PALEOZOIK

GEOLOGICAL TIME SCALE

Geologists and Paleontologists measure the age of the Earth and the history of life in ages
of millions and even billions of years. The entire history of humankind is but a blink of an
eye next to the vastness of geological time. For this reason a special sort of "calendar" or
"almanac" is required; one that measures not days, weeks, months or years, but millions
and tens of millions of years. This is the Geological Time-Scale
The Geological Time-Scale is hierarchical, consisting of (from smallest to largest units)
ages, epochs, periods, eras and eons. Each era, lasting many tens or hundreds of millions of
years, is characterized by completely different conditions and unique ecosystems. For
example, dinosaurs only lived during the Mesozoic era. Mammals have been predominant
during the Cenozoic. And so on.
The Geological time-scale is usually represented as a vertical table to be read from the
bottom up; the oldest eras and periods at the bottom, the youngest at the top. The reason for
this strange convention is due to the table being a rough and rather symbolic representation
of the layers of sedimentary rocks that make up the Earth's crust. The earlier layers were
deposited first, the younger ones on top of them.
EON

ERA

EPOCH

TIME

Holocene

P
H
A
N
E
R
O
Z
O
I
C

PERIOD

10.000 yrs
present

Quaternary

Humans
start
to
dominate
the
world. till
Sea levels rise after end of ice age drowning large
areas of land.

Humans appear

Pleistocene
1.7
million
10.
000
years
appear.

First
primitive
humans
1/4th of land covered by ice.

ago

Pliocene
Human-like
apes
make
appearance.
Climates
cools
as
Ice
Age
nears. 5
Galapagos
islands
rise
from
the
sea.
Panama land bridge emerges 3 million connecting
South with North America.

CENOZOIC
Modern world with
animals, plants and
geographical features
as we know it today,
came into being.

- 1.7 million

Miocene
Tertiary

Camel, cat, horse, raccoon, weasel and rhinoceros

dominate.

Mammals become the Oligocene

dominant
larger
animals replacing the True
Primates
make
first
reptiles.
Horses and tapir on American soil.

appearance.

23 - 5 million

35 - 23 million

Eocene
Mammals
adapt
Formation of Andes end.

to

marine

life.

57 - 35 million

Paleocene
Marsupials,
carnivores,
Modern continents start to form.

MESOZOIC

Cretaceous

ungulates.

65 - 57 million
145
million years

65

65
million
years
ago,
mass
extinction
of
Flowering
plants
and
modern
trees
Formation of the Andes begin.

dinosaurs.
appear.

Jurassic
Birds make appearance, reptiles
Cycads,
conifers,
ginkgoes
South America breaks away from Africa

Age of Reptiles

dominate
and

210 - 145 million

sea and
seed

land.
ferns. years

Triassic
Dinosaurs
and
first
true
primitive
Evergreen
trees
Breakup of Pangaea into 2 supercontinents.

mammals

245 - 210 million

appear.
dominate. years

Permian
Great mass extinction as tribolites, many fishes and corals dies out 290 because
of
environmental
changes. years
Cycad like plants and true conifers appear in the north.
Land masses drift together to form Pangaea.

245 million

Carboniferous
360

Amphibians venture out of the sea and on to land. million

Lush forests in swamplands turned into today's coal and oil deposits.
Horsetails, lycopods, ferns abound.

Devonian

PALEOZOIC
Evolution
primitive
advanced

to

years

290

410 - 360 million

Age
of
fish
with
from Land covered with giant ferns.
more
life. Silurian

bony

fish

making

appearance. years

Life rises out of the

oceans and ventures Later
a
scorpion
became
first
air-breathing
on land.
Oceans
teem
with
vertebrate,
jawed
fish
and
Vascular plants venture on land as first terrestrial life.

440 - 410 million

animal. years
corals.

Ordovician

510 - 440 million

Trilobites are still abundant and vertebrate fish make first appearance and years
so do corals.

Cambrian
Marine
invertebrates,
especially
trilobites
abound
in
but
no
land
animals
Seaweed
in
the
oceans
and
lichens
on
Formation of Gondwanaland supercontinent.

sea 570 yet. years

land.

510 million

PROTEROZOIC
Soft-bodied
marine
invertebrates
Eucaryotic cells and algae in oceans.

emerge

900

million

years

ago. 2.5

billion
570 million

ARCHEAN
3.8

Prokaryotic
cells
only,
bacteria
and
blue-green
algae
in
the
oceans
Algae in the oceans begin producing oxygen, which settled in the atmosphere and was necessary for the later billion
evolution
of
higher
animals.
Consolidation of earth's crust and first sign of life.

FORMATION OF EARTH
FORMATION OF UNIVERSE

years

2.5

4.6 billion ago

20 - 7 billions
of years ago.

FOSILI
Fosili su ouvani ostaci organizama ili tragova organizama. Fosili nam daju podatke o
razvoju organskog sveta u prolosti, kako se ivotna sredina menjala kroz geoloku
prolost, o evoluciji i biogeografiji ivih bia. Fosili su jedinstveniji i mnogo raznovrsniji
nego stene u kojima se nalaze, i pruaju vie mogunosti za odredjivanje redosleda i
starosti dogadjaja u Zemljinoj prolosti.
Kako postati fosil?
-

Imati vrste delove tela (skelet, ljuturu).

iveti u odgovarajuoj sredini

Biti pogreben prekriven sedimentom

Izbei postdepozicione poremeaje (fiziko-hemijsko raspadanje, bioturbacija,

metamorfizam, erozija)
Fosili se sauvaju najee u sedimentnim stenama, dok se u metamorfnim sreu veoma
retko.
Od nekada ivih organizama u fosilnom stanju se obino sauvaju samo skeleti ili delovi
skeleta (ljuture pueva, koljaka, brahiopoda, bodlje jeeva, kosti ili zubi kimenjaka).
Veoma retko se ouvaju meki delovi. Za upoznavanje ivota geoloke prolosti slue i
tragovi ivota nekadanjih ivotinja koje moemo nai u sedimentnim stenama. To su
razliiti tragovi kretanja (otisci pojedinih delova tela (stopala, repa idr.) ili celog tela), kao i
tragovi hranjenja.
Fosili koji su imali vrlo malo vertikalno rasprostranjenje, tj. veoma brzu evoluciju,
ograniene su samo na naslage taloene u jednom kraem geolokom razdoblju, a imaju
veliko geografsko rasprostranjenje nazivaju se karakteristinim fosilima. Vrednost ovih
fosila je vea ukoliko je njihovo vertikalno rasprostranjenje manje, a horizontalno
rasprostranjenje vee. Veoma je vano da su ovi fosili za vreme svog relativno kratkog
ivota naseljavali to ire prostore i na taj nain omoguili korelacije naslage veoma
udaljenih oblasti. Karakteristini fosili u paleozoiku su trilobiti, dok su u mezozoiku
najznaajniji amoniti.
Nasuprot karakteristinim fosilima stoje perzistenti fosili koji imaju veoma dugo
vertikalno rasprostranjenje tj. veoma sporu evoluciju, tako da na osnovu njih nije mogua
odredba starosti sedimenata koji ih sadre.
Fosili koji karakteriu jednu odreenu sredinu nazivaju se facijalni fosili. Oni su usko
ogranienih ekolokih svojstava i njihov nalazak u jednom sloju je dobar indikator
nekadanje ivotne sredine. Najtipiniji primer facijalnih fosila su sprudotvorni korali. Na
osnovu njih zakljuujemo da sediment nastao pod sledeim uslovima: toplo more (T=2530C), mala dubina (0-40m), mnogo svetla, velika koliina kiseonika i ista voda
normalnog saliniteta.

PRVI OBLICI IVOTA NA ZEMLJI

Najstarije stene i minerali pokazuju da se ivot razvio na Zemlji pre oko 3800 miliona
godina. Da ne bi skakali iz perioda u period, krenimo kroz vreme, onako kako su ga
naunici izmerili pomou raznih metoda, period po period...
3800Ma do oko 3000Ma rana Arhejska era
Jedini fosili koje nalazimo u ovom periodu su mikrofosili jednoelijskih bakterija,
najprostijih organizama na Zemlji. Najvei deo ovih bakterija je spadao u dve vrste.
Hemoautotrofne bakterije su se hranile visokoenergetskim jedinjenjima koje su isputali
mnogobrojni vulkani tog perioda. Fotoautotrofne bakterije su hranu proizvodile
fotosintezom, isto kao to to ine dananje biljke. Konano, verovatno su postojale i vrste
bakterija koje su se hranile prodirui druge bakterije...ali nita kompleksnije od toga do
danas nismo uspeli da pronaemo.
3000Ma do 2500Ma druga polovina Arhejske ere
Ovde se pojavljuju prvi mikrofosili prostih, jednoelijskih eukariota, kompleksnih
organizama ije elije sadre nukleus (sve ivotinje, ukljuujui tu i ljude, su eukariote).
Takoe, nalazimo prve fosile koji daju znake organizacije jednoelijskih organizama u
kolonije: stromatoliti.
Stromatoliti su velike kolonije fotoautotrofnih bakterija poznatih kao cijanobakterije.
Cijanobakterije su rasle na povrini kamenja blizu obala mora, i drugim slinim vlanim
povrinama. Da bi spreile talase i kiu da ih speru sa kamena, luile su niz supstanci koje
su vezivale telo elije za povrinu kamena, i stvarale sluzav sloj koji voda nije mogla da
spere.. Neke elije su pritom umirale, i nove elije bi se naselile iznad njih. Veoma sporo,
slojevi odumrlih elija bi otvrdnuli i sasuili se, odseeni od vlage slojevima novijih elija
iznad sebe, proizvodei slojevite strukture velike vrstoe.

