ kendi içinde dönemlere ayrılabilir; 539 milyon yıl önce başlayan Fanerozoik çağ[98] Paleozoyik, Mezozoyik ve Senozoyik çağlara bölünmüştür.[97] Bu üç dönem birlikte on bir dönemi (Kambriyen, Ordovisiyen, Silüriyen, Devoniyen, Karbonifer, Permiyen, Triyas, Jura, Kretase, Tersiyer ve Kuvaterner) kapsamaktadır.[97]

Günümüzde bilinen tüm türler arasındaki benzerlikler, bunların ortak atalarından evrim süreci yoluyla farklılaştıklarını göstermektedir.[99] Biyologlar genetik kodun her yerde bulunmasını tüm bakteri, arke ve ökaryotlar için evrensel ortak soyun kanıtı olarak görmektedir.[10][100][101][102] Bir arada var olan bakteri ve arkelerden oluşan mikrobiyal matlar, erken Arkeen çağında baskın yaşam biçimiydi ve erken evrimdeki önemli adımların çoğunun bu ortamda gerçekleştiği düşünülmektedir.[103] Ökaryotlara dair en eski kanıtlar 1,85 milyar yıl öncesine aittir[104][105] ve daha önce de mevcut olsalar da metabolizmalarında oksijen kullanmaya başladıklarında çeşitlenmeleri hızlanmıştır. Daha sonra, yaklaşık 1,7 milyar yıl önce, özelleşmiş işlevleri yerine getiren farklılaşmış hücrelerle birlikte çok hücreli organizmalar ortaya çıkmaya başlamıştır.[106]

Alg benzeri çok hücreli kara bitkileri yaklaşık 1 milyar yıl öncesine kadar tarihlendirilse de[107] kanıtlar mikroorganizmaların en az 2,7 milyar yıl önce en eski karasal ekosistemleri oluşturduğunu göstermektedir.[108] Mikroorganizmaların Ordovisiyen döneminde kara bitkilerinin ortaya çıkmasına zemin hazırladığı düşünülmektedir. Kara bitkileri o kadar başarılı olmuştur ki Geç Devoniyen yok oluşu olayına katkıda bulundukları düşünülmektedir.[109]

Ediyakaran biyotası Ediaykaran döneminde ortaya çıkarken,[110] omurgalılar, diğer modern şubelerin çoğu ile birlikte yaklaşık 525 milyon yıl önce Kambriyen patlaması sırasında ortaya çıkmıştır.[111] Permiyen döneminde, memelilerin ataları da dahil olmak üzere sinapsitler karaya hakim oldu,[112] ancak bu grubun çoğu 252 milyon yıl önce Permiyen-Triyas yok oluşu olayında yok oldu.[113] Bu felaketin ardından yaşanan toparlanma sürecinde, arkozorlar en bol bulunan kara omurgalıları haline gelmiş;[114] bir arkozor grubu olan dinozorlar Jura ve Kretase dönemlerine hakim olmuştur.[115] Kretase-Paleojen yok oluşu olayının 66 milyon yıl önce kuş olmayan dinozorları öldürmesinin ardından,[116] memeliler boyut ve çeşitlilik açısından hızla artmıştır.[117] Bu tür kitlesel yok oluşlar, yeni organizma gruplarının çeşitlenmesi için fırsatlar sağlayarak evrimi hızlandırmış olabilir.[118]

Çeşitlilik

değiştir

Bakteriler ve Arkealar

değiştir
 
Bakteriler - Gemmatimonas aurantiaca (-=1 Mikrometre)

Bakteriler, prokaryotik mikroorganizmaların geniş bir üst âlemini oluşturan bir hücre türüdür. Tipik olarak birkaç mikrometre uzunluğunda olan bakteriler, kürelerden çubuklara ve spirallere kadar değişen çeşitli şekillere sahiptir. Bakteriler Dünya'da ortaya çıkan ilk yaşam formları arasındadır ve habitatların çoğunda bulunurlar. Bakteriler toprakta, suda, asidik kaplıcalarda, radyoaktif atıklarda[119] ve yer kabuğunun derin biyosferinde yaşarlar. Bakteriler ayrıca bitki ve hayvanlarla simbiyotik ve parazit ilişkiler içinde yaşarlar. Bakterilerin çoğu karakterize edilmemiştir ve bakteriyel şubelerin sadece yüzde 27'sinin laboratuvarda yetiştirilebilen türleri vardır.[120]

 
ArkeaHaloarkea

Arkealar, prokaryotik hücrelerin diğer üst âlemini oluşturur ve başlangıçta bakteri olarak sınıflandırılmış ve kullanımdan düşmüş bir terim olan arkebakteri (Archaebacteria âleminde) adını almıştır.[121] Arkeal hücreler, onları diğer iki üst âlem olan bakteriler ve ökaryotlardan ayıran benzersiz özelliklere sahiptir. Arkealar ayrıca birden fazla tanınmış şubeye ayrılır. Haloquadratum walsbyi'nin düz ve kare hücreleri gibi birkaç arkea çok farklı şekillere sahip olsa da arkea ve bakteriler genellikle boyut ve şekil bakımından benzerdir.[122] Bakterilerle olan bu morfolojik benzerliğe rağmen, arkealar, özellikle transkripsiyon ve translasyonda yer alan enzimler için ökaryotlarla daha yakından ilişkili genlere ve çeşitli metabolik yollara sahiptir. Arkeal biyokimyanın diğer yönleri benzersizdir, örneğin hücre zarlarında arkeoller de dahil olmak üzere eter lipitlere bağımlılıkları gibi.[123] Arkealar ökaryotlardan daha fazla enerji kaynağı kullanır: bunlar şekerler gibi organik bileşiklerden amonyak, metal iyonları ve hatta hidrojen gazına kadar uzanır. Tuza toleranslı arkeler (Haloarkea) güneş ışığını enerji kaynağı olarak kullanır ve diğer arke türleri karbonu fikse eder, ancak bitkiler ve siyanobakterilerin aksine, bilinen hiçbir arke türü her ikisini de yapmaz. Arkealar ikili fisyon, parçalanma veya tomurcuklanma yoluyla eşeysiz olarak çoğalır; bakterilerin aksine, bilinen hiçbir arkea türü endospor oluşturmaz.

İlk gözlemlenen arkealar, başka organizmaların bulunmadığı kaplıcalar ve tuz gölleri gibi ekstrem ortamlarda yaşayan ekstremofillerdi. Geliştirilmiş moleküler tespit araçları, toprak, okyanuslar ve bataklıklar da dahil olmak üzere hemen hemen her habitatta arkeaların keşfedilmesine yol açmıştır. Arkealar özellikle okyanuslarda çok sayıdadır ve planktonlardaki arkealar gezegendeki en bol organizma gruplarından biri olabilir.

