CURSO CAMPO DE FORMACION TIPO DE CURSO

MICROBIOLOGIA DE SUELO Ciencias Agrcolas. Agronoma - Ing. CRDITOS agroforestal Terico Practico

OBJETIVO GENERAL DEL CURSO

El curso de microbiologa plantea el estudio de suelos a partir de la visin racional y equilibrada de los recursos naturales y del conocimiento holstico del entorno. Bajo esta consideracin se establecen las relaciones que determinan la existencia y xito de agro-ecosistemas manejados a travs de prcticas sostenibles para la produccin agrcola. La intencin del curso es, por tanto, proporcionar a los estudiantes una visin introductoria y abordar los conceptos bsicos de la microbiologa del suelo, su influencia en aspectos relevantes como la calidad del suelo y la importancia de la misma como componente fundamental de la dinmica y equilibrio del sistema suelo- planta ambiente.

OBJETIVOS ESPECFICOS DEL CURSO

Al finalizar el curso el estudiante estar preparado para. Definir la microbiologa del suelo. Describir el suelo como un sistema biolgico. Explicar cules son los enfoques bsicos del estudio de la microbiologa del suelo. Identificar la importancia y funciones de la microbiologa del suelo en sistemas de produccin agrcola incorporando la sensibilidad, la observacin, estudio del entorno y los principios bsicos de su formacin y composicin. Determinar la influencia de los microorganismos sobre las propiedades qumicas y fsicas del suelo y por tanto sobre la gnesis y sostenibilidad de los mismos. Conocer las relaciones entre las races, microorganismos y suelo as como comprender la importancia de los microorganismos en la fijacin biolgica del nitrgeno y las relaciones de las plantas con las micorrizas y otros simbiontes. Comprender la importancia de la materia orgnica en el suelo, las propiedades que posee y los aportes que realiza a las plantas, orientacin la calidad de abonos orgnicos como el compost, abonos verdes, lombricompost y algunos caldos microbiolgicos.

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El estudiante al finalizar el curso esta en capacidad de describir y analizar con suficiencia conceptos, tendencias y problemticas bsicos que configuran el manejo del suelo en la produccin agrcola moderna y puede transmitir a sus comunidades los conocimientos adquiridos mediante la replicacin de tcnicas de manejo, de microbiologa aplicndola a la fertilidad y conservacin de suelos.

COMPETENCIA GENERAL DE APRENDIZAJE

El estudiante de microbiologa de suelos encuentra en el curso temas apasionantes que con paciencia y sutileza le ayudarn a evidenciar lo invisible y aplicarlo a la produccin agrcola, con un criterio de sistema y sostenibilidad. Identifica y describe con propiedad los enfoques de la microbiologa de suelos, as como sus aplicaciones en su entorno, aspectos que configuran el campo terico- practico adquiriendo herramientas para diagnosticar y resolver problemas inherentes a la actividad agrcola, determinar estrategias productivas con sentido de visin empresarial, brindando asesora tcnica y/o administrativa efectiva, reconoce la importancia de la produccin agrcola ecolgica y selecciona apropiadamente los mtodos de produccin valorando los microorganismos edficos y la materia orgnica como fuente energtica. El estudiante afianza metodologas para profundizar el conocimiento, criticar, mejorar y aportar conceptos para la toma de decisiones en el marco de cdigos de conducta biotica, aplicadas a los requerimientos de la produccin de bienes y servicios y participa dinmicamente en las oportunidades de interaccin en escenarios virtuales coherentes, con la organizacin disciplinar de la microbiologa, de acuerdo con las diferentes situaciones didcticas que se planifiquen y autogestionen en el desarrollo del curso.

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UNIDADES DIDCTICAS: Primera Unidad Captulos 1. Desarrollo histrico de la microbiologa del suelo Lecciones 1. Importancia de la microbiologa del suelo 2. Visin histrica 3. Desarrollo actual 4. Perspectivas de investigacin 5. Microbiologa Aplicada a La Agricultura 6. Metabolismo microbiano 7. Mtodos Metablicos 8. Enzimas del suelo 9. Conformacin y estructura de las enzimas. 10. La microbiologa del suelo, la era de la biologa molecular 11. Mundo Animal 12. Mesofauna. 13. Microfauna 14. Principales grupos de microorganismos. 15. Microorganismos y Biodiversidad. Lecciones

INTRODUCCION A LA 2. Crecimiento y metabolismo MICROBIOLOGIA DEL microbiano SUELO

3. Los organismos del suelo

Segunda Unidad

Captulos

EL SUELO ENTORNO MICROBIANO

16. Formacin y gnesis del suelo 17. Los agregados y poros del suelo 4. El suelo 18. Agua y aire en el suelo 19. Coloides del suelo y microorganismos 20. Diversidad de los microorganismos 21. pH, Temperatura y procesos de oxido COMO 5. Influencias del ambiente reduccin sobre los microorganismos 22. El agua del suelo del suelo 23. Ciclo del Nitrgeno 24. Ciclo del azufre 25. Ciclo del fsforo 26. Ciclo del carbono 6. Materia Orgnica. 27. Relacin Carbono/Nitrgeno en el suelo 28. Humus. 29. El compost. 30. Abonos verdes Captulos 7. Interacciones microbianas Lecciones 31. Generalidades. 32. Relaciones entre poblaciones. 33.Control Biolgico microorganismos edficos 34. Suelos supresivos. 35. Relacin Suelo-planta- enfermedad.

Tercera Unidad INTERACCIONES MICROBIANAS

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8. Rizsfera

9. Utilidad de microorganismos

Nitrgeno como nutriente. 39. La Relacin Simbitica LeguminosaRizobio Fijacin biolgica del nitrgeno 40. Complemento - Artculos Relacionados 41. Lombrices y substancias qumicas en la los rizsfera
42. Microorganismos, biofertilizantes y biocontrol 43. Biopreparados 44. Algunos indicadores biolgicos de calidad del suelo 45. Microorganismos Y Metales Pesados:

36. Generalidades. 37. Micorrizas. 38. Importancia del

Una Interaccin En Beneficio Del Medio Ambiente

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MICROBIOLOGIA DEL SUELO. PRESENTACION.

Este Curso est diseado para estudiantes de educacin a distancia con aprovechamiento de ambientes virtuales de aprendizaje, por consiguiente hace nfasis en la autogestin formativa mediada, sin excluir interacciones directas entre tutor y estudiante y de los estudiantes entre s. El curso es de tres (3) crditos acadmicos en el campo de formacin disciplinar, incluido en el plan de estudios de Agronoma y est orientado a la autogestin estudiantil de los conocimientos bsicos para comprender los enfoques de la microbiologa edfica. El Objetivo es afianzar la formacin profesional con bases conceptuales, tecnolgicas y econmico-administrativas, para lograr una mayor profundidad en el anlisis y en la solucin de los problemas agrcolas. El curso de microbiologa plantea el estudio de suelos a partir de la visin racional y equilibrada de los recursos naturales y del conocimiento holstico del entorno. Bajo esta consideracin se establecen las relaciones que determinan la existencia y xito de agroecosistemas manejados a travs de prcticas sostenibles de la microbiologa para la produccin. En General al finalizar el curso el estudiante puede describir y analizar con suficiencia conceptos, tendencias y problemticas bsicos que configuran el manejo del suelo en la produccin agrcola moderna y puede transmitir a sus comunidades los conocimientos adquiridos mediante la replicacin de tcnicas microbiolgicas aplicndolas a la fertilidad y conservacin de suelos. Un mdulo es la organizacin sistemtica de contenidos especficos para un adecuado aprendizaje. Para esto, se seleccionaron fuentes bibliogrficas reconocidas y pginas den Internet con el fin de brindar al estudiante un material acadmico actualizado que le permita la apropiacin de conocimientos bsicos en la materia y adquirir destrezas y habilidades para indagar y aplicar los temas en situaciones de su inters. Cabe mencionar algunos de los especialistas consultados como: Marina Snchez de Prager, Hernn Burbano, Tabatabai, Mark Coyne, Marcio Rodrguez Lambais de la escuela superior de agricultura, Agrios, Bergman, Boyle, Schinner, Kandeler, Lavalle, Gray, Curl, Truelove, Hans Jenney y Marina Snchez de Prager, entre otros, as como pginas en Internet referentes al tema. Los autores de este modulo por sus perfiles y experiencia, haciendo uso de la tecnologa actual organizaron de forma sistemtica los contenidos consultados, sin desconocer la propiedad intelectual de los textos consultados referenciados en la bibliografa y su intencin es un texto didctico de consulta que permita adquirir conceptos, y desarrollar destrezas y habilidades al lector.

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INTRODUCCION
El estudio de la microbiologa del suelo, ciencia relativamente joven, se constituye en un tema apasionante, producto de innumerables descubrimientos cientficos ligados a la agricultura los cuales han sentado las bases de lo que hoy se conoce como microbiologa del suelo. En esta primera parte presentaremos los pioneros de esta disciplina y los mtodos que estos cientficos utilizan en sus investigaciones, los aspectos fundamentales de esta ciencia, y finalmente describiremos algunas enzimas y molculas bioqumicas que intervienen en la mayor parte de las transformaciones del suelo producida por la accin de los microorganismos.

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CAPITULO 1. DESARROLLO HISTRICO DE LA MICROBIOLOGA DEL SUELO. 1.1 Introduccin. A pesar de que la microbiologa del suelo es una
de las disciplinas ms antiguas que soportan la agricultura y la importancia de los microorganismos y que sus procesos en el funcionamiento de los ecosistemas sean ampliamente reconocidos, sta no ha recibido la suficiente atencin en el desarrollo de la agricultura moderna. Por ello, en el presente captulo discutiremos la importancia de la microbiologa del suelo, sus implicaciones y perspectivas.

1.2 Logros.
Con el estudio de este captulo usted deber estar preparado para: Definir la microbiologa del suelo Determinar la importancia de la microbiologa del suelo como disciplina. Establecer los principales avances en la ciencia, sus pioneros y las aplicaciones actuales. Determinar, analizar y aplicar la microbiologa en las labores agrcolas.

1.3 Actividades de aprendizaje.

El suelo como sistema y la importancia de la microbiologa del suelo. a. El suelo como sistema. Gran parte de la biodiversidad presente en la corteza terrestre reside en el suelo, sin embargo durante muchos siglos ste slo se ha considerado como un soporte que da sostn a las plantas y las diferentes actividades humanas. As, se ha dado principal nfasis al estudio de sus propiedades fsicas y qumicas, dejando de lado el componente biolgico. Afortunadamente, las diferentes escuelas biolgicas y agronmicas hoy estn reconociendo que en el suelo existe vida, donde los organismos que lo habitan no son temporales, sino que influyen notoriamente sobre

Leccin 1.

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sus propiedades y sus caractersticas emergentes de fertilidad, calidad, salud, resiliencia y sostenibilidad, atributos esenciales en la produccin de cultivos, la conservacin del ambiente y el bienestar humano. Hoy se comprende a cabalidad que toda vida sobre tierra firma se inicia en el suelo. El suelo es un sistema conformado por diferentes fracciones: la mineral, la materia orgnica y los organismos constituyendo lo que se denomina fase slida- , agua fase lquida- y, el aire fase gaseosa-, cada una de estas fases se encuentra en estrecha interrelacin con las otras para constituir ese todo que se denomina suelo. Al analizar cada parte del suelo, se observa que esta formado por un espacio con condiciones topogrficas y climticas propias. Las arenas, limos y arcillas se originan a partir de la desintegracin de la roca madre bajo la accin del agua, el aire, la temperatura, las races de las plantas y los organismos. La materia orgnica proviene de los residuos de plantas y animales en diferentes estados de descomposicin, de sustancias que sintetizan y excretan las plantas y los organismos del suelo, los cuales a pesar de constituir slo una pequea fraccin del volumen total del suelo (<1%), son factor fundamental en el funcionamiento del sistema suelo. Fertilidad, calidad, salud, resiliencia y sotenibilidad del suelo. Todos los aspectos del ambiente fsico y qumico donde se desarrollan los vegetales, influencian la tasa de absorcin de nutrientes y por tanto, la fertilidad del suelo es fruto de la interaccin de la qumica, fsica y biologa del suelo. La calidad del suelo se define como la capacidad de ste para funcionar dentro de los lmites de un ecosistema y uso de la tierra, sostener la productividad biolgica, mantener la calidad ambiental y promover la salud de las plantas y animales (Doran y Parkin 1994, citados por Snchez de P., 2006). La salud de un suelo se refiere a la capacidad del mismo para producir de forma sostenible cultivos sanos y nutritivos. Por otro lado, los procesos que capacitan al suelo para contrarrestar el estrs y la alteracin, son denominados en conjunto resiliencia, la cual esta ntimamente relacionada con la calidad y la salud del sistema. La sostenibilidad hace referencia a las estrategias medioambientales para el manejo de los recursos naturales y el ambiente necesario para alcanzar un desarrollo humano y econmico a largo plazo.

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De lo anterior se deduce que la produccin sostenible se deriva del balance adecuado del sistema suelo, cultivos, nutrientes, luz solar, humedad y de los sinergismos entre los organismos. As, de la interrelacin funcional de los diferentes componentes del suelo resulta una serie de propiedades a las que se denomina propiedades emergentes de tal forma que una propiedad no puede se predicha a partir del estudio de componentes aislados: El todo es mayor que la suma de sus partes. Con todo, los conceptos de fertilidad, calidad, salud, resiliencia y sostenibilidad de los suelos, son propiedades emergentes o atributos sistmicos, fruto de la interrelacin funcional, sincronas y sinergismos de los componentes y su estudio demanda una visin ecolgica para comprenderlos en su verdadera dimensin. b. Importancia de la microbiologa del suelo. El conocimiento de la microbiologa del suelo resulta esencial para comprender la agronoma y la ciencia ambiental. Sin la existencia de los microorganismos del suelo, la vida sobre el planeta no seria tal y como la conocemos. As, por ejemplo, estaramos rodeados de grandes cantidades de materia orgnica en descomposicin. Prcticamente todo lo que hacemos esta influido por los microorganismos y su actividad en la tierra. Por que estudiar la microbiologa del suelo? Si comprendemos lo que ocurre en el entorno tendremos una idea ms precisa de cmo funciona el ecosistema en el suelo. Actividades. Observe un puado de tierra. Qu es? Qu representa para usted? A simple vista puede tratarse de algo corriente, Ahora contmplalo de cerca y sintela. Qu hay en la tierra? Aire, agua, minerales, materia orgnica? (termino genrico para sealar la presencia de Carbono) y es que acaso nosotros cuando morimos no llegamos a ser un puado de tierra. La tierra produce calor puesto que respira; para comprobarlo basta echar un vistazo a un compost e introducir la mano en l. Se puede determinar que su temperatura es elevada, gracias a la respiracin de cada uno de los diminutos seres que en l habitan (Snchez de P., 2006). Los seres vivos se mueven la tierra se desplaza por accin del viento, la gravedad y del agua. Los seres vivos se alimentan tambin lo hace el suelo? Las protenas, los cidos nucleicos, los complejos de

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carbohidratos, el agua son su alimento. Los seres vivos mueren? El suelo tambin se erosiona, se lixivia se degrada y desaparecePara los microbilogos el suelo es el ltimo organismo vivo. Una mezcla de muchas clulas vivas en un matriz rgano mineral, la tierra es un organismo inmensamente complejo e interesante. Su estudio es un universo por descubrir inmenso e interesante. Atrvete. La microbiologa del suelo puede definirse simplemente como el estudio de los organismos que habitan el suelo, su actividad metablica, funciones y ciclo nutricional. (Atlas y Bartha 1993). La SSSA (Soil Science Society of America 1998) Define la microbiologa del suelo como la rama de la edafologa que se ocupan de los microorganismos que habitan el suelo, sus funciones y sus actividades. La descomposicin de residuos orgnicos, la produccin de humus, ciclaje de nutrientes, ciclaje de energa, fijacin biolgica de nitrgeno, la estructuracin del suelo, la descomposicin de xenobiticos y el control de plagas y enfermedades son algunos ejemplos de las actividades en las que participa la microbiota del sistema suelo, sin embargo, en ocasiones son menospreciadas. Los organismos que habitan el sistema suelo, son responsables directa e indirectamente de diversos procesos bioqumicos que controlan las transformaciones de los elementos qumicos y las transferencias de energa y nutrientes en el sistema suelo planta - atmsfera, constituyndose en la base que sustenta todo ecosistema terrestre. En el suelo ocurren innumerables procesos con alto grado de complejidad, siendo los bioqumicos, resultantes de la actividad de microorganismos que crecen en dicho ambiente, de las diferentes interrelaciones, funciones para la sanidad vegetal y calidad del suelo y del medio ambiente (figura 1.1). Figura 1.1. Procesos biolgicos del suelo: Interrelaciones y funciones en el ecosistema.

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Fuente: Siquiera & Trannin, 2003.

Leccin 2. Visin histrica de la microbiologa del suelo.

Los microorganismos existen desde hace tres mil millones de aos y an cuando su existencia era desconocida, procesos mediados por ellos ya eran utilizados para el bienestar de la humanidad (Moreira y Siquiera, 2006). La microbiologa del suelo tiene su origen como disciplina en la agricultura y en la manipulacin de los suelos para incrementar las cosechas. Las primeras observaciones de la microbiologa del suelo se remontan a Roma, cuando Virgilio advirti y escribi que haba ndulos en races de legumbres. Documentos de diversas civilizaciones antes de Cristo relatan el uso de leguminosas para fertilizar el suelo y el consumo de alimentos fermentados. En el siglo XVII, en Delft Holanda, se produjo un gran cambio cuando Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723), fabrico los primeros

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microscopios que revelaron con toda claridad la presencia de microorganismos tan pequeos como las bacterias a los que llam animculos. Leeuwenhoek con poca experiencia cientfica, se dedicaba al comercio de telas y de hecho pulir lentes era tan solo su aficin. Pero Leeuwenhoek mantuvo comunicacin constante con la entidad cientfica ms importante de la poca, Royal Society of England. Entonces Robert Hooke, corrobor las observaciones de Leeuwenhoek y fue el primero en utilizar el trmino clula en su libro Micrographia, publicado en 1665 primer texto de la microbiologa. A partir de los descubrimientos de Leewenhoek y Hooke fueron necesarios casi dos siglos para que la microbiologa fuese reconocida como ciencia. A mediados del siglo XIX y a principios del siglo XX, la investigacin microbiolgica vivi un periodo muy fecundo, impulsados por cientficos como Louis Pasteur, Robert Koch y Serge Winogradsky. A Pasteur se le atribuye el impulso inicial a la fisiologa microbiana, quien demostr la existencia de vida sin aire y que cada tipo de fermentacin era mediado por un tipo especfico de microorganismo. Desarroll los principios de la pasteurizacin e inmunizacin, tornndose en el padre de la microbiologa. Pero A Robert Koch, mdico rural que se distingui en el terreno de la microbiologa por sus procedimientos para aislar y desarrollar cultivos puros de microorganismos, se le atribuye el mtodo para determinar la relacin causa efecto, el cual se recoge en los denominados postulados de Koch, los que demuestran la cusa de la enfermedad producida por un agente patognico. Se destac por su trabajo sobre el ntrax (infeccin producida por Mycobacterium tuberculosis). Postulados De Koch www.altillo.com/medicina/monografias/postulados.asp Los diferentes avances en la nutricin vegetal en la primera parte del siglo XIX permitieron determinar que las leguminosas posean ms altos tenores de nitrgeno en relacin a otras especies; as, se sugiri que ellas fijaban nitrgeno atmosfrico (FBN). Pero slo hasta 1886, la FBN fue comprobada por Hellriegel y Wilfarth y ya en 1888, las bacterias responsables del proceso fueron aisladas de los ndulos por Beijerinck.

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Es en esta poca en la que se dan grandes avances como el descubrimiento de la autotrofia microbiana y la nitrificacin, por Sergei Winogradsky,

Leccin 3.

Desarrollo actual.

Mientras Louis Pasteur, Robert Koch se detenan a investigar los patgenos causantes de enfermedad, Serge Winogradsky investigaba las actividades microbianas directamente relacionadas con el suelo. El Ruso Serge Winogradsky (1856- 1953), suele ser considerado el padre de la microbiologa del suelo. Desarrollo la columna que lleva su nombre, un ecosistema autnomo que sirve para estudiar el ciclo del Azufr. Investig el crecimiento microbiano en el CO2 y en iones inorgnicos, proceso conocido como quimioautotrofismo. Por otra parte estudio la Nitrificacin, proceso microbiano por el cual el amonio (NH4+) se convierte en Nitrato (NO3-). Nitrobacter winogradsky, una de las bacterias nitrificantes, debe su nombre e este cientfico. Winogradsky Investig la oxidacin microbiana de hierro ferroso (Fe2+), forma reducida del hierro que, en este proceso se transforma en hierro frrico (Fe3+) o forma oxidada del mismo y componente esencial de la herrumbre. Asimismo Winogradsky aisl el bacilo de la bacteria con forma de bastn anaerobio que crece en ausencia de oxigeno productor de esporas fijador de Nitrgeno es decir capaz de convertir el Nitrgeno gaseoso en amoniaco denominado por el autor Clostridium pasteurianum, en agradecimiento a la colaboracin del instituto Pasteur. Otro precursor de la microbiologa del suelo es el cientfico Ipolare Beijerinck (1851-1931). Cultivo por primera vez la bacteria fijadora de Nitrgeno que creca en asociacin con las legumbres, as como la primera bacteria aerobia fijadora de nitrgeno que creca en forma asimbitica como organismo del suelo independiente. Se trataba de Rhizobium y Azotobacter, respectivamente. Por otra parte una bacteria asimbitica y fijadora de Nitrgeno llamada Beijerinckia debe su nombre a este investigador. Fue la primera persona que reconoci que haba un agente biolgico virulento ms pequeo que la bacteria capaz de causar enfermedad en las plantas conocida como el virus del mosaico del tabaco. Si usted ha utilizado alguna vez un antibitico, debe agradecer su existencia a Sir Alexander Fleming (1881-19559). En 1928 Fleming public observaciones acerca del hongo Penicillum notatum, que
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haba contaminado una placa de estafilococos en su laboratorio y que posteriormente aparecieron rodeados de clulas muertas y disueltas. Haba descubierto el primer antibitico: la penicilina. Por lo cual obtuvo el premio Nbel en 1945. Jacob Lipman (1874-1939) profesor de Selman Waksman (1888 1973) conjuntamente pueden ser considerados padres de la microbiologa del suelo en los Estados Unidos. Estos elaboraron y estudiaron el compost. Lipman y Fleming- Rene Dubos aislaron un actinomiceto del suelo denominado Streptomyces el cual tena propiedades antibiticas similares al penicillium. En realidad Waksma, haba advertido su existencia, pero no le haba atribuido demasiada importancia. En resumen, Leeuwenhoek fabric los primeros microscopios de calidad. El salto siguiente fueron los postulados de Koch desarrollando las tcnicas de cultivos puros. El siguiente fue la utilizacin del cromatgrafo de gases, aparato que permite a los cientficos separar y medir los gases producidos durante la actividad biolgica. Sin duda el siguiente avance fue el desarrollo de la Biologa molecular. Para crear nuevos organismos con propiedades nicas, as como para establecer conexiones entre los organismos vivos en virtud de sus caractersticas genticas y no exclusivamente fsicas.

Leccin 4. Perspectivas de investigacin y Asuntos actuales de la microbiologa del suelo.

La microbiologa del suelo a adquirido el peso suficiente como para que muchos centros de estudio dispongan en sus facultades de microbilogos dedicados a este campo. A continuacin, incluimos unas cuantas cuestiones que estos investigadores estudian en la actualidad. La fijacin simbitica del Nitrgeno. La descomposicin de la materia orgnica, eliminacin de residuos y fabricacin de abonos vegetal o compost. Las trasformaciones minerales del nitrgeno (nitrificacin, desnitrificacin, y amonificacin). Estudios de la rizsfera interacciones de la raz, el suelo y los microorganismos. Enzimas del suelo (Ureasas, celulosas, ligninazas, fosfatasas). Biodegradacin y Biorremediacin. Transformacin de metales. Ciclo de carbono.
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Gases causantes del efecto invernadero. Diseo y supervisin de organismos manipulados mediante ingeniera gentica. Ecologa microbiana. Actividad microbiana del subsuelo.

Los microbilogos del suelo en la actualidad estudian diversas reas, como la biodegradacin, la ecologa microbiana, y la calidad ambiental.

Leccin 5. Microbiologa Aplicada a La Agricultura.

Los ecosistemas son sistemas vivos donde se lleva a cabo un sin numero de procesos biolgicos, qumicos, y fsicos que permiten el desarrollo integral de todos los componentes. Cada miembro de la sucesin biolgica regula un potencial energtico, base para entender el funcionamiento del sistema teniendo en cuenta que la vida es un flujo constante de energa solar absorbida en una mnima parte a travs de la fotosntesis, proceso que realizan las plantas, algas y algunas bacterias, las cuales son el deposito de energa del ecosistema pero que requieren del factor suelo para desarrollarse y tomar de all los nutrientes y el agua. Si lo analizamos, el suelo es la base de la llamada pirmide de la vida. El suelo un sistema vivo. El suelo es considerado por muchos autores como la capa arable de la superficie terrestre, que ha sufrido meteorizacin y que incluye elementos nutritivos, para el desarrollo de las plantas, sin embargo esta definicin es puntualmente fsica y qumica y deja de un lado el componente biolgico, desconociendo el sistema vivo y dinmico en su interior. Y es que el suelo se constituye en un hbitat perfecto para el desarrollo de organismos. En el suelo se distinguen claramente tres grupos principales de organismos vivos: macroorganismos, mesoorganismos y microorganismos. Los cuales se reconocen como la meso y la microfauna del suelo. Los microorganismos en la agricultura juegan un papel muy importante. Entre las actividades en las cuales participan, se destacan: 9 Intervienen en los ciclos Biogeoqumicos de la naturaleza, siendo estos N, P, K, S, Na, etc.

