CARACTERIZACIÓN ESPACIAL DE LA DECLINACIÓN

COLEGIO DE POSTGRADUADOS INSTITUCIÓN DE ENSEÑANZA E INVESTIGACIÓN EN CIENCIAS AGRÍCOLAS CAMPUS MONTECILLO FITOSANIDAD FITOPATOLOGÍA CARACTERIZACIÓN ESPACIAL DE LA DECLINACIÓN FORESTAL DEL OYAMEL Abies religiosa EN EL DESIERTO DE LOS LEONES REBECA EUGENIA GONZÁLEZ MEDINA T E S I S PRESENTADA COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL GRADO DE: DOCTOR EN CIENCIAS MONTECILLO, TEXCOCO, EDO. DE MÉXICO 2006 Dedicatoria A mi buen Dios Cuya luz guía cada uno de mis pasos e ilumina eternamente mi mente y mi corazón. Bien amado seas, Señor. A la memoria de mi abuelo El Dr. Conrado Medina Melo como un reconocimiento a su contribución a la medicina homeopática en México R.E. Enero 2005 iii Yo soy Señor, una obra inacabada pero perfecta como el cielo, el sol o las montañas como el mar que acaricia la playa o los bosques que coronan las praderas. Que crece en el olor de la tierra y en la tersura de un pétalo de rosa. Tu voz es mi canto de jilguero que como el zenzontle se pregona por el monte. De tan perfectamente inacabada mi existencia es libre, en los caminos por el bosque. R.E. Julio 2005 iv Agradecimientos Has puesto fuego entre tú y yo. Fuego que abraza mi interior que me da coraje y me da valor pero que generalmente nutre mi corazón. Y le da fuerza. Me has enseñado a perseguir un anhelo. A emprender la ciencia con el espíritu y amar tú obra con el pensamiento que ahora se canta en mis palabras para decirte mi vida eternamente a tu servicio. Te agradezco ser, lo que ahora soy. R.E. Julio 2005 v Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por su apoyo durante mi estancia en el Programa Doctoral en el Colegio de Postgraduados, así como por el financiamiento otorgado a este estudio como parte del proyecto 37002-B. Finalmente y tras concluir una larga etapa, este es el único espacio realmente mío. En una estancia doctoral tan prologada, y durante la realización de un estudio de estas características, se requiere de la participación y el quehacer de más de uno. En este sentido quiero agradecer a todas las personas que me apoyaron incondicionalmente facilitando tanto la gestión administrativa, como la toma de datos en campo y su procesamiento. A los patrocinadores de este estudio, que financiaron distintas etapas de su realización, a través de gestión administrativa o con recursos propios, espero no haberlos defraudado. A todos ellos, gracias, la presente investigación es el producto del esfuerzo conjunto de todos nosotros. Este estudio fue financiado por diversas instancias gubernamentales quienes proporcionaron soporte técnico, vehicular y combustible para los recorridos en campo durante distintos periodos de tiempo. Mi agradecimiento a la M.C. Patricia Rivadeneyra, Subdelegada de Recursos Naturales de Cuajimalpa y al Ing. Fernando Islas Sosa, Subdirector de Recursos Naturales en la misma delegación, quienes brindaron su apoyo en el año 2000 durante la fase de establecimiento del proyecto; así como al Ing. Jaime Schlitter Subdelegado de Recursos Naturales de Cuajimalpa en el periodo 2000-2003. Un agradecimiento especial a la Comisión de Recursos Naturales (CORENA) por el soporte técnico recibido a través del Director Ejecutivo de Conservación de Recursos Naturales, Ing. Miguel Olayo González en el año 2002 y de la M.C. Lina Ojeda R., quien bajo el mismo cargo brindó las facilidades para el trabajo de campo en el año 2003. En el mismo tenor, agradezco el apoyo del Director del Sistema de Áreas Naturales Protegidas, M.C. Marcelo Aranda Sánchez; del Subdirector de Vida Silvestre, Biol. Saúl Segura Burciaga y del Jefe de Unidad Departamental Desierto de los Leones, Biol. Jaime Ernesto Rivera. Un reconocimiento al Director de la Regional 1 de CORENA, Ing. Nicolás Mendoza Jiménez por las facilidades proporcionadas en campo durante el año 2001 y su posterior apoyo durante el 2003 bajo el cargo de Director de la Comisión de Recursos Naturales y Desarrollo Rural. Por ser un importante enlace al inicio del proyecto, durante su gestión como Subdirector de Recursos Naturales en la delegación Cuajimalpa y por su posterior soporte técnico a lo largo del mismo como Director de Probosque Regional III, mi agradecimiento al Ing. Vicente Peña vi Blancas, gran amigo y promotor incansable del quehacer forestal. De igual modo mi reconocimiento al Ing. Marte Salazar Tehran, Director de protección de Recursos Naturales CORENA, por haberme abierto las puertas y fungir como vínculo hacia otras dependencias administrativas tanto para la realización de mi tesis de maestría como la de doctorado. Así como al Ing. Francisco Uribe Cruz, Jefe de Departamento del Parque Desierto de los Leones por todo el apoyo proporcionado. Al Comisariado Ejidal de San Pablo Ixayoc a cargo de Don Blas Sánchez y al personal de la Estación Experimental de la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca agradezco las facilidades que nos proporcionaron durante este estudio. Al Dr. Roger Cox y al M.C. John Malcolm del Servicio Forestal de Canadá, quienes proporcionaron los monitores pasivos de ozono Can Oxy PlateTM y efectuaron los respectivos análisis, gracias. En el Colegio de Postgraduados quiero agradecer a la Coordinación de Investigación y Desarrollo, a cargo del Dr. Carlos Miguel Becerril Pérez y a Control Vehicular, el haber proporcionado el transporte por tres años durante la mayor parte de los trabajos de campo; así como al Lic. Rigoberto Sandoval Mercado de la Administración del Instituto de Fitosanidad, quien también facilitó este tipo de servicio. Por su paciencia y atención, gracias. Por el financiamiento económico un especial reconocimiento al Dr. Martín Mendoza Briceño, cuya aportación fue determinante para la conclusión de la presente investigación; por la infraestructura tecnológica externo mi gratitud al Dr. Armando Equihua Martínez. La participación de ambos doctores reencauzó los trabajos de campo y gabinete. A la División de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Chapingo y al Dr. Edmundo García Moya del Colegio de Postgraduados mi agradecimiento por el préstamo del instrumental de medición. Por parte de la iniciativa privada quiero agradecer el financiamiento y soporte técnico proporcionado por el Lic. Froylan Bustamante Santamaría, en especial por la confianza depositada en mi trabajo y por su manifiesto interés en la realización de estudios ambientales. A la Fam. Seo Tae, cuyo financiamiento fue crucial en las últimas etapas del estudio, quiero externarle mi gratitud por todas sus atenciones y por el gran valor de su amistad. Al Fís. Alejandro Vázquez Rodríguez le agradezco su apoyo absoluto y el financiar la investigación en sus etapas iniciales. vii En campo agradezco la participación, siempre incondicional e irremplazable, del Pas. Ing. Geol. Marco Gómez Ramírez de la Comisión de Recursos Naturales (CORENA) del Distrito Federal, quien compartió conmigo largas caminatas y faenas durante toda la duración de esta fase. Así mismo un reconocimiento a Luis Armando Ramírez Navas, Jefe de Unidad Departamental Desierto de los Leones, Cuajimalpa; a Ulises Omar Huerta González, Eduardo Quiroz Jiménez, Sergio Bernal Hernández, Miguel Bernal Hernández, Miguel Ángel Bustamante Cruz, Adolfo Iván Vázquez González y Laura Melisa Vázquez González. Todos ellos integrantes de un excelente equipo de campo y a quienes agradezco su valioso soporte técnico, sin el cual este trabajo habría sido imposible. Del mismo modo, a la Biol. Alejandra Almaraz Sánchez cuya ayuda en campo, laboratorio y en las gestiones administrativas fue invaluable. A mi amigo y compañero de campo e investigación, Dr. Isaías Sergio Bernal Salazar (q.e.p.d.) un reconocimiento, que ahora estarás recorriendo bosques más verdes y floridos. Barbas, donde quiera que estés, mi eterno agradecimiento, que volveremos a encontrarnos pues hay personas que cruzan nuestra vida tan solo un instante pero cuyo perfume perdura para siempre. A los Doctores Mark Fenn y Gustavo Mora Aguilera, por sus importantes comentarios y aportación de ideas para el desarrollo del proyecto, así como al Dr. Martín Mendoza Briseño, excelente amigo y director, quien contribuyo a dar cuerpo y forma al documento final y terminó por hacer de mi un forestal mas completo. También agradezco al Dr. Roger Cox sus importantes comentarios que fueron la base sobre la cual se construyó la disertación de la tesis. Mi gratitud al Dr. Dionicio Alvarado Rosales por la oportunidad que me brindó para dirigir con libertad mis estudios e investigación, asumiendo mis aciertos y errores. Así mismo, le agradezco el aceptar la administración del proyecto CONACYT 37002-B, del cual Sergio Bernal Salazar (q.e.p.d.) y yo fuimos autores. En este tenor, a nombre de mi compañero Sergio y del mío, quiero expresar nuestro profundo agradecimiento por todas sus atenciones a la Dra. Teresa Terrazas Salgado. En la parte cartográfica agradezco los comentarios y soporte técnico del Dr. Miguel Escalona Maurice y del Dr. Enrique Ojeda Trejo, quienes dedicaron largas horas a asesorarme en cuestiones de sistemas de información geográfica. También expreso mi gratitud a los Doctores Lenom Cajuste Bontemps y Germán Flores por su aportación en el análisis geoestadístico. viii En el análisis edáfico, mi gratitud al Dr. Antonio Trinidad Santos y a la M.C. Irma Díaz Aguilar, quienes realizaron varias salidas de campo conmigo y me apoyaron en la interpretación de los resultados. Quiero agradecer al M.C. Antonio Cárcamo Rodríguez el soporte técnico, así como al M.C. Sergio Aranda Ocampo, quienes amablemente revisaron parte del material biológico de carácter patológico. Al Dr. Remigio Guzmán Plazola, por su asesoría en el uso del GPS y sus comentarios para la resolución de problemas relacionados al tema y por el interés mostrado durante su gestión en la coordinación de Fitosanidad. En la etapa final de la investigación, agradezco al Dr. Alejandro Velázquez Martínez el préstamo de material bibliográfico y el apoyo brindado para concluir con mis estudios doctorales. De igual modo, agradezco las sugerencias y comentarios, personales y académicos, de los Doctores Sergio Sandoval Islas, Armando Equihua Martínez, Julio Sánchez Escudero y de la Dra. Bertha Tlapal Bolaños. En el área administrativa de Fitosanidad, quiero agradecer su solidaridad y preocupación a la Dra. Reyna Rojas Martínez; al personal del programa de fitosanidad, quienes hicieron más agradable y cordial mi estancia en el Colegio, además de auxiliarme en las gestiones administrativas, mi agradecimiento a la Lic. Claudia Contreras Ortíz, Guadalupe Lugo Flores, Gudelia Barrios González, Avelina Jiménez Ruíz,Verónica Romero Valencia, Mirna García de la Rosa, Irene Meza Hernández, Elizabeth Cruces Díaz, Concepción Ramírez Ayala, Fernando Espinoza Limón, Vicente de la Rosa Ortega y al M.C. Carlos Castillo Cabrera. Dentro del Campus, también conté con el auxilio insustituible de Enrique Hernández Ramírez, Laura Betanzos Rodríguez, María de Jesús Picaso Aguirre, Patricia Leal Santamaría, Margarita Rodríguez Muños y María del Carmen Bojorges Bautista a quienes externo un profundo agradecimiento por su amistad y apoyo. A la Sra. Luz Irigoyen, responsable de la biblioteca en el área de investigación documental, y a los Srs. Marío Espejel Miranda y Antonio Reyes, quienes amablemente se dieron a la búsqueda del material hemerográfico, externo un reconocimiento por su participación y por el apoyo que me brindaron. Al Dr. Enrique Becerril Román, Subdirector de Educación del Colegio de Postgraduados Campus Montecillo, deseo externarle mi gratitud por su comprensión y paciencia cuando mi voluntad para finalizar esta etapa se quebranto al máximo. También le agradezco sus atenciones y ix el financiamiento para la impresión de la tesis. En la misma subdirección, quiero agradecer la amistad y el interés de la Lic. Carmen Padilla, quien siempre ha mostrado una actitud cordial y positiva hacia los estudiantes; y lo hago extensivo a la Srita. Guillermina Alfaro Camacho quien amablemente me auxilió en los trámites finales de titulación. A las familias texcocanas, nativas o por adopción, que aman tanto Texcoco como yo lo amo, pues en esta región he cultivado a mis mejores amigos, les agradezco las muchísimas tardes que acogieron a mis hijos mientras yo ocupaba mi energía en asuntos académicos. A las familias Picaso Díaz, Seo Tae, Bustamante Cruz, Marina Rodríguez, Taboada Moreno, Velázquez Espitia y Nava Camacho un abrazo de corazón por todas sus atenciones y el amoroso trato que nos han dispensado, gracias. Ustedes, quizá sin saberlo, también son parte de este esfuerzo. A mí Alma Mater, la Universidad Autónoma Chapingo le agradezco el haber sembrado en mí la semilla del conocimiento forestal a través del profesorado de la División de Ciencias Forestales y hago hincapié, en que dicho conocimiento ha sido cultivado con esmero en las aulas del Colegio de Postgraduados a lo largo de mi estancia doctoral. Por ello, quiero agradecer al Colegio de Postgraduados la oportunidad de aprender y enriquecer mi experiencia profesional y personal a través del aprendizaje y las vivencias con el profesorado del Campus. En esta institución no solo adquirí el nivel de conocimientos técnicos para superarme profesionalmente, también coseché valiosas amistades y viví un cúmulo de experiencias, no todas agradables, que me empujan a esforzarme por ser una mejor persona, abierta, reflexiva y con mayor calidad humana. Finalmente, al personal que integra el Campus, con todos aquellos con quien tuve contacto pero desconozco sus nombres, a todos esos rostros cotidianos, cordiales y anónimos, por las experiencias vividas, gracias. Rebeca Eugenia Marzo 2006 x ÍNDICE Página Resumen…………………………………………………………………………………xii Abstract.…………………………………………………………………………………xii I. Introducción ...................................................................................................................... 0 2. Antecedentes ..................................................................................................................... 4 2.1. Salud y declinación forestal ...................................................................................... 4 2.2. Declinación forestal, causas y efectos....................................................................... 9 2.3. Silvicultura vs. declinación ..................................................................................... 16 2.4. Modelos espaciales y declinación forestal.............................................................. 18 2.5. Ozono y declinación, el caso del Desierto de los Leones ...................................... 21 3. Métodos ........................................................................................................................... 25 3.1. Descripción de sitios ................................................................................................ 25 3.1. Selección de sitios y variables de salud forestal .................................................... 27 4. Resultados ....................................................................................................................... 34 4.1. Descripción del bosque............................................................................................ 34 4.2. Determinación de la exposición de ozono .............................................................. 55 4.3. Caracterización nutrimental regional ................................................................... 62 4.4 Análisis múltiples...................................................................................................... 68 4.5. Variabilidad geográfica en el Desierto de los Leones........................................... 70 5. Discusión.......................................................................................................................... 78 6. Conclusiones.................................................................................................................... 84 7. Referencias ...................................................................................................................... 86 8. Anexo ............................................................................................................................. 102 xi Resumen Este trabajo consiste en una comparación fitosanitaria de tres masas boscosas de bosque de oyamel (Abies religiosa) en tres localidades. Una de ellas, el Desierto de los Leones, próxima a la región conurbada de la ciudad de México, donde se presentan movimientos continuos de masas de aire con contaminantes. Para determinar la relación entre la condición sanitaria del arbolado se utilizó retención de hoja, porcentaje de copa viva y vigor. Como variables explicativas de los síntomas de la declinación del oyamel se evaluó la exposición promedio mensual de ozono, la relación nutrimental entre el suelo y follaje y además se caracterizó dasométricamente a las masas. Este estudio es exploratorio e intenta discernir sobre los posibles factores ambientales involucrados en la declinación del oyamel. Los resultados indican la influencia de la elevación (por arriba de 3200 msnm), la exposición crónica al ozono (0.028-0.039 ppm durante gran parte del año), el calcio y el potasio. Se propone un índice de declinación forestal del oyamel basado en la retención de hoja y el largo de copa viva, el cual puede aplicarse en estudios dasonómicos o de salud forestal. Abstract This work consists in a forest health comparison of three wooden masses of sacred fir forest (Abies religious) in three regions. In one of them, Desierto de los Leones National Park, next to Mexico City, there is a continuous flow of polluted air Foliage retention, lived crown tree percentage and vigor were used too depict health condition. used average monthly ozone exposition as explicative variable for decline forest symptoms. The nutrimental relationship between nutrients and foliage were used as silviculture indicator. This research explores possible environmental factors influencing sacred fir forest decline. Results showed up influence of elevation (>3200m altitude), chronic ozone exposure (0.028-0.039 ppm), Mn and Mg. Additionally, a tree decline index is proposed relating foliage retention and live crown length. This index might help in health studies of fir forests. xii I. Introducción Por su ubicación geográfica y la mayor exposición al ozono, se seleccionó el bosque de oyamel (Abies religiosa HBK) en el Desierto de los Leones para este trabajo. Otros dos bosques, alejados de la ciudad de México, también fueron elegidos para el estudio. El Desierto de los Leones fue constituido como área de protección natural por el movimiento conservacionista en 1876 (Melo y Contreras 1974), para la protección de los acuíferos, el bosque y la belleza escénica con fines de abastecer de estos recursos a la población de la ciudad de México, pero es hasta 1917 cuando alcanza la categoría de Parque Nacional por decreto presidencial (Bolio 1964). Desde entonces se ha visto sometido a un proteccionismo gubernamental que impide ejercer cualquier tipo de acción silvícola dentro del mismo, en consecuencia, los programas de manejo, aun los de carácter no maderable, no pueden ser aplicados dentro del parque. Por su ubicación geográfica respecto a la ciudad, en el parque existen factores de disturbio continuos que podrían estar actuando de forma crónica en la vegetación. En algunas regiones localizadas del Desierto de los Leones se presenta un proceso de deterioro paulatino que algunos investigadores han atribuido, principalmente, a los contaminantes acarreados por los vientos provenientes de la ciudad de México (Arriaga et al. 1997, Bravo y Díaz 1996, CENICA.1996, Cibrian 1988). Por el patrón de circulación del viento y la topografía abrupta de la zona, es posible que los contaminantes se asienten en las cañadas con exposición franca respecto a la ciudad (Jáuregui 1958). La acumulación crónica de ozono, aun a niveles bajos de exposición, favorece el deterioro del bosque y modifica los procesos fisiológicos de la planta al dañar los tejidos meristemáticos e inducir susceptibilidad a las heladas, muerte de raicillas y alteraciones en la absorción nutrimental (Langvall y Orlander 2001, Strand 1997, Slovik et al. 1996, Nash et al. 1992). La exposición crónica de ozono en el bosque genera una serie de síntomas característicos de la declinación que incluyen la defoliación prematura, la transparencia de copa, la muerte descendente de ramas y la muerte en pie (Alvarado-Rosales