2500Ma do 1600Ma Paleoproterozoik

U ovom periodu, stromatoliti vladaju svetom kao najkompleksniji oblik ivota. Kroz
fotosintezu, proizvode ogromne koliine kiseonika. Razni minerali koji su do sada slobodno
plutali u okeanima i izloeni na povrini Zemlje, poinju da se oksidiu. Najznaajniji od ovih
je gvoe, koje je pre ovog perioda bilo veoma bogato u okeanima. Meutim, sa porastom
nivoa kiseonika u atmosferi, gvoe poinje da ra, i ova ra se nakuplja na dnu okeana u
vidu slojevitih gvozdenih formacija. Skoro milijardu godina prolazi dok svo gvoe ne bude
oksidisano, i dok se ne uspostavi stabilan nivo koncentracije kiseonika u atmosferi. Oksidacija
gvoa je toliko znaajna da se ovaj period u geologiji esto naziva ranje Zemlje.Razni
oblici hemoautotrofnih prokariota organizama, iji su osnovni biohemijski sistemi osetljivi na

kiseonik, masovno izumiru. Njihovi potomci uspevaju da preive samo na najekstremnijim

mestima na Zemlji, kao to su vreli vulkanski izvori.

1600Ma do 900Ma Mezoproterozoik

Razvoj vieelijskih ivotinja je verovatno poeo od iste vrste saradnje kakvu danas vidimo
kod nekih vrsta plesni. Kod ovih organizama svaka elija vodi svoj poseban ivot,
nezavisno od drugih. Ali ako nestane hrane, pojedinane elije ne mogu lako da se kreu.
Umesto toga, one se okupe u gomilu, koja izgleda kao barica sluzi. Ovako okupljene u
grupu, elije zajedno ponu da teku, i barica pone da puzi, kao da je u pitanju jedan
organizam, dok ne nae novi izvor hrane.
Ovde poinjemo da nalazimo prve tragove vieelijskih organizama. Uglavnom se radi o
fosilima vieelijskih algi, koje su se povezivale u dugake lance vezane jednim krajem za
neku vrstu povrinu. Ovo vezivanje u lance je omoguavalo algama da izbegnu da ih more
odnese do nekog nepogodnog mesta (recimo, da ih izbaci na plau gde bi se osuile).
900Ma do 544Ma Neoproterozoik
U ovom periodu nalazimo mnoge fosile prostih, mekih organizama i razvoj ivota poinje
da se ubrzava. Proste kolonije koje smo videli u prethodnom periodu se organizuju u
kompleksnije oblike.
Prve ivotinje koje se pojavljuju u ovom periodu su postojale, sa geoloke take gledita,
vrlo kratko samo nekoliko desetina miliona godina. Razlog za ovo je brz razvoj novih,
sposobnijih vrsta, koje su ubrzo potisnule prvobitne, primitivne organizme, kao i razvoj
genetskih alatki za brzo prilagoavanje.
Najee ivotinje iz ovog perioda su bile razne vrste sline dananjim meduzama,
primitivni preci dupljara, i prvi preci prostih crva. Na slici moete da vidite par fosila iz
ovog perioda. Fosil oznaen sa A je jedan tipian predstavnik ovog perioda, Charniodiscus
arboreus. On bi nam danas izgledao kao veliko pero zalepljeno za kamen na dnu mora.
Pripadnici ove klase organizama su se brzo razmnoili i prekrili dna okeana, da bi samo par
miliona godina kasnije potpuno izumrli.
Fosil oznaen slovom B je pripadnik uspenijeg roda. Radi se o veoma prostom pljosnatom
crvu, Dickinsonia costata. Teko je zamisliti prostiju vieelijsku ivotinju od dikensonije:
ona se sastojala od jedne izduene cevi, u kojoj je jedan kraj sluio kao usta, a drugi kao
anus. Pljosnato telo je bilo u stanju da se kree puzeim pokretima, i da prenosi
organizam od jednog izvora hrane ka sledeem.
Ovi rani oblici vieelijskih organizama su potpuno promenili izgled zemaljskog
ekosistema. Brzo se granajui u nove, razliite vrste (iako su fosili iz ovog perioda veoma
retki, poznato je preko dvadeset razliitih vrsta dikensonije), oni su zapoeli prve korake
borbe za ivot koja e sve veom brzinom proizvoditi ogromne koliine novih strategija
ishrane, razmnoavanja, i preivljavanja.

Od ovog skromnog poetka, ivot brzo napreduje. Pred kraj ovog perioda, nalazimo veliki
broj raznovrsnih ivotinja. Neke od ovih ivotinja ne lie ni na ta pto bi smo danas
prepoznali. Recimo, oznaen sa C na slici, fosil Tribrachidium heraldicuma predstavlja
potpunu zagonetku. Neke su preci vrsta koje e biti veoma vane u istoriji ivota, ali nee
preiveti sve do danas; oznaen sa D na slici, Parvancorina minchami je fosil vrste od koje
su moda neto kasnije nastali trilobiti.
Neke vrste, meutim, ve poinju da lie na organizme koje danas poznajemo. Oznaena sa
E na slici, Spriggina floundersi je vrsta primitivnih pljosnatih crva. I dalje veoma slina
dikinsoniji (identina graa tela, samo izduena po jednoj osi, to olakava puzanje),
sprigina je imala i jasno definisana usta koja su verovatno mogla da vau ulovljeni plen.
Fosili oznaeni sa F su prvi primeri okotalih tkiva. Primitivni i prosti ak i u poreenju sa
modernim koljkama, ovi fosili (poznati kao Tomotijanska fauna) pokazuju prve korake
koji e uskoro dovesti do prave eksplozije ivota...
Ove nove, sposobnije vrste poinju da potiskuju stromatolite, koji su do tada bili
neprikosnoveni vladari sveta.
Otkriveno je nekoliko nalazita fosila iz ovog perioda. Najpoznatije faune ovog perioda su:
Ediacara fauna, Chengijang fauna i fauna Belog mora (Rusija).

KAMBRIJUM
Cm je prva i najstarija periodu u paleozoiku, prema postojeoj geohronologiji poela je svoj
razvoj pre 540 mil. godina, a zavrila se pre oko 500 mil.godina.Ime potie od rimskog naziva
Cambria za sev. Vels.
Tokom kambrijuma tadanji kontinenti locirani su oko ekvatora. Kontinent Laurentia nalazi se
tano na kambrijumskom ekvatoru i opkoljen je i obale su mu plavljene Iapetus
okeanom.Laurentia je zapravo dananja sev. Amerika. Kontinenti Baltica i Siberia nalaze se
jugoistono od Laurentie. Baltica je dananja sev. Evropa. Gondwana ostaje najvei kontinent.
Mogu se na ovom kambrijumskom kontinentu uoiti granice dananje Afrike, Australije,
Antartika. Prisutni su i neki manji kontinenti, kao to su Kazakhstania i Kina (zapravo su to
Kina, Tajland, Malezija i Indonezija). Tokom kambrijuma severna i centralna Evropa su se
rasprostirale na dva kontinenta.Obe se nalaze na junoj hemisferi i preplavljene su morem.
Bitno je istai da u to vreme nema kontinenata lociranih na polovima, te stoga nema ni
prostora gde bi se lednici stvarali. Globalna tamperatura je topla, vlana i blaga. Sredinom i
krajem kambrijuma dolazi do transgresije, odnosno plitko more vie puta nadire na kopno i ti
prostori predstavljaju idealno stanite za mnoge tipove marinskih beskimenjaka. To
omoguava brzu diferencijaciju prvenstveno plitkomorskih organizama. Ova plitko morska
sredina prisutna je na svim tadanjim kontinentima, izuzev Gondvane, gde u to vreme ve
imamo planinsku oblast. Ostale planinske oblasti mogu se uoiti i u Istonoj Siberiji i
Centralnom Kazakhstanu. Ove nepoplavljene kopnene povrine su uglavnom gole i puste.
Poetkom Cm ivotinje razvijaju skeletne, tvrde delove koji im slue kao zatita i potpora
mekanom telu ivotinje sa skeletom mogu rasti vie i naseljavati nova podruja morskog dna.
Artropodi mogu plivati i kretati se brzo, pa polako prerastaju u predatore. ivotinje koriste
razliite materijale za izgradnju svojih skeleta. Prve ivotinje su bile male i koristile fosfate,