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9 Participan en la produccin de sustancias controladoras de organismos patgenos (antagonistas y entomoptogenos). 9 Produccin de metabolitos secundarios de importancia Agrcola (Aminocidos). 9 Produccin de sustancias estimuladoras del crecimiento vegetal (PGPR). Uso de microorganismos. Generalmente estos diminutos seres son mencionados en diferentes procesos alimenticios como la elaboracin de la cerveza, la produccin de vino, yogurt, salsa de soya etc. Y en procesos patognicos tanto en plantas como en animales. Pero son pocas las ocasiones en que se relacionan con fines agrcolas benficos y an ms no se conoce la importancia real que ellos implican en el ecosistema suelo. El uso de microorganismos con fines agrcolas (cuadro 1.1) se remonta a la antigua Roma y Grecia, donde antes de la era cristiana, ya se conocan las bondades de las aplicaciones de tierra que hubiese sido cultivada con guisantes o judas, cacahuates o alfalfa, ya que aumentaba la productividad en lugares donde por primera vez se sembrara uno de estos cultivos. Ms tarde se conocera de la existencia de una bacteria productora de nodulaciones a nivel rizosfrico, llamada Rhizobium, aislada por primera vez en 1888 por Heliriegel y Wilfarth. Aos ms tarde en 1903, la inoculacin obligada de bacterias a las siembras de leguminosas, era ya una rutina agrcola. Los organismos de importancia agrcola incluyen bacterias, tanto auttrofas como hetertrofas, aerobias o anaerobias; actinomicetes, hongos, algas, virus y protozoos. Su condicin ecolgica varia de acuerdo con las condiciones ambientales, tipo y caractersticas fsicoqumicas del suelo, presencia de materia orgnica, tipo de cultivo, labores culturales y de labranza. Se pueden ubicar en diferentes lugares, distinguindose la zona de influencia de la raz o rizsfera, y las partes areas de la planta o filosfera.

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Cuadro 1.1. Importancia de los microorganismos en la agricultura.

Factor De Importancia Transformaciones de la materia orgnica y mineral Observacin

1. 2. 3. 4.

Mantenimiento de los ciclos biogeoqumicos. Formacin de sustancias hmicas o condiciones favorables para su formacin con el consecuente mejoramiento en la estructura del suelo y en el suministro de nutrientes. participacin en la meteorizacin qumica de los minerales por la formacin de cidos orgnicos y compuestos reductores. oxidacin y reduccin de metales como el Fe y el Manganeso. Estabilizacin de la estructura por medio de muclago bacteriano (polisacaridos cementantes) pseudomicelios de actinomicetes e hifas de hongos.

Mejoramiento de estructura del suelo

la

1. 2. 3.

Creacin de macroporos por desprendimiento de gases (CO2) durante la descomposicin de la materia orgnica. Formacin de humus estable o sus compuestos precursores y la posterior creacin de complejos rgano minerales, como elementos estructurales.

Transporte de materias.

1. 2. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

Incorporacin de residuos vegetales o animales al suelo. Incorporacin de elementos qumicos al suelo (N atmosfrico). Influencia en la nutricin de cultivos Mineralizacin descomposicin. Produccin de N asimilable por los microorganismos que encuentran en la rizsfera nichos adecuados. Cambios de pH del suelo y la solubilizacin de sustancias nutritivas. Produccin de sustancias estimuladoras del crecimiento vegetal (fitohormonas), vitaminas antibiticos y quelatos. Inhibicin del crecimiento vegetal por el exceso de CO2 liberado a la atmsfera del suelo. Creacin de condiciones anaerbicas por el consumo de O2 que incluyen la reduccin de elementos menores que se pueden trasformar en cantidades txicas. y aprovechamiento de sustancias de difcil

Efectos mutuos en las asociaciones biolgicas

Influencia Mutua entre los organismos

Se pueden presentar asociaciones mutualistas simbiticas (Micorrizas MVplanta Rhizobium leguminosa), no simbiticas (Azotobacter- planta9 antagonismo, parasitismo 8control biolgico) induccin de resistencias en plantas a patgenos

Fuente Maria Mercedes Martinez S. Microbiologa U. Andes.

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CAPITULO 2

CRECIMIENTO Y METABOLISMO MICROBIANO.

2.1 Introduccin. La vida en el planeta se encuentra sustentada por dos procesos bsicos y opuestos a la vez: La fotosntesis, realizada por los organismos autotrficos (tambin llamados productores primarios) y la descomposicin seguida de la mineralizacin de los materiales por ella formados, realizada por los organismos heterotrficos. Los Primeros forman la base de la cadena trfica actuando como productores primarios que sustentan a los herbvoros, siendo stos quienes sustentan a los carnvoros. De ah la importancia de la fotosntesis para la vida en el planeta.
Los microorganismos del suelo dependen por tal razn de la fotosntesis y como tal, son sistemas autnomos capaces de auto-reproduccin y auto-multiplicacin, obedeciendo las leyes de la fsica y de la qumica, siendo capaces de convertir una fuente de energa en otra a travs de un conjunto de reacciones qumicas denominadas metabolismo objeto de estudio del presente captulo- con un alto grado de ordenacin. Adems estudiaremos con algn grado de profundidad los enzimas, composicin y funciones. Finalmente, daremos un breve vistazo a la microbiologa desde la perspectiva molecular, como tcnica que permite grandes avances en el establecimiento de actividades y funciones de los microorganismos en el suelo.

2.2 Logros.
Con el estudio de este captulo usted: Determina los nutrientes y elementos que requieren los microorganismos para cumplir sus funciones de crecimiento y reproduccin. Establece y reconoce los principales mtodos metablicos que se presentan en el sistema suelo. Reconoce la importancia de los enzimas como catalizadores biolgicos de toda reaccin bioqumica. Determina y analiza la importancia de las tcnicas moleculares en el establecimiento de la diversidad, actividades y funciones de los microorganismos del suelo.

184

2.3 Actividades de aprendizaje.

Leccin 6. Metabolismo Microbiano. Lo que requieren los microorganismos para crecer. Los microorganismos contienen de un 70 a un 85% de agua (Stolp, 1988). La materia seca restante consta de un 50% de protenas, de un 10 a 20 % de vitaminas, de un 10 al 20 % de pared celular, 10 % de lpidos (pared celular) de 10 al 20 % de ARN y de 3-4% de ADN. Al igual que las plantas y los animales los microorganismos presentan unos requerimientos de alimentacin bsicos para su supervivencia. Un ambiente favorable, con un pH adecuado, una temperatura apropiada y condiciones redox propicias. agua- Nutrientes minerales- Fuentes de energa, carbono orgnico. Donadores y aceptores de electrones y factores de crecimiento. a. Nutrientes Minerales y Factores de crecimiento. La composicin elemental de la materia seca microbiana tiene, aproximadamente, las siguientes caractersticas, un 50% de carbon 20% de oxigeno, 14% de nitrgeno, 8% de hidrogeno, 3% de fsforo, 1% de azufr, 1% de potasio, 0.5 % de Magnesio, 0.2% de hierro (Stolp, 1988). Por otra parte, los microorganismos requieren numerosos micronutrientes, en cantidades mnimas que suelen ser cofactores metlicos, requeridos por las enzimas. El hierro como ejemplo es utilizado por los citocromos en el transporte de electrones, o el cobalto esencial para fijar nitrgeno, el molibdeno es un elemento vital que los organismos utilizan en la nitrogenasa y en la reductasa, el nquel es cofactor de la ureasa enzima que descompone la Urea. Otros micronutrientes que algunos microorganismos necesitan para su metabolismo son el vanadio (Va), el Cloro (Cl), el sodio (Na), el boro, el Selenio, el silicio (Si) y el tungsteno (W). El Va por ejemplo se usa para sustituir el molibdeno durante la fijacin del nitrgeno (Robson y col., 1986), el silicio es un componente esencial en la pared celular de las algas, como lo es el caso de las diatomeas. Asimismo, algunos microorganismos no todos- los microorganismos requieren factores de crecimiento. Un factor de crecimiento es un compuesto esencial para el desarrollo microbiano. Entre estos factores de crecimiento cabe destacar las vitaminas (tiamina, biotina, riboflavina, cidos, nicotco pantotico- flico) los aminocidos, o los nucletidos

185

Un auxtrofo es un organismo que requiere uno o ms factores de crecimiento un organismo con requerimientos nutricionales adicionales por encima de un organismo completamente autosuficiente. Las personas son auxtrofos ya que no posemos sintetizar todos los factores de crecimiento una de las razones por lo cual tomamos nutrientes. b. Carbono y fuentes energticas. Resulta posible caracterizar a los microorganismos y a todos los seres vivos por sus fuentes de carbono y energa (cuadro 1.2). Los microorganismos que utilizan la luz para generar energa se conocen como fotgrafos. Aquellos que rompen enlaces qumicos para generar energa se denominan quimitrofos, estos pueden ser littrofos (puesto que rompen enlaces inorgnicos) u organtrofos (rompen enlaces orgnicos). Los organismos auttrofos obtienen yodo el carbono para su biosntesis a partir del CO2 o el HCO3 (bicarbonato). Los organismos hetertrofos obtienen el carbono para la biosntesis a partir del carbono orgnico. Saprofitos son aquellos organismos hetertrofos que obtienen el carbono y su energa a partir de la materia orgnica muerta y en descomposicin.
Cuadro 1.2. Clasificacin de los organismos por fuente de carbono y de energa.
Tipo Fottrofos Fotoauttrofos fotolittrofos fotolitoauttrofos Fotoorganotrficos (fotohetertrofos) o o Luz Compuestos orgnicos Rhodopseudomonas, bacterias prpuras no sulfreas CO2 Cianobacterias, pardas y rojas. algas verdes, Fuente de energa Fuente de Carbono Microorganismos

Quimitrofos Quimioauttrofos (quimiolittrofos quimiolitoauttrofos Oxidacin de compuestos inorgnicos CO2 Bacterias nitrificantes: Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus, Nitrosomonas, Nitrospira, Nitrosococcus y Nitrosolobus. Bacterias del Hydrogenomonas hidrgeno:

Bacterias oxidantes del azufre: Thiobacillus, Beggiatoa, Thiotrix, Sulfolobus, etc. Quimioorgantrofos (quimiohetertrofos) Oxidacin de compuestos Compuestos orgnicos Hongos, bacterias como Escherischia, Pseudomonas,

186

orgnicos

Xanthomonas, Bacillus, etc., y protozos.

Fuente: Snchez, Marmolejo y Bravo, 2000.

As por ejemplo los seres humanos somos quimiohertrofos, ya que se obtiene la energa de los enlaces orgnicos de carbono metabolizantes, a la vez que adquiere el carbono mediante la ingestin. Ni la Luz ni el aire basta para nuestra supervivencia. c. Requerimientos de Oxigeno. Cabe realizar una distincin adicional entre los microorganismos, basada en los requerimientos de Oxigeno para su crecimiento, Esto es muy importante a la hora de determinar el metabolismo microbiano, a la vez que permite establecer cundo y donde son activos los microorganismos. 9 Aerobios obligados: requerimiento absoluto de oxigeno. 9 Anaerobios obligados. No requieren oxigeno su presencia les resulta toxica. 9 Microaerfilos: requieren oxigeno, pero este resulta toxico en bajas concentraciones. 9 Anaerobios facultativos: El O2 es el aceptor de electrones preferido, pero existen otras alternativas. El Oxigeno resulta toxico para ciertos organismos porque es un agente oxidante. Cuando este gana un electrn durante el metabolismo microbiano resulta inestable y en un intento y, en un intento por adquirir una forma mas estable, empieza a oxidar todo incluyendo los nucletidos, los cuales oxidados forman parte de las mutaciones que tienen lugar en el cido nucleico, resultando letales. Los organismos aerbicos no pueden evitar que intermediarios txicos como el superoxido O2- y el peroxido H202 se formen durante el metabolismo del oxigeno. No obstante los efectos se reducen al eliminare estos compuestos, mediante la accin de las enzimas, como es el caso de la sper oxido dismutasa y la catalasa. Muchos de los organismos aerobios carecen de estas enzimas. Entonces Si el oxigeno resulta toxico para los anaerobios por qu peden aislarse estos siempre de sueros aerobios? Hasta la fecha se han hallado dos explicaciones, Los suelos tiene zonas a las que el oxigeno no puede entrar o donde la actividad microbiana lo consume rpidamente.
187

Tal es el concepto de la micro-rea anaerbica; una segunda explicacin sostiene que los compuestos txicos producidos a partir del oxigeno solo se forman durante el transporte de electrones. Este ltimo tiene lugar exclusivamente en presencia de un donador de electrones (alimento) En consecuencia, los anaerobios obligados pueden permanecer durante largos periodos en ambientes aerobios si no estn sometidos a un crecimiento activo. d. Reacciones de Oxidacin Reduccin (redox). El oxigeno juega un 0papel fundamental en las reacciones redox asociadas al crecimiento microbiano, el potencial redox Eh mide la tendencia de los electrones a desplazarse ente compuestos oxidados y reducidos, se puede decir que es la energa disponible para mover los electrones. Los compuestos oxidados tienen pocos electrones mientras que los reducidos disponen de estos en gran cantidad. Las oxidaciones producen energa Biolgica. Por esta razn para que un compuesto orgnico o inorgnico sirva o actu como fuente de energa para un microorganismo, debe tener la capacidad de oxidarse. Qu es la Oxidacin? En una oxidacin, se cede un electrn. X y RH2 son donadores de electrones agentes reductores en este ejemplo, entonces:

X X 2 + + 2e RH 2 R + 2 H
Qu es la reduccin? En una reduccin se acepta un electrn. R, Fe3 y Mn++ son aceptores de electrones o agentes oxidantes ejemplos.

2 H + R RH 2

Fe 3+ + 2e Fe 2 +
Mn + + + 2e Mn 2+
En una reaccin redox acolada, un compuesto (el oxidante) oxida otro compuesto y obtiene electrones (se reduce). Un segundo compuesto, el reductor reduce a otro compuesto y pierde electrones (se oxida). En la siguiente redaccin redox acoplada, Fe3+ es el oxidante y H2 el reductor.
H 2 2 H + + 2electrones 2 Fe 3+ + 2electrones 2 Fe 2 +

2 Fe 3+ + H 2 2 Fe 2+ + 2 H +

188

Un donador de electrones o reductor sirve para reducir compuestos de carbono para la produccin de biomasa durante el crecimiento microbiano. Por ejemplo, la fotosntesis es una reduccin en la cual el CO2 se reduce, convirtindose en carbohidratos (CH2O)a+. Durante las oxidaciones resulta necesario un aceptor de electrones. Hay que depositar los electrones procedentes de los compuestos reducidos en algn lugar o, de lo contrario, todo lo que hay en la clula se reducir y los electrones no tendern a fluir. En los sistemas biolgicos el oxigeno es el mayor aceptor de electrones una de las razones por la que resulta muy importante.

Leccin 7. Mtodos Metablicos.

Los microorganismos pueden agruparse de acuerdo con el tipo de aceptor de electrones que utilizan y la clase de actividad metablica que desarrollan como se observa en el cuadro 1.3. La energa generada por una reaccin redox acoplada, que consiste en una reaccin qumica o bioqumica que implica una reaccin y una reduccin depende de la magnitud de la diferencia entre la capacidad oxidante de un agente para aceptar electrones y la capacidad reductora de otro para donarlos. Recordemos que cuanto mayor es la magnitud <G mayor cantidad de energa generada. Utilicemos la analoga de una corriente de agua que circula en lugar de flujo de electrones. Cuanto mayor es el cambio en la elevacin de la corriente ms corriente, ms rapida girar la notaria y mayor trabajo desarrollar.
Cuadro 1.3. Caracterizacin de los organismos segn su tipo metablico y el aceptor de electrones. Tipo metablico Fermentacin Respiracin aerbica Respiracin anaerbica Aceptor de electrones Orgnico O2 NO3-, NO2-. SO4
2,

CO2

Organismos Procariotas, unos cuantos hongos La mayor parte de los procariotas, hongos y todos los animales Slo los procariotas

Existen bsicamente tres clases de metabolismo microbiano: respiracin, la fermentacin, y el crecimiento fototrpico (figura 1.2)

La

La respiracin utiliza la oxidacin de un fuente de electrones orgnica o inorgnica acoplada a la reduccin de oxigeno como ultimo aceptor de electrones para generar energa. La teora quimiosmotica de la respiracin microbiana postula que la membrana citoplasmtica es

189

impermeable al OH- y al H+. En la membrana celular existe una cadena respiratoria que mueve el H+ desde el interior de la clula al exterior de la misma, a medida que los electrones procedentes de la oxidacin de un donador de electrones pasan por el oxigeno. La enzima ATP sintasa aprovecha el gradiente de pH ms elevado en relacin con el exterior de la misma. El gradiente puede servir para formar ATP que constituye la circulacin de la energa celular (una gran cantidad de ATP supone un elevado crecimiento y gran actividad). La respiracin utiliza la oxidacin de un fuente de electrones orgnica o inorgnica acoplada a la reduccin de oxigeno como ultimo aceptor de electrones para generar energa. La teora quimiosmtica de la respiracin microbiana postula que la membrana citoplasmtica es impermeable al OH- y al H+. En la membrana celular existe una cadena respiratoria que mueve el H+ desde el interior de la clula al exterior de la misma, a medida que los electrones procedentes de la oxidacin de un donador de electrones pasan por el oxigeno. La enzima ATP-sintasa aprovecha el gradiente de pH ms elevado en relacin con el exterior de la misma. El gradiente puede servir para formar ATP que constituye la circulacin de la energa celular (una gran cantidad de ATP supone un elevado crecimiento y gran actividad). Por otra parte el movimiento de los protones desde el interior de la clula al exterior de esta tambin permite comparar la membrana celular con una pila en miniatura, correspondiendo los polos negativo, y positivo a la parte externa e interna de la clula, respectivamente. El efecto final, es lo que nos concierne a este caso, es que el donador de electrones, un compuesto reducido, se oxida, a la vez que el aceptor de electrones (generalmente 02) se reduce. Los protones son trasladados del interior al exterior de la membrana celular. El gradiente de H+ puede usarse para hacer que la clula trabaje, de modo que esta se desplace o adquiera nutrientes as como para generar ATP. Cuanto mayor es el nmero de pasos en los que el H+ puede desplazarse hacia el exterior de la clula, mayor es el potencial para la generacin de ATP.

Figura 1.2. Metabolismo Microbiano.

190

Compuesto Orgnico
RESPIRACION

Flujo de Carbono Flujo de electrones CO2

Compuesto Orgnico

Flujo de Carbono

CO2

NO3

SO4 2

Otros compuestos orgnicos,

compuestos inorgnicos,
Flujo de Electrones

CO2
Flujo de Carbono

METABOLISMO

O2 Biosntesis

Flujo de Electrones

Flujo de Carbono

ATP

Biosntesis

Fuente: adaptado de Brock y Madigan, 1991.

La respiracin anaerobia utiliza el mismo principio, con la diferencia de que el aceptor terminal de electrones no es el oxigeno, sino otro in inorgnico como el NO3- el Fe3+ o el Mn++. La fermentacin ocurre en condiciones anaerobias. Los sustratos que se metabolizan pueden ser tanto dadores como aceptores, de electrones. La fermentacin no requiere un aceptor de electrones externo, los sustratos que se metabolizan pueden ser tanto aceptores como dadores de electrones. La fermentacin podra si bien no siempre ocurre tener lugar en presencia de oxigeno aunque no lo necesita. No obstante el metabolismo respiratorio genera mucho ms energa que la fermentacin (ejemplo de esto es el metabolismo de las levaduras).

Fototrfico

LUZ

CO2

Littrofo

Aerobia

O2

191

Figura 1.3. Esquema de la teora quimiosmtica de la generacin de Energa

+ + + + + + + + + + + + + +
Compuestos reducidos

Portadores de

Electrones

e- NADH Compuestos oxidados 2H+ +1/2O2 H2O

Portadores de

Electrones

H+

Citocromos

H+

ADP + P
ATPasa Membrana celular

ATP
Citoplasma celular

Fuente: Adaptado a partir de Gottschalk, 1986.

Una consecuencia del cambio de un metabolismo a uno respiratorio es que la evolucin del CO2 puede disminuirse. Esto se conoce como el efecto Pasteur. En vista que es ms la energa que cabe obtener mediante la reparacin que a travs de la fermentacin el metabolismo de la glucosa decae de tres a cuatro veces, a la vez que la cantidad de CO2 se reduce, por otra parte se reduce la produccin de Alcohol. Cul es el resultado neto de la fermentacin? La formacin de ATP. Una parte de la molcula orgnica se oxida y suele liberarse en forma de CO2 otra parte de dicha molcula orgnica se reduce y suele liberarse de la siguiente manera: 1. En forma de alcohol CH3CH2OH (etanol) 2. Como cido CH3COOH (cido actico) y CH3COOH (cido butrico) 3. Como una acetona CH3COCH3 (Acetona). Cmo se establece que algo se ha fermentado? Realizando un equilibrio de fermentacin. Escriba la reaccin y asigne a todos los H un valor de (1) y a todos los O un valor de (-2). Un valor positivo indica que est ante un compuesto reducido, mientras que si es negativo, ste est oxidado. Por ejemplo en la fermentacin de una glucosa para formar alcohol:
192

9 9 9

C6H1206 : C6H1206 : 2CH3CH2OH: 2CO2:

2CH3CH2OH + 2CO2. (12HX1)+ (20X-2) = 0 (12HX1) + (20X-2) = 8 (40X2) =-8.

Si bien parte de la glucosa se oxid en la reaccin para formar CO2 y otra parte se redujo para formar etanol, no se produjo un cambio neto en el nmero total de electrones, si no que simplemente se intercambiaron y no se utilizo ningn aceptor externo de electrones en el proceso. La fotosntesis. Los fottrofos no son tan importantes para la microbiologa del suelo como los quimitrofos, puesto que los primeros pueden fabricar sus propios carbohidratos y generan su propia energa a partir de la luz solar en el proceso conocido como fotosntesis. De esta manera no necesitan realizar aquellas transformaciones biolgicas que contribuyen en el ciclo de nutrientes. El problema que afrontan los fottrofos es como generar energa y como adquirir un poder reductor suficiente (electrones para donar) para convertir el CO2 en carbohidratos. A continuacin, observe dos ejemplos de fotosntesis y advierta su similitud.
9 9

Anaerobios 2H2S + 2 NADH+ ____ 2S +2NADH + 2H+ (Procariotas) Aerobios 2H20 + 2 NADH ____ 02+ 2NADH + 2H+ (plantas /procariotas).

Los procariotas incluyen organismos que no disponen de ncleo celular. As las plantas son un ejemplo de eucariota, organismos que si cuentan con un ncleo celular definido. En el primer ejemplo la fotosntesis anaerobia, el sulfuro de hidrogeno se oxida, formando azufre elemental. En el segundo ejemplo la fotosntesis aerobia, el agua se oxida formando oxigeno. La fotosntesis cclica produce energa en forma de ATP (Figura 1.4). La fotosntesis no cclica produce donadores de electrones como NADPH, que cabe usar para fijar el carbono (Figura 1.5). Los fotohetertrofos, como el Rhodospirillum, obtienen la energa a partir de la fotosntesis cclica y del C a partir del carbono orgnico. El ATP se genera desplazando los protones a travs de un gradiente qumico (quimismosis). Durante la fotosntesis no cclica en los anaerobios, los electrones son desviados de los centros de reaccin y

193

utilizados para formar NADPH. A Continuacin los electrones son recolectados para la oxidacin del sulfuro de hidrgeno en azufre elemental.
Potencial reductor Elevado (-600 mV)

Centro de reaccin estimulado

e-

Portador electrones

ADP

eATP
Citocromos Centro de reaccin
Potencial reductor Elevado (-600 mV)

eLUZ

Figura 1.4. Esquema de la produccin de ATP durante l fosforilacin cclica (adaptacin del esquema de Broca y Madigan, 1991) Mark Coin 2000.

Las cianobacterias y otros organismos aerbicos fotosintticos tambin usan fotosntesis cclica para generar ATP mediante un mecanismo quimismotico. En contraste con los anaerbicos utilizan dos excitaciones de electrones distintas activados por la luz durante la fotosntesis no cclica Los electrones procedentes del primer evento activados por la luz son desviados para reducir el NADPH. Estos electrones son sustituidos por electrones de un centro de reaccin distinto que ha sido estimulado por un segundo evento activado por la luz. Los electrones empleados para remplazar estos electrones desviados proceden de la oxidacin del agua en O2. Las cianobacterias al igual que las plantas, usan el NADPH producido para convertir el CO2 en carbohidratos mediante el ciclo Calvin. Muchos litrotfos (auttrofos), que usan el CO2 como fuente de carbono, tambin usan el ciclo Calvin para fijar CO2. 6CO2 + 12 NADPH+ 18ATP ______ C6H1206 + 12 NADH+ 18 ADP. Crecimiento Microbiano: absorcin de nutrientes y sustrato. La membrana celular es diferencialmente permeable o lo que es lo mismo, excluye selectivamente lo que no absorbe. Existe varios mtodos de absorcin: la difusin pasiva, si la molcula es pequea y est desprovista de carga; la difusin facilitada por las protenas alojadas en
194

la membrana celular, y el transporte activo, un transporte que depende de la energa y que atraviesa un gradiente de concentracin. Los microorganismos no suelen absorber las macromolculas. Lo que significa que los compuestos de gran tamao deben descomponerse fuera de la clula antes de poder utilizado.
Potencial reductor Elevado (-600 mV)

Centro de reaccin estimulado H2S

e-

Portador electrones
e-

NADP+

e-

Centro de reaccin

So
e-

Citocromos
e-

NADPH

Centro de reaccin estimulado LUZ 2 H20

Aerobios

O2
e-

LUZ
Potencial reductor Elevado (-600 mV)

Centro de reaccin

Figura 1.5. Esquema de la produccin de NADPH durante la fotosntesis no cclica, Solo los organismos aerbicos emplean las reacciones activadas por la luz (adaptacin del esquema de Broca y Madigan, 1991) Mark Coin 2000

Los microorganismos pueden ser selectivos con respecto al tipo de sustrato en los que crecen. Se trata de un factor Cmo que refleja capacidad bioqumica del microorganismo como la regulacin gentica de su metabolismo. El crecimiento microbiano en los distintos sustratos sigue siendo uno de los mtodos fundamentales para caracterizar y clasificar los microorganismos, si bien est siendo sustituido por mtodos genticos.

RESUMEN.
El crecimiento microbiano requiere siete condiciones fundamentales. Resulta fcil recordar los nutrientes inorgnicos principales que los microorganismos necesitan (C, H, O, P, K, N, Ca, Fe, y Mg).

