CAPTULO

26

Algas

Esta fotografa muestra

un quelpo gigante
(Macrocystis) de la costa
de California. Los
quelpos son algas pardas;
los quelpos gigantes
pueden alcanzar los 60 m
de longitud. Esta
fotografa muestra tallos,
hojas y vesculas de aire.
Los quelpos gigantes
estn anclados al fondo
del ocano mediante
rganos de fijacin.

ndice

Conceptos

26.1
26.2

1. La mayora de las algas se encuentran en medios

de agua dulce y marinos; unas pocas crecen en
hbitats terrestres.

26.3
26.4
26.5
26.6
26.7

Distribucin de las algas 615

Clasificacin de las
algas 616
Ultraestructura de la clula
de alga 617
Nutricin de las algas 617
Estructura del talo de las
algas (forma vegetativa) 618
Reproduccin de las
algas 618
Caractersticas de las
divisiones de las algas 619
Chlorophyta (algas
verdes) 619
Charophyta (algas
ptreas/algas
quebradizas) 620
Euglenophyta
(euglenoides) 621
Chrysophyta (algas pardodoradas y amarilloverdosas; diatomeas) 621
Phaeophyta (algas
pardas) 623
Rhodophyta (algas rojas) 623
Pyrrhophyta
(dinoflagelados) 624

2. Las algas no son un grupo nico, estrechamente

emparentado desde el punto de vista taxonmico,
sino que se trata de una reunin diversa,
polifiltica, de organismos eucariotas
unicelulares, coloniales y multicelulares.
3. Aunque las algas pueden ser autotrofas o
heterotrofas, la mayora son fotoautotrofas.
Almacenan carbono de diversas formas,
incluyendo el almidn, aceites y diversos
azcares.
4. El cuerpo del alga recibe el nombre de talo. Los
talos de algas varan desde clulas pequeas,
solitarias, hasta grandes estructuras
multicelulares complejas.
5. Las algas tienen reproduccin asexual y sexual.
6. Se exponen en este captulo las siguientes
divisiones clsicas de las algas: Chlorophyta
(algas verdes), Charophyta (algas ptreas, algas
quebradizas), Euglenophyta (euglenoides),
Chrysophyta (algas pardo-doradas y amarilloverdosas; diatomeas), Phaeophyta (algas pardas),
Rhodophyta (algas rojas), y Pyrrhophyta
(dinoflagelados).

26.1 Distribucin de las algas

615

El trmino algas significa cosas diferentes para distintas personas,

e incluso el botnico y el bilogo profesionales encuentran que las
algas resultan embarazosamente esquivas a una definicin. De ah
que los legos les atribuyan nombres como verdn de los
estanques, baba de rana, musgos de agua y algas
marinas, mientras que los profesionales evitan definirlas.
Harold C. Bold y MichaelJ. Wynne.

l Captulo 26 presenta algunas caractersticas generales

de las algas. Debido a que el anlisis del rRNA 18S ha
mostrado que estos organismos surgieron de forma
independiente en diferentes ocasiones, las algas no representan un grupo monofiltico (Diagrama filogentico 26). De
acuerdo con ello, el taxn algae no se debe emplear en
esquemas de taxonoma molecular. El trmino algas puede
utilizarse (como se hace en este captulo) para designar un
grupo de organismos eucariotas que comparten algunas
caractersticas morfolgicas, reproductoras, ecolgicas y
bioqumicas.

La ficologa o algologa es el estudio de las algas. La palabra ficologa deriva del Griego phykos, que significa alga
marina. El trmino algae (en singular, alga) se emple originalmente para definir plantas acuticas simples. Como se
ha sealado anteriormente, ya carece de significado formal
en los esquemas de clasificacin. En lugar de ello, se pueden
describir las algas como organismos eucariotas que poseen
clorofila a y que realizan fotosntesis productora de oxgeno.
Difieren de otros eucariotas fotosintticos en que carecen de
un sistema conductor vascular bien desarrollado y en que
sus estructuras reproductoras son muy simples. En la reproduccin sexual todo el organismo puede servir como gameto; los gametos pueden ser producidos por estructuras unicelulares (gametangios), o bien ser formados por gametangios
multicelulares en los que cada clula es frtil. A diferencia
de lo que ocurre en las plantas, todas las clulas de los
gametangios de las algas son frtiles.

26.1 Distribucin de !as algas

Las algas se encuentran ms frecuentemente en el agua
(dulce, marina o salobre) en el que pueden estar suspendidas
(planctnicas) o ancladas y viviendo en el fondo (bentnicas). Algunas algas viven en la interfase entre el agua y la
atmsfera, y se denominan neustnicas. El plancton [en
Griego plantos, errante] consiste en organismos acuticos, en
su mayora microscpicos, que flotan libremente. El Fitoplancton est compuesto de algas y plantas pequeas, mientras que animales y protistas no fotosintticos integran el zooplancton. Algunas algas crecen sobre rocas, madera o rboles

Diagrama filogentico 26 Filogenia provisional de los eucariotas

de tipo alga, basada en la comparacin de secuencias de rRNA
18S. Empleando la sistemtica molecular, los organismos se agrupan
basndose en la filogenia molecular de sus genes de rRNA de la
subunidad pequea y el tipo de crestas mitocondriales presentes. De
acuerdo con ella, los organismos eucariolas de tipo alga han surgido de
forma independiente en cinco ocasiones diferentes y son polifilticos
(destacados por los diferentes colores).

hmedos, o sobre tierra hmeda. Las algas viven tambin

como endosimbiontes en diversos protozoos, moluscos, gusanos y corales. Varias algas crecen como endosimbiontes en el
interior de las plantas, algunas estn ligadas a la superficie de

616

Captulo 26 Algas

diversas estructuras, y unas pocas son parsitas. Las algas se

asocian tambin a hongos para formar liqenes. Simbiosis de
Zooxanthella (p. 644); Simbiosis de liquen (pp. 644-645).

