Kornjače
| Kornjače | |
|---|---|
 | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Animalia |
| Koljeno | Chordata |
| Razred | Reptilia |
| Red | Testudines Linné, 1758. |
 plavo: morske kornjače, crno: kopnene kornjače | |
| Podredovi | |
Kornjače (Testudinata,Testudines, ranije i Chelonia) postoje već duže od 250 miliona godina. Na Zemlji postoji više oko 300 različitih vrsta, od toga su sedam morskih, 180 vrsta živi u slatkoj vodi, a ostatak živi na kopnu. Kornjače se ubrajaju u reptile i bile su na Zemlji još prije nego što su se razvili veliki dinosaurusi. Sposobnost prilagođavanja kornjača, čiji su najbliži srodnici krokodili i ptice, osigurala im je postojanje do današnjih dana.[1][2] Konkretno, termin "kornjača" može označavati red u cjelini, kao u sjevernoameričkom SAD-u.[3][4]
Životinje iz tog reda veterinari, naučnici i konzervatori često nazivaju heloncima. Naziv Chelonia, koji je sada sinonim za red, zasnovan je na grčkoj riječi za kornjaču, χελώνη - helone, χέλυς helys = kornjača i koristi se za formiranje imena mnogih taksona kornjača.[5] Naziv reda Testudines bazira se na latinskom terminu testudo za kornjače.[6][7] Na kopnu su galapagoske kornjače dostigle dužinu od 1,87 m [8] i težinu od preko 417 kg.[9] Najveća poznata kornjača bila je Archelon ischyros, kasnokredna morska kornjača duga do 4,6 m.[10]
Rasprostranjenje
[uredi | uredi izvor]Sa izuzetkom polarnih područja, kornjače žive na svim kontinentima, u pustinjama morima, rijekama, močvarama i na kopnu, a najviše ih ima u područjima umjerene klime, i tropa. Naročito su brojne vrste u Sjevernoj Americi i Jugoistočnoj Aziji.
Obilježja
[uredi | uredi izvor]Oklop: sve kornjače se odlikuju oklopom koji je u životinjskom svijetu jedinstven. Sastoji se od leđnog (karapaks) i trbušnog (plastron) dijela, koji su međusobno spojeni svojevrsnim koštanim "mostom". U svom donjem dijelu oklop je masivne koštane građe, koji se razvio od kičme, rebara i karličnih kostiju. Preko tog koštanog sloja nalazi se sloj kože. Kod kornjača s tzv. mehkim oklopom je taj sloj kožast, dok se kod ostalih vrsta preko kože razvio tipičan pločasti oklop građen od keratina. Ploče se dijele na grupe (leđne, postrane, rubne, repne i t.d. ovisno na kojem dijelu se nalaze), ali se vrlo često događa da se neki primjerak izleže s nekim abnormalnostima tih pločica. To se događa kako u prirodi tako i u uzgoju, a čini se, da su uzrok neki uvjeti u razdoblju inkubacije jaja.
Ishrana: Savremene kornjače nemaju zube. Raspolažu snažnim "aparatom" za hranjenje koji se razvio od čeljusnih kostiju. fosilne kornjače još imaju zube, ali su se tokom evolucije izgubili, a zamijenjeni su preoblikovanim čeljustima. Kao i svi drugi reptili, ni kornjače ne žvaču hranu nego ustima otkidaju komade, pomažući si pri tome prednjim udovima.
Kretanje: I na kopnu i u vodi kornjače se kreću, za reptile tipično, krivudavo. Pri tome se oslanjaju na oklop što im u vodi smanjuje potrošnju energije. Na kopnu njihovo kretanje često djeluje vrlo nespretno. Morske su razvile među reptilima jedinstven način kretanja. Mašu prednjim udovima koji su se razvili tako da jako podsjećaju na peraje. Na taj način pod vodom postižu dosta veliku brzinu uz optimalnu potrošnju energije, što im omogućuje prevaljivanje velikih udaljenosti. I udovi kopnene i slatkovodne kornjače pokaziju, da su se prilagodili svom životnom prostoru. Tako se kod većine može utvrditi povezanost s vodom, jer imaju manje ili više izražene plivaće kožice.
Veličina: Pored velikog broja vrsta čija se veličina kreće između 10 i 30 centimetara, tu su još i morske kornjače, i divovske kornjače s otočja Galápagos i sa Sejšela, čija dužina oklopa može doseći i više od metra.