suneri ve koriste silicijum, dok kroz narednih 10 mil. god. vee ivotinje poinju koristiti
CaCO3.
Kambrijum je najbolje opisan kao vreme evolucione eksplozije. Sva kola marinskih
beskimenjaka, izuzev Bryozoa, imaju svoje predstavnike tokom ove periode. Dominantni
morski beskimenjaci sa skeletom su trilobiti, brahiopodi i arheocijatidi (paleospongie, prvi
sprudotvorni organizmi). U tadanjim plitkomorskim podrujima ivot buja.
I kao to smo rekli u ovim morima potpunu dominaciju imaju trilobiti grupa artropoda
(srodnici dananjih rakova), karakteristinog hitinskog oklopa, koji je popreno podeljen u tri
dela (glava, trup i rep). Telo trilobita je najee ovalnog ili eliptinog oblika, prosene
veliine 3-10cm. Sa lene strane telo trilobita je pokriveno tankim hitinskim pancirom. Na
donjoj trbunoj strani skelet se nalazi samo na titu glave, dok je ostali trbuni deo pokriven
tankom konom membranom. Da bi sauvali tu nezatienu stranu trilobiti su mogli da se
sklupaju. Disanje im je bilo krno. Trilobiti su razdvojenih polova. Zapaeni su uski skeleti
koji bi odgovarali mujacima i iroki koji bi odgovarali enkama. Trilobiti su se razvijali iz
jaja. Prva pojava trilobita je u donjem Cm, maximum razvitka dostiu krajem Cm, O i S, a
onda se redukuju i potpuno gase krajem P.
U ovim morima iveli su i predstavnici Scyphozoa-meduze koje su sloboodno plivale. Zbog
odsustva skeleta u fosilnom stanju se sreu retko i to uglavnom u vidu otisaka.
I suneri zapoinju svoj razvitak. Najstariji predstavnici su imali samo organski skelet
izgraen od spongijskih vlakana, a tek kasnije se pojavljuje i neorganski skelet, koji je mogao
biti krenjaki ili silicijski. Ovaj proces razvoja odvijao se ve u prekambrijumu, tako da
tokom Cm imamo i predstavnike sa silicijskim skeletom. iveli su u morskoj vodi, na
razliitim dubinama, mada vie vole pliu vodu. Bili su u stanju da samostalno grade
sprudove.
U litogenetskom pogledu posebno su vani predstavnici arheocijata, koji su bili glavni
gradioci sprudova tokom Cm. To su izumrle usamljene ili kolonijalne ivotinje, peharastog
organogeno-karbonatnog skeleta. Naseljavali su plitko more i bili su uglavnom privreni za
podlogu (sesilni).
Pojavljuju se i glavonoci (cefalopodi). Oni su bilateralno simetrine moluske.
U ovim morima razvijaju se i primitivni brahiopodi. To su usamljeni, sesilni, preteno morski
, bilateralno simetrini organizmi. Za morsko dno su privreni pomou drke ili direktno
kapkom. Ljutura je karbonatna ili hitinsko-fasfatna.
to se tie flore u Cm morima razvijaju se modrozelene, crvene i zelene alge.
Mogui razlozi kambrijumske eksplozije
U Kambrijskom periodu razvoj ivota ulazi u novu eru. Da bi smo razumeli ivot ovog
perioda, moramo se zapitati ta je razlog ovako naglog razvoja gomile novih vrsta? Mada
razni naunici imaju svoje omiljene ideje, najverovatnije se radilo o skupu vie
odvojenih stvari od kojih emo ovde pomenuti tri koje su verovatno meu
najznaajnijima.
Prvi uticaj je bilo nagla promena klime. Geoloki dokazi pokazuju da je vei deo
Zemlje bio pokriven ledenim omotaem neposredno pre Kambrijskog perioda.
Vulkanska i suneva aktivnost je, meutim, ubrzo promenila situaciju, i led je poeo
naglo da se topi, povlaei se na polove u roku od samo nekoliko hiljada (moda ak i
samo nekoliko stotina) godina. Ovo je oslobodilo ogroman prostor za irenje ivota, i
nove vrste su imale nova stanita kojima su mogle da se prilagoavaju. Ledeni ciklus se

zatim ponovio dva ili tri puta, povlaei sa sobom naizmenine talase izumiranja,
izolacije, i evolucije.
Drugi uticaj je bio razvoj vida. Primitivni oblici vida su prisutni ve u jednoelijskim
organizmima, gde grupe molekula osetljivih na svetlosnu energiju mogu da omogue
eliji da prepozna pravac iz koga svetlost dolazi (ovo je vano u morskim dubinama, gde
je lako za jednoelijski organizam da ode previe duboko, i da zae u pojas vode u kome
vie nema kiseonika). Prve oi vieelijskih organizama su bile jako primitivne, jedva
neto vie od grudvica elija osetljivih na svetlost, ali su omoguile neto potpuno novo:
do tog trenutka, lovci su morali da naslepo puze okolo, dok ne nalete na svoju rtvu. Sa
oima, ma koliko primitivnim i neefikasnim, lovac moe da vidi svoj plen na daljinu, i
da ga namerno lovi. U odreenom smislu, itav razvoj ivota u Kambrijsom periodu se
svodi na razvoj odbrane lovine od novih, opasnih lovaca, i razvoj lovaca da zaobiu nove
odbrambene strategije svog plena. Naglo izumiranje itavih tipova ivotinja (perje koje
je prekrivalo dno mora u toku Proterozoika biva potpuno istrebljeno u veoma kratkom
periodu) pokazuje koliko razliku je uinio vid.
Trei uticaj je genetski razvoj, koji zahteva malo detaljniju diskusiju, poto se radi o
neemu to e uticati na razvoj ivotinja od ove take u vremenu sve do danas.
Sposobnost brze adaptacije na promenu u uslovima ivota je veoma korisna stvar za
svako ivo bie. Ako promena oblika ili veliine nekog dela tela zahteva komplikovane i
malo verovatne mutacije, ivotinji e trebati jako mnogo vremena da se adaptira novim
uslovima. S druge strane, ako su mutacije suvie jednostavne i suvie este, previe
mladunadi e se raati sa smrtonosnim deformacijama, to je opet veoma negativna
stvar. Rane ivotinje su otud bile pod selektivnim pritiskom da razviju genetski sistem
koji omoguava nekakav balans izmeu ove dve potrebe.
Sistem koji je razvijen se pojavio (prema genetskim analizama, i njihovim poreenjem sa
fosilnim zapisom) znatno pre Kambrijske eksplozije, i verovatno je bio prisutan ve u
Neoproterozoiku. Sve ivotinje, od tada do danas, svoj telesni plan razvoja kontroliu
pomou grupe gena poznatih kao homeoboks, ili hox geni. Ovaj skup gena predstavlja
osnovni sistem kontrole veliine tela, poloaja udova, sekvence razvoja, itd. Crvi,
insekti, glodari, ljudi...sve ivotinje na svetu kontroliu svoj razvoj pomou ovih gena.
Mada u viim organizmima postoje i drugi, kompleksniji dodatni sistemi, hox geni i dalje
igraju kljunu ulogu. Ovaj sistem omoguava populaciji ivotinja da bude dovoljno
slina da omogui celoj vrsti da ivi u istim uslovima, ali da pritom meu njima postoji
odreena koliina varijacija (recimo, meu ljudima postoje neki koji imaju due ruke,
neki koji imaju krae; neki imaju manji nos, neki vei; itd). Na osnovu ovih varijacija,
mogua je relativno brza selekcija u sluaju da se situacija u ivotnoj sredini znaajno
promeni recimo, dugake ruke naih ranih predaka, prilagoene za ivot u drveu, su
postale znaajno krae veoma brzo nakon to su se nai kasniji preci preselili u savane.
ta ovo konkretno znai za ovu nau diskusiju? Primitivne ivotinje, koje imaju mali
broj relativno prostih sistema, lako mogu da dodaju nove sisteme ili da potpuno preurede
postojee. Ali kada ivotinja postane dovoljno kompleksna, dodavanje novih sistema
postaje mnogo tee, poto svaki novi sistem mora da se uklopi u ve postojee. Tako,
recimo, morska sasa moe da razvije novu grupu pipaka bez ikakvih problema. Neki
sisar, meutim, ne moe prosto da razvije jo jedan dodatni par nogu: to bi zahtevalo
razvoj itave nove grupe miia, promenu strukture tela, gomilu novih dodatnih kostiju,
nove arterije, vene, nerve, i mnoge druge promene. Drugim reima, takav razvoj je
praktino nemogu to je i osnovni razlog zbog koga su osnovne osobine klasa