y Hernández-Tejeda 2002, CFS 1996, USDA 1993, Bruck 1989, Simmleilt y Shulten 1989). En general, los daños atribuidos al ozono, pueden ser producidos a través de una exposición breve de unas cuantas horas a altas concentraciones (> 80 ppm) o bien por exposición prolongada a 1 concentraciones inferiores (< 40 ppm), en este último caso si los periodos de exposición fuesen continuos a lo largo del año generarían un efecto crónico del ozono en el bosque (Krupa et al. 2000). Sin embargo, no todos los bosques próximos a las ciudades presentan esta condición. En Tláloc, 30 Km al noroeste de la ciudad de México, no hay reportes de que exista algún tipo de daño producido por el ozono o algún otro contaminante. En la zona existen registros de algunos contaminantes como metales pesados en el suelo que han sido evaluados en algunos estudios técnicos (Grajales 2002, Castro 2002). No obstante, ningún trabajo ha documentado la presencia de alguno de los síntomas característicos de la declinación. Históricamente ha habido un uso continuo del recurso forestal desde la época colonial y que prosiguió a través de la dotación de tierras a los ejidos de San Pablo Ixayoc, Santa Maria Nativitas, Tequexquinahuac, Santa Catarina del Monte y San Diego Tlaylotlacán; pueblos que desde 1923 han usufructuado el bosque (Palma 2000). En Tláloc, las prácticas de saneamiento son comunes y anualmente se retiran los árboles con menor vigor y se realiza aprovechamiento doméstico del recurso forestal a través de la extracción de leña, hojas de pino, musgo y otros materiales maderables y no maderables (Palma 1996). En la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca, a 150 Km al suroeste de la ciudad de México, la situación geográfica y legal del bosque es completamente diferente. Esta región, constituida como Reserva de la Biosfera desde 1986 por decreto, es considerada prioritaria para la conservación (SEMARNAP 1999). Actualmente, a pesar de ser reserva, esta sometida a fuerte presión humana por los pueblos aledaños que utilizan los recursos forestales de manera clandestina. Entre la población local el clandestinaje es una costumbre tradicional, pues los pobladores comentan que hace menos de 100 años la zona fue sometida a un aprovechamiento intensivo, lo que favoreció el desarrollo de una nueva masa una vez que se liquidaron las existencias maderables. Desde la perspectiva histórica y silvícola, el Desierto de los Leones presenta una condición distinta respecto al Tláloc y Reserva Mariposa Monarca, además de la especie en común Abies religiosa. Como factor común ambas zonas han sido aprovechadas y sometidas a distintas prácticas de uso maderable y no maderable sin un esquema de manejo planificado, mientras que el Desierto de los Leones desde que adquiere su estatus legal de Parque Nacional tiene décadas no ha sido manejado bajo ningún esquema forestal. Las 2 fuertes presiones ambientales que le rodean han alterado su biodiversidad y estructura favoreciendo la degradación y pérdida de suelo (SEMARNAT 1995). En el estrato arbóreo el Desierto de los Leones presenta una serie de síntomas típicos de envejecimiento prematuro, mismos que pueden estar relacionados con la falta de manejo de la zona y las condiciones de perturbación inducidos por la exposición crónica de ozono. En México se han realizado estudios que identifican daño en la vegetación arbórea en exposiciones frecuentes de ozono superiores a 10-39 ppm (Alvarado-Rosales y HernándezTejeda 2002). Por la importancia del diagnóstico de la salud forestal de los bosques, la cual es una herramienta útil para el manejo silvícola y la conservación de los recursos naturales, para este trabajo se consideraron como indicadores de la declinación las variables de retención de hoja, porcentaje de copa viva y vigor en relación a los factores ambientales de altitud, exposición de ozono y la concentración nutrimental en el suelo y el follaje, considerando que la exposición crónica del ozono puede deteriorar parcialmente la vegetación en algunas áreas restringidas, sin afectar en su conjunto el paisaje regional. En este trabajo, el bosque fue conceptualizado como una serie de escenarios dinámicos inmersos en un proceso sucesional afectado por disturbios cíclicos finitos de distinto orden y magnitud y cuyos efectos son diferentes a los descritos para otros paisajes no forestales. Así es posible evaluar el bosque bajo un esquema de salud forestal, tal como el propuesto en este estudio. El objetivo general de este trabajo fue explorar de manera preliminar un selecto conjunto de factores ecológicos probablemente interrelacionados, que pudiesen explicar si hubiera bases para declara la presencia de declinación forestal en las masas de Abies religiosa HBK, en el actual (2004) bosque del Desierto de los Leones, cuando este fenómeno no ha sido reportado en masas comparables como Tláloc y Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca. El anterior objetivo se traduce a la siguiente meta: ƒ Estimar la relación que existe entre la declinación forestal con aspectos nutricionales, sucesionales, silvícolas, de plagas y el ozono 3 2. Antecedentes 2.1. Salud y declinación forestal El crecimiento urbano alrededor de las ciudades y en la periferia de las áreas naturales induce la fragmentación de los ecosistemas. En el caso de los bosques naturales, la expansión urbana incrementa el riesgo de enfermedades, plagas, incendios y la pérdida de biodiversidad, entre otros (Stolte 1997), afectando la utilización y el valor del recurso en términos ecológicos, económicos, turísticos, sociales y escénicos. Desde el punto de vista ambiental existen varios factores como la extracción de agua, la emisión de contaminantes, la pérdida de suelo y la falta de manejo, que contribuyen al deterioro del recurso forestal y al aumento de la susceptibilidad al reducir el vigor y favorecer la morbilidad y mortalidad del arbolado deteriorando la salud forestal del bosque. El concepto de salud forestal, pese a ser ampliamente difundido, carece de una definición mundialmente aceptada. Idealmente, los elementos que caracterizan a un bosque “saludable” deberían estar incluidos en dicha definición, de tal forma que sus procesos biogeoquímicos fueran considerados como atributos identificables del nivel sanitario de un ecosistema forestal. En términos generales, las definiciones propuestas enfatizan el valor utilitario del recurso y la sustentabilidad del mismo respecto a las futuras generaciones. En este contexto, el Servicio Forestal del Estados Unidos de Norteamérica define la salud forestal como “la condición más deseable para tener un ecosistema sustentable donde los factores bióticos y abióticos no amenazan los objetivos del recurso” considerándola como una condición del bosque para revertir una situación de estrés de origen natural o inducido por la actividad humana (USDA 1996, USDA 1993). Para Bartuska (1996) el concepto se refiere a “la condición en la cual el bosque tiene la capacidad de renovarse, para resistir a un amplio rango de disturbios y mantener su plasticidad ecológica mientras reúne los elementos para satisfacer las necesidades futuras y presentes de la población a los niveles deseados de valores, usos, producción y servicios”. En el enfoque canadiense, la salud forestal refiere a un ecosistema capaz de brindar beneficios a los organismos vivos y proporcionar los medios ambientales, sociales y económicos para las futuras generaciones (CFS 1996A). Las definiciones referidas anteriormente se originan del interés en la utilización de los recursos forestales e implícitamente consideran el riesgo al que se ven 4 sometidos los bosques por la intervención sinérgica de un serie de factores ambientales, bióticos y abióticos, los cuales pueden afectar el rendimiento y la productividad de este recurso ocasionando, a futuro, un deterioro aun mayor del ecosistema que en términos de sustentabilidad reduciría el potencial de utilización del recurso. Otros enfoques de la salud forestal menos utilitarios consideran el bosque desde una perspectiva más ecológica, como es el caso de McLaughlin and Percy (1999) quienes refieren el concepto en el ámbito funcional del recurso forestal, relacionándolo con la distribución de agua, nutrimentos y energía necesarios para la productividad y resistencia del bosque en respuesta a factores de estrés ambiental de modo que los ecosistemas forestales pueden responder al ambiente de forma jerárquica, desde el nivel de individuo hasta el de comunidad. En esta perspectiva se establece la necesidad de un criterio base sobre el cual se evalúe la influencia del ecosistema y se efectúen estudios de salud forestal considerando que la investigación se ha centrado principalmente en especies forestales y por ello se carece de umbrales universales para la aplicación de dichos criterios que además consideren la relación que se establece entre la estructura del bosque y el balance de crecimiento y mortalidad (Thomas et al. 2002, Manion and Griffin 2001, Skelly and Innes 1994). Para los fines de este estudio he definido dicho concepto como un estado en el cual las especies vegetales mantienen suficiente vigor y tienen la capacidad de responder con plasticidad a situaciones de disturbio (Oliver 2003). A nivel poblacional la salud forestal permite mantener la condición de bosque natural en la región a pesar de los cambios de estructura locales. Acéptese también que la declinación sea un síndrome caracterizado por un conjunto de síntomas asociados al arbolado con una distribución espacio-temporal definida dentro de la masa causada por factores de disturbio tanto de origen natural como antropogénico. Por los eventos de mortalidad masiva en extensas regiones de bosque atribuidos a un proceso denominado declinación, desde la década de los 80’s se han realizado varios estudios de declinación forestal utilizando algunos de los indicadores citados en el Cuadro 1 (Kozlov et al. 2001, Battles y Fahey 1999, Baccala et al. 1998, McLaughlin y Percy 1999, Newmann 1993, Nash et al. 1992, Simmleit y Schulten 1989). El interés en la declinación inicia a raíz de la muerte masiva de masas forestales en distintas regiones del mundo, mismas que fueron relacionadas principalmente al efecto de contaminantes producidos por la actividad humana (Skelly e Innes 1994, Mackenzie y El-Ashry 1989). 5 Este proceso ha sido atribuido a una serie de factores de predisposición y contribución enlistados por Manion (1991), quien a su vez considera a la declinación forestal como una serie de etapas progresivas de deterioro que culmina en la muerte paulatina del árbol o de una masa forestal bajo condiciones inducidas o favorecidas por las actividades humanas. 6 Cuadro 1. Algunos indicadores de salud forestal más comúnmente utilizados Indicador Nivel Copa Individual Tallo Raíces Poblacional Bosque Comunitario Bosque Ecotono Aire De sitio Agua Suelo Criterio ƒ Actividad fotosintética y área foliar ƒ Crecimiento de brotes ƒ Color del follaje ƒ Densidad de copa y retención de hojas ƒ Muerte descendente ƒ Nutrimentos y enzimas en hojas ƒ Resistencia eléctrica ƒ Simetría de brotes o copa ƒ Tasa de defoliación ƒ Corteza dañada ƒ Daños mecánicos ƒ Longitud de brotes ƒ Muerte en pie ƒ Presencia de cancros ƒ Pudriciones ƒ Resinosis ƒ Nódulos de micorrizas ƒ Plagas y patógenos ƒ Pudriciones ƒ Raíces secundarias ƒ Sequía fisiológica ƒ Área basal ƒ Claros y producción semillera ƒ Competencia ƒ Distribución espacial ƒ Estructura ƒ Productividad ƒ Regeneración ƒ Tasa de crecimiento ƒ Tasa de mortalidad ƒ Cambio de estructura o composición ƒ Competencia interespecífica ƒ Composición del sotobosque ƒ Diversidad vegetal ƒ Especies bioindicadores de disturbio ƒ Especies sensibles a contaminantes ƒ Tipo de vegetación ƒ Aerosoles y otros contaminantes ƒ Clima (humedad y temperatura) ƒ Hidrocarbonos ƒ NOx, SOx, PAN o sus precursores ƒ Ozono o sus precursores ƒ Partículas suspendidas ƒ Conductancia ƒ Deposiciones ácidas ƒ Iones mayores (Al, Ca, K, Mg, otros) ƒ Metales traza ƒ pH ƒ Sedimentos sólidos ƒ Altitud y exposición ƒ Calidad de estación ƒ Capacidad de neutralización ácida ƒ Deficiencias nutrimentales ƒ Deposito de metales pesados ƒ Exceso de sales y pérdida de Ca ƒ NOx, SOx ƒ Sequía 7 La muerte en pie y de ramas en superficies extensas son dos de los síntomas más frecuentemente asociados a la declinación forestal, aunque algunas de las variables de salud más utilizadas como criterios de vigor, incluyen la coloración del follaje, la retención de hojas y la transparencia de copa (Fostad y Pedersen 1997, USDA 1996, CFS 1996, Miller et al. 1996, USDA 1994, Cielsa y Hildebrand 1986, Dunning 1928). Uno de los problemas asociados a este concepto radica en la dificultad de separar las causas de los efectos e identificar la intensidad del agente causal y el daño que produce en el vigor de la masa forestal. Determinar donde finaliza la acción de un agente primario e inicia la de uno secundario o terciario representa un problema de interpretación debido a la gran dificultad de medir experimentalmente en campo la repuesta del arbolado (McLaughlin y Percy 1999, De Vries et al. 1999, Innes y Landmann 1993, Innes y Whittaker 1993). Para explicar la declinación forestal se ha propuesto la acción de innumerables factores ambientales. Las hipótesis más aceptadas colocan a los contaminantes como los principales agentes causales del proceso, sin embargo cuantificar este tipo de variables representa un enorme problema por la cantidad de factores ambientales involucrados en los procesos de génesis, arrastre, interacciones, tasas de cambio y acumulación de los distintos contaminantes presentes en la atmósfera, el agua y el suelo. A esta dificultad se suma la imposibilidad de determinar de forma directa los efectos de los contaminantes en los tejidos vegetales del árbol y discriminar los efectos sinérgicos de los mismos en el entorno o en las poblaciones forestales afectadas. Dado que con frecuencia la declinación se presenta en regiones de elevada altitud existe la posibilidad de un efecto de las condiciones del sitio o de la historia de vida sobre la masa forestal, entre las que se incluye la relación entre la estructura y el tamaño del bosque con la mortalidad y crecimiento del mismo (Manion and Griffin 2001, Oszányi 1997, Oak et al.1996, Innes y Whittaker 1993). Desde esta perspectiva, los bosques en proceso de declinación deben ser estudiados con otro enfoque, considerando que en un bosque saludable los procesos que existen entre los distintos factores bióticos y abióticos generan las condiciones necesarias para el recambio de la masa forestal a través de la mortalidad de especies o grupos de ellas con lo cual se produce un banco nutrimental que es reciclado al ambiente a través de una serie de procesos biogeoquímicos como parte de la dinámica del paisaje. 8 En la declinación forestal están involucrados varios factores a distintos niveles de interacción. La recomendación es enfocar los estudios de declinación con una visión integral que incluya los posibles factores causales de los diversos síntomas observados, incluyendo aspectos históricos del uso del recurso y su manejo, así como la historia de vida de las especies, dentro de un marco que considere aspectos bióticos, como las plagas y enfermedades, así como agentes abióticos entre los que destacan los nutrimentos en suelo y agua, las condiciones hidrológicas, el clima, y los contaminantes en relación a las distintas respuestas fisiológicas del arbolado. 2.2. Declinación forestal, causas y efectos El interés por este proceso surgió a mediados de la década de los 70’s cuando se observó la muerte masiva de árboles en extensas superficies boscosas de Europa Central. A partir de ese momento se utiliza el término “Waldsterben” para calificar la declinación sustancial en el crecimiento de muchos ecosistemas forestales de la región (Oak et al.1996, Skelly y Innes 1994, Huettl 1989) y se identifican los tipos de declinación asociadas al proceso. Sin embargo, a pesar del reciente interés, algunos autores señalan que la declinación es un fenómeno aún más antiguo que data de mediados del siglo XIX y que fue observado en los bosques centrales de Estados Unidos. Actualmente el mayor impacto del proceso es la considerable disminución del vigor del arbolado como parte de un síndrome que culmina en la muerte masiva del bosque, por lo que afecta a distintas disciplinas, tanto de carácter científico como político, debido al valor económico, social y ecológico del recurso forestal lo que conlleva un valor agregado por las implicaciones ambientales y sociales en cada región. A pesar de que existen pocos acuerdos respecto a la definición de salud forestal, la declinación es percibida como una amenaza a la integridad del ecosistema en muchas regiones del mundo (Mannion and Griffin 2001, Battles and Fahey 2000), por ello es necesario establecer líneas de investigación que contribuyan a uniformizar los criterios de evaluación de la salud forestal y que además sean aplicables a distintas condiciones ambientales, especialmente por el uso del concepto de declinación, que hasta el momento 9 ha sido principalmente utilizado en especies forestales dejando fuera los procesos e interacciones que suceden como parte de la dinámica de las poblaciones y de las comunidades naturales. Para explicar la declinación han surgido varias hipótesis sobre la acción de los factores causales y su efecto en el bosque. En la gran mayoría de los casos estos factores están relacionados con la actividad humana, por lo que la magnitud de su efecto es función del tipo de factor, la duración e intensidad del mismo, el tiempo de exposición y la dimensión del área afectada. A estos elementos se agrega la sensibilidad de la especie, las condiciones del sitio y el estado fisiológico del árbol que responde modificando sus mecanismos funcionales en relación a las condiciones del entorno (Torelli et al. 1999, Schreuder y Thomas 1991). Como propuestas se ha postulado las siguientes hipótesis (Cuadro 2) de las cuales la más aceptada es la emisión de contaminantes (Skelly y Innes 1994). 10 Cuadro 2. Síntomas más frecuentes utilizados para evaluar la declinación forestal Hipótesis Factor causal problable Efecto ambiental Síntoma forestal evaluado Acumulación Al tóxico Depositación de azufre Metales pesados Por lluvia ácida Saturación de nitrógeno Cambio de pH Cambios en la comunidad micorrizas Decremento del pH Disminución C:N Incremento de Al Mineralización Membrana celular Pérdida de humus Pérdida de cationes Regional Sensibilidad a heladas Acidificación suelo Aumento temperatura Bloqueo de estomas Daño cutícula foliar Disminución tasa C Producción menor de raíces Regional Abscisión foliar Alteración del crecimiento Decoloración foliar Mortalidad foliar Muerte de raicillas Muerte en pie Pérdida de vigor Pudriciones Sequía fisiológica Transparencia de copa * Autor De Vries Gardner Illmer Innes Kozlov McLaughlin Neumann Shultz Slovik Wilson 2000 2000 2003 1993 2001 1999 1993 2003 1996 1994 Alvarado+ Bassin Bernal+ Davis González-M Grajales+ Grulke Hernández+ Jones Klap Kozlov Skelly+ Somers Pan Vacek Acorde al sitio Muerte de ramas Baccala Altitud y exposición Local Muerte en pie Cambios de estructura Battles Productividad Compactación del suelo Langvall Reemplazo de especies Competencia Lundquist Menor retención de hojas Musika Estrés natural Deficiencias edáficas Dinámica vegetal Sequía fisiológica Oak Transparencia de copa Disfunción fisiológica Oszlanyi Heladas o sequías Palermo Historia de vida Strand Plagas y enfermedades Thomas Sucesión ecológica Torelli Aumento en caída de hojas Aber Deficiencias K, Ca, Mg Cambio biomasa Cancros en fuste Berg Desbalances Cambio de pH Corteza desprendida o rota Fenn Local Eutroficación nutrimentales Lixiviación de nitrato Inhibición de crecimiento Schaberg por nitrógeno Estrés hídrico Muerte de raicillas Magill Mineralización del suelo y cationes Plagas McNulty Menor biodiversidad Nitrificación Sequía fisiológica Quist Regional Sustitución especies Crecimiento radicular Manejo forestal Dinámica del N Hannerz Apertura de claros Biomasa Fostad Otros Dinámica poblacional Percival Cambios de estructura * Únicamente se incluye el apellido del primer autor y el año de publicación. + Estudios realizados en bosques mexicanos. 