26.2

Clasificacin de las algas

De acuerdo con el sistema de cinco reinos de Whittaker, las

algas pertenecen a siete divisiones repartidas en dos reinos
diferentes (Tabla 26.1). Esta clasificacin clsica se basa en
propiedades de la clula, no del organismo. Algunas de las
propiedades ms importantes son: 1) composicin qumica y
morfolgica de la pared celular (si existe); 2) forma de almacenamiento del alimento o de los productos de asimilacin
de la fotosntesis; 3) molculas de clorofila y pigmentos
accesorios que contribuyen a la fotosntesis; 4) nmero de
flagelos y localizacin de su insercin en las clulas mviles, 5) morfologa de las clulas, del cuerpo (talo), o de
ambos; 6) habitat; 7) estructuras reproductoras; y 8) patrones
de historia vital. Basndose en estas propiedades, las algas
se agrupan en las divisiones que figuran en la Tabla 26.2,
que resume algunas de sus caractersticas ms importantes.
Los sistemas moleculares (Diagrama filogentico 26) han
colocado algunas de las algas clsicas con las plantas

^Sistema de cinco reinos

(algas verdes); otras como una estirpe independiente (algas

rojas); otras con las estramenpilas (algas pardo-doradas y
amarillo-verdosas, algas pardas, y diatomeas); algunas con
los alveolados (dinoflagelados); y todava otras con los protozoos (euglenoides). Dos de estos grupos, los alveolados y
las estramenpilas, han sido recientemente creados, como
consecuencia de las comparaciones del rRNA y los estudios
de ultraestructura. Los alveolados poseen mitocondrias con

Se refiere especficamente a las clulas vegetativas. Las esporas, acinetos y zigotos contienen ceras, polmeros no saponificables y sustancias fenol icas b
Abreviaturas: agua dulce (ad). agua salada (as), terrestre (t)..

26.4 Nutricin de las algas

617

crestas tubulares, y alvolos o sacos bajo la superficie colindante con stas. Los dinoflagelados, protozoos ciliados y los
protozoos apicomplejos son alveolados (Diagrama filogentico 26). Las estramenpilas poseen mitocondrias con crestas tubulares y pelos vacos que dan origen a un pequeo
nmero de pelos finos (pelos tubulares tripartitos). Estos
pelos suelen estar situados sobre los flagelos. Las formas
fotosintticas a menudo tienen clorofilas a y c. Algunas estramenpilas comunes son los protozoos opalnidos, oomicetos, diatomeas, algas pardas o feofitas, crisofitas, y xantofitas. Aunque unos pocos grupos, como las diatomeas, han
perdido sus pelos, se siguen considerando estramenpilas
por los datos de su rRNA, las caractersticas mitocondriales,
y otras propiedades.

26.3

Ultraestrucura de la cSula de alga

La clula de alga eucariota (Figura 26.1) est rodeada de

una pared celular fina y rgida. Algunas algas poseen una
matriz externa situada por fuera de la pared celular, que
suele ser flexible y gelatinosa, similar a las cpsulas de las
bacterias. Cuando estn presentes, los flagelos son los orgnulos locomotores. El ncleo posee una membrana nuclear

Figura 26.1 Morfologa de alga. Esquema de una clula eucariota de

alga tpica que muestra algunos de sus orgnulos y otras estructuras.

tpica con poros; en el interior del ncleo se encuentra un

nuclolo, cromatina y cariolinfa. Los cloroplastos poseen
sacos limitados por membrana llamados tilacoides que realizan las reacciones de la fase luminosa de la fotosntesis.
Estos orgnulos estn incluidos en el estroma, donde tienen
lugar las reacciones de la fase oscura de fijacin del dixido
de carbono. En los cloroplastos puede haber una zona proteincea densa, el pirenoide, relacionado con la sntesis y
almacenamiento de almidn.
La estructura mitocondrial vara mucho en las algas.
Algunas algas (euglenoides) poseen crestas discoidales;
otras, crestas laminares (algas verdes y rojas); y las restantes
(pardo-doradas, amarillo-verdosas, pardas y diatomeas) tienen crestas tubulares.

1. Defina el trmino alga.

2. A qu dos reinos pertenecen las algas? En qu difieren
los sistemas de clasificacin clsico y molecular?
3. Cules son algunas de las caractersticas generales de
cualquier alga?

26.4 Nutricin de las algas

Las algas pueden ser autotrofas o heterotrofas. La mayora
son fotoautotrofas; slo requieren luz y CO2 como fuentes
principales de energa y de carbono. Las algas quimioheterotrofas requieren compuestos orgnicos externos como
fuente de carbono y de energa. Tipos de nutricin microbiana
(pp. 101-102); Fotosntesis (pp. 209-214, 223).

618

Captulo 26 Algas

26.5 Estructura del talo de las algas

(forma vegetativa)
El cuerpo vegetativo de las algas se denomina talo. Vara
desde la relativa simplicidad de una sola clula a la complejidad ms llamativa de las formas multicelulares, como son
los quelpos gigantes. Las algas unicelulares pueden ser tan
pequeas como las bacterias, mientras que el quelpo puede
llegar a alcanzar una longitud superior a 75 metros. Las
algas son unicelulares (Figura 26.2a,b,g) coloniales (Figura 26.2c), filamentosas (Figura 26.2d), membranosas y en
forma de hoja (Figura 26.le), o tubulares (Figura 26.2/).