ivotinja prisutnih u Kambrijskom periodu ostale prisutne sve do danas. Ovo je, takoe,
razlog zbog ega moemo da vidimo znaajna poklapanja u osnovnim parametrima koji
definiu telo (recimo, broju kostiju u udovima) kod srodnih organizama (recimo, svih
etvorononih ivotinja). Meutim, manje varijacije se deavaju veoma brzo: promena
duine i oblika kostiju, promena oblika lobanje, taan poloaj unutranjih organa... Sve
te stvari kontrolie ponaanje hox gena, koji znaajno variraju u svakoj populaciji. U
odreenom smislu, hox geni su skup genetskih alatki napravljen da bi ivotinjama
omoguio bru evoluciju u periodima kada je to potrebno.
ORDOVICIJUM
Ime ordovicijume je prvi put upotrebio britanski geolog arsl Lapvort, 1878 godine. Ime
ovoj periodi zemljine istorije je dao po starom keltskom plemenu, Ordovici, poznatom po
svom otporu rimskoj imperiji. Ordovicijum je poeo pre oko 500 mil. god. i trajao do pre
440 mil. god.
Sedimenti ordovicijumske starosti se mogu nai na celoj planeti, a tipski lokalitet je u
Velikoj Britaniji.
Raspored kopna i mora u orodvicijumu se malo razlikuje u odnosu na kambrijum.
Tokom ordovicijuma, najvei deo kontinentalne mase je bio sakupljen i formirao super
kontinent Gondvanu. Gondvana se sastojala od june Evrope, Afrike, june Amerike,
Antarktika i Australije. Tokom ordovicijuma Gondvana se kretala ka junom polu gde je
konano i stigla krajem ovog perioda. Severna Amerika se irila preko ekvatora i bila je
rotirana za oko oko 45 stepeni u pravcu kazaljke na satu u odnosu na dananji poloaj.
Zapadna i centralna Evropa su bile odvojene od ostatka Evroazije i bile su rotirane za
oko 90 stepeni suprotno od pravca kazaljke na satu u odnosu na dananji poloaj. Tada su
se nalazile u tropikumu. Severna Amerika i Baltika su se sudarile. Baltika je
mikrokontinent koji je formirao jezgro onoga to e kasnije postati Evropa. Baltiko
kopno se postepeno kree ka severu zatvarajui okean Japetus. Ovi pokreti su naroito
intenzivni krajem ordovicijuma tokom tzv. Takonske orogeneze. Na mesta Iapetus
okeana izdigle su se planine (danas prisutne na Grenlandu, u Norvekoj, kotskoj, Irskoj
i severo-istonom delu severne Amerike). Neto kasnije dolazi do pribliavanja sibirskog
i kazahstanskog kopna sa Laurentiom (severno amerikim kopnom), ime poinje
kaledonska orogeneza
Raspored kopna i mora u gornjem ordovicijumu, pre 450 miliona godina
Legenda: 1. pravci veih morskih struja, 2. zone irenja okeanskog dna, 3. zone
subdukcije, 4. aproksimativne granice savremenih kontinenata, 5. pretpostavljeni poloaj
naih terena, 6. planinski venci nastali usled takonske orogeneze.
Klima je u poetku topla i aridna, kao za vreme kambrijuma. Povremeno je dolazilo do
kolebanja, a krajem ordovicijuma i do znatnijeg zahlaenja. Kako se juni pol tada nalazio
na kopnu, dolo je do formiranja inlandajsa, pa su velike koliine vode vezane u obliku
snega i leda. Tragovi glacijacije otkriveni u severnoj Africi i na Arabijskom poluostrvu
svedoe o postojanju ordovicijumskih lednika. Ovo je uslovilo opadanje nivoa vode. krajem
ordovicijuma. Sniavanje temperature i ograniavanje ivotnog prostora izazvalo je
izumiranje mnogih familija, rodova i vrsta, jednu od najveih katastrofa koje su pogodile
ivi svet uopte.

Interesantan fenomen u nainu ivota ordovicijumskih ivotinja je iznenadno poveanje

broja organizama koji su se hranili filtriranjem vode. Kambrijumske ivotinje su
uglavnom bile puzajue, muljojedi, sa nekoliko plivajuih predatora. Oigledno
objanjenje za nagli porasto ovih organizama je naglo uveanje broja planktonskih
organizama, to je odmah izazvalo porast onih koji su se njima hranili. Po prvi put se
pojavljuju korali, koljke i planktonski graptoliti. U ordovicijumu je postojala mnogo
vea ekoloka kompleksnost nego u kambrijumu. Meutim, kao i u kambrijumu tako je i
u ordovicijumu ivot bio ogranien samo na mora.
Od fosila u slojevima stena ordovicijumske starosti dobiminaju brojni i raznovrsni trilobiti.
Ordovicijumski trilobiti su bili vrlo razliiti od svojih kambrijumskih roaka. Mnogi su
razvili udne bodlje i nodule, drugi su do ivotinja koje su bile vagilni bentos postale isto
pelagijske plivajue forme. Oni su razvili ogromne oi sa preko hiljadu ploica, dok su
drugi otili u drugom pravcu i skoro sasvim izgubili oi. Neki su razvili izrasline u obliku
lopatica za kretanje po mulju. Nain ivota u morima se dramatino promenio u
ordovicijumu u odnosu na kambrijum. Pojavili su se novi platformni trilobiti. Mogue je da
je razlog ovome bio maksimum odvojenosti kontinentalnih ploa jedne od druge u ovo
vreme, i da je to rezultovalo razliitoj distribucija trilobitski grupa.
Iako su se korali pojavili u ordovicijumu, u sprudnim ekosistemima dominiraju alge i
suneri, i u nekim sluajevima briozoje
Mnogo spektakularniju priu imaju nautilodini cefalopodi. Mali i retki kambrijumski
nautiloidi su brzo evoluirali i diverzifikovali na nekoliko linija. Najmanje 10 razliitih
redova se razvio u ovo vreme. Ovo zapanjujua raznolikost je ukljuivala, prave, blago
uvijene, zatvoreno-uvijajue, otvoreno-uvijajue cefalopode. Neki su ak u pokuaju da
postanu laki i aerodinaminiji skoro potpuno odbacili spoljanji skelet. Ovi inteligentni
mekuci mesoderi su zamenili kambrijumsku Anomolocarid, kao dominantu ivotnu
formu i vrhunskog predatora svetskih okeana.
Ehinosferiti su izumrli ehinodermati vezani samo za stariji paleozoik. Leali su slobodno
na dnu ili su se privrivali pomou drke. U ordovicijumu su bili tako brojni da su gradili
ehinosferitske krenjake.
Ordovicijum je bilo vreme maksimalnog razvoja graptolita. Smatraju se roacima
vertebrata, ali ne i njihovim precima.
Pojava prvih kimenjaka bezvilini kimenjaci (Agnatha)
-

O-D bezviline oklopnjae (Ostracoderme); do danas ive samo kolouste koje nisu
poznate u fosilnom stanju.
dugo su smatrane precima vilinih vertebrata (ova grupa je nita vie nego
najprimitivniji kimenjaci)

skelet Pz Agnatha: rskaviavi unutranji elementi i spoljanji kotani oklop (plakoidne

krljuti)

fosili potiu iz marinskih plitkovodnih sedimenata Australije, june Amerike i

zapadnog dela severne Amerike

- bile morski organizmi, ali su ivele vrlo blizu obali, u lagunama i deltama. Za neke
grupe se pretpostavlja da su bile i slatkovodne. Zasigurno su bili stanovnici dna. Na
ventralnoj povrini oklopa se ponekad uoavaju tragovi abrazije, verovatno od
prelaenja preko morskog dna.
Ordovicijumsko masovno izumiranje se desilo na kraju ovog perioda, pre oko 450 - 440
miliona godina. Ovo masovno izumiranje se spominje kao drugo po veliini nestajanje
morskih organizama u zemljinoj istoriji. Nestalo je skoro treina svih brahiopodskih,
briozojskih familija, kao i brojne grupe konodonata, trilobita, i graptolita. Najvei deo
sprudne faune je takoe izumro. Ukupno, vie od stotinu familija marinskih
beskimenjaka je zbrisano u ovom izumiranju.
Ordovicijumsko masovno izumiranje se smatra posledicom jednog dogaaja glacijacije na
Gondvani krajem periode. Dokazi ove glacijacije su glacijalni sedimenti otkriveni u Sahari.
Kao razlog zato se dogodila ova glacijacija, na osnovu paleomagnetskih metoda se smatra
kretanje Gondvane. Kada je Gondvana prela preko pola u ordovicijumu, desilo se globalno
zahlaenje i to takvih razmera da su se lednici rairili preko kontinenta. Glacijacija je takoe
prouzrokovala smanjenje nivoa svetskog mora, jer je voda bila zarobljena u lednicima.
Kombinacija snienja nivoa mora, smanjenje ivotnog prostora na morskim elfovima,
zajedno sa sniavanjem temperature su verovatno razlozi zbog kojih su mnogi organizmi
izumrli.
SILUR
Silur je trajao od pre 438 do 408 mil. god., to ga svrstava u krae periode. Naziv je dobio
prema starom britanskom plemenu Siluri, koje jeivelo u Velsu. Tokom tog vremena dolo
je do potpunog pribliavanja Laurentie, Baltikog i Kazahstanskog kopna, a junom
hemisferom dominira kontinet Gondvana.
Posle naglog zahlaenja na prelazu ordovicijuma u silur, klima otopljava, tako da su u
okviru silurskih tvorevina este karbonatne naslage sa sprudotvornim organizmima. Takoe
se javljaju i hemogeni sedimenti koji ukazuju na aridnu klimu. To potvruju i pukotine
isuivanja koje mogu da se nau u brojnim lokalitetima. Nivo vode je opao poetkom silura,
zatim se postepeno poveavao, da bi krajem silura dolo do intenzivnijeg opadanja,
praenog regresijom na irem prostoru.
More i dalje ostaje glavni ivotni prostor.
Glavonoci su sada vezani za neto dublje more, poveava im se broj i raznoliki su.
Brahiopodi sada pomalo gube ivotni prostor, ali i dalje imaju znaajnu ulogu u silurskim
morima.
Trilobiti su jo uvek vani. Sada poinju da se lokalno specijalizuju.
Korali se masovno razvijaju i uestvuju u izgradnji sprudova.
Krinovi podseaju na cvee, naseljavaju plitke delove mora, esto sprudove ili u njihovoj
blizini su. Zahtevaju T= 17-18C. esto ive u velikim zajednicama, gradei prave podvodne
livade.
U boatnoj, delom oslaenoj vodi ivela je zanimljiva ivotna zajednica. U tim delovima
potpunu dominaciju imali su gigantski korpioni. Neki su dostizali i duinu od 2m. Oni se
po svojim osobinama sa jedne strane pribliavaju trilobitima, a sa druge arahnidima.
Agnate (ostracodereme) i dalje ive na dnu mora i hrane se pasivno, usisavanjem hrane
zajedno sa muljem. U toj zajednici javljaju se i prve, najprimitivnije ribe sa zubima
Placodereme.Imale su snane oklope koji su titili glaveno trupni deo tela. Bili su duine
oko 0.5m, ali je bilo i veih. Naseljavale su i morske i brakine i slatke vode. Njihova