1993 2004 2004| 1992 1998 2002 1997 1984 2004 2000 2001 1997 1998 1995 1996 Acidificación del suelo Aerosoles Aumento de O3 Efecto invernadero Contaminación Emisión de NOx y SOx Hidrocarburos atmosférica Lluvia ácida Otros contaminantes PAN Disminución de vigor Longitud de traqueidas Menor fotosíntesis Metabolismo de la enzima glutation-reductasa Moteado foliar Muerte de raicillas Muerte descendente Muerte en pie Pérdida de follaje Plagas Productividad Sequía fisiológica 1998 2000 2001 2002 1990 1996 1997 2003 1997 2002 1999 1998 1998 1998 2000 2000 1996 1999 1996 1997 1997 11 Las hipótesis propuestas enfatizan el papel de la actividad humana como parte importante del proceso de declinación. Una de las debilidades de este acercamiento es la dificultad de establecer una relación directa entre la causa y el efecto, especialmente cuando los estudios se efectúan en condiciones de bosque natural. En áreas forestales la extensión temporal y espacial del proceso de declinación, así como las posibles interacciones entre los factores ambientales y biológicos, dificultan la determinación de la magnitud de cada variable considerada. Dado que la experimentación e investigación es realizada principalmente a nivel de especie, la extrapolación de los resultados a poblaciones o comunidades representa un inconveniente, en especial porque la mayoría de las evaluaciones utilizan uno o más de los síntomas descritos a nivel individual y en pocos casos se considera la dinámica de la comunidad dentro de la evaluación (Battles y Fahey 1999, Vacek y Jan 1996). Por ello, es conveniente el uso de fotografías aéreas, mapas o datos de inventarios que proporcionen información de las condiciones previas de la zona, además de realizar evaluaciones regionales por periodos prolongados de tiempo para generar un registro consistente con la dinámica espacial y temporal e identificar los factores de disturbio regional así como la organización y los ciclos presentes en la comunidad. Este acercamiento reduce los errores de interpretación causados por el efecto del sitio o de la especie, tales como la competencia, la utilización del espacio o el área de copa, que influyen en la intensidad del efecto de otros factores ambientales, como la concentración de contaminantes atmosféricos, la radiación o las altas temperaturas. Varios autores reconocen el estrés causado por condiciones adversas del sitio como uno de los factores críticos que desencadenan la declinación (Thomas et al. 2002, Klap et al. 1999, Neumann 1993). En diversas investigaciones se ha encontrado que las condiciones topográficas y altitudinales tienen un efecto en el gradiente de precipitación y humedad que influyen en las condiciones del suelo y en las distribución de nutrimentos por lo que pueden ser asociadas a los síntomas y al patrón espacial de la declinación (Baccala et al. 1998, Nash et al. 1992). La relación que existe entre la altitud y otros elementos del sitio, como el material parental, el suelo, la pendiente o el drenaje, tienen influencia en la distribución de contaminantes y en los flujos nutrimentales como parte del ciclo biogeográfico de cada región y los efectos potenciales de deposición. El patrón de circulación de los vientos, la temperatura y la humedad son factores ambientales influenciados por la altitud. La concentración y deposición de SOx, NOx, NHx y O3 son 12 afectados por las variaciones térmicas en las capas altas de la atmósfera que intervienen en las reacciones químicas precursoras de estos compuestos, lo que crea un patrón espacial de estos reactivos que puede ser asociado a la distribución geográfica de la declinación forestal. La deposición de nitrógeno también tiene efecto sinérgico con los sulfatos, contribuyendo a la acidificación del suelo, mientras que con los metales pesados estos se acumulan en el suelo forestal y reducen la descomposición y mineralización neta por supresión de la actividad microbiana lo que acelera aún más la saturación por nitrógeno en el suelo. La entrada del ión H a través del agua de lluvia disminuye la saturación base y el pH del suelo con un incremento subsecuente en la lixiviación de cationes de su superficie y del área foliar del dosel, lo cual altera la productividad y ocasiona lesiones en los tejidos vegetales (McNulty et al. 1996, Wood and Borman 1977). Como consecuencia de la deposición de SOx y NOx, se produce una acidificación del suelo que disminuye el pH e incrementa la toxicidad por aluminio a través de los procesos de mineralización, nitrificación y pérdida de nitratos (Illmer et al. 2003, Fenn et al. 1998, Aber et al. 1989) por saturación de N lo que modifica su ciclo y altera la proporción C:N y Mg:N. Esto afecta los procesos físico-químicos que ocurren en el suelo lo que altera la producción del sitio modificando la asimilación de fósforo, la cantidad de materia orgánica y la actividad micorrízica, entre otros, con efecto en la salud forestal del ecosistema. Las altas tasas de deposición de N y S ocasionan daños indirectos en el follaje del arbolado a través de cambios en la disponibilidad de nutrimentos y en algunos casos pueden inducir síntomas típicos de la declinación como la abscisión de hojas, moteados cloróticos, amarillamiento o bronceados foliares, además de daños en el sistema radicular, principalmente en las raíces finas (Berg y Verhoef 1998, Aber et al. 1998). La declinación forestal también puede estar asociada a la disponibilidad de N y al exceso de demanda de la planta, con efecto de sequía fisiológica, toxicidad de Al en las raíces, desequilibrio nutrimental en hojas con disminución de la tolerancia al frío y a las heladas (Gartner 2000, Koopmans et al. 1997, McNulty et al. 1996) lo que produce alteraciones en la estructura de la vegetación dentro del bosque modificando su dinámica. El efecto de estos factores ambientales es cuantificable a través de la evaluación del follaje utilizando indicadores de salud forestal (Cuadro 1) o bien a través de la identificación de enzimas u otras sustancias que son sensibles a los cambios en las condiciones del sitio. 13 Como parte de los estudios fisiológicos para la evaluación de la declinación se han determinado las diferentes concentraciones de nutrimentos esenciales, terpenos, pigmentos, enzimas y hormonas para evaluar el estatus nutrimental del arbolado y correlacionarlo con las condiciones del sitio en términos de vigor, contaminación y estatus nutrimental (Schleppi et al. 2001, Staszewski et al. 1998, Schmieden et al. 1993, Kainulainen et al. 1992), aunque no en todos los casos se ha observado una relación positiva entre la declinación y la concentración de estos elementos o compuestos, mismos que varían más con la edad que con las condiciones del sitio. Existe evidencia de los efectos indirectos de los contaminantes que reducen la fotosíntesis y afectan la distribución nutrimental por el deterioro del sistema radicular y de las poblaciones de micorrizas en el sustrato (Palermo 2003, Bertrand 1994, Shaw et al. 1992). Estos estudios reconocen el efecto del SOx y NHx en la salud del bosque y lo asocian a una disminución del crecimiento vegetal. Sin embargo no siempre se encuentran relaciones únicas o biunívocas en el ámbito de la declinación forestal en virtud de la tolerancia genética de algunas especies o individuos que pueden soportar niveles elevados de SOx, metales pesados y deficiencias nutrimentales o condiciones de sitio no adecuadas (Stjernquist et al. 1998, Fostad y Pedersen 1997, Wilson y Skeffington 1994). En algunos de estos casos, la relación entre la saturación de N y los síntomas de declinación no ha podido ser demostrada lo que podría interpretarse como parte del efecto sinérgico de los factores abióticos dentro de este proceso especialmente por la variación regional que induce un gradiente de los factores además de una escala geográfica de la salud forestal. En virtud de las diferencias regionales en términos de topografía, elevación o suelo que son inherentes a las condiciones del área, las concentraciones de los contaminantes también siguen un patrón diferencial relacionado con la proximidad a la fuente de emisión, el flujo de vientos, la orografía y el clima. La incidencia de la declinación y el área afectada también son influidas por estos elementos además de los agentes bióticos propios de cada bosque, como la longevidad de especie, la edad de la masa forestal o la compactación del terreno (Bebi et al. 2003, Lundquist y Beatty 2002, Thomas et al. 2002, Hannerz y Hanell 1996, Haack y Byler 1993). En este sentido el efecto de los contaminantes esta relacionado con la ocurrencia y magnitud de la deposición, la duración del evento y con la asociación sinérgica con otras especies químicas. 14 Experimentalmente se han demostrado los efectos de los contaminantes en los tejidos y el metabolismo fisiológico de las plantas utilizando cámaras cerradas donde se aplican concentraciones conocidas por periodos de tiempo fijo y se determina la respuesta de la plantas, sin embargo en condiciones de campo la evaluación experimental de los contaminantes es más restringida y esta influida por variaciones meteorológicas y climáticas. El nitrógeno actúa con el ozono, cuyo mayor efecto es a nivel de membrana celular en donde produce cambios en la permeabilidad además de dañar el mesénquima y alterar otras funciones dentro de la hoja, especialmente en la fotosíntesis, con lo que induce necrosis, senescencia prematura y clorosis; al actuar juntos, el ozono acelera la saturación de nitrógeno e incrementa sus efectos en el bosque (Garten 2000, Fenn et al. 1998). El ozono puede acelerar el desarrollo por la saturación de nitrógeno, árboles afectados por ozono pueden tener un buen crecimiento aunque se altere su fisiología y sean más sensibles a plagas; los árboles afectados por el ozono pueden desarrollarse correctamente si tienen cantidades adecuadas de N, por lo que el nitrógeno parece compensar los efectos detrimentales del ozono (Fenn y Poth 2001). El SO2 al actuar con el ozono también incrementa la permeabilidad de la membrana (Guderian 1985) acelerando la senescencia prematura con lo que afectan los procesos metabólicos y la producción de enzimas a través de la oxidación. Otro efecto importante del ozono y el nitrógeno es la disminución en la tasa de C que modifica su proporción en raíces y tallo y en muchos casos se observa una producción mucho menor de raíces (Grulke et al. 1998). En el caso de la eutrofización por nitrógeno, existen otros efectos importantes como la lixiviación de nitrato y cationes. La depositación de N y S puede causar deficiencia de Ca que altera la membrana celular haciendo el follaje más sensible a los efectos de las heladas (Shaberg et al. 2000, DeHayes et.al 1999). Sin embargo, a pesar de la declinación forestal, investigaciones recientes reconocen que ha habido un crecimiento considerable del bosque en los últimos años a nivel mundial (Spiecker 1999, kandler y Innes 1995, Kauppi et al. 1992). 15 2.3. Silvicultura vs. declinación Bebi et al. (2003) menciona el registro de un incendio ocurrido en White River Plateau en Colorado, USA, en 1879. Posteriormente, el bosque afectado por el fuego fue menos susceptible al ataque de una plaga en la década de 1940’s. Este caso ejemplifica el efecto del disturbio en la salud del bosque como parte de la dinámica de la masa forestal. El efecto sinérgico de distintos agentes naturales de disturbio puede ser comparado con la acción de los agentes de perturbación antropogénicos que actúan sinérgicamente y cuya acción esta determinada principalmente por el vigor de la masa y su capacidad de resilencia y tolerancia a los factores de disturbio. La disminución del vigor de un bosque por efecto de diversos factores no debe ser vista únicamente como una pérdida de salud seguida de un proceso de mortalidad masiva comúnmente denominado declinación forestal. En un sentido más amplio, la declinación forestal es parte de la dinámica de la comunidad y del paisaje, con efecto en la composición y estructura de especies, así como en la redistribución y reutilización de los recursos. Las condiciones ambientales adversas al bosque que aumentan la probabilidad de un crecimiento poblacional de plagas o enfermedades, causantes de mortalidad o morbilidad masiva del bosque, de la defoliación o transparencia de la copa, entre otras, pueden ser percibidas como elementos propios de la condición del bosque que han sido acelerados por la actividad humana en épocas recientes pero que podrían ser parte de la dinámica natural del paisaje forestal a una escala de tiempo menor que el registrado en eventos históricos precedentes. El vigor de la masa forestal, la presencia y acción de las micorrizas, la resistencia y variabilidad genética, así como la altitud, la topografía y otros elementos del paisaje, en conjunto, son factores que inciden sobre el bosque produciendo el síndrome de la declinación forestal, que a los ojos humanos es percibido como la pérdida total del ecosistema forestal, pero que podría ser considerado como un proceso acelerado de la dinámica del bosque en un contexto de escala temporal menor al que usualmente ocurre en las comunidades naturales en tiempo geológico. La declinación puede ser interpretada en el contexto del disturbio causado por la dinámica del bosque como parte de los procesos de re-distribución de recursos, a través de los cuales cambia el paisaje y la comunidad se dirige hacia una composición diferente que 16 modifica las poblaciones existentes al crear espacios de arbolado muerto maduro que al incrementar su mortalidad generan claros recolonizados por regeneración natural o por especies del sotobosque con distintos requerimientos nutrimentales (Lunquist y Beatty 2002, Emmet et al. 1998). En este proceso, los contaminantes podrían acelerar la dinámica del bosque que se mueve hacia una estructura y composición diferente, aunque Manion and Griffin (2001) mencionan la relación entre la mortalidad y la clase diamétrica para mantener la estabilidad y estructura del sistema y hacen referencia a la mortalidad en la cohorte como parte de la dinámica del ecosistema. Los factores de disturbio en el bosque podrían ser elementos que contribuyan a mantener una masa forestal dentro de una estructura estable en la cual el aporte nutrimental es reciclado desde el arbolado viejo al renuevo con el incremento en la mortalidad a través de un proceso de declinación como parte de la historia de vida de las especies en una comunidad. Esta dinámica podría tener un efecto en la composición de especies con cambios en la estructura de edades, productividad, y translocación de nutrimentos entre el arbolado que compone la masa forestal. En un enfoque silvícola, los disturbios causados por el manejo forestal podrían proporcionar los elementos necesarios para que ocurriera a voluntad un proceso como el descrito anteriormente. Las prácticas silvícolas pueden acelerar o retardar el movimiento de los nutrimentos a través del esquema de corta y selección de especies o individuos y minimizar o magnificar el disturbio en relación al tipo de manejo realizado y a la distribución de los recursos. En regiones donde existe un proceso de declinación forestal podría reducir la competencia en la población por la apertura de claros que facilitan la repoblación y el reciclamiento de nutrimentos. Por ello, algunos autores reconocen que el manejo de una masa forestal a través de la selección de las especies e individuos reduce el estrés debido a la competencia por recursos, la acción de contaminantes, la presencia de plagas o patógenos y la modificación de la estructura del bosque (Shultz y Hartling 2003, Chen y Bradshaw 1999, Kullman 1996, Hannerz y Hanell 1996, Oak et al. 1996). Los claros abiertos por la mortalidad en pie del arbolado o por las características edáficas y topográficas de la zona son elementos comunes en el paisaje forestal. Hasta el momento, la idealización de un bosque maduro “estable e inmutable” en la mente del ciudadano común, impide la realización de inventarios dinámicos que contemplen el modelaje espacio-temporal dentro de sus mediciones para esclarecer los factores abióticos 17 participantes en la declinación forestal, establecer mapas de incidencia y distribución e identificar los criterios más consistentes para evaluar la salud forestal. En términos generales, el disturbio y los claros existentes dentro de un bosque son reflejo de la salud e integridad del sistema, en el cual suceden internamente procesos biogeoquímicos que constituyen una parte de la dinámica del paisaje (Franklin y Van Pelt 2004, Palermo et al. 2003, Maze et al. 1981). 2.4. Modelos espaciales y declinación forestal Considerando que existen criterios de salud forestal ya consolidados por la investigación debe existir un consenso de aplicabilidad de estos indicadores y un esquema de monitoreo de los mismos que permita la recopilación de datos espaciales y temporales para establecer un marco de referencia epidemiológico del síndrome de la declinación y del patrón de distribución espacial de la salud forestal. Sin embargo, a pesar de los excelentes resultados de un buen monitoreo regional y de los buenos propósitos implícitos en su realización, existen limitaciones inherentes a este tipo de evaluación. Klap et al. (1999) en un estudio realizado en Europa con datos de inventarios previos señala que las diferencias metodológicas entre países es una de las limitantes de la determinación regional de la salud forestal. Acorde con este resultado Innes et al. (1993) encuentran que la estandarización de resultados es uno de los problemas más frecuentes debido a los distintos criterios de evaluación así como a la percepción local de los evaluadores respecto a la especie y a las variables de interés evaluadas lo cual reduce la confiabilidad de los resultados y dificulta la extrapolación y la comparación de los resultados con otras regiones o naciones. A esta incertidumbre se añade la escasez de registros antiguos de salud o declinación forestal y a la carencia de datos meteorológicos confiables o completos en escala local o regional. Pese a estas dificultades, los alcances y la aplicabilidad del monitoreo es muy amplia (Figura 1). En términos generales el monitoreo permite establecer una base para la implementación de políticas ambientales nacionales e internacionales dentro de los objetivos propios de cada país. Entre estas políticas se incluye la implementación de estrategias de control para evitar la introducción de especies exóticas y de plagas o 18 patógenos que potencialmente podrían lesionar a los bosques naturales a través de la competencia o la falta de mecanismos de defensa. Otro aspecto relevante es el control de las emisiones de contaminantes atmosféricos a través de la legislación mediante convenios internos o nacionales derivados de la preocupación social de la población. De esta forma, el monitoreo contribuye a la creación de criterios estándares para el muestreo, colecta y procesamiento de datos, regulación de especies exóticas, protección y diseño de mecanismos de control para la restitución de la salud forestal del bosque, de los cuales derivan los siguientes productos: 9 Análisis de riesgo de incendio, plagas o enfermedades 9 Determinación de áreas forestales de atención prioritaria 9 Diseño de zonas de protección para especies susceptibles 9 Evaluación de la salud forestal por región o a nivel local 9 Mapas regionales de impacto o declinación forestal 9 Patrones espaciales de agentes causales (p.e. antropogénicos o naturales) El modelaje espacial de los distintos elementos del paisaje facilita la comprensión de las relaciones geográficas entre los factores bióticos o abióticos involucrados y las especies forestales bajo estudio. En este contexto la aplicación de estos modelos, locales o regionales, contribuye a la comprensión del proceso de declinación forestal y provee una perspectiva a mayor escala de los patrones del paisaje que generalmente refieren a la composición, estructura y configuración espacial de la vegetación (Chen et al. 1999, Ripple et al. 1991). El desarrollo de modelos digitales con herramientas geográficas debe incluir las variaciones espaciales y temporales de los síntomas, así como la estimación del nivel de intensidad de los agentes de estrés, bióticos o abióticos. Estos deben ser relacionados geográficamente de acuerdo a sus interacciones, condiciones climáticas y declinación forestal a partir de la información vertida de las fotografías aéreas o en las imágenes satelitales que permiten la detección de las condiciones de mortalidad 19 Evaluación de la salud forestal Monitoreo Regional Local Nacional ¿Cómo es la S.F? Mapas espaciales y progresos temporales ¿Qúe especies son más Indicadores de Salud Forestal sensibles? ¿Cuál es el patrón espacial del agente causal biótico-abiótico? Daño