Tejido-Esquelético BORRADOR

UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR FACULTAD DE CIENCIAS MÉDICAS CARRERA DE MEDICINA BENALCÁZAR CARLOS CANDO KAREN GUAMANÍ KAROLINA JÁCOME MICHELLE PLAZARTE MISHELL … …. HISTOLOGÍA TEJIDO ESQUELÉTICO  ÍNDICE TEJIDO ESQUELÉTICO 1 Introducción 1 Cartílago 1 Histogénesis y crecimiento del cartílago 1 Cartílago Hialino. 3 Condrocitos 3 Matriz Cartilaginosa 4 Pericondrio 4 Cartílago elástico 5 Cartílago fibroso 6 Variaciones etarias del cartílago 7 Regeneración de cartílago 8 Histofisiología 8 Tejido óseo 8 Organización macroscópica del tejido óseo 9 Características histológicas del tejido óseo 10 Periostio 13 Endostio 13 Matriz ósea 14 Sustancia fundamental 14 Colágeno 14 Sales minerales 14 Proceso de mineralización 15 Sales Minerales 16 Células Óseas 16 Células Osteoprogenitoras. 16 Osteoblastos. 17 Osteocitos 17 Células de Recubrimiento Óseo. 18 Osteoclastos 18 Histogénesis 20 Osificación intramembranosa 20 Osificación Endocondral 23 Desarrollo de los huesos cortos 24 Modelación de los huesos 24 Irrigación Sanguínea 25 Histofisiología 27 BIBLIOGRAFÍA 28 WEBGRAFÍA 28  TEJIDO ESQUELÉTICO Introducción Los tejidos esqueléticos poseen vida y el conocimiento de su función determina la base para comprender, diagnosticar y tratar las enfermedades del esqueleto. Dentro del tejido esquelético se considera el tejido conectivo de colágeno denso, cartílago y tejido óseo, siendo el primero una variante de tejido conectivo común, mientras que el cartílago y el tejido óseo son formas muy especializadas de tejido conectivo. El cartílago posee una matriz firme flexible que resiste fuerzas mecánicas sin embargo la matriz ósea es uno de los tejidos más duros del cuerpo y también resiste las fuerzas que se aplican en ella. Estos dos tejidos conjuntivos, tienen células especializadas para secretar la matriz en la que de modo subsecuente quedan atrapadas las células. Cartílago El cartílago (lat. cartilago, gr. chondros). El cartílago es una forma especializada de tejido conectivo, a diferencia del tejido conectivo denso ordinario, no se dobla, por lo cual puede soportar algo de peso. Sin embargo, de ninguna manera tiene la fuerza del hueso. (Ham, 1984, p 414). Además, posee células denominadas condroblastos y condrocitos que secretan una matriz extracelular de glucosaminoglucano y proteoglucanos que se refuerza con fibras colagenosas y elásticas. A lo largo del proceso de secreción, los condroblastos quedan incluidos en la matriz que fabrican y se convierten en condrocitos que ocupan pequeñas cavidades denominadas lagunas. Gracias a su flexibilidad y resistencia a la compresión, el cartílago es capaz de: amortiguar choques y recubrir las superficies de la mayoría de las articulaciones óseas; su superficie lisa elimina las fuerzas de fricción asociadas a su movimiento. (Garnet, 2008, p.131) Histogénesis y crecimiento del cartílago Hacia la quinta semana se distinguen zonas en las cuales las células del mesénquima se hacen más redondeadas y forman cúmulos celulares densos denominados centros de condrificación. Durante la diferenciación aumenta el tamaño de las células, además a medida que aumenta la cantidad de matriz se hace más elástica y firme la consistencia del tejido, las células se ubican en pequeños espacios, las lagunas y se diferencian a condrocitos, al mismo tiempo se desarrolla alrededor del modelo de tejido cartilaginoso una capa de células aplanadas y de fibras: pericondrio. En el centro de condrificación tiene lugar el crecimiento de condroblastos ya diferenciados, por divisiones mitóticas. Se inicia un crecimiento intersticial o interno del cartílago, donde cada uno de los pequeños grupos formados contiene células originadas por mitosis a partir de un condrocito, lo que se denominan grupos isógénicos. A medida que la matriz se vuelve más rígida y densa, el crecimiento intersticial deja de ser viable y el cartílago crece sólo por aposición y se efectúa a partir de condroblastos de la zona condrógena del pericondrio. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 1 Histogénesis del cartílago hialino a partir del mesénquima, la multiplicación de la células mesenquimatosas forma un tejido celular abundante, después por la formación de matriz los condroblastos se apartan, finalmente la multiplicación mitótica de los condrocitos da lugar a la formación de los grupos isogénicos. Imagen tomada de: https://biblioceop.files.wordpress.com/2011/02/04tejido_cartilaginoso.pdf La mayor parte del cartílago que se desarrolla en el cuerpo aparece en la vida prenatal y sólo tiene existencia pasajera porque es substituido por hueso, pero su desarrollo y su presencia son indispensables para que los huesos se desarrollen y aumenten de longitud. Como el crecimiento óseo continúa después del nacimiento, persiste algo de cartílago posnatal hasta que ha terminado el crecimiento longitudinal de los huesos. Además, en el esqueleto de un individuo adulto aparece cartílago formando parte de ciertas estructuras. Cartílago Hialino. Del lat. hyalos que significa vidrio. Es el más abundante y se lo describe como un ejemplo general de cartílago, es de color blanco aperlado algo translúcido. se halla en todo el organismo; en las articulaciones de las costillas y el esternón, la estructura de las vías respiratorias en el aparato respiratorio, y la estructura de la laringe y gran parte de la nariz. Este tejido recubre, además, las superficies de las articulaciones