195

Por otra parte, cabe clasificar los microorganismos de acuerdo con sus fuentes energticas y los requerimientos de carbono en fottrofos y quimitrofos, hetertrofos y auttrofos. As mismo se pueden separar los microorganismos segn sus requerimientos de Oxigeno en aerobios, aerobios facultativos y anaerobios. Las reacciones redox resultan esenciales en el metabolismo microbiano. Los compuestos reducidos se oxidan para obtener energa, mientras que los oxidados se usan para aceptar electrones durante el metabolismo y se reducen. Las tres clases fundamentales de metabolismo microbiano son: La fermentacin, la respiracin y el crecimiento fototrpico. La respiracin se produce debido a que los microorganismos crean gradientes de protones a travs de sus membranas celulares utilizadas para realizar su trabajo. Este proceso denominado quimismosis, requiere la presencia de aceptores externos de electrones. La fermentacin no precisa estos aceptores y por, lo contrario los electrones se desplazan entre distintos compuestos dentro de la clula. El crecimiento fototrfico, utiliza la luz para generar energa y puede ser cclico o no. El uso del sustrato es uno de los criterios bsicos para caracterizar los cultivos que, de otra manera, serian difciles de identificar.

Leccin 8. Enzimas Del Suelo.

La Fisiologa y el metabolismo de los microorganismos del suelo estn regulado por enzimas y el hbitat microbiano del suelo se ve afectado por estas. Si bien las enzimas provienen de los organismos vivos, una vez que estos mueren, algunos resisten y conservan su actividad en el suelo por perodos prolongados. El papel de la investigacin de las enzimas consiste en comprender el estado y el comportamiento de las enzimas as como el aplicar este conocimiento a los estudios actuales sobre el medioambiente y la agricultura. Qu es una Enzima? Se pueden definir como protenas que actan como catalizadores orgnicos, transformando sustancias orgnicas en inorgnicas sin experimentar cambios en si. Los catalizadores disminuyen la energa de activacin de las reacciones qumicas, y permiten que dichas reacciones se produzcan a temperaturas y presiones en las que en condiciones normales no tendran lugar.

196

La energa de activacin es la energa necesaria para estabilizar los enlaces qumicos de un compuesto, con el objeto de facilitar la formacin de un producto, o bien, para colocar los constituyentes qumicos en una proximidad adecuada para que las reacciones se produzcan. Las enzimas permiten que estas reacciones qumicas ocurran en temperatura y presiones favorables para la vida. Todas las enzimas son protenas, o lo que es lo mismo, polmeros de aminocidos, pero no todas las protenas son enzimas. La forma ms sencilla de describir una reaccin catalizada por enzimas es:

S + E ES E + P
El sustrato (S) y la enzima Cmo se combinan para formar un complejo de enzima y sustrato (ES)?. Un sustrato se transforma para liberar un producto (P) y la enzima, que puede ser utilizada para catalizar reacciones adicionales. La interaccin entre enzima y sustrato puede ser algunas veces bastante especifica, ocasionada por la interaccin precisa de los aminocidos en el punto de actividad de la enzima con los sustratos de dicha enzima (en otras palabra es un cerradura con una sola llave). El papel de dichas enzimas consiste en garantizar que se optimice estas interacciones entre el punto de contacto y el sustrato durante la reaccin. Un cambio o mutacin producida por un solo aminocido pude tener consecuencias para la actividad enzimtica. De qu estn hechas las enzimas?. Estn hechas de aminocidos unidos entre s por enlaces peptdicos. Algunas enzimas requieren tambin la presencia de coenzimas, o cofactores para funcionar. La estructura bsica de un aminocido consiste en un grupo amino, un grupo carboxilo y una cadena lateral distintiva (figura 1.6) http://www.ehu.es/ ipolares as/ENZ/ENZ1.htm#a Los aminocidos se clasificas en 6 grupos; Neutros, Aromticos, cidos, bsicos, secundarios y los que contienen azufre (cuadro 1.4). Cuadro1. 4. Clasificacin de aminocidos.
Neutros Alanina 6.02 Leucina 5.98 Aromticos cidos Bsicos Fenilalanina 5.48 Asprtico Arginina 10.7 Isoleucina 6.02 Glicina 5.97 Glutamina 5.65 Glutmico Lisina 9.7 Histidina 5.75 Valina 5.97 Glutamina 5.6 Asparagina 5.4 Serina 5.68 Treonina 6.53

197

Secundarios Con Azufre

Prolina Cisterna

Hidroxiprolina Metionina

Figura 1.6 - Estructura de las Enzimas.

+OH

+H-

NH2 Grupo Amina COO- Grupo Carboxilo. R- Cadena Lateral.

Los aminocidos son molculas bipolares, lo que significa que pueden cargase, dependiendo el pH del ambiente. El punto Isoelctrico (pI) o punto de carga cero, es el pH en que los aminocidos no tienen carga o es neutro. El P de estos aminocidos es el nmero que los acompaa en la tabla 1.4. Si el pH del ambiente es inferior la carga general de los aminocidos es positiva y el pH es superior al pI, la carga general de los aminocidos es negativa. Esto implica que las protenas de las paredes celulares de los microorganismos tienen una carga negativa neta general que se corresponde con el pH de la mayor parte de los ambientes del suelo.

Leccin 9. Conformacin y estructura de las enzimas.

La funcin de las enzimas depende de su estructura primaria, secundaria terciaria y cuaternaria, que dependen a su vez de su pH y la temperatura. La estructura primaria es una secuencia de aminocidos. La estructura secundaria es la disposicin de las cadenas de aminocidos en forma de trama de lminas alineadas o hlices. La estructura terciaria es la unin intermolecular o entre cadenas de

198

aminocidos generada por los enlaces de hidrogeno y azufre-azufre. Si se aaden compuestos reductores a las enzimas (donadores de electrones), se las desnaturaliza o desdobla, puesto que rompen los vnculos entre las cadenas que mantienen las enzimas plagadas. La estructura cuaternaria es la orientacin especfica de las subunidades enzimticos mltiples en agregados enzimticos ms complejos. Clases de Enzimas. Por las reacciones biolgicas contienen 6 grandes grupos: Oxidoreductasas, transferasa, hidrolasas, liasas, isomerasas, y ligasas (figura 1.7) (Mandelstam y Cols, 1982) Oxireductasas. Son enzimas que oxidan un sustrato, eliminando un par de electrones y los tomos de hidrogeno acompaantes. Los electrones deben dirigirse a alguna parte o, de lo contrario, la enzima estara permanentemente reducida, de manera que son transferidos a otros tipos de compuestos que, a su vez, se reducen, ejemplo de la reacci, XH2+Y ____ X+YH2. La catalasa es un buen ejemplo de oxidoreductasa, 2H20 catalasa 02+2H20. En la respiracin aerbica, los electrones son transferidos de un portador a otro a travs de la oxido reductasa, mediante una serie de pasos que implican oxidacin y reduccin y que finalmente se reducen el 02 a H20 en los organismos aerobios.

Figura 1.7. Clasificacin de Enzimas

199

Clasificacin
Enzimas Por el tipo de sustrato catalizan Enzimas Por el tipo de reaccin catalizan

Oxidorreductasas

Proteasas Celulasa Amilasas Glucosa oxidasa Hemicelulasas Pectoliticas

Tipo de sustrato

Transferasas

Hidrolasas Liasas Isomerasas Ligasas

Tipo de reaccin cat alizada

Existen muchas clases de transferasas.las transacetilasas transfieren los grupos de acetilo (CH3COOH); las transaminasas, los grupos amino (NH2); las trnsmetilasas, los grupos metilo (CH3); las transglicosidasas, grupos de azucares, y las cinasas, grupos de fosfatos (PO43-). El grupo transferido puede ser transportado por una coenzima A, CoA- SH. Las hidrolasas rompen las molculas aadiendo agua a los enlaces. Entre las hidrolasas se incluye las esterasas, las glicosidasas, las lipasas, las peptidasas, las fosfatasas, y la ureasa. La liasas tambin dividen las molculas, entre ellas cabe destacar las descarboxilasas, las desaminasas y las aldolasas. Las Isomerasas reordenan los tomos de las molculas; ejemplo, una de las enzimas clave en el metabolismo de la glucosa de los microorganismos es catalizada por la triosafosfato isomerasa. Las ligasas o sintasas sintetizan o reparan las molculas. La glutamina sintetasa tambin cataliza un paso esencial en la asimilacin del N inorgnico en las clulas microbianas. Enzimas en el entorno del suelo. Los procesos que tienen lugar en el ambiente (mineralizacin, inmovilizacin, fijacin del N, etc.) requieren
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de as reacciones enzimticas. Existen muchas enzimas en el suelo (figura 1.8). Oxidoreductasa tales como la urato-oxidasa y el monofenol monoginasa catalizan la oxidacin y la reduccin de sustratos como el cido rico, la cloranilina y el catecol, respectivamente. Estas reacciones son importantes a la hora de descomponer desechos orgnicos en el suelo. Hidrolasas como la fosfatasa alcalina y cida liberan fsforo inorgnico de compuestos de fsforo orgnico, lo que resulta importante en la nutricin de las plantas y microbios. Otras hidrolasas como la amilasa y la celulasa hidrolizan enlaces entre polmeros como el almidn y la celulosa y ponen los azcares a disposicin del crecimiento microbiano. Las peptidasas rompen los enlaces peptdicos, mientras que las proteinasas descomponen protenas complejas como la casena y la gelatina en aminocidos que los microorganismos pueden utilizar como fuente de carbono y nitrgeno (Tabatabai y Fung, 1992). Las enzimas se asocian a clulas vivas, pueden estar ligadas a la pared celular o ser extracelulares por lo cual pueden estar asociadas a clulas vivas o muertas. Por otra parte se pueden encontrar en sustratos en medio de una reaccin enzimtica. Se las puede inmovilizar en minerales del suelo o en la materia orgnica, o bien, polimerizar en materia orgnica. La enzima en s misma produce un efecto sobre los enlaces que dependen se su masa, su punto isoelctrico, sus puntos de enlace potenciales, su solubilidad y concentracin. Estos factores reciben la influencia del pH del suelo. La actividad enzimtica vara segn las caractersticas del suelo. Esta actividad cambia cuando las enzimas son adsorbidas por el suelo por ejemplo, el Km de la fosfatasa alcalina aumenta o disminuye cuando es adsorbida por una serie de minerales arcillosos, lo que significa que requiere ms sustrato para alcanzar la mitad de la velocidad de reaccin mxima. Enzimas extracelulares. He aqu un enigma: Cmo obtienen los microorganismos sus nutrientes cuando la mayor parte de las fuentes de carbono orgnico son polmetros y estos son demasiado grandes para ser difundidos a travs de la membrana celular? De que manera adquiere un organismo su alimento y cules son los mecanismos para detectarlo y obtenerlo? Las enzimas extracelulares como la celulasa pueden ser excretadas en el ambiente por los microorganismos para descomponer polmetros

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grandes en subunidades ms manejables. Por ejemplo los microorganismos excretan pocas unidades de enzimas extracelulares. A veces se recogen unas unidades, inductores que indican que existe una fuente cercana de alimento. Un inductor es un compuesto que estimula la sntesis de enzimas adicionales. (como ejemplo, si nuestro olfato percibe el olor a pastel y nos gusta, probablemente nos induce a comer un pedazo).

Figura 1.8. Enzimas del suelo

Algunas Enzimas De Del Su Suelo

Polisacaridasas
Acumuladas en el suelo

Amilasa Celulasa Liquenasa Laminarasa Inulasa Xylanasa Destrinasa Poligalacturonasa Levanasa

Desafortunadamente para este propsito, las enzimas extracelulares se pueden desactivar al ser adsorbidas por el suelo, si bien todos los suelos presentan el mismo efecto desactivan en la misma medida. Las enzimas extracelulares tambin pueden ser desnaturalizadas por factores fsicos y qumicos y servir como sustratos de crecimiento para otros microorganismos. Despus de todo, una enzima es una protena. Entonces, Cmo pueden los microorganismos obtener el mensaje de que el alimento est presente, sin perder tiempo fabricando enzimas extracelulares? Pueden usar enzimas procedentes de las clulas muertas o empezar a formar sus propias enzimas extracelulares slo

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despus de que haya sido obtenido un nmero suficiente de inductores (figura 1.9). Por otra parte tambin puede producirse una segmentacin no biolgica de polmetros en el suelo, liberndose inductores. Figura 1.9. Induccin Enzimtica.

Induccin Enzimtica
Potencial Gentico , Temperatura PH ( ) del sustrato y de la enzima Necesidad Metablica.

Enzimas
Intracelulares - endoenzimas
Reacciones Catablicas y de biosntesis

Extracelulares - exoezimas
Propician cambios en el sustrato para permitir la entrada a la clula - Alimento

Resumen.
Las enzimas son protenas (catalizadores orgnicos) que catalizan la transformacin de sustancias inorgnicas y orgnicas sin experimentar cambios en si mismas. Estn constituidas por aminocidos unidos entre si por enlaces peptdicos. La funcin de las enzimas depende de u estructura, sea esta primaria, secundaria, terciaria, o cuaternaria, el cual depende a su vez del pH y la temperatura. Las reacciones biolgicas utilizan 6 clases de actividades enzimticos principales,(Oxidoreductasas, transferasas, hidrolasas, liasas, isomerasas, y ligasas). La mayor parte de las actividades enzimticos tiene lugar a velocidad constante y no varia de acuerdo con la concentracin del sustrato o bien se producen a una velocidad proporcional a la concentracin del sustrato. Esto puede describirse matemticamente mediante la ecuacin de Michaaelis- Menten. Las enzimas estn asociadas a las clulas vivas en el citoplasma y en el periplasma, pueden estar ligadas a la pared celular y pueden ser
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extracelulares, estar unidas a clulas vivas o muertas. Por otra parte, se pueden asociar con sustratos, se las puede inmovilizar en arcilla o en humus. Las enzimas extracelulares pueden ser excretadas en el ambiente para descomponer polmeros grandes en subunidades ms pequea para su adsorcin.

Leccin 10.
molecular.

La microbiologa del suelo en la era de la biologa

La aplicacin de tcnicas de biologa molecular al estudio de la microbiologa del suelo ha representado un gran avance en el conocimiento de estos ecosistemas. El reconocimiento de la presencia de una gran diversidad de microorganismos en suelos, que resultaban totalmente desconocidos porque no se haban obtenido en cultivos de laboratorio, es slo el comienzo de una nueva era en la microbiologa molecular de suelos. El gran reto actual es determinar el papel funcional de los diferentes microorganismos que constituyen las comunidades edficas. La integracin de tcnicas de estudio de la microbiologa ms tradicional, junto con metodologas moleculares, incluyendo los avances que suponen las tcnicas de genmica y metagenmica sin duda contribuir a un mejor conocimiento del funcionamiento de las comunidades microbianas del suelo. La microbiologa del suelo en la era de la biologa molecular: descubriendo la punta del iceberg. http://www.revistaecosistemas.net/pdfs/116.pdf Los microorganismos representan las formas de vida ms abundantes en el planeta y as, la mayor proporcin de diversidad gentica. Se encuentran en todas las regiones y rincones del planeta (ubicuidad). Su presencia es fundamental para la salud y funcionamiento de todos los ecosistemas. Son responsables de las transformaciones fundamentales en los ciclos biogeoqumicos (ver captulo anterior), reciclan materia orgnica (de ah que el planeta no sea un basurero), degradan xenobiontes, fijan nitrgeno atmosfrico (labor indispensable para considerar las rotaciones de cultivos), producen gases relacionados con el efecto invernadero, otros viven en estrecha relacin con el hombre, participando en las labores agrcolas, en la elaboracin de alimentos y medicinas, intervienen en la aparicin y manejo de enfermedades de los animales y las plantas. Esta capacidad de los microorganismos se debe a su gran versatilidad bioqumica basada en el desarrollo de reacciones
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de oxidacin, reduccin, inmovilizacin, precipitacin sobre los elementos componentes o metabolismo y de manera directa o indirecta gobiernan todos y cada uno de los procesos del planeta. Los procesos bioqumicos se definen en funcin de las comunidades microbianas, clave del funcionamiento de la tierra como hbitat para las plantas, animales y el hombre. Sin embargo todas las relaciones de las comunidades y las actividades bioqumicas desarrolladas por los microorganismos son an poco conocidas dificultando la comprensin de los mecanismos que regulan dichas comunidades. La diversidad microbiana1 (organizada en diferentes condiciones ambientales) juega un papel fundamental en el mantenimiento de un ambiente sano y equilibrado para que plantas y otros organismos (incluyendo al hombre) puedan llevar a cabo sus actividades de crecimiento y desarrollo. As, las comunidades microbianas pueden ser utilizadas como indicadoras de calidad ambiental. Sin embargo, como la gran mayora de los microorganismos no pueden ser cultivados en condiciones de laboratorio, su identificacin y funcin en los ecosistemas puede ser posible gracias a la utilizacin de tcnicas avanzadas de biologa molecular asociada a tcnicas de bioinformtica y ecoinformtica para anlisis de grandes bancos de datos. Siendo especficos para el caso del suelo, se ha estimado que hacia la dcada de los 80s se conoca el 1% de la diversidad microbiana, sin embargo hoy se cree que se conoce tan solo el 0.1% de sta. En el presente captulo se desarrollar el tema de diversidad microbiana, las tcnicas de estudio y las perspectivas hacia futuro con nfasis en la existencia de la mayor diversidad gentica del planeta, el suelo. Diversidad Microbiana Del Suelo. Desde el punto de vista gentico, cada secuencia de ADN es nica e irremplazable, de ah que la intervencin del hombre y cada uno de las relaciones entre microorganismos y entre stos con las plantas y el ambiente son fundamentales para el desarrollo de los procesos que rigen la vida sobre el planeta. De ah que la desaparicin de cualquier especie microbiana (as como cualquier otra) implica la prdida irreversible de un conjunto nico de informacin y de funciones (Rodrguez et al.,2005; Portugal y Aguilera, 1998).

Variedad y variabilidad de todas las formas de vida microbiana, el complejo ecolgico en el que estn presentes y los procesos de los que forman parte (Atlas, 1984; Olembo, 1991; Olalde y Aguilera, 1998). Nmero de diferentes especies en una comunidad en un ambiente especfico (Rodrguez, 2005).

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Como se mencion con anterioridad, la comunidad microbiana del suelo esta constituida por los representantes de tres dominios: Bacteria, Archaea y Eucarya, siendo los procariotas (dominios Bacteria y Archaea) los representantes de la mayor biota de la tierra. El nmero de clulas procariotas es de 4 6x1030 y su biomasa puede estar entre 350 y 550x109 t de C que comparado con el C contenido en la biomasa vegetal, puede representar entre el 60 y el 100% de la misma (Rodrguez et al., 2005; Whitman et al., 1998). Adems, la biomasa de los procariotas puede contener 108x109 t de N, y 12x109 t de P representando el mayor contenido de estos nutrientes en organismos vivos. Segn Whitman (1998) el 2% de los procariotas se encuentran en el agua ocenica, 4,5 al 6,5% en el suelo y el resto en sub-superficie (debajo de 8 metros en ambientes terrestres y a 10 cm. en sedimentos marinos). Los microorganismos juegan papel fundamental en los ciclos biogeoqumicos (ver captulo anterior), de los que muchos aspectos poco se conocen, sin embargo hoy se conocen los mecanismos que controlan cada ciclo. Una alteracin en la estructura o actividad microbiana puede tener efectos significativos sobre la estabilidad, funcionamiento y calidad de los ecosistemas terrestres. Por tal razn es fundamental caracterizar la diversidad microbiana de los suelos, lo cual es importante para (Ovreas, 2000): Incrementar el conocimiento de fuentes de diversidad gentica en una comunidad. Entender los patrones de distribucin de los microorganismos. Incrementar el conocimiento del papel funcional de dicha diversidad. Identificar diferencias en diversidad debida a disturbios causados por prcticas de manejo. Entender la regulacin de la biodiversidad. Entender el papel de la biodiversidad en el funcionamiento y la sostenibilidad de ecosistemas. Desde la ecologa molecular, biodiversidad se puede definir como el nmero de secuencias de DNA divergentes presentes en el DNA total extrado de una comunidad, para un ambiente especfico (Garbeva et al., 2004). As, el trmino estructura de la comunidad microbiana implica la existencia de informaciones sobre el nmero de individuos de los diferentes taxones y su distribucin relativa en la comunidad. Ahora

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aunque no existe consenso en la definicin de especie2 microbiana, se han definido Unidades Taxonmicas Operacionales (UTOs) con base a caractersticas especficas utilizadas para describir y comparar poblaciones y comunidades microbianas (Rodrguez et al, 2005; Rosselo-Mora & Amann, 2001). Gracias al desarrollo de las tcnicas de clasificacin de microorganismos con base a secuencias de nucletidos de RNAr, el nmero de especies descritas se ha incrementado enormemente. En 1985 se conoca la existencia de 11 tipos bacterianos. Hoy, despus de dos dcadas se reconocen 53 tipos (figura 1.10). En el ao 2004 se cultivaron y describieron cerca de 6950 especies diferentes de las cuales el 96% pertenecen al dominio Bacteria y el 4% restante al dominio Archaea (Rappe & Giovannoni, 2003): http://www.dsmz.de/bactnom/bactname.htm). Figura 1.10. Evolucin en el conocimiento de phyllum bacterianos

Es de resaltar que el genoma de la comunidad de procariotas por medio de cultivo in vitro es menor al equivalente a 40 genomas de E. coli. Los suelos agrcolas no perturbados pueden contener hasta 10.000 genomas
Agrupamiento monofiltico y genomicamente coherente de organismos individuales que presentan alto grado de similaridad en varias caractersticas independientes, que pueden ser diagnosticados a travs de una caracterstica fenotpica discriminativa.
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de E. coli y aquellos contaminados con mentales pesados 350 a 1500 genomas. Esto hace pensar que con los nuevos avances en biologa molecular, los tipos de microorganismos podran aumentar en los prximos aos. Hoy se estima que la diversidad de bacterias del suelo puede estar entre 6400 y 38000 especies por gramo de suelo (Curtis et al., 2002). As, la mayor parte de la comunidad de procariotas del suelo esta compuesta por organismos que no se pueden cultivar o son de difcil cultivo en los medios tradicionalmente utilizados. Se estima que slo el 0.5 al 1% de los procariotas del suelo pueden cultivarse utilizando los medios tradicionales, dificultando la estimacin de su diversidad (Torsvik et al., 1990). En cuanto a los hongos, se conocen 74.000 especies, pero se estima que puede llegar a 1.500.000 (Hawsworth, 2001). En los ltimos tiempos muchos estudios se han centrado en la variacin de la diversidad de los microorganismos en el suelo y su papel en el funcionamiento de los ecosistemas. De manera general se constata que la organizacin y funcionamiento de las comunidades microbianas gobiernan las transformaciones bioqumicas que ocurren en el suelo. Las actividades de los microorganismos son esenciales para el ciclaje de la materia orgnica, formacin del humus y la fijacin biolgica del N2, entre otros procesos los cuales intervienen en la disponibilidad de nutrientes para las plantas, la acumulacin de elementos txicos en el suelo, el el incremento o descenso de gases de efecto invernadero en la atmsfera y de muchos atributos fsicos de los suelos. El estudio de la diversidad microbiana es esencial para la definicin de estrategias para su preservacin y para el desarrollo de indicadores de calidad y/o de alteraciones ambientales asociadas a disturbios, como la presencia de contaminantes o la utilizacin e sistemas agrcolas no sustentables (Rodrguez et al., 2005). Por otro lado, su conocimiento puede ayudar a descubrir genes que codifican enzimas de inters biotecnolgico. Uno de los primeros pasos para la caracterizacin de un ecosistema, es la descripcin de los organismos que lo habitan, estimando la diversidad de las comunidades en relacin a las funciones que realicen y la estabilidad del ecosistema (Valinsky et al., 2002). La diversidad gentica de los microorganismos y su relacin con los procesos biogeoqumicos definen la diversidad funcional de los ecosistemas (Rodrguez et al., 2005). Las nuevas tcnicas de biologa molecular aplicadas al estudio de la ecologa microbiana han revelado la existencia de una gran diversidad

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no caracterizada en diferentes ambientes. Las granes cantidades de informacin de secuencias de ADN y herramientas de anlisis de datos disponibles han acelerado el desarrollo de nuevos mtodos para comparar la diversidad microbiana en diferentes ambientes y as ser asociada a diferentes atributos edficos. Con estas limitaciones resueltas es posible utilizar la diversidad microbiana como un indicador biolgico de calidad de suelos y como indicador de impactos frente a su manejo. Mtodos De Estudio De La Diversidad Microbiana Del Suelo. Hasta hace poco, la mayora de los mtodos para el estudio de la diversidad microbiana del suelo se vala del crecimiento del microorganismo en un medio selectivo. Hoy, se utiliza una gran variedad de mtodos sin necesidad de cultivos. Mtodos dependientes de cultivo. Aislamiento En Medios De Cultivo. La caracterizacin de la diversidad microbiana de suelos se ha realizado con base al aislamiento de los microorganismos en medios de cultivo con diferentes grados de selectividad (figura 1.11). Este mtodo es rpido y econmico y proporciona informacin sobre grupos de microorganismos cultivables en una muestra de suelo. Por lo anteriormente descrito, este mtodo permite el crecimiento rpido y la seleccin de especies dependiendo del medio de cultivo, la concentracin de nutrientes y las condiciones aerbicas, presentes en el mismo. Como limitaciones se puede citar la dificultad de excluir microorganismos no deseados, la selectividad del medio, las condiciones ptimas de crecimiento (que favorecen a ciertos organismos y a otros los desfavorece) y las interacciones negativas entre las colonias obtenidas. As, con estos mtodos se sub o sobreestima la abundancia de grupos representativos dificultando la estimacin de la estructura de la comunidad microbiana. Figura 1.11. Medio de cultivo de microorganismos empleado in vitro.

