Pteridophyta

Pteridophyta;
Clasificación científica
Dominiu:	Eukaryota
Reinu:	Plantae
Subreinu:	Tracheobionta
Superdivisión:	Pteridophyta (P)
Divisiones
	Lycophyta (families 1 a 3); Monilophyta ("felechos puramente dichos" en sentíu ampliu), que contién a les clases (Smith et al. 2006) o subclases (Christenhusz et al. 2011): Equisetopsida o Equisetidae (familia 4); Psilotopsida o Ophioglossidae (families 5 y 6); Marattiopsida o Marattiidae (familia 7); Polypodiopsida o Polypodiidae (families 8 a 48); ; Según Christenhusz et al. 2011, basada en Smith et al. 2006, 2008; que tamién aprove una secuencia llinial de les licofitas y monilofitas.
Consultes
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Pa una introducción a estes plantes vease la seición de plantes terrestres en «Planta»

Les pteridofites, pteridófites (nome científicu Pteridophyta), criptógames vasculares, o, xeneralmente, felechos y allegaos pueden definise como traqueofitas con alternanza de xeneraciones bien manifiesta, onde'l esporófitu ye un cormo primitivu, que tien renuevu con tarmu y xeneralmente tamién fueyes (microfilos o megafilos), y raigaños siempres adventicias, con xilema primitivu compuestu por traqueides, y floema primitivu compuestu por célules cribosas, el xilema y el floema formando fexes vasculares allugaos nun cilindru central arrodiáu de la corteza primaria o endodermis, arrodiada d'epidermis con cutícula y estomes, que se caltién a lo llargo de tola vida del esporófitu; ensin crecedera secundaria; con espores como unidá de dispersión que persiste por sieglos, formaes en eusporangios o leptosporangios; onde'l gametófitu ye un balto (cuerpu ensin organización), nél formen los arquegonios (órganu sexual pluricelular que va aniciar la gameta femenina inmóvil), y los anteridios (órganu pluricelular onde se van formar les gametas masculines móviles flaxelaes), siendo la fecundación dependiente de l'agua; con un embrión que se desenvuelve sobre'l gametófitu direutamente dempués de la formación del cigotu y que nun entra en llatencia, que puede ser bipolar y con suspensor si provién d'un eusporangio (tien el meristema apical y el radical que dempués non se desenvuelve) o unipolar (si provién d'un leptosporangio namái tien el meristema apical); l'embrión crez sobre'l gametófitu ensin ser lliberáu, va dar el renuevu con raigaños adventicias.

Polo xeneral l'esporófitu ye perenne, anque la parte visible puede sumir totalmente na dómina desfavorable. El gametófitu sicasí polo xeneral ye efímeru, y tien de tar amestáu a l'agua pa la so subsistencia y por que la reproducción sía esitosa. La presión de seleición actúa principalmente sobre'l esporófitu, tando'l gametófitu más calteníu evolutivamente. La reproducción vexetativa puede dase por propágulos del esporófitu, ye especialmente esitosa en pteridofitos colonizadores.

Les espores son la unidá de dispersión y les responsables de colonizar nuevos hábitats (nes gimnospermas ye la grana, nes anxospermes ye'l frutu), y tamién constitúin les unidaes de resistencia nes dómines desfavorables (nes espermatofitas ye la grana col embrión latente).

Les pteridofitas son les más antigües de les traqueofitas actuales, yá esistíen nel Devónicu y tuvieron el so apoxéu a fines del Mesozoicu. Les pteridofitas actuales entienden cerca de 12.000 especies concentraes n'árees tropicales con diversidá d'ambientes, y árees montascoses húmedes. La so importancia ye sistemática. De poca importancia económica, cultivar principalmente como ornamentales.

Los analises moleculares d'ADN amuesen que les pteridofitas son un grupu parafiléticu compuestu por dos grupos monofiléticos distintos: Lycophyta, que contién a les pteridofitas más antigües con microfilos, y Monilophyta, qu'axunta a les pteridofitas con megafilos y a les que perdieron les sos megafilos depués d'adquirilos. Los dos taxones son dos eslabones evolutivos entemedios ente Bryophyta y Spermatophyta (Pryer et al. 2001, Judd et al. 2002, Pryer et al. 2004a).

Diversidá

Ésta ye una llista de los representantes más definíos de cada grupu de pteridofitos, creada col fin d'amosar la diversidá necesaria pa entender les meyores en taxonomía y filoxenia de pteridófitos. Les descripciones de cada grupu son deliberadamente incompletes. Pa una llista completa de taxones, o una esplicación más detallada de los mesmos, siga l'árbol taxonómicu na ficha presentada de primeres d'esta páxina, o ingrese al artículu principal indicáu en cada artículu.

Lycopodium y allegaos

Los esporófitos de les licopodiáceas que viven na actualidá son de porte pequeñu y con licofilos llibres (non soldaos ente sigo). La parte del tarmu con licofilos esporangiados forma'l "estróbilo".

Calter d'importancia taxonómica:. Los microfilos son "licofilos". Los esporangios allugar na cara adaxial de los licofilos. Tienen esporangios de tipu eusporangiado, de dehiscencia tresversal, típicamente reniforme (con forma de reñón).

Figura 4.2. Lycopodiaceae. Nótense los licofilos maneros na parte cimera, y los estróbilos de licofilos fértiles na parte inferior.</small

Figura 4.3. Estróbilo de Selaginella calteníu en líquidu. Nótese que los esporangios tán allugaos na cara adaxial de los esporofilos.