Incidencia Severidad Gradiente espacial Patrón espacial Patrón temporal (ver Cuadro 1 ó 2) Modelos epidemiológicos Predictivos, correlativos, multivariados de S.F. Actividades de protección, control, mejoramiento, prevención, planeación Programas Acuíferos Análisis de riesgo Contaminantes Cuarentenas Investigación Manejo silvícola Otros Planes Política local, regional o nacional Forestal Figura 1. Esquema sugerido para la evaluación de la salud forestal 20 2.5. Ozono y declinación, el caso del Desierto de los Leones El oyamel (Abies religiosa) es una de las especies más afectadas por los síntomas de la declinación forestal descrita en los bosques del sur del Valle de México desde mediados de la década de 1970 (Skelly et al. 1997, Alvarado et al. 1993, Paz 1989, Ciesla y Macias 1987). Los diferentes síntomas de daño, tales como la pérdida de hojas o la muerte descendente de ramas son asociados a los contaminantes atmosféricos, especialmente a los fito-oxidantes como el ozono (Somers et al. 1998, Grulke y Lee 1997, Karlsson et al. 1995, Miller et al. 1994, Simini et al. 1992). A pesar del mayor conocimiento acerca de los síntomas de daño en el arbolado, aun es difícil establecer las causas ambiéntales primarias de tales síntomas. La morbilidad y la mortalidad masiva podría ser influida por la introducción de plagas exóticas, las interacciones competitivas, la historia de vida del bosque, la falta de manejo silvícola, las condiciones del sitio y el estatus nutrimental (Battles y Fahey 2000, Vacek y Leps 1996, Simmleit y Schulten 1989). El ozono ha sido identificado como un compuesto fito-tóxico que afecta la salud del bosque causando daño foliar en concentraciones elevadas durante periodos de exposición cortos (Somers et al. 1998, Miller et al. 1993, Simini et al. 1992). Krupa y colaboradores (2000) determinaron dos tipos de efecto en relación a la concentración y el tiempo de exposición al ozono. Un efecto sobre la vegetación se produce en exposiciones breves pero frecuentes a concentraciones de ozono mayores a 80ppb (ó 0.08 ppm) que favorecen daños severos en el follaje y alteraciones de la productividad; el otro tipo de efecto es asociado a exposiciones menos severas pero continuas a concentraciones inferiores a 40 ppb (0.04 ppm) durante periodos prolongados de tiempo que inducen el daño crónico en la vegetación (Karlsson et al. 1995, Davis y Skelly 1992A, Davis y Skelly 1992B). Algunos investigadores sostienen que los bosques que rodean la ciudad de México exhiben síntomas por contaminación del aire consistentes en: muerte descendente de ramas o del árbol, defoliación prematura, decoloración del follaje, entre otros. La distribución de estos síntomas puede estar afectada por el patrón de viento que circula de norte a sur en el Valle de México (Bravo y Díaz 1996, Jauregui-Ostos 1993). En la parte central del valle se acumulan altas concentraciones de ozono (70 a 310 ppb) por emisión vehicular que son acarreados hacia el sur de la cuenca que es la zona donde se observan los daños más severos en la vegetación (Miller et al. 1994, Cibrián 1989). Existen numerosos reportes del 21 aumento de la contaminación desde mediados de 1980, época en que inician los primeros estudios sobre la extensa mortalidad de las masas boscosas en el Desierto de los Leones (CENICA 1996, Colegio Nacional 1996, Colegio Nacional 1994, Ojeda 1991, Paz 1989). En una recopilación de la concentración de contaminantes de 1986 a 1991, Herrera (1993) menciona la tendencia a incrementar los niveles de contaminación en la ciudad de México y señala que el ozono es el contaminante que mayor concentración tuvo durante este periodo, sin embargo en años más recientes se han logrado abatir las emisiones de otros contaminantes atmosféricos (CENICA 1996). A pesar de estar ampliamente documentado el nivel de contaminación, se carece de estudios que relacionen el efecto de los contaminantes en la vegetación en condiciones de campo. La investigación experimental en cámaras de ozono ha permitido evaluar el daño a diferentes exposiciones de este contaminante y se ha enfocado en establecer la respuesta de la vegetación a distinta exposición (Hernández y de Bauer 1984), sin embargo en bosques naturales existe poca información entre el nivel de exposición al ozono y el daño en el arbolado por la dificultad de estimar la concentración de este contaminante durante periodos definidos de tiempo. Además del ozono existen otros contaminantes que también afectan los bosques aledaños a la ciudad de México (CFS 1996, Fenn et al. 1999, Fenn 1992, Davis y Skelly 1992A). Los óxidos de azufre (SOx), de nitrógeno (NOx), el Pb y otras partículas presentes en la atmósfera, por su gran concentración pueden lesionar los tejidos y ocasionar desbalances nutrimentales en el suelo o en el follaje, afectar la vegetación del sotobosque o modificar la dinámica al alterar la fisiología de las especies arbóreas susceptibles. En el Desierto de los Leones se han identificado especies sensibles en distintos estratos de la vegetación. En campo, Skelly (1996) observó síntomas de daño por ozono en el follaje de Prunus sp además del bandeo por ozono descrito por Hernández (1981) en especies de Pinus. Grajales (2002) documenta el daño en especies arbustivas de los géneros Sambucus, Eupatorium, Ribes y Solanum; García (1997) reporta modificaciones en la proporción de hongos saprófitos y micorrízicos en las zonas en declinación localizadas en el parque. De acuerdo a López (1993), otros cambios producidos por los contaminantes incluyen posibles alteraciones del suelo causados por la lluvia acida que ocasiona cambios de pH y efectos en la translocación nutrimental, como los descritos por Rivera (1998) que encuentra enrojecimiento del follaje por deficiencias y bajas temperaturas. Sin embargo, no existen suficientes elementos para suponer que la precipitación en el Desierto de los Leones sea 22 ácida. En el estudio realizado por Saavedra (1999) el agua de lluvia colectada por escurrimiento foliar solo registró valores ligeramente ácidos durante el mes de agosto. Al evaluar el diámetro tangencial de las traqueidas y el lumen en árboles de Abies religiosa del Desierto de los Leones, Bernal (2004) observó la disminución en el grosor de la pared y en la longitud celular y los atribuyó a un posible efecto de los contaminantes de la zona. En todos estos estudios se mencionan las alteraciones producidas por la acumulación de contaminantes en distintos estratos del ambiente, como los mencionados por Castro (2002) que encontró metales pesados en los primeros 10 cm de la capa de suelo del Desierto de los Leones y solo algunas trazas en los suelos del Tláloc, sin encontrar niveles altos de translocación nutrimental del suelo a las hojas en ninguna de las localidades. Otras alteraciones en el sustrato pueden favorecer la mayor retención de nitrógeno por el abatimiento del fósforo producido por los contaminantes y modificar las poblaciones micorrízicas (Perea 2003). El contenido de metales pesados en el suelo, tejidos vegetales y líquenes fue evaluado por Fenn y colaboradores (2002) en sitios altamente contaminados del Desierto de los Leones, su estudio reveló que los niveles de metales pesados no son suficientes para causar efecto fitotóxico directo en la vegetación, sin embargo su efecto en los organismos y en las especies más sensibles aun son desconocidos. En el Desierto de los Leones, la declinación forestal del oyamel ha formado áreas definidas donde el arbolado muere en pie o presenta síntomas o signos de morbilidad. Estas áreas, comúnmente denominados “Cementerios” han sido clasificadas por la condición sanitaria que prevalece en ellos. En 1988, Vázquez-Soto se refiere a las 274 hectáreas de los cementerios, como áreas de atención prioritaria para la rehabilitación del parque. En 1930, Dávila (citado por Sosa 1950) hace mención del abuso del monte que había ocasionado zonas de “calveros” en las partes altas e intermedias, como también refiere a la exuberante belleza del bosque. En 1918, Tornel (citado por Sosa 1950) describe la caída de 200,000 árboles en los parajes de Santa Rosa (al norte del Cementerio I) y en las Coloxtitlas, donde actualmente se localiza una parte del Cementerio V. A partir del movimiento revolucionario y el reparto agrario, hubo una gran devastación forestal en la zona por la tala ilegal y otras actividades clandestinas que deterioraron paulatinamente el parque hasta su expropiación en 1981 (DDF-Cuajimalpa 1997), por lo que algunos autores pronosticaron futuras sequías en la zona por el saqueo del recurso forestal, la pérdida de suelo y la gran captación de agua para la ciudad, que inició desde 1786 a través del 23 entubamiento de los manantiales (Bolio 1964, Sosa 1950). Actualmente se pronostica que las reservas acuíferas del Distrito Federal serán agotadas para el 2020. Por estos motivos, se asume que existe una compleja relación histórica entre las condiciones de salud actuales del bosque del Desierto de los Leontes y la ciudad de México. La intensidad, direccionalidad y duración de los factores de estrés que inciden en la vegetación del parque pueden estar influyendo en la respuesta espacio temporal del oyamel. Por ello es recomendable considerar el patrón espacial de la declinación forestal en un bosque como parte de los procesos para caracterizar una población o comunidad vegetal en estas condiciones. Desde sus orígenes como Parque Nacional, en 1917, el Desierto de los Leones ha estado sometido a una problemática tanto de carácter social como ecológica por los diversos intereses, en ocasiones opuestos, de las comunidades vecinas, de los administradores del recurso y de sus asiduos visitantes. Los problemas que enfrenta históricamente se relacionan principalmente con la considerable captación de agua de los manantiales para abastecer a la ciudad de México, la tala clandestina, la falta de programas de conservación y manejo, la extracción de suelo y la falta de regulación del turismo que acude al parque con fines recreativos; problemas que en conjunto favorecen la fragmentación del ecosistema con fuerte efecto en la dinámica de la comunidad y el paisaje (CORENA-SEMA-GDF 1998, Romero 1986). La declinación forestal que pareciera afectar fuertemente a una gran extensión del bosque de oyamel en el Desierto de los Leones, no puede ser separada de la historia de vida de la comunidad y por ello debe considerar los antecedentes de uso y manejo silvícola que se hayan aplicado en la región. La investigación documenta (SEMARNAT 1995, Paz 1989, Vázquez-Soto 1988) el deterioro de las condiciones del ecosistema desde inicio de los años 80’s y refiere la pérdida de suelo como un evento frecuente en la zona, lo cual a su vez altera la dinámica del bosque. Un dato adicional de gran importancia es la considerable extracción de mantos acuíferos que disminuye el aporte hídrico al arbolado y que tiene mayor repercusión en las partes altas del parque. Considerando los antecedentes del parque y las características de la especie, Abies religiosa, la evaluación de la declinación forestal en la región debe incluir un mayor número de factores del paisaje, desde las variables de sitio, hasta la determinación cuantitativa de las concentraciones y distribución espaciotemporal de los distintos contaminantes presentes en el sistema además de utilizar el 24 conocimiento y las herramientas de las distintas disciplinas como la ecología, silvicultura, entomología y fitopatología, entre otras, antes de decidir si el síndrome de la declinación, que afecta el panorama escénico de este bosque es producto de la actividad antropocéntrica o de dinámica natural de las masas forestales, considerando que existe una plasticidad fenotípica consecuencia de la presión a que se somete el arbolado ante factores de estrés. Las variaciones propias de la especie, como la dominancia de copa, la pérdida de follaje o la decoloración, podrían estar influidas por el clima u otras variables naturales, como la altitud, ante las cuales el bosque responde funcional y estructuralmente en una escala de tiempo diferente a la humana. Por lo tanto los procesos de sucesión natural no pueden ser descartados como explicación de la declinación y la contaminación atmosférica no debe ser considerada como el principal o único agente causal de la declinación forestal. 3. Métodos 3.1. Descripción de sitios La investigación fue realizada en el Parque Nacional Desierto de los Leones (DDL), en la Ciudad de México, en Tláloc, en el Estado de México y en la Reserva Mariposa Monarca, en Michoacán. El Parque Nacional Desierto de los Leones es un área boscosa al suroeste de la Cuenca de México localizada en las coordenadas extremas 19o 20’18” y 19º15’40” de latitud norte y 99o17’45” y 99o20’00” de longitud oeste, con un rango altitudinal que varía de 2700 a 3700 msnm (DDF-Cuajimalpa 2000). La zona esta delimitada por bosques comunales de los predios de San Mateo Tlaltenango, Magdalena Contreras, Santa Rosa Xochiac y San Lorenzo Acopilco que rodean las 1529 ha que constituyen el parque. Fisiográficamente pertenece a la Faja Volcánica Méxicana conformada por numerosas cañadas y laderas pronunciadas con pendientes entre 20 y 45 grados. Al sur se localiza el Cerro San Miguel que conforma parte de la vertiente oriental de la cordillera de la Sierra de las Cruces e incluye dos ramales separados por la cañada del Río San Borja. Topográficamente la zona desciende en un gradiente altitudinal en dirección de sur a norte que inicia en el Cerro San Miguel, el cual representa el punto más elevado de la región. El 25 material parental pertenece al grupo de las neovolcánicas, con rocas extrusivas terciarias y posterciarias, especialmente andesitas, que han sufrido una intensa erosión hídrica por procesos de arrastre e hundimiento del cual derivan suelos de origen volcánico, profundos, ricos y bien drenados, con predominio de andesitas y un pH ácido de 5 a 7. Dentro del parque existen once manantiales y se originan los Arroyos Agua de Leones y Santo Domingo, importantes afluentes de los ríos Hondo y Mixcoac, respectivamente. A partir del Arroyo Santo Desierto surge un sistema de afluentes dendrítica conformado por los arroyos San Miguel, Palomas, Corral Atlalco y Agua Azul, todos ellos importantes abastecedores de agua potable para la Ciudad de México. De acuerdo a García (1988) el clima es templado subhúmedo con lluvias en verano tipo C(w2)(w)(b’)ig, con una precipitación de estacionalidad muy marcada que inicia en mayo y termina en octubre y un periodo de heladas en los meses de octubre a marzo. La vegetación natural esta compuesta por hojosas de los géneros Alnus, Garrya, Prunus y Quercus ubicados en las partes bajas del parque; en latitudes mayores, las principales especies son Pinus hartwegii y Abies religiosa, esta última es la dominante en la zona. En el sotobosque crecen pastos amacollados de los géneros Festuca, Muhlenbergia y Calamagrostis así como arbustos del género Senecio y herbáceas del género Lupinus. En las partes bajas del bosque existen otras especies arbóreas introducidas que se han desarrollado exitosamente como P. patula, P. ayacahuite, P. montezumae, P. pseudostrobus y Cupressus lindleyi. El Tláloc (TL) se ubica al norte de la Sierra Nevada en la inmediaciones del Estado de México, Puebla y Tlaxcala entre las coordenadas 19o23’43” y 19o28’37” de latitud norte y 98o42’51” y 98o 48’ 12” de longitud oeste, con una altitud máxima de 4120 msnm. En la zona de estudio los suelos son negros, profundos y ricos en materia orgánica, de textura franca clasificados de tipo andosol y litosol (Palma 1996). El clima es templado subhúmedo con régimen de lluvias en verano en los meses de mayo a octubre y una época de estiaje de noviembre a marzo. La Reserva Mariposa Monarca (RM), en Michoacán, se localiza entre las coordenadas 19o35’ y 19o40’ norte y 100o15’ y 100o23’ oeste, a un a elevación entre 2800 y 3200 msnm, con predominio de clima templado húmedo. En ambas localidades la vegetación natural incluye encinares, bosques mixtos, bosque de pino y masas puras de oyamel y fueron seleccionados para comparar con el parque por no estar expuestos a los contaminantes de la ciudad de México. 26 3.1. Selección de sitios y variables de salud forestal En el año 2001, a través de mapas, fotografías aéreas, la rodalización del monte (DDF-Cuajimalpa 2000) y recorridos de campo; se seleccionaron, a distinta altitud y exposición, 31 sitios permanentes de un décimo de hectárea en el Desierto de los Leones (DDL). Los árboles de cada sitio fueron numerados y se les determinó su altura, diámetro normal, distancia y azimut respecto al centro del sitio. Cada árbol fue evaluado fitosanitariamente, para ello se propuso una escala cualitativa para retención de follaje, clases de porcentaje de copa viva, posición sociológica y vigor. Para este último se asignó una calificación numérica en relación al número de síntomas presentes en el árbol (Cuadro3). Cuadro 3. Escala de calificación cualitativa de la condición sanitaria del arbolado (modificado de González-Medina 1998). Variable Posición sociológica Retención de follaje Porcentaje de copa Descripción ƒ Por clase de vitalidad ƒ ƒ ƒ ƒ Número de años que las ƒ hojas permanecen en el árbol ƒ ƒ ƒ ƒ Respecto a una copa viva ƒ completa desde la punta a las ƒ ramas bajas y de acuerdo a la ƒ edad del árbol. Escala Cero Uno Dos Tres Cero Uno Dos Tres Cuatro Cero Uno Dos Tres ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ ƒ Vigor En relación al número de síntomas o signos presentes en el fuste del hospedero. Determinado por inspección visual. ƒ ƒ ƒ ƒ Cero Uno Dos Tres ƒ ƒ ƒ ƒ Cuatro ƒ ƒ Cinco ƒ Seis ƒ ƒ Clase Dominante Codominante Suprimido Muerto Excelente, más de tres años Conserva hojas de dos a tres años Follaje de un año (actual) Hojas del año actual en ramas casi completamente ralas Ramas sin hojas Más del 80% Del 40-80% Conserva del 20 al 40% Conformada por pocas ramas, menos del 20% de copa Escala de 0 a 6. A mayor valor numérico menor vigor Ausencia de síntomas o signos En relación al número de síntomas y signos en el huésped (clases uno y dos) Indica más de dos síntomas o signos presentes Más de tres elementos o árbol en proceso de muerte descendente Árbol muerto, en pie o tocón Árbol muerto y desaparecido 27 Con el taladro Pressler se tomó una submuestra de tres virutas de madera y se determinó el promedio de la edad, el incremento corriente anual y el tiempo de paso del sitio además de estimar el área basal, el volumen y el incremento de los últimos 10 años. Esta información fue complementada con el análisis de rodajas colectadas en distintos parajes próximos a los sitios de muestreo permanente. Las rodajas fueron obtenidas de árboles derribados por agentes naturales y fueron cortadas a 1.3 cm de altura del árbol para determinar la edad, el incremento corriente anual, el tiempo de paso y los años de mayor y menor crecimiento. En la Reserva Mariposa Monárca (RM) y en Tláloc (TL), se colocaron dos sitios permanentes en condiciones similares de vegetación y altitud. En ambas localidades se aplicó el mismo procedimiento para la evaluación de los parámetros dasométricos y fitosanitarios, salvo el análisis troncal de las trozas que únicamente fue aplicado en el Desierto de los Leones. Todos los sitios fueron georeferenciados utilizando un GPS en sistema de proyección UTM y el datum internacional (Cuadro 4) para la elaboración de mapas (Figura 2). Los árboles de cada sitio se geoposicionaron para esquematizar el perfil horizontal del bosque. Las figuras correspondientes se ilustran en el Apéndice I. 28 Cuadro 4. Características de los sitios de muestreo en las tres áreas de estudio Sitio DDL1 DDL2 DDL3 DDL4 DDL5 DDL6 DDL7 DDL8 DDL9 DDL10 DDL11 DDL12 DDL13 DDL14 DDL15 DDL16 DDL17 DDL18 DDL19 DDL20 DDL21 DDL22 DDL23 DDL24 DDL25 DDL26 DDL27 DDL28 DDL29 DDL30 DDL31 DDL32 RM1 RM2 TL1 TL2 Nombre Cementerio Cementerio El Ocotal Coloxtitlas Coloxtitlas Palomas Pantano Cementerio Cementerio Casamanero Cañada Sn Miguel Cañada Sn Miguel Cañada Sn Miguel Pantano Cerro San Miguel Cerro San Miguel Cerro San Miguel Cruz de Cólica Cruz de Cólica Palomas Cañada Sn Miguel Casamanero San Miguel Cruz Blanca Cueva de Lobos La Barda Peteretes Agua de Leones El Macetón Ermitas Convento La Barda Vivero El Campanario Valle Uno Valle Tres Coordenadas (UTM) Latitud N Longitud W 2133798.00 2133429.00 2132610.00 2131418.00 2131073.00 2132208.00 2133288.00 2134516.00 2134276.00 2134300.00 2132733.00 2132282.00 2132697.00 2133392.00 2131136.00 2130802.00 2130926.00 2130656.00 2130645.00 2132313.00 2132976.00 2133946.00 2131466.00 2134837.00 2133478.00 2134911.00 2135039.00 2134057.00 2136211.00 2135111.00 2135604.00 2135299.00 2175450.00 2166821.00 2149230.00 2147052.00 468336.00 467808.00 467683.00 467817.00 467563.00 467115.00 466390.00 468097.00 468003.00 467479.00 466381.00 466752.00 466684.00 466502.00 466210.00 466575.00 466816.00 467025.00 467247.00 467365.00 466971.00 466976.00 466146.00 466066.00 465697.00 466335.00 467108.00 465400.00 468234.00 467725.00 467450.00 466393.00 362300.00 369170.00 524992.00 526191.00 Altitud msnm 3403 3443 3467 3487 3458 3235 3140 3289 3218 3148 3236 3242 3182 3122 3556 3585 3464 3483 3491 3221 3195 3180 3600 3138 3287 3118 2976 3173 2983 2971 2962 3073 2800 3616 2600 3400 % Exposición del terreno 43 10 30 22 20 0 10 45 25 0 5 10 4 1 35 17 27 30 32 3 20 5 38 7 0 12 0 20 12 23 0 5 10 0 0 20 W N E W E N E W W N N N N E N N N N N S W W E E E E W W N N N N E S S N Pendiente 29 Figura 2. Proyección geográfica de los sitios de muestreo sobre la carta topográfica del Desierto de los Leones. Escala aproximada 1:90,000 (Cortesía DDF-Cuajimalpa, 2000). 