kasnija brza evolucija omoguava da se oni koriste kao karakteristini fosili. Njihov razvoj
je masovniji u devonu.
Biljke se pojavljuju u oblasti Ekvatora, gde je toplo i velika vlanost. Nijedna biljka nije
potpuno izala na kopno, ve su im korenii bili pod vodom. Visine su 10-15cm. Nemaju
nikakve listove. Rhynia slojevi su posebno znaajan lokalitet (kotska) jer je tamo ouvana
kompletna biocenoza sa prvim kopnenim biljkama. Starost S3-D1.
DEVON
Trajao od pre 417 milion godina do pre 354 miliona godina.
Ime dobio po oblasti Devonshire u Engleskoj.
Tokom devona, krupne promene u rasporedu kopna i mora su se dogodile.
Na junoj hemisferi je bio veliki superkontinent Gondvana (deo tog kontinenta je dananja
juna Evropa). Gondvana se kretala ka severu. Meutim, glavni tektonski pokreti su se
deavali na severu, gde su se dva kontinenta Laurencija i Baltika sudarala, i zatvarala Iapetus
okean, i formirali planinske vence na mestu gde je bilo more. Ovo je poznato kao kaledonska
orogeneza.
Du dobro prouene obale nekadanjih kontinenata Baltika i Laurenita, hemijski sastav mora
je pretrpeo velike promene. Kia koja nije padala u centralnim delovima kontinenta Laurentia
i junoj Americi, padala je na istonim i junima padinama planinskog venca oko Laurencije.
ume su poele da rastu na tim podrujima, javlja se drvee sa dubljim korenjem koje
potpomae stvaranje tla, koje kasnija slatkim vodenim tokovima biva odneeno u oblinje
okeane. Iako je precizne rezultate ovih procesa skoro nemogue rekonstruisati, sigurno je da
su puno doprineli velikim promenama u hemijskom sastavu morske vode, to uzrokuje
promenu planktonske populacije. Oticanje ove slatke vode dovodi do cvetanja algi (cvetanje
mora).
U isto vreme drugi planinski venci su se izdigli juna Laurencija su postali Apalake
planine, zapad ovog kontinenta su Kordiljeri, a na krajnjem istoku Baltike se izdiu Uralske
planine. Novi kontinent koji je nastao ovim sudaranjem se naziva Laurazija ili Evroamerika.
Znai u ovom periodu, kopnena masa Zemlje je bila grupisana u dva superkontinenta,
Gondvanu i Evroameriku. Ove prostrane kopnene mase su leale relatvino blizu jedna drugoj
i to na junoj hemisferi, dok je prostran okean prekrivao ostatak globusa.
Tokom devona ceo kontinent Evroamerike je krenuo ka severu, dok je Gondvana poela da
rotira suprotno pravcu kazaljke na satu. Osa ovog okretanja Gondvane je bilo podruje koje je
danas Australija. Delovi Kine su poeli da se udaljavaju od ivice Gondvane. Sibir i Kazahstan
su se kretali ka severu.
Klimatske prilike se razlikuju tokom donjeg, srednjeg i gornjeg devona. U starijem devonu
klima je bila zonalno rasporeena, sa uskim ekvatorijalnim tropskim pojasem, irokim
subtropskim suvim pojasom koji je iao do 35 stepeni geografske irine, i umereni klimatski
pojas koji je iao do polova. Ovakav raspored klimatskih pojaseva je opstao tokom veeg dela
devonskog perioda.
U mlaem devonu, juni hladni-umereni pojas se iri, sa pojavom glacijacije u delovima
zapadne Gondvane (dananji severni delovi June Amerike). Meutim, severni umereni pojas
se povlai pred subtropskim pojasem, koji se sad prostire na severu do 60 stepeni geografske
irine. Tako, iako su juni delovi postajali sve hladniji, severni delovi, gde nije ni bilo velikih
kopnenih masa, su postajali topliji. Ukratko, moemo zakljuiti, da nije bilo ravnomernog
globalnog zahlaenja.
Topli, tropski okean devonske periode je obilovao ribama, nautiloidima, koralima,
ehinodermatima, trilobitima i konodontima.

Oblici morskog ivota: U devonskom moru, suneri su predstavljeni novoevoluiranim

silicijskim oblicima. Asocijacija koja je u ordovicijumu postojala i sastojala se od algi,
sunera i korala, nastavila je da cveta u devonskim koralskim sprudovima. Nisu stanovnici
sprudova bili samo suneri, rugozni i tabulatni korali, ve i brahiopodi, koji dostiu svoj
maksimum razvia (u broju jedinki i u broju vrsta). Spiriferni brahiopodi su bili naroito
brojni. Kad su mekuci u pitanju, dok puevi, koljke i nautiloidi nastavljaju svoj razvoj sa
malo promena u odnosu na silur, prvi amoniti se pojavljuju. Trilobiti generalno opadaju, ali
neke grupe su i dalje brojne, a razvijaju se i neke dinovske forme (30-60 cm).
Poveavanje broja plivajuih predatora, novi oblici riba i cefalopoda, mogu biti jedan od
inilaca koji je doveo do opadanja broja trilobita.
U devonu se rapidno diverzifikuju ribe, posebno plakoderme, primitivne ajkule, Sarcopterygii
i Actinopterygii. Ribe su toliko brojne i raznovrsne da je devon poznat i kao riblja perioda.
ivot na kopnu: Mnogi artropodi, ukljuujui paukove i primitivne bezkrilne insekte su
naselili kopno. Krajem devona, prvi riboliki tetrapodi su se pojavili na obali. Semene biljke
(golosemenice) su se takoe pojavile u gornjem devonu. Razvoj semena znai i to da biljke
nisu zavisne od vlanih stanita da bi se razmnoavale, i seme omoguava biljkama da se ire
i na suvlja stanita.
Devon je u biljnom svetu bio isto to i kambrijum kad su marinski organizmi u pitanju. Pojava
kopnenih biljaka oznaava poetak devonske periode, kao to ivotinje oznaavaju poetak
kambrijuma. Isto kao to su u najstarijem kambrijumu skoro sve ivotinje izgledale kao
pljosnati crvi, tako su i poetkom devone sve biljke izgledale kao travice. Potekoe sa
dokazivanjem biljne diverzifikacije se javljaju zbog slabe ouvanosti u fosilnom stanju.
Meutim, krajem devona, biljke su osvojile kopno, i to u mnogo razliitih oblika. Meutim,
kljune evolucione inovacije u biljnom svetu su se verovatno dogodile u starijem devonu.
Prva od revolucionarni inovacija, je sprovodni sistem, traheide koje imaju elijski zid od
mrtvih elija ksilem, i koje sprovode vodu i hranu na gore. Zid traheida je zadebljan i ojaan
tako da podrava uspravan rast biljke, nasuprot sili gravitacije. Takoe, koliina ovog
ojaavajueg materijala je bila mala, i mogue je da to nije bio pravi lignin (drvenasto tkivo).
Sledea inovacija je bila pojava stoma sluile za razmenu gasova, kao i jo jedna su dobro
razvijene sporangije. Meutim, ono to kod prvih biljaka nedostaje je pravi, razvijen korenski
sistem. To su bili rizomi.
Jo jedna stvar koja je prvim kopnenim biljkama nedostajala su listovi, lignin i seme.
Neke od biljaka koje se u literaturi nazivaju riniofite, a u sistematici su to Propteridophyta
su razvile razne trnolike izrataje enaceje. emu su sluili ovi izrataji je jos nejasno,
pretpostavlja se da je to bio nain na koji su se ove biljice snalazile da poveaju povrinu
koja vri fotosintezu. Problem je to vea povrina znai i bre gubljenje vode. Trebalo je
neko vreme da biljke izmisle vosak koji je biljkama dozvolio razvoj irokog lia.
Listovi se javljaju kod svih razvijenijih grupa organizama, i izgleda da su se razvili tako to se
prvo pojavila mrea fotosintetskog tkiva izmeu malih granica.
Drvo je takoe devonska inovacija. Drvo, znai sposobnost biljke da raste uvis, da dodje do
prostora sa vie suneve svetlosti i da je sposobna da nosi vei broj grana i listova, to opet
znai poveava povrinu koja vri fotosintezu. Tako dolazimo od primitivnih biljaka kao to
su riniofite do progimnospermopsida iz srednjeg devona. Onog trenutka kad su biljke postale
dominantni organizmi na kopnu, poela je trka i prilagoavanje jednoj od etiri ivotne forme
biljaka: a) drvee biljke visokog rasta, koje konkurenciju ostavlja u senci; b) bunje niske
biljke, tolerante na senku, gustog habitusa; c) pioniri brzorastue biljke koje konkurenciju
prestignu tako to se brzo ire preko privremeno otvorenih prostora i d) biljke- koje opstaju na
marginama gde niko drugi ne opstaje.
U karbonu se tek razvija seme, koje kod biljaka znai isto to i amniotsko jaje kod
kimenjaka. Seme dozvoljava biljkama da se ire prostorom udaljenijim od vode. Takoe,