Equisetum

Equisetum o "piniellu" ye un esporófitu con rizoma soterrañu del que s'anicien tarmos aéreos, con fueyes pequeñes, escamoses, dispuestes nel tarmu en verticilos, en cada verticilu les fueyes tán soldaes ente sigo. De primeres son fotosintétiques pero depués ensúguense. La principal función de fotosíntesis ye realizada pol tarmu verde, con cloroplastos. Los esporangios allugar nes fueyes fértiles o "esporofilos", non fotosintétiques y peltadas (xuníes al tarmu por un pie), allugaes nel sector apical del tarmu llamáu "estróbilo". El tarmu tien crestes y valles bien carauterísticos, con xil.

Calter d'importancia taxonómica: Los esporangios son de tipu eusporangiado. El gametófitu ye autótrofu fotosintéticu. La carauterística morfoloxía del tarmu fai que sía fácil determinar los sos parientes fósiles, ente los que s'atopen equisetos arborescentes de porte impresionante.

Psilotum y allegaos

Psilotum nun tien raigaños, namái tien un tarmu soterrañu. Les sos fueyes tán tan amenorgaes que mientres enforma tiempu consideróse que nun tener fueyes. Los esporangios tán arrexuntaos en sinangios que s'alluguen direutamente sobre'l tarmu, y paecen nacer del llau adaxial de les pequeñes fueyes encruciaes. Ye interesada la ramificación del tarmu, del tipu dicotómicu (el tarmu subdividir en dos rames iguales, que de la mesma pueden estremase en dos rames iguales, y asina). Magar l'amenorgamientu de los sos calteres (como raigaños y fueyes) foi adquirida de forma secundaria, esta carauterística y la ramificación dicotómica mientres enforma tiempu facer paecer emparentáu a antiguos fósiles de plantes vasculares como Rhynia.

Xunto con otru xéneru forma la familia de les psilotáceas.

Calter d'importancia taxonómica: Los esporangios son de tipu eusporangiado. A diferencia de la mayoría de les pteridofitas el gametófitu ye axial, soterrañu y micorrícico.

Ophioglossum, Botrychium y allegaos

Tienen esporófitos con eufilos non amenorgaos, son los únicos pteridofitos con megafilos con prefoliación plegada en llugar de circinada. Tienen una sola fueya (fronde) per cada estación de crecedera. La fronde consta d'un sector basal, fértil, y unu apical, que ye la llámina fotosintética (en Ophioglossum el sector apical y el basal son enteros, y en Botrychium los dos son estremaos). Al sector fértil conocer como "esporóforo", y ye fácil apreciar los esporangios sobre él. Atópase en márxenes de cuerpu d'agua o terrenes d'agua permanente.

Calter d'importancia taxonómica: Tienen esporangios de tipu eusporangiado, arrexuntaos a lo llargo del esporoforo. Tienen raigaños ensin pelos radicales, micorrícicas (acomuñaes con fungos). A diferencia de la mayoría de les pteridofitas, tienen gametófitu axial soterrañu heterótrofo micotrófico, non fotosintéticu.

Figura 4.5. Ophioglossum vulgatum. Nótese la fronde con una pina basal fértil y una pina apical estéril.
Figura 4.6. Botrychium lunaria. Nesta planta nueva puede reparase la prefoliación plegada carauterística de les ophioglossaceae.

Marattia y allegaos

Tolos felechos a partir d'equí son con megafilos (frondes) de prefoliación circinada.

Les marattiáceas más carauterístiques son felechos de frondes de gran porte, pinadas, son plantes afeches pa crecer nel suelu avisiegu de les selves tropicales húmedes. Tienen estípules (evaginaciones de la epidermis alredor del peciolu de les fueyes), polo que son fácilmente reconocibles. Angiopteris ye conocida nos xardinos botánicos que lu consideren curiosa por cuenta de les sos frondes de gran porte.

Calter d'importancia taxonómica: L'esporófitu tien un rizoma con un cercu carauterísticu, única, llamada "polistela" (o tamién "dictiostela polistélica"). Los esporangios son de tipu eusporangiado.

Figura 4.7. Angiopteris evecta. Trofofilo.
Figura 4.8. Angiopteris evecta. Fronde nuevu, prefoliación circinada.

Osmunda y allegaos

Tolos felechos a partir d'equí, amás de tener megafilos de prefoliación circinada, tienen esporangios de tipu leptosporangiado.

Les osmundáceas son fácilmente reconocibles poles sos trofoesporofilos sectoriales: les frondes tienen delles pinas fértiles (más pequeñes y non fotosintétiques) y delles pinas maneres fotosintétiques. Les pinas fértiles atópase na parte apical o na parte media de la fronde. Tamién tienen estípules (evaginaciones del tarmu alredor del peciolu de les fueyes), pero non pueden confundise coles marattiáceas por cuenta de los sos carauterísticos trofoesporofilos sectoriales (les marattiáceas tienen los esporangios na cara abaxal de la fronde, les pinas con esporangios nun son amenorgaes).

Calter d'importancia taxonómica: A diferencia de toles pteridofitas vistes hasta agora, los esporangios son de tipu leptosporangiado. Los de les osmundáceas son leptosporangios únicos, non típicos: con aniellu de dehiscencia llateral (parche de la paré del esporangio con célules de paré engrosada).

Figura 4.9. Osmunda regalis. Trofoesporofilos sectoriales.
Figura 4.10. Osmunda japonica. Fronde nuevu, prefoliación circinada.

Figura 4.11. *Hymenophyllum*. Llámina d'una sola capa de célules.

Hymenophyllum y allegaos

Estos felechos son fácilmente reconocibles por cuenta de que los sos frondes tienen una llámina monoestratificada (d'una sola capa de célules d'espesura) que-yos da un aspeutu semitresparente. Son epífitos (usen otres plantes más altes como sustratu, ensin parasitarlas) o saxícolas (usen les piedres como sustratu), atópase en climes dende tropicales a templáu-fríos, pero siempres en montes con precipitaciones permanentes o selves borrinoses. Absuerben agua non yá polos raigaños sinón por tola superficie del so cuerpu.