26.6 Reproduccin de las algas

Algunas algas unicelulares son de reproduccin asexual. En
esta clase de reproduccin, no se fusionan gametos para formar un zigoto. Existen tres tipos bsicos de reproduccin
asexual: fragmentacin, esporulacin y fisin binaria. En la
fragmentacin, el talo se quiebra y cada fragmento crece
hasta formar un nuevo talo. Las esporas se pueden formar
en clulas vegetativas ordinarias o en estructuras especializadas denominadas esporangios [del griego spora, semilla, y
angeln, vaso]. Las esporas mviles flageladas se denominan zoosporas. Las esporas inmviles producidas por los

Figura 26.2 Diagramas de cuerpos de algas, (a) Cryptomonas, unicelular, mvil; (b) Palmellopsis, unicelular, inmvil; (c) Gonium, colonial;
(d) Spirotaenia, filamentosa; (e) Monostroma, quelpo en forma de hoja; (f) Stigeoclonium, eje tubular foliceo, penachos o plumas ramificados;
(g) Chrysocapsa, unicelular, inmvil.

26.7 Caractersticas de las divisiones de las algas

esporangios se llaman aplanosporas. En algunas algas unicelulares se produce la fisin binaria (divisin nuclear
seguida de la divisin del citoplasma).
Otras algas se reproducen sexualmente. Se forman huevos en el interior de clulas vegetativas relativamente poco
modificadas llamadas oogonias, que funcionan como estructuras femeninas. Los espermios se forman en estructuras
reproductoras masculinas denominadas anteridios. En la
reproduccin sexual los gametos se fusionan para formar un
zigoto diploide.

1. Cmo se pueden clasificar las algas, por s forma de

nutricin?
2. Cules son los diferentes tipos de talo de las algas?
3. Cmo es la reproduccin asexual de las algas?
4. Cmo es la reproduccin sexual de las algas?

26.7 Caractersticas de las divisiones de

las algas
Chlorophyta (algas verdes)
Chlowphyta o algas verdes [del Griego Moros, verde] son
una divisin extremadamente variada. Crecen en agua dulce
y salada, en la tierra, sobre otros organismos o en el interior

619

de los mismos. Las Chlorophyta poseen clorofilas a y b

junto con carotenoides especficos, y almacenan hidratos de
carbono en forma de almidn. Muchas poseen paredes celulares de celulosa. Su forma es muy variada, desde unicelulares a coloniales, filamentosas, membranosas o en forma de
hoja, y tubulares (Figura 26.3). Algunas especies poseen
una estructura de anclaje al sustrato. En las algas verdes
existe reproduccin asexual y sexual. En los esquemas
moleculares de clasificacin las algas verdes estn asociadas
a las plantas terrestres y poseen mitocondrias de crestas
laminares (Diagrama filogentico 26).
Chlamydomonas es un alga verde unicelular representativa (Figura 26.4). Los individuos poseen dos flagelos de la
misma longitud en el extremo anterior gracias a los cuales se
mueven rpidamente en el agua. Cada clula posee un nico
ncleo haploide, un gran cloroplasto, un llamativo pirenoide, y un estigma (mancha ocular) que contribuye a las respuestas fototcticas. Dos pequeas vacuolas contrctiles,
situadas en la base de los flagelos, actan como orgnulos
osmorreguladores que continuamente bombean agua al exterior. Chlamydomonas se reproduce asexualmente produciendo zoosporas por divisin celular. El alga tambin se reproduce sexualmente, cuando algunos productos de la divisin
celular actan como gametos y se fusionan para formar un
zigoto diploide de cuatro flagelos, que termina por perderlos
y entra en una fase de reposo. Al final de esta etapa de reposo tiene lugar la meiosis, y produce cuatro clulas haploides
que forman algas adultas.

Figura 26.3 Chlorophyta (algas verdes); Microfotografas pticas, (a) Chlorella, alga verde unicelular inmvil (x 160). (b) Volvox, tpica colonia de
algas verdes (x450). (c) Spirogyra, alga verde filamentosa (x 100). Se muestran cuatro filamentos, obsrvense los cloroplastos espirales, como cintas, en
el interior de cada filamento, (d) Ulva, llamada comnmente lechuga de mar, con aspecto foliceo, (e) Acetabularia, copa de las sirenas, (f) Micrasterias,
un desmido grande (x 150).

620

Captulo 26 Algas

Figura 26.4 Chlamydomonas: estructura y ciclo vital de esta alga verde mvil. Durante la reproduccin asexual, todas las estructuras son
haploides; en la reproduccin sexual, slo el zigoto es diploide.

A partir de organismos como Chlamydomonas, se han

desarrollado varias lneas diferenciadas de especializacin
evolutiva en las algas verdes. La primera contiene algas verdes unicelulares inmviles, como Chlorella. Chlorella (Figura 263a) se encuentra tanto en agua dulce y salada, como
en la tierra. Slo tiene reproduccin asexual y carece de flagelos, manchas oculares y vacuolas contrctiles; el ncleo es
muy pequeo.
Los organismos mviles, coloniales, como Volvox,
representan una segunda lnea de especializacin evolutiva.
Una colonia de Volvox (Figura 26.3b; vase tambin Figura
2.8b) es una esfera hueca compuesta por una nica capa de
500 a 60 000 clulas individuales, cada una de las cuales
posee dos flagelos y se asemeja a una clula de Chlamydomonas. Los flagelos de todas las clulas baten de manera
coordinada, de forma que la colonia rota en el sentido de las
agujas del reloj cuando se mueve en el agua. Slo unas pocas
clulas son reproductoras, y estn situadas en el extremo posterior de la colonia. Algunas se dividen asexualmente para
producir nuevas colonias. Otras producen gametos. Despus
de la fertilizacin, el zigoto se divide para formar una colonia
hija. En ambos casos, las colonias hijas permanecen en el
interior de la colonia progenitora hasta que sta se rompe.
Un alga verde, Prototheca moriformis, causa la enfermedad prototecosis en animales y seres humanos. Las clulas de Prototheca son bastante frecuentes en el suelo, y es a

partir de aqu donde producen la mayora de las infecciones.