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Fuente: http://www.qb.fcen.uba.ar/microinmuno/SeminarioMedios.htm

Perfil Fisiolgico De Comunidades Bacterianas (Biolog). Este mtodo esta determinado por la capacidad de las comunidades para utilizar diferentes fuentes de C in vitro. Dicho en otras palabras, estima la capacidad metablica de las comunidades, lo que es consecuencia de la diversidad gentica, de los efectos ambientales, de la expresin gentica y de las interacciones ecolgicas entre las diferentes poblaciones microbianas. El principio del mtodo es muy simple: El medio de cultivo con unas cavidades en la microplaca que contiene tetrazolio es inoculado con una suspensin de microorganismos de una muestra de suelo y las microplacas son incubadas en condiciones controladas de temperatura por periodos variables de tiempo. La actividad microbiana es monitoreada por la reduccin de tetrazolio por medio de espectrofotometra a 590 nm. Entre las limitaciones del mtodo estn: se favorece a clulas bacterianas heterotrficas aerbicas y anaerbicas facultativas de rpido crecimiento, se inhibe el crecimiento de hongos por parte del tetrazolio y el medio es muy sensible a la densidad de inculo y refleja la diversidad metablica potencial y no la existente in situ (Garland & Mills, 1991). Mtodos Independientes De Cultivo. Las evidencias sobre la existencia de una vasta diversidad microbiana an sin investigar, han estimulado el desarrollo de nuevas metodologas para su estudio sin la necesidad de cultivos previos. Los mtodos actuales exploran las caractersticas del RNAr y la composicin de los cidos grasos de las membranas celulares. Estos mtodos, junto a los avances en bioinformtica y los mtodos de anlisis estadsticos (biometra), son herramientas cada vez ms promisorias para estudios que requieran de la caracterizacin de la diversidad microbiana y de cmo las comunidades estn organizadas en diferentes ambientes.

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Entre las metodologas utilizadas para la caracterizacin de la diversidad microbiana se pueden citar: PLFA (Phospholipids Fatty Acid). Anlisis de cidos grasos de fosfolpidos). FAME (Fatty Acid Methyl Ester), Analisis de esteres metlicos de cidos grasos. http://www.apag.org/issues/methyl.htm, http://soil.scijournals.org/cgi/reprint/64/5/1659.pdf, PCR-DGGE (Polimerase Chain Reaction-Denaturing Gradient Gel Electrophoresis). Reaccin en cadena de la polimerasa electroforesis en gel con gradiente denaturante. http://es.wikipedia.org/wiki/Reacci%C3%B3n_en_cadena_de_la_poli merasa, http://www.arrakis.es/~ibrabida/vigpcr.html, http://es.wikipedia.org/wiki/Electroforesis_en_gel_con_gradiente_de _desnaturalizaci%C3%B3n, SSCP (Single Strand Conformation Polymorphism). Polimorfismo de conformacin de cadena simple). ARDRA (Amplified Ribosomal DNA Restriction Analices). Anlisis de restriccin de rDNA amplificado. T-RFLP (Terminal-Restriction Fragment Lenght Polymorphism), Polimorfismo terminal de la longitud de fragmentos de restriccin. http://www.hpl.umces.edu/faculty/bcrump/TRFLP.pdf, http://wwwafac.slu.se/PhDcourse/t_rflp.pdf RISA (Ribosomal Intergenic Spacer Analysis). Anlisis de espaciadores intergnicos ribosomales. SARST (Serial Analyses of Ribosomal Sequence Tags). Anlisis en serie de etiquetas de secuencias ribosomales. http://www.microbiology.ubc.ca/354.0.html Secuenciamento de clones de rDNA Hibridizacin en microarreglos (GeneChips). http://www.gene-chips.com/GeneChips.html#What Se recomienda las lecturas vinculadas para mejor comprensin de la biologa molecular y para profundizacin en el caso de aquellas personas que deseen introducirse en este mundo fascinante. Factores Determinantes De La Diversidad Y Estructura Microbiana. El Suelo es un sistema complejo con una gran cantidad de

micro-hbitat caracterizados por propiedades fsicas, qumicas y biolgicas propias y nicas. Dichas propiedades presentan gran variabilidad espacial y temporal que dificultan la definicin de muestreos representativos para el estudio del sistema.

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La estructura del suelo parece jugar papel fundamental en la organizacin de las comunidades microbianas. Se ha determinado que ms del 80% de las bacterias se localizan en microporos de microagregados estables. Esta estructura puede variar tambin en funcin de la fraccin granulomtrica a la que los microorganismos se asocian, siendo las fracciones limo y arcilla las fracciones a las que en mayor proporcin se asocian las bacterias. (Rodrguez et al., 2005; Torsvik, 2002). Por otro lado, se ha comprobado que suelos semejantes presentan similaridad en las comunidades microbianas, por lo que el tipo de suelo puede determinar la actividad y funciones ecolgicas de los microorganismos. La cantidad y calidad de materia orgnica afectan considerablemente la diversidad microbiana y la estructura de sus comunidades. El estado nutricional del suelo puede alterar tanto la diversidad como la estructura, siendo las proteobacterias habitantes habituales en suelos con alta disponibilidad de de nutrientes por lo que son indicadoras de altos contenidos de materia orgnica y las acidobacterias en suelos con bajas concentraciones de nutrientes y altas de molculas recalcitrantes, indicando suelos diazotrficos (Rodrguez et al., 2005; McCaig et al., 2002; Smith et al., 2001). La humedad del suelo y la profundidad del perfil influencian significativamente de la distribucin de los microorganismos, siendo la sub-superficie con alto grado de saturacin, donde se presenta alto grado de dominancia de comunidad bacteriana. El contenido de C, igualmente determina la distribucin y estructura de la comunidad. Las comunidades microbianas responden en forma diferencial a factores como difusin de gases, temperatura, pH, textura, mineraloga, concentracin de nutrientes, cantidad y calidad de materia orgnica, vegetacin y las interferencias antrpicas entre otras. La combinacin de todos estos factores resulta en infinitas condiciones ambientales que direccional el proceso de seleccin y sucesin de poblaciones contribuyendo a la definicin de la diversidad gentica y funcional. Las diferentes actividades humanas afectan el funcionamiento de los ecosistemas al reducir la biodiversidad, resultando en desequilibrios ecolgicos con efectos imprevisibles y la extincin de especies esenciales para la sostenibilidad ecosistmica.

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CAPITULO 3. LOS ORGANISMOS DEL SUELO.

Fuente. http://www.sagan-gea.org/hojaredsuelo/paginas/10hoja.html

3.1 Introduccin.
El suelo es un sistema dinmico que contiene organismos vivos, encargados de llevar a cabo diferentes procesos con notable influencia en las propiedades qumicas, fsicas y biolgicas del mismo. Adems intervienen en los procesos de formacin, estructuracin, almacenamiento de agua, intercambio gaseoso, suministro de nutrientes, reaccin del suelo (pH) y en la capacidad de intercambio catinico. En este captulo estudiaremos los principales grupos de organismos que habitan en el suelo y algunos de sus efectos.

3.2. Logros.
Con el estudio de este captulo usted:

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 Establece la importancia de los organismos del suelo en los procesos que rigen la disponibilidad de agua, aire y nutrientes en el entorno suelo. Determina y reconoce los principales grupos de organismos del suelo.

Leccin. 11. Mundo animal.

Los animales que afectan el suelo constituyen una comunidad bitica que por parte de los pedlogos no ha recibido suficiente atencin. Los primeros trabajos sobre animales del suelo los realizo Gilbert White 1720 y Charles Darwin 1809 los cuales evidenciaron el efecto de algunos animales (lombrices) sobre la fertilidad y la estructura del suelo (Hole, 1981). Casi todos los organismos que habitan el suelo (vegetales- animales) modifican su composicin, estructura y funcionamiento. Los animales ayudan a diseminar, buscar y transportar reservas orgnicas para la activacin de los microorganismos y estos, a su vez, transforman complejos orgnicos en molculas asimilables y de gran valor para la meso y la macrofauna edfica (Lavelle, 1985). Las asociaciones entre microorganismos, mesorganismos y macroorganismos varan de acuerdo al sustrato, a sus entradas y salidas energticas como sistema abierto y el uso del mismo. La funcin de los organismos (nicho ecolgico) que habitan los diferentes horizontes del suelo se determina conociendo su clasificacin taxonmica, su estado de desarrollo, su ubicacin en el perfil del suelo y sus requerimientos alimenticios (Castillo y Amat, 1986). La taxonmica segn infante 1987 permite determinar caracteres de tipo evolutivo, morfolgico y adaptativo y contribuye adems a la elaboracin de inventarios, censos y comparaciones biogeogrficas de poblaciones y comunidades. Los componentes biticos del suelo constituyen una comunidad organizada entre productores, consumidores y descomponedores, el tamao de sus poblaciones depende del espacio disponible, del alimento, y de las condiciones climticas y fsicas del sustrato, lo que gobierna la tasa de crecimiento. La duracin del ciclo de vida y la actividad que desarrollen las poblaciones (Schaller, 1968 citado por Bonilla, 1998).

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La comunidad biolgica del suelo est generalmente conformada por una gran diversidad de organismos los que se pueden clasifica: protistos (microflora y microfauna) y organismos del phyllum Artrpoda, Annlida y Mollusca. La mayor parte de estas comunidades ocupa hbitat como bosques, selvas praderas o sistemas poco intervenidos que garanticen su supervivencia. Los microorganismos, representados por bacterias, hongos, actinomiceto, algas y protozoarios, actan como descomponedores primarios de la materia orgnica y contribuyen a la formacin del humus. Los mesoorganismos estn dominados por artrpodos, muchos de ellos como los collmbolos y los caros cumplen funciones importantes en cuanto al desarrollo del suelo y al mantenimiento de su fertilidad (Newman, 1988). Entre los invertebrados podemos encontrar individuos pertenecientes a las Clases de los Nematodos, Anlidos, Artrpodos y Moluscos, como ms frecuentes. Nematodos, Anlidos, Artrpodos, Moluscos Leccin 12. Mesofauna.

Este grupo lo constituyen animales denominados endopednicos que viven dentro del suelo, estos tienen caractersticas especiales como son su limitada movilidad, su reduccin visual, respiracin a travs de la piel, incremento en el desarrollo de rganos tctiles, baja resistencia a la desecacin y tamao relativamente pequeo entre otros (Hole, 1981). Lavelle (1985), propuso otra clasificacin dependiendo del sitio de localizacin en el perfil del suelo y su forma de alimentacin (cuadro 1.5). Esta clasificacin se refiere a las categoras ecolgicas o funcionales de los animales del suelo y son: epigeos, los animales que habitan en el horizonte orgnico y se alimentan de l, anmicos se alimentan de la materia orgnica pero habitan los horizontes minerales ms profundos y los endgenos que se establecen en horizontes intermedios y se alimentan de materia orgnica.

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Cuadro 1.5. Clasificacin animales endopednicos

Tomado de Kevan 1962.

Las comunidades faunsticas son muy complejas en los micro y macro hbitat coexisten una gran variedad de animales con una mnima competencia (Wallwork, 1976; Phillipan et al, 1976, citados por Bonilla, 1998). Los limites funcionales entre la fauna del suelo estn creados por la bioqumica del suelo, la secuencia climtica y las relaciones entre predator-presa, parsito. Hospedero y enfermedad- husped. La importancia agrcola de la mesofauna radica en su relacin directa con la fertilidad y la estructura del suelo, ejerce una accin benfica en el drenaje y aireacin del suelo, la fauna sirve como auxiliar de la microflora participando en la descomposicin de la materia orgnica e indirectamente en el mezclado fsico de los residuos de cultivos y hojarasca de tal manera que permite la accin de microorganismos (Alexander, 1980). En resumen se resalta los beneficios de la mesofauna del suelo en el ecosistema (Tate, 1987): 1. Mezcla fsica de la Materia orgnica dentro del perfil del suelo. 2. Inoculacin de poblaciones mineralizadoras con litter de las plantas. 3. Arreglo de las propiedades fsicas del suelo.

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4. Metabolismo directo de componentes orgnicos. 5. Estimula poblaciones a travs de interacciones las cuales incrementan o disminuyen la actividad a varios niveles trficos. Principales grupos de Mesoorganismos: Phyllum Arthropoda. Artrpodos Dentro de los artrpodos cabe distinguir algunos grupos con hbitat y acciones muy diferentes entre s. La mayora son trituradores de los residuos, papel decisivo en la transformacin y mineralizacin de la materia orgnica, pues el incremento superficial es indispensable para una accin intensa de los microorganismos, como ya vimos en su momento. Si no fuese por estos grupos de animales, la tierra morira sepultada en sus propios desechos. Vamos a analizar la accin de aquellos grupos cuya importancia es mayor, lo que no significa que no existan otros dentro del complejo ecosistema del suelo. Arcnidos, Malacostrceos (Ispodos), Miripodos, Insectos Clase Miripoda. Miripodos, Ecolgicamente los miripodos del suelo se diferencian en dos grupos, de acuerdo a los patrones alimenticios. Un grupo lo conforman las especies consumidoras de materia vegetal y de hongos (diplpodos, syphylidos y paurpodos) y el otro esta conformado por los depredadores entre los que se encuentran los chilpodos (Florez, 1993). Los diplopdos o milpis son herbvoros. Participan en los procesos de descomposicin de la materia orgnica, reciclaje de nutrientes, mineralizacin y regulacin de las poblaciones de hongos asociadas al suelo; excretan material ms fragmentado (aunque con pocos cambios qumicos), que aprovechan los microorganismos del suelo. Tienen movimientos lentos. Algunos liberan un lquido de olor desagradable a partir de orificios situados a lo largo del cuerpo (Bonilla, 1998). Los symphylidos y paurpodos pueden alcanzar considerables profundidades en virtud de sus tamaos pequeos y a las constantes migraciones verticales relacionadas con las condiciones de humedad y temperatura del suelo. Los Chilpodos o ciempis son carnvoros (depredadores). La mayor Parte de su alimento lo constituyen pequeos artrpodos aunque algunas especies se alimentan de vegetales, abundan en la materia

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orgnica del suelo en la madera en descomposicin y en lugares protegidos (U. Javeriana, IMCA y CIPAV, 1994 citados por Bonilla, 1998). Phyllum Arthropoda- Clase Arcnida- Arcnidos. Es un grupo frecuente en la vegetacin de la superficie del suelo y en el mantillo (figura 1.12). Esta clase comprende escorpiones, araas, pseudoescorpiones, opiones y caros La clase arcnida es el mayor grupo predator de la comunidad bioedfica; atacan insectos, arcnidos, miripodos, y pequeos vertebrados (Riechert y Harp, 1987). Figura 1.12. Arcnidos

Insectos, Pueden reducir de forma rpida, importantes niveles de hojarasca en autnticas papillas vegetales. Ispteros, Colmbolos y Otros. Phyllum Arthropoda- clase Insecta- orden Collembola. Colmbolos Son los ms abundantes se encuentran en la hojarasca en descomposicin (figura 1.13) se encuentran hervideros y carnvoros (Borror et al, 1989).

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Figura 1.13. Phyllum Arthropoda- clase Insecta-

Debido a su gran abundancia, y a sus diferentes hbitos juegan un papel muy importante en la descomposicin, de los residuos orgnicos facilitando as el incremento y distribucin de la microflor (IGAC, 1995). Phyllum Arthropoda- clase Insecta- orden Hymenoptera. Este orden comprende las hormigas, las avispas y las abejas. Las hormigas se adaptan con gran facilidad a las condiciones edficas y de microclima, adems debido a sus hbitos alimenticios, las hormigas son reguladoras importantes del flujo de energa en los sistemas que habitan, Las abejas y las avispas son de hbitos alimentarios tipo parsito, las Hormigas y las termitas construyen nidos subterrneos en el suelo y tienen muchos aspectos en comn transportan partculas de arena, limo y arcilla desde horizontes subsuperficiales hasta la superficie (IGAC; 1995). Phyllum Arthropoda- clase Insecta- orden Coleptera. Es el orden ms abundante de la clase insecta y uno de los ms abundantes del suelo, tienen diferentes hbitos alimenticios, fitfagos, predatores y saprfagos (Borror et al.,1989). La mayor importancia pedobiolgica de los colepteros se atribuyen a sus estados inmaduros, aunque los adultos tambin desempean un papel muy importante, especialmente los coprfagos que participan en la descomposicin del estircol y su posterior incorporacin al suelo. Olechowicz 1977, citado por IGAC 1995)La construccin de crotovinas por dichos organismos incorpora materia orgnica en los horizontes interiores adems los materiales excretados por los escarabajos aumentan los niveles de fsforo y potasio aprovechables en la relacin suelo-planta (Panzn 1976)

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Phyllum Arthropoda- clase Insecta- orden Dptera. Desarrollan hbitos alimenticios variables. Las larvas coprofagas juegan un papel importante en la descomposicin y reciclaje de la materia orgnica; estas larvas pueden liberar hasta el 75% de la energa contenida en su alimento (IGAG 1995). Phyllum Arthropoda- clase Crustacea- orden Isopodos. Malacostrceos (Ispodos). Estos organismos son predominantemente saprofitos o fitfagos, pero se desconoce su importancia en la descomposicin de la materia orgnica y en la interaccin en la estructura del suelo aunque su intestino puede ser un medio favorable para la humificacin de los residuos vegetales (figura 1.14). Pueden ser minadores muy activos durante el verano en suelos semidesrticos, es decir en el periodo en el que las lombrices de tierra estn en reposo. Figura 1.14. Ispodo

Phyllum Arthropoda- clase Oligochera- orden Lombrices de tierra. A esta clase pertenecen las lombrices de tierra que son sin duda, los animales ms estudiados del suelo por el marcado efecto que ejercen sobre propiedades tales como la estructura, la porosidad, la densidad aparente u el contenido de calcio y de materia orgnica. Las lombrices de tierra son los principales agentes que propician la mezcla de los residuos superficiales muertos con la masa superficial del suelo. Llevan a sus galeras hojas y otros restos, hacindolos de este modo ms accesible al ataque de microorganismos. (Rusell y Russell, 1968). Los anlidos, en general, estimulan la actividad y el metabolismo de la poblacin microbial, lo que incrementa el nivel de nutrientes y los metabolismos disponibles en el suelo. La digestin por parte de las lombrices, induce la fragmentacin de los restos orgnicos del suelo debido a la contraccin muscular del aparato digestivo.

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Las lombrices de tierra mejoran la aireacin del suelo por dos mecanismos estos son: minan y forman galeras de manera muy extensa, y estas sirven para mejorar el drenaje y la aireacin del suelo. Son ms activas en las capas superficiales rara vez bajan por debajo de los 20 cm. aunque existen especies que alcanzan profundidades mucho mayor, dejando tneles que sirven de pasadizo para las races de las plantas. Los anlidos en general son gusanos cilndricos, delgados y sin partes externas distinguibles. Su cuerpo est metamerizado, es decir, formado por una serie de anillos semejantes, los metmeros, atravesados por una cadena nerviosa y un tubo digestivo, comunes a todos ellos. Habitan en diferentes medios, si bien los que aparecen en el suelo pertenecen todos a la Clase de los Oligoquetos, que parecen ser los ms primitivos del grupo. Los Oligoquetos poseen un pequeo nmero de quetas dispuestas en cuatro haces por metmero, dos dorsales y dos ventrales. La boca es ventral. Su respiracin es cutnea por lo que necesitan mantener la cutcula hmeda, razn por la que no soportan los medios muy secos. Son hermafroditas con reproduccin cruzada, aunque tambin pueden reproducirse de forma asexual. Pueden ser limcolas y terrcolas, que son los de inters edfico, y dentro de ellos nos referiremos a dos familias: Enquitreidos y Lumbrcidos
Phyllum Arthropoda- clase Gasteoropoda Muchos gasterpodos aunque

son organismos tpicamente acuticos, y en general marinos, se han adaptado secundariamente a condiciones de vida terrestre (figura 1.15). Entre estos, algunos de los cuales son muy abundantes en la naturaleza, apenas se observan diferencias respecto a las formas marinas, tanto por su aspecto y dimensiones como en su modo de vida. Figura 1.15. Phyllum Arthropoda- clase Gasteoropoda

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Los dos representantes terrestres de esta clase son las babosas y los caracoles. La mayor parte son fitfagos algunos se alimentan de algas, lquenes y hongos, (Burges y Raw, 1971). La importancia edfica de estos organismos radica en el aporte que hacen en sus deyecciones de grandes cantidades de restos vegetales desmenuzados, macerados y predigeridos; mediante esta labor ellos impulsan el desarrollo de los ciclos bioedficos, enriquecen las cadenas alimenticias del sistema e incorporan materia orgnica del suelo. Nemtodos. Los Nemtodos del suelo presentan diferentes hbitos alimenticios; los que viven a expensas de la microflora del suelo y posiblemente de la materia orgnica en descomposicin: forman el grupo ms numeroso en individuos y especies: los depredadores de la fauna del suelo, incluyendo protozoos, otros nemtodos y oligoquetos; los parsitos de plantas, frecuentemente especficos en sus exigencias alimenticias. La mayora de los nematodos (figura 1.16) son depredadores de bacteria, algas, protozoos y de otros nematodos, algunos succionan jugos de las races de las plantas, y posiblemente de las hifas de los hongos. Muchos investigadores coinciden en que los nematodos del suelo no contribuyen a la descomposicin de la materia orgnica, sin embargo esto no significa que no constituyan un nivel trfico de importancia, ya que son una fuente valiosa de alimento para otros miembros de la comunidad edfica. Figura 1.16. Nematodos.

A los nematodos Se les conoce comnmente como heteroderas o angululas. Son pequeos gusanos no segmentados de cuerpo fusiforme. En estado adulto, su tamao oscila entre 0.5 mm y 1.5 mm de largo, con un dimetro que no pasa de los 30 m.

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Se han reconocido alrededor de 10.000 especies de las que solo 2.000 afectan al suelo. La composicin de la poblacin del suelo parece que no depende mucho del propio suelo o del cultivo a que este sometido. Su poblacin vara. Nielsen y Robertson han encontrado un nmero de cerca de un milln por metro cuadrado, en suelos de labor, que en peso significa 13 kg.ha-1 mientras que Franz, Nielsen y Stckli encontraron en suelos de pastos de 2 a 20 millones con un peso de 50 a 200 kg.ha-1. Estos pesos no son muy grandes comparados con los 112-670 kg.ha-1 del resto de la fauna, pero si es notable que su contribucin al balance oxgeno-dixido de carbono es superior a lo que cabria esperar, dado que tienen una intensidad metablica muy alta. Su hbitat preferido es la zona superficial del suelo y la mayora se sita en los primeros 10 cm del mismo. Al tener una cutcula permeable son muy susceptibles a la deshidratacin por lo que no resisten valores de pF inferiores a 3.5 4, si bien pueden mantenerse inactivos pero vivos por debajo de esos valores, pues se han sometido ejemplares de la especie Ditylenchus dipsaci a valores de pF iguales a 6 durante 34 das y al sumergirlos en agua, el 90 % recuper su actividad. Suelen habitar en los microporos del suelo en las pelculas liquidas que aparecen en su alrededor, si bien son muy exigentes con el espacio a la hora de multiplicarse. A pesar de su hbitat, son aerobios estrictos y aunque pueden sobrevivir en terrenos encharcados, solo son activos cuando se ha producido el drenaje de los mismos. El espacio y la humedad son los factores crticos de su desarrollo, de modo que solo habitan en los espacios interpedales del suelo, solo pueden penetrar entre las partculas del mismo en los suelos de textura muy gruesa. En suelos arcillosos se restringe su posibilidad de vida a medida que aumenta la profundidad, a 30 cm solo un 5 % del volumen del suelo es habitable para ellos, aumentando hasta el 13 % en la superficie. La mayor parte de las especies se alimentan de plantas, viviendo sobre sus races, u otras estructuras subterrneas, de forma ecto o endoparasitaria. Estas especies poseen en la boca lanzas o estiletes que les permiten perforar las clulas de su husped, generando problemas difciles de combatir en muchos cultivos. Algunas especies de Heterodera como la H. schastii, H. major y H. rostochiensis (nematodo dorado de la patata), entre otras, forman quistes llenos de huevos en

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las races de la planta atacada, que pueden permanecer en el suelo hasta ms de siete aos, eclosionando cuando son estimulados por los exudados de una planta susceptible de ser atacada; pues la mayora de las especies son muy especficas en lo referente al husped. Las especies parsitas de plantas, al vivir en los canales radicales de las mismas no presentan las exigencias de espacio y humedad que hemos visto antes. De otra parte, su especificidad hara pensar que la rotacin de cultivos sera un buen mtodo de lucha contra ellos, pero la larga pervivencia de sus huevos en el suelo inhabilita a esta tcnica de lucha. La Meloidogine incognita presenta una menor especificidad y es capaz de parasitar a numerosas plantas herbceas. Las angululas, representadas por los gneros Anguillulina, Ditylenchus y Tylenchulus, sueles ser polfagas, aunque algunas son muy especficas de ciertos cereales o de ctricos. Las especies de vida libre suelen alimentarse de bacterias por lo que proliferan sobre plantas muertas y en descomposicin, o en otras que presentan heridas causadas por otras plagas o accidentes; estos grupos se consideran como saprfagos. Son el grupo ms numeroso en individuos y especies. En otros casos son depredadores que van desde los protozoos hasta otros nematodos. A diferencia de los fitfagos, poseen una armadura dentada alrededor de sus mandbulas. Las especies con estilete se alimentan de plantas o de otros nematodos y la mayora de las desprovistas de l lo hacen de bacterias, incluso con una cierta especificidad. Muchas de estas especies pueden utilizar una extensa gama de alimentos, pero algunos, como los dorylainidos mayores, parecen estar restringidos a oligoquetos o a otros grupos especficos de animales. Los nematodos son atacados por algunos hongos a travs de hifas pegajosas que los retienen mientras las hifas trficas penetran en l y se ramifican en el interior del mismo. Se conocen unas 50 especies de hongos que tienen esa capacidad y algunos de ellos son muy frecuentes en los suelos de cultivo, pero ni ellos ni los nematodos canbales son un arma eficaz contra los parsitos de los cultivos.

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En los suelos naturales, con una vegetacin ms diversa, este control natural permite que no se constituyan en una plaga para la vegetacin. Actualmente no se dispone de un modo de favorecer el desarrollo de esos enemigos naturales por lo que la lucha biolgica no es eficaz. Por ello se ha intentado cambiar las condiciones del suelo con objetos de aumentar el nmero de depredadores que redujeran a la fauna parsita, pero la alimentacin de los depredadores no es selectiva y el proceso no sigue una relacin definida. En el suelo, las especies saprfagas realizan una mezcla de los restos orgnicos con los minerales que favorece la transformacin de los primeros y la formacin de complejos con los segundos; al mismo tiempo realizan una labor minadora que favorece la ventilacin del suelo y el intercambio gaseoso con la atmsfera. Las especies bacterifagas, por su especificidad, ejercen una funcin de control de la poblacin bacteriana. El papel de los nematodos hay que considerarlo desde dos vertientes. Los parsitos son muy perjudiciales para las cosechas, hasta el punto de poderlas destruir totalmente, aparte de por los daos causados por ellos mismos, por las posibles infecciones microbianas o virsicas que pueden facilitar. Desde el punto de vista de su contribucin a la gnesis del suelo, pueden contribuir a descomponer la materia orgnica, a la mezcla de esta con la parte mineral y parece ser que influyen en la aireacin del suelo.