Arkea, Dünya'daki yaşamın önemli bir parçasıdır. Tüm organizmaların mikrobiyotasının bir parçasıdırlar. İnsan mikrobiyomunda, kalın bağırsakta, ağızda ve deride önemlidirler.[124] Morfolojik, metabolik ve coğrafi çeşitlilikleri, çoklu ekolojik roller oynamalarına izin verir: örneğin karbon fiksasyonu; azot döngüsü; organik bileşik devri; ve mikrobiyal simbiyotik ve sentrofik toplulukların sürdürülmesi.[125]

Ökaryotlar

değiştir
 
Euglena, hem hareket edebilen hem de fotosentez yapabilen tek hücreli bir ökaryot

Ökaryotların arkealardan ayrıldığı ve bunu bakterilerle yaptıkları endosimbiyozların (ya da simbiyogenezin) izlediği, bunun da mitokondri ve kloroplastların ortaya çıkmasına neden olduğu ve her ikisinin de günümüz ökaryotik hücrelerinin bir parçası olduğu varsayılmaktadır.[126] Ökaryotların ana soyları yaklaşık 1,5 milyar yıl önce Prekambriyen'de çeşitlenmiştir ve sekiz ana klad olarak sınıflandırılabilir: alveolatalar, ekskavatalar, stramenopiller, bitkiler, rhizarialar, amoebozoalar, mantarlar ve hayvanlar.[126] Bu kladlardan beşi toplu olarak protistler olarak bilinir; bunlar çoğunlukla bitki, mantar veya hayvan olmayan mikroskobik ökaryotik organizmalardır.[126] Protistlerin ortak bir atayı (son ökaryotik ortak ata) paylaşması muhtemel olsa da[127] bazı protistler bitkiler, mantarlar veya hayvanlarla diğer protistlere göre daha yakından ilişkili olabileceğinden, protistler kendi başlarına ayrı bir klad oluşturmazlar. Algler, omurgasızlar veya protozoanlar gibi gruplandırmalar gibi, protist gruplandırması da resmi bir taksonomik grup değildir,[126] ancak kolaylık sağlamak için kullanılır.[126][128] Protistlerin çoğu tek hücrelidir; bunlara mikrobiyal ökaryotlar denir.[126]

Bitkiler çoğunlukla çok hücreli organizmalardır, ağırlıklı olarak Plantae aleminin fotosentetik ökaryotlarıdır. Bitki hücreleri, yaklaşık bir milyar yıl önce bir siyanobakterinin erken bir ökaryota endosimbiyozu ile türetilmiş ve bu da kloroplastların ortaya çıkmasına neden olmuştur.[129] Birincil endosimbiyozu takiben ortaya çıkan ilk birkaç klad suculdur ve sucul fotosentetik ökaryotik organizmaların çoğu toplu olarak alg olarak tanımlanır; bu, tüm algler yakından ilişkili olmadığı için kolaylık sağlayan bir terimdir.[129] Algler, Plantae'nin erken tek hücreli atasına biçim olarak benzeyen mikroskobik tatlı su algleri olan glaukofit gibi birkaç farklı kladdan oluşur.[129] Glokofitlerin aksine, kırmızı ve yeşil algler gibi diğer alg kladları çok hücrelidir. Yeşil algler üç ana kladdan oluşur: klorofitler, koleokasetofitler ve taş otları.[129]

Mantarlar, büyük gıda moleküllerini hücre zarlarından emmeden önce parçalayan sindirim enzimleri salgılayarak vücutlarının dışındaki gıdaları sindiren ökaryotlardır.[130] Birçok mantar aynı zamanda ölü organik maddelerle beslenen saproblardır, bu da onları ekolojik sistemlerde önemli ayrıştırıcılar haline getirir.[130]

Hayvanlar çok hücreli ökaryotlardır. Birkaç istisna dışında, hayvanlar organik madde tüketir, oksijen solur, hareket edebilir, cinsel yolla üreyebilir ve embriyonik gelişim sırasında içi boş bir hücre küresi olan blastuladan büyürler. Yaklaşık 1 milyonu böcek olmak üzere 1,5 milyondan fazla canlı hayvan türü tanımlanmıştır; ancak toplamda 7 milyondan fazla hayvan türü olduğu tahmin edilmektedir. Birbirleriyle ve çevreleriyle karmaşık etkileşimleri vardır ve karmaşık besin ağları oluştururlar.[131]

Virüsler

değiştir
 
Bakteri hücre duvarına bağlı bakteriyofajlar

Virüsler, organizmaların hücreleri içinde çoğalan submikroskopik enfeksiyöz ajanlardır.[132] Virüsler, hayvanlar ve bitkilerden bakteriler ve arkealar de dahil olmak üzere mikroorganizmalara kadar her türlü yaşam formunu enfekte eder.[133][134] 6000'den fazla virüs türü ayrıntılı olarak tanımlanmıştır.[135] Virüsler Dünya üzerindeki hemen hemen her ekosistemde bulunur ve en çok sayıdaki biyolojik varlık türüdür.[136][137]

Yaşamın evrimsel tarihinde virüslerin kökenleri belirsizdir: bazıları plazmidlerden (hücreler arasında hareket edebilen DNA parçaları) evrilmiş olabilirken diğerleri bakterilerden evrilmiş olabilir. Evrimde virüsler, eşeyli üremeye benzer bir şekilde genetik çeşitliliği artıran önemli bir yatay gen transferi aracıdır.[138] Virüsler yaşamın tüm özelliklerine olmasa da bazı özelliklerine sahip olduklarından, "yaşamın sınırındaki organizmalar"[139] ve kendini kopyalayanlar olarak tanımlanmışlardır.[140]

Ekoloji, yaşamın dağılımı ve bolluğu, organizmalar ve çevreleri arasındaki etkileşimin incelenmesidir.[141]

Ekosistemler

değiştir

Yaşayan (biyotik) organizmaların, çevrelerindeki cansız (abiyotik) bileşenlerle (örn. su, ışık, radyasyon, sıcaklık, nem, atmosfer, asitlik ve toprak) birlikte oluşturduğu topluluğa ekosistem denir.[142][143][144] Bu biyotik ve abiyotik bileşenler besin döngüleri ve enerji akışları yoluyla birbirine bağlıdır.[145] Güneşten gelen enerji fotosentez yoluyla sisteme girer ve bitki dokusuna dahil edilir. Hayvanlar bitkilerle ve birbirleriyle beslenerek madde ve enerjiyi sistem içinde hareket ettirirler. Ayrıca mevcut bitki ve mikrobiyal biyokütle miktarını da etkilerler. Ayrıştırıcılar ölü organik maddeleri parçalayarak karbonu atmosfere geri salar ve ölü biyokütlede depolanan besinleri bitkiler ve diğer mikroplar tarafından kolayca kullanılabilecek bir forma dönüştürerek besin döngüsünü kolaylaştırır.[146]