Se han descrito, en animales, infecciones sistmicas graves,
como la invasin masiva del torrente sanguneo. En los seres
humanos es ms frecuente la infeccin de tipo subcutneo.
Comienza como una lesin pequea y se extiende lentamente a travs de los ganglios linfticos, cubriendo extensas
zona'sdel cuerpo.

1. Qu formas corporales muestran las algas verdes?

2. Cmo se reproducen las algas verdes?
3. Describa la estructura de Chlamydomonas, Chlorella y
Volvox.
4. Cul es la importancia mdica del alga Prototheca.

Charophyta (algas ptreas/algas quebradizas)

Las algas ptreas abundan en aguas dulces o salobres y
estn distribuidas por todo el mundo. A menudo, aparecen
como un denso revestimiento verde en el fondo de estanques
poco profundos. Algunas especies precipitan el carbonato
calcico y magnsico del agua para formar un revestimiento
de piedra caliza, dando a las Charophyta su nombre comn
de algas ptreas o algas quebradizas.

26.7 Caractersticas de las divisiones de las algas

Euglenophyta (euglenoides)
Los euglenoides comparten con Chlorophyta y Charophyta la
presencia de clorofilas ayen sus cloroplastos. El producto
fundamental de almacenamiento es paramilo (un polisacrido
compuesto de molculas de glucosa unidas por enlaces p"-1,3)
exclusivo de los euglenoides. Se encuentran en aguas dulces,
salobres o marinas, y en tierra hmeda; a menudo, forman
floraciones en estanques y abrevaderos de ganado. En los
esquemas de clasificacin moleculares, los euglenoides se
asocian con los ameboflagelados (protozoos flagelados) y con
los cinetoplstidos, puesto que todos ellos tienen secuencias
de rRNA emparentadas y mitocondrias con crestas discoides
en alguna fase de su ciclo vital (Diagrama filogentico 26).
El gnero representativo es Euglena. Una clula tpica de
Euglena (Figura 26.5) tiene forma alargada y est limitada
por una membrana plasmtica. Por dentro de la membrana
plasmtica existe una estructura llamada pelcula (periplasto), compuesta de bandas proteinceas articuladas
situadas unas junto a otras. El periplasto tiene la suficiente
elasticidad como para permitir que la clula gire y se doble,
pero tiene la rigidez suficiente como para evitar alteraciones
de la forma excesivas. Varios cloroplastos contienen clorofilas a y b junto con carotenoides. El ncleo, grande, contiene
un nuclolo prominente. El estigma est situado prximo a
un reservorio anterior. Una gran vacuola contrctil prxima
al reservorio capta continuamente agua de la clula y la
vaca al reservorio, regulando as la presin osmtica en el
interior del organismo. De la base del reservorio salen dos
flagelos, aunque slo uno emerge del canal y bate activamente para propulsar la clula. La reproduccin de los
euglenoides es por divisin mittica longitudinal.

Chrysophyta (algas pardo-doradas y

amarillo-verdosas; diatnicas)
La divisin Chrysophyta es bastante diversa en cuanto a la
composicin pigmentaria, la pared celular y el tipo de c-

Figura 26.5 Euglena. Diagrama que ilustra las principales

estructuras que se encuentran en este euglenoide. Obsrvese que un
segundo flagelo corto no emerge de la invaginacin anterior. En
algunos euglenoides ambos flagelos emergen.

621

lulas flageladas. En los esquemas moleculares de clasificacin, estas algas estn asociadas a las estramenpilas y
poseen mitocondrias con crestas tubulares (Diagrama filogentico 26). La divisin comprende tres clases importantes:
algas pardo-doradas [del griego chrysos, oro], amarillo-verdosas y diatomeas. Los principales pigmentos fotosintticos
suelen ser clorofilas a y c,/c2 y el carotenoide fucoxantina.
Cuando la fucoxantina es el pigmento dominante, las algas
tienen un color pardo-dorado. La principal reserva de hidratos de carbono en Chrysophyta es crisolaminarina (un producto polisacrido de almacenamiento compuesto fundamentalmente de residuos de glucosa con enlaces (3-1,3).
Algunas Chrysophyta carecen de paredes celulares; otras
poseen, por fuera de la membrana plasmtica, revestimientos
de patrones complejos, como escamas (Figura 26.6a), paredes y placas. Las diatomeas poseen una pared de slice caracterstica, de dos piezas, llamada frstula. En Chrysophyta,
son frecuentes dos flagelos anclados en la parte anterior y de
longitud desigual (Figura 26.6b), pero algunas especies carecen de flagelos, y otras tienen un flagelo o dos de la misma
longitud.
La mayora de Chrysophyta son unicelulares o coloniales. La reproduccin habitual es asexual, pero en ocasiones
se reproducen sexualmente. Aunque se conocen algunas formas marinas, la mayora de las algas amarillo-verdosas y
pardo-doradas viven en agua dulce. Las floraciones de algunas especies producen olores y sabores desagradables en las
aguas de bebida.
Las diatomeas (Figura 26.6C,!; vase tambin Figura 4.1b) son fotosintticas, circulares u oblongas con frstulas compuestas de dos mitades o tecas que se superponen
como una placa de Petri [de ah su nombre, derivado del
Griego diatomsos, partido en dos]. La mitad mayor es la epiteca, y la mitad menor la hipoteca. Las diatomeas crecen en
agua dulce, salada, y en tierra hmeda, y forman gran parte
del fitoplancton (Recuadro 26.1). Los cloroplastos de estas
crisofitas contienen clorofila a y c as como carotenoides.
Algunas diatomeas son heterotrofos facultativos y pueden
absorber, a travs de los orificios de sus paredes, molculas
que contienen carbono. Las clulas vegetativas de las diatomeas son diploides; existen en forma unicelular, colonial o
filamentosa; carecen de flagelos; poseen un nico ncleo y
plstidos ms pequeos. La reproduccin consiste en la divisin asexual del organismo, y cada mitad construye despus
una nueva teca dentro de la vieja. Debido a este modo de
reproducirse, el tamao de las diatomeas disminuye con cada
ciclo reproductor. Sin embargo, cuando disminuye hasta
aproximadamente el 30 % de su tamao original, suele producirse la reproduccin sexual. La clula vegetativa diploide
experimenta la meiosis para formar gametos, que despus se
fusionan para formar un zigoto. El zigoto evoluciona a una
auxospora, que aumenta de nuevo de tamao, y forma una
nueva cubierta. La auxospora termina por dividirse por mitosis y produce clulas vegetativas con frstulas normales.
Las frstulas de diatomeas estn compuestas de slice cristalizada [Si(OH)4] con un dibujo muy fino (Figura 26.6c,d).