Calter d'importancia taxonómica: Tolos felechos que vamos ver a partir d'equí tienen aniellu qu'arrodia al leptosporangio, lo cual considérase un calter más avanzáu que'l leptosporangio con aniellu llateral de les osmundáceas. L'aniellu de les himenofiláceas ye tresversal-oblicuu. Esti tipu d'aniellu considérase más primitivu que los aniellos verticales que vamos ver dempués.

Figura 4.12. Esporófitu de *Dicranopteris linearis*. Llámina estremada.

Gleichenia y allegaos

Les gleicheniáceas son bien fáciles d'estremar por cuenta de les sos carauterístiques frondes estremaes pseudodicotómicamente ("falsamente estremaes en dos"), lo que ye llográu cuando les yemes apicales depués de dar les dos cañes llaterales entren en dormición. Son terrestres de fueyes coriáceas ("d'aspeutu de cueru"), a diferencia de munchos felechos nun s'atopen en climes tropicales, namái en climes templaos a templáu-fríos.

Calter d'importancia taxonómica: Tienen leptosporangios con aniellu enteru (non atayáu en niguna parte del so percorríu) oblicuu.

Schizaea, Lygodium, Anemia y allegaos

Esta familia ye bien antigua y con un llargu rexistru fósil. Los sos 3 xéneros más sobresalientes (Schizaea, Anemia y Lygodium) difieren enforma ente sigo na morfoloxía del esporófitu. Anemia ye fácilmente reconocida porque les pinas fértiles son les basales y son bien amenorgaes, teniendo l'aspeutu de recímanos doraos (por eso en Suramérica subtropical conocer como "doradilla"). Schizaea tien la particularidá de tener toles sos frondes amenorgaes ("filiformes"). Lygodium ye conocíu por ser un felechu trepador, bien apreciáu nos xardinos de clima templáu de tol mundu. Lygodium japonicum ye un felechu trepador cultiváu como ornamental, tamién consideráu invasor n'Estaos Xuníos.

Calter d'importancia taxonómica: L'aniellu de les schizáceas ye enteru, de posición tresversal subapical, consideráu un calter primitivu dientro de los leptosporangios con aniellu.

Figura 4.12. Lygodium japonicum. Felechu trepador xaponés.
Figura 4.13. Esporófitu d'Anemia mexicana. Esti xéneru ye conocíu na zona subtropical de Suramérica como "doradilla". Nótense los trofoesporofilos sectoriales, les pinas basales fértiles amenorgaes, formando un "recímanu" que s'alza percima de les pinas apicales fotosintétiques.

Marsilea, Salvinia, Azolla y allegaos

Práuticamente tolos felechos acuáticos (salvo'l xéneru Ceratopteris que ye un "felechu típicu") pertenecen a esti grupu. Marsilea ye fácilmente confundida col "trébole de 4 fueyes". Salvinia y Azolla son felechos flotantes, Salvinia ye un conocíu invasor de diques y agües enllancaes, y Azolla ye cultivada nos campos d'arroz pol so poder fertilizante, adquiríu na so rellación simbiótica con una bacteria fijadora de nitróxenu. La so carauterística más sobresaliente como grupu ye que tienen un ciclu de vida heterospórico.

Calter d'importancia taxonómica: Tienen leptosporangios ensin aniellu o con aniellu relictual (sele marcáu, non funcional), polo que foi perdíu en forma secundaria (dempués d'adquirise).

Figura 4.15. Marsilea. Pinas apicales fotosintétiques.
Figura 4.16. Salvinia natans. Vezu.
Figura 4.17. Azolla caroliniana. Vezu.

Cyathea, Dicksonia y allegaos

Fácilmente reconocibles por cuenta del so carauterísticu tarmu formando un estípite que puede llegar a tener dellos metros d'altor, lo que-y da al esporófitu un aspeutu arbóreo. Casi tolos felechos arborescentes pertenecen a esti grupu. De normal atopar estremaos en delles families, les más conspicuas son Cyatheaceae ("felechos arborescentes con escames") y Dicksoniaceae ("felechos arborescentes con pelos"), la diferencia principal ye que nes cyatheáceas hai fexes vasculares nel migollu del tarmu (dizse que "el migollu ta revitalizada").

Calter d'importancia taxonómica: Tienen leptosporangios con aniellu vertical completu (non atayáu niundes del so percorríu). Según dellos autores (Tyron) tendría de llamase aniellu oblicuu.

Figura 4.18. Dicksonia antarctica. Tarmu formando un estípite.
Figura 4.19. Cyatheaceae. Vezu. Tarmu formando un estípite de porte altu. Nótense les frondes de prefoliación circinada.

Felechos típicos

Entiende al 80 % de les especies de felechos. De normal atopar estremaos nuna cantidá considerable de families, ente les que s'atopen Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, ente otres. Dende'l 2004 (Pryer et al. 2004a), sábese que son monofiléticos.

Calter d'importancia taxonómica: Toles especies tienen leptosporangio con aniellu vertical incompletu, con estomio. Al deshidratarse el esporangio, l'aniellu se retrae y el estomio vence lliberando les espores de forma sópita, eso asegura una meyor dispersión de la especie con al respective d'aquelles que tienen aniellos ensin estomio. Por ello considérase qu'esti tipu de leptosporangio ye'l más avanzáu.

Figura 4.20. Pteris.
Figura 4.21. Asplenium.
Figura 4.22. Polypodium.