Čula:
- Kornjače vide jako dobro, a u mraku bolje nego ljudi. I bolje razlikuju boje od ljudi jer, kao i svi reptili imaju četiri receptora za vid. Kretanjem očnih jabučica postiže i prostorno i panoramsko vidno polje.
- Naročito im je izraženo osjetilo mirisa. Kad se vidi kornjaču kako izraženo "pumpa" vratom, to ne znači da je zapuhana od napora, nego da upravo "njuška" jer se njen organ njuha nalazi u grlu. Mirisom raspoznaje jestivu hranu a i prepoznaje tlo u koje može zakopati svoja jaja.
- Kornjače nemaju vanjsko uho. Ne čuju ni približno tako dobro kao ljudi. Umjesto toga, osjete duboke vibracije u svojoj okolini.
Oglašavanje: Osim tokom parenja, kornjače su uglavnom nijeme. Izuzetak je reakcija na strah: uvlači glavu u oklop i pritom ispušta siktav glas koji potsjeća na frktanje. Razlog tog zvuka je naglo izbacivanje zraka iz pluća. Kad traže mjesto pogodno za polaganje jaja, ženke se glasaju slično kao mužjaci tokom parenja. Taj glas nalikuje stenjanju.
Inteligencija: Spoznajne sposobnosti kornjača mogu se mjeriti s onima drugih reptila. Tako pamte mjesta s hranom, kao i putove za bijeg. Imaju izražen i osjećaj za orijentaciju, ali ne tako dobro kao sisari.
Dužina života: Kornjače mogu živjeti jako dugo. Divovske kornjače s otočja Galápagos mogu doživjeti i više od 200 godina. Neke američke kornjače žive duže od 100 godina i time, s razlogom, uživaju glas Metuzalema u svijetu životinja. Neki primjerci su dokazano doživjeli starost od 180 godina.
Način života
[uredi | uredi izvor]Tipični dan jedne kornjače sastoji se od potrage za hranom i, kod gotovo svih vrsta, izlaganja Suncu. Ovo zadnje služi regulisanju tjelesne temperature kao i prihvaćanju UV-zračenja. Za reptile najvažniji dio spektra je UVB jer pomoću njega se vrši sinteza D3 vitamina. U klimatski umjerenom području pa sve tamo do pustinjskog godišnja doba određuju životni ritam kornjača. One se zimi zakopavaju ili već prema vrsti traže sklonište pod vodom, gdje iduće mjesece provode dijelom ukočene, "smrznute". Neke se vrste jednako tako povlače i za vrijeme velikih ljetnih vrućina.
Prehrana: Kornjače mogu biti biljožderi kao i mesožderi. Međutim, svima je zajednička potreba za hranom bogatom kalcijem koju trebaju za gradnju oklopa. Da bi mogle resorbirati kalcijum, kornjače trebaju vitamin D3. Do danas se ne raspolaže detaljiranim spoznajama o tome, kako kornjače uspijevaju "pokriti" svoju veliku potrebu za vitaminom D3.
Razmnožavanje: Razika između spolova može se relativno lako utvrditi. Spolni otvor se kod ženki uvijek nalazi bliže oklopu nego kod mužjaka. Dok neke vrste kornjača izvan razdoblja parenja veći dio godine provode odvojeno po spolovima u različitim ekološkim nišama, u vrijeme parenja nalaze put jedni do drugih. Kod vrsta koje žive u području umjerene klime vrijeme parenja je u proljeće i u jesen. Kod vrsta koje žive u tropskim i subtropskim područjima, vrijeme parenja ovisi o vlažnosti zraka, što jako otežava uzgoj u kontroliranim uvjetima izvan tih klimatskih područja. Nakon oplodnje, ženka ostaje plodna više godina, čime se može objasniti velika uspješnost kornjača kod naseljavanja novih životnih prostora (npr. otočje Galápagos)
Polaganje jaja slijedi nekoliko sedmia nakon oplodnje, ili, u umjerenim klimatskim područjima, u proljeće. Njihova jaja se svojim osobinama značajno razlikuju od vrste do vrste. I broj jaja je jako različit. Od samo tri jaja kod jedne vrste, pa sve do više od 100 jaja kod morskih kornjača. Polaganje jaja se događa isključivo na kopnu. Kad skotna ženka pronađe odgovarajuće mjesto, iskapa jamu i u nju polaže jaja. Zatim zatrpava leglo zemljom, pijeskom ili biljnim materijalom.