622

Captulo 26 Algas

Figura 26.6 Chrysophyta (algas amarillo-verdosas y pardo-doradas; diatomeas). (a) Microfotografa electrnica de barrido de Mallomonas, una
crisofita, que muestra sus escamas de slice. Las escamas estn embebidas en la pared de pectina pero se sintetizan en el aparato de Golg y son
transportadas en vesculas a la superficie celular (x9000). (b) Ochromonas, una crisofita unicelular. Diagrama que muestra la estructura celular tpica,
(c) Microfotografa electrnica de barrido de una diatomea, Cyclotella meneghiniana (x750). (d) Surtido de diatomeas como las organiza un
microscopista ptico (x900).

Importancia prctica de las diatomeas

as diatomeas tienen importancia econmica directa e
indirecta para los seres humanos. Debido a que las diato-'
meas constituyen la mayor parte del fitoplancton de las
partes ms fras del ocano, son en ltimo trmino la fuente de
alimento ms importante para los peces y otros animales marinos
de estas regiones. No es inusual que un litro de agua de ocano
contenga casi un milln de diatomeas.
Cuando las diatomeas mueren, sus frstulas se hunden en el
fondo. Debido a que las partes silceas de la frstula no se afectan
por la muerte de la clula, las frstulas de diatomeas tienden a
acumularse en el fondo de los medios acuticos. stos forman
depsitos de un material llamado tierra de diatomeas. Este material se emplea como ingrediente activo en muchos preparados
comerciales como detergentes, abrillantadores abrasivos finos, eliminadores de pinturas, aceites decolorantes y desodorantes, y fertilizantes. La tierra de diatomeas se usa ampliamente como agente
filtrante, como componente de aislamientos (ladrillo refractario) y

productos de insonorizacin, as como aditivo de las pinturas para

aumentar la visibilidad nocturna de seales y placas de matrcula.
El empleo de diatomeas como indicadores de la calidad del
agua y de la capacidad de tolerar la contaminacin est aumentando en importancia. Se han recopilado las tolerancias especficas de
determinadas especies a diversos parmetros ambientales (concentraciones de sales, pH, nutrientes, nitrgeno, temperatura).
Recientemente se ha introducido un producto de tierra de diatomeas para controlar insectos, llamado INSECTO. Los insectos
tienen sus partes corporales blandas expuestas pero cubiertas de
una capa crea para evitar la deshidratacin. Cuando entran en contacto con las diatomeas presentes en el producto INSECTO, las
frstulas de sice quiebran la pelcula crea de los insectos, haciendo que se deshidraten y mueran. INSECTO es un producto de control fsico frente al cual los insectos no pueden desarrollar resistencia. Incluso este producto se puede dar en los alimentos a las aves
de corral, el ganado y las mascotas, sin causar efectos perjudiciales.

26.7 Caractersticas de las divisiones de las algas

623

Poseen patrones caractersticos, a menudo de excepcional

belleza, diferentes en cada especie. La morfologa de las
frstulas es de gran utilidad para la identificacin de las diatomeas.
1. Por qu se llaman algas ptreas las Charophyta?
2. Describa brevemente las caractersticas ms importantes de
los euglenoides, Chrysophyta y diatomeas.
3. Cmo se reproducen los euglenoides y las diatomeas?
4. En qu difieren las clulas de diatomeas de otros
organismos?

Phaeophyta (algas pardas)

Phaeophyta o algas pardas [del griego phaeo, marrn] consisten en organismos pluricelulares que casi exclusivamente se encuentran en el mar. Algunas especies tienen la
mayor dimensin lineal (en longitud) conocida en el
mundo de los eucariotas (figura de apertura del captulo).
Debido a que las algas pardas tienen crestas tubulares, se
asocian a las estramenpilas en los esquemas moleculares
de clasificacin (Diagrama filogentico 26). La mayora de
las algas marinas llamativas de un color entre marrn y
verde oliva se asignan a esta divisin. Las algas pardas ms
simples consisten en pequeos filamentos de ramificacin
abierta; las especies mayores y ms avanzadas tienen una
disposicin compleja. Algunos quelpos de gran tamao
presentan una diferenciacin llamativa en hojas aplanadas,
tallos y rganos de fijacin que las anclan a las rocas (Figura 26.7). Algunas, como Sargassum, forman grandes
masas flotantes que dominan el Mar de los Sargazos. El
color de estas algas refleja la presencia del pigmento
marrn fucoxantina, adems de las clorofilas a y c, (3-caroteno y violaxantina. El principal producto de almacenamiento es la laminarina, cuya estructura es bastante similar a la de la crisolaminarina.