Leccin 13. Microorganismos.

Incluimos en este grupo a los seres microscpicos que habitan en el suelo, no es una clasificacin rigurosa desde el punto de vista biolgico pues se agrupan individuos pertenecientes a cuatro reinos diferentes: Monera, Protista, Fungi y Plantae. Por su funcionalidad es ms til recurrir a la antigua clasificacin de los seres vivos o evitar los reinos; como vimos, este apartado funciona en rgimen de repblica. Vamos a analizar los siguientes grupos: Protozoos, Bacterias, Actinomicetos, Hongos, Algas. Los organismos del suelo incluyen la microflora (Bacterias, hongos, actinomicetos, algas) y la microfauna (protozoos). La mayor densidad microbiana est concentrada en la capa superior del suelo hasta los primeros 10 cm. A medida que se aleja de la superficie el nmero total

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de microorganismos disminuye y se modifica tambin la composicin de especies de la comunidad en su conjunto (Bonilla 1998). Figura 1.17. Microorganismos.

Corresponde a los microorganismos (figura 1.17) el predominio del suelo, tanto cuantitativa por su nmero, como cualitativa por las importantes funciones que asumen y entre aquellos destacan los pertenecientes al reino vegetal. No obstante, no se debe infravalorar la importante funcin desarrollada por los organismos animales, especialmente en las primeras fases de descomposicin de la materia orgnica. En efecto, si bien las bacterias, los actinomicetos, los hongos y las algas son los organismos que actan directamente en la destruccin de la materia orgnica, en la sntesis y en la mineralizacin de los compuestos hmicos, en la fijacin de nitrgeno y en otros procesos de vital importancia, los lumbrcidos, los caros y los insectos intervienen en transformaciones de carcter qumico ligadas a sus procesos de digestin, adems de en la estructura fsica de los horizontes edficos, que afecta a la aireacin, drenaje y mezcla de ellos. Dentro de la poblacin viva del suelo distinguiremos la compuesta por seres pertenecientes al reino animal y de tamao no microscpico de la que corresponde a organismos microscpicos pues su funcin est

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claramente diferenciada, en estos incluimos a elementos pertenecientes a diferentes reinos, de modo que habr que instituir la repblica edfica. Los grupos microbianos se suceden en la utilizacin y degradacin de la materia orgnica. Las fases particulares dentro del proceso de metabolismo comunitario, se asocian e algunos organismos que descomponen determinados materiales orgnicos. Una vez consumidos estos materiales desaparecen los organismos que los utilizaron o permanecen de forma latente durante un periodo hasta que aparezca materia orgnica para descomponer la cual activa su metabolismo. Sin embargo, la predominancia de un grupo est sometida a las fluctuaciones de las condiciones fsico qumicas de los suelos y a las condiciones climticas. Las transformaciones qumicas que efectan los microorganismos del suelo no son necesarias para mantener la fertilidad sino en ltimo termino para el mantenimiento de la fertilidad de los suelos, sino en ltimo trmino para la continuidad de la existencia de todos los seres vivos.

Leccin 14. Principales Grupos de Microorganismos.

Un microorganismo, tambin llamado microbio u organismo microscpico, es un ser vivo que slo puede visualizarse con el microscopio. La ciencia que estudia a los microorganismos es la microbiologa.. Algunos microorganismos pueden causar el deterioro de los alimentos entre los cuales se encuentran los microorganismos patgenos, que a su vez pueden ocasionar enfermedades.. Sin embargo, por otro lado existen tambin algunos microorganismos que son beneficiosos y que pueden ser usados en el procesamiento de los alimentos con la finalidad de prolongar su tiempo de vida o de cambiar las propiedades de los mismos (por ejemplo, para la fermentacin llevada a cabo para la elaboracin de las salchichas, el yogur y los quesos). La actividad de los microorganismos es muy importante para la transformacin y la vida de los suelos. Las bacterias y los hongos participan en los ciclos del carbono, nitrgeno, azufre, fsforo y en la incorporacin del potasio y el magnesio, entre otros, para su asimilacin por los vegetales. Los procesos biolgicos ms importantes que se desarrollan en el suelo son: humificacin (descomposicin de la materia orgnica por hongos,
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bacterias, actinomicetos, lombrices y termitas), transformaciones del nitrgeno (amonificacin, nitrificacin, fijacin) y mezcla-desplazamiento (lombrices y termitas principalmente). La mayor parte de los organismos del suelo utilizan a los compuestos orgnicos complejos como fuente de energa y carbono a los que se clasifica como hetertrofos. Hay un pequeo grupo de microorganismos que usan al bixido de carbono como nica fuente de carbono y se les clasifica como auttrofo. Existen bacterias fotoauttrofas que aprovechan la energa del sol y las bacterias quimioauttrofas aprovechan la energa de la oxidacin de materia orgnica y son de gran importancia para los suelos. Bacterias. Es al forma de vida ms antigua y exitosa, ya que tienen casi tres mil millones de aos de existencia. Su taxonoma y clasificacin varan constantemente, a la vez los mtodos de clasificacin se basan en la secuencia de ARN. Las bacterias ms comunes aisladas del suelo son Arthrobacter, Bacillus y Pseudomonas. No obstante, existe una gran diversidad en la forma y las funciones bacterianas en el ambiente y menos de un 10% de las bacterias de un ambiente son realmente cultivables. Bacterias, Este grupo es el ms abundante del suelo y su presencia se ha detectado en los ms diversos ecosistemas y regiones geogrficas del planeta. Las formas ms comunes de las bacterias que se hallan en el suelo son los bacilos, los cocos y los espirilos (Burbano, 1989). Fisiolgicamente las bacterias del suelo (figura 1.18), pueden ser anaerbicas y aerbicas, neutrfilas, basfilas o acidfolas en cuanto al rango de pH ptimo, psicrfilas, mesfilas y termfilas en relacin a la temperatura, auttrofas o hetertrofas en su alimentacin (Alexander, 1980). Desde el punto de vista de la descomposicin de la materia orgnica uno de los grupos microbianos ms significativos es el gnero Pseudomonas. Compuesto por bacilos gran negativos con flagelacin polar y que poseen metabolismo de azucares del tipo oxidativa, entre las especies ms frecuentes del suelo encontramos, P. aeruginosa, P fluorescens y P putida. Caracterizadas por un rpido crecimiento y versatilidad ante los nutrientes y factores ambientales (Bonilla 1998). Las bacterias que forman endosporas como el gnero Bacillus, poseen una amplia distribucin geogrfica. Son activas descomponedoras de las

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sustancias que contienen protena. Adems de ello evidencia buena utilizacin de otras fuentes de carbono y nitrgeno, como azcares aminocidos y alcoholes. Figura 1.18. Bacterias

Bacilo.

cianobacterias

Otro gnero importante que forma endosporas es Clostridium, estrictamente anaerobio. El gnero incluye organismos que cubren un rango fisiolgico y ecolgico muy amplio. Son capaces de atacar diferentes compuestos orgnicos con una alta velocidad de descomposicin. Entre las sustancias que atacan fuertemente se hallan la celuloso y la pectina. La descomposicin de la celulosa est acompaada por la liberacin de cidos frmico actico y butrico, dixido de carbono e hidrogeno como productos finales (Burbano, 1989). Otras bacterias comunes en el suelo son los que pertenecen a las Mixobacteriales. Se hallan fuertemente sobre residuos celulsicos, en las cortezas o sobre las excretas de animales herbvoros. Son capaces de degradar una amplia variedad de polmeros como celulosa, quitina y bacterianos, entre otros. Las bacterias se pueden dividir en dos grandes grupos con respecto a su nutricin: auttrofas y hetertrofas; las primeras utilizan como fuente de carbono al dixido de carbono y como fuente de nitrgeno a los nitratos y a los compuestos de amonio; las hetertrofas, que representan la gran mayora, extraen ambos elementos del material orgnico existente en el suelo. Winogradsky clasific los microorganismos del suelo en autctonos o indgenas y zimgenos o fermentadores. El nmero de los primeros no

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vara apreciablemente. Los zimgenos suelen ser escasos y florecen abundantemente cuando se aade una determinada cantidad de materia orgnica y luego desaparecen casi al terminarse esta. Dentro de las bacterias auttrofas y dependiendo de la fuente de energa, podemos considerar otros dos grupos: quimiosintticas, que obtienen la energa mediante la descomposicin de sustratos inorgnicos y fotosintticos, cuya energa la obtienen del sol como los vegetales superiores. La gran riqueza de formas que presentan las bacterias, les permite participar en toda una serie de transformaciones que son indispensables para mantener el suelo en unas condiciones fsico-qumicas idneas para el desarrollo de una vegetacin superior. Controlan la fijacin del nitrgeno molecular, la mineralizacin del nitrgeno orgnico, la descomposicin de residuos animales y vegetales y la sntesis y descomposicin de productos hmicos. Las bacterias quimiolitotrficas o quimioautotrficas solo pertenecen a unas pocas especies pero su importancia agronmica y econmica es enorme. Pertenecen a los gneros Nitrosomonas, Nitrobacter, Thiobacillus, Ferrobacillus, Hidrogenomonas, Methanobacillus y Carboxydomonas. La mayor parte son aerobios y los otros necesitan compuestos oxigenados como son los nitratos o el dixido de carbono para el Methanobacillus. La microflora del suelo acta sobre la vegetacin de dos formas principales, una directa y otra indirecta. La accin directa se realiza poniendo en la solucin del suelo y a disposicin de la planta, nutrientes minerales solubilizados y molculas orgnicas absorbibles por las races. Tambin se produce una accin indirecta mediante su actuacin sobre el medio fsico, principalmente en lo que concierne a alteraciones en estructura y textura, tambin interviene en el medio qumico por inmovilizacin de sustancias nutricias.

Actinomiceteos. En 1940, antes del desarrollo de los antibiticos,

se describieron cinco gneros de actinomicetos. En la actualidad se han identificado 80 y se dice que hay muchos por identificar, la mayor parte de estos generan antibiticos son tan txicos que no solamente atacan la enfermedad sino que puede causar la muerte del paciente. Actinomicetos, Dados las caractersticas fisiolgicas y morfolgicas, estos organismos se encuentran ubicados dentro de las bacterias y los
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hongos. En cierto modo, constituyen un grupo mal definido de microorganismos que, aunque son unnimemente clasificados dentro de los Esquizomicetos formando el orden Actinomicetales, en general son estudiados separadamente por sus caractersticas especiales. Los actinomicetos presentan un tpico crecimiento en colonias, pero no es comparable con las colonias de las bacterias, puesto que no constituyen acumulacin de muchas clulas, sino ms bien una masa de filamentos ramificados que se originan en una espora o de un fragmento de micelio (Burbano, 1989). Los actinomicetos (figura 1.19) son abundantes y estn ampliamente distribuidos en el suelo, as como en las aguas de charcos, lodos y abonos orgnicos. De los gneros el ms comn es el Streptomyces. Estos organismos son abundantes en los horizontes superficiales del suelo pero a medida que se desciende en el perfil decrece su poblacin.
Figura 1.19. Secrecin de antibiticos en un cultivo de actinomicetes

Son organismos de nutricin hetertrofa con requerimientos nutricionales muy variados, capaces de utilizar diferentes fuentes de carbono. Son afectados notablemente por el contenido de materia orgnica del suelo y la temperatura, alcanzan grandes densidades poblaciones en suelos con amplias reservas de carbono asimilable y humus. En general los actinomicetos son susceptibles a condiciones de excesiva humedad, pero toleran muy bien la sequedad. Esto es motivado por el metabolismo aerobio de los mismo, lo cual requiere de suelos bien aireados (Alexander, 1980). La mayora de los estreptomicetos aislados del suelo pueden producir antibiticos de importancia mdica e industrial, tales como:

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estreptomicina, clorafenicol, tetraciclina, neomicina, nistatina y otro bajo condiciones de laboratorio. En el suelo, los antibiticos pueden controlar enfermedades de plantas mediante la accin directa sobre el patgeno, actuando en el hospedero provocando transformaciones de sustancias sin la participacin de la planta, neutralizando toxinas secretadas por el patgeno o una combinacin (Bonilla 1998). Como fuentes de nitrgeno, utilizan amoniaco, nitratos, aminocidos, peptonas y protenas. No asimilan el nitrgeno molecular ni producen desnitrificacin. Segn Waksman se pueden atribuir a estos microorganismos las siguientes funciones:
1.

2. 3. 4.

5.

Descomposicin de los residuos animales y vegetales con liberacin de cidos orgnicos de los compuestos carbonados y amoniaco de las sustancias nitrogenadas. Participacin activa en los procesos de humificacin y en particular en la formacin de sustancias melnicas. Mineralizacin del humus con la consiguiente liberacin de principios tiles para la nutricin de las plantas. Secrecin de sustancias antibiticas como estreptomicina, tetraciclina y otros, a fin de producir equilibrios genricos o antagnicos especficos hacia los componentes de la microflora bacteriana. Accin fitopatgena ejercida por algunas especies sobre plantas de inters agrcola.

Por ultimo, su propio micelio representa una interesante materia prima para la sntesis de compuestos hmicos. No resulta claro por qu los actinomiceto producen antibiticos, es probable que estos les proporcionen ciertas ventajas competitivas en el suelo, (Thoashow y col, 1990) la produccin de antibiticos en estos organismos ocasiona un crecimiento estacionario, bien los obliga a iniciar una fase de esporulacin, los antibiticos no se detectan en el suelo, y es difcil probar su papel.

Hongos.

En el suelo los hongos (figura 1.20) conforman una importante fraccin de la biomasa total microbiana, la cual se deriva de la amplitud del dimetro de sus hifas y de la extensin que alcanza el micelio al desplazarse y ramificarse profundamente (Fernndez y Novo 1988)

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Su participacin en la descomposicin de los residuos es grande debido a su complicado y efectivo complejo enzimtico. Sobre la poblacin de hongos de un suelo determinado, actan numerosos factores, la abundancia de materia orgnica, la acidez del medio, la humedad y la aireacin del suelo, la temperatura, la fertilizacin la vegetacin y la profundidad del perfil. La mayora de estos microorganismos tienen un rango bastante amplio de tolerancia pH desde 3.0 hasta 9.0 o mayores. La temperatura es uno de los factores fsicos limitantes dentro del ambiente y desempea un papel decisivo en la distribucin de los seres vivos, la mayora de los hongos son mesfilicos en sus requerimientos de temperatura requieren mnimo de 5 a 10C y toleran un mximo de 35 50C dependiendo la especie, (Bonilla 1998). La nutricin de los hongos es hetertrofa de ah la importancia de la materia orgnica, los hongos del suelo son capaces de atacar y descomponer la queratina, estos organismos actan como saprofitos en una variedad de sustratos ricos en queratina como cuernos, plumas, uas y pelos enterrados en el suelo, algunas especies como Trichophyton, Microsporum y Chrysosporum son potencialmente patgenos al hombre (Burbano 1989). En los suelos bien aireados y cultivados, los hongos llegan a constituir la mayor parte del protoplasma de la microflora total, debido no a su mayor nmero, sino a su mayor dimetro y extensin de sus hifas. Dominan sobre todo, en las capas orgnicas de los bosques y en los ambientes cidos. Ningn procedimiento usado por el momento proporciona la composicin gentica entera de la flora fngica aunque el ms generalizado es el de recuento en placa con medio de agar adecuado, despus de hacer diluciones de una muestra dada de suelo. Al medio se le da un pH de 4 que impide que se desarrollen las bacterias y actinomicetos que inhibiran el desarrollo de los hongos. Tambin pueden emplearse agentes bacteriostticos como penicilina o novobiocina, aunque el sistema habitual es el uso del- Rojo de bengala y estreptomicina. Este mtodo es desde luego, cuantitativamente muy inexacto y poco indicador de lo que en realidad sucede en la naturaleza. Cada hifa, trozo de hifa o espora que estuviera en el suelo, activa o inactiva, aparecer como una colonia en el agar. A pesar de los posibles errores apuntados se toma normalmente como un sistema cuantitativo el recuento en placa. Se han hallado desde 20.000 a 1.000.000 de unidades fngicas

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por gramo de suelo, bien entendido que se toma cono unidad, toda espora, hifa o trozo de ella que es capaz de dar una colonia. Waksman, consciente de la dudosa validez de estas observaciones, propuso una distincin entra hongos habitantes del suelo y hongos invasores del mismo, concepto ampliado posteriormente por Garret. Al hablar de los habitantes del suelo, Garret inclua a las especies de identificacin fcil y cuya presencia era regular, capaces de vivir por tiempo ilimitado es estado saprofito. Entre los invasores del suelo, denominados tambin habitantes de las races inclua aquellos que tras una fase de intenso desarrollo parasitario en las races del hospedante vegetal, segua otra muy corta, saprofita y en progresivo declive. En resumen, Garret integraba en los invasores del suelo a los hongos productores de micorrizas, que viven en simbiosis con las races de las plantas herbceas o arbreas y a los hongos fitopatgenos especializados, que sin el hospedante vegetal son incapaces de desarrollar por completo su ciclo biolgico. En los habitantes del suelo inclua a los hongos parsitos facultativos de los vegetales, que segn la ocasin pueden llevar indistintamente vida saprofita y a los hongos saprofitos obligados. Estos ltimos son los que desempean un papel preponderante en los procesos que acompaan a la formacin y a la evolucin de un suelo. En resumen los hongos presentan caractersticas benficas y perjudiciales al mismo tiempo, son los principales descomponedores de materia orgnica, distintos de las bacterias puestas que son ms grandes eucariota y generalmente filamentosas con morfologa muy diversa. Pueden ser microscopio y unicelulares como las levaduras, o bien formar grandes cuerpos carnosos existen varios filos: mixomicetos, oomicetos, zigomicetos, ascomicetos, basiomicetos y deuteromicetos. Los ambientes bien ventilados con buena materia orgnica, favorecen el crecimiento de la mayor parte de los hongos del suelo ya que estos son fundamentalmente saprofitos. Los hongos desarrollan un crecimiento competitivo y rpido, produciendo antibiticos o bien digiriendo resistentes compuestos vegetales. Los hongos ocupan el porcentaje ms alto de la biomasa microbiana en el suelo, por lo que representa un gran deposito de nutrientes para el crecimiento potencial de los microorganismos. Los hongos subsisten en el suelo gracias a una serie de mecanismos, entre los que se destacan

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las esporas y estructura de reposo. Algunos filos de hongos se han adaptado a una alimentacin a base de nemtodos, mientras que otro son cultivados por el hombre para su consumo. Pero algunos son parsitos endofticos de cultivos, (viven dentro de otro) deteriorando su hospedero, otros como las micorrizas forman asociaciones simbiticas con las races de las plantas. Figura 1.20. Grupo Taxonmicos de hongos Fitopatogenos

Los Cromistas: Algas. EL reino Chromistas, propuesto inicialmente por Cavalier- Smith 1981 representa un intento por agrupar los organismos con caractersticas comunes: Eucariotas, con cloroplastos, con uno o ms flagelos. Algas. Son organismos unicelulares o pluricelulares con capacidad fotosintetizandora, gracias a que disponen de clorofila. Participan en los procesos de materia orgnica ene. Suelo y en otros ecosistemas (Paul and Clark, 1989). En la distribucin de las algas inciden varios factores entre los que se destacan la humedad, temperatura, intensidad de iluminacin y abundancia de sales necesarias para la proliferacin. De entre esos factores el ms importante es la humedad y la luz. Su dependencia de la
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luz es de gran importancia en su distribucin, debido a la dependencia directa que tiene el metabolismo de las algas del proceso de fotosntesis (Alexander, 1980). Las algas (figura 1.21) aparecen formando poblaciones localizadas en la superficies de las rocas, por lo que se les atribuye un papel importancia en los primeros pasos para la acumulacin de materia orgnica durante la formacin del suelo. Las algas pueden sintetizar materia orgnica a partir de sustratos minerales. Adems de incorporar abundantes cantidades de materia orgnica celular, las algas tambin excretan factores de crecimiento como vitaminas y auxinas. Figura 1.21. Algas

Las algas participan en los procesos de inmovilizacin del nitrgeno mineral del suelo, al acumularlo en sus clulas, evitando temporalmente su lixiviacin por la lluvia a los horizontes inferiores del suelo. Adems de la accin inmovilizadora, una parte de las algas verde-azuladas toma parte en los procesos de fijacin del nitrgeno atmosfrico, con lo cual contribuyen al incremento de la actividad del nitrgeno en el suelo (Paul and Clark, 1989). El pH limita grandemente la poblacin de algas. Las cianofceas se desarrollan mejor a valores de pH comprendidos entre 7 y 10, desapareciendo cuando se baja de 5. Lo mismo ocurre a las diatomeas, pero las verdes no son apreciablemente modificadas y por tanto dominan la flora de algas en ambientes cidos, debido a la ausencia de las otras formas. Al aumentar la humedad se aumenta generalmente el desarrollo de las algas. En los suelos agrcolas la humedad no suele ser suficiente y la poblacin sigue las incidencias del clima lluvioso o seco o del riego. Las diatomeas son las ms sensibles mientras que las verdes y las azul-verdosas aguantan varios aos en estado de resistencia

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incluso en regiones tropicales. En primavera y otoo las algas muestran su mximo vigor. Las heladas les son muy perjudiciales Grupos importantes de algas en el suelo. Algas verdes. Diatomeas. Algas verde Amarillentas Xantofilas Algunas algas establecen una relacin con hongos y crean organismos denominados lquenes, Las algas y los lquenes contribuyen a la formacin del suelo al aumentar la produccin de cidos orgnicos para descomponer la roca. Las Diatomeas son interesantes puesto que disponen de una dura pared celular formada por silicatos. La tierra Diatomea esta hecha de estas clulas y tiene diversos usos en la alfarera, en la fabricacin de filtros, o bien como pesticida. Las paredes celulares de slice son muy duras; ms que los exoesqueletos de los insectos. Cuando la tierra diatomea es vertida alrededor de las plantas y los insectos se acerca a estas, las paredes celulares de slice cortan el exoesqueleto y exponen los fluidos internos a las bacterias. Los brotes de las algas se desarrollan en ambientes hmedos abarrotados de nutrientes que pueden contribuir a un proceso denominado eutroficacin. Qu es la eutroficacin?. Es el sobre enriquecimiento de nutrientes en el agua ocasionando crecimiento excesivo de plantas, el estancamiento y la muerte de seres acuticos como los peces. Cuando las plantas mueren y se descomponen el agua pierde oxigeno por accin microbiana el fsforo y el nitrgeno son las causa ms importantes de la eutroficacin pues cuando son suministrados se incrementa el crecimiento vegetal produciendo problemas ambientales por la liberacin de gases txicos como el sulfuro de hidrogeno (H2S).

Protozoos.
Protozoos, Son organismos eucariotas unicelulares; toman parte activa en la descomposicin de los residuos vegetales en el suelo. No obstante, su papel en la transformacin de la materia orgnica esta restringida por su morfologa, su capacidad bioqumica y fisiolgica y por su distribucin en relacin con la morfologa y el ciclo de vida de las plantas (Russelly Rusell, 1968).

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Russell y Hutchinson fueron los primeros en sugerir que los protozoos (figura 1.22) tomaban parte activa en la vida microbiana del suelo, pues supusieron que su actividad podra explicar alguna de las consecuencias de !a esterilizacin parcial del mismo. Bonnet y Thomas hicieron una lista de 100 especies de testceos, consideradas corro formadoras de la fauna endgena del suelo. Eran especies propias de suelos minerales, si se hubieran incluido suelos de bosque o turberas, el nmero seria mucho mayor. Ningn suelo arable, examinado hasta la fecha, se ha visto desprovisto de esta microfauna, si bien pueden faltar algunas especies o gneros en determinados lugares, no han podido establecerse las razones para esta especialidad o tropismo. Podemos considerar tres clases de protozoos importantes en el suelo, segn sus medios de transporte: Mastigophora o flagelados, Sarcodina o rizpodos y Ciliata o ciliados. Tambin es importante el hecho de que entre los flagelados existan dos grupos, uno de los cuales contiene clorofila (Phytomastigophora) y son los nicos que se desarrollan fotosintticamente, mientras que el segundo (Zoomastigophora) se limita a una existencia heterotrfica por carecer de este pigmento. Podemos citar entre los primeros a los gneros Euglena y Chlamydomonas y entre las segundos: Bodo y Tetranitus entre otros. Entre los Rizpodos citaremos: Amoeba y Euglypha y entre los Ciliados: Colpidium y Vorticella. Figura 1.22. Protozoos

Los protozoos son muy selectivos en su alimentacin bacteriana. Adems de algas y otros protozoos, se alimentan sobre todo de Aerobacter, Agrobacterium, Bacillus, Escherichia, Micrococus y Pseudomonas. Las levaduras y Actinomicetos se escapan de esta accin. En trminos generales, los protozoarios son tolerantes a las fluctuaciones de factores ambientales en el suelo, como la humedad, la

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salinidad, la temperatura, las condiciones oxido-reductoras y la acidez del suelo. Estos organismos afectan los ciclos biogeoqumicos en el suelo, ya que constituyen un elemento esencial dentro de la dinmica de algunos procesos en los ecosistemas edficos. La permanente predacin de bacterias contribuye a movilizar con mayor rapidez los elementos esenciales para la vida y retenidos en el cuerpo de los organismos ingeridos. As, participan en la renovacin parcial de los nutrientes en el ecosistema. Se ha comprobado que lo protozoarios excretan en forma amoniacal parte del nitrgeno bacteriano ingerido el cual es utilizado como nutriente nitrogenado inorgnico por las plantas o puede ser nitrificado. Por accin directa o indirecta de los protozoarios del suelo, se reduce la patogenicidad de ciertos hongos que afectan las races de diversas plantas como los patgenos del algodn Rhizoctonia solani y Verticillium dahliae, (Bonilla 1998). Los virus ejercen actividad parasitaria sobre clulas de vegetales, animales, bacterias y actinomicetos. Son parsitos intracelulares obligados, que aunque pueden sobrevivir en el medio externo solo se pueden reproducirse en el interior de las clulas hospederas. Su accin ms importante en el suelo es la lisis de las bacterias, a este tipo de virus se les denomina bacteriofagos. Poco se sabe acerca del campo de la ecologa de los virus que infectan a los microorganismos del suelo, salvo que sobreviven en el en forma de partculas latentes, que conserva su cualidad parasitaria. Los virus de las plantas rara vez sobreviven en el suelo, mientras que algunos virus especficos de los insectos conservan su capacidad infecciosa. Muchos de los virus que habitan el suelo se transmiten a travs de los nematodos o de los hongos.