30 En el Desierto de los Leones se colocaron dos monitores de temperatura, uno de los cuales fue instalado en el Cerro San Miguel (DDL23) y el otro en el paraje de Cruz Blanca (DDL24). En Tláloc y Reserva Mariposa Monarca se colocaron dos de estos dispositivos, uno en cada sitio permanente. Todos los monitores se calibraron para efectuar mediciones de temperatura cada hora durante el periodo de evaluación. Desde agosto del 2001 a enero del 2003 se colocaron 32 monitores pasivos de ozono Can Oxy PlateTM en los 31 sitos de muestreo permanente del Desierto de los Leones y un monitor pasivo en las instalaciones del Ex Convento dentro del mismo parque. En Tláloc y Reserva Mariposa Monarca, también se instaló un monitor pasivo en cada sitio de muestreo. Los monitores se colocaron a una altura de dos metros sobre el nivel del suelo bajo el dosel del sitio y cerca del centro del mismo (Figura 3). El monitor pasivo de ozono es un dispositivo que consta de una placa impregnada de un pigmento azul índigo que reacciona al ozono atmosférico y que esta protegido en un resguardo de policloruro de vinilo. Para usarse el monitor se le retira la cubierta y se le expone al ambiente. Los monitores pasivos dan el promedio de exposición de ozono (por hora) durante el tiempo que permanecen colocados en campo y no proporcionan información sobre los patrones de exposición de ozono a través del tiempo, ni sobre las concentraciones máximas y su duración. En algunos puntos de muestreo, otro monitor pasivo, no expuesto, se instaló como “blanco" para la calibración de la exposición de ozono durante las determinaciones. Después de utilizados todos los monitores fueron enviados al Atlantic Forestry Centre del Servicio Forestal de Canadá para el análisis e identificación de la exposición de ozono. En las tres regiones los monitores pasivos de ozono fueron cambiados cada dos o tres semanas. La exposición de ozono fue determinada con base a los valores de absorvancia de un total de 1032 monitores pasivos y a partir de ella se estimó la exposición media por hora de ozono (ppmh) en cada punto de muestreo; con este valor y a partir del total de horas que se mantuvó expuesto cada monitor se estimó la exposición media de ozono en ppm en cada sitio de muestreo. 31 Figura 3. Vista de los monitores pasivos de ozono Can Oxy PlateTM bajo las ramas de un oyamel. En el Desierto de los Leones durante el año 2002, se colectó una muestra anual de suelo en 25 sitios permanentes. En cada uno se colectaron cuatro muestras de suelo a 30 cm de profundidad y se elaboró una muestra compuesta de 0.5 kg que fue enviada al Laboratorio de Nutrición Vegetal del Colegio de Postgraduados para la determinación de pH, salinidad, contenido de materia orgánica, nitrógeno, fósforo y potasio con las metodologías: relación suelo-agua 1:2 para la determinación de pH; relación suelo-agua 1:5 para identificar el nivel de salinidad; Walkley y Black para la materia orgánica; el procedimiento de KCl 2N para identificación de nitratos y amonio; método de extracción de Olsen NaHCO3 pH 8.5 para el fósforo y la técnica de AcNH4 pH 7.0 1N para determinación de potasio. En Reserva Mariposa Monárca y en Tláloc se tomaron dos muestras por sitio para realizar las mismas pruebas. Los análisis edáficos fueron complementados con la determinación del nivel nutrimental en el follaje. Se colectaron los brotes terminales de una submuestra del 10% del total de los árboles de 23 sitios permanentes del Desierto de los Leones y en los dos sitios permanentes de la Reserva Mariposa Monarca y Tláloc. En cada submuestra se tomaron tres repeticiones y se midió el largo total del crecimiento de brote para los mismos años (2000, 2001) de los análisis foliares. Las hojas de cada brote fueron separadas de la ramilla y clasificadas en dos categorías de crecimiento: 2000 y 2001. El follaje del año de colecta 32 (2002) no fue considerado debido al posible efecto retardado de la asimilación de los nutrimentos sobre el crecimiento del ese año. Todas las acículas fueron mezcladas por año para preparar muestras compuestas. Los análisis de los nutrimentos fueron hechos en el Laboratorio de Nutrición Vegetal donde se determinó el nitrógeno total con la metodología de Kjeldahl y digestión húmeda (ácido nítrico más ácido perclórico) para calcio, potasio, magnesio, fósforo, boro, cobre, fierro, manganeso y zinc. Los análisis de escurrimiento de agua del follaje se efectuaron en los meses de julio y agosto del año 2002 a partir de 19 muestras colectadas en el Desierto de los Leones y de dos muestras en Tláloc. La Reserva Mariposa Monarca no fue considerada debido a la dificultad en realizar la recolecta de las muestras. Para colectar agua se instalaron frascos de vidrio sellados con una malla de tela y un embudo para ampliar la superficie de captación. La malla cubría la boca del frasco para evitar la entrada de terrones de tierra, insectos o pequeños mamíferos. En cada sitio muestreado se colocaron dos frascos por mes, cada dos semanas, en la parte baja de la copa para detectar la lixiviación nutrimental a través de la determinación de pH, salinidad, amonio, nitratos, carbonatos, ácido carbónico, cloro, sulfatos, calcio, potasio, magnesio y sodio. Las muestras se combinaron en muestras compuestas que fueron enviadas al Laboratorio de Nutrición Vegetal del Colegio de Postgraduados. Los análisis se realizaron con las siguientes metodologías: potenciometría para el pH, puente de conductividad para la salinidad; destilación por arrastre de vapor para la determinación de nitrógeno; titulación para los carbonatos, ácido carbónico, cloro y sulfatos; absorción atómica para calcio y magnesio y emisión de flama para el potasio y el sodio. Con las concentraciones de nutrimentos foliares que presentaron diferencia estadística regionalmente y entre sitios, se efectuó una regresión linear múltiple para el crecimiento de brote del 2000 y 2001 y la concentración de Ca, K, Mg, P y Mn a fin de establecer la relación entre el crecimiento del árbol y el contenido nutrimental del follaje, de acuerdo al modelo sin intercepto: Yij = ß1X1i + ß2X2i + ß3X3i + ß4X4i+ ß5X5i + €i Donde 33 Yi = variable dependiente crecimiento de brote en el sitio i ßi = coeficientes de regresión Xij= variable independiente del nutrimento foliar j del sitio i €i = término del error Los datos se procesaron estadísticamente con SAS® V6.2 (SAS Institute, Cary, NC) y IMSL® V6.0 (Visual Numerics Tools, Inc., Houston, Texas). Las pruebas entre localidades se realizaron con el análisis de varianza de un solo factor para las distintas variables consideradas. Para la comparación y la exploración gráfica, se calcularon los promedios, la frecuencia y se clasificaron los datos silvícolas por categoría diamétrica. A partir de esta exploración se hizo una selección de variables y se aplicó un análisis de componentes principales y una regresión múltiple univariada para los indicadores de área basal, retención de hoja, porcentaje de copa viva y vigor en relación a las variables ambientales. Con los datos geográficos del Desierto de los Leones y la ortofoto digital del área (INEGI 1999) se elaboraron mapas regionales en ILWIS® V.3.1 (International Institute for Aerospace Survey and Earth Sciencies) y se efectuó una exploración geoestadística de la exposición de ozono usando kriging y semivariogramas isotrópicos y anisotrópicos para determinar la variabilidad espacial. Las pruebas se realizaron con GS+ ® (Gamma Design Software, Plainwell, MI). 4. Resultados 4.1. Descripción del bosque En total se analizó la altura y el diámetro de 1087 árboles de las tres regiones estudiadas. En promedio, los árboles del Desierto de los Leones fueron más altos y presentaron mayor diámetro normal respecto a las otras dos localidades (Cuadro 5). 34 Cuadro 5. Altura y diámetro promedio de Abies religiosa en 36 sitios de muestreo del Desierto de los Leones, Tláloc y Reserva Mariposa Monarca. Sitio Media DDL1 DDL2 DDL3 DDL4 DDL5 DDL6 DDL7 DDL8 DDL9 DDL10 DDL11 DDL12 DDL13 DDL14 DDL15 DDL16 DDL17 DDL18 DDL19 DDL20 DDL21 DDL22 DDL23 DDL24 DDL25 DDL26 DDL27 DDL28 DDL29 DDL30 DDL32 RM1 RM2 TL1 TL2 20.16 13.43 21.80 23.07 26.39 26.76 42.41 18.99 18.65 35.05 27.69 21.37 29.83 25.45 11.41 12.40 21.54 10.84 13.64 21.79 37.84 35.82 18.92 21.07 23.49 28.99 49.48 20.43 31.73 44.34 39.73 5.44 17.51 20.70 8.32 Altura (m) Mínima 6.50 5.33 5.53 4.50 11.14 6.94 20.40 5.67 4.24 15.67 12.38 3.73 15.30 4.72 2.50 3.20 3.58 1.75 2.35 4.35 16.90 24.43 2.60 5.47 9.63 21.88 30.26 2.10 14.00 26.29 26.38 1.00 4.35 2.56 1.00 Máxima 63.82 38.32 54.58 47.66 60.71 63.03 54.55 41.65 49.19 47.38 62.84 59.35 49.94 45.49 39.69 21.68 50.33 38.40 48.82 44.26 57.20 45.16 30.47 48.13 62.56 41.60 60.94 48.42 52.76 55.06 61.56 35.00 42.57 39.00 41.00 Diámetro Normal (cm) Media Mínima Máxima 26.86 20.10 28.88 46.07 47.56 43.89 63.54 25.24 25.74 65.00 43.65 33.10 49.56 51.33 13.16 21.13 26.49 14.43 39.25 30.40 70.51 68.40 28.86 43.78 48.00 53.46 93.38 26.82 49.80 85.86 54.10 7.83 31.90 35.22 13.78 7.16 6.00 8.00 9.00 18.00 7.00 41.00 10.00 14.00 61.00 19.00 5.80 13.00 9.50 2.00 6.00 7.00 2.00 3.80 7.00 27.20 51.00 3.80 11.00 13.50 36.00 58.20 3.00 19.00 62.00 27.00 1.00 5.00 5.73 1.00 90.40 60.50 88.00 87.80 85.00 121.00 85.00 48.00 37.00 69.00 98.00 84.80 88.00 118.00 78.30 49.10 71.30 81.00 263.00 63.30 95.50 95.00 71.30 100.00 87.50 78.70 111.90 73.00 93.00 127.00 69.20 35.00 74.00 91.00 75.00 35 Distribución del arbolado por clases de altura 200 180 160 140 120 100 80 60 40 DDL 20 TL RM 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 Clases de altura (m) Figura 4. Distribución de la altura por categorías de 5 m El arbolado de las tres regiones fue categorizado por altura en clases de 5 metros (Figura 4). En el Desierto de los Leones, la categoría más frecuente fue el arbolado jóven de 10 a 15 m de altura, en Reserva Mariposa Monarca y Tláloc la mayor frecuencia corresponde a una altura de 5 m. Clases de altura mayores, por arriba de los 40m de alto, solo fueron observadas en el Desierto de los Leones, que es un bosque de mayor edad respecto a los otros dos. Los árboles de 30 a 40 m de altura fueron poco frecuentes en Reserva Mariposa Monarca y Tláloc, mientras que el arbolado de 15 a 25 años mostró una proporción similar en ambas localidades. En las tres áreas se aprecia una gran proporción de arbolado joven respecto a la escasez de árboles adultos o sobremaduros. En el Desierto de los Leones requieren de 26 años en promedio para pasar por arriba de la clase diamétrica de 75 cm (Cuadro 5). La distribución del arbolado por clase diamétrica mostró una tendencia similar. En el Desierto de los Leones un gran número de árboles se ubican por debajo de la clase de 20 cm (Figura 5) y solo unos cuantos están por arriba de la clase diamétrica de 85 cm. En las tres regiones la composición del bosque incluye árboles relativamente jóvenes (por debajo 36 de los 73 años de edad) que estructuralmente conforman una masa joven de un solo piso (Figura 6). La mayor parte del renuevo se observó en Reserva Mariposa Monarca en donde el arbolado adulto no excedió de la clase diamétrica de 70 cm con una edad media de 58 años. En Tláloc también se observó una gran cantidad de renuevo en la categoría de 5 cm de diámetro, en esta región la edad promedio de los árboles muestreados fue de 55 años. La estructura de edades en el Desierto de los Leones presentó un valor promedio de 73 ± 24 años, dentro del cual caen las dos poblaciones de Reserva Mariposa Monarca y Tláloc, que con una prueba de T (α = 0.05) no presentaron diferencias significativas respecto a la edad entre poblaciones. En el Desierto de los Leones, el arbolado más viejo se localizó en las partes bajas cercanas a los sitios más turísticos (DDL: 7, 27, 30) o en las áreas de caminos inaccesibles (DDL: 5, 10, 25), donde es difícil extraer madera clandestinamente. En la región de los Cementerios (DDL: 1, 2, 3) y sus alrededores se ubicó arbolado joven con menos de 66 años de edad en promedio. Los árboles más jóvenes se ubicaron en la proximidad de los arroyos, especialmente en las partes bajas (DDL: 12,13 y 14) o en sitios altos actualmente deforestados (DDL: 16, 17). Los valores promedio de edad e incremento se muestran en el cuadro 6. D is t ribuc ió n de l a rbo la do po r c la s e dia m é t ric a 140 RM TL 120 DDL 100 80 60 40 20 RM 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 10 10 11 11 12 12 13 Clase diam étrica Figura 5. Distribución del arbolado por clase diamétrica 37 Cuadro 6. Edad promedio por sitio y localidad. Sitio DDL1 DDL2 DDL3 DDL4 DDL5 DDL6 DDL7 DDL8 DDL9 DDL10 DDL11 DDL12 DDL13 DDL14 DDL15 DDL16 DDL17 DDL18 DDL19 DDL20 DDL21 DDL22 DDL23 DDL24 DDL25 DDL26 DDL27 DDL28 DDL29 DDL30 DDL32 RM1 RM2 TL1 TL2 1 2 Edad (años) 70.00 63.00 67.66 81.00 99.33 73.66 97.00 52.66 69.00 106.33 65.33 42.33 57.33 67.66 78.33 37.00 28.00 75.00 71.50 80.00 54.06 95.00 38.00 98.66 75.00 73.33 118.5 78.00 66.00 101.33 71.66 59.00 63.33 20.37 47.00 DN1 (cm) 54.13 44.00 60.33 55.66 80.66 45.83 43.33 27.33 25.33 61.66 55.43 37.46 57.66 33.70 56.66 25.66 63.50 40.66 82.50 48.50 54.00 62.00 35.00 49.66 37.33 38.00 49.10 46.00 50.00 68.16 38.66 59.00 56.33 68.00 42.00 ICA2 (mm) 27.33 13.50 12.00 11.00 6.66 22.33 7.66 16.00 34.66 8.66 41.66 30.33 31.33 32.33 16.66 26.00 19.00 16.50 18.00 26.33 25.00 35.00 30.66 28.66 33.66 19.33 21.50 7.60 28.50 11.33 12.66 12.33 22.67 16.50 23.00 Corteza (mm) 9.33 13.50 12.00 14.60 13.30 14.66 10.66 8.66 8.00 10.66 7.00 12.33 7.33 14.00 11.66 9.33 19.00 8.00 7.50 9.00 12.00 16.00 10.66 20.60 12.33 14.00 14.50 12.66 9.50 14.33 11.66 16.00 11.00 18.00 7.50 Tiempo de paso 11.00 21.00 30.00 19.00 34.00 14.66 30.66 12.66 14.33 34.00 16.00 6.66 10.33 11.33 19.33 9.66 14.50 19.00 13.50 13.50 15.00 6.00 8.00 17.00 8.33 14.66 17.5 33.33 8.50 25.66 25.33 14.00 16.67 10.00 14.50 Diámetro normal Incremento corriente anual 38 Estructura de edades DDL e incremento radial (mm) 10 9 8 Frecuencia 7 6 5 4 3 2 1 0 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Edad en décadas Figura 6. Distribución de edades e incremento. La flecha roja indica la edad promedio; la azul el intervalo de confianza al 0.95%. Los puntos representan el ICA por clase de edad. En el Desierto de los Leones la inspección visual de una muestra de nueve rodajas obtenidas de árboles derribados por causas naturales permitió determinar una edad promedio de muerte de 89 años. En la muestra, tres árboles murieron a una edad por arriba de este valor pero dentro de la banda de confiabilidad de 73 ± 24 años de edad y solo un árbol sobrepaso este intervalo con una edad de muerte de 169 años, lo que confirma que se trata de una masa joven. En las rodajas analizadas no se observaron daños severos causados por insectos. El daño más frecuente fue atribuido a posibles incendios en la región. Las lesiones causadas por insectos fueron más frecuentes a edades avanzadas del arbolado o no dejaron evidencia física de daño en las etapas juveniles. Los daños más severos fueron asociados aparentemente a incendios ocurridos en periodos muy definidos en la historia de vida del árbol (Cuadro 7). 39 Cuadro 7. Eventos registrados visualmente por análisis troncal en rodajas provenenientes de nueve derribos naturales ocurridos en el DDL durante el año 2000. Datos del árbol 1 2 Análisis troncal (año 2002) Edad (años) 104 DN1 (cm) 36.5 ICA2 (mm) 9.0 Corteza (mm) 9.0 Tiempo de paso 21 Casamanero 114 52 5.0 18.0 27 Casamanero 99 30 12.0 10.0 21 Coloxtitlas 64 35 8.0 10.0 28 Cueva de Lobos 60 31.5 21.0 13.0 13 Cueva de Lobos 169 52 7.0 - 34 La Presa 84 84 6.0 15.0 25 Ocotal 67 36 11.0 9.0 18 San Miguel 37 29 20 - 5 Paraje de ubicación Cañada Palomas Evento Mejor desarrollo Disminuye crecimiento Incendio Poco crecimiento Plaga Mejor crecimiento Anillos muy estrechos Incendio Reducción crecimiento Plaga Mejor crecimiento Anillos muy estrechos Buen crecimiento Plaga Mejor desarrollo Daño mecánico leve Incendio Disminuye crecimiento Mejor crecimiento Plaga Mejor crecimiento Daño mecánico leve Incendio Disminuye crecimiento Incendio Daño encapsulado Plaga Plaga Mejor crecimiento Incendio Daño encapsulado Mejor crecimiento Fuerte daño mecánico Daño mecánico Incendio Buen desarrollo Mejor crecimiento Daño mecánico leve Daño mecánico Reduce crecimiento Plaga Periodo 1896-1908 1908-1913 1946 1903-1910 1911 1911-1923 1931-1934 1934 1936 a 1943 1981 1909-1919 1939-1969 1979-1989 1999 1936-1951 1951 1961 1961-1965 1940-1955 1992 1832-1852 1839 1845 1862 1872 1872 1910 1992 1916-1926 1927 1927-1930 1932-1952 1953 1967 1998 1963-1984 1984 1969 1979 1985-1990 1991 Diámetro normal Incremento corriente anual 40 A través del calculo de las áreas basales (Cuadro 8), se observó que el valor promedio más alto del área basal total ocurrió en Tláloc con 34.95 m2/ha, seguido del Desierto de los Leones con 33.42 m2/Ha y Reserva Mariposa Monarca con 24.97 m2/Ha. El mayor incremento en volumen fue de 9.8 m3/ha/año en Reserva Mariposa Monarca, similar al Desierto de los Leones con 9.5 m3/ha/año, mientras que Tláloc tuvo el valor mas bajo (8.3 m3/ha/año) de las tres regiones. En términos porcentuales, Tláloc presentó el valor mas alto (5.3%) seguido del Desierto de los Leones (4.1%) y Reserva Mariposa Monarca (4.0%). Las existencias reales por hectárea colocaron al Desierto de los Leones (557.32 m3/ha) y a Tláloc (506.5 m3/ha) por arriba de Reserva Mariposa Monarca (305.78 m3/ha). En el Desierto de los Leones, la comparación entre el incremento corriente anual y el incremento medio anual mostró que esta excedido el turno técnico. Silvícolamente la masa es extracontable, saturada y en periodo de exclusión. En esta etapa y densidad observadas, es normal la diferenciación de copas por dominancia y la eventual muerte por competencia, con algunos brotes eventuales de descortezadores que que no afectan a toda la masa sino solo a algunos grupos de árboles. Los árboles fueron agrupados por posición sociológica y clase diamétrica. De las tres regiones, el Desierto de los Leones presentó mayor número de árboles muertos respecto a las otras dos localidades sin embargo la contribución de esta categoría al total del área basal de la región es mínima (Figura 7). El mayor aporte en área basal lo proporcionaron los árboles dominantes que generalmente presentan buena vitalidad. En la mayoría de los sitios los árboles en pie tienen buen desarrollo y conformación de fuste, y solo algunos pocos árboles se encuentran suprimidos o codominados. La mayoría de los árboles dominantes se encuentran en la clase diamétrica de 50 a 130 cm, y solo una pequeña proporción se ubica por debajo de esta categoría. Un resultado similar se observó en Reserva Mariposa Monarca y Tláloc, donde el predominio de los árboles dominantes también fue visible. En Reserva Mariposa Monarca no se registraron árboles muertos, y solo se clasificaron como codominantes a una pequeña fracción de la población ubicada entre las clases diamétricas de 5 y 20 cm. Para esta región los árboles suprimidos fueron más frecuentes en las categorías inferiores a 30 cm cubriendo el 4% del total del área basal (Figura 8). 