Figura 26.7 Phaeophyta (algas pardas). Diagrama de las partes del

alga parda Nereocystis. Debido al rgano de anclaje, la accin de las
mareas y el oleaje rara vez desalojan a las algas pardas de su sustrato.
El tallo vara de longitud; las estructuras esfricas que se aprecian en la
fotografa son flotadores llenos de gas.

linas. Por ello no sorprende que la concentracin de esos

pigmentos aumente a menudo, a medida que lo hace la profundidad y disminuye la intensidad luminosa. Las ficobilinas, despus de absorber la energa de la luz, la transfieren a
la clorofila a. Las algas tienen un aspecto claramente rojo

Rhodophyta (algas rojas)

La divisin Rhodophyta, algas rojas [del griego, rhodon,
rosa] comprende la mayor parte de las algas marinas (Figura 26.8). Unas pocas son unicelulares, pero la mayora son
filamentosas y multicelulares. Algunas algas rojas alcanzan
hasta 1 m de longitud. El alimento almacenado es el hidrato
de carbono llamado almidn de flordea (compuesto de residuos de glucosa con enlaces a-1,4 y a-1,6).
Las algas rojas contienen el pigmento ficoeritrina, uno
de los dos tipos de ficobilinas que poseen. El otro pigmento
accesorio es el pigmento azul ficocianina. La presencia de
esos pigmentos explica cmo las algas rojas pueden vivir a
profundidades de 100 m o ms. Las longitudes de onda de la
luz (verde, violeta y azul) que penetra hasta esas profundidades no son absorbidas por la clorofila a, sino por esas ficobi-

Figura 26.8 Rhodophyta (algas rojas). Estas algas (p. ej., Corallina
gracilis) son mucho ms pequeas y ms delicadas que las algas
pardas. La mayora de las algas rojas tiene una morfologa filamentosa,
ramificada, como se muestra en la foto.

624

Captulo 26 Algas

cuando predomina la ficoeritrina sobre los restantes pigmentos. Cuando la ficoceritrina sufre fotodestruccin por la luz
brillante, predominan otros pigmentos y las algas adquieren
matices azules, pardos o verde oscuros.
Las paredes celulares de la mayora de las algas rojas
comprenden una parte interna rgida compuesta de microfibrillas y una matriz mucilaginosa. La matriz consta de polmeros
sulfatados de galactosa denominados agar, funori, porfisn y
carragenano. Estos cuatro polmeros confieren a las algas rojas
su textura flexible y deslizante. El agar se usa ampliamente en
el laboratorio como componente de medios de cultivo (vase
la seccin 5.7). Muchas algas rojas depositan tambin carbonato calcico en sus paredes celulares y desempean un papel
importante en la formacin de arrecifes de coral.

Pyrrhophyta (dinoflagelados)
Los dinoflagelados o Pyrrhophyta son algas alveoladas unicelulares, fotosintticas (Diagrama filogentico 26). La mayora de los dinoflagelados son marinos, pero algunos viven
en agua dulce. Junto con las crisofitas y diatomeas, los dinoflagelados componen gran parte del plancton de agua dulce
y de mar, y son la base de muchas cadenas trficas. Las
especies de Noctiluca, Pyrodinium, Gonyaulax y otros gneros pueden producir luz, y son responsables de buena parte
de la luminiscencia (fosforescencia) que se observa por las
noches en las aguas ocenicas. A veces, las poblaciones de
dinoflagelados alcanzan tales niveles que se producen mareas rojas venenosas (Recuadro 26.2).

Floracin de algas txicas

a Biblia describe que la primera plaga con que Moiss
azot a los egipcios fue una marea roja como la sangre,
1
que mat a los peces y contamin las aguas. Probablemente el Mar Rojo recibe su nombre de estas floraciones de
algas txicas. Miles de aos ms tarde seguimos teniendo problemas a causa de esta plaga.
El efecto venenoso y destructivo de las mareas rojas que se
dan frecuentemente en zonas costeras est a menudo relacionado
con incrementos sbitos de la poblacin, o floraciones, de dinoflagelados. Las especies Gymnodinium y Gonyaulax son los dinoflagelados ms frecuentemente implicados. Los pigmentos de los
dinoflagelados son los responsables del color rojo del agua..En
estas condiciones de floracin, los dinoflagelados producen una
poderosa neurotoxina llamada saxitoxina. La toxina paraliza los
msculos estriados respiratorios de muchos vertebrados, inhibiendo el transporte de sodio que es esencial para el funcionamiento de
sus clulas nerviosas. La toxina no daa al molusco que se alimenta
de los dinoflagelados. Sin embargo, los moluscos acumulan la
toxina y resultan muy venenosos para los organismos que los consumen, incluidos los seres humanos, provocando un trastorno que
se conoce como intoxicacin paraltica por moluscos o intoxicacin neurotxica por moluscos. La intoxicacin paraltica por
moluscos se caracteriza por sensacin de acorchamiento en la boca,
los labios, la cara y las extremidades. La duracin de la enfermedad
oscila entre pocas horas y unos pocos das, y no suele ser mortal.
Otro tipo de intoxicacin en los seres humanos se denomina
ciguatera. Es la consecuencia de ingerir peces marinos (p. ej.,
mero, anchoa) que han consumido el dinoflagelado Gambierdiscus toxicus. La toxina del alga, llamada ciguatoxina, se acumula en la carne del pez. Se trata de una de las toxinas ms
potentes que se conocen y permanece en la carne incluso despus
de la coccin. Desgraciadamente no puede detectarse en los
peces que no estn afectados de forma visible. En los humanos, la
toxina puede causar alteraciones digestivas, diarrea profusa, afectacin del sistema nervioso central e insuficiencia respiratoria.
En 1988, una marea roja que llevaba mucho tiempo azotando la costa del Golfo en Florida se desplaz hacia el norte en