Kod gotovo svih vrsta kornjača temperatura u leglu za vrijeme inkubacije određuje spol mladunaca. Ta okolnost se pokazala značajnom kod umjetnog uzgoja koji se provodi u cilju očuvanja pojedinih vrsta kornjača. Nakon što se izvale iz jaja, kornjačice ostaju u leglu dok u potpunosti ne potroše zalihu hrane iz žumanjca prije nego što počmu s grebanjem prema površini. Na najsjevernijoj granici rasprostranjenosti kornjača, mladunci koji se izlegu u kasno ljeto i iznenadi ih rani početak zime, ostaju zakopani u leglu do proljeća. Majke ne pružaju nikakvu pomoć u valjenju ili uzgoju mladunaca. Do spolne zrelosti prolazi puno godina. Spolna zrelost kornjače ne ovisi o njenoj starosti nego o veličini.
Neprijatelji
[uredi | uredi izvor]Neprijatelji kornjača su različiti od vrste do vrste, a jako ovise i o njenoj starosti. Dok su legla kao i tek izležene kornjačice bespomoćno izloženi na milost i nemilost čak rakovima i pticama, za ozbiljno ugrožavanje odrasle kornjače potreban je neko velik i snažan kao krokodil. Kornjače ozbiljno ugrožavaju i ljudi. U nekim dijelovima ljudi jedu morske, slatkovodne i kopnene kornjače. Osim toga, ljudi pljačkaju i jedu i kornjačina jaja. Danas je to gotovo posvuda krivolov, no populacije se, zbog dugog razdoblja do spolne zrelosti, sporo oporavljaju pa se neke vrste nalaze na rubu izumiranja. Pored toga, u nekim kulturama se još i danas od kornjačevine (ploče leđnog dijela oklopa) izrađuju različiti upotrebni i ukrasni predmeti.
Sistematika i evolucija
[uredi | uredi izvor]Danas postoje dvije glavne moderne grupe (podreda) kornjača:
- Razvoj kornjača koje uvlače vrat i glavu u oklop (krijovratke, Cryptodira) počeo je u razdoblju jure prije 180 miliona godina i danas su zastupljene sa 13 porodica. Vratni pršljenovi ovih životinja su posebno građeni na način, da se kičma može saviti u obliku slova S i tako omogućava povlačenje glave u zaštitu oklopa.
- Kornjače koje savijanjem vrata u obliku slova S sklanjaju glavu postrance pod oklop (vijovratke, Pleurodira) su, historijski gledano, mlađi podred jer su se razvile tek u razdoblju krede i danas su zastupljene s dvije porodice.
Historija fosila
[uredi | uredi izvor]
Zoolozi su pokušali objasniti evolucijsko porijeklo kornjača, posebno njihovog jedinstvenog karapaksa. U 1914., J. Versluys je predložio da se koštane pločice u dermi, osteoderme, stapaju na rebra ispod njih. Teorija se zadržala i u 21. stoljeću, kada je Olivier Rieppel predložio hipotetskog pretka kornjače, čija su leđa prekrivena koštanim oklopnim pločicama u dermisu, a koji je nazvao "Predak u toačkicama" (Polka Dot Ancestor).[11][12] Teorija je objasnila evoluciju fosilnih pareisaura od oblika Bradysaurus do Anthodon, ali ne i kako su rebra mogla biti pričvršćena za koštane kožne ploče .