Virus.

Leccin 15. Microorganismos y Biodiversidad.

Microorganisms and Biodiversity- V. Olalde Portugal1 y L.I. Aguilera Gmez

RESUMEN El componente microbiano del suelo es importante para la salud de los ecosistemas. Los procesos agrcolas, as como el manejo de los recursos vegetales inciden sobre este componente afectando tanto su biodiversidad como la densidad de las poblaciones microbianas implicadas; los resultados a mediano y largo plazo pueden ser la prdida
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de fertilidad de los suelos y su progresiva pauperizacin. La sostenibilidad de un agroecosistema yace tambin en su menor dependencia de fertilizantes y pesticidas qumicos. El empleo de cepas de microorganismos con un alto potencial de accin sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas y el estudio de la diversidad biolgica de sus patgenos son factores clave en su control y, por tanto, en el manejo integral de cultivos. Introduccin. Como es bien sabido, los microorganismos son los seres ms numerosos que existen en la tierra; son organismos ancestrales que han colonizado exitosamente cada nicho ecolgico posible. Los microorganismos se encuentran prcticamente en todas las regiones del planeta, desde los polos, en ambientes bajo el punto de congelacin y muy secos, hasta los trpicos con temperaturas altas y con elevada precipitacin pluvial. Su presencia y actividad es esencial para la salud y funcionamiento adecuado de todos los ecosistemas (Olembo, 1991). Existen microorganismos que degradan la materia orgnica hacindola nuevamente disponible para las plantas, actividad sin la cual el mundo sera un enorme basurero; otros han jugado un papel significativo en relacin con el hombre y su productividad, participando en la agricultura y en la elaboracin de alimentos y medicinas (Tate III, 1995). Algunos, como las levaduras (Saccharomyces cerevisiae) son indispensables en la industria vincola (a travs de la fermentacin alcohlica). Tanto bacterias como hongos intervienen en la elaboracin de quesos y derivados lcteos. Ciertos hongos del suelo forman parte de un amplio abanico de productores de antibiticos; otros, como las bacterias y algas verdeazules, son organismos fijadores del nitrgeno atmosfrico, lo cual los hace tiles al planear una adecuada rotacin de cultivos (Brock, 1978). La capacidad de los microorganismos para desarrollar tal variedad de funciones se debe a su gran versatilidad bioqumica, basada en la posibilidad de llevar a cabo una enorme cantidad de tipos de reacciones: oxidaciones, reducciones y precipitaciones, sobre los elementos componentes de lo que llamamos vida, y que de manera directa o indirecta gobiernan todos los procesos en la tierra (Atlas, 1984). Biodiversidad. Desde el punto de vista gentico se debe tener en mente que cada secuencia de ADN es nica e irremplazable, con lo cual la desaparicin de cualquier especie biolgica implica la prdida

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irreversible de un conjunto nico de informacin. Esto es aplicable a todo organismo viviente y, por tanto, tambin a los microorganismos. El anterior ensamblaje de gentica y funcionalidad lleva a hablar de biodiversidad. Pero, que contempla dicho trmino?; biodiversidad, es la variedad y variabilidad de todas las formas de vida, el complejo ecolgico en el cual estn presentes y los procesos de los que forman parte (Atlas, 1984; Olembo, 1991). En este sentido, y en relacin con los microorganismos, el suelo es un ecosistema de enorme riqueza microbiana y la misma definicin de suelo quedara incompleta si en ella no se considerara la actividad de este componente, entre cuya diversidad, la microflora est bien representada. Las bacterias son los organismos ms numerosos en el suelo (entre 106 y 107 bacterias g-1 de suelo), mientras que los hongos dado su mayor tamao, aunque menor abundancia, tienen la biomasa ms significativa (Alexander, 1980; Tate III, 1995). Los estudios sobre los microorganismos del suelo son numerosos, sin embargo, a la fecha no existe ningn ejemplo en el que se haya determinado completamente la biodiversidad de un suelo y an ms, tampoco se sabe cual es la biodiversidad necesaria en cuanto a microorganismos para que un suelo agrcola funcione de manera ptima (Stewart, 1991). En realidad, en el conocimiento actual se ha identificado el significado funcional de grupos particulares que afectan la productividad de las plantas en un contexto agrcola; as se han definido algunas de las actividades en las que participan los microorganismos del suelo: fijacin de nitrgeno, degradacin de celulosa, incorporacin de fsforo a la planta, interaccin con otros microorganismos y control biolgico. El aprovechamiento de todas estas actividades microbianas de manera directa interviene en hacer realidad lo que se ha llamado agricultura sostenible, que consiste en mantener la produccin sin deterioro del ambiente (Stewart, 1991; Bethlenfalvay, 1993). Gran parte de la significancia de los microorganismos se expresa al mantener un balance adecuado entre el suelo, la planta y la microbiota nativa. El punto en donde se llevan a cabo las interacciones ms importantes, es la rizsfera, la zona de influencia de la raz. De modo que en una manera general se puede decir que la sostenibilidad depende de mantener buenas condiciones fsicas, qumicas y biolgicas en el suelo (Stewart, 1991).

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Sostenibilidad. Como de alguna manera en esta revisin se ha tratado de relacionar la diversidad microbiana con la agricultura sostenible, un ejemplo que puede dar una idea ms real de esta relacin es la descripcin del trabajo que se est realizando en un Bosque Espinoso dominado por Prosopis laevigata (mezquite) en el norte del estado de Guanajuato, demostrando que puede tratarse de un sistema sustentable (Fras et al., 1993). El Cuadro 1.6 muestra los resultados que el laboratorio de Bioqumica Ecolgica del CINVESTAV Unidad Irapuato ha encontrado en cuanto a la productividad de este ecosistema. Junto al predio con mezquite utilizado en este estudio, existe una parcela que fue desmontada y abierta al cultivo hace 14 aos y comparando la produccin, los beneficios econmicos de una hectrea en tales condiciones son mucho menores que en el ecosistema natural bajo un manejo racional de los recursos. El mezquite es un rbol de la familia Leguminosae de 10 a 15 m de alto, que crea bajo su copa condiciones muy favorables para el desarrollo de otras plantas herbceas cuya cobertura forma islas de fertilidad (Aguilar, 1998). La cobertura vegetal bajo y fuera de la proteccin de la copa de este rbol difiere, encontrndose las mayores densidades dentro del rea de influencia de la copa. Las diferencias que suelen observarse en la vegetacin se reflejan tambin en cambios microbiolgicos, puesto que el nmero de bacterias (60 x 106 .15 x 106 bacterias g-1 de suelo) y de hongos (17 x 104 15 x 104 propgulos g-1 de suelo)
Cuadro 1.6. Productividad de un bosque espinoso con mezquite, en un predio de 30 ha, ubicado aprox. a 30 km de Dolores Hidalgo, sobre la carretera Dolores-San Luis de la Paz, en el norte del estado de Guanajuato. Productividad /Ha Cantidad kg

Lea Vaina Herbceas Nopal Colla Paixate Miel de abejas Polen

15.000 800 2600 2000 940 4000 35 1

Presentes en los suelos bajo el dosel del rbol fue mayor que en los campos que fueron abiertos a la agricultura (20 x 106 5 x 106 bacterias g-1 de suelo y 46 x 103 10 x 103 propgulos g-1 de suelo, respectivamente) (Aguilar, 1998). Dichos resultados hablan claramente

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de una posible prdida de biodiversidad microbiana que puede resultar importante en el mantenimiento del ecosistema. Si estos datos parecen alarmantes, cuando se analizaron las datos sobre la presencia de microorganismos simbiticos, se observ que el nmero de esporas de hongos micorrcico arbusculares existentes en el suelo bajo la copa del mezquite (2100 120 esporas/100 g de suelo) fue mayor que en las zonas aledaas del bosque fuera del rea del dosel (1600 85 esporas/100 g de suelo) y se redujo significativamente en el campo abierto a cultivo (930 45 esporas/100 g de suelo) (Aguilar, 1998). An ms, mientras que en el bosque ya sea bajo la copa o fuera de ella, la diversidad de especies se mantiene con diferencias en nmero de propgulos, en la parcela abierta a la agricultura se encuentran menos especies indicando una clara prdida de biodiversidad. El mezquite tambin se asocia simbiticamente con Rhizobium, una bacteria fijadora de nitrgeno. Entre las bacterias de este gnero existen cepas que pueden mostrar una serie de efectos distintos sobre las plantas; algunas afectan positivamente su desarrollo de la misma manera que si se hubiese adicionado fertilizante nitrogenado, mientras que otras slo estimulan con resultados similares a los testigos. Por tanto es muy importante conocer la diversidad bacteriana no solo intragenrica sino tambin intraespecficamente (Smit y Swart, 1994). El conocimiento de la diversidad microbiana puede ayudar a definir sistemas de reforestacin o rehabilitacin de zonas perturbadas puesto que como se ha dicho, los microorganismos ayudan directamente al desarrollo de las plantas por su aporte nutricional o bien mejorando las caractersticas del suelo mediante una mejor agregacin de partculas, incrementando la retencin de suelo, la porosidad, la retencin de agua y el control de la erosin (Tate III, 1995). Hablar de agricultura sustentable no solo implica hablar de agroforestera sino tambin de agricultura intensiva, en donde los microorganismos pueden disminuir el consumo de fertilizante nitrogenado u optimizar su aprovechamiento. Un ejemplo adecuado puede ser el experimento realizado en el mismo laboratorio, en el que se inocularon diferentes cepas de Azospirillum a trigo en campo, sta es una bacteria de vida libre que fija nitrgeno asociada a las races de gramneas. Algunas de las cepas probadas hicieron que las plantas igualaran el crecimiento del estigo con fertilizante, mientras que otras incrementaron el aprovechamiento de nutrimentos en plantas tratadas

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conjuntamente con Azospirillum y el fertilizante nitrogenado. Una posible explicacin de este fenmeno es la produccin bacteriana de fitohormonas (Monter, 1993). Por otra parte, los microorganismos pueden ser utilizados en el control de fitopatgenos y, por lo tanto, reducir el uso de pesticidas. Para lograr este tipo de control es necesario aislar del suelo microorganismos antagnicos y enfrentarlos al agente etiolgico de la enfermedad. (En ocasiones de cada 1000 aislamientos slo 1 % inhibe el desarrollo del patgeno in vitro). Los mecanismos que utilizan estos organismos para antagonizar a los fitopatgenos pueden ser la produccin de antibiticos, competencia por nutrimentos, competencia por sitios de infeccin, parasitismo y produccin de substancias txicas. Por lo general un microorganismo de este tipo presenta un solo tipo de mecanismo o a lo sumo dos de ellos (Krupa y Dommergues, 1979). Sin embargo, los fitopatgenos, entre los cuales destacan los hongos, presentan una enorme diversidad y diferentes comportamientos ecolgicos an tratndose de la misma especie (Garret, 1981). La costra negra de la papa, por ejemplo, es una enfermedad del tubrculo que si se utiliza para sembrar produce grandes prdidas porque ataca los brotes y los seca. En el Bajo, el agente etiolgico, Rhizoctonia solani, presenta dos tipos de infeccin producidos por dos grupos de anastomosis (Ag4 y Ag3) (Virgen et al., 1996). Un grupo de anastomosis es aquel dentro del cual las hifas de dos aislados diferentes del hongo pueden fusionarse si se les hace crecer en una misma caja petri con medio nutritivo. Existen 11 grupos identificados a nivel mundial en la misma especie del hongo. A simple vista, las costras de la papa parecen iguales ya se trate de uno u otro grupo, pero cada uno mantiene una sensibilidad diferencial a los fungicidas y presenta un comportamiento diferente en su distribucin espacial y temporal, lo que ha sido estudiado con xito en el laboratorio de Bioqumica Ecolgica de CINVESTAV, por lo que el conocimiento exacto de este comportamiento permitir buscar de manera ms efectiva las bacterias antagnicas adecuadas para el biocontrol. Otro problema que involucra la diversidad de una especie de fitopatgenos est siendo analizado en dicho laboratorio; la incidencia de la pudricin blanca del ajo se debe a la presencia de Sclerotium cepivorum, un hongo cuyos esclerocios producidos en nmero de miles

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en cada planta pueden permanecer viables en el suelo durante un periodo de tiempo de hasta 20 aos. Diferentes aislados de este hongo en un mismo campo de cultivo presentan un patrn diferente de sensibilidad a fungicidas, por lo que el conocimiento de esta diversidad deber conducir a mejores estrategias de control no solo qumico sino tambin biolgico (Prez et al., 1997). El estudio de la diversidad microbiana no puede llevarse a cabo sin establecer colecciones de microorganismos que se consideren relevantes en una amplia gama de actividades biolgicas y en este sentido falta an mucho por hacer. As mismo es necesario correlacionar las actividades de los microorganismos con las plantas con las que se asocian y conservar dichos sistemas biolgicos. Finalmente, los autores desean dejar a la consideracin del lector algunas de las recomendaciones que el Comit Internacional sobre Biodiversidad ha sugerido a fin de llevar a cabo eficientemente esta labor de investigacin: 1. Estudiar la distribucin y diversidad de los microorganismos nativos. 2. Conocer el efecto de la biodiversidad en los sistemas productivos. 3. Utilizar los conocimientos sobre la diversidad biolgica en sistemas de produccin sustentable. 5. Conservar los microorganismos en colecciones o en hbitat naturales. Lectura recomendada. Los suelos y sus habitantes microbiolgicos. http://www.cinvestav.mx/publicaciones/avayper/novdic/eduardo.pdf A continuacin encontrara vnculos que le permiten refrescar algunos conceptos bsicos para continuar con la segunda unidad, se recomenda su estudio. Concepto del suelo y Revisin
Generalidades.

Edafologa. Concepto. Concepto de suelo.

Gnesis del suelo. Formacin del suelo. Relaciones ambientales del suelo. o El suelo y la Geosfera. o El suelo y el clima. o El suelo y el paisaje. El suelo y el tiempo.

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Morfologa del suelo. Definicin de cada horizonte. Color y Textura. Estructura. Consistencia. Rasgos edficos. Cementacin. Porosidad. Pedregosidad. Contenido en sales. Presencia de races. Otros rasgos de origen biolgico.

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ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACION

1. Que es el suelo? 2. Redacte una definicin de microbiologa del suelo. 3. Quin es el considerado como padre de la microbiologa y quin como padre de la microbiologa del suelo? 4. Cual fue el principal aporte de Winogradsky a la microbiologa? 5. Quin fue Robert Koch y cules son sus postulados? 6. Como podra usted aplicar los postuados de Koch? De un ejemplo prctico 7. Que entiende especie microbiana? 8. Que entiende por diversidad de especies? 9. Desde su punto de vista y de manera prctica, esquematice una aplicacin de los microorganismos en la agricultura moderna. 10. Cul es la reaccin bioqumica que sustenta la ida sobre el planeta? 11. Que diferencias existe entre respiracin y fotosntesis? 12. Determine la diferencia entre anabolismo y catabolismo. 13. Cules son las principales enzimas encontradas en el entorno suelo y sobre qu sustratos acta? 14. Que es PCR? 15. Enumere cinco aspectos importantes por los que se debe avanzar hacia estudios de biologa molecular en los suelos colombianos. 16. Determine la diferencia entre bacteria, hongo y actinomiceto.

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17. Si en Colombia la mayor parte de sus suelos presentan reaccin cida, cules microorganismos se veran favorecidos y cules afectados? Que consecuencias desde el punto de vista biolgico tendra la prctica de correccin del pH con la utilizacin de Cal? 18. Discuta brevemente sobre el papel de los microorganismos en los procesos de estructuracin del suelo. 19. Enumere cinco ejemplos prcticos que permitan verificar la importancia de la diversidad microbiana en el suelo. 20. Discuta la relevancia que tienen los conceptos de cantidad y diversidad de especies microbianas en el suelo.

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Bibliografa. Unidad 1.
BURBANO H.O. El suelo una Vision sobre sus componentes Bioorgnicos. 1989. BROCK,T,D Y M,T MADIGAN,1991. Biology of microorganisms 6 ed. MARK COYNE. Microbiologia del suelo un enfoque exploratorio. 2001. MICHAAELIS- MENTEN.- MAKBOUT, H.E. 1979. Alkaline phosphatase activity and Soil Science 128:129-135. SANCHEZ DE P. M., 2006. Manejo ecolgico de los suelos. Universidad Nacional de Colombia sede Palmira. 40p. TABATABAI, M.A. 1994. Soil Enzymes, part 2 Microbiological and biochemical properties, R.W, Weaver y cols. 775- 883. Soil Science Soociety of America. TABATABAI, M.A., Y M. FUNG. 1992. Extraction of enzymes from soil. Xol 7 197-227. Nueva York. T.WILLIAMS, TRG. GRAY. Soil microorganisms. USA. Ed. 1991. http://www.ehu.es/biomoleculas/ENZ/ENZ1.htm#a http://www.ehu.es/biomoleculas/ENZ/ENZ3.htm http://www.ehu.es/biomoleculas/ENZ/ENZ.htm http://www.arrakis.es/~lluengo/enzimas.html#GlossA

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INTRODUCCION Imagine que el suelo es una casa o un apartamento y los microorganismos del suelo sus habitantes, en la primera unidad encontramos la caracterizacin de sus habitantes, en esta unidad vamos a describir las instalaciones. Partimos del que el suelo es un organismo vivo, un consorcio de clulas vivas en una matriz rgano mineral. Ni las clulas vivas ni la composicin de esta matriz son constantes, varan con el tiempo y el lugar. Los factores que influyen en la distribucin microbiana del suelo son intrnsicos y extrnsecos. El objetivo de la unidad es establecer de que manera las caractersticas del ambiente Suelo- influyen en la distribucin de los microorganismos del suelo y contribuyen a determinar que procesos tendrn lugar y en qu localizacin.
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CAPITULO 4.

EL SUELO.

El suelo como hbitat. La formacin de un suelo a partir de la roca madre implica un conjunto de transformaciones fsicas, qumicas y biolgicas enormes. Entre estas transformaciones, las de carcter biolgico adquieren por su importancia y complejidad un papel trascendental. En efecto, los seres vivos, tanto vegetales como animales superiores e inferiores y microorganismos en general, condicionan el aporte de materia orgnica, sin la cual el detritus mineral producido por la desintegracin fisicoqumica de las rocas solo representa un sustrato estril, incapaz de sostener formas de vida organizada. As pues, el suelo no debe entenderse solamente como un medio de cultivo ideal del cual los vegetales superiores extraen el alimento y sostn, sino tambin como un complejo sistema de vida en equilibrio, con abundantes formas vegetales y animales de tamao y actividad muy diversos. Por tanto, al hablar de suelo debe entenderse algo vivo que da la vida a los propios organismos que lo pueblan. Sobre las manifestaciones de esta vida en el suelo, cabe decir que el suelo respira, asimila y desasimila, constituye autnticas reservas como el humus, de naturaleza compleja y mal conocida, que despus, lentamente, vuelve a utilizar degradndolas y ponindolas de nuevo a disposicin de las plantas en forma asimilable. Para conseguir esto, el suelo se sirve de verdaderos rganos, a los que confa las diversas reacciones biolgicas indispensables para el mantenimiento de la vida. Esos rganos son grupos de organismos causantes de los fenmenos metablicos, en diversa medida y a diferentes niveles, a que se ven sometidas las sustancias organices e inorgnicas. Para facilitar su estudio, estos fenmenos son generalmente ordenados en ciclos; as se habla del ciclo del nitrgeno, del ciclo del carbono, etc., entendiendo por ello la cadena de importantes transformaciones que experimentan los compuestos orgnicos en el suelo antes de alcanzar formas minerales utilizables por las plantas. Al grupo de los mesoorganismos, adems de las races de las plantas, pertenecen en el reino animal: moluscos, miripodos, insectos, caros, nematodos y lumbrcidos fundamentalmente; al grupo de los
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microorganismos pertenecen: bacterias, actinomicetos, hongos, algas y protozoos. Leccin 16. Formacin y gnesis del suelo. Factores formadores de los suelos. Jenny, (1937), citado por Castro (1998), define Factor formador (figura 21) como un agente, fuerza o combinacin de stos, que influye o puede influir sobre el material parental de un suelo con el potencial de cambiarlo. Crea la siguiente ecuacin para explicar que el suelo es funcin de factores formadores:

SUELO = f ( MP , Cl , Or , R , T )
Donde. MP: Material parental, Relieve. T: Tiempo. Cl: Clima, Or: Organismos., R.

Figura 21. Representacin grfica del concepto a partir de factores formadores.

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Clima: El clima del planeta constituye un medio de alteracin actuante sobre la superficie de la corteza terrestre, que ha evolucionado tanto en su aspecto geoqumica como fsico. El primer aspecto a tener en cuenta es el clima ambiental, relacionado con aspectos como la precipitacin, la evapotranspiracin y la temperatura, elementos coadyuvantes de la formacin de los suelos. Al ser Colombia un pas mayoritariamente hmedo, el exceso de precipitacin lava o lixivia las bases que estn en el suelo y cationes tales como calcio, magnesio, potasio y sodio. Cuando estos elementos son eliminados, los suelos pasan a tener condiciones cidas; contrario a lo expresado y, como ejemplos, en la regin Caribe y en gran parte de los valles interandinos existen condiciones bsicas o alcalinas. Lo primero explica que grandes extensiones de Colombia presenten medios cidos relacionados con el clima. En sntesis, el clima determina no solamente la presencia de organismos relacionados con l y que tienen efectos sobre los materiales de la superficie de la corteza terrestre y, en consecuencia con los suelos, sino con varias caractersticas de ellos, entre ellas su fertilidad. (Malagn, 1998; Castro, 1998; Lavelle, 2001). El Material Parental (Geologa). Los materiales a partir de los cuales se originan los suelos. Las rocas sedimentarias y los sedimentos constituyen, aproximadamente, un 80% del pas; las rocas gneas y metamrficas de las cordilleras, del escudo Guyans, Sierra Nevada de Santa Marta y ncleos cristalinos, ocupan el resto del territorio, obviamente referidos al material expuesto en la superficie de la corteza. Las rocas metamrficas en Colombia se ubican principalmente en la Cordillera Central y las rocas gneas en sta y en la Cordillera Occidental; no obstante, en ellas, amplias zonas reciben cenizas volcnicas, fenmeno importante para entender los suelos y su potencialidad agrcola en la regin andina. El material original constituye un elemento pasivo en la formacin del suelo. Sobre l actan otros factores que lo transforman. El material original representa el estado inicial del sistema, que puede ser una roca, un depsito no consolidado o un suelo preexistente. Podramos considerarlo como el suelo en el momento cero de su formacin. La relacin existente entre la formacin de un suelo y el material del cual procede se basa en el tipo de material de partida, su comportamiento frente a otros agentes, los productos originados por la

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accin de la meteorizacin del material y las condiciones del ecosistema en que nos situamos, en especial rgimen de precipitaciones y de temperatura. La meteorizacin de un material original da lugar a una capa que difiere de aqul en su composicin y el tamao de sus componentes (aumento o disminucin de las fracciones correspondientes a arcilla, limo o arena). Las caractersticas que aporta el material original al suelo vienen a influir sobre el color, textura, estructura y pH, y esa influencia ser ms o menos acusada en funcin de la susceptibilidad de meteorizacin del material original, de sus caractersticas fsicas y de las condiciones climticas del ambiente en que tiene lugar el proceso de meteorizacin. (Malagn, 1998). Relieve. El factor formador topogrfico se relaciona con el relieve y la posicin del suelo en el paisaje. El relieve controla la redistribucin de masa y energa, de ah que en un determinado paisaje resulte posible distinguir superficies de erosin y de deposicin. Las formas del relieve son cambiantes a lo largo del tiempo y van a afectar, estas variaciones, a los suelos que se formen en ellas. De este modo, en relieves estables los suelos formados alcanzarn mayor grado de desarrollo, en contraposicin a los ubicados en topografas inestables. Los parmetros que definen el relieve son pendiente del terreno y longitud de aquella. FAO propone una clasificacin del relieve en funcin de las pendientes observadas. Los suelos ubicados en relieves llanos son profundos y se encuentran sometidos a mayores condiciones de humedad por accin de los niveles freticos, ya que este se encuentra ms prximo a la superficie, los situados en zonas de umbra son ms ricos en materia orgnica, de color ms claro en las zonas altas que en las llanas, los suelos situados en laderas orientadas al sur estn ms expuestos a la radiacin solar y por tanto la temperatura es superior en ellos. En definitiva, el factor formador topogrfico presenta muchas interrelaciones con el resto de factores formadores, lo cual redunda en que a niveles locales o regionales, este factor pueda tener un mayor peso especfico en el desarrollo de los suelos. La relacin suelo-paisaje no tiene un carcter general, sino que es funcin de la zona climtica considerada. El clima condiciona los procesos de desarrollo edfico que tienen lugar en las laderas, la meteorizacin, erosin, transporte y depsito de materiales y, por supuesto, condiciona la presencia de determinado tipo de vegetacin de una regin. (Malagn,1998; Castro,1998; Brady,1999 y Lavelle, 2001).