direccin a Carolina del Norte. Los dinoflagelados liberaron una

neurotoxina llamada brevetoxina, y esto indujo a las autoridades
sanitarias a suspender la pesca de moluscos durante tres meses.
En 1987, en la Isla del Prncipe Eduardo, en Canad, murieron
varias personas, y varios cientos enfermaron, tras ingerir mejillones contaminados con cido domoico. Se determin que el origen del cido era una floracin de diatomeas, algas pardas-doradas que en el pasado se consideraban inocuas. La enfermedad
resultante, denominada intoxicacin amnsica por moluscos,
provoca en sus vctimas prdida de memoria a corto plazo. En
1991, se observ que pelcanos que coman anchoas en la costa
de California moran de intoxicacin por cido domoico. La
pesca de moluscos y cangrejos se suspendi durante varios
meses desde Washington a California, con unas prdidas de
varios cientos de millones de dlares. En 1993, se detect por
primera vez saxitoxina en cangrejos de Alaska. Desgraciadamente no existe tratamiento para las intoxicaciones mencionadas, nicamente medidas de soporte.
En conjunto, las floraciones de algas txicas van en aumento.
Por ejemplo, en 1997, Pfiesteria piscicida (trmino latino que significa asesino de peces) y otros dinoflagelados anlogos a Pfiesteria provocaron gran mortandad de peces a lo largo de la costa de
Maryland y Virginia (EE.UU.). Se han producido epidemias similares a lo largo de la Costa Atlntica de los EE.UU. por lo menos
desde la dcada de 1980. La forma flagelada del dinoflagelado
predador por emboscada nada hacia el pez y libera toxinas que
matan a su presa, de la que despus puede alimentarse (vase la
p. 696). Nadie est seguro de por qu estas floraciones txicas
aumentan en frecuencia, pero la mayora de los nelogos piensan
que las floraciones se deben al bombeo continuo de nutrientes como
nitrgeno y fsforo a las aguas costeras. Probablemente, los vertidos y aguas residuales agrcolas son las fuentes principales. Otra
posibilidad es el comercio mundial. Los barcos trafican de forma
involuntaria con algas dainas, facilitando un pasaje gratis a las
algas hacia puertos extraos y nuevos hbitats en los que pueden
florecer. Con el aumento del consumo de pescado en el mundo, la
amenaza txica de los ocanos del mundo se tornar ms frecuente.

Resumen

625

Los flagelos, revestimientos protectores (placas) y la

bioqumica de los dinoflagelados son caractersticos. Muchos dinoflagelados estn armados o cubiertos de placas de
celulosa o tecas, con un dibujo caracterstico, que pueden
revestirse de slice (Figura 26.9). La mayora poseen dos
flagelos. En los dinoflagelados annados, estos flagelos baten
en dos canales que rodean la clula en cinturn: uno transversal (el cngulo) y otro longitudinal (el surco). El flagelo
longitudinal se extiende hacia atrs como un timn; el flagelo
transversal, como una cinta, impulsa la clula hacia delante a
la vez que la hace girar. Debido a este giro, los dinoflagelados reciben su nombre, de] Griego dinein, girar.
La mayora de los dinoflagelados poseen clorofilas ay c
adems de los carotenoides y xantofilas. Como consecuencia de ello su color suele ser amarillento, verdoso o marrn.
Las mitocondrias poseen crestas tubulares.
Algunos dinoflagelados pueden ingerir otras clulas;
otros son incoloros y heterotrofos. Unos pocos son incluso
simbiontes en muchos grupos de medusas, anmonas de
mar, moluscos y corales. Cuando los dinoflagelados constituyen relaciones simbiticas, pierden sus placas de celulosa
y flagelos, y se convierten en glbulos esfricos de color
pardo-dorado en las clulas husped, denominndose zooxantelas.

1. Qu es un alga marina?
2. Describa un quelpo.

'

3. Por qu las algas rojas son de ese color?

4. Qu tiene de caracterstico la disposicin de los flagelos
en los dinoflagelados?

Figura 26.9 Dinoflagelados. (a) Ceratium. (b) Microfotografa

electrnica de barrido de Gymnodinium (X4000). Obsrvense las
placas de celulosa y los dos flagelos: uno en el surco transversal y el
otro proyectndose hacia el exterior.

Resumen
1. La ficologa (o algologa) es el estudio de las
algas. Las algas son eucariotas que carecen
de un sistema vascular bien desarrollado y
de estructuras reproductoras complejas, pero
que poseen clorofila y otros pigmentos para
realizar una fotosntesis productora de
oxgeno (o estn estrechamente
emparentadas con especies fotosintticas).
2. Las algas se encuentran en casi cualquier
habitat: agua dulce, marina y salobre; en
ciertos ambientes terrestres; y sobre objetos
inanimados hmedos. Pueden ser
endosimbiontes, parsitos o componentes de
liqenes, y constituyen gran parte del
fitoplancton de la tierra.
3. Las clasificaciones clsicas de las algas se
basan fundamentalmente en propiedades
celulares (Tabla 26.1). Como por ejemplo la
estructura y composicin qumica de la
pared celular, las formas de almacenamiento
de nutrientes, los tipos de molculas de
clorofila y pigmentos accesorios, flagelos,

morfologa del talo, habitat, estructuras

reproductoras, y patrones del ciclo vital
(Tabla 26.2). Los sistemas moleculares de
clasificacin han demostrado que las algas
son polifilticas.
4. La estructura vegetativa de las algas vara
desde la relativa simplicidad de una sola
clula (Figura 26.1) a la llamativa
complejidad de organismos como los
quelpos gigantes. Las algas pueden ser
unicelulares, coloniales, filamentosas,
membranosas o tubulares (Figura 26.2).
5. En las algas existe tanto reproduccin sexual
como asexual. La reproduccin asexual
incluye la fragmentacin, la produccin de
esporas, y la fisin binaria. En la
reproduccin sexual los gametos se fusionan
para formar un zigoto.
6. Las algas verdes (Chlorophyta) son un grupo
muy diverso de organismos que abundan en
el mar, en agua dulce y en hbitats terrestres
hmedos (Figura 26.3).