Prve permske kornjače
[uredi | uredi izvor]Nedavna fosilna otkrića porijekla kornjača pružaju drugačiji, ali "sveobuhvatan scenarij" evolucije ljuske kornjače. Fosil koji je možda kornjača iz perma u Južnoj Africi, Eunotosaurus, imao je kratko široko truplo i kućište proširenih i donekle preklapajućih rebara, što sugerira rana faza u stvaranju ljuske/oklopa.[11]
Trijaska evolucija kompletnog oklopa
[uredi | uredi izvor]Matična kornjača iz srednjeg trijasa, Pappochelys , imala je izrazito proširena rebra, u presjeku u obliku slova T. Kasnotrijasna kornjača iz Guizhou, Kina, Eorhynchochelys, mnogo je veća životinja, bila je duga do 1,8 m, s dugim repom i proširena, ali sa nepreklapajućim rebrima; kao i raniji fosili, imala je male zube. Također u kasnom trijasu, slatkovodna Odontochelys semitestacea , Guangling na jugozapadu Kine imala djelimičnu ljusku, koja se sastojala od cjelovitog koštanog plastrona i nepotpunog karapaksa. Razvoj ljuske završava se kasnim trijasom i oblikom Proganochelys. Nedostajala mu je sposobnost da uvuče glavu u školjku, a imao je dugačak vrat i dugačak, šiljast rep koji se završavao palicom, pomalo poput ankilosaura.[13][14]
Jurska adaptivna radijacija uspješnog plana građe
[uredi | uredi izvor]Kad je postavljena kompletna školjka oklopa, kornjače su ušle u adaptivnu radijaciju u juri, što je uveliko povećalo broj i raznolikost fosilnih vrsta. Na nekoliko mjesta, paleontolozi su otkrili veliki broj kostura iz jure ili krednih kornjača nakupljenih na jednom području, kao što je formacija Nemegt u Mongoliji, groblje kornjača u Sjevernoj Dakoti, slojevi Crnih planina kornjača u Wyomingu i Shanshan Countyju, Xinjiang, gdje je preko hiljadu drevnih slatkovodnih kornjača uginullo nakon posljednje vodene rupe na isušenom području tokom velike suše [15][16] Dokumentirani su fosili izlijeganja i gnijezda.[17]
Vanjska filogenija
[uredi | uredi izvor]Tačno porijeklo kornjača je osporeno. Smatralo se da su jedina preživjela grana drevnog evolucijskog stupnja Anapsida, koja uključuje grupe poput Procolophonidae, Millerettidae, Protorothyrididae i pareiasaure. Svim anapsidnim lubanjama nedostaje privremeni otvor, dok sve ostale postojeće amniote imaju privremene otvore (iako je kod sisara rupa postala jagodični luk. Milleretidi, protorotiridi i pareiasauri izumrli su u kasnom permskom periodu, a prokolofonoidi tokom trijasa.[18]
Za kasnije sugeriralo se da je lobanja kornjače nalik anapsidima možda posljedica reverzije, a ne anapsidnog porijekla. Novija morfološka filogenetička studija s tim na umu postavila su kornjače čvrsto unutar diapsida, malo bliže Squamata nego Archosauria.[19][20] Sve molekulskogenetičke studije snažno su podržale postavljanje kornjača unutar diapsida; neke od kornjača smještaju unutar Arhosauria,[21] ili, češće, kao sestrinski takson postojećim arhosaurima,[22][23][24][25] iako je analiza koju su proveli Lyson et al. (2012) reklasificirala kornjače kao sestrinsku skupinu lepidosauria.[26] Ponovna analiza prethodnih filogenija sugerira da se kornjače klasificiraju kao anapside i zato što su pretpostavili ovu klasifikaciju (većina ih proučava kakve su anapsidne kornjače) i zato što nisu dovoljno široko uzorkovali fosilne i postojeće taksone za konstrukciju kladograma. Sugeriralo se da su se testudini razlikovali od drugih diapsida prije između 200 i 279 miliona godina, iako rasprava još uvijek nije završena.[19][22] Tada se nije moglo isključiti čak ni uobičajeno postavljanje kornjača izvan Diapsida. Kombinovanom analizom morfoloških i molekulnih podataka koju je proveo Lee (2001) utvrđeno je da su kornjače anapside (iako veza sa arhosaurima nije mogla biti statistički odbačena).[27] Slično tome, morfološka studija koju su proveli Lyson i suradnici (2010) pronašli su ih kao anapside koji su najuže povezani sa Eunotosaurus.[28] Molekulska analiza iz 2012., 248 jedarnih gena iz 16 taksona kičmenjaka sugerira da su kornjače sestrinska grupa za ptice i krokodile (Arhosaurija).[29] Procijenjeno je da se razdvajanja kornjača i ptica od krokodila pdogodilo rije oko 255 milioa godina. Procjenjuje se da se posljednji drevni zajednički predak živih kornjača, koji odgovara grupi između Pleurodira i Cryptodira, dogodio prije oko 157 miliona godina.[30][31]