41 Cuadro 8. Área basal (m2/Ha) de árboles vivos y muertos Sitio DDL1 DDL2 DDL3 DDL4 DDL5 DDL6 DDL7 DDL8 DDL9 DDL10 DDL11 DDL12 DDL13 DDL14 DDL15 DDL16 DDL17 DDL18 DDL19 DDL20 DDL21 DDL22 DDL23 DDL24 DDL25 DDL26 DDL27 DDL28 DDL29 DDL30 DDL32 RM1 RM2 TL1 TL2 AB-Actual (m2 /Ha) 32.80 7.19 35.75 32.86 21.07 74.54 39.90 12.92 7.69 16.62 26.51 24.65 41.76 64.28 28.05 12.72 30.02 30.41 95.80 12.38 38.96 19.47 28.79 42.68 18.21 26.72 63.37 52.96 22.70 42.95 17.11 20.33 29.36 40.63 39.26 AB-10 años (m2/Ha) 26.51 5.69 31.37 29.90 19.90 65.74 38.20 10.71 4.64 15.70 21.50 18.08 34.55 52.66 21.43 8.45 22.40 22.51 85.40 9.70 33.80 15.50 20.36 33.14 14.4 22.84 56.89 49.12 18.76 40.20 15.60 17.00 25.50 32.13 30.32 Incremento AB 2.37 2.64 1.40 0.99 0.59 1.34 0.45 2.06 6.57 0.59 2.33 3.63 2.09 2.21 3.09 5.05 3.40 3.51 1.22 2.76 1.53 2.56 4.14 2.88 2.65 1.70 1.14 0.78 2.10 0.68 0.97 1.96 1.51 2.65 2.95 Vol-Ha (m3/Ha) 683.63 86.97 449.43 543.61 403.90 1780.60 852.71 157.08 72.11 242.95 440.67 460.26 664.18 1037.59 236.79 94.38 399.36 392.12 1016.00 179.72 821.01 355.12 318.37 483.23 175.14 412.28 1477.46 981.21 422.39 1035.02 358.38 231.61 379.96 535.9 477.3 42 Área basal (m 2/ha) Área basal y dom inancia DDL Muert os 0.4000 Supr imidos Codominant es 0.3500 Dominant es 0.3000 0.2500 0.2000 0.1500 0.1000 0.0500 Codomi nant es M uer t os 0.0000 Categoría diam étrica Figura 7. Área basal y la posición sociológica en Desierto de los Leones Área basal (m 2/ha) Á r ea b asal y d o minancia, M o narca Surpimidos 0.6000 Codominant es Dominant es 0.5000 0.4000 0.3000 0.2000 0.1000 Dominant es Surpimidos 0.0000 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 C a t e gor í a di a m é t r i c a Figura 8. Área basal por posición sociológica en Reserva Mariposa Monarca. 43 En Tláloc el arbolado muerto se ubicó en las clases diamétrica de 5 y 45 cm. Los codominantes en las clases 10 a 25 cm y en la 50 cm. Los árboles suprimidos tuvieron una distribución más amplia y casi continua de la categoría 10 a 55 cm. Como en las otras dos regiones hubo predominio de arbolado dominante que aportó el 14% del área basal total (Figura 9). En las tres regiones, los resultados indican que no existe diferenciación de copas sino preponderancia de arbolado dominante. Área basal (m 2/ha) Área basal y dom inancia, Tláloc M uert os 0.7 Suprimidos Codominant es 0.6 Dominant es 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 Dominantes Muertos 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 Clase diam étrica Figura 9. Área basal y posición sociológica en Tláloc Como se esperaba en un bosque natural, en el Desierto de los Leones al reagrupar el área basal por clase diamétrica se obtuvo la mayor área en el arbolado por arriba de la clase diamétrica de 70 cm (Figura 10). Un gran número de árboles se ubica en clases de diámetro pequeño (clases 10-15 cm) con un mínimo de área basal respecto al total del bosque. Al otro extremo se posicionan los árboles de mayor talla con mayor contribución en área basal. 44 Área basal y clase diam étrica DDL 140 AB/ Ha DDL ClaseDiamet r ica 120 100 80 60 40 20 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 115 120 125 130 C l a se d i a m é t r i c a Figura 10. Área basal por clase diamétrica, Desierto de los Leones En Reserva Mariposa Monarca, el gran número de árboles en la clase diamétrica de 5 cm tuvo poco aporte al área basal total de la zona, lo cual se ajusta a lo esperado en un bosque de esta naturaleza y hasta la clase diamétrica 20 cm no se aprecia la contribución de los árboles de esta categoría. La clase diamétrica de 55 cm fue la que mayor aporte respecto al total, aunque el valor de área basal fue disminuyendo, aparentemente, a la derecha hacia clases diamétricas mayores (Figura 11). En Tláloc gráficamente se observó una tendencia similar a la descrita en las otras dos localidades (Figura 12) salvo por la ausencia de arbolado en algunas clases diamétricas lo cual interrumpe la continuidad en la distribución. Los árboles de diámetro mayor parecen tener poca representación en la población pero aportan cerca de12m2/ha al total del área basal, respecto a los 9.6 m2/ha de las primeras cuatro categorías diamétricas. 45 Á r ea b asal/ Ha y clase d i amét r ica R M 80 AB/Ha RM ClaseDiametrica 70 60 50 40 30 20 10 Cl as eDi amet r i ca A B / Ha RM 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 C lase d i amét r ica Figura 11. Área basal por clase diamétrica, Reserva Mariposa Monarca Área basal/Ha y clase diam étrica TL AB/Ha TL ClaseDiametrica 16 Área basal (m2/ha) Frecuencia por clase 20 12 8 4 AB/ Ha TL 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 Clase diam étrica Figura 12. Área basal por clase diamétrica, Tláloc En términos de vigor, en el Desierto de los Leones se identificaron varios tipos de daño y alteración en la conformación del fuste. En el 23% de los árboles se observó muerte descendente de ramas y en el 11% tallo bifurcado. En árboles adultos la pudrición bacteriana del tallo fue más común que en el arbolado joven (Figura 13). En las partes altas o abiertas, el síntoma más frecuente fue un exudado de resina traslucida en pequeñas 46 pústulas en el tallo de árboles jóvenes además de desgajamiento de la corteza en la parte baja o intermedia del fuste sin evidencia alguna de descortezadores o algún otro agente. Este síntoma nunca se observó en árboles adultos. En los sitios donde hubo incendio reciente fue común encontrar árboles jóvenes con ramas secas, mala conformación del fuste, desprendimiento de corteza, exudados de resina o copa rala, y árboles adultos con pudriciones cerca de la base del tallo. Los aislamientos de tejido dañado no mostraron evidencia de poblaciones de bacterias u hongos asociados de tipo patogénico, únicamente se obtuvieron cultivos de organismos saprofitos, que por no ser de importancia patológica no se determinaron. En algunos sitios de las partes altas del Desierto de los Leones (DDL: 17, 18, 19) los pulgones de la especie Cinara curvipes frecuentemente se observaron sobre el follaje, especialmente al inicio de la temporada de lluvias. Los descortezadores fueron poco frecuentes y solamente en Reserva Mariposa Monarca se encontró una buena población de ellos en las partes altas, en esta región también se colectaron pulgones y la fase uredial de una roya aun no identificada. Los exudados de resina en árboles jóvenes fueron menos frecuentes en esta localidad. El hongo Lachnelula sp., agente causal de mortalidad en oyamel, solo se encontró en seis sitios del Desierto de los Leones y en uno del Tláloc (DDL: 3, 4, 12, 15, 18, 19, TL2). Una prueba no paramétrica de medias (α = 0.05) para las variables: retención de hoja, clases de porcentaje de copa viva y vigor entre regiones permitió determinar que existen diferencias en la condición fitosanitaria en relación a los parámetros estimados. En el Desierto de los Leones la comparación de la condición fitosanitaria a nivel local indicó menor retención de follaje y vigor en los sitios DDL: 15, 16, 17 y DDL: 3, 11, 24, 29, 30; respectivamente. Las copas más ralas fueron más frecuentes en los sitios DDL: 1, 15, 16, 17 y 27. La estructura del bosque, la muerte descendente de ramas y la representación gráfica de la heterogeneidad espacial del arbolado se ilustran en las siguientes páginas (Figuras 13 a 19). En ellas se ilustra la estructura de un bosque con dos pisos y con daño por incendio en la zona de los Cementerios (Figura 17); la composición de un bosque maduro en la proximidad de un cuerpo de agua (Figura 18) y el crecimiento del arbolado en un sitio topográficamente elevado con alta pedregosidad (Figura 19). 47 Figura 13. Aspecto general del bosque en el Desierto de los Leones 48 Figura 14. Aspecto general del bosque en el Desierto de los Leones 49 Figura 15. Aspecto general del bosque en la Reserva Mariposa Monarca 50 Figura 16. Aspecto general del bosque en El Tláloc. 51 Figura 17. Representación tridimensional de la distribución del arbolado. Sitio DDL3 52 Figura 18. Representación tridimensional de la distribución del arbolado. Sitio DDL6. 53 Figura 19. Representación tridimensional de la distribución del arbolado. Sitio DDL23 54 4.2. Determinación de la exposición de ozono En el Desierto de los Leones la máxima exposición promedio fue de 0.039 ppm. En Reserva Mariposa Monarca y en Tláloc, los valores respectivos fueron 0.030 y 0.034 ppm. En Desierto de los Leones la exposición más frecuente (42% de las observaciones) estuvo en el rango de 0.02 a 0.03 ppm. En Reserva Mariposa Monarca y en Tláloc este valor fue de 0.017 ppm y 0.011 ppm, respectivamente (Cuadro 9). La exposición media anual de ozono en el periodo de estudio fue de 0.0184 ppm con una banda de confiabilidad de ± 0.0142 ppm en el Desierto de los Leones; en Reserva Mariposa Monarca este valor fue de 0.0169 ± 0.0140 ppm; y en Tláloc de 0.0127 ± 0.0112 ppm. La comparación de la exposición media de ozono con una prueba de t no soportó el supuesto de que existen diferencias significativas en la exposición media de ozono entre las tres regiones, principalmente porque el tratamiento estadístico se efectuó con valores promedio exposición de ozono durante periodos de tiempo fijo, lo que no permite identificar valores puntuales de exposición alta de ozono ni el número de eventos o la hora a la cual estos ocurren. Tampoco se encontró ninguna significancia en relación a la exposición de ozono y la elevación altitudinal. Este resultado muestra que por si misma, la altitud no es suficientemente explicativa de la exposición de ozono cuando no se consideran otros elementos del ambiente, como la topografía, los vientos, la temperatura y la humedad, que son factores involucrados en las reacciones fotoquímicas de generación de ozono. Todos las estimaciones se efectuaron con α = 0.05 El análisis de la variabilidad temporal del ozono a nivel regional tampoco reportó resultados significativos. Como valor promedio anual, la exposición media horaria de ozono permaneció constante a lo largo del año de evaluación, sin embargo, el análisis detallado de cada evento, espacial y temporalmente, muestra que existen variaciones locales en la exposición de ozono. En un estudio similar Andraca et al. (1997) en cámaras experimentales instaladas en el Desierto de los Leones obtuvo bajas concentraciones de moléculas precursoras de ozono que se mantuvieron con ligeras variaciones en comparación con otros bosques alrededor de la ciudad de México. La literatura sobre contaminantes atmosféricos de 1986 a 1996 (Leyva et al. 1996, Nava et al. 1996, SEMARNAP 1996) señala que estos se mantienen constantes durante el año en la ciudad de 55 México. Por los resultados anteriores, un patrón parecido al descrito por estos autores podría estar presentándose en el Desierto de los Leones. Regionalmente la temperatura se mantuvo en un patrón constante en todo el periodo de estudio. La máxima temperatura horaria promedio se registró en el mes de julio del 2002. En el Desierto de los Leones fue de 24.79o C, en Reserva Mariposa Monarca de 31.52o C y en Tláloc de 33.59o C. En el mismo año, la mínima temperatura horaria ocurrió durante los meses fríos de octubre a enero 2003, con un valor de -3.37oC en el Desierto de los Leones, -7.85oC en Reserva Mariposa Monarca y -2.44o C en Tláloc. En las tres localidades las temperaturas más bajas fueron más frecuentes a mayor altitud. Entre regiones no se observó diferencia estadística en la temperatura (P < 0.05). En los meses de invierno, la oscilación térmica diaria es extrema, en las madrugadas los árboles pueden estar a temperaturas por debajo de cero grados centígrados que después se elevan hasta los diez, mientras que en los meses cálidos la temperatura máxima puede sobrepasar los 30oC. Este patrón de temperatura diaria fue el mismo en las tres regiones y podría relacionarse con muerte radicular, daño por heladas u otro tipo de lesión en el fuste o tener un efecto en la producción de ozono atmosférico. En el Desierto de los Leones, la exposición promedio horaria de ozono osciló en el rango de 7.2 X10-7 a 0.03995 ppm. En los Cementerios (DDL: 2, 3, 8, 9, 10) se observaron los valores de exposición más altos (≥0.025 ppm). Los promedios mínimos se registraron en Cañada San Miguel (DDL: 11, 12, 13). Durante el invierno la exposición promedio varió de 0.030 a 0.048 ppm indicando una posible interacción entre las condiciones ambiéntales como la temperatura, el viento en calma y el contaminante. Durante noviembre-diciembre (2001 y 2002), en los Cementerios (DDL: 1, 2, 3) se observó una tendencia a valores altos de exposición de ozono (0.025 ppm), sin embargo en los primeros 60 días del siguiente año se registraron valores de exposición bajos (< 0.008 ppm) lo cual podría reflejar un efecto del patrón de circulación del viento. 56 Cuadro 9. Exposición promedio máxima-mínima de ozono (datos promediados cada 2 ó 3 semanas) desde agosto 2001 a enero 2003. Sitio Nombre DDL1 DDL2 DDL3 DDL4 DDL5 DDL6 DDL7 DDL8 DDL9 DDL10 DDL11 DDL12 DDL13 DDL14 DDL15 DDL16 DDL17 DDL18 DDL19 DDL20 DDL21 DDL22 DDL23 DDL24 DDL25 DDL26 DDL27 DDL28 DDL29 DDL30 DDL31 DDL32 RM1 RM2 TL1 TL2 Cementerio Cementerio El Ocotal Coloxtitlas Coloxtitlas Palomas Pantano Cementerio Cementerio Casamanero Cañada Sn Miguel Cañada Sn Miguel Cañada Sn Miguel Pantano Cerro San Miguel Cerro San Miguel Cerro San Miguel Cruz de Cólica Cruz de Cólica Palomas Cañada Sn Miguel Casamanero San Miguel Cruz Blanca Cueva de Lobos La Barda Peteretes Agua de Leones El Macetón Ermitas Convento La Barda Vivero El Campanario Valle Uno Valle Tres Exposición promedio anual Exposición media ppm ppm (Nov/Dic 2002) Mínima Maxima Mínima Diferencia Máxima 0.03015 0.01230 0.03015 0.00480 0.02535 0.02835 0.02275 0.03055 0.00665 0.02390 0.02615 0.02225 0.03010 0.00430 0.02580 0.01770 0.00580 0.01770 0.00580 0.01190 0.02300 0.01075 0.02300 0.01075 0.01225 0.02155 0.00830 0.02155 0.00830 0.01325 0.02070 0.00945 0.02070 0.00945 0.01125 0.02960 0.02250 0.03235 0.02250 0.00985 0.02610 0.01420 0.02750 0.01025 0.01725 0.02715 0.01885 0.02715 0.00785 0.01930 0.01950 0.00270 0.01950 7.2x10-7 0.01950 0.01510 0.00395 0.01510 0.00395 0.01115 0.01460 0.00290 0.02625 0.00290 0.02335 0.02080 0.00995 0.02080 0.00995 0.01085 0.02800 0.00845 0.02890 0.00845 0.02045 0.02805 0.02100 0.02970 0.00800 0.02170 0.02805 0.01040 0.02805 0.01040 0.01765 0.02625 0.01695 0.02625 0.01695 0.00930 0.02240 0.01395 0.02795 7.2x10-7 0.02795 0.02385 0.01535 0.02385 0.00525 0.01860 0.02240 0.01040 0.02240 0.01040 0.01200 0.02850 0.01600 0.02850 0.00925 0.01925 0.02830 0.02240 0.03500 0.00895 0.02605 0.02355 0.01465 0.03995 0.00745 0.03250 0.02560 0.01420 0.02560 0.00680 0.01880 0.02395 0.01275 0.02395 0.01275 0.01120 0.01915 0.00670 0.02140 0.00670 0.01470 0.01970 0.00795 0.02195 0.00440 0.01755 0.03525 0.01735 0.03525 0.01285 0.02240 0.02855 0.01065 0.02855 0.00670 0.02185 0.02330 0.01385 0.03960 0.00760 0.03200 0.02325 0.01590 0.02865 0.01590 0.01275 0.01000 0.00590 0.03006 0.00305 0.02701 0.01950 0.01420 0.03006 0.00610 0.02396 0.01530 0.00540 0.03400 0.00310 0.00309 0.01520 0.00960 0.02625 0.00580 0.02045 Media anual 0.02044 0.02620 0.02549 0.01209 0.01778 0.01576 0.01481 0.02744 0.02052 0.02278 0.01938 0.00740 0.00864 0.01384 0.01557 0.02380 0.02363 0.02228 0.02174 0.01844 0.01522 0.02257 0.02592 0.02125 0.01787 0.01913 0.01391 0.01591 0.02350 0.02066 0.01990 0.02158 0.01325 0.02085 0.01165 0.01387 Durante el estudio la mayor exposición de ozono fue localizada al norte y al sur del Desierto de los Leones, principalmente en 16 sitios de muestreo. Los valores menores fueron más frecuentes en nueve sitios ubicados en las partes bajas al centro del parque. En 57 el 2002, la mayor diferencia entre los valores máximos y mínimos de exposición media de ozono fue registrada en los sitios DDL: 1, 2, 3, 8, 19, 24 y 31, con valores superiores a 0.027 ppm (Figura 17). Exposición de ozono 0.04500 0.04500 Máxima 0.04000 0.03500 0.03500 0.03000 0.03000 0.02500 0.02500 0.02000 0.02000 0.01500 0.01500 0.01000 0.01000 0.00500 0.00500 0.00000 Ozono (ppm) Ozono (ppm) Mínima 0.04000 0.00000 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Sitios de muestreo DDL Figura 17. Máxima y mínima exposición promedio de ozono en Desierto de los Leones Para los sitios mencionados anteriormente, la máxima exposición de ozono se presentó en los meses fríos al final del año 2002 y la mínima en enero-febrero del siguiente año, de forma similar a la diferencia del año anterior (2001 a 2002). En apariencia existe una débil variación espacial y temporal en los valores promedio de exposición de ozono durante el periodo de evaluación (Figura 18). En los meses fríos de noviembre y diciembre del 2002, cuando se presenta la inversión térmica, la exposición media de ozono fue mayor (≥ 0.03 ppm) al norte del parque (DDL: 1, 29, 30). Otras regiones con valores de exposición altos (≥ 0.029 ppm) se ubicaron al sureste en la parte topográficamente más alta del Cerro San Miguel y sus alrededores (DDL: 15, 16, 17, 18, 23) y al noreste en los Cementerios (DDL: 2, 3, 8, 9, 10, 22). Los valores más bajos de exposición (≤ 0.005 ppm) fueron observados en la parte central del Desierto de los Leones (DDL: 4, 6, 7,11, 12, 13). En las restantes áreas del Desierto de los Leones la exposición promedio de ozono permanece constante en la mayor parte del año. 58 Figura 18. Distribución espacial de la exposición promedio de ozono en el Desierto de los Leones en los sitios de muestro (cuadros blancos). A) Zona con mayor exposición (círculos verdes). B) Sitios con menor exposición (círculos verdes). Ortofoto base INEGI (1999). Escala aproximada 1:90,000. 59 La aplicación de una prueba de rangos múltiples (α =0.05) de la exposición media de ozono indicó diferencias significativas entre los sitios de muestreo. Las mayores exposiciones fueron encontradas al norte, sur y este del parque. Cada área tiene condiciones ambientales diferentes por ello para la descripción de las áreas de estudio fueron consideradas cuatro regiones de acuerdo al valor promedio de exposición de ozono durante el estudio. Al norte, la región 1 (DDL: 24, 29, 31, 32) corresponde a un bosque maduro, mixto, con especies de oyamel, pino y hojosas, más húmedo en una elevación más baja (3039 msnm). Al este, región 2, donde se ubican los Cementerios (DDL: 1, 2, 3, 8, 9,10, 22) es una zona más elevada (3322 msnm) que recibe los vientos procedentes de la ciudad de México. En esta región los árboles fueron severamente afectados por el incendio de 1998, que causo una extensiva mortalidad, pérdida de suelo y reducción de la humedad en el entorno. En el área los vientos se asientan por periodos prolongados de tiempo en las partes más altas. Al sur el Cerro San Miguel (DDL: 15, 16, 17, 18, 23) representa el punto más alto de la cuenca (región 3). A esta altitud prospera el bosque de pino formado por P. hartwegii con oyamel en las partes bajas y en las laderas. Una característica de la zona son los vientos francos, por lo que la región es fría y seca. Durante el 2002 la mayor exposición de ozono fue registrada en la región 1: Convento-Cruz Blanca. En los Cementerios (región 2) la exposición promedio de ozono fue comparativamente menor con algunos periodos elevados de exposición. El mayor daño en la vegetación se presenta en esta zona, en las otras dos, Convento-Cruz Blanca y Cerro San Miguel, la población de Abies religiosa se aprecia más saludable y sin evidencia de algún síntoma de declinación. El área con menor exposición de ozono (DDL: 7, 11, 12, 13) es la más húmeda de ellas (región 4). En ella los árboles están aparentemente saludables y hay mucho más vegetación en el sotobosque. La elevación es menor, en un rango de 2976 a 3491 msnm, aunque no es altitudinalmente distinta al resto de la zona. En el perfil de exposición de ozono promedio anual (2002) en relación a la altimetría del Desierto de los Leones (Figura 19) se aprecia el patrón topográfico de la elevación. El punto más alto se localizó en el Cerro San Miguel a 3600 msnm. Se observa que en las partes más altas hay mayor exposición de ozono, sin embargo ninguna regresión lineal ajustó a un modelo entre la altura y el contaminante indicando una posible interacción con otros factores ambientales en relación a los niveles de exposición. 60 Perfil altitudinal de la variación de ozono 0.03 4000 Altitud O3 ppm 3500 0.025 3000 0.02 msnm 2500 0.015 2000 1500 0.01 1000 0.005 500 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Sitios de muestreo Figura 19. Perfil topográfico de exposición media de ozono (2002). Cementerios (DDL: 2, 8) y Cruz Blanca (DDL24) tuvieron el mayor valor. La altitud no fue significativa entre sitios. Una prueba no paramétrica de medias (α = 0.05) la retención de hoja entre localidades permitió determinar que existen diferencias en la condición fitosanitaria en relación al número de años que el follaje permanece en las ramas. En el Desierto de los Leones la comparación de la condición fitosanitaria a nivel local indicó menor retención de follaje y vigor en las partes altas que corresponden a los sitios DDL: 3, 11, 15, 16, 17 y en algunos sitios de menor altitud (DDL: 24, 29, 30) donde la exposición de ozono fue mayor. Las copas más ralas fueron más frecuentes en los sitios DDL: 1, 15, 16, 17 y 27. 