krajem devona, i biljke i kimenjaci su se dobro prilagodile na ivot na kopnu, i to relativno

blizu vodenim basenima, i bile su spremne da kolonizuju unutranjost kopna.
Vegetacija donjeg devona se sastoji prevashodno od malih biljaka, najvia je bila visoka
samo 1m. Krajem devona, paprati, likofite i neke primitivne semene biljka su se pojavile, i
tad se pojavilo prvo drvee i prve ume Archeopteris to je prvo pravo drvo na zemlji.
Takoe u devonu dve velike grupe ivotinje kolonizuju kopno. Prvi tetrapodi, odnosno
kimenjaci koji su iveli na kopnu se pojavljuju tokom devona, kao i prvi kopnenni artropodi,
ukljuujui insekte bez krila i najstarije arahnide paukove.
Prelazni oblici
Od riba do vodozemaca
Po modernim hipotezama, najverovatniji predak kopnenih kimenjaka je riba iz
ripidistijanske podgrupe rezoperki. Ripidistijanske ribe su prve koje pokazuju jednu veoma
tipinu osobinu vodozemaca, takozvanu lavirintsku strukturu zuba (labyrinthodont).
Takoe, poznato je da su mnoge ribe iz ove grupe ivele u sezonskim rekama, koje su se s
vremena na vreme isuivale. Dananja dvodihalica ivi u slinim uslovima, i pokazuje
sline karakteristike koje oekujemo od predaka kopnenih tetrapoda: poveanu sposobnost
kretanja kroz mulj, i sposobnost da preivi sune periode tako to se ukopa u blato i die na
plua.
Morfoloki dokazi ukazuju da su prva plua verovatno evoluirala iz vazdunog mehura,
organa koga mnoge ribe koriste za kontrolu dubine. Neki genetski dokazi, meutim,
otvaraju mogunost da su plua ripidistijanskih riba (i samim tim, plua vodozemaca)
evoluirala od gastrikih kesica, vreica sa strane jednjaka u koje je riba bukvalno
gutala vazduh.
Prirodna selekcija je delovala na originalne ripidistijane veoma snano. Ribe koje bi se
zaglavile u blatu bi uginule kada bi se ono osuilo; ribe koje su se prilagodile puzanju su
preivljavale. Veoma brzo dolazimo do sledee take u razvoju: kod Eusthenopterona
vidimo oblik tela prilagoen puzanju, koji poinje da lii na vodozemce i gmizavce: telo
postaje spljoteno, oblik lobanje se menja, rep postaje prav. Plua postaju efikasnija i
podeljena na dva dela. Konano, kosti peraja postaju vee, snanije, i povezane sa veim
miiima. Ovakva peraja su skoro neupotrebljiva za plivanje kroz duboku vodu, ali su
veoma korisna za razgrtanje gustog bilja u pliaku, i za puzanje kroz mulj.
Prvi udovi koji su direktno prilagoeni za hodanje po suvom tlu su udovi Ichtyostege; ovde
se prvi put radi o nedvosmisleno kopnenoj ivotinji. Jo uvek su prisutne razne riblje
osobine: zglob izmeu lobanje i kime, oblik kimenih kostiju, rep tipian za rezoperke,
lateralna linija... meutim, vodozemake osobine su toliko izraene da se Ihtiostega obino
klasifikuje kao rani vodozemac.
Devonsko masovno izumiranje
Krajem devonske periode, dogodilo se jedno od masovnih izumiranja ivih organizama.
Glacijacija i sniavanje nivoa mora, su mogui uzroci ove krize. Tokom devona veina
marinskih organizama su bili oni koji su prilagoeni na toplu vodu, tako da je sniavanje

nivoa mora i glacijacija na njih najvie imalo uticaja. Druga teorija za krivca ove krize
proglaava meteorski impakt, ili promene u koliini atmosferskog ugljen-dioksida. Teorija o
promeni koliine atmosferskog ugljen-dioksida je i razumljiva, s obzirom na to da su u
devonu biljke izale na kopno i da su se pojavile prve ume, i tako uslovile klimatske
promene. ta god da je bio uzrok, ovo veliko izumiranje marinskih organizama se dogodilo u
vreme kad su prvi kimenjaci naselili kopno.
Tabulatni korali izumiru potpuno, to toliko uzdrma sprudove da se pravi sprudovi nisu
ponovo pojavili sve do trjasa, kad su se pojavli novi gradioci sprudova korali skleraktinije.
Neke grupe brahiopoda, trilobita i primitivne grupe riba su potpuno zbrisane sa lica zemlje,
kao i mnogi planktonske i nektonske ivotinje. Planktnonski graptoliti, zagonetni tentakuliti
su izumrli a trilobiti su jako redukovani. Najtee su pogoeni tropski morski oblici. Na
kopnenim ekosistemima nisu zabeleene velike promene

KARBON
Karbon je trajao od pre 354 to 290 miliona godina, tokom mlae paleozojske ere. Naziv
karbon, dolazi iz Engleske, zbog bogatih naslaga kamenog uglja kog ima tamo. Ove
naslage uglja se javljaju u severnoj Evropi, Aziji, i srednjem zapadau i istoku severne
Amerike. Termin karbon je irom sveta korien za opisivanje ovog perioda zemljine
periode. Podeljen je na mlai i stariji (na zapadu misisipijan i pensilvanijan). Naslage uglja
se uglavnom nalaze u gornjem karbonu.
Za stvaranje tih velikih koliina uglja moralo je da se dogodi nekoliko krupnih, biolokih,
geolokih i klimatskih dogaaja u to vreme. Jedan od najzanajnijih evolucionih inovacija u
karbonu su bila amniotska jaja, koja su dopustila precima ptica, sisara i reptila da se
razmnoavaju na zemlji, tako da ne doe do isuivanja embriona unutar jajeta. Takoe kod
biljaka zbog povoljnih klimatskih uslova (toplo i vlano) dolazi do ukrupnjavanja biljnog
tela, posebno likofita, a javljajau se i ogromni insekti i poveava se broj paparti.
Tokom gornjeg karbona dolazi do kolizije Laurazije (dananja Evropa i Severna Amerika)
sa Gondvanom (dananja Afrika i juna Amerika) i tako se stvara venac Apalakih planina
na istoku severne Amerike i Hercinidskih planina u Velikoj Britanji. Dalje, kolizija Sibira i
istone Evrope dovodi do izdizanja Urala. Spajanjem Laurazije i Gondvane nastavljeno je
progresivno formiranje superkontinenta Pangea. U to vreme Pangea je imala oblik
ogromnog pakmena, sa dinovskim otvorenim ustima okrenutim ka istoku i to preko
ekvatora. Ova velika otovorena pakmenova usta su postala Tetiski okean. Dok je istoni
deo Godnvane iao ka junom polu, vei deo istonih i jugoistonih azijskih terana je ostao
u podruju ekvatora, formirajui niz kontinentalnih terana na istonom obodu Tetiskog
okeana.