Morfoloxía: L'esporófitu de les pteridofites

L'esporófitu ye'l más importante pa la determinación de la planta, al ser más conspicuo y menos calteníu evolutivamente. L'esporófitu ye un cormo (cuerpu multicelular entamáu en texíos y órganos, con renuevu fotosintéticu, raigañu p'absorción d'agua y sales, y un sistema de fexes vasculares que los venceya), carauterística que comparten col restu de les plantes vasculares.

El renuevu del esporófitu consta d'un tarmu y xeneralmente tamién de fueyes. Les fueyes que s'anicien nel tarmu pueden tar o non vascularizadas, nes licofitas nun tán vascularizadas o tán vascularizadas pero nun dexa trazu foliar nel cilindru vascular, por cuenta de eso son fueyes que nun pueden crecer enforma y son llamaes licofilos, son carauterístiques de Lycophyta, la división más primitiva de pteridofitas. Les modernes fueyes vascularizadas, los eufilos, son carauterísticos de la división más moderna Monilophyta, coincidiendo la so apaición cola d'una sifonostela nel cilindru del tarmu, son más desenvueltos, son nervados, y al alloñar del tarmu dexen una traza foliar y una llaguna foliar nel cilindru vascular, que se reparen na corte tresversal del tarmu (cercu). Estes definiciones de fueya (licofilo y eufilo) son en base al orixe evolutivu del órganu, polo que non en tolos casos va correspondese'l so nome con esta descripción de la so morfoloxía. D'antiguo definíase a les fueyes según el so tamañu y vascularización, y polo xeneral coincidíen los licofilos colo que se llamaba "microfilos", y los eufilos colo que se llamaba "megafilos".^[4] Solo hai dos clados de monilofitas que tienen los sos eufilos amenorgaos por haber los perdíu en forma secundaria: Equisetum, ente los que s'atopa la "piniellu", y Psilotaceae.

El raigañu embrionariu o radícula típica del cormo puede tar presente nel embrión (en felechos eusporangiados) o non (en felechos leptosporangiados), pero anque tea presente nun se desenvuelve. La función d'absorción ye cumplida poles raigaños adventicias, aniciaes nel renuevu.

El sistema vascular de les pteridofitas ye'l más primitivu de les traqueofitas actuales: nun tien crecedera secundaria (cola esceición de la licofita Isoetes, qu'adquirió la crecedera secundaria de forma independiente a les espermatofitas).

La corteza de les pteridofitas, d'orixe primariu, ta compuesta pola endodermis, que ye un texíu (primariu) carauterísticu d'estos dos clados (y ausente na mayoría de les espermatofitas por cuenta de que piérdese mientres la crecedera secundaria), y pola epidermis que munches vegaes presenta un indumento de tricomas (que pueden ser pelos o escames) o de pecíolos de fueyes muertes, bien útil pa la determinación de les families. Protexendo a la epidermis atopa la cutícula qu'impermiabiliza les parés celulares de la epidermis y protexer del secañu del ambiente na vida terrestre, pero tamién torga l'intercambiu gaseosu col ambiente. Na epidermis tamién s'atopen los estomes (del griegu "boca"), poros formaos por célules que tienen la capacidá d'abrir o cerralos según les condiciones ambientales, que dexen l'intercambiu gaseosu necesariu pa la fotosíntesis y la respiración.

Escontra l'interior de la corteza atopa'l cilindru central onde s'aprecien los fexes vasculares, entendíos pol xilema, que nes pteridofitas ye de tipu primitivu, formáu por parénquima y traqueides (vasos zarraos pelos sos estremos), y el floema, tamién de tipu primitivu y pocu estremáu, formáu por célules con numberoses árees cribosas nes sos parés llaterales.

Na corte tresversal del tarmu y del raigañu (comúnmente denomináu como "cercu") reparar que los fexes vasculares de xilema y floema primarios disponer nel cilindru central según patrones que, a diferencia de les otres traqueofitas, tienen una gran diversidá de tipos y vuélvense preseos pa la determinación de les families. Al ser cormos ensin crecedera secundaria, esti patrón caltener a lo llargo de tola vida del esporófitu adultu.

Polo xeneral el cercu difier nuna corte tresversal del tarmu y unu del raigañu, el cercu del tarmu ye la más diversificada y de valor sistemáticu. Esta diversidá de tipos estelares del tarmu puede arrexuntase en dos grandes grupos: los derivaos de la protostela (los fexes disponer en tol radiu del tarmu, son les más primitives) y los derivaos de la sifonostela (tarmos con "migollu" -rexón central ensin fexes compuesta por distintos texíos según la familia-). El tipu de cercu más común ye deriváu de la sifonostela y llámase dictiostela.

Los raigaños, adventicias d'orixe caulinar, tienen una "actinostela" (cercu con forma d'estrella) que puede tener distinta cantidá de radios xilemáticos, que puede ser dende 2 ("diarcas", formen una estrella de dos puntes) a munchos ("poliarcas", que formen una estrella de munches puntes), visibles nuna corte tresversal. Namái como esceición, hai especies qu'escarecen de raigañu (delles epífitas y delles acuátiques).

La reproducción nes pteridofitas

Figura 2. Diagrama esquemáticu del ciclu de vida de les plantes vasculares ensin grana (Pteridophyta). Referencies:
n : xeneración haploide,
2n : xeneración diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

Nel tarmu o nes fueyes del esporófitu apaecen los meristemoides que son célules con capacidá d'estremase que van aniciar los esporangios ("estructures formadores d'espores"). L'allugamientu de los esporangios nel renuevu ye d'importancia sistemática. Nes licofitas (Lycopodium, Selaginella), los esporangios allúguense sobre los licofilos, na so cara adaxial. Nes monilofitas, los esporangios allúguense o na cara abaxal o nel marxe de los eufilos. Les fueyes con esporangios llámense "esporofilos".