7. Las algas ptreas o algas quebradizas

(Charophyta) poseen estructuras ms
complejas que las algas verdes. Contienen
remolinos de ramas cortas que surgen
regularmente en sus nodulos. Los
gametangios son complejos y multicelulares.
Las algas ptreas son abundantes en aguas
dulces y saladas, y son fsiles frecuentes.
8. Los euglenoides (Euglenophyta) poseen
cloroplastos similares bioqumicamente a los
de las algas verdes. Poseen una pelcula
proteincea flexible, el periplasto, por debajo
de la membrana plasmtica (Figura 26.5).
9. Chysophyla comprenden las algas pardodoradas, algas amarillo-verdosas, y
diatomeas, y varan mucho en cuanto a la
composicin de sus pigmentos, la estructura
de su pared celular y el tipo de clulas
flageladas (Figura 26.6).
10. Las algas pardas (Phaeophyt) son algas
marinas multicelulares, algunas de las cuales
alcanzan longitudes de 75 ni. Los quelpos

626

Captulo 26 Algas

(las algas pardas de mayor tamao)

contribuyen mucho a la productividad del
mar as como muchas necesidades humanas
(Figura 26.7).

11. Las algas rojas {Rhodophytd) poseen

clorofila a y ficobilinas y suelen crecer a
grandes profundidades. Algunas producen
agar (Figura 26.8).

12. Los dinoflagelados (Pyrrhophytd) son algas

mviles, unicelulares que desempean un
papel en las mareas rojas y que son
venenosas para muchas formas de vida.

Palabras clave
algas 675

escama 623

oogonio 619

algas ptreas 620

espora 618

periplasto 621

algologa 615

estigma (mancha ocular) 619

pirenoide 617

anteridio 619

euglenoide 621

plancton 615

aplanospora 619

ficologa 615

planctnico 615

bentnica 615

fisin binaria 619

prototecosis 620

ciguatera 624

fitoplancton 615

quelpo 623 talo

crisolaminarina 621

fragmentacin 618

618

diatomea 621

frstula 621

tierra de diatomeas 623

dinoflagelado 624

hipoteca 621

zigoto 619 zooplancton

envenenamiento amnsico por moluscos 624

laminarina 623

615 zoospora 618

envenenamiento paraltico por moluscos 624

mareas rojas 624

zooxantelas 625

epiteca 621

neustnica 615

Preguntas para razonar y repasar

1. Cmo se pueden distinguir las algas de las
bacterias fotosintticas?
2. Qu caractersticas se emplean en la
clasificacin de las algas?
3. Aunque la multicelularidad ha tenido que
originarse muchas veces en diferentes grupos
multicelulares, de qu forma ofrecen las
algas verdes actuales un ejemplo
especialmente claro del probable origen de la
multicelularidad?
4. Qu caractersticas comparten los
euglenoides con las plantas superiores? Con
los animales? Por qu se consideran
protistas?

constituyen la base de las cadenas

alimentarias ocenicas. Qu caractersticas
morfolgicas de las algas son adaptaciones a
un habitat flotante (planctnico)?
7. Las algas de agua dulce estn distribuidas por
todo el mundo. Colonizan rpidamente los
lagos y las aguas estancadas. Cmo logran
las algas una dispersin tan amplia?

Cuestiones para reflexionar

1. Por qu tienen las algas tantos tipos de
pigmentos diferentes para la fotosntesis?
Sirven estos pigmentos para otros
propsitos?
2. Por qu no conocemos tanto sobre la biologa
bsica de las algas como conocemos de la de
los hongos, virus y bacterias?

8. Qu problemas tienen las diatomeas con la

reproduccin asexual repetida? Cmo lo
solventan?
9. En qu se parecen las algas rojas a las
cianobacterias?

5. Por qu es mucho ms variable la forma y

tamao de las algas marinas que las de agua
dulce?

10. Cules son algunas de las caractersticas

importantes de las algas verdes? De las
algas rojas? De las algas pardas? Y de los
dinoflagelados?

6. El fitoplancton de los ocanos abiertos (p. ej.,

el mar de los Sargazos) est constituido
predominantemente por algas, y estas clulas

11. Describa las caractersticas distintivas de

cada uno de los grupos principales de algas
tratados en este captulo.

Lecturas suplementarias
General
Bold, H. C, and Wynne, M. J. 1985. lntroduction to
the algae, 2d ed. Englewood Cliffs, N.J.:
Prenticc-Hall. Darley, W. M. 1982. Al gal
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Publications. Knoll, A. 1992. The early
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University Press.
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Nonvascular plants: An evolutionavy survey.
Belmont, Calif.: Wadsworth.

Lecturas suplementarias

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Dubuque, lowa: Wm. C. Brown Publishers. Van
den Hoek, C; Mann, D.; and Jahns, H. 1995.
An introduction to the algae. New York:
Cambridge University Press.

26.1 Distribucin de las algas

harvesting complex responsive to environmental

conditions. Microbiol. Rev. 57(3):725-49.
Jacobs, W. P. 1994. Caulerpa. Sci. Am.
271(6): 100-05.
Van Etten, J.; Lae, L.; and Meints, R. 1991.
Viruses and viruslike particles of eukaryotic
algae. Microbiol. Rev. 55(4):586-620.

Round, F. E. 1984. The ecology of algae. New York:

Cambridge University Press.

26.6 Reproduccin de las algas

26.2 Clasificacin de las algas

Perasso, R. 1980. Origin ofthe algae. Nature
339:142-44.

Gray, M. W. 1994. One plus one equals one: The

making of a crytomonad alga. ASM News
60(8):423-27.

26.3 Ultraestructura de la clula de alga

26.7 Caractersticas de las divisiones

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Grossman, A.; Schaefer, M; Chiang, G.; and

Collier, J. 1993. The phycobilisome, a light-

Anderson, D. 1994. Red tides. Sci. Am.

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