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Organismos. La microflora se encargar de todas las transformaciones bioqumicas sobre los restos orgnicos para poner a disposicin de la vegetacin los nutrientes en forma que puedan ser asimilados por las plantas. Esta accin tambin es llevada a cabo, si bien en menor medida, por los componentes de la microfauna. El papel de la meso y macrofauna est ms orientado en la trituracin de los restos y su mezcla con material mineral. Esta trituracin hace que la actividad de los microorganismos aumente consiguindose elevadas tasas de actividad biolgica y de nivel de nutrientes asimilables para la vegetacin. Como principales acciones de los organismos sobre el suelo podemos destacar la aceleracin de los procesos de meteorizacin fsica, qumica y biolgica; el aporte de materia orgnica en cuanto a cantidad, distribucin y naturaleza de los componentes orgnicos del suelo; la capacidad de cohesionar partculas al desarrollar la estructura del suelo por accin de la materia orgnica; la construccin de sistemas de huecos y poros favoreciendo la circulacin de agua y aire y el crecimiento de las races; la capacidad de actuar como filtro frente a la radiacin solar, la lluvia, el viento y sobre la escorrenta. (Malagn, 1998; Castro,1998; Brady,1999; Lavelle, 2001, Bonilla,1998). Tiempo. La evolucin del suelo, su estado de desarrollo y madurez han sido durante mucho tiempo conceptos primordiales en la ciencia del suelo. Como ya indicamos al tratar el material original como factor formador de suelos, ese sera el tiempo cero de formacin, el punto de partida para el inicio de una sucesin de episodios edficos que den lugar a la formacin de un nuevo suelo. Tambin indicbamos que no necesariamente los suelos se desarrollan a partir de una roca consolidada. Puede ocurrir que un cambio en las condiciones ambientales de lugar a un nuevo ciclo edfico. Esto puede deberse a la accin de factores ambientales que alteren el carcter y organizacin del suelo ya formado con anterioridad, dando lugar a la presencia de un material original e inicindose la formacin del individuo suelo. As, un cambio en la topografa por causas geolgicas o provocadas por la accin del hombre al acelerar la intensidad de procesos erosivos, o en la vegetacin natural por un cambio climtico o debido a talas indiscriminadas con el objetivo de introducir cultivos agrcolas o instauracin de praderas, o en la aparicin de nuevos materiales por sedimentacin o deposicin, pueden dar lugar al inicio de procesos de formacin de nuevos suelos.

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Los factores formadores del suelo actan sobre el material original bajo un conjunto de procesos, y a travs del tiempo tienden a conferir un estado de madurez al sistema suelo. Procesos de formacin de los suelos. Las caractersticas climticas y sus organismos asociados ejercen una accin dinmica sobre los materiales superficiales, especialmente a partir del Terciario y Cuaternario, los perodos ms importantes para la formacin de los suelos. Por la accin de los organismos en la superficie comienza una adicin de materia orgnica sobre los materiales de la corteza, proceso comn que acta con el paso del tiempo y que influye en la transformacin de los materiales que conforman el suelo. (Bonilla, 1998). El agua, la temperatura y los organismos ejercen su accin alterante sobre las rocas o sedimentos, considerados materiales parentales de estos cuerpos naturales; estas interacciones, con el tiempo, generan los suelos. Las etapas que se suceden para formar un suelo se observan en la figura 22. Cuando las rocas empiezan a desagregarse, los minerales presentes se alteran formando nuevos minerales y los elementos empiezan a tener su dinmica propia en el medio. Ciertos compuestos o minerales, junto con las arcillas formadas, pueden pasar de un horizonte a otro, originando acumulaciones en zonas especficas y generando otros horizontes. Muestra la figura un perfil de suelo que empieza a enriquecerse con materiales, tanto en superficie como en profundidad, de modo que, al avanzar el tiempo, se generan horizontes de acumulacin especficos. A su vez, si hay exceso de agua en el suelo, pueden presentarse prdidas relacionadas con lixiviacin; adicionalmente, si el suelo no est protegido y se ubica en pendientes pronunciadas pueden presentarse prdidas por erosin. (Paul y Clark, 1989; Bonilla, 1998).

Horizontes Maestros. Las letras O, L, A, E, B, C, R, y W representan los horizontes maestros de los suelos (SSS, 2003). Horizontes O: Estrato dominado por material orgnico. Algunos estn saturados con agua por largos periodos o estuvieron saturados pero drenados artificialmente; otros nunca han sido saturados.

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Figura 22. Procesos bsicos en la formacin del suelo.

Procesos bsicos en la formacin del suelo.

A= Aportes Fragmentacin P= Perdidas T= Transformac iones Alteracin Qumica. Mezcla Agregacin Translocacin. Diferenciacin.

Procesos Bsicos

R= Reorganizac in

Fuente: adaptado de UGR, 2003 Horizontes A: Horizontes minerales formados en la superficie o por debajo de un horizonte O. Exhiben alteracin de todo o gran parte de la estructura rocosa origina y presentan uno o ambas condiciones siguientes: (1) Una acumulacin de materia orgnica humificada en mezcla con la fraccin mineral y no esta dominado por propiedades o caractersticas de horizontes E o B o (2) Propiedades resultantes de practicas agrcolas, pastorea o formas similares de disturbacin. Horizontes E: Horizontes minerales en los que la principal caracterstica es la prdida de arcilla silicatada, hierro, aluminio o alguna combinacin de ellos dejando una concentracin de partculas de arena y limo. Horizontes B: Horizontes que se han formado bajo un horizonte A, E, u O. estn dominados por la destruccin de toda o gran parte de la estructura de roca original y muestran una o ms de las siguientes caractersticas:
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9 9

Concentracin iluvial de arcillas silicatadas, hierro, aluminio, humus, carbonatos, yeso o slice, solos o en combinacin. Evidencia de remocin o adicin de carbonatos. Concentracin residual de xidos.

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Revestimientos de sesquioxidos que hacen que el horizonte presente valores de value bajo, alto croma, o ms rojo en hue, sin iluviacin aparente de hierro. Alteracin que forma arcilla silicatada u xidos libres o ambos y que forman estructuras granulares, blocosas o prismticas si los cambios en volumen estn acompaados por cambios en el contenido de humedad. Friable Fuerte gleyzacin.

Horizontes C: Horizontes excluyendo aquellos fuertemente cementados y roca endurecida que estn poco afectados por procesos pedogenticos y carecen de propiedades de horizontes O, A, E o B. El material de ste horizonte puede o no ser el material a partir del cual presumiblemente se ha formado el suelo. El horizonte C puede haber sido modificado an sin presentar evidencias de pedognesis. Estrato R: Fuertemente cementado o roca endurecida. El suelo como soporte de vegetacin. La vegetacin muestra su principal influencia sobre el horizonte A que es predominantemente orgnico dentro de los horizontes minerales. En l se produce el depsito de los restos vegetales, su descomposicin, su humificacin y eventualmente la formacin de complejos con el material mineral. Los restos vegetales, cuando se depositan en la superficie del suelo, sufren un proceso de trituracin por parte de, la micro y mesofauna del suelo, al tiempo que ellos mismos desarrollan un proceso de autlisis como les ocurre a todos los seres vivos cuando dejan de serlo. Los restos triturados junto con las deyecciones de los animales, en las que stos aparecen ntimamente mezclados con los microorganismos presentes. El aumento de superficie que provoca la trituracin favorece el ataque de las bacterias y principalmente, en esta primera etapa, de los hongos, que atacando la lignina y la celulosa, van destruyendo las paredes celulares y haciendo cada vez ms irreconocible la estructura vegetal original. En esta etapa se va consumiendo carbono, que es utilizado como combustible para la obtencin de energa por los microorganismos y el nitrgeno se va incorporando a la nueva biomasa formada, si bien ste permanece en el suelo, lo que conlleva una disminucin de la relacin C/N. Esta relacin es un buen parmetro para evaluar el grado de transformacin de los restos vegetales

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Pasada esta primera fase, intervienen otros miembros de la fauna que no viven en la hojarasca sino en el suelo mineral y que se desplazan verticalmente con los cambios de humedad y temperatura, lo que favorece la incorporacin de la materia orgnica a zonas ms profundas, a la vez que favorecen la intervencin de las bacterias que realizan una transformacin ms profunda, stas van atacando las protenas y otros compuestos y liberando nitrgeno orgnico, que permita su asimilacin por parte de los hongos, que son incapaces de asimilarlo en forma mineral. Cuando se adicionan al suelo restos orgnicos muy pobres en nitrgeno, los microorganismos deben tomarlo del que existe en el suelo como compuestos hmicos y, si ste es escaso, la actividad biolgica se atena o desaparece y los materiales aadidos no pueden transformarse. De cualquier manera se produce una competencia entre los microorganismos y los vegetales superiores que presentaran carencias en este nutriente. Los restos vegetales poseen compuestos aromticos constituidos fundamentalmente por lignina, taninos, esencias, resinas, etc. y por compuestos alifticos cuyos principales representantes son la celulosa, los azcares y las protenas. Los primeros generan por polimerizacin, grandes macromolculas aromticas que sirven de ncleo a las sustancias hmicas propias del suelo. De los compuestos alifticos se forman azcares sencillos y aminocidos que se incorporan a los cuerpos bacterianos, que van excretando nitrgeno mineral capaz de absorberse por las plantas superiores. En este proceso puede incorporarse nitrgeno atmosfrico si existen fijadores del mismo, libres o simbiontes con races, bien bacterias u hongos micorrcicos. De los compuestos hmicos formados podemos destacar dos grandes grupos, los precursores constituidos por cidos polialcohlicos sencillos con un fuerte carcter complejante, que son capaces de movilizar elementos tan poco solubles como el hierro o el aluminio en forma de quelatos que alcanzan la parte inferior del suelo en donde se descomponen y forman horizontes profundos ricos en materia orgnica que se conocen como horizontes B espdicos que caracterizan a los suelos denominados podsoles o espodosoles, segn la clasificacin. Los compuestos hmicos polimerizados y condensados tambin forman complejos con la parte mineral del suelo, si es con la arcilla, los

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complejos son inmviles y permanecen en el horizonte A y si lo hacen con los xidos y oxihidrxidos citados su movilidad est en funcin de la relacin anin/catin, que si es baja los hace inmviles y si es alta los hace mviles y semejantes a los ya citados. Lo ya expuesto se puede comprobar en algunas reas de esta Comunidad y sobre todo en suelos sobre granito. Con una vegetacin fuertemente acidificante como el brezo, cuyos restos son muy ricos en lignina y esencias muy difciles de humificar y que generan precursores hmicos con gran profusin, el proceso de queluviacin es predominante y aparece como suelo tpico el podsol ya citado. A medida que la vegetacin se hace menos acidificante como es el caso del roble el horizonte B espdico se hace menos conspicuo e incluso desaparece y queda un horizonte B cmbico en el que no hay movimiento de coloides y el horizonte A adquiere un notable espesor por la permanencia de los complejos formados. La introduccin del cultivo (cerezo) no modifica sensiblemente los horizontes inferiores pero s hace disminuir el espesor y oscuridad del horizonte superior, en parte porque la adicin de restos vegetales al suelo se hace menor y, sobre todo, porque la labranza airea el suelo y favorece los procesos oxidativos de mineralizacin de la materia orgnica reduciendo su tiempo de renovacin y por tanto bajando su contenido La relacin de las plantas superiores con el suelo es tan amplia y completa que la estudiamos a lo largo de los diferentes captulos del programa. Adems el papel fundamental del estudio del suelo es hacer de l un hbitat ptimo para las plantas, de aqu que todo gire en torno a la planta aunque no podamos reducir la relacin suelo planta a un epgrafe sencillo dentro del contexto general del suelo como hbitat. Existe un intercambio continuo de sustancia entre el suelo y la planta, pero son fundamentalmente sus races las que, al estar en ntimo contacto con el suelo, afectan de forma ms intensa a la formacin, la evolucin y la degradacin de este. En la relacin suelo planta se han de considerar dos aspectos primordiales: Suelo como soporte de la Vegetacin. Soporte fsico y como aportante de nutrientes. Aporte de Nutrientes: La fertilidad de un suelo depende de la cantidad, disponibilidad y relacin entre los diferentes elementos nutritivos, adems de una serie de factores fsicos. La presencia de

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nutrientes esta ligada a los procesos bioqumicas que tienen lugar en el suelo y de los que son actores principales los microorganismos. Fauna del suelo. En el suelo estn representados una gran mayora de los componentes del reino animal, si bien el predominio corresponde a los invertebrados. Entre ellos la mayora de las clases de vida terrestre aparecen en el suelo y algunos con una importancia decisiva en la formacin de ste estando en continuo contacto y por tanto, existiendo diferentes factores que influencian su presencia (figura 23). Su principal accin es la relacionada con la transformacin de la materia orgnica si bien actan tambin como minadores, favoreciendo la formacin de estructuras estables en los horizontes superficiales. Tambin los vertebrados aparecen en el suelo pero con una frecuencia mucho menor. Excepto los peces, todos los restantes poseen especies que habitan en el suelo de forma permanente o espordica. Los ms abundantes y notorios son los mamferos como el topo, cuya vida la desarrolla ntegramente en el suelo, el ratn, el conejo, que lo utilizan como asiento de sus moradas. Tambin lo hacen algunos reptiles e incluso ciertas aves, si bien no pueden considerarse como fauna edfica. En algunos suelos no perturbados se presentan animales de la familia de los mridos en nmero apreciable, principalmente ratones y topos; esto ocurre fundamentalmente en los suelos forestales y de pradera y en menor grado en algunos pastos. Aunque el peso total por hectrea es pequeo, del orden de unos 6 kg en los suelos forestales y hasta 11 en las superficies abiertas, pueden ser causa muy importante de la soltura de las capas superficiales del suelo al perforar con sus tneles y nidos; muchos de ellos transportan tambin cantidades apreciables de suelo profundo o de subsuelo y lo dejan sobre la superficie formando montculos. En algunos suelos semiridos los mamferos horadan las capas mas profundas del subsuelo y estos tneles se llenan a lo largo del tiempo con suelo superficial rico en humus; muestran as numerosas galeras de suelo oscuro en el espesor del subsuelo muy claro y pobre en humus. La importancia de los vertebrados estriba en su carcter minador y mezclador de los diferentes componentes del suelo aparte de constituir una buena fuente de residuos orgnicos. A pesar de su gran masa unitaria ninguna especie supera en masa total a la existente de

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invertebrados. Realmente el nico vertebrado que ejerce una fuerte accin sobre el suelo es... el hombre.

Factores que influyen en la distribucin microbiana del suelo.

Intrnsicos. Relacionados con estructura y funcin de los microorganismos 1. Mecanismos de persistencia (esporas). 2. El tamao. 3. La motilidad. 4. pH del suelo. 5. Caractersticas estructurales ( tallos, zarcillos, filamentos). 6. Las cualidades bioqumicas. Extrnsecos. Proceden del
suelo y del ambiente

1. Estructura del suelo. 2. La atmsfera del suelo 3. Precipitacin y agua del suelo. 4. pH del suelo. 5. La temperatura atmosfrica y del suelo. 6. El potencial de oxidacin y reduccin del suelo. 7. La radiacin solar. 8. El viento y la humedad relativa.

Figura 23. Factores que influyen en la distribucin microbiana del suelo. Leccin 17.

Los agregados y poros del suelo.

El suelo esta compuesto por, material mineral, materia orgnica, aire y agua figura 24, El material mineral del suelo est compuesto por tres fracciones; arena limo y arcilla. La textura de un suelo se refiere a la cantidad de estos materiales en el suelo. Las partculas se han clasificado de acuerdo al tamao de su dimetro:
9 9 9

Arena (2.00 - 0.05 mm, USDA) (2.00-0.02 mm, ISSS) Limo (0.05 - 0.002 mm, USDA) (0.02-0.002 mm, ISSS) Arcilla (< 0.002 mm)

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Y la proporcin de cada fraccin determina la textura del suelo. La arena, limo y arcilla se adhieren entre si y forman agregados.

SUELO
Materia Orgnica Minerales

Agua

Aire

Figura 24. Composicin del suelo. Los agregados no presentan un aspecto uniforme y su tamao varia enormemente. De esta manera los micro agregados tienen un dimetro inferior a 250mm, mientras que los macro agregados un dimetro superior a este. El adhesivo que mantiene unidos los agregados esta compuesto por minerales inorgnicos precipitados o sustancias humitas. Los macroagregados presentan poros ms grandes, una mayor ventilacin, mayor movimiento de agua, difusin y ocupacin microbiana. Tienden a sujetarse entre si mediante las races, hifas y polisacridos. Poseen alta actividad metablica comparada con los microagregados. La formacin de agregados empieza cuando la microflora y las races producen filamentos y polisacaridos que se combinan con las partculas del suelo, como las arcillas para formar complejos de materia orgnica y mineral. Los agregados tienen formas y tamaos distintos de acuerdo con la accin de las fuerzas fsicas:
1. 2. 3. 4. 5.

Procesos de secado y mojado Contraccin y expansin. Congelacin y descongelacin. Crecimiento de las races. Movimiento animal.

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6. 7.

Compacidad Actividades propias de arado en suelos agrcolas.

Los Poros. Los agregados no son enteramente slidos, contienen espacios abiertos denominados poros, el tamao de los poros es importante, ya que regula la entrada y la colonizacin de los microorganismos. Por otra parte el tamao de los poros influye en la difusin del agua y el aire a travs de los agregados. La poblacin de microorganismos de los agregados es regulada por el agua del suelo y el tamao de los poros. Los microorganismos suelen ocupar entre 0,2 y 0,4% del espacio correspondiente de los poros de los agregados, si bien resulta ms habitual encontrarlos en el exterior. Los organismos presentes en el interior de los agregados pueden haberse quedado atrapados cuando estos se formaron y permanecer all hasta que se dispersen. Por otra parte los microorganismos presentes dentro o sobre los agregados pueden ser metabolitamente activos, dependiendo de la disponibilidad del carbono, los hongos pueden situarse en el exterior de los agregados. Leccin 18. Agua y aire en el suelo. Atmsferas del Suelo. Los poros estn llenos de agua y gas. Los gases ms importantes de la atmsfera tambin estn presentes en el suelo. En los suelos bien ventilados esto significa que los gases ms importantes son: el nitrgeno 79%, el oxigeno 20%, y el dixido de carbono (CO2) de 1- 10 % este elemento es mas concentrado en el suelo que en la atmsfera donde su concentracin es de 0.03% o 300ppm. El oxigeno disminuye puesto que es consumido por los microorganismos y por su parte la concentracin de CO2 aumenta debido a la respiracin. En un suelo con un elevado contenido de arcilla, o con considerable respiracin microbiana y de materia orgnica, el CO2 puede llegar hacer del 10% de la atmsfera del suelo. El dixido de carbono desaparece la mayor parte de las veces mediante la difusin atmosfrica, si bien parte de el se disuelve en el agua del suelo, de modo que el cido carbnico resultante (H2CO3) contribuye a la disolucin gradual de los minerales en el suelo. Otros gases que se forman mediante la actividad metablica microbiana son: Metano (CH2), el oxido ntrico (NO), Oxido nitroso (N20), el etileno (C2H2) y el hidrogeno gaseoso (H2).

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Existe limitaciones fsicas respecto al movimiento de los gases en el suelo, particularmente los gases disueltos en el agua, la solucin del gas en el agua depende de: 1. Tipo de gas (gases ionizables; CO2, NH3, y el H2S son ms solubles que gases como el N2. 2. La temperatura, la solubilidad decrece a medida que aumenta la temperatura. 3. La salinidad. 4. La concentracin de gas en la atmsfera. La difusin de los gases a travs del agua es mucho ms lenta que a travs del aire, la razn por la cual la gente se ahoga no es porque el agua carezca de oxigeno, sino a que el oxigeno del agua no puede difundirse con la suficiente rapidez el tejido pulmonar como para contribuir a la vida. Un espacio poroso con menos de 10% de aire indica una ventilacin pobre para los organismos que requieren oxigeno como las plantas., y por otra parte las transformacin de las condiciones del suelo (de aerobio a anaerobio) tiene lugar en un poro tonel 1% de aire. Algunas plantas acuticas, estn adaptadas a condiciones de anegamiento, ya que contienen en sus tallos unas cmaras de aire llamadas aernquimas que son transportadores de oxigeno de las hojas a las races. El intercambio de la atmsfera del suelo con el aire superficial vara de acuerdo con:
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9 9 9

El contenido de humedad. El grado de agregacin de las partculas del suelo y el tamao de los poros. Los gradientes trmicos. Condiciones climticas (viento) El tipo de manto vegetal.

Asimismo, existe un control biolgico del gas atmosfrico del suelo a travs de la respiracin de las races. De la respiracin total que tiene lugar en los suelos, entre el 20 y el 40% se debe a la respiracin de la races, mientras que el resto es de origen microbiano. Los gases asociados con el metabolismo anaerobio suelen observarse en suelos bien ventilados. Esto sugiere que existen fuentes aerobias de

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estos gases o bien que el suelo no esta bien ventilado. Efectivamente las dos condiciones pueden ocurrir. Las poblaciones de bacterias anaerobias pueden ser 10 veces ms elevadas en las capas superficiales del suelo, debido a su supuesta buena aireacin, que en las capas inferiores. Por qu razn? Una teora explica que se trata de bacterias metablicamente inactivas que reviven solo cuando se cultivan en condiciones anaerbicas durante su cuantificacin. Otra teora sostiene que viven y crecen en micro reas anaerobias. Superficie del suelo. Los microorganismos no estn regularmente distribuidos por la superficie de los minerales del suelo. Estos suelen encontrarse en micro-colonias que mas adelante pueden convertirse en biopeliculas, fundamentalmente en ambiente acuticos. La colonizacin microbiana ocurre en manchas. As los microorganismos tienden a formar bloques y solo son metabolitamente activos en presencia de agua tipo oasis favorables al crecimiento y reproduccin con disponibilidad de carbono. A dems de proporcionar a los microorganismos una superficie a la cual fijarse, los suelos presentan o tros efectos sobre los microorganismos, estos pueden ser positivos y negativos. De esta manera, los efectos indirectos son la conservacin de pH, as como la proteccin contra el desecamiento, los virus, los protozoos, la cloracin y la radiacin.

Leccin 19.

Coloides del suelo y microorganismos.

La arcilla y los Microorganismos del suelo. La arcilla es el componente mineral dominante que influye en los microorganismos de la mayor parte de los suelos. Los histosoles, que son fundamentalmente orgnicos, constituyen la excepcin que confirman la regla. Las partculas de arcillas tienen un dimetro de 2mm tamao cercano al de los microorganismos. Presentan un alto poder de dispersin y una elevada superficie por masa unitaria, as como una carga negativa neta. Las arcillas son muy reactivas qumicamente pero a veces por su tamao se condensan firmemente, limitando el espacio entre poros. Las arcillas influyen en la actividad microbiana, modificando las caractersticas fsicas y qumicas del hbitat microbiano. Existen informes contradictorios acerca de la forma como las arcillas afecta el

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metabolismo microbiano. Todo depende de las condiciones del experimento. El efecto de una arcilla especfica sobre un microorganismo puede estar enmascarado ya que suele medirse el metabolismo combinado de todos los microorganismos del suelo. El agua adsorbida a las superficies de las arcillas es ms viscosa y se congela a temperaturas ms bajas en comparacin con el agua que circunda libremente. Esto hace que el agua adsorbida est menos disponible para el metabolismo de los microorganismos. De hecho algunos prefieren crecer en la superficie de las arcillas donde el agua resulta fisiolgicamente ms disponible. Hasta la fecha no se conoce si la arcilla tiene algn efecto sobre la fijacin del nitrgeno, la conversin del amonio en nitrato, ni acerca de la disponibilidad de nutrientes esenciales. Por otra parte las arcillas ofrecen cierta proteccin contra el desecamiento. Los compuestos orgnicos que estn firmemente adheridos a las arcillas no estn disponibles como nutrientes. Materia orgnica. La materia orgnica del suelo procede de los restos de organismos cados sobre su superficie, principalmente hojas y residuos de plantas. Este material recin incorporado es el que se conoce como materia orgnica fresca y su cantidad vara con el uso o vegetacin que cubra al suelo. La materia viva en el momento en que deja de serlo, comienza un proceso de descomposicin o autolisis provocado por los propios sistemas enzimticos del organismo muerto. Adems sirve de alimento a numerosos individuos animales que habitan en la interfase entre el suelo y los detritus que lo cubren. En esta fauna predominan artrpodos de diversas clases y gran nmero de larvas, sobre todo de insectos. El papel de esta fauna es doble, por una parte digieren los restos y los transforman dejando en su lugar sus excretas, en las que aparecen sustancias ms sencillas mezcladas con microorganismos de su intestino y del propio suelo, que fueron ingeridos con los restos; de otra parte realizan una funcin de trituracin que provoca un incremento notable de la superficie de los restos y que ayuda al ataque de los microorganismos de vida libre que habitan en la hojarasca o en las capas altas del suelo. Estos primeros fragmentos presentan una estructura vegetal reconocible hasta que se inicia el ataque de los hongos, que son los primeros microorganismos que se implantan sobre los restos vegetales

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Ahora bien la materia orgnica no se acumula indefinidamente en el suelo sino que los procesos de oxidacin, dan lugar a las sustancias hmicas, continan, as como la accin microbiana, que puede utilizar las sustancias hmicas formadas como sustrato nutritivo y provocar su descomposicin y mineralizacin, con lo que se cerrara el ciclo biogeoqumico de los elementos.

Leccin 20. Diversidad y Distribucin de los Microorganismos.

Un concepto de inters creciente es la salud del suelo o la calidad del suelo. El nmero, la diversidad, y la distribucin de los microorganismos reflejan la productividad general del suelo. Los microorganismos participan en la gnesis de su ambiente as forman parte de la biota en la ecuacin de Jenny relacionada con los factores de formacin del suelo Cules son las caractersticas de un suelo frtil y productivo? En trminos de calidad del suelo constituyen la cualidad de funcionar dentro de las fronteras de un ecosistema para sostener la actividad biolgica, mantener la calidad ambiental y promover las salud vegetal y animal,(Sims y cols, 1997). En el suelo los microorganismos son menos numerosos a mayor profundidad, fundamentalmente porque disponen de menor cantidad de materia orgnica para su desarrollo. Al mismo tiempo se a identificado mayor poblacin en suelos ricos en arcillas y limos que en suelos arenosos, los materiales de textura ms finos suelen almacenar mayor cantidad de alimento a si mismo generalmente estos son mas abundantes en la primeras capas freticas. La filosfera: Un buen numero de habitantes del suelo, microorganismos habitan en la superficie de las hojas de las plantas, la filosfera. Estos microorganismos dependen del clima y del tipo de planta. Por otra parte la mayor parte de la planta contienen endositos, bacterias y hongos que viven en espacios intracelulares de tallos pecolos, races y hojas, (Carroll, 1988). Pero los organismos situados a unos cuantos centmetros de all, en el interior del suelo pueden diferir sustancialmente del grupo de la filosfera y entre si debido a la presencia de races de las plantas, de esta manera estas poblaciones se ven afectada por la especie vegetal esto se conoce como el efecto de la rizosfera, que divide el suelo en tres partes. La masa del suelo, No afectada por plantas a menos de 5 milmetros de la raz.