óseas, las placas epifisarias de los extremos de los huesos largos se componen de este tipo de cartílago. El cartílago hialino que se fabrica a lo largo del desarrollo embrionario constituye la estructura sobre la cual se construirá el hueso en la formación endocondral. (Gartner, 2008, p 132) Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 2 Esquema gráfico del cartílago hialino, se aprecian los condrocitos ovoides grandes atrapados en sus lagunas, arriba de ellos se encuentran los condroblastos alargados y en la parte más superior se encuentra el pericondrio. Imagen tomada del Texto atlas de Histología. Gartner, A. Pg, 134. Condrocitos Células propias del cartílago, adoptan la forma de las lagunas que ocupan. Los condroblastos (condrocitos inmaduros), cercanos al pericondrio se ubican en lagunas ovales aplanadas en sentido paralelo a la superficie, mientras que los condrocitos maduros se ubican en la profundidad del cartílago en lagunas más redondeadas. Las formas de sus núcleos tienden a ser esféricos. El citoplasma es basófilo en los condrocitos inmaduros debido a la presencia de un retículo endoplásmico bien desarrollado, pero en el proceso gradual de transformación de condrocito inmaduro a maduro, este se torna acidófilo por la retracción del retículo endoplásmico rugoso. Frecuentemente los condrocitos maduros tienen cantidades importantes de gránulos de glucógeno y pequeñas gotas de lípidos. Además, sintetizan moléculas de adhesión celular, la mejor estudiada es la condronectina, una glucoproteína del mismo tipo de la fibronectina y fija a los condrocitos el colágeno tipo II, en sitios de unión específicos. Matriz Cartilaginosa De color azul grisáceo semitransparente, incluye proteoglucanos, glucoproteínas y liquido extracelular, debido a que las finas fibrillas de colágena tienen el índice de refracción muy similar a la sustancia fundamental, sólo se pueden observar por microscopia electrónica. Es acidófila cerca del pericondrio (zona de los condrocitos inamaduros) y se torna basófila a medida que penetral en la profundidad del cartílago, al mismo tiempo que las lagunas se hacen más ovales. Se observa una basofilia más marcada alrededor de cada grupo isógeno, denominada matriz territorial. La basofilia se debe a los grupos sulfato muy ácidos y la notable basofilia de la matriz territorial, se debe al alto contenido de proteoglucanos sulfatados. En estado fresco, la matriz contiene aproximadamente el 75% de agua, bajo la forma de un gel coloidal firme, el cartílago se nutre por difusión de nutrientes y gases a través de la fase acuosa de este gel. Contiene además colágeno tipo II cuyas fibrillas son muy delgadas y forman un reticulado especialmente denso alrededor de las lagunas, existen además otros tipos raros de colágeno (tipos IX, X, XI), que se entretejen al reticulado de fibrillas de colágeno tipo II. Se divide en dos regiones: matriz territorial y extraterritorial, la primera es una banda ancha de 50um tiene poco colágeno y abundante sulfato de condroitina que le otorga su tinción basofilia mediante el método del PAS y la segunda que es más abundante en colágeno Tipo II y contiene menos proteoglucanos que la matriz territorial. (Gartner, 2008, p.134) Pericondrio A excepción de los cartílagos articulares de las diartrosis, el cartílago hialino está rodeado por una capa de tejido conectivo denso irregular: pericondrio, que está formado por dos capas una externa o fibrosa (contiene, algunos fibroblastos, fibras colágenas y capilares sanguíneos desde los cuales parten los nutrientes que van a nutrir a los condrocitos) y una interna o condrógena (con células congrogénicas proliferan y se diferencian en condroblastos). Las articulaciones sinartrosis que carecen de pericondrio se nutren con sustancias aportadas por el líquido sinovial. ( Di Fiore, J. 2001, p.50) Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 3 Imagen de cartílago hialino del hueso hioides, se observan las dos capas del pericondrio: capa fibrosa (externa) y capa condrogénica ( interna) en donde se evidencia la presencia de células condrogénicas. Imagen tomada de: http://mmegias.webs.uvigo.es/ guiada_a_cartilaginoso.php Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 4 Micrografía correspondiente a un corte de tráquea, se puede apreciar la matriz cartilaginosa, condrocitos. La matriz cartilaginosa teñida de rosado corresponde a la matriz interterritorial, mientras que la violeta corresponde a la matriz territorial. Los condrocitos están dispuestos en dos formas, tanto individualmente como dentro de la laguna cartilaginosa o condroplasto y de forma organizada formando parte de los grupos isógenos. Rodeando al conjunto se encuentra el pericondrio. Imagen tomada de la imagen. Histología de Fin Geneser, pg 264. Cartílago elástico Forma parte del cartílago de la epiglotis, del cartílago corniculado y del cuneiforme en la laringe, en el oído externo y en las paredes del conducto auditivo externo y la trompa de Eustaquio. Debido a la presencia de fibras elásticas, es amarillento y presenta mayor elasticidad y flexibilidad que el cartílago hialino. Desde el punto de vista histológico el cartílago elástico similar al cartílago hialino, con una diferencia importante: la matriz presenta un entre tejido denso de finas fibras elásticas que son basófilos en los cortes ceñidos con HE y se tiñen con colorantes selectivos como la orcina. Las fibras elásticas son muy densas del rededor de las lagunas. Posee mayor cantidad de fibras de colágeno y el colágeno en su mayoría es de tipo II. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 5 Corte de un disco intervertebral de tipo fibroso, compuesto por numerosos condrocitos dispuestos en serie lineales y sustancia fundamental o matriz. Los condrocitos poseen núcleo redondeado bien colorado y central. La disposición de los grupos isógeno se da en forma lineal y paralela. La matriz intersticial está recorrida por numerosas fibras colágenas formando haces que se destacan de color rosa intenso. Imagen tomada del Nuevo Atlas de Histología Normal de Di Fiore (2006), p. 49. Cartílago fibroso También conocido como fibrocartílago, es una forma de transición entre el tejido conectivo denso y el cartílago hialino, dado que se compone de una combinación de fibras densas de colágeno y células cartilaginosas ubicadas en lagunas y rodeadas por cantidades variables de matriz hialina. A diferencia del cartílago hialino y elástico, el fibrocartílago no poseo pericondrio y su matriz incluye colágeno tipo 1. (Gartner, 2008, p.135) Posee el mismo tipo que el tejido conectivo en general lo cual subraya el carácter de mezcla entre cartílago hialino y tejido conectivo que presenta el cartílago fibroso. Se encuentra en relación con ciertas de articulaciones, como los discos intervertebrales, en los bordes articulares los discos articulares y los meniscos. Por último a menudo se encuentra en pequeñas cantidades de cartílago fibroso en los sitios de inserción de los ligamentos y tendones cerca del cartílago articular hialino. Finalmente este cartílago se continúa gradualmente con el tejido circundante. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 6 Fotomicrografía de cartílago elástico de la epiglotis. La matriz está entretejida por finas fibras elásticas. Se diferencia condrocitos y matriz intersticial. Imagen tomada de Histología de Geneser (2001), p. 266 Variaciones etarias del cartílago Cambios degenerativos Los cartílagos envejecen, debido a las deficientes condiciones de nutrición. En las zonas más profundas se deteriora la producción de proteoglucanos, por los condrocitos por lo que disminuye el contenido de agua de la matriz. La matriz modificada se reblandece y pueden aparecer pequeñas cavidades. Calcificación Es un cambio degenerativo del cartílago envejecido, donde también influye la nutrición de los condrocitos, que sufren rápida degeneración y desaparecen. Después de un tiempo, a este proceso le sigue el reemplazo del cartílago calcificado por tejido óseo. Ejemplo: Anillos de la tráquea remplazados por tejido óseo, en un apersona anciana. La calcificación del cartílago es normal que ocurra con el paso previo de la formación del hueso en la osificación endocondral, donde el tejido óseo reemplaza el cartílago de los moldes cartilaginosos. Regeneración de cartílago Si un cartílago se deteriora, el defecto se repara mediante la formación de tejido conectivo que se produce por crecimiento desde el pericondrio. Histofisiología Las propiedades de los distintos tipos de cartílagos, dependerá de sus funciones: Cartílagos articulares Permiten movimiento de los extremos articulares de los huesos casi sin que existga friccion entre ellos, al ser un gel rigido pueden absorver presione y golpes importantes. Esto debido al gran contenido de agua en ñlos dominios de los proteoglucanos. Oídos y vías aéreas Los cartílagos forman un esqueleto rígido que permiten ciertos movimientos y variaciones de forma Para el desarrollo y el mantenimiento del cartílago tienen gran importancia ciertos factores y hormonas de crecimiento. Tejido óseo El hueso es un tejido conjuntivo especializado cuya matriz extracelular está calcificada e incluye las células que los secretan. (Gartner, 2008, p.136) El tejido óseo representa la parte principal del esqueleto, posee gran dureza y fortaleza, pero a su vez el tejido óseo posee cierta elasticidad, propiedades que lo hacen especialmente apto como material esquelético. Es una forma especial de tejido conectivo denso, sus componentes de extracelulares sufren calcificación lo que les confiere dureza el tejido óseo proporciona al esqueleto la fortaleza necesaria para cumplir con su función principal la de ser un órgano de sostén y protección de órganos del cuerpo. Además representar un notable eslabón en la homeostasis del calcio, ya que los huesos del esqueleto contienen más del 99% del calcio del organismo. Organización macroscópica del tejido óseo El tejido óseo se organiza en los huesos de dos formas diferentes: Tejido óseo esponjoso, sustancia esponjosa o hueso trabecular Está compuesta por finos listones y hojas, las trabéculas, que se entrecruzan en distintas direcciones y forman un reticulado esponjoso, cuyos espacios huecos intercomunicantes están ocupados por la médula ósea. Tejido óseo compacto, sustancia compacta o hueso cortical Forma a simple vista una masa compacta sin espacios visibles. Generalmente los huesos largos están formados por una diáfisis y dos epífisis. La diáfisis compuesta por tejido compacto el cual rodea el espacio medular y las epífisis compuestas por tejido esponjoso, rodeado de una fina capa de tejido compacto. Las superficies articulares están cubiertas por una capa de cartílago hialino (cartílago articular). Durante el periodo de crecimiento la diáfisis está separada de cada epífisis por un disco de cartílago, el disco epifisario, es aquí donde se va a producir el crecimiento longitudinal del hueso. Además de estas estructuras el hueso se encuentra rodeado por una capa de tejido conectivo denso, el periostio. Una delgada capa interior de tejido conectivo, el endostio, recubre el espacio medular y los espacios de la sustancia esponjosa. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 7 Estructura del Hueso. Se observa el cartílago, disco epifisiario, cavidad medular, periostio, endostio, hueso esponjoso, hueso compacto, médula ósea, vaso nutriente. Imagen tomada de Salud y Medicinas.com.mx Características histológicas del tejido óseo La preparación de cortes histológicos del tejido óseo presenta dificultad por su dureza. Métodos clásicos consisten en: Serruchar discos tan delgados y luego lijarlos hasta que permitan el paso de luz microscópica. Se lo llama preparado lijados o “por desgaste”. Otro método consiste en descalcificar el tejido óseo con ácidos o agentes quelantesy luego prepáralos como cualquier tejido. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 8 Esquema de la estructura interna del hueso, donde se observa los canales, hueso esponjoso y hueso compacto. Imagen tomada de: http://www.imagexia.com/huesos/partes-del-hueso En un preparado lijado, el tejido compacto aparece compuesto en su mayor parte por sustancia intercelular, los osteocitos y la matriz calcificada se disponen en capas, denominadas laminillas óseas por las que corren haces de fibras colágenas. Las células principales del tejido aseo son los osteocitos o células óseas tienen forma lenticular, un núcleo ovalado relativamente grande y el citoplasma levemente basófilo se ubican en las láminas en pequeños espacios alargados, las lagunas. Las paredes de estas lagunas poseen numerosas aberturas de las que nacen unos conductos muy finos denominados canalículos óseos, los osteocitos poseen numerosas prolongaciones finas que pasan a estos canales estrechos y se anastomosan con los canalículos de lagunas vecinos. En el hueso compacto las láminas están dispuestas en forma concéntrica alrededor de canales longitudinales, llamados conductos de Havers formando los sistemas de Havers u osteonas corticales. Una osteona cortical típica contiene unas 15 láminas que en corte transversal y se visualizacomo un anillo concéntrico que rodean el conducto de havers. Además de los sistemas de Havers se encuentran zonas de tejido óseo laminar, llamadas laminas intersticiales que rellenan los espacios que quedan entre estos sistemas y son restos de osteonas degradados. Por debajo del periostio y endostio se encuentra una delgada capa de láminas, las láminas basales internas y externas paralelas a la superficie externa e interna de la diáfisis. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 9 Esquema de la estructura interna del hueso, donde se observa periostio, canal central, canales de Volkmann, vasos sanguíneos, fibras. Imagen tomada de: http://www.sabelotodo.org/anatomia/huesos.html En los sitios donde los sistemas laminares se encuentran hay límites, las líneas de cemento, que contienen escasas fibras de colágeno no calcificadas. Otros sistemas de canales conductores de vasos, los conductos de Volkmann que comunican los conductos de Havers entre sí. Los conductos de Volkmann atraviesan el tejido óseo en forma transversal y no están rodeadas de láminas que parten de la superficie externa del hueso, atraviesan las laminillas circunferenciales externas y las laminillas de los sistemas de Havers y desembocan en el tejido óseo esponjoso situado en el centro del hueso. Por medio de los conductos de Volkmann los vasos del conducto de Havers se comunican con los vasos del periostio y endostio. El sistema óseo trabecular está compuesto por láminas óseas pero no forman osteonas pues el tejido óseo esponjoso carece de conductos vasculares similares a los del tejido óseo compacto, no se observan ni conductos de Havers ni Volkmann, ni vasos sanguíneos. La nutrición de los osteocitos del sistema óseo trabecular se produce por difusión, desde la superficie cubierta de endostio a través de los canalículos comunicantes. La osteona representa la unidad estructural del tejido con distinta conformación la cortical y trabecular. Periostio El periostio es una capa de tejido conectivo que rodean al hueso, más precisamentea su tejido óseo compacto. Durante el periodo de crecimiento el periostio se compone de una capa externa e interna. La capa interna es tejido conectivo laxo, vascularizado en la que se localiza los osteoblastos (células formadoras de hueso) y células osteoprogenitoras inactivas, entonces la capa interna tienen potencial osteogénico (poder para formar hueso). Finalizada la etapa de crecimiento los osteoblastos se transforman en células de recubrimiento óseo. La capa externa se compone de tejido conectivo denso, contiene escasos vasos sanguíneos de gran tamaño que se ramifican hacia los conductos de Volkmann. Haces de fibras de colágeno pasan de la capa externa hacia la interna, las fibras de Sharpey anclan el periostio al hueso subyacente. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 10 Corte histológico de la estructura del hueso. Donde se observa el periostio, endostio, hueso compacto y médula ósea. Imagen tomada de: http://histologiafisioterapia.blogspot.com/ Debe señalarse que cuando concluye la formación de los huesos, las células osteoprogenitoras siguen generando tejido óseo nuevo hasta el fin de la vida. Este proceso es normal y prevalece en los lugares de los huesos que son sometidos a cambios de presión o de tracción prolongados. También se forma tejido óseo nuevo durante la reparación de las fracturas. Endostio El endostio constituye el límite externo de la medula ósea. Es más fino que el periostio se compone de una única capa de células planas de recubrimiento óseo, cubre la superficie del hueso sobre las trabéculas esponjosas y el espacio medular, además los conductos de Havers y Volkmann. Matriz ósea La matriz ósea extracelular se compone una matriz orgánica y sales inorgánicas. La orgánicaestá formado por fibras de colágeno incluidos en una sustancia fundamental. En adultos el colágeno representa el 90% de la matriz orgánica por lo que es eosinofila. La dureza y resistencia se debe a las sales inorgánicas, mientras que sus propiedades elásticas y resistencia depende del colágeno. Sustancia fundamental Análisis bioquímicos de tejido óseo homogenizado y fraccionado demuestran que el componente carbohidratado está formado por proteoglucanos en especial por los condroitinsulfato y pequeñas cantidades de hialuronano. También varias moléculas pequeñas relacionadas, por ejemplo, con el mecanismo de calcificación, una de ellas es la proteína no colágena osteocalcina (que captura el calcio desde la circulación, atrae y estimula los osteoclastos en el remodelado oseo), es producida por los osteoblastos y depende de la vitamina k, se une a la hidroxiapatita por lo que es posible que tenga importancia en el proceso de calcificación. Colágeno Las fibras de colágeno se componen de colágeno tipo I del mismo tipo del tejido conectivo y en menor medida el colágeno tipo V. todos los colágenos representan el 90% del peso total de las proteínas de la matriz ósea. Sales minerales Los componentes inorgánicos del tejido oseo representan el 75% del peso y están compuestos por depósitos de fosfato de calcio cristalino. Los cristales tienen forma de varas finas de unos 3nmde espesor y 60 nm de largo. El fosfato de calcio contiene iones diferentes de magnesio, potasio, sodio, carbonato y citrato. Proceso de mineralización La primera etapa consiste en que los osteoblastos secretan el componente orgánico de la matriz, que se presentan en forma de fibrillas colágenas separadas por material amorfo que luego se transforma en hidroxiapatita cristalina. La calcificación en el hueso en formación exige que se depositen sales cálcicas en la matriz, Los osteoblastos secretan gran cantidad de fosfato de calcio que libera iones fosfato, aumenta el pH hasta alcanzar niveles básicos y favorecen el depósito de calcio. La mineralización se realiza tanto fuera y dentro de estas fibrillas colágenas, en relación con los componentes de la sustancia fundamental. En el sitio donde se inicia la mineralización la concentración local de iones calcio y fosfato en la matriz debe ser superar el umbral normal. La concentración alta de calcio estimula a los osteoblastos para que secreten fosfatasa alcalina, que aumenta la concentración local de iones de fosfato, a su vez estimula un incremento adicional de la concentración de calcio donde se iniciara la mineralización. En esta etapa de concentraciones extracelulares altas de calcio y fosfato, los osteoblastos liberan pequeñas vesículas, las vesículas contienen fosfatasa alcalina y piro fosfatasa que encinden los fosfatos de otras moléculas de la matriz. Las vesículas matriciales que acumulan calcio y encinden iones de fosfato determinan un aumento del punto isoeléctrico local,lo que produce la cristalización de fosfato de calcio en las vesículas circundantes. Los cristales de calcio inician la mineralización de la matriz por formación y depósito de cristales de hidroxiapatita en la matriz que rodea los osteoblastos. Una vez precipitado los primeros cristales crecen con rapidez hasta que se unen con los cristales vecinos, de esta manera una onda de mineralización recorre el osteoide. Sales Minerales Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 11 Esquema de los cristales de fosfato de calcio cristalino en la matriz inorgánica del hueso. Imagen tomada de: http://datateca.unad.edu.co/contenidos/401540/exe/leccin_10_estudio_de_caso_metdos_de_sintesis_de_hidroxiapatita_nanomrica_con_diversas_estructuras.html Las sales minerales o matriz inorgánica son las que le confieren al hueso su dureza y resistencia, y representan el 75% del peso seco en el tejido óseo. El mineral de los huesos contiene fosfato de calcio cristalino, fosfato de calcio amorfo y además de iones de magnesio, potasio, sodio, carbonato y citrato, entre otros iones diferentes. Este mineral óseo está compuesto mayormente por fosfato de calcio cristalino, éste forma cristales que tienen forma de unas varas finas de 60nm de largo y 3nm de espesor. Los cristales se disponen paralelamente en relación estrechas con las fibras de colágeno. Proceso de Mineralización. - también llamado proceso de calcificación, es el proceso por el cual se depositan minerales en la matriz orgánica del cartílago y del tejido óseo. Aun no se conoce con exactitud el mecanismo de calcificación. Células Óseas Existen 5 tipos de células óseas: las células osteoprogenitoras, los osteoblastos, los osteocitos, las células de recubrimiento óseo y los osteoclastos. Células Osteoprogenitoras. Poseen núcleos ovales y citoplasma claro con límites irregulares. Provienen de las células madre mesenquimáticas pluripotenciales e inducen la formación de hueso por transferencia de tejido conectivo. Las células osteoprogenitoras se dividen