Popülasyonlar

değiştir
 
Lojistik büyüme eğrisi ile taşıma kapasitesine ulaşma

Popülasyon, bir alanı işgal eden ve nesilden nesile üreyen aynı türe ait organizmalar grubudur.[147][148][149][150][151] Popülasyon büyüklüğü, popülasyon yoğunluğunun alan veya hacim ile çarpılmasıyla tahmin edilebilir. Bir ortamın taşıma kapasitesi, mevcut gıda, habitat, su ve diğer kaynaklar göz önüne alındığında, söz konusu ortam tarafından sürdürülebilen bir türün maksimum nüfus büyüklüğüdür.[152] Bir popülasyonun taşıma kapasitesi, kaynakların mevcudiyetindeki değişiklikler ve bunları korumanın maliyeti gibi değişen çevresel koşullardan etkilenebilir. İnsan popülasyonlarında, Yeşil Devrim gibi yeni teknolojiler, Dünya'nın insanlar için taşıma kapasitesinin zaman içinde artmasına yardımcı olmuş, bu da en ünlüsü 18. yüzyılda Thomas Malthus tarafından yapılan yaklaşan nüfus düşüşü tahminlerini engellemiştir.[147]

Komüniteler

değiştir
 
a) trofik piramit ve (b) basitleştirilmiş besin ağı. Trofik piramit her seviyedeki biyokütleyi temsil etmektedir.[153]

Komünite, aynı anda aynı coğrafi alanı işgal eden bir grup tür popülasyonudur. Biyolojik etkileşim, bir toplulukta birlikte yaşayan bir çift organizmanın birbirleri üzerindeki etkisidir. Bunlar aynı türden (tür içi etkileşimler) ya da farklı türlerden (türler arası etkileşimler) olabilir. Bu etkiler tozlaşma ve avlanma gibi kısa vadeli veya uzun vadeli olabilir; her ikisi de genellikle ilgili türlerin evrimini güçlü bir şekilde etkiler. Uzun vadeli etkileşime simbiyoz denir. Simbiyozlar, her iki taraf için de faydalı olan mutualizmden, her iki taraf için de zararlı olan rekabete kadar çeşitlilik gösterir.[154] Her tür, besin zincirlerinin veya besin ağlarının çekirdeğini oluşturan tüketici-kaynak etkileşimlerine tüketici, kaynak veya her ikisi olarak katılır.[155] Herhangi bir besin ağında farklı trofik seviyeler vardır; en düşük seviye, enerji ve inorganik maddeleri organik bileşiklere dönüştüren ve daha sonra topluluğun geri kalanı tarafından kullanılabilen bitkiler ve algler gibi birincil üreticilerdir (veya ototroflar).[52][156][157] Bir sonraki seviyede, diğer organizmalardan organik bileşikleri parçalayarak enerji elde eden türler olan heterotroflar yer alır.[155] Bitkileri tüketen heterotroflar birincil tüketiciler (ya da otoburlar) iken, otoburları tüketen heterotroflar ikincil tüketicilerdir (ya da etoburlar). İkincil tüketicileri yiyenler ise üçüncül tüketicilerdir ve bu böyle devam eder. Omnivor heterotroflar birden fazla seviyede tüketim yapabilmektedir. Son olarak, atık ürünlerle veya organizmaların ölü bedenleriyle beslenen ayrıştırıcılar vardır.[155] Ortalama olarak, birim zamanda bir trofik seviyenin biyokütlesine dahil edilen toplam enerji miktarı, tükettiği trofik seviyenin enerjisinin yaklaşık onda biridir. Ayrıştırıcılar tarafından kullanılan atık ve ölü maddelerin yanı sıra metabolizmadan kaybedilen ısı, bir sonraki trofik seviye tarafından tüketilmeyen enerjinin diğer yüzde doksanını oluşturur.[158]

Biyosfer

değiştir
 
Karbonun kara, atmosfer ve okyanuslar arasındaki hareketini yılda milyarlarca ton olarak gösteren hızlı karbon döngüsü. Sarı sayılar doğal akışları, kırmızılar insan katkısını, beyazlar ise depolanan karbonu göstermektedir. Volkanik ve tektonik faaliyetler gibi yavaş karbon döngüsünün etkileri dahil edilmemiştir.[159]

Küresel ekosistemde veya biyosferde madde, biçimlerine ve konumlarına bağlı olarak biyotik veya abiyotik, erişilebilir veya erişilemez olabilen farklı etkileşimli bölmeler halinde bulunur.[160] Örneğin, karasal ototroflardan gelen madde hem biyotik hem de diğer organizmalar tarafından erişilebilirken, kaya ve minerallerdeki madde abiyotik ve erişilemezdir. Biyojeokimyasal döngü, belirli madde elementlerinin Dünya'nın biyotik (biyosfer) ve abiyotik (litosfer, atmosfer ve hidrosfer) bölümleri arasında yer değiştirdiği veya hareket ettiği bir yoldur. Azot, karbon ve su için biyojeokimyasal döngüler vardır.

Koruma biyolojisi, türleri, yaşam alanlarını ve ekosistemleri aşırı yok olma oranlarından ve biyotik etkileşimlerin erozyonundan korumak amacıyla Dünya'nın biyolojik çeşitliliğinin korunması çalışmasıdır.[161][162][163] Biyoçeşitliliğin korunması, kaybı ve restorasyonunu etkileyen faktörlerle ve genetik, popülasyon, tür ve ekosistem çeşitliliğini sağlayan evrimsel süreçleri sürdürme bilimiyle ilgilenir.[164][165][166][167] Endişe, gezegendeki tüm türlerin %50'sinin önümüzdeki 50 yıl içinde yok olacağını[168] ve bunun da yoksulluğa, açlığa katkıda bulunduğunu ve bu gezegendeki evrimin seyrini sıfırlayacağını öne süren tahminlerden kaynaklanmaktadır.[169][170] Biyoçeşitlilik, insanların bağımlı olduğu çeşitli hizmetleri sağlayan ekosistemlerin işleyişini etkiler. Koruma biyologları biyoçeşitlilik kaybı, türlerin yok olması ve bunların insan toplumunun refahını sürdürme kapasitemiz üzerindeki olumsuz etkileri konusunda araştırma yapmakta ve eğitim vermektedir. Kuruluşlar ve vatandaşlar, mevcut biyoçeşitlilik krizine, yerelden küresel ölçeklere kadar endişeleri ele alan araştırma, izleme ve eğitim programlarını yönlendiren koruma eylem planları aracılığıyla yanıt vermektedir.[164][165][166][171]