61 4.3. Caracterización nutrimental regional En las tres localidades de estudio los suelos en general son ácidos y sin problemas de sales. En el Desierto de los Leones y Tláloc la conductividad eléctrica del suelo (c.e.) fue menor a 0.22 ds/m y el pH debajo de 5.5. Bajo estas condiciones existe el riesgo de tener aluminio extractable, lo cual podría generar problemas en el desarrollo de la vegetación (Buol et al. 1989), sin embargo no existe evidencia de este proceso en la región y al parecer el mayor efecto es en el crecimiento vegetal. En la Reserva Mariposa Monarca, el valor de la salinidad fue ligeramente mayor y el pH más bajo que en las otras dos localidades. En regiones húmedas el Mg intercambiable aumenta en relación al incremento de Ca del sustrato como parte de un proceso influido por pH’s ácidos. Los suelos con valores de pH de 4.0 a 5.2 comúnmente presentan baja saturación de bases y suficiente Al intercambiable como para afectar el crecimiento, pero la liberación de estas moléculas esta asociada a la capacidad de intercambio catiónico. Una característica de este tipo de suelos forestales es la alta cantidad de materia orgánica que contienen las primeras capas, la cual fue mayor en Reserva Mariposa Monarca (Cuadro 10). Cuadro 10. Valores promedio de nutrimentos en el suelo por localidad Región DDL RM TL pH c.e. MO 5.25 4.58 5.12 (ds/m) 0.17 0.27 0.22 (%) 4.35 7.53 4.59 NO3- NH4+ 26.20 26.21 19.66 (mg/kg) 55.14 29.11 56.51 28.61 56.24 39.93 P K 74.61 199.31 93.57 El nitrógeno mineral (NO3- + NH4+) fue de 81.34 mg/kg en Desierto de los Leones, 82.72 mg/kg en Reserva Mariposa Monarca y 75.90 mg/kg en Tláloc. El carbono en la materia orgánica del suelo fue de 2.52% en Desierto de los Leones, de 4.37% en Reserva Mariposa Monarca y 2.66% en Tláloc. El mayor contenido de nitrógeno total (0.376%) del suelo se encontró en Reserva Mariposa Monarca y el menor (0.217%) en Desierto de los Leones. En Tlalóc y Desierto de los Leones los valores de contenido de nitrógeno total del suelo fueron similares. Reserva Mariposa Monarca tuvo la mayor cantidad de nitrógeno 62 retenido en el suelo (7520 Kg/ha) y Desierto de los Leones el valor más bajo (4340 Kg/ha). Aún así, las tres regiones fueron ricas en materia orgánica, nitrógeno total, fósforo y potasio, y con una proporción de C:N de 11.6 que se considera baja para este ecosistema. Estadísticamente los suelos fueron similares en las tres regiones en cuanto a la riqueza de nutrimentos en el suelo. El análisis foliar de nutrimentos indicó que existe un contenido medianamente rico de nitrógeno total (Cuadro 11). Todas las concentraciones de Ca, K, Mg y P se ubicaron en valores normales para especies muestreadas que coincide con los datos reportados por Moreno (1970). La concentración de los elementos menores fue convertida a ppm (mg/Kg) para contrastarla con la concentración normal en tejido seco. En las tres localidades el B estuvo cerca del límite de la concentración mínima (5ppm) con 7.18 ppm en Desierto de los Leones, 3.49 ppm en Reserva Mariposa Monarca y 6.87 en Tláloc. El Cu fue deficiente en Tláloc (0.62 ppm) y en Desierto de los Leones (0.91 ppm), en Reserva Mariposa Monarca (1.6 ppm) rebasó ligeramente la concentración mínima requerida (1 ppm). El Fe excedió la concentración normal (20-200 ppm) en Reserva Mariposa Monarca, en Desierto de los Leones y Tláloc en comparación a los valores normales de 55 ppm. En las tres regiones la concentración de Mn y Zn estuvo en el intervalo de valor normal para tejido seco. Cuadro 11. Concentración de elementos en los tejidos vegetales analizados Región DDL RM TL Ntot 1.469 1.278 1.373 Ca K Mg P 1.184 1.005 1.651 % 0.413 0.433 0.477 0.132 0.140 0.147 0.119 0.119 0.129 B 7.18 3.49 6.87 Cu Fe mg/Kg 0.91 250.43 1.60 1627.88 0.62 247.76 Mn Zn 118.40 359.97 197.48 30.58 24.81 24.73 La comparación estadística regional con una prueba de t (α= 0.05) mostró diferencias significativas en la concentración de Ca del Tláloc respecto al Desierto de los Leones y Reserva Mariposa Monarca. Los niveles de B fueron significativamente diferentes entre Reserva Mariposa Monarca y las otras dos regiones. La concentración de Fe fue estadísticamente distinta en Reserva Mariposa Monarca que alcanzó la máxima 63 concentración. El contenido de Mn entre las tres regiones fue diferente entre ellas en términos estadísticos. En el contenido de Ca hubo diferencias entre los sitios 4, 12 y 27 en el Desierto de los Leones. Para el P estas diferencias fueron observadas entre los sitios 14, 15 y 16. En el sitio 27 también se tuvieron las mayores concentraciones de Cu y Zn. La concentración nutrimental se contrastó entre los datos de los años 2000 y 2001. Se encontraron diferencias significativas en la concentración de Ca, K, P y B en el follaje de ambos años. La mayor concentración se tuvo en el 2000 para Ca y B; y en el 2001 para K y P. En todas las pruebas aplicadas no se observó ningún tipo de diferencia en el contenido de N a nivel regional o local. En la determinación de la calidad de precipitación en Desierto de los Leones y Tláloc no se encontraron los iones de CO3- ni SO4=. El pH y la conductividad (c.e.) indicaron que el agua de lluvia recolectada es ligeramente ácida y sin problemas de salinidad (Cuadro 12). Los niveles de micronutrimentos contenidos en el agua no se encontraron en el umbral de toxicidad. El Ca fue el único nutrimento en las dos localidades que rebasó el nivel de 100 ppm con concentración de 162.8 ppm en el Desierto de los Leones y 116.8 ppm en Tláloc. La aplicación del análisis estadístico solo fue significativa para el HCO3= y el Cl, que tuvieron concentraciones más altas en el Desierto de los Leones. Cuadro 12. Determinación de cationes y aniones en 21 muestras de agua colectadas en julio y agosto del 2002 en el Desierto de los Leones. Región pH DDL TL (ds/m) 5.092 0.083 5.425 0.060 c.e. NH4+ 0.542 0.360 NO3- HCO3= mmol/L 0.276 0.183 0.634 0.075 Cl 0.407 0.276 Ca 4.077 2.927 K 2.483 3.045 Mg mg/Kg 1.313 0.664 Na 3.555 3.787 64 Por su carácter estructural y por la diferencia en la concentración nutrimental del Ca, P y K en el follaje del año 2000 y 2001, se contrastaron gráficamente estos nutrimentos. Respecto al Ca (Figura 20), las mayores concentraciones se observaron en las partes bajas durante ambos años en Tláloc y Desierto de los Leones (TL1, DDL: 26, 27). En general la concentración fue menor en el año 2001 en el Desierto de los Leones que en Reserva Mariposa Monarca, lo cual puede estar influido por factores climáticos como la precipitación o la humedad. Una tendencia distinta se observó en el P, que durante el año 2001 tuvo las dos mayores concentraciones en áreas elevadas (DDL:15, 16) y en otros sitios del Desierto de los Leones (DDL: 17, 25, 26, 29) localizados a la largo del gradiente altitudinal (Figura 21). En el año 2000, la concentración más alta se tuvo en Tláloc y Reserva Mariposa Monarca a menor altitud (TL1, RM1). Perfil de altitud y Ca foliar 2000-2001 2.50 4000 3500 Altitud 2.00 Ca 2000 3000 Ca 2001 % 2000 1.00 msnm 2500 1.50 1500 1000 0.50 500 0.00 0 RM2 DDL23 DDL16 DDL15 DDL19 DDL4 DDL18 DDL3 DDL17 DDL5 DDL2 DDL1 TL2 DDL8 DDL25 DDL20 DDL9 DDL13 DDL22 DDL28 DDL10 DDL24 DDL14 DDL26 DDL32 DDL29 DDL27 RM1 TL1 Sitios Figura 20. Altitud y concentración de Ca en follaje 65 Perfil de altitud y P foliar 2000-2001 4000 0.25 Altitud P 2000 3500 P 2001 0.20 3000 % 2000 0.10 msnm 2500 0.15 1500 1000 0.05 500 0.00 0 RM2 DDL23 DDL16 DDL15 DDL19 DDL4 DDL18 DDL3 DDL17 DDL5 DDL2 DDL1 TL2 DDL8 DDL25 DDL20 DDL9 DDL13 DDL22 DDL28 DDL10 DDL24 DDL14 DDL26 DDL32 DDL29 DDL27 RM1 TL1 Sitios Figura 21. Perfil altitudinal y concentración de P en follaje Las tres regiones presentaron altos contenidos de K en el follaje de los dos años pero el contenido fue mayor en el último (Figura 22). En el año 2000 el valor más alto se registró en Tláloc y Reserva Mariposa Monarca en los sitios de baja altitud. Para el siguiente año, la concentración mayor se observó en el Desierto de los Leones en Cerro San Miguel (DDL16) y a una menor altitud cercana al límite inferior del oyamel (DDL29). Entre ambos años, la mayor concentración promedio se obtuvo para el año 2001. 66 Perfil de altitud y K foliar 2000-2001 0.70 4000 Altitud K-2000 K-2001 0.60 3500 3000 0.50 2500 2000 msnm % 0.40 0.30 1500 0.20 1000 0.10 500 0.00 0 RM2 DDL23 DDL16 DDL15 DDL19 DDL4 DDL18 DDL3 DDL17 DDL5 DDL2 DDL1 TL2 DDL8 DDL25 DDL20 DDL9 DDL13 DDL22 DDL28 DDL10 DDL24 DDL14 DDL26 DDL32 DDL29 DDL27 RM1 TL1 Sitios Figura 22. Perfil altitudinal y concentración de K La Figura 23 resume las gráficas anteriores a partir de los valores promedio de cada nutrimento. En ella se aprecia la mayor concentración de Ca a menor altitud y el patrón de distribución del K y el P en relación a la altura. Perfil de altitud y nutrimentos foliares colectados en 2002 4000 2.5 3500 2 3000 Altitud Ca K P 2000 1 msnm 2500 % 1.5 1500 1000 0.5 500 0 0 RM2 DDL23 DDL16 DDL15 DDL19 DDL4 DDL18 DDL3 DDL17 DDL5 DDL2 DDL1 TL2 DDL8 DDL25 DDL20 DDL9 DDL13 DDL22 DDL28 DDL10 DDL24 DDL14 DDL26 DDL32 DDL29 DDL27 RM1 TL1 Sitios Figura 23. Perfil altitudinal en relación al contenido nutrimental del follaje. 67 4.4 Análisis múltiples Los mejores modelos de crecimiento de brote se obtuvieron con la concentración nutrimental y el crecimiento de brote del año 2000 y 2001, con una precisión R2= 0.96 en ambos casos (Cuadro 13). La concentración promedio anual de nutrimentos, en relación al largo de brote de cada año, proporcionó modelos de igual precisión, con R2=0.95 para ambos años. Cuando se probó el modelo de crecimiento promedio de brote contra la concentración media nutrimental también se obtuvo un buen ajuste (R2=0.95). Contra lo esperado, el mayor ajuste se obtuvo entre la concentración actual de nutrimentos y el crecimiento del mismo año descartando el posible retraso en la asimilación para este conjunto de datos. Un proceso contrario podría ocurrir en presencia de los contaminantes cuyo efecto no se aprecia en el año actual sino hasta el siguiente periodo de crecimiento, cuando todo lo que se acumuló del ambiente (nutrimentos, contaminantes, agua, etc.) es absorbido por los tejidos vegetales en desarrollo. Cuadro 13. Vector β̂ estimado para el largo de brote Nutrimento Foliar Ca K Mg P Mn R2 β̂ 2000 2.279 27.124 -17.158 22.055 -4.72E-3 0.964 2001 3.613 24.254 11.051 -18.000 -9.523E-3 0.966 Media 2.593 29.241 -6.415 -9.927 -6.611E-3 0.955 Para observar la contribución de las variables independientes en el proceso de declinación forestal, dos veces más se aplicó de forma exploratoria el mismo procedimiento a las variables dependientes de: área basal, clases de porcentaje de copa, retención de hoja y vigor en relación al Modelo1: altitud, exposición de ozono, Ca, K, Mg, P y Mn; Modelo2: altitud y exposición de ozono. En ambos casos los mejores ajustes correspondieron a las variables dependientes de clases de porcentaje de copa y retención de hoja (Cuadro 14). 68 Cuadro 14. Vector β̂ y precisión de cada modelo en el DDL Modelo 1 Exp.de O3 Ca K Mg P Mn Altitud R2 Modelo 2 1 Altitud Exp.de O3 R2 β̂ 1 AB -2171.40 8.76 -75.65 222.84 -198.58 -0.039 0.029 0.87 AB 0.017 -1322.66 0.77 Copa 17.39 0.051 1.39 -2.10 5.03 6.24E-04 1.78E-05 0.96 Copa 3.69E-04 11.24 0.95 Hoja 24.91 -0.11 1.75 -1.41 7.87 3.65E-05 -1.30E-04 0.96 Hoja 3.70E-04 9.91 0.93 Vigor 52.18 0.002 3.91 2.25 -13.20 -5.61E-04 1.87E-04 0.94 Vigor 4.55E-04 28.08 0.91 Área Basal Con base en los resultados se aplicó un análisis de componentes principales con una prueba de correlación muestral para las variables de altitud, exposición de ozono, Ca, K, Mg, Mn y P (Cuadro 15). Para la selección del número de componentes principales se aplicó una prueba de hipótesis sobre la matriz de covarianzas a partir del intervalo al 95% de confiabilidad para la proporción de la varianza. De acuerdo a los resultados, la altitud, la exposición de ozono, Ca, Mg, y Mn serían las principales variables para explicar la variabilidad respecto al área basal, clases de porcentaje de copa, retención de hoja y vigor consideradas en este estudio. Cuadro 15. Valores propios asociados con siete componentes principales. Variables promedio del Desierto de los Leones. i-ésima variable r2ij 1 Altitud 2.Exp.de O3 3 Ca 4K 5 Mg 6 Mn 7P j-ésima componente principal 1 0.997 0.172 0.095 0.041 0.020 0.001 0.001 2 0.001 0.044 0.113 0.026 0.157 0.998 0.025 3 0.001 0.001 0.790 0.010 0.170 0.000 0.141 4 0.001 0.008 0.000 0.917 0.001 0.000 0.157 5 0.000 0.018 0.000 0.001 0.529 0.000 0.370 6 0.000 0.038 0.000 0.002 0.121 0.000 0.305 7 0.000 0.716 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 69 4.5. Variabilidad geográfica en el Desierto de los Leones Dentro del Desierto de los Leones se han identificado cinco zonas denominadas “Cementerios” en las cuales se ha observado la mayor mortalidad de arbolado en pie en la zona (DFF-Cuajimalpa, 1998). Los cementerios fueron proyectados sobre una ortofoto digital del parque (Figura 24). La superficie estimada total fue de 205.44 Ha de bosque con problemas de declinación (Cuadro 16). Cuadro 16. Estimación del área ocupada por los Cementerios (DDF-Cuajimalpa 1988). Paraje Ocotal Casamanero El Pantano Cueva de Lobos Las Coloxtitlas TOTAL Nombre Cementerio I Cementerio II Cementerio III Cementerio IV Cementerio V Ha 16.602 51.608 25.810 87.619 23.804 205.44 En el Desierto de los Leones la superficie estimada en las cuatro regiones con exposición de ozono fue 266.99 Ha (Cuadro 17). Los polígonos respectivos definidos por los sitios donde se muestreo la exposición de ozono, se ilustran en la Figura 25. Cuadro 17. Superficies estimadas con afectación de ozono Paraje Convento-Cruz Blanca Cementerios Cerro San Miguel El Pantano TOTAL Nombre Región 1 Región 2 Región 3 Región 4 Ha 71.423 108.862 25.504 61.208 266.99 70 Figura 24. Ubicación de los 5 cementerios del Desierto de los Leones. 71 Figura 25. Polígonos de exposición media de ozono por región. El mayor valor se presentó en los Cementerios con 0.025 ppm (en azul). En Convento-Cruz Blanca y Cerro San Miguel fue ligeramente menos elevado con 0.022 ppm (en amarillo). El Pantano tuvo el menor valor con 0.014 ppm (en rojo). 72 La ubicación geográfica de los cementerios y los polígonos mostró gráficamente que existe una coincidencia entre la exposición alta y las áreas en declinación (Figura 26). Los Cementerios II y III coinciden parcialmente con el polígono de la región 2. En la parte central, el tercer cementerio esta ubicado frente al mismo polígono (región 2) en un área topográficamente más alta que recibe los vientos del norte. El Cementerio I, localizado en el área circunscrita por el polígono 2, presenta el mayor daño y deterioro de la vegetación. CORENA (1998) reporta una superficie dañada de 627 Ha de bosque durante el incendio de ese año, principalmente en los parajes del Ocotal, Cueva de Lobos, a media altitud de Cerro San Miguel y en las Coloxtitlas donde afectó al arbolado muerto en pie con anterioridad. Durante este evento, la propagación del fuego fue influida fuertemente por los vientos de norte a sureste que ocasionaron el desplazamiento del incendio a través de la cañada Palomas. Un proceso similar al descrito en este incendio podría influir el desplazamiento de masas de aire contaminado por el efecto del patrón de vientos de la zona. El análisis geoestadístico con semivariogramas isotrópicos tuvo la mejor regresión con el modelo esférico y el modelo gaussiano. Cuando se utilizó el variograma anisotrópico los resultados fueron significativos únicamente a los 90o y tuvieron el mejor ajuste para los mismos modelos (Cuadro 18). La mejor continuidad espacial de los datos se obtuvo con el método geoestadístico de kriging ordinario (Figura 27). Cuadro 18. Coeficientes isotrópicos y anisotrópicos de exposición de ozono. Isotrópico Modelo Co Co+C1 Anisotrópico A1 RE 2 Co Co+C1 A1 A2 R R2 Esférico 0.332 1.144 1406.0 1406.0 0.83 0.0010 1.2958 1380.0 1380.0 0.82 Gaussiano 0.511 1.148 1287.0 2229.1 0.81 0.0010 1.2958 997.9 996.9 0.74 73 Figura 26. Localización de los cementerios y las áreas con exposición de ozono Con el variograma experimental isotrópico se encontró la mayor variabilidad en la exposición de ozono en el rango de 165 y 255 metros de distancia entre sitios. En un rango de 700 a 1,114 m de distancia se estabilizó la varianza, con una asíntota (sill) de 574 metros. La mayor r2 se obtuvo con el modelo esférico (r2=0.83) que con el gaussiano (r2=0.81), pero al aplicar el análisis geográfico con el método de kriging ordinario el modelo gaussiano fue más sensible para mostrar la variabilidad espacial de la exposición del ozono (Figura 27). Considerando los resultados de ambos tipos de semivariogramas (Figura 28) y del kriging ordinario, se eligió el modelo gaussiano como el más explicativo de la variabilidad geográfica en la exposición de ozono. De acuerdo a este modelo, la exposición de ozono puede incluir áreas hasta de 255m posiblemente influida por las condiciones topográficas 74 del sitio. A la distancia efectiva de 1.14 Km la exposición media de ozono se estabiliza (Flores 2003). A menores distancias entre sitios existe un posible efecto geográfico que incrementa la variabilidad en la exposición de ozono pero que se después se homogeiniza probablemente por efecto de las corrientes de viento que dispersan los contaminantes localmente y los mezclan en las capas superiores de la atmósfera. En cada sitio la acumulación de ozono puede verse influida por corrientes de viento convectivas locales, la temperatura y la topografía y posteriormente, por procesos fotoquímicos y termodinámicos, dispersarse en la atmósfera lo cual estabilizaría la varianza a mayores distancias. Con el método de kriging ordinario se probaron varios modelos. En todos los casos se observó una tendencia similar a la descrita con el modelo gaussiano. El modelo que mejor reflejó la variación en la exposición de ozono respecto a la ciudad de México fue el modelo esférico, sin embargo fue menos sensible para mostrar la variabilidad interna en el Desierto de los Leones. Con el modelo esférico se apreció un mayor contraste entre la exposición de ozono en los cementerios y la ciudad de México. La exposición de ozono aumentaba fuertemente hacia el este y noreste sobre una banda rosa (0.28 ppm), lo cual tiene sentido ambiental dado que la emisión de contaminantes proviene de esta zona. Por la poca variabilidad interna que mostraba, este modelo no se presenta gráficamente. 