Prvu filogenetičku analizu širom genoma dovršili su Wang et al. (2013). Koristeći nacrte genoma Chelonia mydas i Pelodiscus sinensis, tim je ponovo zaključio da su kornjače vjerovatno sestrinska skupina krokodila i ptica (Arhosauria). Ovakav raspored unutar diapsida sugerira da je loza kornjača nekada imala lobanju nalik diapsidama s sljepoočnim otvorima iza očne duplje, dok kornjače sada imaju lobanju sličnu anapsidama bez takvih otvora.[32] Vanjska filogenija kornjača prikazana je na donjem kladogramu.[33]
| Diapsida |
| ||||||||||||||||||
Interna filogenija
[uredi | uredi izvor]Thompson et al. komentiraju da postojeće kornjače imaju vrlo malu raznolikost, s obzirom na starost grupe. Raznolikost se neprestano povećavala u njihovoj analizi, a specijacije su se dešavale većom brzinom od izumiranja, osim jednog brzog porasta oko granice eocena i oligocena, prije nekih 30 miliona godina i velikog regionalnog izumiranja otprilike u isto vrijeme. Oni sugeriraju da su globalne klimatske promjene uzrokovale oba događaja, jer je zahlađenje i sušenje prouzročilo sušenje kopna, a kornjače da su tamo izumrle, dok su nove kontinentalne margine izložene klimatskim promjenama stvorile staništa za druge vrste.[34] Kladogram prema Crawford et al. 2015, predstavlja unutrašnje odnoseu filogeniji reda Testudines do razine porodica.[35][36] Analiza Thompsona i sur. 2021. podržava istu strukturu do porodičnog nivoa.[34]
| Testudines |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Razlike između dva podreda
[uredi | uredi izvor]
Postojeće kornjače podijeljene su u podreda: Cryptodira i Pleurodira. Kornjače u ove dvije grupe razlikuju se po načinu na koji se vrat uvlači radi zaštite i po obliku glave. Cryptodira je veća grupa i uključuje sve morske kornjače, kopnene kornjače i mnoge slatkovodne kornjače. Pleurodira ili kornjača sa bočnim vratom manja je skupina koja se sastoji uglavnom od slatkovodnih kornjača. Do prije 3.000 godina postojala je treća grupa: tada je postojala porodica Meiolaniidae, ali je bila izvan Testudina, krunske grupe, koja je pripadala u Perichelydia.[37]
Pleurodirane vrat uvlače bočno u stranu, ispred ramenskog pojasa, dok kriptodirane vraćaju vrat u oklop savijanjem vrata u obliku oblika S. Ova kretanja su uglavnom posljedica morfologije i rasporeda vratnih pršljenova. Vratni stub sastoji se od devet zglobova i osam nezavisnih pršljenova.[38][39] Ovi pršljenovi su okrugli i nisu srasli, što čini vrat fleksibilnijim i omogućava mu savijanje unatrag i u stranu. Uvlačenje i produžavanje vrata omogućava kornjači da dalje ispruži prednje noge kako bi uhvatila plijen tokom plivanja. Dalje, ekstenzija vrata omogućava usisavanje kada je glava gurnuta prema naprijed, a orofarinks proširen, pomažući uhvatiti plijen.[40] Oblik glave razlikuje se između dva podreda, jer je muskulatura vilica povezana s različitim kostima u te dvije skupine. Mišići aduktori u donjoj vilici stvaraju sistem nalik remenu u obje podskupine; međutim razlikuju se [[kosti u kojima se mišići artikuliraju. Kod Pleurodire remenica je formirana s pterigoidnim kostima, ali kod Cryptodire je sa kvadratnim kostima. Oba ova sistema pomažu vertikalno preusmjenje mišića aduktora kako bi stvorili snažan zahvat.[41] Daljnja razlika između podredova je vezivanje karlica. U Cryptodira je slobodna, povezana sa oklopom fleksibilnim ligamentima. U Pleurodira je karlica zašavljena, spojena koštanim vezama, sa karapaksom i plastronom; na stražnjem kraju kornjače nalazi se par snažnih stubova kostiju koji povezuju dva dijela školjke.[42]
Nastojanja da se zaštite
[uredi | uredi izvor]Ugroženost zbog promjene okoliša
Životni prostor mnogih vrsta kornjača je ugrožen. Kopnene kornjače na njihovim prastarim područjima mnogi poljoprivrednici smatraju štetnicima i često ih ubijaju. Mnoge ceste presijecaju njihova staništa pa veliki broj kornjača strada od prometa. Pritom, često je riječ skotnim ženkama koje traže odgovarajuće mjesto za polaganje jaja. Industrija ispušta otpadne vode u vode nastanjene slatkovodnim kornjačama čime se taj biotop mijenja. Na taj način vodene kornjače vrlo često gube prehrambenu podlogu. Izravnavanje i utvrđivanje riječnih obala rezultira gubitkom mjesta na kojima se kornjače mogu sunčati i polagati jaja. Morskim kornjačama turizam otežava pristup plažama pogodnim za polaganje jaja. Tek izležene kornjačice koje se noću iskapaju iz legla na površinu, orijentiraju se svjetlucanjem vode da dođu do relativne sigurnosti mora. Zbog umjetne svjetlosti gube orijentaciju. Morske kornjače se često upletu u lutajuće ribarske mreže i utope se ili progutaju plastiku vjerujući da se radi o meduzi.