Meusobni odnos i poloaj razliitih kopnenih masa, kao i poloaj svakog od dananjih
kontinenata je odreen poreenjem nekadanjeg magnetnog pola i tumaenjem nekadanjih
tektonskih aktivnosti. Paleomagnetizam stena se zasniva na injenici da odreene vrste
stena sadre minerale koji su slabo namagnetisani i bivaju orijentisani u zavisnosti od toga
kom magnetnom polju su izloeni. Kad se stena prvi put konsoliduje, kao to je tokom
vulkanske erupcije, ovi minerali su slobodni da se orijentiu kako god ele u zavisnosti od

magnetnog polja zemlje u tom trenutku. Kopnene mase koje su bile blizu jedna drugoj e
imati isto namagnetisanje, tako da e i minerali biti orijentisani u istom pravcu.
Na prvi pogled moe izgledati da su morska stanita ila ka svom poveanju i
diverzifikaciji, ali u stvari, kretanje kontinenata, koji su formirali jedan super continent je
smanjio povrinu koja je bila obala, podobna za ivot marinskih organizama.
Slojevi stena donjeg karbona, lako se moe razlikovati od one iz gornjeg karbona. Tokom
donjeg karbona u veem delu Evrope i sev. Amerike je bilo more. Kao posledica, veina
stena iz donjeg karbona su krenjaci, u kojima se esto nalaze ostaci krinova, krenjakom
inkrustriranih zelenih algi. Gornji karbon se karakterie time da postoje kopnena mora, kod
kojih se javljaju transgresije i regresije, kao posledica glacijacija. Ovakvi uslovi, kao i
gomile biljnog materijala koji potie od ogromni ugljenih uma, su doveli do stvaranja
uglja. Biljni materijal nije trunuo kad bi ga prekrilo more, i pritisak i toplota tokom
geolokog vremena su taj materijal transformisali u kameni ugalj.
Poetak karbona ima ujednaenu, tropsku i vlanu klimu i to tokom cele godine. Godinja
doba se nisu mnogo meusobno razlikovala. Ovaj zakljuak je izveden na osnovu
poreenja grae biljaka u fosilnom stanju i onih danas. Morfologija karbonskih biljaka
odgovara biljkama koje danas ive u tropskim oblastima. Mnoge od fosilnih biljaka nemaju
prstenove rasta godove, to ukazuje na to da nema sezonskih promena. Ovako
uniformisana klima moe biti posledica velikog i prostranog okena koji je prekrivao skoro
ceo globus, izuzev malog dela gde se nalazila Pangea, superkontinent koji je postojao od
mlaeg paleozoika i starijeg trijasa. Stariji delovi karbona su uglavnom vlani i topli, ali
postoji izrazito zahlaenje i glacijacija tokom druge polovine, izazvano kretanjem
Gondvane na jug. Iako su podruja koja su se nalazila oko ekvatora ostala topla i vlana,
polovi su bili zahvaeni ledenim dobom, jednim koje je trajalo nekoliko miliona godina.
Ogromni ledeni pokriva je prekrivao velike povrine Gondvane.
Plitke, tople, morske vode su esto plavile kontinene. U ovakvoj sredini su bili brojni
organizmi koji se hrane filtracijom, kao to su briozoje. Morsko dno je bilo naseljeno
dominanto brahiopodima i krinovima. Trilobiti su bili ekstremno retki, dok su foraminifere
bile brojne. Ribe oklopnjae iz devona u karbonu izumiru, i bivaju zamenjen ribljom
faunom koja podsea na dananju. Donji karbon karakteriu pltika topla mora iz kojih
potiu i usamljeni korali. Vodei fosili koji se nalaze u gornjem karbonu su fuzulinidske
foramnifere i polen i spore biljaka koje su gradile ugljene movare. Takoe, esti su
cefalopodi. Meu ribama, oklopljene plakoderme i ostrakoderme, koje su dominirale u
devonskom moru nestaju i bivaju zamenjeen zapanjujuom diverzifikacijom ajklula
(Chondrichthyes):
U vodi, i na vodenim marginama, tetrapodi su cvetali. To je dominantna ivotna forma
kimenjaka, i mnogi razliiti oblici su ivelu u rekama, barama i movarama karbonskih
tropa, ukljuujui krokodile, jegulje i oblike koji lie na salamandere. Ali najvei lovac
ovog vremena je bila dinovska rizodontna riba (slatka voda), koja je dostizala 7 m duine.
U meuvremenu pojavili su se i reptili, prilagoeni potpuno na ivot na kopnu, ali su ostali
neprimeeni do samog kraja karbona.
Na kopnu, posebno na Evroamerikom delu Pangee, ekvatorijalni regioni su prekriveni
umama. Vlana tropska klima pogoduje rastu biljaka, od kojih je kasnije nastao kameni
ugalj. Papratolike, ali semene pteridosperme, ogromne likopside (Lepidodendron,

Sigillaria), dinovske sfenopside Calamites, kao i kordaiti sa kaiastim listovima i

korenjem tipa mangrova (do 45 m) su bile brojne i ivele vrlo blizu vodi. Suvlji, vii
predeli su bili retko prekriveni biljkama. U meu vremenu Gondvana, sa svojom hladnom
Arktikom klimom je imala sopstvenu, vrlo razliitu floru u kojoj su dominirale
glosopteride.
Tako snaan rast ovog starog drvea je dovelo do toga da su te biljke usisale ogromnu
koliinu ugljen-dioksida iz atmosfere, i dovele do zasienosti atmosfere kiseonikom. Nivo
kiseonika je bio vii nego u bilo kom drugom periodu zemljine istorije.
Stanovnici velikih uma su bili mnogi tipovi insekata, paukova i druge vrste artropoda.
Ohrabrene atmosferom bogatom kiseonikom, izobiljem hrane koja potie od truljenja
opalog lia, kao i odsustvom velikih kopnenih kimenjaka, mnogi insekti dostiu
dinovske dimenzije. Vilin konjic, kao to je Meganeura, vazduni predator je imao raspon
krila do 60 ili 75 cm. Zdepasti moljci (millipede) kao to je Arthropleura su bile 1,8 metara
duge. Neki korpioni su dostizali i do 50 ili 70 cm. Pored ovih dinovskih insekata iveli su
i drugi beskimenjaci uobiajenih dimenzija.

PERM
Perm je trajao od pre 290 do pre 248 miliona godina i to je poslednji period paleozojske
ere. Granica izmeu paleozoika i mezozoika je izvuna krajem perma, kao priznanje
najveem masovnom izumiranju zabeleenom u istoriji ivota na Zemlji. Ovo izumiranje se
odrazilo marinske zajednice, i izazvalo nestajenje veine morskih beskimenjaka ovog
vremena. Neke grupe su preivele permsko masovno izumiranje, tako to im se broj
drastino smanjio, ali nikad nisu ponovo dostigle ekoloku dominacijua koju se imale pre
ovog egzodusa. Ovo veliko izumiranje je otvorilo put drugim morskim organizmima da se
razviju. Na kopnu, relativno manje izumiranje diapsida i sinapsida je otvorilo put za druge
oblike da dominiraju, i tako prokrilo put onome to se naziva dobom dinosaurusa.
Takoe velike ume papratolikih biljaka su se postale gimnospermske, biljke koje su se
razmnoavale semenom. Moderne konifere, najpoznatije golosemenice dananjice, njihovi
prvi fosilni nalasci su iz perma. Uopte, perm je bio poslednje doba za neke organizme a za
neke druge vreme njihovo poetka, i posle toga ivot na zelji nikad vie nije bio isti.
Globalna geografija perma je ukljuivala ogromne povrine kopna i mora. Poetkom
perma, kretanje zemljinih ploa je spojilo veliki deo kopna, spojivi ih u superkontinent
Pangeu. Mnogi od dananjih kontinenata su se na neki nain netaknuti nali u sklopu
Pangee. Samo je Azija bila izdeljena u to vreme. Pangea se pruala od severnog do junog
pola. Ostatak zemljine povrine je bio prekriven jedinstvenim okeanom koji se zvao
Pantalasa, sa manjim morem na istoku Pangee poznatim kao Tetis.
Modeli ukazuju na to da je unutranjost ovog prostranog kontinenta bila verovatno suva, sa
velikim sezonskim promenama, zbog nedostatka umerenjujueg efekta vodenog tela u
blizini, tako da su samo mali delovi imali kiu tokom godine. O samom okeanu se jo uvek
malo zna. Postoje indikacije da se klima menjala u ovo vreme i da se smanjivala glacijacija,
dok je unutranjost konitnenta postaja sve suvlja.