Ayrıca bakınız

değiştir

Kaynakça

değiştir
  1. ^ a b c d e f g h Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "Evolution, the themes of biology, and scientific inquiry". Campbell Biology (11. bas.). New York: Pearson. ss. 2-26. ISBN 978-0134093413. 
  2. ^ a b c d e Hillis, David M.; Heller, H. Craig; Hacker, Sally D.; Laskowski, Marta J.; Sadava, David E. (2020). "Studying life". Life: The Science of Biology (12. bas.). W. H. Freeman. ISBN 978-1319017644. 
  3. ^ a b c d e Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "Biology and the three of life". Biological Science (6. bas.). Hoboken, N.J.: Pearson. ss. 1-18. ISBN 978-0321976499. 
  4. ^ Modell, Harold; Cliff, William; Michael, Joel; McFarland, Jenny; Wenderoth, Mary Pat; Wright, Ann (December 2015). "A physiologist's view of homeostasis". Advances in Physiology Education. 39 (4): 259-266. doi:10.1152/advan.00107.2015. ISSN 1043-4046. PMC 4669363 $2. PMID 26628646. 
  5. ^ Davies, PC; Rieper, E; Tuszynski, JA (January 2013). "Self-organization and entropy reduction in a living cell". Bio Systems. 111 (1): 1-10. doi:10.1016/j.biosystems.2012.10.005. PMC 3712629 $2. PMID 23159919. 
  6. ^ Based on definition from: "Aquarena Wetlands Project glossary of terms". Texas State University at San Marcos. 8 Haziran 2004 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  7. ^ Craig, Nancy (2014). Molecular Biology, Principles of Genome Function. ISBN 978-0-19-965857-2. 
  8. ^ Mosconi, Francesco; Julou, Thomas; Desprat, Nicolas; Sinha, Deepak Kumar; Allemand, Jean-François; Vincent Croquette; Bensimon, David (2008). "Some nonlinear challenges in biology". Nonlinearity. 21 (8): T131. Bibcode:2008Nonli..21..131M. doi:10.1088/0951-7715/21/8/T03. 
  9. ^ Howell, Elizabeth (8 Aralık 2014). "How Did Life Become Complex, And Could It Happen Beyond Earth?". Astrobiology Magazine. Archived from the original on 17 Ağustos 2018. Erişim tarihi: 14 Şubat 2018. 
  10. ^ a b Pearce, Ben K.D.; Tupper, Andrew S.; Pudritz, Ralph E.; Higgs, Paul G. (1 Mart 2018). "Constraining the Time Interval for the Origin of Life on Earth". Astrobiology. 18 (3): 343-364. arXiv:1808.09460 $2. Bibcode:2018AsBio..18..343P. doi:10.1089/ast.2017.1674. PMID 29570409. 
  11. ^ "Biyoloji Kelime Kökeni, Kelimesinin Anlamı - Etimoloji". www.etimolojiturkce.com. 8 Ağustos 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Eylül 2023. 
  12. ^ a b Lindberg, David C. (2007). "Science before the Greeks". The beginnings of Western science: the European Scientific tradition in philosophical, religious, and institutional context (Second bas.). Chicago, Illinois: University of Chicago Press. ss. 1-20. ISBN 978-0-226-48205-7. 
  13. ^ a b Grant, Edward (2007). "Ancient Egypt to Plato". A History of Natural Philosophy: From the Ancient World to the Nineteenth Century (First bas.). New York, New York: Cambridge University Press. ss. 1-26. ISBN 978-052-1-68957-1. 
  14. ^ Magner, Lois N. (2002). A History of the Life Sciences, Revised and Expanded. CRC Press. ISBN 978-0-203-91100-6. 24 Mart 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  15. ^ Serafini, Anthony (2013). The Epic History of Biology. ISBN 978-1-4899-6327-7. 15 Nisan 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Temmuz 2015. 
  16. ^   Önceki cümlelerden bir veya daha fazlası artık kamu malı olan bir yayından alınan metni içeriyor: Chisholm, Hugh, (Ed.) (1911). "Theophrastus". Encyclopædia Britannica (11. bas.). Cambridge University Press. 
  17. ^ Fahd, Toufic (1996). "Botany and agriculture". Morelon, Régis; Rashed, Roshdi (Ed.). Encyclopedia of the History of Arabic Science. 3. Routledge. s. 815. ISBN 978-0-415-12410-2. 
  18. ^ Magner, Lois N. (2002). A History of the Life Sciences, Revised and Expanded. CRC Press. ss. 133-44. ISBN 978-0-203-91100-6. 24 Mart 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  19. ^ Sapp, Jan (2003). "7". Genesis: The Evolution of Biology. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-515618-8. 
  20. ^ Coleman, William (1977). Biology in the Nineteenth Century: Problems of Form, Function, and Transformation. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-29293-1. 
  21. ^ Mayr, Ernst. The Growth of Biological Thought, chapter 4
  22. ^ Mayr, Ernst. The Growth of Biological Thought, chapter 7
  23. ^ Darwin, Francis, (Ed.) (1909). The foundations of The origin of species, a sketch written in 1842 (PDF). Cambridge: Printed at the University Press. s. 53. LCCN 61057537. OCLC 1184581. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 27 Kasım 2014. 
  24. ^ Gould, Stephen Jay. The Structure of Evolutionary Theory. The Belknap Press of Harvard University Press: Cambridge, 2002. 0-674-00613-5. p. 187.
  25. ^ Mayr, Ernst. The Growth of Biological Thought, chapter 10: "Darwin's evidence for evolution and common descent"; and chapter 11: "The causation of evolution: natural selection"
  26. ^ Larson, Edward J. (2006). "Ch. 3". Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory. Random House Publishing Group. ISBN 978-1-58836-538-5. 24 Mart 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  27. ^ Henig (2000). Op. cit. ss. 134-138. 
  28. ^ a b Miko, Ilona (2008). "Gregor Mendel's principles of inheritance form the cornerstone of modern genetics. So just what are they?". Nature Education. 1 (1): 134. 19 Temmuz 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Mayıs 2021. 
  29. ^ Futuyma, Douglas J.; Kirkpatrick, Mark (2017). "Evolutionary Biology". Evolution (4. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 3-26. 
  30. ^ Noble, Ivan (14 Nisan 2003). "Human genome finally complete". BBC News. 14 Haziran 2006 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Temmuz 2006. 
  31. ^ Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "The chemical context of life". Campbell Biology (11. bas.). New York: Pearson. ss. 28-43. ISBN 978-0134093413. 
  32. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "Water and carbon: The chemical basis of life". Biological Science (6. bas.). Hoboken, N.J.: Pearson. ss. 55-77. ISBN 978-0321976499. 
  33. ^ a b Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "Carbon and the molecular diversity of life". Campbell Biology (11. bas.). New York: Pearson. ss. 56-65. ISBN 978-0134093413. 
  34. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Carbon and molecular diversity of life". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 56-65. ISBN 978-1464175121. 
  35. ^ a b Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "Protein structure and function". Biological Science (6. bas.). Hoboken, N.J.: Pearson. ss. 78-92. ISBN 978-0321976499. 
  36. ^ a b c Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "The structure and function of large biological molecules". Campbell Biology (11. bas.). New York: Pearson. ss. 66-92. ISBN 978-0134093413. 