Ugroženost od strane čovjeka
Kornjačina jaja se na plažama često tako intenzivno pljačkaju, da je bez ozbiljnih mjera zaštite opstanak nekih vrsta jako ugrožen. Neke kornjače se smatraju delikatesom pa ih ljudi intenzivno love.
Kriza kornjača u Aziji
Zadnjih godina se sa zabrinutošću promatra, kako se velike količine kornjača (uglavnom slatkovodne nude na tržnicama Jugoistočne Azije. Smatra se, da su neke vrste u prirodi neposredno pred izumiranjem. Zadnjih desetak godina se u Kini osnivaju farme za uzgoj kornjača radi pokrivanja potreba tržišta kako bi se prekinuo ili bar značajno smanjio njihov izlov iz prirodnih staništa. S druge strane, te su farme otvorile jedan sasvim novi problem. Egzotičan izgled kornjače povećava cijenu na tržištu, pa se zbog toga pokušava ciljano uzgojiti hibridne kornjače. To, s jedne strane ugrožava očuvanje vrste. S druge strane, to potpuno dovodi u pitanje sistematiku kornjača Jugoistočne Azije. Za mnoge vrste koje su pronađene na tržnicama i naučno opisane a da im nije bilo poznato stanište, sad se otvara pitanje o kakvim je kornjačama zapravo riječ, jer se za neke od njih pouzdano utvrdilo da je riječ o hibridima .
Mjere zaštite kornjača
Kako bi se pružila pomoć u nevolji Jugoistočnoj Aziji, koordinirano se u mnogim zoološkim vrtovima provodi vrlo zapažen projekt uzgoja kornjača s tog područja u zatočeništvu.
Također, kako bi se skrenula pažnja na ugroženost te vrste, koju se inače kolokvijalno naziva još i živim fosilima, 23. maj je proglašen Međunarodnim danom kornjača.
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]
- ^ Simoons, Frederick J. (1991). Food in China: A Cultural and Historical Inquiry. CRC Press. str. 358. ISBN 084938804X.
- ^ Burton, Maurice; Burton, Robert (2002). International Wildlife Encyclopedia. Marshall Cavendish. str. 2796. ISBN 0761472665.
- ^ Ernst, C. H.; Lovich, J. E. (2009). Turtles of the United States and Canada. JHU Press. ISBN 978-0801891212.
- ^ Fergus, Charles (2007). Turtles: Wild Guide. Wild Guide. Mechanicsburg, Pennsylvania: Stackpole books. str. viii. ISBN 978-0811734202.
- ^ χελώνη, χέλυς. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project
- ^ Šablon:L&S
- ^ Chen, I. H.; Yang, W.; Meyers, M. A. (2015). "Leatherback Sea Turtle Shell: A Tough and Flexible Biological Design". Acta Biomaterialia. 28: 2–12. doi:10.1016/j.actbio.2015.09.023. PMID 26391496.
- ^ Fritts, T. H. (1983). "Morphometrics of Galapagos tortoises: evolutionary implications". u Bowman, I. R.; Berson, M.; Leviton, A.E (ured.). Patterns of evolution in Galapagos organisms. San Francisco: American Association for the Advancement of Science. str. 107–122. ISBN 978-0-934394-05-5.
- ^ White, Matt (18. 8. 2015). "2002: Largest Tortoise". Official Guinness World Records. Pristupljeno 27. 11. 2015.
- ^ Everhart, Mike (2012). "Marine Turtles". Oceans of Kansas Paleontology. Pristupljeno 1. 3. 2009.
- ^ a b Schoch, Rainer R.; Sues, Hans‐Dieter; Benson, Roger (2019). "The origin of the turtle body plan: evidence from fossils and embryos". Palaeontology. 63 (3): 375–393. doi:10.1111/pala.12460. ISSN 0031-0239.
- ^ Rieppel, Olivier (13. 3. 2017). Turtles as hopeful monsters: origins and evolution. Bloomington, Indiana. str. 157. ISBN 9780253025074. OCLC 962141060.
- ^ Li, Chun; Wu, Xiao-Chun; Rieppel, Olivier; Wang, Li-Ting; Zhao, Li-Jun (novembar 2008). "An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China". Nature. 456 (7221): 497–501. Bibcode:2008Natur.456..497L. doi:10.1038/nature07533. PMID 19037315. S2CID 4405644.