Dientro de la paré del esporangio asocede la meiosis formándose les espores haploides, primer esponente de la "xeneración gametofítica". Les espores nutrir de los texíos nutricios internos a la paré del esporangio, formando un cuévanu nel esporangio a midida que el texíu nutricio ye escosu y les espores maurecen. Los esporangios pueden ser namái de 2 tipos: eusporangios (aniciaos de delles célules meristemoides, formen una paré del esporangio con delles capes de célules y con estomas, más de 2.000 espores por esporangio), o leptosporangios (que dieron orixe al grupu monofiléticu de "felechos leptosporangiados", cada esporangio aniciáu de namái una célula meristemoide, que forma un pie de 1 o 2 célules d'espesura que la xune al esporófitu y una cápsula dientro de la cual asocede la meiosis y formación d'espores, con una paré del esporangio con una sola capa de célules y namái 32 o 64 espores funcionales por esporangio). Los felechos leptosporangiados son la mayoría de les especies de felechos que güei viven.

Los esporangios pueden tar esvalixaos o arrexuntaos en "soros", los soros munches vegaes tán protexíos por una evaginación de la llámina llamada indusio que puede tener distintes formes (peltado, cupuliforme, etc), tantu l'allugamientu y forma de los soros como la forma del indusio son útiles na determinación de les families. Dacuando los esporangios tán arrexuntaos y amás xuníos por texíu parenquimático, formando una unidá a güeyu, entós son llamaos "sinangios", que se ponen n'evidencia al ver cortes a la lente, nos que s'aprecien distintos cuévanos, caúna d'elles correspondientes a un esporangio.

Cuando la paré del esporangio ruémpese les espores son lliberaes. Tanto'l tipu de esporangio (eusporangio, leptosporangio), como la forma de rompimientu de la paré del esporangio o "mecanismu de dehiscencia" (por aniellu llateral, por aniellu completu, por aniellu incompletu con estomio), como la forma de la espora (trilete, monolete; con perisporio o ensin perisporio) y los "adornos" qu'hai na paré de la espora, son utilizaos pa la determinación de les families y especies. De normal precísase un microscopiu pa ver eses estructures al resolución que se precisa pa determinales.

Figura 3. Gametófitu de *Dicksonia antartica*.

Les espores son esvalixaes pol vientu y onde cayen desenvuélvese'l gametófitu, el gametófitu tien de tar amestáu al suelu por qu'asoceda la fecundación que depende de l'agua. El gametófitu de les pteridofitas ye llamáu "protalo", de normal ye un balto (cuerpu ensin estructurarse en texíos y órganos) pequeñu (menos de 1 cm de diámetru) qu'absuerbe agua per tol cuerpu pero especialmente por rizoides (evaginaciones allargaes del balto, nun son raigaños puramente dichos por non tener la so estructura y los sos texíos). El gametófitu de les pteridofitas ye de vida llibre (non dependiente del esporófitu pa la so nutrición y crecedera), xeneralmente ye autótrofo, anque podemos atopar families con gametófitu saprófitu micorrícicu ("micotróficu"). Los gametófitos tienen morfoloxía variada, preséu pa determinar la familia o siquier la clase a la que pertenecen: la mayoría de los felechos leptosporangiados tienen un gametófitu con forma de corazón (como'l de la semeya), pero tamién hai gametófitos con forma elongada, filamentosa, o d'otres formes. Nel gametófitu talosu desenvuélvense les estructures reproductores multicelulares: arquegonios que van dar les gametas femenines inmóviles, y anteridios que van dar anterozoides (gametas masculines móviles flaxelaes). Los anteridios apaecen na parte posterior del protalo, ente los rizoides, nos grupos primitivos tán somorguiaos nel protalo y la so paré nun ta estremada del restu del texíu sacante na superficie, formando nel so interior un eleváu númberu d'espermatozoides; nos grupos más recién los anteridios tomen la forma de pequeñes esferes compuestes por una paré dientro de la cual fórmense les célules espermatógenas que van dar 16 o 32 espermatozoides; los anteridios tienen una célula llamada célula opercular, que ye la que vence lliberando los espermatozoides al esterior. Los arquegonios apaecen na cara cimera del gametófitu, cerca de la escotadura, formar a partir d'una célula superficial que al estremase va formando'l pescuezu (única parte visible), el vasu y dientro d'él la ovocélula y delles célules más que dexeneren formando una masa mucilaginosa. El mucílagu atrai a los espermatozoides por quimiotaxis.

Al ser fecundáu'l oocito va formase'l cigotu que por socesives divisiones mitóticas nutríu pol gametófitu femenín, va dar l'embrión primitivu. L'embrión sigue desenvolviéndose hasta adultu ensin entrar en llatencia. L'embrión que provién d'un eusporangio ye bipolar y con suspensor, tien meristema apical y meristema radical pero'l so raigañu embrionariu nunca se desenvuelve; el que provién d'un leptoesporangio ye unipolar: namái tien el meristema apical.