  37. ^ Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "An introduction to carbohydrate". Biological Science (6. bas.). Hoboken, N.J.: Pearson. ss. 107-118. ISBN 978-0321976499. 
  38. ^ Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "Lipids, membranes, and the first cells". Biological Science (6. bas.). Hoboken, N.J.: Pearson. ss. 119-141. ISBN 978-0321976499. 
  39. ^ Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "Nucleic acids and the RNA world". Biological Science (6. bas.). Hoboken, N.J.: Pearson. ss. 93-106. ISBN 978-0321976499. 
  40. ^ Mazzarello, P. (May 1999). "A unifying concept: the history of cell theory". Nature Cell Biology. 1 (1): E13-15. doi:10.1038/8964. PMID 10559875. 
  41. ^ Campbell, Neil A.; Williamson, Brad; Heyden, Robin J. (2006). Biology: Exploring Life. Boston: Pearson Prentice Hall. ISBN 9780132508827. 2 Kasım 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Mayıs 2021. 
  42. ^ Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "Membrane structure and function". Campbell Biology (11. bas.). New York: Pearson. ss. 126-142. ISBN 978-0134093413. 
  43. ^ Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J. (2002). Molecular Biology of the Cell (4. bas.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. 20 Aralık 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  44. ^ Tom Herrmann; Sandeep Sharma (2 Mart 2019). "Physiology, Membrane". StatPearls. PMID 30855799. 17 Şubat 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Mayıs 2021. 
  45. ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). "Cell Movements and the Shaping of the Vertebrate Body". Molecular Biology of the Cell. 4th Edition (İngilizce). 22 Ocak 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Mart 2023. 
  46. ^ a b c d e Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Cells: The working units of life". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 60-81. ISBN 978-1464175121. 
  47. ^ "Learn About the 3 Main Stages of Cellular Respiration". ThoughtCo (İngilizce). 14 Ekim 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Mart 2023. 
  48. ^ a b c d e Lodish, Harvey; Berk, Arnold.; Kaiser, Chris A.; Krieger, Monty; Scott, Matthew P.; Bretscher, Anthony; Ploegh, Hidde; Matsudaira, Paul (2008). "Cellular energetics". Molecular Cell Biology (6. bas.). New York: W.H. Freeman and Company. ss. 479-532. ISBN 978-0716776017. 
  49. ^ "photosynthesis". Online Etymology Dictionary. 7 Mart 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Mayıs 2013. 
  50. ^ "Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, φῶς". www.perseus.tufts.edu. 19 Ekim 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mart 2023. 
  51. ^ "Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, σύν-θεσις". www.perseus.tufts.edu. 14 Haziran 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mart 2023. 
  52. ^ a b Bryant, D. A.; Frigaard, N. U. (Nov 2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends in Microbiology. 14 (11): 488-496. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. 
  53. ^ Reece, J.; Urry, L.; Cain, M. (2011). Biology (International bas.). Upper Saddle River, New Jersey: Pearson Education. ss. 235, 244. ISBN 978-0-321-73975-9. This initial incorporation of carbon into organic compounds is known as carbon fixation. 
  54. ^ Neitzel, James; Rasband, Matthew. "Cell communication". Nature Education. 29 Eylül 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Mayıs 2021. 
  55. ^ a b "Cell signaling". Nature Education. 31 Ekim 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Mayıs 2021. 
  56. ^ a b Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Cell membranes and signaling". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 82-104. ISBN 978-1464175121. 
  57. ^ Martin, E. A.; Hine, R. (2020). A dictionary of biology (6. bas.). Oxford: Oxford University Press. ISBN 9780199204625. OCLC 176818780. 
  58. ^ Griffiths, A. J. (2012). Introduction to genetic analysis (10. bas.). New York: W.H. Freeman. ISBN 9781429229432. OCLC 698085201. 
  59. ^ "10.2 The Cell Cycle - Biology 2e | OpenStax". openstax.org (İngilizce). 29 Kasım 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Kasım 2020. 
  60. ^ Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "Meiosis". Biological Science (6. bas.). Hoboken, New Jersey: Pearson. ss. 271-289. ISBN 978-0321976499. 
  61. ^ Casiraghi, A.; Suigo, L.; Valoti, E.; Straniero, V. (February 2020). "Targeting Bacterial Cell Division: A Binding Site-Centered Approach to the Most Promising Inhibitors of the Essential Protein FtsZ". Antibiotics. 9 (2): 69. doi:10.3390/antibiotics9020069. PMC 7167804 $2. PMID 32046082. 
  62. ^ Griffiths, Anthony J.; Wessler, Susan R.; Carroll, Sean B.; Doebley, John (2015). "The genetics revolution". An Introduction to Genetic Analysis (11. bas.). Sunderland, Massachusetts: W.H. Freeman & Company. ss. 1-30. ISBN 978-1464109485. 
  63. ^ Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, William M., (Ed.) (2000). "Genetics and the Organism: Introduction". An Introduction to Genetic Analysis (7. bas.). New York: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5. 
  64. ^ Hartl, D.; Jones, E (2005). Genetics: Analysis of Genes and Genomes (6. bas.). Jones & Bartlett. ISBN 978-0-7637-1511-3. 
  65. ^ Miko, Ilona (2008), "Test crosses", Nature Education, 1 (1), s. 136, 21 Mayıs 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi, erişim tarihi: 28 Mayıs 2021 
  66. ^ Miko, Ilona (2008), "Thomas Hunt Morgan and sex linkage", Nature Education, 1 (1), s. 143, 20 Mayıs 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi, erişim tarihi: 28 Mayıs 2021 
  67. ^ a b c d e f g h Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "DNA and its role in heredity". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 172-193. ISBN 978-1464175121. 
  68. ^ Russell, Peter (2001). iGenetics. New York: Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-4553-1. 
  69. ^ Thanbichler, M; Wang, SC; Shapiro, L (October 2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". Journal of Cellular Biochemistry. 96 (3): 506-21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. 
  70. ^ "Genotype definition – Medical Dictionary definitions". Medterms.com. 19 Mart 2012. 21 Eylül 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Ekim 2013. 
  71. ^ Crick, Francis H. (1958). "On protein synthesis". Symposia of the Society for Experimental Biology. 12: 138-63. PMID 13580867. 
  72. ^ Crick, Francis H. (August 1970). "Central dogma of molecular biology". Nature. 227 (5258): 561-3. Bibcode:1970Natur.227..561C. doi:10.1038/227561a0. PMID 4913914. 
  73. ^ "Central dogma reversed". Nature. 226 (5252): 1198-9. June 1970. Bibcode:1970Natur.226.1198.. doi:10.1038/2261198a0. PMID 5422595. 
  74. ^ Lin, Yihan; Elowitz, Michael B. (2016). "Central Dogma Goes Digital". Molecular Cell. 61 (6): 791-792. doi:10.1016/j.molcel.2016.03.005. PMID 26990983. 