- ^ Asher, J. Lichtig; Spencer G., Lucas; Klein, Hendrik; Lovelace, David M. (2018). "Triassic turtle tracks and the origin of turtles". Historical Biology. 30 (8): 1112–1122. doi:10.1080/08912963.2017.1339037. S2CID 133893011.
- ^ Wings, Oliver; Rabi, Márton; Schneider, Jörg W.; Schwermann, Leonie; Ge Sun; Chang-Fu Zhou; Joyce, Walter G. (2012). "An enormous Jurassic turtle bone bed from the Turpan Basin of Xinjiang, China". Naturwissenschaften. 114 (11): 925–935. Bibcode:2012NW.....99..925W. doi:10.1007/s00114-012-0974-5. PMID 23086389. S2CID 17423081.
- ^ Gannon, Megan (31. 10. 2012). "Jurassic turtle graveyard found in China". CBS. Arhivirano s originala, 5. 11. 2012. Pristupljeno 20. 7. 2021.
- ^ Tanke, D. H.; Brett-Surman, M. K. (2001). "Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia: Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada". u Tanke, D. H.; Carpenter, K. (ured.). Mesozoic Vertebrate Life—New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. Bloomington: Indiana University Press.
- ^ Laurin, Michel (1996). "Introduction to Procolophonoidea". University of California Museum of Paleontology. Pristupljeno 1. 3. 2009.
- ^ a b Rieppel, O.; DeBraga, M. (1996). "Turtles as diapsid reptiles". Nature. 384 (6608): 453–455. Bibcode:1996Natur.384..453R. doi:10.1038/384453a0. S2CID 4264378.
- ^ Müller, Johannes (2004). "The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection". u Arratia, G.; Wilson, M. V. H.; Cloutier, R. (ured.). Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. str. 379–408. ISBN 978-3-89937-052-2.
- ^ Mannen, Hideyuki; Li, Steven S.-L. (oktobar 1999). "Molecular evidence for a clade of turtles". Molecular Phylogenetics and Evolution. 13 (1): 144–148. doi:10.1006/mpev.1999.0640. PMID 10508547.
- ^ a b Zardoya, R.; Meyer, A. (1998). "Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles" (PDF). PNAS. 95 (24): 14226–14231. Bibcode:1998PNAS...9514226Z. doi:10.1073/pnas.95.24.14226. ISSN 0027-8424. PMC 24355. PMID 9826682.
- ^ Iwabe, Naoyuki; Hara, Yuichiro; Kumazawa, Yoshinori; Shibamoto, Kaori; Saito, Yumi; Miyata, Takashi; Katoh, Kazutaka (decembar 2004). "Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins". Molecular Biology and Evolution. 22 (4): 810–813. doi:10.1093/molbev/msi075. PMID 15625185.
- ^ Roos, J.; Aggarwal, R. K.; Janke, A. (novembar 2007). "Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary". Molecular Phylogenetics and Evolution. 45 (2): 663–673. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID 17719245.
- ^ Katsu, Y.; Braun, E. L.; Guillette, L. J. Jr.; Iguchi, T. (mart 2010). "From reptilian phylogenomics to reptilian genomes: analyses of c-Jun and DJ-1 proto-oncogenes". Cytogenetic and Genome Research. 127 (2–4): 79–93. doi:10.1159/000297715. PMID 20234127. S2CID 12116018.
- ^ Lyson, Tyler R.; Sperling, Erik A.; Heimberg, Alysha M.; Gauthier, Jacques A.; King, Benjamin L.; Peterson, Kevin J. (2012). "MicroRNAs support a turtle + lizard clade". Biology Letters. 8 (1): 104–107. doi:10.1098/rsbl.2011.0477. PMC 3259949. PMID 21775315.
- ^ Lee, M. S. Y. (2001). "Molecules, morphology, and the monophyly of diapsid reptiles". Contributions to Zoology. 70 (1): 1–2. doi:10.1163/18759866-07001001.
- ^ Lyson, Tyler R.; Bever, Gabe S.; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Joyce, Walter G.; Gauthier, Jacques A. (2010). "Transitional fossils and the origin of turtles". Biology Letters. 6 (6): 830–833. doi:10.1098/rsbl.2010.0371. PMC 3001370. PMID 20534602.
- ^ Chiari, Y.; Cahais, V.; Galtier, N.; Delsuc, F. (2012). "Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria)". BMC Biology. 10 (65): 65. doi:10.1186/1741-7007-10-65. PMC 3473239. PMID 22839781.