75 Figura 27. Modelo gaussiano de exposición de ozono con kriging ordinario En la Figura 27, las mayores exposiciones teóricas de ozono (0.282 y 0.202 ppm) se localizan al este del parque (en color rosa y naranja), en dirección a la ciudad de México, que concuerda con la dirección de 90o utilizada en el variograma anisotrópico. El único sitio que cae en la franja geográfica generada por el modelo es el DDL1. Atrás de este punto, hacia el oeste, existe otra banda (en verde) que corresponde al tercer valor más alto de exposición promedio (0.122 ppm); en el límite geográfico de esta banda y la siguiente (azul claro), con 0.041 ppm de exposición de ozono, caen los sitios 2, 8 y 9, catalogados 76 como parte de los cementerios del Desierto de los Leones. Al suroeste un pequeño manchón cercano al norte del Cerro San Miguel y al sur del sitio DDL25, tiene la misma categoría de exposición de ozono y coincide con la ubicación del cuarto cementerio. Al norte del Desierto y alrededor de los parajes de: Convento, Cruz Blanca, Cerro San Miguel y cerca de Cruz de Cólica (sitio DDL19, al sur) la exposición promedio de ozono corresponde a la banda azul claro con 0.041 ppm, que es considerado un valor dañino de ozono cuando se presenta en forma crónica. Los menores valores teóricos de exposición de ozono corresponderían a la banda azul oscuro (-0.035 ppm) que rodea la periferia y la parte central del Desierto de los Leones. Es interesante remarcar que al sur del sitio DDL16 y en direccional Valle de Toluca la exposición de ozono corresponde a la banda azul claro (0.041 ppm) y su distribución muestra una clara relación con la topografía regional. Se enfatiza que este trabajo es exploratorio y que solo se muestra la variabilidad regional de la exposición de ozono en el Desierto de los Leones. Para generar un modelo espacial se requiere mayor información meteorológica y topográfica de la región, así como ampliar por mayor tiempo la evaluación de ozono en campo. Para apreciar con mayor detalle la orografía del Desierto de los Leones se generó un modelo digital de elevación del terreno, sobre él se proyectaron los cinco cementerios donde se ha identificado el proceso de declinación forestal del oyamel. Figura 28. Semivariograma para la exposición de ozono en el Desierto de los Leones 77 5. Discusión El bosque natural presenta una compleja estructura que se refleja en la variabilidad en el sistema. Al estar constituido por una serie de elementos vegetales, edáficos y topográficos, entre otros, presenta una amplia variedad de escenarios dentro de un gradiente espacial de distribución. El bosque de oyamel, Abies religiosa, del Desierto de los Leones no es la excepción. Desde las partes bajas del parque hasta las altas, existe una continuidad de escenarios vegetales en los cuales se mezclan distintas composiciones de especies del sotobosque y forestales, de acuerdo a las condiciones de elevación y topografía. El proceso de declinación forestal observado en el parque es uno de estos escenarios. Silvícolamente no existe marcada diferencia entre el bosque de oyamel del Desierto de los Leones y los bosques de Tláloc y Reserva Mariposa Monarca. Los tres bosques constituyen masas jóvenes de un solo piso, de las cuales la del Desierto de los Leones es la más madura, en un promedio de edad de 73 ± 24 años. Aunque en Tláloc el arbolado es más joven existe el mismo proceso de dominancia del arbolado adulto que se desarrolló exitosamente en cada rodal y con reducidos problemas sanitarios, respecto a los árboles más jóvenes de cualquier posición sociológica. En las tres regiones los árboles dominantes tienen el mayor aporte en área basal que los suprimidos o codominados y por ello no existen diferencias estadísticamente importantes entre el área basal de las localidades, aunque la variabilidad de la mayor superficie muestreada en Desierto de los Leones podría ser otro causal. Esta condición define una masa extracontable, sin diferenciación de copas, pasada de crecimiento y de turno técnico, especialmente en el Desierto de los Leones. En los tres bosques existe una cantidad de materia orgánica aproximada a la considerada como rica (5%) y un porcentaje adecuado de carbono y nitrógeno, aunque en el Desierto de los Leones, la cantidad de N retenido por hectárea de suelo es alta y el nitrógeno total en suelo fue mayor en Reserva Mariposa Monarca. Por contenido nutrimental en el sustrato existen diferencias estádisticas entre localidades en Ca, Mg, Mn y nitrógeno total, lo que implica que los árboles se desarrollan en condiciones similares con respecto a ese factor. Esta similitud entre condiciones se refleja en el crecimiento, así Tláloc presenta una tasa de crecimiento parecida a la del Desierto de los Leones, mientras que el arbolado de la Reserva Mariposa Monarca tiene mayor crecimiento que las otras dos 78 regiones, lo cual es explicable por las mayores concentraciones de N y materia orgánica presentes en el suelo. La similitud entre localidades contrasta con la variación interna entre los sitios del Desierto de los Leones, en donde se observan diferencias en el área basal entre el arbolado localizado en las partes bajas y altas, lo cual puede reflejar influencia de la elevación por lixiviación de nutrimentos así como la profundidad del suelo. La comparación en el contenido nutrimental del follaje muestra con mayor claridad el efecto de la altitud. El Ca y el K tuvieron la mayor concentración en el Tláloc, pero es en Desierto de los Leones donde se observa más claramente el efecto altitudinal en cada sitio. En las partes topográficamente más bajas el arbolado es más vigoroso y la concentración de Ca en el follaje fue significativamente diferente en especial en los sitios de mayor área basal; en las partes altas el contenido de Ca fue menor y coincide con algunos de lo sitios que presentaron menor vigor ubicados principalmente en Cerro San Miguel donde inciden los vientos francos de la Ciudad de México. En estos sitios las copas son más ralas y los árboles retienen por menos años el follaje además de que presentan diferencias significativas en su crecimiento respecto al resto del Desierto de los Leones. Otros nutrimentos contenidos en las hojas, no mostraron influencia del gradiente altitudinal en su concentración y aunque mostraron diferencias regionales no se apreció ninguna tendencia respecto a la altura. Los cambios anuales en el contenido de Ca, K, P y B fueron evidentes en relación al crecimiento anual del brote lo cual se explica por la asimilación nutrimental. En la zona de los cementerios, ubicada a mayor altitud, se observaron menores niveles de este nutrimento especialmente en las zonas más dañadas del Cementerio II. En Cerro San Miguel donde se identificó menor vigor en el arbolado, el follaje presentó un contenido mayor de P y K por arriba de la media. Sin embargo, otras áreas del parque, altitudinalmente más bajas, también mostraron concentraciones altas de K. Dado que la movilidad de los nutrimentos del follaje esta influida por la humedad y la naturaleza de material parental, es posible que en las partes bajas, más húmedas, existan mejores condiciones para la absorción y por ello estos sitios presenten mayor contenido de ciertos nutrimentos. Como indicadores ambientales de perturbación, la retención de hoja y el porcentaje de copa viva fueron más sensibles que el área basal o el vigor, aunque este último fue casi tan sensible como los dos primeros. El área basal representa el crecimiento promedio del arbolado durante un periodo de tiempo definido de varios años y por ello es menos sensible 79 a los cambios recientes o inmediatos del ambiente, como la sequía o la lluvia ácida, con respecto al follaje que responde más rápidamente a estos cambios. Al ser más inmediata la respuesta en el follaje a un cambio en el ambiente, la retención de hoja es un parámetro del vigor que refleja más rápidamente la condición del árbol ante un factor de estrés. A pesar de que la relación entre la retención de follaje y las condiciones locales no estén definidas con precisión, en este estudio se observó una respuesta del arbolado que puede ser interpretada al asociarla con los niveles de ozono. Entre regiones, en promedio, la exposición fue mayor en el Desierto de los Leones en el rango de 0.0042 a 0.0322 ppm. En Reserva Mariposa Monarca este valor oscilo de 0.0029 a 0.030 ppm y en Tláloc fue de 0.0015 a 0.0239 ppm. Aunque estos valores son altos en las tres localidades; durante el periodo de evaluación en Desierto de los Leones el 40% de las mediciones (210 días) estuvo en el rango de exposición de ozono de 0.02 a 0.03 ppm, considerado como nivel bajo pero por su condición crónica de alta frecuencia durante gran parte del año puede causar lesiones en el follaje y en el sistema radicular y contribuir a la disminución del vigor en el arbolado. En Reserva Mariposa Monarca y en Tláloc los valores de exposición de ozono más frecuentes estuvieron por debajo de este rango por lo que la exposición de ozono en ambas regiones no puede ser considerada como crónica. Reportes sobre el efecto del ozono se han documentado para el Desierto de los Leones (Alvarado-Rosales y Hernández-Tejeda 2002) pero hasta ahora no se había medido la distribución espacial. En general, los análisis estadísticos univariados de comparación de medias no fueron adecuados ya que no mostraron diferencia entre las localidades con respecto a la altitud, el contenido nutrimental del suelo y la exposición promedio de ozono. Estos análisis pudieron haber sido suficientes en lo que se refiere a la caracterización silvícola pero no explican adecuadamente el proceso de declinación del bosque en el Desierto de los Leones. Por el contrario, el análisis multivariado de componentes principales indica que, a pesar de la similitud entre las condiciones locales de las tres regiones, existe un efecto de la elevación en los procesos que tienen lugar dentro del bosque, particularmente en el Desierto de los Leones. Esta influencia se aprecia en los procesos químicos involucrados en la asimilación de nutrimentos y en la acumulación espacial o temporal de ozono, la cual es más elevada en las partes topográficamente más altas y durante los meses fríos del año cuando se presenta el efecto de inversión térmica en la Ciudad de México. Al parecer, la mayor influencia en 80 estos mecanismos proviene de la altura que explica más del 90% de la variación espacial observada con respecto a la exposición de ozono pero que al correlacionarse por si sola con el índice de declinación utilizado, retención de hoja y porcentaje de copa viva, no es suficientemente explicativa para comprender el proceso de mortalidad observado. Las pruebas estadísticas aplicadas señalan que existe una relación entre la altitud, la exposición de ozono y el contenido nutrimental de Ca, Mg y Mn del follaje respecto al vigor del arbolado. El carácter estructural del Ca y su efecto en la vegetación del Desierto de los Leones puede ser apreciado a través del área basal y de la retención de hojas de los sitios ubicados en las partes bajas del parque, donde es posible ocurra acumulación de nutrimentos por lixiviación de las partes altas, aunque no debe descartarse que la concentración provenga del material parental local. En los sitios donde se registró mayor concentración de Ca y niveles más bajos de exposición de ozono, en general, el vigor del arbolado fue mejor y los árboles mostraron mayor altura y área basal, en promedio. La variabilidad del ozono dentro del Desierto de los Leones, también es indicadora del efecto de altitud. La exploración geográfica muestra una coincidencia entre la ubicación de los cementerios y las áreas identificadas con mayor nivel de exposición. En campo, las áreas donde se registraron los valores más bajos de ozono coinciden con la variación geográfica obtenida del modelo geoestadístico interpolativo y lo mismo se observa en las zonas de exposición alta, ubicadas en el modelo al este del parque y en dirección a la ciudad de México. Con la exploración de la variabilidad geográfica se apreció que existe una coincidencia entre la variación teórica de la exposición de ozono y la topografía de la región. En las partes de mayor altitud los niveles estimados de exposición de ozono son elevados y coinciden en su distribución espacial con las áreas en declinación observadas en el bosque. Históricamente, los tres bosques tienen una trayectoria y un manejo diferente a pesar de las similitudes silvícolas y nutrimentalmente encontradas en este estudio. Las condiciones de deterioro del Desierto de los Leones ya han sido descritas con anterioridad por varios naturalistas desde inicios del siglo XIX, época en que ya se observaba el deterioro del bosque por el saqueo clandestino (Sr. Tornel en 1913, citado por Sosa 1950). Por esta razón, se decía que el bosque estaba constituido por una masa de arbolado joven de 150 a 180 años, edad a la cual empezaba a mostrar señales de decrepitud. Observación que coincide con el resultado de este estudio que señala que el bosque del Desierto de los 81 Leones es una masa joven y extracortable con predisposición a morir si existen condiciones adversas. La respuesta del arbolado refleja la plasticidad fenotípica y la variabilidad que existe en el bosque respecto a la intensidad de los disturbios, el tiempo que han incidido sobre la masa y la respuesta diferencial del arbolado que muere gradualmente a lo largo de un intervalo de tiempo considerablemente largo. De forma similar a los resultados de este estudio, Madrigal (1962) y Manzanilla (1973) señalan que los árboles adultos están expuestos a menor estrés que el arbolado joven y que tienen mayor vitalidad. Siguiendo esta premisa, los árboles adultos del Desierto de los Leones están muriendo gradualmente después de resistir por muchos años el embate crónico del ozono que vuelve adversas las condiciones bajo las cuales crece el árbol, aun en su área de distribución natural. En áreas con poco follaje la desprotección del suelo por arrastre y lixiviación nutrimental causa la pérdida de nitrógeno, materia orgánica, carbono y otros nutrimentos, además de favorecer la pérdida de micorrizas y a la alteración de las comunidades vegetales del sotobosque. Otros factores de origen humano como los contaminantes por metales pesados, la lluvia ácida o la captación y extracción de agua también contribuyen a modificar los procesos biogeoquímicos y a incrementar, localmente, el estés en el arbolado. En estas condiciones es probable que inicie un lento proceso de mortalidad que sea apreciado muchísimos años después pero cuyo resultado sea la suma de una serie de eventos graduales que finalmente culminan con la muerte lenta del árbol. La declinación es parte de la complejidad estructural del bosque. En los bosques maduros es frecuente encontrar una complejidad vertical y horizontal (Franklin y Van Pelt 2004) que es clave para mantener la regulación de los ciclos nutrimentales y energéticos del bosque. Los procesos de disturbio, como los inducidos por la exposición de ozono, pueden ocurrir sobre décadas y expresarse después gradualmente en función de la plasticidad de la especie y la intensidad del disturbio y ser parte de la historia de vida de la especie. La heterogeneidad espacial es necesaria como parte de los ciclos forestales y al presentarse en agregados forma gradientes geográficos en los cuales crece y se desarrolla el bosque. Los manchones de arbolado muerto en pie, coincidentes con las áreas de mayor exposición de ozono, forman mosaicos delimitados espacial y temporalmente dentro del total de la masa y en conjunto, al considerarlos con el resto de los escenarios forestales, constituyen un bosque natural en el que ocurren eventos de mortalidad o morbilidad del arbolado que son parte del proceso de declinación forestal como el definido al inicio de este trabajo. 82 En estas condiciones el manejo forestal es delicado. Debe considerar los aspectos que han influido en la masa, la heterogeneidad del bosque, su dinámica, así como la gama de escenarios, espacial y temporalmente, posibles. Para ello es recomendable elaborar un diseño que incluya la proyección futura del recurso forestal, los disturbios pasados y los procesos de degradación continua del bosque dentro de un marco legal que garantirse el cumplimiento de un programa de manejo y el logro de los objetivos a corto, mediano y largo plazo (ELI 1998). Adicionalmente se deben respetar los ciclos y los procesos biogeoquímicos que en él ocurren de forma natural y favorezca la continuidad de la dinámica del bosque sin lesionar los intereses de la comunidad ni el beneficio que aporta el recurso, sea solo escénico, recreativo, maderable o de algún otra índole. El Desierto de los Leones representa un reto de manejo silvícola. El aprovechamiento de madera está prohibido desde hace años por las autoridades, pero la extracción ilegal de la madera es contínua, especialmente en las partes elevadas, además de que no se comprende ni acepta la noción de una silvicultura que aplique tratamientos ex profeso para cumplimiento de las funciones del parque como tal. El ganado pasta frecuente y libremente en las partes altas pisoteando el renuevo. Los árboles muertos en pie no se han derribado para liberar el espacio, suceso que desagrada a muchos visitantes pero que constituye un almacén nutrimental re-incorporable al sustrato, que a su vez protege el suelo y contribuye a la formación del mismo. En contraparte, cada vez se extrae más agua de los manantiales y arroyos para aprovisionar a la ciudad y se desprotege el suelo favoreciendo la erosión y el arrastre de material desde las partes altas. Finalmente la deposición de masas de aire con contaminantes, como el ozono, provenientes de la Ciudad de México completan la complejidad de factores antropocéntricos de gran impacto. Un programa de manejo en estas condiciones, debe de considerar una serie de actividades para la recuperación y conservación del suelo, la repoblación de micorrizas, el enriquecimiento del sustrato y el fortalecimiento de la masa para revigorizarla con base en estudios técnicos adecuados que determinen la condición del bosque y proporcionen una guía para la planeación de las actividades a seguir, o en su defecto, el promover los escenarios y cubierta vegetal natural que es propia del sitio y que cumple los usos y destinos del parque, sin atenerse a que forzosamente deba ser un bosque de oyamel, ni cualquier otra masa arbolada. La declinación forestal no es necesariamente sinónimo de muerte o exterminio del bosque. Puede ser parte de la complejidad estructural del mismo. Saber reconocer los 83 procesos dinámicos del bosque natural contribuirá en gran medida a comprender la magnitud de los disturbios humanos y proporcionará una guía para comprender y responder ante los patrones de dinámica natural y régimen de disturbio propios de este sitio 6. Conclusiones ¾ Entre los bosques de las tres regiones existe una diferencia histórica en el uso del recurso forestal por parte de las comunidades aledañas. Esta diferencia se refleja parcialmente en la respuesta fenotípica del arbolado ante los factores de estrés de origen humano. Dicha respuesta esta relacionada con la plasticidad de la especie que se ha visto sometida desde hace décadas a la contaminación atmosférica proveniente de la ciudad de México. ¾ Regionalmente no existe diferencia silvícola entre los tres bosques estudiados. Se trata de masas jóvenes, sin diferenciación de copas, con predominio de arbolado dominante, extracontables y pasadas de turno técnico. Y en el caso del Desierto de los Leones, se trata de una masa también joven, ligeramente de más edad que las otras dos, y con predisposición a la muerte debido a condiciones momentánea y circunstancialmente adversas. ¾ El suelo forestal presenta características similares en las tres localidades. El contenido de N es alto en las tres regiones, aun en la zona de “Los Cementerios“ del Desierto de los Leones, lo que posiblemente refleja el proceso de retención nutrimental por parte de la vegetación seral de la zona. ¾ La altitud, la exposición promedio de ozono y el contenido de Ca, Mg y Mn del follaje están relacionados con la caída del follaje, el porcentaje de copa viva y el vigor del arbolado. Estas variables dependientes son sensibles y útiles como indicadores de la declinación forestal en el Desierto de los Leones. El área basal, como valor promedio de densidad de la biomasa, no es un indicador tan sensible a las perturbaciones del ambiente. ¾ Existe una relación entre la elevación topográfica y la exposición promedio de ozono, que también influye el contenido nutrimental en el follaje posiblemente por la humedad 84 y la lixiviación; y en el caso del ozono por efecto de la circulación del viento en el Desierto de los Leones. ¾ En el Desierto de los Leones el ozono es un contaminante que se presenta en forma crónica durante la mayor parte del año, respecto a las otras dos regiones que no mostraron esta tendencia. ¾ La mayor exposición de ozono se localiza al este del parque y en dirección a la ciudad de México. Los menores valores se ubicaron en el centro del parque y en las partes bajas del mismo. ¾ En el Desierto de los Leones existe un traslape geográfico entre algunos de los cementerios y las zonas donde se observaron las mayores exposiciones de ozono durante el estudio. La variabilidad de la exposición teórica de ozono coincide con las observaciones de campo y la ubicación de las áreas en proceso de declinación forestal. ¾ A pesar del proceso de declinación, los árboles adultos muestran mejor vigor y dominancia de copas que el arbolado joven. Y solo después de muchos años de exposición de ozono y deterioro de las condiciones, el efecto adverso de este contaminante se expresa en el arbolado maduro, como se observa en la zona del Cementerio I y II. 85 7. Referencias 1. Aber, J.D., McDowell, W., Nadelhoffer K.J., Magill, A., Berntson, G., Kamakea, M., McNulty, S., Cuirrie, W., Rustad, L. y Fernandez, I. 1998. Nitrogen saturation in temperate forest ecosystems. Bioscience Vol 48(11): 921-934. 2. Aber, J.D., Nadelhoffer K.J., Steudler, P. y Melillo, J.M. 1989. Nitrogen saturation in Northern forest ecosystems. Bioscience Vol 39(6): 378-386. 3. Alvarado, R.D., de Bauer, L.I. and Galindo, A.J. 1992. 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