Zahvaljujui formiranju Pangee, nivo mora je opao i kao posledicu imao da je povrina
prekrivena plitkim toplim morima bila smanjena. Ovo je jedan od inilaca koji je moda
doveo do nestajanja mnogih ivih organizama krajem perioda.
Tokom perma, Evropa je bila prekrivena veoma slanim kontinentalnim morem, koje se
zvalo cehstajnsko more, koje je bar dva puta imalo transgresiju i regresiju. Ovo more je bilo
dom osiromaene faune, uglavnom brahiopoda i koljaka, koji su bili u mogunosti da
izau na kraj sa hipersalinskim uslovima.
Topli, plitki okean je vrveo mnogim oblicima ivota, uglavnom vrlo slinim karbonskim
formama. Sesilni organizmi, kao stromatoliti, alge, foraminifere, suneri, korali, briozoje i
brahiopode su gradili velike sprudove, koji su zauzvrat obezbeivali dom i sklonite za
aktivne ivotinje kao to su amoniti, nautiloidi, gastropodi i ribe. Amoniti se razlikuju od
svoji karbonskih predaka po tome to su imali mnogo komplikovaniju suturnu liniju, esto
sa veoma uvijenim lobovima.
Donji perm je u stvari nastavak karbonskih bioma, sa polarnim regionima tundre i toplim
vlanim movarnim umama. Ali isuivanje koje je poelo sredinom perma je osudilo na
nestajanje mone movarne ume. Biljke koje zahtevaju mnogo vode kao to su likopside i
sfenopside su rapidno smanjile svoju veliinu, i postale sitno bunje. Velike biljke su bile
uglavnom paprati i semene paprati, sa novim biljnim oblicima kao to su konifere i
ginkopside. Flora Glossopterisa koja je bila dominantna na Gondvani (juni delovi Pangee)
biva zamenjena semenim papratima (Dicroidium) kako klima postaje suvlja u mlaem
permu.
Ovo isuivanje nije imalo uticaj samo na biljke. Tetrapodi su takoe pretrpeli promene zbog
isuivanja movarnih basena. Oni koji su preiveli, ukljuujui velikoglavog
temnospondyls, dugaak dva ili tri metar, kao i dugonjuki oblik achegosaurus, na prvi
pogled lii na malog krokodila. Ali reptili su bili ti koji su preuzeli dominantnu ulogu meu
kopnenim ivotinjama. Takoe, postojao je veliki broj razliitih tipova reptila, najvea i
najdiverzifikovanija je bila linija poznata kao sinapsida, koji su ustvari preci sisara.
Bilo je nekoliko udaljenih evolucionih dinastija, kako je perm napredovao.
Prva, pelycosaur dinastija je obuhvtala velike ivotinje sa perajem na leima kao to je
Dimetrodon. Dostizali su duinu do 3m. Veliko leno jedro je najverovatnije bilo organ
za termoregulaciju koji je ivotinje grejao tokom hladnih jutara, inei ih tako aktivnijim i
dajui im prednost nad sporijim roacima bez jedra. Ove ivotinje su bile ograniene na
ekvatorske trope.
Sledea je bila Dinocephalska dinastija iz srednjeg perma. Dinocefali pripadaju
najprimitivnijim terapsidima ili sisarolikim reptilima. Neki su dostizali veliinu i 5 ili 6
metara, sa glavom dugakom i do metar. Glava je bila puna udnih zuba (Dinocephalian
znai zastraujua glava). Ova bia su bila uspenija od pelycosaura, i u veliini,a imali su i
aktivniji metabolizam. Bilo je nekoliko razliitih tipova u okviru ove grupe, primitivni
anteosaurus. Dinocefai su svi izumrli iznenada, moda su neuobiajeni klimatski faktori
krajem srednjeg perma do toga doveli. Terapsidi koji su ih nasledili su bili manji ali su vie
liili na sisare. Neki su ak imali krzno i toplu krv. Ovo je ukljuivalo velike gorgonopsiane
(ekvivalente sabljolikim tigrovima), mali do srednje veliine su bii Therocephali, a
miroljubivi biljojedi su bili dicynodonti. Ove ivotinje su prvobitno ivele uporedo sa

ogromni Dinocefalima, ali nikad nisu doli na svoje dok dinocefali nisu izumrli. Pareisaurs
veliine vola (duine do 3m) je nastavio da ivi uporedo sa ovim manjim ivotinjama, i
konano je izumro krajem perma.
Permsko masovno izumiranje
Izumiranje na permsko-trijaskoj granici je najvee izumiranje koje je svet ikada iskusio.
Oko 90% svih vrsta je nestalo sa lica zemlje pre oko 250 miliona godina. Otprilike oko
85% morskih organizama, i 70% kopnenih vrsta je nestalo za manje od milion godina.
Formiranjem superkontinenta Pangea, u permu, kontinentalna podruja su prevazila
okeanska podruja po prvi put u geolokoj istoriji. Rezultat ove nove globalne
konfiguracije je bilo razvie i diverzifikacija permski kopnenih kimenjaka i smanjivanje
permskih marinskih zajednica. Meu kopnenim ivotinjama, pogoeni su bili insekti,
amfibi, reptili (koji su se razvili u karbonu), kao dominantna terestrina grupa terapsidi
(sisaroliki gmizavci). Kopnena flora je uglavnom bila sainjena od golosemenica,
ukljuujui konifere. ivot u moru je bio slian onom u karbonu. Uobiajene grupe
morskih organizama su bili brahiopodi, amoniti, gastropodi, krinovi, koljoribe, ajkule,
fuzulinidske foraminifere, korali i trilobiti (zastupljeni ali retki).
Permsko masovno izumiranje se desilo pre oko 248 miliona godina i bilo je najvee
masovno izumiranje u zemljinoj istoriji, vee od prethodno ordovikog i devonskog, ak i
od bolje poznatod gornjokrednog izumiranje, kad su nestali dinosaurusi. Devedeset do
devedesetpet procenata morskih vrsta je eliminisano kao posledica permskih dogaaja.
Primarne rtve su bili: fuzulinidske foraminifere, trilobiti, rugozni i tabulatni korali,
blastoidi, akantodi, plakodeerme i pelikosauri. Oni nisu preiveli posle granice perma.
Druge grupe su bile drastino redukovane, briozoje, brahiopodi, amoniti, ajkule, koljoribe,
krinovi, euripteridi, ostrakodi i ehinodermati.
Mogui uzroci permskog izumiranja
Prouavajui vrste koje su izumrle, kao i nivo njihovog nestajanja, i gledajui podruja na
Zemlji gde su se ta izumiranja dogodila, teorije o razlozima izumiranja su sledee:
Postoje mnoge teorije koje su razvile razumevanje istorijskih masovnih izumiranja. Jedna
teorija je formiranje superkontinenta, koje je izazvalo redukovanje plitkih kontinentalni
elfova. Takva redukcija okeanski kontinentalni elfova bi uzrokovala ekoloko takmienje
za prostor, i tako izazvala izumiranje mnogih vrsta. Meutim, iako je ova teorija logina
unitavanje kontinentalnih elfova je poelo ranije, u srednjem permu, a masovno
izumiranje se nije dogodilo do kraja perma.
Impakt nekog ektreterstrinog objekta je uobiajena terorija koja objanjava izumiranja.
Sam sudar ne bi bio direktno odgovoran za izumiranje, ve pre, dogaaji koji su posledica
samog udara, kao to su jaka vulkanska aktivnost i promene nivoa kiseonika u atmosferi,
nivo mora, a samim tim promena klime. Sve ovo vodi do nestajanje mnogih vrsta. Sam
udar bi oslabio ili pobilo mnoge oblike ivota koji su tek poeli da se razvijaju u to vreme.
Oblaci praine i ugljen-dioksid u atmosferi bi prouzrokovali krupne klimatske promene i
mnoge vrste to verovatno ne bi mogle da preive. Dokazi o poveanju koliine
atmosferskog ugljen-dioksida postoje u fosilnim zapisima.

Glacijacija je takoe validna teorija. Istovremena glacijacija na severnom i junom polu je

prouzrokovala naglo i uestale kllimatske fluktacije. U umerenim pojasevima, postoje
dokazi o znaajnom zahlaenju i isuivanju u sedimentolokim zapisima, vide se iz debelih
sekvenci izgraenih od peanih dina i evaporita, dok u polarnim pojasevima, glacijacija je
bila znaajna. Ovo je prouzrokovalo znaajne klimatske fluktacije irom globusa, i
dokazano je sedimentnim stenama koje su iste starosti kao vreme kad se masovno
izumiranje dogodilo.
Poslednja, najnovija teorija koja se pojavljuje je eksplozija Supernove. Ovo se desilo na
oko 30 svetlosnih godina od zemlje, i proizvelo ogromnu koliinu gama zraena, koje je
unitilo ozonski omota za nekoliko godina. Kao posledica, direktna izloenost
ultraljubiastim zracima bi oslabila ili ubila skoro sve postojee vrste. Samo oni koji su
iveli duboko pod morskom povrinom bi bili sigurni. Sedimenti sadre dokaze o
kratkotrajnom unitavanju ozonskog omotaa, a to su velika koliina NO gasova i ugljenika
C 14, kao i globalno i atmosfersko zahlaenje. Sa znaajnim unitenjem ozonskog omotaa,
ovi problemi bi uzrokovali irokorasrpstranjeno unitenje ivota.
Ovo je bilo najvee izumiranje u poslednjih 500 miliona godina, i istraivai ele teoriju
koja bi bila tana i surova. Zbog toga, sve gore navedene teorije su mogue, ali mnoge od
njih imaju nedostatke i izazivaju mnoge konroverse. Mogue je da je izumiranje bilo
posledica kombinovanja vie navedenih faktora.