- ^ Joyce, Walter G. (2007). "Phylogenetic relationships of Mesozoic turtles" (PDF). Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 3–102. doi:10.3374/0079-032x(2007)48[3:promt]2.0.co;2. Arhivirano s originala (PDF), 6. 6. 2013.
- ^ Anquetin, Jérémy (2012). "Reassessment of the phylogenetic interrelationships of basal turtles (Testudinata)". Journal of Systematic Palaeontology. 10 (1): 3–45. doi:10.1080/14772019.2011.558928. S2CID 85295987.
- ^ Wang, Zhuo; Pascual-Anaya, Juan; Zadissa, Amonida; et al. (2013). "The draft genomes of soft-shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle-specific body plan". Nature Genetics. 45 (6): 701–706. doi:10.1038/ng.2615. PMC 4000948. PMID 23624526.
- ^ Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka
<ref>; nije naveden tekst za reference s imenomCrawford 2012 - ^ a b Thomson, Robert C.; Spinks, Phillip Q.; Shaffer, H. Bradley (8. 2. 2021). "A global phylogeny of turtles reveals a burst of climate-associated diversification on continental margins" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (7): e2012215118. doi:10.1073/pnas.2012215118. ISSN 0027-8424. PMC 7896334. PMID 33558231. Arhivirano s originala (PDF), 11. 5. 2021. Pristupljeno 20. 7. 2021. Provjerite vrijednost datuma u parametru:
|pmc-embargo-date=(pomoć) - ^ Crawford, Nicholas G.; Parham, James F.; Sellas, Anna B.; Faircloth, Brant C.; Glenn, Travis C.; Papenfuss, Theodore J.; Henderson, James B.; Hansen, Madison H.; Simison, W. Brian (2015). "A phylogenomic analysis of turtles". Molecular Phylogenetics and Evolution. 83: 250–257. doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021. ISSN 1055-7903.
- ^ Knauss, Georgia E.; Joyce, Walter G.; Lyson, Tyler R.; Pearson, Dean (21. 9. 2010). "A new kinosternoid from the Late Cretaceous Hell Creek Formation of North Dakota and Montana and the origin of the Dermatemys mawii lineage". Paläontologische Zeitschrift. Springer Science and Business Media LLC. 85 (2): 125–142. doi:10.1007/s12542-010-0081-x. ISSN 0031-0220.
- ^ Joyce, Walter G.; Anquetin, Jérémy; Cadena, Edwin-Alberto; et al. (9. 2. 2021). "A nomenclature for fossil and living turtles using phylogenetically defined clade names". Swiss Journal of Palaeontology. 140 (1): 5. doi:10.1186/s13358-020-00211-x. ISSN 1664-2384.
- ^ Werneburg, I.; Wilson, L. A. B.; Parr, W. C. H.; Joyce, W. G. (1. 3. 2015). "Evolution of Neck Vertebral Shape and Neck Retraction at the Transition to Modern Turtles: an Integrated Geometric Morphometric Approach". Systematic Biology. 64 (2): 187–204. doi:10.1093/sysbio/syu072. ISSN 1063-5157. PMID 25305281.
- ^ Herrel, Anthony; Van Damme, Johan; Aerts, Peter (2008). "Cervical Anatomy and Function in Turtles". u Wyneken, Jeanette; Bels, V. L.; Godfrey, Matthew H. (ured.). Biology of turtles. Boca Raton: CRC Press. str. 163–186. ISBN 978-0-8493-3339-2. OCLC 144570900.
- ^ Van Damme, Johan; Aerts, Peter (1997). "Kinematics and functional morphology of aquatic feeding in Australian snake-necked turtles (Pleurodira;Chelodina)". Journal of Morphology. 233 (2): 113–125. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(199708)233:2<113::AID-JMOR3>3.0.CO;2-7. PMID 9218349.
- ^ Ferreira, Gabriel S.; Lautenschlager, Stephan; Evers, Serjoscha W.; et al. (26. 3. 2020). "Feeding biomechanics suggests progressive correlation of skull architecture and neck evolution in turtles". Scientific Reports. 10 (1). article 5505. Bibcode:2020NatSR..10.5505F. doi:10.1038/s41598-020-62179-5. ISSN 2045-2322. PMC 7099039. PMID 32218478.
- ^ Wise, Taylor B.; Stayton, C. Tristan (2017). "Side-necked Versus Hidden-necked". Herpetologica. 73 (1): 18–29. JSTOR 26534349.