  75. ^ a b c d e f g Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Regulation of gene expression". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 215-233. ISBN 978-1464175121. 
  76. ^ Keene, Jack D.; Tenenbaum, Scott A. (2002). "Eukaryotic mRNPs may represent posttranscriptional operons". Molecular Cell. 9 (6): 1161-1167. doi:10.1016/s1097-2765(02)00559-2. PMID 12086614. 
  77. ^ a b Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Genes, development, and evolution". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 273-298. ISBN 978-1464175121. 
  78. ^ Slack, J.M.W. (2013) Essential Developmental Biology. Wiley-Blackwell, Oxford.
  79. ^ Slack, J.M.W. (2007). "Metaplasia and transdifferentiation: from pure biology to the clinic". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 8 (5): 369-378. doi:10.1038/nrm2146. PMID 17377526. 
  80. ^ Atala, Anthony; Lanza, Robert (31 Aralık 2012). Handbook of Stem Cells (İngilizce). Academic Press. s. 452. ISBN 978-0-12-385943-3. 12 Nisan 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Mayıs 2021. 
  81. ^ Yanes, Oscar; Clark, Julie; Wong, Diana M.; Patti, Gary J.; Sánchez-Ruiz, Antonio; Benton, H. Paul; Trauger, Sunia A.; Desponts, Caroline; Ding, Sheng; Siuzdak, Gary (June 2010). "Metabolic oxidation regulates embryonic stem cell differentiation". Nature Chemical Biology. 6 (6): 411-417. doi:10.1038/nchembio.364. PMC 2873061 $2. PMID 20436487. 
  82. ^ Carroll, Sean B. "The Origins of Form". Natural History. 9 Ekim 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Ekim 2016. Biologists could say, with confidence, that forms change, and that natural selection is an important force for change. Yet they could say nothing about how that change is accomplished. How bodies or body parts change, or how new structures arise, remained complete mysteries. 
  83. ^ Hall, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt (6 Aralık 2007). Strickberger's Evolution. Jones & Bartlett Publishers. ss. 4-6. ISBN 978-1-4496-4722-3. 26 Mart 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Mart 2023. 
  84. ^ "Evolution Resources". Washington, D.C.: National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine. 2016. 3 Haziran 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  85. ^ a b c d Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "Descent with modifications: A Darwinian view of life". Campbell Biology (11. bas.). New York: Pearson. ss. 466-483. ISBN 978-0134093413. 
  86. ^ Lewontin, Richard C. (November 1970). "The Units of Selection" (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics. 1: 1-18. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.000245. JSTOR 2096764. 6 Şubat 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). 
  87. ^ Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species, John Murray.
  88. ^ Futuyma, Douglas J.; Kirkpatrick, Mark (2017). "Evolutionary biology". Evolution (4. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 3-26. 
  89. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Processes of evolution". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 299-324. ISBN 978-1464175121. 
  90. ^ a b c Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Speciation". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 343-356. ISBN 978-1464175121. 
  91. ^ a b c d e f Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Reconstructing and using phylogenies". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 325-342. ISBN 978-1464175121. 
  92. ^ Kitching, Ian J.; Forey, Peter L.; Williams, David M. (2001). "Cladistics". Levin, Simon A. (Ed.). Encyclopedia of Biodiversity (2. bas.). Elsevier. ss. 33-45. doi:10.1016/B978-0-12-384719-5.00022-8. ISBN 9780123847201. 29 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Ağustos 2021. )
  93. ^ Futuyma, Douglas J.; Kirkpatrick, Mark (2017). "Phylogeny: The unity and diversity of life". Evolution (4. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 401-429. 
  94. ^ Woese, CR; Kandler, O; Wheelis, ML (June 1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576-79. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159 $2. PMID 2112744. 
  95. ^ Montévil, M; Mossio, M; Pocheville, A; Longo, G (October 2016). "Theoretical principles for biology: Variation". Progress in Biophysics and Molecular Biology. From the Century of the Genome to the Century of the Organism: New Theoretical Approaches. 122 (1): 36-50. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2016.08.005. PMID 27530930. 20 Mart 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  96. ^ De Duve, Christian (2002). Life Evolving: Molecules, Mind, and Meaning. New York: Oxford University Press. s. 44. ISBN 978-0-19-515605-8. 
  97. ^ a b c Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "The history of life on Earth". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 357-376. ISBN 978-1464175121. 
  98. ^ "Stratigraphic Chart 2022" (PDF). International Stratigraphic Commission. February 2022. 2 Nisan 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 25 Nisan 2022. 
  99. ^ Futuyma 2005
  100. ^ Futuyma, DJ (2005). Evolution. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3. OCLC 57311264. 
  101. ^ Rosing, Minik T. (29 Ocak 1999). "13C-Depleted Carbon Microparticles in >3700-Ma Sea-Floor Sedimentary Rocks from West Greenland". Science. 283 (5402): 674-676. Bibcode:1999Sci...283..674R. doi:10.1126/science.283.5402.674. PMID 9924024. 
  102. ^ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (January 2014). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. 7 (1): 25-28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025. 
  103. ^ Nisbet, Euan G.; Fowler, C.M.R. (7 Aralık 1999). "Archaean metabolic evolution of microbial mats". Proceedings of the Royal Society B. 266 (1436): 2375-2382. doi:10.1098/rspb.1999.0934. PMC 1690475 $2. 
  104. ^ Knoll, Andrew H.; Javaux, Emmanuelle J.; Hewitt, David; Cohen, Phoebe (29 Haziran 2006). "Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 1023-1038. doi:10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724 $2. PMID 16754612. 
  105. ^ Fedonkin, Mikhail A. (31 Mart 2003). "The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record" (PDF). Paleontological Research. 7 (1): 9-41. doi:10.2517/prpsj.7.9. 26 Şubat 2009 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Eylül 2008. 
  106. ^ Bonner, John Tyler (7 Ocak 1998). "The origins of multicellularity". Integrative Biology. 1 (1): 27-36. doi:10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6. 
  107. ^ Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D.; Wellman, Charles H. (26 Mayıs 2011). "Earth's earliest non-marine eukaryotes". Nature. 473 (7348): 505-509. Bibcode:2011Natur.473..505S. doi:10.1038/nature09943. PMID 21490597. 
  108. ^ Beraldi-Campesi, Hugo (23 Şubat 2013). "Early life on land and the first terrestrial ecosystems". Ecological Processes. 2 (1): 1-17. doi:10.1186/2192-1709-2-1. 