La reproducción en pteridofitas heterosporadas

La descripción sobre'l ciclu de vida dada hasta agora refierse a les families de pteridofitos "isosporados", que tienen un "ciclu de vida isospórico". El nome vien dau porque un mesmu esporófitu da espores toes del mesmu tamañu, que dan un solu tipu de gametófitos, que producen anteridios y arquegonios nel mesmu balto. Delles families de pteridofitos siguen un ciclu de vida "heterosporado", esto ye, producen dos morfos distintos d'espores (espores grandes o "megasporas" y espores pequeñes o "microsporas"), que de la mesma dan dos gametófitos distintos (les megasporas producen gametófitos que namái producen arquegonios o "gametófitos femeninos", les microsporas producen gametófitos que namái producen anteridios o "gametófitos masculinos"). A diferencia de lo que pasa colos felechos isosporados, y en forma similar a les espermatofitas, los gametófitos de los pteridofitos heterosporados desenvolver por completu dientro de les parés de la espora ensin ser lliberaos nunca (por eso son "gametófitos endospóricos"). Lo que sí ye lliberáu una vegada madura, son los gametos masculinos (anterozoides), la gameta femenina caltiénse dientro de la so arquegonio, el gametófitu femenín caltiénse protexíu pola paré de la megaspora mientres asocede la fecundación y posterior desenvolvimientu inicial del embrión.

Son heterosporados: los órdenes Selaginellales y Isoetales (que xuntos formen un mesmu clado -grupu monofiléticu con un ancestru común- na división Lycophyta), y los felechos acuáticos Marsileaceae y Salviniaceae (que xuntos formen el clado de "felechos heterospóricos" na división Monilophyta). La heterosporía desenvolver en forma independiente nestos dos clados.

Taxonomía y filoxenia de pteridofitas

La hipótesis más aceptada hasta va unos años sostenía que les pteridofitas yeren un grupu monofiléticu (con un solu ancestru común) deriváu de dalgún antecesor de l'alga verde. Anguaño sábese qu'esta división ye un grupu parafiléticu que contién un ancestru común a toles plantes vasculares (que de la mesma tienen un ancestru común con toles briofitas). Sigue estudiar por razones didáctiques, como grupu contrapuestu a les espermatofitas (plantes con grana onde l'alternanza de xeneraciones dar en forma amazcarada).

Meyores en filoxenia

Introducción teórica en Filoxenia

Nos últimos años demostróse que Pteridophyta ye un grupu parafiléticu que contién dos llinies filoxenétiques, Lycophyta y Monilophyta. Les últimes meyores en filoxenia (2013) dan la siguiente resultancia:^[6]

Plantía:Barlabel

Los nomes "Felechos y allegaos", "Plantes allegaes a los felechos", y "Felechos eusporangiados", según el taxón "Pterophyta" y el mesmu "Pteridophyta", son consideraes agrupaciones non monofiléticas de plantes según estudios anteriores, como nel siguiente cuadru:

Figura 1. Plantes vasculares: Árbol filoxenéticu consensuáu al añu 2004, y la so correspondencia colos nomes comúnmente usaos que nun correspuenden a grupos monofiléticos. Dibuxáu y traducíu al español a partir de Pryer *et al.* 2004a.

Alrodiu de la filoxenia de pteridofitas, inda nun hai consensu, pero'l futuru vese promisorio por cuenta de les recién meyores en materia d'analises moleculares que, xunto colos analises clásicos de morfoloxía, tán dexando clarificar en mayor midida les rellaciones ente los distintos grupos.

Con al respective de eso, Pryer et al. (2001), basaos en diferencies d'ADN y morfolóxiques ente representantes de los distintos grupos de pteridófitos, conclúin que:

Les divisiones Psilotophyta, Equisetophyta y Pterophyta constitúin un únicu grupu monofiléticu y son los parientes más cercanos a les espermatofitas (plantes con grana), colo que se refuga aparentemente la hipótesis de que los Psilotophyta y Equisetophyta sían grupos primitivos, o que sían eslabones evolutivos entemedios ente los briofitos y los Pterophyta (felechos con megafilos). Los primeres en suxerir la presencia d'esti grupu monofiléticu o "clado" fueron Kenrick y Crane (1997) basaos nun calter morfolóxicu pol que llamaron al clado Infradivisión Moniliformopses (deriváu del llatín moniliformis: "forma de collar", por cuenta de los lóbulos de protoxilema somorguiaos nel fexe xilemático). Pryer et al. (2001) confirmar como grupu monofiléticu aislláu del restu de los clados, y darréu Judd et al. (2002) prefirieron da-y l'estatus de división y propunxeron el nome Monilophyta.

Sicasí la división Lycophyta caltiénse como grupu monofiléticu, pariente más alloñáu de les plantes con grana y los demás grupos de pteridofitas.

A última hora, la publicación estrema a les plantes vasculares en 3 grupos monofiléticos o "clados": 1) Lycopodiophyta, 2) Spermatophyta, y 3) Monilophyta (nome usáu anguaño).

En otra publicación Archiváu 2010-08-27 en Wayback Machine que fixo'l grupu d'investigación nel 2004 nel que faen nuevos analises moleculares de los taxones de monilophytas conclúin:

Dientro de Monilophyta, reconocen a partir de dellos estudios publicaos per primer vegada en 1995 y respondíos por por dellos grupos d'investigación, que la primer llinia filoxenética que difier del restu ye la qu'axunta a Psilotaceae con Ophioglossaceae, rellación que se caltuvo na escuridá mientres enforma tiempu por cuenta de la estrema simplificación presente nel esporófitu de los dos families. Los calteres morfolóxicos más importantes que dexen axuntar a los dos grupos nuna llinia filoxenética son: Ophioglossaceae tien raigaños simples, ensin ramificación, ensin pelos radicales, ente que Psilotaceae direutamente nun tien raigaños; amás los dos grupos tienen gametófitos axiales y soterraños, esporangios allugaos na cara adaxial, y desenvolvimientu del esporangio del tipu eusporangiado, ente otros calteres. Les evidencies moleculares paecíen concluyentes a esti respectu.