y forman osteoblastos, éstas aparecen en el mesénquima fetal, cerca de los centros de osificación y en el endostio y capa profunda del periostio en la vida posfetal. Osteoblastos. También llamadas células formadoras de hueso. Tienen su núcleo localizado en dirección opuesta al hueso recién formado, poseen un citoplasma basófilo, y al microscopio electrónico podemos visualizar un retículo endoplasmático rugoso bien desarrollado y un notable aparato de Golgi. Los osteoblastos sintetizan y secretan matriz ósea orgánica y también liberan vesículas matriz. Además secretan interleuquina-1, interleuquina-6 e interleuquina-11 que son citoquinas y factores de crecimiento, estos estimulan la formación de osteoclastos. La IGF beta, producida por los osteoblastos, atrae por quimiotaxis a las células osteoprogenitoras, estimula la maduración de los osteoblastos y favorece su producción de matriz además inhibe la actividad de los osteoclastos. Durante la formación de hueso se ubica alrededor de 10% de osteoblastos en el tejido óseo recién formado, mientras que los osteoblastos restantes se transforman en células de recubrimiento óseo. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 12 Micrografía electrónica (x9000) de un osteoblasto del hueso descalcificado de rata. Imagen tomada de Histología de Ham, (1984), p. 442 Osteocitos Llamada la verdadera célula ósea. Se forman a partir de los osteoblastos que quedaron atrapados en la matriz ósea recién formada. Esta transformación se da por una degradación paulatina del retículo endoplasmatico rugoso y el aparato del Golgi. Los osteocitos se encuentran conectados entre sí por las finas prolongaciones que emiten a través de los canalículos. Estos nexos que se pueden dar entre los ostecitos y las células de recubrimiento óseo se cree son importantes para iniciar la remodelación del tejido óseo. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 13 Micrografía de células que forman al hueso, se nota el osteocito en su laguna con sus prolongaciones. Imagen tomada de Histología de Gartner, (2008), p.139 Células de Recubrimiento Óseo. También denominadas osteocitos de superficie, se originan a través de los osteoblastos que recubren como una capa de epitelio plano simple todas las superficies óseas internas y externas en las que no hay actividad de osteoblastos u osteoclastos. Es una capa de células inactivas que tiene gran importancia porque descansa sobre una capa muy delgada de osteoide (matriz extracelular no mineralizada). Osteoclastos Son conocidas como las células encargadas de la degradación del hueso. Son células multinucleadas y de forma variable con un diámetro máximo de hasta 100µm. generalmente contienen de 5-10 núcleos pero pueden llegar a haber hasta 50 en una única célula. Su citoplasma es basófilo en los osteoclastos jóvenes pero después se vuelve acidófilo, en el citoplasma se pueden observar varios complejos de Golgi, numerosas mitocondrias y muchas vacuolas. Su membrana celular está firmemente unida a la matriz ósea mediante moléculas de adhesión. Y para terminar con la estructura del osteoclasto podemos observar con el microscopio electrónico que en su superficie presenta un borde fruncido compuesto por profundos plegamientos y bolsas de plasmalema y que entre estos pliegues y bolsas se distinguen cristales de mineral óseo. Los osteoclastos secretan enzimas lisosomales, las mismas que degradan la matriz ósea orgánica, mientras el líquido acido disuelve el mineral óseo. Estas enzimas se vacían a un espacio cerrado es un espacio subosteoclástico cerrado llamado la zona de sellado. En el proceso de degradación del tejido óseo, los osteoclastos pueden fagocitar los ostecitos, el colágeno y el mineral. Y cuando se finaliza la resorción el osteoclasto se desplaza rápidamente sobre la superficie del hueso para comenzar otra posible nueva resorción. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 14 Micrografía de la parte de una trabecula ósea en la cavidad medular. Imagen tomada del libro de Histología de Ham (1984), pag. 455 Los osteoclastos derivan de células madre que residen en la médula ósea, llamadas CFU-GM. Éstas generan los preosteoclastos, que aún son mononucleados y alcanzan el tejido óseo a través del torrente sanguíneo o por migración directa. Posteriormente los preosteoclastos se fusionan entre sí y se convierten en osteoclastos multinucleados maduros, los mismos que van a tener la capacidad de resorción ósea, de expresar receptores para la hormona inhibidora de la resorción calcitonina y de producir fosfatasa acida resistente a tartratos. La fosfatasa ácida resistente al tartrato (TRAP) pesa 35 kDa y contiene hierro, se usa en clínica como indicador de la actividad y la diferenciación de los osteoclastos.(Pawlina, 2007) La diferenciación y la fusión final es estimulada por IL-6 y la IL-11 y el 1.25- dihidroxicolecalciferol (Vitamina D3), pero también por el contacto directo célula a célula entre las células progenitoras de osteoclastos y osteoclastos. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 15 Imagen de un osteoclasto, célula de resorción ósea, donde se observa su estructura. Imagen tomada de: https://www.emaze.com/@ALIQOWRT/Presentation-Name A medida que la resorción ósea avanza, en la superficie del tejido óseo se genera una excavación más o menos profunda (Laguna de Howship), donde queda alojado el osteoclasto…Un área circunscrita de la membrana plasmática del osteoclasto no está en contacto directo con el tejido óseo y desarrolla el borde rugoso, que es la estructura que más participa en la resorción del tejido óseo, provocando la descalcificación de la matriz extracelular (Hib, 2001) Tras finalizar el proceso de resorción es muy probable que el osteoclasto muera por apoptosis. Histogénesis La osificación implica formación de tejido óseo y tiene lugar por síntesis y secreción de la matriz ósea orgánica por los osteoblastos. Existen dos formas de osificación: la intramembranosa y la endocondral. Osificación intramembranosa La osificación intramembranosa es la producida en el tejido conectivo primitivo del feto, en si en el mesénquima. En este proceso, algunas de las células mesenquimáticas que forman las membranas de tejido conjuntivo son transformadas en osteoblastos constituyendo un centro de osificación alrededor del cual se va formando hueso. Son pocos los huesos que se forman por osificación intramembranosa, exclusivamente. Por ejemplo: clavícula, maxilar superior, huesos de la cara y de la bóveda craneana. Una vez formado el hueso plano, crece de tamaño mediante la adición de tejido óseo nuevo en sus bordes y su superficie, para seguir el ritmo del crecimiento del encéfalo y aumentar la cavidad craneana. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 16 Crecimiento y corvatura de la bóveda craneana por remodelación ósea. 1. Vista superior de un cráneo infatil. 2. Corte a la altura de los parietales para mostrar la osificación intermembranosa. Imagen tomada de: http://www.monografias.com/trabajos90/osteologia-infantil/osteologia-infantil.shtml Las células mesenquimáticas se agrupan en el centro de osificación y se transforman primero en células osteoprogenitoras y luego en osteoblastos. En ciertas zonas de este mesénquima condensado, se diferencia a los osteoblastos, que secretan matriz ósea orgánica no calcificada, denominada osteoide, la misma que rodea por completo a los osteoblastos. La matriz orgánica u osteoide corresponde al 50% del peso seco del hueso… y más del 90% de ella corresponde a fibrillas de colágeno I organizadas en laminillas de unos 5 um de grosor. (Koenig, 2008) El centro de osificación crece en tamaño debido a que se incorporan osteoblastos, los mismos que se transforman en osteocitos y se mantienen unidos entre sí y con los osteoblastos por finas prolongaciones, formando lagunas y canalículos entre ellos. El depósito de fosfato de calcio y de sales minerales endurece la matriz ósea al cabo de unos días, por lo que se torna más eosinófila. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 17 Figura 5: Imagen de la osificación intramembranosa. Se observa a osteoblastos (Ob) que secretan osteoide, a osteoclastos (Oc) alojados en Lagunas de Howship. Imagen obtenida de: http://image.slidesharecdn.com/histologacartlago-hueso-140304103535-ph Mientras se produce la calcificación de la matriz ósea aparecen las trabéculas que se unen en una estructura en forma de malla dando lugar a la esponjosa primitiva. La lámina central de hueso esponjoso se recubre por cada uno de sus lados por placas de tejido óseo, originando la compacta primitiva. El resultado del proceso de formación es la formación de un tejido óseo primitivo vascularizado, rodeado de mesénquima que posteriormente se transformara en periostio. Osificación Endocondral Conocida también como osificación intracartilaginosa, es el desarrollo del hueso a partir de un modelo cartilaginoso hialino preexistente excepto en las superficies articulares. (PAWLINA). Con este proceso se forman la mayoría de los huesos del cuerpo especialmente los huesos largos. Para realizar todo este proceso se realiza la hipertrofia de los condrocitos, calcificación de la matriz ósea y muerte. ¨Este proceso sigue cinco pasos que son: Desarrollo del modelo cartilaginoso: este proceso define la forma del hueso que se forma en cartílago hialino a partir de la quinta o sexta semana de gestación Crecimiento del modelo cartilaginoso: en este proceso observamos un crecimiento en longitud por la metafisis y anchura. Desarrollo del centro de osificación primaria: este centro se desarrolla en la diáfisis del hueso largo, invaginado por la arteria nutricia. Desarrollo de los centros secundarios de osificación: se localizan en las epífisis de los huesos en un número de tres. Creación de la placa epifisiaria y cartílago articular (KEINTH, 2013) Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 18 Esquema de los cinco pasos que sigue la osificación endocondral para el desarrollo del hueso. Imagen tomada de: https://www.youtube.com/watch?v=vCHNjxsCN_c&feature=youtu.be La capa epifisiaria es una capa de cartílago que se encuentra entre la diáfisis y la epífisis de los huesos largos y es la encargada del crecimiento longitudinal del hueso, desaparecerá aproximadamente a los veinte y cuatro años de edad Al final del desarrollo del hueso solo tenemos cartílago en las porciones articulares de los huesos. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 19 Corte histológico donde se observa el cartílago en formación y la parte osteoide o matriz ósea. Imagen tomada de: https://www.youtube.com/watch?v=vCHNjxsCN_c&feature=youtu.be El tejido conectivo va a dar lugar a la formación del periostio. Desarrollo de los huesos cortos En estos huesos la osificación empieza en la porción central del cartílago y se extiende en todas las direcciones. Al finalizar el crecimiento se forma una capa delgada conocida como periostio, este cartílago solo persiste en las superficies articulares. (GENESER, 2009) Modelación de los huesos La modelación de los huesos se da porque durante todo el desarrollo hay crecimiento en tamaño tanto en la superficie externa e interna ya que se absorbe y se deposita tejido óseo en distintas zonas. Este proceso se demuestra mediante la utilización de isotopos osteotropos o antibióticos fluorescentes como la tetraciclina, estas se deposita en el tejido óseo recién formado La formación de los huesos se produce gracias a los osteoblastos mientras que le resorción la realizan los osteoclastos. Estas actividades son realizadas por separado, es decir son independientes entre sí. A los 20-25 años de edad se produce una ¨masa ósea pico¨ es decir alcanza un valor máximo de la masa ósea, en esta edad el esqueleto adquiere su tamaño y forma definitiva. Las osteonas típicamente se forman en el hueso compacto preexistente; este proceso en el que se forman las nuevas osteonas se denomina remodelado interno, en esta formación los osteoclastos forman un túnel a través del hueso compacto y así formar los sistemas de Havers o sistemas Haverianos. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 20 Esquema del hueso formado correctamente con sus partes principales. Imagen tomada de: https://www.google.com.ec/search?q=DESARROLLO+DEL+MODELO+CARTILAGINOSO&espv=2&biw=1366&bih=667&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwi155uM4drMAhUMKCYKHezTA4MQ_AUIBigB&dpr=1#tbm=isch&q=Desarrollo+del+centro+de+osificaci%C3%B3n+primaria&imgrc=6ZAX-rJtZiArJM%3A Irrigación Sanguínea Los vasos sanguíneos de los huesos irrigan el tejido óseo, la médula ósea, el periostio, el cartílago epifisario (en los huesos en crecimiento) y parte de los cartílagos articulares. Un hueso largo es recorrido por una o dos arterias principales, las arterias nutricias y el conducto nutricio, ubicados en un sitio bastante constante de la diáfisis ósea (figura). La arteria nutricia no se ramifica en el conjunto nutricio, pero al llegar al espacio medular se divide en dos ramas que junto con sus ramificaciones, transcurren en direcciones opuestas dentro de la diáfisis, en una localización central de la médula, y se denominan arterias longitudinales centrales. Fig. SEQ Fig. \* ARABIC 21 Dibujo esquemático de la irrigación sanguínea de un hueso. Imagen tomada dl libro de Histología de Geneser, (2001), p.289 Cerca de los extremos del hueso se unen las ramificaciones de la arteria nutricia con las ramificaciones terminales de las numerosas arterias metafisarias y epifisarias. Diversos orificios vasculares perforan la superficie del hueso cerca de los extremos. En parte contienen arterias, pero la mayoría están ocupados por venas de paredes finas. En el tejido óseo las arterias están compuestas por una única capa de endotelio rodeada por una delgada capa de tejido conectivo de sostén. Las arterias que ingresan a las epífisis y metáfisis son más importantes desde el punto de vista cuantitativo y pueden reemplazar la irrigación arterial de la diáfisis. Las arterias medulares de la diáfisis emiten capilares hacia los sinusoides venosos de la médula, desde donde la sangre es recogida en la vena longitudinal central y otras ramificaciones que, como capilares arteriales, pasan al hueso compacto, donde continúan como los vasos de los conductos de Volkmann y de Havers. La vena longitudinal central desemboca en venas que acompañan a la arteria nutricia fuera del hueso o perforan la diáfisis en forma independiente como venas emisarias (conducto secundario). Las grandes arterias epifisarias se anastomosan activamente dentro del tejido óseo y emiten ramificaciones en dirección de la superficie articular, donde forman arcadas anastomosadas cerca del cartílago articular. Las arterias terminales perforan la delgada capa de hueso compacto y continúan hacia el interior de la zona profunda calcificada del cartílago articular, para regresar a los sinusoides venosos de la epífisis. Los huesos cortos son irrigados por gran cantidad de arteriolas que ingresan al hueso desde el periostio. También proveen a la médula ósea. Los huesos planos del cráneo reciben numerosos vasos del periostio. Las grandes venas de paredes delgadas transcurren por canales sinuosos en el diploe. Vasos linfáticos. Vasos linfáticos acompañan los grandes vasos sanguíneos y se ha demostrado la presencia de capilares linfáticos intraóseos en los conductos de Havers. Los nervios se encuentran en gran número en las epífisis de los huesos largos, en las vértebras y en los huesos planos grandes. Histofisiología El tejido óseo brinda al esqueleto la dureza y la fortaleza necesarias para que pueda cumplir con sus importantes funciones mecánicas. Con esta finalidad, los huesos del esqueleto contienen más del 99% del calcio del organismo y representan así un importante depósito de este mineral. La vitamina D actúa como hormona en la regulación del calcio. Estimula la calcificación del tejido óseo, en parte por aumento de las concentraciones de calcio y fósforo en el líquido extracelular, pero también en forma independiente. BIBLIOGRAFÍA Geneser, F. Histología. 3ra Ed; Edit. Me. Panamericana. España, 2001. Di Fiore, J. Histología. 1ra Ed; Edit. El Ateneo, Argentina, 2001. Gartner. L. Histología. 3ra Ed; Edit. M. G.- Hill, México, 2008. Ham, A. Histología. 8va Ed. Edit Interamérica, México, 1984 Ross, M. y Pawlina, W. Histología, 5ta Ed, Edit. 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