  109. ^ Algeo, Thomas J.; Scheckler, Stephen E. (29 Ocak 1998). "Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 353 (1365): 113-130. doi:10.1098/rstb.1998.0195. PMC 1692181 $2. 
  110. ^ Jun-Yuan, Chen; Oliveri, Paola; Chia-Wei, Li; Gui-Qing Zhou; Feng Gao; Hagadorn, James W.; Peterson, Kevin J.; Davidson, Eric H. (25 Nisan 2000). "Precambrian animal diversity: Putative phosphatized embryos from the Doushantuo Formation of China". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (9): 4457-4462. Bibcode:2000PNAS...97.4457C. doi:10.1073/pnas.97.9.4457. PMC 18256 $2. PMID 10781044. 
  111. ^ D-G., Shu; H-L., Luo; Conway Morris, Simon; X-L. Zhang; S-X. Hu; L. Chen; J. Han; M. Zhu; Y. Li; L-Z. Chen (4 Kasım 1999). "Lower Cambrian vertebrates from south China" (PDF). Nature. 402 (6757): 42-46. Bibcode:1999Natur.402...42S. doi:10.1038/46965. 26 Şubat 2009 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Ocak 2015. 
  112. ^ Hoyt, Donald F. (17 Şubat 1997). "Synapsid Reptiles". ZOO 138 Vertebrate Zoology (Lecture). Pomona, Calif.: California State Polytechnic University, Pomona. 20 Mayıs 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Ocak 2015. 
  113. ^ Barry, Patrick L. (28 Ocak 2002). Phillips, Tony (Ed.). "The Great Dying". Science@NASA. Marshall Space Flight Center. 10 Nisan 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Ocak 2015. 
  114. ^ Tanner, Lawrence H.; Lucas, Spencer G.; Chapman, Mary G. (March 2004). "Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions" (PDF). Earth-Science Reviews. 65 (1–2): 103-139. Bibcode:2004ESRv...65..103T. doi:10.1016/S0012-8252(03)00082-5. 25 Ekim 2007 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Ekim 2007. 
  115. ^ Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology (2. bas.). Londra: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-73800-5. OCLC 37378512. 
  116. ^ Fastovsky, David E.; Sheehan, Peter M. (March 2005). "The Extinction of the Dinosaurs in North America" (PDF). GSA Today. 15 (3): 4-10. doi:10.1130/1052-5173(2005)015<4:TEOTDI>2.0.CO;2. 22 Mart 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 23 Ocak 2015. 
  117. ^ Roach, John (20 Haziran 2007). "Dinosaur Extinction Spurred Rise of Modern Mammals". National Geographic News. Washington, D.C.: National Geographic Society. 11 Mayıs 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Şubat 2020. 
  118. ^ Van Valkenburgh, Blaire (1 Mayıs 1999). "Major Patterns in the History of Carnivorous Mammals". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 27: 463-493. Bibcode:1999AREPS..27..463V. doi:10.1146/annurev.earth.27.1.463. 29 Şubat 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Mayıs 2021. 
  119. ^ Fredrickson, J. K.; Zachara, J. M.; Balkwill, D. L. (July 2004). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state". Applied and Environmental Microbiology. 70 (7): 4230-41. Bibcode:2004ApEnM..70.4230F. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790 $2. PMID 15240306. 
  120. ^ Dudek, N. K.; Sun, C. L.; Burstein, D. (2017). "Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome" (PDF). Current Biology. 27 (24): 3752-3762. doi:10.1016/j.cub.2017.10.040. PMID 29153320. 8 Mart 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 14 Mayıs 2021. 
  121. ^ Pace, N. R. (May 2006). "Time for a change". Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401. 
  122. ^ Stoeckenius, W. (October 1981). "Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote". Journal of Bacteriology. 148 (1): 352-60. doi:10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199 $2. PMID 7287626. 
  123. ^ "Archaea Basic Biology". March 2018. 28 Nisan 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Mayıs 2021. 
  124. ^ Bang, C.; Schmitz, R. A. (September 2015). "Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated". FEMS Microbiology Reviews. 39 (5): 631-48. doi:10.1093/femsre/fuv010. PMID 25907112. 
  125. ^ Moissl-Eichinger. C.; Pausan, M.; Taffner, J.; Berg, G.; Bang, C.; Schmitz, R. A. (January 2018). "Archaea Are Interactive Components of Complex Microbiomes". Trends in Microbiology. 26 (1): 70-85. doi:10.1016/j.tim.2017.07.004. PMID 28826642. 
  126. ^ a b c d e f Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "The origin and diversification of eukaryotes". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 402-419. ISBN 978-1464175121. 
  127. ^ O'Malley, Maureen A.; Leger, Michelle M.; Wideman, Jeremy G.; Ruiz-Trillo, Iñaki (18 Şubat 2019). "Concepts of the last eukaryotic common ancestor". Nature Ecology & Evolution. Springer Science and Business Media LLC. 3 (3): 338-344. doi:10.1038/s41559-019-0796-3. hdl:10261/201794. PMID 30778187. 
  128. ^ Taylor, F. J. R. 'M. (1 Kasım 2003). "The collapse of the two-kingdom system, the rise of protistology and the founding of the International Society for Evolutionary Protistology (ISEP)". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Microbiology Society. 53 (6): 1707-1714. doi:10.1099/ijs.0.02587-0. PMID 14657097. 
  129. ^ a b c d Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "The evolution of plants". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 420-449. ISBN 978-1464175121. 
  130. ^ a b Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "The evolution and diversity of fungi". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 451-468. ISBN 978-1464175121. 
  131. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Animal origins and diversity". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 469-519. ISBN 978-1464175121. 
  132. ^ Wu, K. J. (15 Nisan 2020). "There are more viruses than stars in the universe. Why do only some infect us? – More than a quadrillion quadrillion individual viruses exist on Earth, but most are not poised to hop into humans. Can we find the ones that are?". National Geographic Society. 28 Mayıs 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Mayıs 2020. 
  133. ^ Koonin, E. V.; Senkevich, T. G.; Dolja, V. V. (September 2006). "The ancient Virus World and evolution of cells". Biology Direct. 1 (1): 29. doi:10.1186/1745-6150-1-29. PMC 1594570 $2. PMID 16984643. 
  134. ^ Zimmer, C. (26 Şubat 2021). "The Secret Life of a Coronavirus - An oily, 100-nanometer-wide bubble of genes has killed more than two million people and reshaped the world. Scientists don't quite know what to make of it". The New York Times. 28 Aralık 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Şubat 2021. 
  135. ^ "Virus Taxonomy: 2019 Release". talk.ictvonline.org. International Committee on Taxonomy of Viruses. 20 Mart 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Nisan 2020. 
  136. ^ Lawrence C. M.; Menon S.; Eilers, B. J. (May 2009). "Structural and functional studies of archaeal viruses". The Journal of Biological Chemistry. 284 (19): 12599-603. doi:10.1074/jbc.R800078200. PMC 2675988 $2. PMID 19158076. 