Dientro de Monilophyta, los felechos leptosporangiados son reconocíos como un grupu monofiléticu, calteniéndose amás de Equisetaceae y Marattiaceae (familia de felechos eusporangiados con frondes, que la so cercu carauterísticamente ye una polistela).

Polo que se responder# por la filoxenia propuesta nel 2002 por Judd et al., con agregaos. En resume'l siguiente árbol filoxenéticu:

Figura 5. Árbol filoxenéticu de los distintos grupos de pteridofitos y la so rellación colos demás grupos de plantes terrestres (2002).

Visión histórica

Los distintos grupos de pteridofitas clasificáronse taxonómicamente acordies con el siguiente resumeː

Eichler 1883	Engler 1924	G. Smith 1955	A. Smith 2006	Christenhusz 2011	descripción
Equisetinae	Sphenopsida	Calamophyta	Monilophyta	Equisetidae	Equisetum
Filicinae	Filicopsida	Pterophyta		Polypodiidae	felechos leptosporangiados
				Marattiidae	felechos eusporangiados
				Ophioglossidae	ofioglosales
Lycopodinae	Psilotopsida	Psilophyta		Ophioglossidae	psilotales
Lycopodinae	Lycopsida	Lepidophyta	Lycophyta	Lycopodiidae	licopodiofitas

El términu Pteridophyta foi concebíu por Colm en 1872 a partir de Pteris (del griegu "felechu", referíu a un xéneru de felechu) y equival aproximao a Filices del Sistema de Jussieu (1774). Acordies con el sistema Eichler clasificar de la siguiente manera:^[7]

subreinu A. Cryptogamae
- división III. Pteridophyta
  - clase 1. Equisetinae (piniellos)
  - clase 2. Lycopodinae (licopodios)
  - clase 3. Filicinae (felechos)

Esti sistema ye similar al de Bessey (1907), qu'usó trés phylaː Calamophyta, Pteridophyta y Lepidophyta, equivalentes a les trés clases de pteridofitas de Eichler.

Engler, a la so división Embryophyta asiphonogama, subdivisión Pteridophyta, añadió la cuarta clase Psilotopsida sensu Engler (1924), similar al modernu Sistema Kubitzki.

De los distintos taxones en que pueden estremase les pteridofitas sobresal el de los felechos, que fueron llamaos depués Pterophyta (Pteropsida si clase, dacuando tamién como clase Filicatae), que son los pteridofitos con megafilos. Mientres un tiempu creyóse que Pterophyta constituyía una llinia parafilética más recién que los demás grupos de felechos ensin megafilos, que yeren llamaos "grupos primitivos" y creyóse que dellos felechos ensin megafilos (como los equisetos) perder de forma secundaria (dempués d'adquirilos).

Los taxones con representantes vivos que podíen atopase hasta apocayá (Smith 1955, Bold 1957, Zimmerman 1959 (enllaz rotu disponible n'Internet Archive; ver l'historial y la última versión).) son los siguientes:

División Psilotophyta (Psilotae si clase). Entiende a la familia actual ensin fueyes Psilotaceae. Tamién se-y llamó Rhyniophyta (Zimmerman 1976), pos s'especulaba una rellación con pteridofitas fósiles.

División Lycopodiophyta, Lycophyta o Lepidophyta (Lycopodiatae si clase). Entiende a los taxones actuales Lycopodiaceae, Selaginella y Isoetes.

División Equisetophyta, Sphenophyta o Calamophyta (Equisetatae si clase). Entiende al xéneru actual Equisetum.

División Pterophyta. (Pteropsida o Filicatae si clase). Entiende a tolos felechos con megafilos. Esti taxón recibió una gran variedá de nomes a lo llargo de la historia, incluyendo'l mesmu "Pteridophyta" y tamién "Filicopsida" (sensu Engler).

Delles clasificaciones modernizaron l'allugamientu de Ophioglossaceae (tradicionalmente allugada xunto a los "felechos verdaderos"), allugándola nuna división estreme (Ophioglossophyta) amás de les 4 mentaes (por casu en wikispecies), clasificación que s'avera más a lo que se sabe anguaño de sistemática de pteridofitas.

Hai que tener en cuenta que los estudios filoxenéticos más recién respuenden por a los sistemes d'A. Smith 2006 y Christenhusz 2011.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

Christenhusz et al. 2011,^[1]^[2]^[3] basada en Smith et al. 2006,^[4] 2008;^[5] que tamién aprove una secuencia llinial de les licofitas y monilofitas.

Les divisiones y clases son les siguientes:

Lycophyta (families 1 a 3)
Monilophyta ("felechos"), que contién a les clases (Smith et al. 2006) o subclases (Christenhusz et al. 2011):
- Equisetopsida o Equisetidae (familia 4)
- Psilotopsida o Ophioglossidae (families 5 y 6)
- Marattiopsida o Marattiidae (familia 7)
- Polypodiopsida o Polypodiidae (families 8 a 48)

Importancia económica

La mayoría de les pteridofitas namái tienen importancia pa los sistemáticos, siendo l'usu económicu más valoráu l'usu como ornamentales: los felechos arborescentes afaten los xardinos botánicos tropicales y templaos de tol mundu, y munches polipodiales utilícense como plantes de fueya d'interior, como los felechos serruchu y les especies de Adiantum, tamién son valoraes les distintes especies llamaes "doradillas", y los felechos trepadores como Lygodium japonicum. El felechu acuáticu Ceratopteris ye conocíu polos acuaristas de tol mundu. Tamién hai felechos que les sos frondes estrayer p'afatar ramos de flores (como Rumohra o Lophosoria quadripinnata^[8]).

Les especies de Marsilea son fácilmente confundibles con tréboles de 4 fueyes polos ensin empecipiar, y dacuando son vendíes como tales.