  137. ^ Edwards, R.A.; Rohwer, F. (June 2005). "Viral metagenomics". Nature Reviews. Microbiology. 3 (6): 504-10. doi:10.1038/nrmicro1163. PMID 15886693. 
  138. ^ Canchaya, C.; Fournous, G.; Chibani-Chennoufi, S. (August 2003). "Phage as agents of lateral gene transfer". Current Opinion in Microbiology. 6 (4): 417-24. doi:10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID 12941415. 
  139. ^ Rybicki, E. P. (1990). "The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics". South African Journal of Science. 86: 182-86. 
  140. ^ Koonin, E. V.; Starokadomskyy, P. (October 2016). "Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question". Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. 59: 125-134. doi:10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846 $2. PMID 26965225. 
  141. ^ Begon, M; Townsend, CR; Harper, JL (2006). Ecology: From individuals to ecosystems (4. bas.). Blackwell. ISBN 978-1-4051-1117-1. 
  142. ^ Habitats of the world. New York: Marshall Cavendish. 2004. s. 238. ISBN 978-0-7614-7523-1. 15 Nisan 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Ağustos 2020. 
  143. ^ Tansley (1934); Molles (1999), p. 482; Chapin et al. (2002), p. 380; Schulze et al. (2005); p. 400; Gurevitch et al. (2006), p. 522; Smith & Smith 2012, p. G-5
  144. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "The distribution of Earth's ecological systems". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 845-863. ISBN 978-1464175121. 
  145. ^ Odum, Eugene P (1971). Fundamentals of Ecology (third bas.). New York: Saunders. ISBN 978-0-534-42066-6. 
  146. ^ Chapin III, F. Stuart; Matson, Pamela A.; Mooney, Harold A. (2002). "The ecosystem concept". Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. New York: Springer. s. 10. ISBN 978-0-387-95443-1. 
  147. ^ a b Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Populations". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 864-897. ISBN 978-1464175121. 
  148. ^ Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "Population ecology". Campbell Biology (11. bas.). New York: Pearson. ss. 1188-1211. ISBN 978-0134093413. 
  149. ^ "Population". Biology Online. 13 Nisan 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Aralık 2012. 
  150. ^ "Definition of population (biology)". Oxford Dictionaries. Oxford University Press. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Aralık 2012. a community of animals, plants, or humans among whose members interbreeding occurs 
  151. ^ Hartl, Daniel (2007). Principles of Population Genetics. Sinauer Associates. s. 45. ISBN 978-0-87893-308-2. 
  152. ^ Chapman, Eric J.; Byron, Carrie J. (1 Ocak 2018). "The flexible application of carrying capacity in ecology". Global Ecology and Conservation (İngilizce). 13: e00365. doi:10.1016/j.gecco.2017.e00365. 
  153. ^ Odum, E. P.; Barrett, G. W. (2005). Fundamentals of Ecology (5. bas.). Brooks/Cole, a part of Cengage Learning. ISBN 978-0-534-42066-6. 20 Ağustos 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  154. ^ Wootton, JT; Emmerson, M (2005). "Measurement of Interaction Strength in Nature". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 36: 419-44. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535. JSTOR 30033811. 
  155. ^ a b c Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Ecological and evolutionary consequences within and among species". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 882-897. ISBN 978-1464175121. 
  156. ^ Smith, AL (1997). Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. s. 508. ISBN 978-0-19-854768-6. Photosynthesis – the synthesis by organisms of organic chemical compounds, esp. carbohydrates, from carbon dioxide using energy obtained from light rather than the oxidation of chemical compounds. 
  157. ^ Edwards, Katrina. "Microbiology of a Sediment Pond and the Underlying Young, Cold, Hydrologically Active Ridge Flank". Woods Hole Oceanographic Institution. 
  158. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Ecological communities". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 898-915. ISBN 978-1464175121. 
  159. ^ Riebeek, Holli (16 June 2011). "The Carbon Cycle". Earth Observatory. NASA. 5 March 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 April 2018. 
  160. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "The distribution of Earth's ecological systems". Principles of Life (2. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ss. 916-934. ISBN 978-1464175121. 
  161. ^ Sahney, S.; Benton, M. J (2008). "Recovery from the most profound mass extinction of all time". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275 (1636): 759-65. doi:10.1098/rspb.2007.1370. PMC 2596898 $2. PMID 18198148. 
  162. ^ Soulé, Michael E.; Wilcox, Bruce A. (1980). Conservation biology: an evolutionary-ecological perspective. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-800-1. 
  163. ^ Soulé, Michael E. (1986). "What is Conservation Biology?" (PDF). BioScience. American Institute of Biological Sciences. 35 (11): 727-34. doi:10.2307/1310054. JSTOR 1310054. 12 Nisan 2019 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Mayıs 2021. 
  164. ^ a b Hunter, Malcolm L. (1996). Fundamentals of conservation biology. Oxford: Blackwell Science. ISBN 978-0-86542-371-8. 
  165. ^ a b Meffe, Gary K.; Martha J. Groom (2006). Principles of conservation biology (3. bas.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-518-5. 
  166. ^ a b Van Dyke, Fred (2008). Conservation biology: foundations, concepts, applications (2. bas.). New York: Springer-Verlag. doi:10.1007/978-1-4020-6891-1. ISBN 9781402068904. OCLC 232001738. 27 Temmuz 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Mayıs 2021. 
  167. ^ Sahney, S.; Benton, M. J.; Ferry, P. A. (2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544-7. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204 $2. PMID 20106856. 
  168. ^ Koh, Lian Pin; Dunn, Robert R.; Sodhi, Navjot S.; Colwell, Robert K.; Proctor, Heather C.; Smith, Vincent S. (2004). "Species coextinctions and the biodiversity crisis". Science. 305 (5690): 1632-4. Bibcode:2004Sci...305.1632K. doi:10.1126/science.1101101. PMID 15361627. 
  169. ^ Millennium Ecosystem Assessment (2005). Ecosystems and Human Well-being: Biodiversity Synthesis. World Resources Institute, Washington, D.C. "Arşivlenmiş kopya" (PDF). 14 Ekim 2019 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Mart 2023. 
  170. ^ Jackson, J. B. C. (2008). "Ecological extinction and evolution in the brave new ocean". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (Suppl 1): 11458-65. Bibcode:2008PNAS..10511458J. doi:10.1073/pnas.0802812105. PMC 2556419 $2. PMID 18695220. 
  171. ^ Soule, Michael E. (1986). Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity. Sinauer Associates. s. 584. ISBN 978-0-87893-795-0. 

Konuyla ilgili yayınlar

değiştir

Dış bağlantılar

değiştir

Dergi bağlantıları