Salvinia ye un felechu flotante que ye conocíu n'Estaos Xuníos por taponar diques y crear un problema económicu, anguaño tánse estudiando los sos enemigos naturales pa intentar controlalo por aciu control biolóxicu de plagues.

Azolla ye un felechu flotante cultiváu nos campos d'arroz por cuenta del so poder fertilizante. Tamién dacuando ye consideráu maleza.

En dellos llugares comen los biltos tienros de les fueyes de distintes especies de felechos. Por casu, en ciertos llugares del sur de Chile comer n'ensalada los biltos d'ampe o "perrinos".^[8]^[9]

Adiantum capillus-veneris tien actividá analxésica y antitusígena. Emplégase abondosamente na España Mediterránea como remedio bien específicu.^[10]

Cultivu de felechos

El cultivu d'estes plantes al traviés de tarmos ye'l métodu de cultivu más común. Pero esisten otros métodos de cultivu, como'l cultivu por espores, por casu. De siguío va esplicase el cultivu por espores. Solo precísase: espores de felechu, tierra, llámina flexible de plásticu tresparente, agua y material orgánico de cualquier tipu (fueyes, tarmos, etc.).

Les espores llógrense rallando les fueyes de los felechos que les contienen. Son los puntos negros o marrones que s'atopen debaxo de delles de les sos fueyes.

Nun tiestu o tiestu, asitiar el material orgánico ente la tierra del fondu y la tierra de riba. Siendo la capa de tierra cimera bastante fina.
Esparder les espores por tola superficie de la tierra del tiestu. Ensin cubrir con más tierra.
Esparder agua en forma de gotes o "esprái", sobre la tierra y les espores.
Finalmente, cubrir el tiestu cola llámina plástica flexible, pa evitar la evaporación de l'agua y retener el dióxidu de carbonu de que'l material orgánico llibera mientres se descompon. El dióxidu de carbonu ye vital pa la crecedera de nuevos felechos, una y bones los felechos apaecieron nuna dómina onde na atmósfera yera común esti gas.

Los felechos pueden tardar enforma en crecer, dacuando más de 4 selmanes, dependiendo de les condiciones onde s'atope'l tiestu y l'especie del felechu.

cuando empiecen a brotar, tien de furase con una aguya'l plásticu que los cubrir por que se vaigan acostumando adulces a la so nueva atmósfera, depués de brotar. Cuando crezan lo suficiente, pueden ser tresplantaos a cualquier xardín o tiestu.

Ver tamién

Taxones qu'entienden a les pteridofitas:

Taxón cimeru que toma a les pteridofitas y les espermatofitas:

Tracheophyta

Notes

↑ ^1,0 ^1,1 Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54.
↑ ^2,0 ^2,1 Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf
↑ ^3,0 ^3,1 Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00028p052.pdf
↑ ^4,0 ^4,1 ^4,2 A. R. Smith, K. M. Pryer, Y. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( pdf)
↑ ^5,0 ^5,1 Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, Y., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) Fern classification, páxs. 417–467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge , Cambridge University Press.
↑ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny
↑ Oudemans, C.A.J.A. (1896). Rangschikking der Planten. in Oudemans, C.A.J.A. & Hugo de Vries. Leerboek der plantenkunde, ten gebruike bij het hooger onderwijs. volume 2(2).
↑ ^8,0 ^8,1 Smith-Ramírez, Cecilia (1994). «Uso artesanales del monte nativu. La estracción silenciosa». Revista Ambiente y Desenvuelvo X (2). p. 71-76 Artículu en llinia.
↑ Hoffmann Jacoby, Adriana (1999). El monte chilote. Historia natural del archipiélagu de Chiloé. Caltenimientu y desenvolvimientu sustentable de los sos montes y biodiversidá.. Santiago: Defensores del Monte Chilenu. ISBN 956-7721-22-X.
↑ Rivera, D. et al. 1998. Manual de Teoría y Práutiques de Etnobotánica, Ed. Diego Marín. ISBN 84-95095-06-8

Bibliografía

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Sitiu con testos bien completos y con munches ilustraciones. N'español, actualizáu regularmente.

Gran web de botánica de la Universidá d'Estremadura lleiciones hipertextuales de botánica Archiváu 2010-11-08 en Wayback Machine
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[Christenhusz_et_al._2011-1] 1,0 ^1,1 Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54.

[preface-2] 2,0 ^2,1 Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf

[corrections-3] 3,0 ^3,1 Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00028p052.pdf

[Smith_et_al._2006-4] 4,0 ^4,1 ^4,2 A. R. Smith, K. M. Pryer, Y. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( pdf)

[Smith_et_al._2008-5] 5,0 ^5,1 Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, Y., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) Fern classification, páxs. 417–467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge , Cambridge University Press.

[6] Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny

[7] Oudemans, C.A.J.A. (1896). Rangschikking der Planten. in Oudemans, C.A.J.A. & Hugo de Vries. Leerboek der plantenkunde, ten gebruike bij het hooger onderwijs. volume 2(2).

[Smith-8] 8,0 ^8,1 Smith-Ramírez, Cecilia (1994). «Uso artesanales del monte nativu. La estracción silenciosa». Revista Ambiente y Desenvuelvo X (2). p. 71-76 Artículu en llinia.

[9] Hoffmann Jacoby, Adriana (1999). El monte chilote. Historia natural del archipiélagu de Chiloé. Caltenimientu y desenvolvimientu sustentable de los sos montes y biodiversidá.. Santiago: Defensores del Monte Chilenu. ISBN 956-7721-22-X.

[Rivera-10] Rivera, D. et al. 1998. Manual de Teoría y Práutiques de Etnobotánica, Ed. Diego Marín. ISBN 84-95095-06-8

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