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El suelo de la rizsfera, es el rea alrededor de las races de las plantas afectada por la actividad metablica (respiracin, exudados), tratndose generalmente al suelo que se adhiere a las races. El Rizoplano el rea de interaccin de la planta y el suelo, conocido tambin como histofera o cortosfera).

Los microorganismos de la rizsfera, se caracterizan por ser saprofitos y patgenos, alctonos y autctonos maximizan su tasa de crecimiento a costa de la supervivencia cuando escasea la fuente de alimento y aprovechan mejor los recursos disponibles, generalmente prefieren carbono orgnico como fuente energtica. La relacin raz/suelo R/S, refleja la poblacin de microorganismos alrededor de la raiz, En comparacin con la masa del suelo. Dicha relacin suele ser de 10 a 50, lo que significa que existe de 10 a 50 veces ms microorganismos en el rea que rodea la raz que en el suelo circundante. Rizsfera. En un sentido estricto, la rizsfera es la parte del suelo inmediata a las races, tal que al extraer una raz, es aquella porcin de tierra que resta adherida a la misma. Se considera as dado que las caractersticas qumicas y biolgicas de la rizsfera se manifiestan en una porcin de apenas 1 mm de espesor a partir de las races. Sin embargo, debido a la densidad de races que emiten las plantas, se puede considerar la rizsfera de una forma ms amplia, como la porcin de suelo que en la que estn las races de las plantas. En esta zona se dan toda una serie de relaciones fsicas y qumicas que afectan a la estructura del suelo y a los organismos que viven en l, proporcionndole unas propiedades diferentes. Se pueden destacar dos caractersticas de la rizsfera: Presencia de numerosos organismos en mayor densidad que en el suelo normal. Organismos como bacterias, hongos (micorrcicos o no), y microfauna, como por ejemplo nematodos. La otra caracterstica notable es la estabilidad de las partculas de suelo, tanto por la accin mecnica de las races, como por la accin agregante de los exudados de los diferentes organismos presentes (plantas y microorganismos).

269

La concentracin de raicillas, y por tanto la superficie absorbente, vara bastante segn las condiciones del medio o el estado vegetativo de la planta. La deficiencia alimenticia incide en el desarrollo de la planta, y por ello tambin de sus races. Por ejemplo, una baja presencia de calcio en el suelo limita el desarrollo radical. Otro ejemplo es la respuesta negativa ante condiciones de sequedad o de saturacin del suelo. Tambin indicar que la distribucin de las races tambin vara segn la fructificacin. En una experiencia con manzanos de Crimea con deficiencias minerales, se compar su rizsfera con la de rboles sanos. Los investigadores observaron que en la rizsfera de los rboles con problemas haba mayor cantidad de bacterias desnitrificadoras, as como actinomicetos y hongos. Tambin se indic una mayor actividad aleloptica. Convivencia en la rizsfera. Sin considerar a los insectos, en el suelo deben convivir, por una parte, las races de las plantas, en competicin por los recursos, y, por otra parte una enorme cantidad de microorganismos. Estos aumentan en nmero relativo en la cercana de las races. Por lo que respecta a la convivencia entre plantas, a medida que aumenta la proximidad entre races, la competencia por el espacio, y por tanto por agua y alimento, se hace mayor. En la zona comn que engloba la rizsfera de ambos vegetales, la emisin al suelo de substancias alelopticas est justificada. En ocasiones, a travs de las micorrizas hay una cierta conexin entre races de diferentes plantas, por lo que entre otras substancias, las alelopatinas pasan de uno a otro vegetal. Respecto a los microorganismos, en la proximidad de las races suele hallarse gran cantidad de bacterias con mayor o menor especificidad respecto dicha zona del suelo. Se comprueba la importancia de las relaciones entre plantas y otros organismos en la rizsfera. Por ejemplo, en una experiencia de inoculacin bacteriana en el suelo previamente esterilizado de un cultivo de trigo, se observ como la presencia de Azotobacter chroococcum, Azospirillum brasilense, o Streptomices mutabilis, incrementaba el crecimiento de las plantas. Adems de estimular el crecimiento de las plantas, se observ que la presencia bacteriana aumenta la cantidad de nitrgeno, fsforo y magnesio, as como de azcares en los tallos de trigo. Tambin se observ que la cantidad de cido indolactico en los tallos de trigo y en

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la rizsfera aumentaba. El investigador, El Shanshoury, indica una interaccin entre las bacterias cuando la inoculacin es dual, aumentando o disminuyendo las poblaciones relativas. Es de gran inters destacar que diversas bacterias de la rizsfera muestran antagonismo hacia hongos patgenos. Por ejemplo, en una experiencia, M.Yasuda y K.Katoh, contabilizaron los tipos de bacterias presentes en el suelo de cultivo de melocotoneros y de manzanos, observando que de 142 tipos de bacterias aerbicas halladas, 51 lo fueron en las races de melocotonero, 48 en las de manzano, y 43 en el suelo. La mayora de cepas bacterianas aisladas en las races fueron del gnero Agrobacterium, de las cuales aproximadamente el 40% mostraron antagonismo hacia Rosellinia necatrix. La aplicacin de pesticidas y fertilizantes afectan bastante a la poblacin de la rizsfera, tanto en su cantidad como en la presencia de especies concretas. Si bien la fertilizacin mineral, aplicada con mesura, suele tener un efecto beneficioso respecto la poblacin microbiana, propiciando su desarrollo, altera la proporcin de las especies presentes. Por lo que respecta a la mesofauna, generalmente se ve perjudicada por la toxicidad y salinidad puntualmente propiciadas. Productos bioqumicos exudados al suelo. Adems de los productos liberados al suelo por los microorganismos, las plantas emiten por sus races multitud de substancias, tanto de desecho como con fines concretos. Entre estas ltimas hay productos atrayentes de bacterias y hongos de la rizsfera, atrayentes de bacterias simbiontes por parte de las leguminosas, alelopaticas, etc. Entre los exudados vegetales se distinguen, segn su naturaleza, azcares, aminocidos, cidos orgnicos, lpidos, vitaminas, protenas (enzimas), etc. El tipo y cantidad de estos compuestos vara bastante de una planta a otra. Tambin debe tenerse en cuenta que, junto a las substancias exudadas, tambin se liberan a la rizsfera los restos orgnicos de las races en sus procesos de crecimiento. Segn su funcin, entre los mltiples exudados de los organismos de la rizsfera se puede destacar: Muclagos y otros productos con capacidad de agregacin de partculas del suelo.
1. 2. 3.

Atrayentes (podran considerarse alelosubstancias) Enzimas. Fito-hormonas.

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4.

Compuestos con funcin secuestrante o disolvente de elementos minerales.

Diversos componentes de los exudados de las plantas tienen una influencia notable sobre los agregados del suelo, y por ello en la estructura del mismo. Tambin muchos exudados microbianos cumplen esta funcin. Los atrayentes segregados por los vegetales tienen como misin atraer y favorecer el establecimiento de colonias de bacterias u hongos simbiticos o favorecedores para el vegetal. Por ello, los atrayentes pueden considerarse como alelosubstancias. Por otra parte, la capacidad de crecimiento bacteriano se ve favorecida por la presencia de las plantas y sus exudados, observndose incluso una correlacin entre la biomasa de races y la biomasa microbiana. Los enzimas, producidos bsicamente por microorganismos pero asimismo por plantas, tambin estn presentes en la rizsfera. Por ejemplo, se han identificado fosfatasas, proteasas, ureasas, glutaminasas, o deshidrogenasas. La accin de estas protenas acelera el aprovechamiento de molculas orgnicas presentes en el suelo. En el caso de los vegetales, la rotura de cadenas orgnicas y macromolculas facilita su absorcin por las races. Las enzimas ven su actividad favorecida o limitada en funcin de las condiciones del ambiente (pH, temperatura, aireacin, textura del suelo, etc.). A su vez, las plantas tienen capacidad para variar el pH del suelo, y por ello influir en la presencia de microorganismos. Diversos microorganismos del suelo son capaces de producir y segregar las diferentes hormonas vegetales. Por ejemplo, se pueden citar algunas bacterias de los gneros Azotobacter y Pseudomonas como productoras de citoquininas, principalmente a partir de la adenina. El cido indol actico parece ser un producto habitual del metabolismo de los microorganismos del suelo, tanto hongos como bacterias. Por otra parte, la sntesis de etileno es bastante comn en la rizsfera, a partir de los exudados vegetales. Las plantas tambin exudan por las races pequeas cantidades de hormonas vegetales capaces de afectar a otros vegetales inmediatos. Se ha observado cmo las plantas son capaces de emitir pos sus races substancias con una accin ms o menos secuestrante o complejante de

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elementos metlicos, generalmente cidos orgnicos. Mediante una accin sobre el pH de la rizsfera y los agentes complejantes, los vegetales pueden aprovechar mejor los metales presentes en el suelo. Las investigaciones principalmente se centran en la capacidad de aprovechar el hierro, de ah que a estas substancias con capacidad secuestrante se les llame siderforas. Sin embargo, este nombre est pasando a denominar genricamente las substancias capaces de solubilizar metales, ponindolos al alcance de las plantas o bacterias. En el caso de plantas se les da el nombre de substancias fitosiderforas. Adems de las substancias siderforas, la modificacin del pH y del potencial redox del suelo por parte de las plantas tambin influye en la accesibilidad de diferentes elementos minerales. La capacidad de modificacin del pH y la extensin de sta depende de la especie en concreto, tal como indican los investigadores R.A. Youssef y M. Chino. Por ejemplo, en la rizsfera, el potasio y el calcio estn ms disponibles para los vegetales que en el resto del suelo. Esta capacidad vara segn la planta y el momento vegetativo, tal que unas especies tienen ms capacidad que otras para mantener disponibles dichos cationes. Por otra parte, se puede citar los trabajos de E. Lykhmus sobre la variacin del potencial redox en una comunidad con especies dominantes del gen. Myrtillus. Dicho investigador observ cmo haba notables variaciones en el potencial de un ao al siguiente, as como durante la poca de crecimiento. Estas variaciones eran debido al efecto de las plantas, ya que se constat una considerable diferencia de influencia entre las diferentes asociaciones vegetales. Aparte de sus diferentes funciones, el conjunto de estos exudados acta como seal qumica no deseada frente a nematodos y patgenos. Estos tienden a localizar las races a travs de sus exudados, y se localizan all donde stos se liberan en mayor cantidad. Segn diferentes investigaciones, es en la zona meristemtica adyacente a la radcula donde la exudacin es mayor. Es interesante sealar que en ocasiones algunos compuestos pulverizados a las hojas se translocan por la planta y en parte son excretados por las races. Algunas veces la cantidad exudada es suficientemente grande como para afectar a plantas vecinas. Debe considerarse el efecto de las aplicaciones fertilizantes a las hojas, tan frecuentes para corregir carencias minerales. El efecto de esta aplicacin es la modificacin de los procesos biosintticos, de manera que tambin

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se modifica la excrecin, enriquecindose en unas substancias y empobrecindose en otras, segn el fertilizante. La modificacin de los exudados de las races causa una modificacin de la distribucin y densidades de los microorganismos de la rizsfera.

Gases en la rizsfera. En la rizsfera tambin se da una produccin de gases, como son el metano, el hidrgeno y el anhdrido carbnico. En el caso del arroz, el metano se sintetiza principalmente en la zona de la rizsfera pero no en las races, mientras que el hidrgeno y el anhdrido carbnico son liberados tanto por parte de los microorganismos como de las races. El comportamiento de los gases en la rizsfera y en el suelo en general es poco conocido, pero puede deducirse de su estructura qumica. As por ejemplo, las molculas de poco peso molecular y poca polaridad deben distribuirse por la atmsfera del suelo mediante procesos de difusin. En cambio, es muy probable que las molculas mayores y/o con polaridad sean adsorbidas con mayor o menor fuerza por la materia orgnica, y en los lugares de intercambio catinico. En una experiencia, C.W. English y R.C. Loehr investigaron el comportamiento en el suelo de tres molculas orgnicas voltiles, el benceno, el tricloroetileno, y el o-xileno. Dichos investigadores indicaron que en el paso de estas substancias a travs del suelo se da una disminucin de la cantidad. Se deduce por ello la adsorcin de parte de las molculas. Entre los compuestos voltiles presentes en la rizosfera tambin hay alelosubstancias, como se desprende de la experiencia de J.M. Bradow y W.J. Connick Jr.. Estos investigadores observaron cmo la germinacin y desarrollo de diferentes semillas (algodn, zanahoria y tomate) eran inhibidos por diferentes compuestos voltiles emitidos a partir de restos de diversas malas hierbas y cultivos. Ciclo de nutrientes. El ciclo de nutrientes de los ecosistemas terrestres tiene en la rizosfera un punto de gran importancia. Los elementos extrados del suelo por las plantas y utilizados en la biosntesis, vuelven al suelo como materia orgnica, que se descompone en las capas superiores y, tras sucesivos ciclos de degradacin, pasa a formar parte integrante del humus, o se mineraliza. Pueden volver entonces a ser utilizados por los vegetales, cerrndose el ciclo.

Debe indicarse la capacidad de los vegetales para enriquecer las capas superficiales del suelo, ya que toman elementos desde

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horizontes ms profundos y los incorporan a sus tejidos. Estos al morir pasan a formar parte de los horizontes superficiales. Gracias al ciclo de nutrientes los suelos no se empobrecen con el tiempo, a menos que las condiciones de percolacin, arrastre, o erosin superficial sean severas. Se puede indicar el caso de las selvas tropicales, donde, a pesar de la lluvia diaria, se mantiene la riqueza global de elementos minerales. Estos no estn en el suelo sino en las plantas, y merced al ciclo de nutrientes, se puede mantener un gran crecimiento vegetal, ya que los restos orgnicos son inmediatamente aprovechados. La desaparicin de la cubierta vegetal implica la prdida de la riqueza mineral, adems de la desproteccin del terreno. Aunque de forma no tan acusada, este fenmeno tambin se da en bosques de zonas templadas y fras. Por otra parte, aunque no participen directamente en el ciclo de nutrientes, todos los organismos del suelo se benefician de ste. Por ello, numerosas propiedades del suelo, entre ellas su estructuracin gracias a los exudados orgnicos, se ven beneficiadas si la vida del suelo se mantiene en buenas condiciones. Los microorganismos que participan en la degradacin de substancias orgnicas son tambin muy beneficiosos gracias a su accin detoxificadora, tanto de alelopatinas como de plaguicidas y otros txicos externos. En los cultivos, la necesidad de abonado se debe, por un lado, a la salida de cosechas, y con frecuencia, de restos vegetales fuera del terreno de cultivo. Con ello hay una prdida de elementos minerales que deben ser repuestos. Por otra parte se debe a la disminucin de la eficacia del ciclo de nutrientes debido a la accin de plaguicidas y exceso de abono sobre los insectos y microorganismos. Cuando las prcticas de cultivo, entre ellas el abonado, se realizan respetando a los organismos capaces de degradar y reutilizar la materia orgnica, la salud y fertilidad del suelo se ve beneficiada. Si el terreno aporta al ciclo de nutrientes fsforo, potasio, metales y otros microelementos, los vegetales aportan C, H, O y N (las leguminosas). A su vez, el suelo de la rizsfera es mucho ms rico en microorganismos, que almacenan nutrientes en sus tejidos, y que son capaces de aprovechar mejor que las plantas algunos recursos. Por ejemplo, las plantas se favorecen de los hongos para conseguir fsforo y metales.Tras la llegada de restos orgnicos tiene lugar una sucesin de fenmenos de degradacin que comprenden la labor de diferentes organismos. En esta descomposicin tienen un papel

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importante la mesofauna y la microfauna del suelo, que intervienen en los primeros estadios de degradacin. La accin de la mesofauna, adems de influir en la rapidez de la descomposicin, tambin influye en la formacin y tipo de humus. La principal influencia parece que deriva de su mayor o menor presencia, de forma que los restos orgnicos llegan ms o menos disgregados a la accin microbiana. Por otra parte, la accesibilidad de alimentos disgregados influye sobre la dimensin de la poblacin microbiana. Substancias producto de la descomposicin. Adems de la incorporacin de los tejidos microbianos, en su descomposicin, la materia orgnica procedente de las plantas produce, entre otros productos, las substancias putrescina y cadaverina. Estas tienen actividad aleloptica inhibiendo por ejemplo el crecimiento de races prximas.

No necesariamente estas molculas se producen en la materia orgnica en descomposicin. Por ejemplo, el estrs o una carencia mineral pueden ser causa de que estas se originen en las propias plantas. Se puede citar la experiencia de H.J. Jager y A. Priebe, en la que se observ como la salinidad debida a NaCl causaba la acumulacin de putrescina en guisantes. Otra experiencia en la que el estrs causa la sntesis de putrescina es la realizada por L.B. Turner y G.R. Stewart en avena. En esta se vio como el estrs hdrico causaba la acumulacin de putrescina en las hojas de avena. Desde hace unos aos se investiga la accin de la putrescina en las relaciones micorrticas, y entre plantas y hongos en general, ya que por ejemplo se ha observado una correlacin entre la presencia de esta molcula y un incremento de la micorrizacin.

CAPITULO 5. INFLUENCIAS DEL AMBIENTE SOBRE LOS MICROORGANISMOS DEL SUELO.

Los microorganismo ejerce poco o ningn control sobre la temperatura de su entorno y, en consecuencia, sobre la termodinmica de su metabolismo. En vista de que la temperatura, afecta a todas las
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reacciones qumicas, los microorganismos ejercen escaso control sobre la velocidad con que tienen lugar sus propios procesos metablicos. La actividad enzimtica y la estructura tambin se ven afectadas por la temperatura, as como de la fluidez de la membrana. De esta manera, la temperatura constituye un factor ambiental extremadamente importante que regula la vida microbiana. El pH del suelo, o lo que es lo mismo el grado de acidez o alcalinidad, constituye una caracterstica fundamental del ambiente. El pH del ambiente de un microorganismo tiene un efecto sobre la manera de cmo vive y sobrevive este. Y lo que es ms importante el pH es uno de los factores ambientales de los sistemas de suelo que suele manipularse en mayor medida para favorecer el crecimiento vegetal. El potencian de oxido- reduccin (redox) mide el nivel de oxidacin o reduccin del ambiente. As, dicho potencial constituye un medio para determinar si un suelo esta bien oxigenado, un suelo oxigenado presenta un elevado potencial de oxido reduccin. De este modo este potencial supone un factor ambiental crtico, ya que determina la forma qumica de muchos compuestos inorgnicos y su disponibilidad, a la vez que influye en los productos del metabolismo microbiano del suelo. Leccin 21.

pH, Temperatura y procesos de oxido reduccin.

Relaciones de Temperatura. La temperatura que cabe encontrar en la superficie del suelo suele situarse entre 0 -60 grados centgrados, estando sujeta a variaciones diurnas, semanales y estacionales. La temperatura del suelo recibe la influencia del ngulo de la radiacin solar, el aspecto del suelo (la direccin en que esta orientada la pendiente del terreno), la sombra, el color, la profundidad y la humedad del mismo. La sombra y el requerimiento del suelo afectan a su temperatura, ya que la planta y el detritus vegetal interceptan la radiacin solar. El color del suelo tambin afecta la temperatura de ste debido al efecto del albedo (la reflectancia de los materiales). Los suelos oscuros presentan un albedo bajo y absorben mayor energa que los suelos claros. En el hemisferio Norte, los suelos suelen ser ms hmedos y fros en la primavera y en el otoo, as como ms secos y calurosos durante el verano. Esto se debe a que la evaporacin del agua consume energa. De esta manera cuanto mayor es la cantidad de agua en el suelo, mayor ser la evaporacin en lugar de producirse el calentamiento del suelo.

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Efecto de la temperatura sobre los microorganismos. La mayor parte de los microorganismos pueden crecer a un rango trmico cercano a los 40oC. Algunos crecen a ms de 90 y otros cercanos a 10oC. El agua se trasforma en hielo cerca de los 0oC, pero en una escala microbiana puede permanecer liquida por debajo de esta temperatura debido a un aumento en los solutos alrededor y dentro de las clulas microbianas, (descenso en el punto de congelacin). Los microorganismos se agrupan en 3 clases, segn su respuesta de crecimiento a la temperatura: Termfilos, (amantes del calor).Mesfilos, (prefieren la temperatura templada) y los Crifilos o psicrfilos, (amantes al fri). Para la mayor parte de los microorganismos, las altas temperaturas pueden causar una desnaturalizacin de las protenas, (como ocurre en el huevo que no recupera su estado natural una vez es revuelto) por otra parte las altas temperaturas altera la permeabilidad de las membranas celulares microbianas (Ingraham y col, 1993). Las membranas deben permanecer en un estado semislido (gelatinoso) para funcionar adecuadamente. Si son demasiado liquidas, el contenido de la clula se difunde, si son demasiado slidas las membranas se quiebran, A medida que aumenta la temperatura adquieren una consistencia ms fluida. A temperaturas bajan las membranas resultan mucho ms rgidas. En cualquier suelo existe una gran diversidad de microorganismos con la misma diversidad de limitaciones trmicas. Cada grupo microbiano funciona en un rango trmico en el cual sus miembros crecen, as como un rango ptimo en el que se desarrollan al mximo. Potencial de oxido reduccin (redox). Qu es una reaccin redox? Este proceso puede definirse como una transferencia de electrones de un compuesto (A) a otro (B). Durante esta reaccin A se oxida pierde electrones y B se reduce gana electrones. Los microorganismos adquieren energa mediante la oxidacin del material reducido. A
reducido

---------- A

oxidado

+ electrn

(-e).

Electrn (-e).+B A
reducido

Oxidado-------

reducido

+B

oxidado

--------------- A

oxidado

+B

reducido

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El origen del material reducido (en el caso de ser orgnico) suele ser la fotosntesis de las plantas, los elementos que participan en la mayor parte de los casos en las reacciones de oxido- reduccin son H, C, N, O, S, Fe y Mn. El potencial de oxido reduccin (Eh) describe la tendencia de los electrones a fluir entre los compuestos. Los electrones fluyen de un compuesto reducido rico en electrones y con bajo (Eh) a un compuesto oxidado, pobre en electrones y con (Eh) elevado. El potencial de oxidacin reduccin refleja un potencial elctrico. El potencial necesario para reducir electrones y se mide en Voltios. Cuando ms positivo es el valor mayor es la capacidad de oxidacin. Los microorganismos conservan y retienen este flujo de electrones para generar energa. Cuanto mayor sea la diferencia de (Eh) entre dos compuestos, mayor es la energa que puede ser generada. El potencial de oxidorreduccin del suelo esta regulado por el agente ms oxidante y ms poderoso presente en el ambiente. El oxigeno es un agente oxidante muy fuerte y muestra una gran afinidad por los electrones. Siempre que el suelo este bien ventilado, el oxigeno tendr una concentracin elevada y mantiene el (Eh) alto lo que significa que El los compuestos tienden a oxidarse cediendo sus electrones al 02 aceptor de electrones ms importante suele ser el oxigeno, no obstante los microorganismos tambin usan el NO3, el Fe3+ el Mn4+ y el SO42 como aceptor de electrones. Qu ocurre cuando se obstaculiza el suministro de 02? La mayor parte de 02 en el sistema se consume. En trminos de (Eh) el oxigeno acepta electrones y se reduce formando H20. Cuando el O2 desaparece se usa el siguiente agente oxidante ms fuerte el (Eh) desciende y el suelo adquiere un carcter cada vez ms anaerobio y se reduce. Cuando el O2 regresa, los aceptores de electrones previamente reducidos empiezan simultneamente a reoxidarse.

Cualquier ambiente que contenga microorganismos que respiren activamente y consuman oxigeno puede volverse rpidamente anaerbico. Esto genera micro reas anaerobias en suelos aerbicos.

279

La gleizacin es un ejemplo del proceso mediante el cual los microorganismos del suelo ayudan a crear compuestos reducidos que influyen en el ambiente del suelo. pH en el suelo. Se mide utilizando el electrodo y es log (H+) como resultado su determinacin es bastante ambigua. La mayor parte de los suelos agrcolas tienen un pH de 4 a 8.5 una acidez o alcalinidad excesiva hacen del suelo un terreno inhspito para la vida, los microorganismos son metabolitamente intolerantes a un pH bajo. Las enzimas microbianas dependen del pH y se desdoblan a medida que esta varia reduciendo su actividad. As aumenta la solubilidad del Al y el Mn elementos que resultan t6oxicos para los microorganismos. La tolerancia microbiana a la acidez varia segn la especie, los hongos son ms tolerantes que las bacterias, las cuales a su vez resultan ms importantes que los actinomicetos. Pero siempre hay excepciones, y en condiciones de acidez extrema se suelen encontrar ms bacterias que hongos, por ejemplo el Thiobacillus desulfuricans puede crecer en ambientes con pH cercanos 0.6 Zonas volcnicas o azufradas, suelos sulfatados cidos. Los organismos se clasifican de acuerdo al pH en: cidofilos, Neutrofilos y alcalfilos La mayor parte de los microorganismos crecen el pH cercano a 7 reflejado por las poblaciones y cuantificacin de estas en diferentes experimentos. Se han observado microorganismos que no pueden crecer en cultivos de solucin con un pH similar al del suelo del cual fueron aislados. As, por ejemplo la nitrificacin es un proceso sensible al pH. No obstante la nitrificacin en los bosques se observe a un pH 4, mientras que en laboratorio necesita un pH cercano a 6. El pH de la superficie de las arcillas cargadas pueden presentar un grado de acidez mucho mayor que la solucin de suelo adyacente. El nivel ms elevado de (H+) diez a cien veces mayor que la solucin de masa del suelo. El pH ms bajo est cerca de la superficie de arcilla. Leccin 22. El Agua Del Suelo. El agua liquida es uno de los factores que distinguen en mayor medida a la tierra de otros planetas. El agua del suelo presenta un efecto fundamental sobre los factores ambientales (factores extrnsecos) que influyen en la actividad microbiana, como: La temperatura del suelo, La ventilacin del suelo, la naturaleza y la solubilidad de los compuestos, el grado de salinidad, el pH de la solucin del suelo.
280

Como afecta el agua a los microorganismos del suelo? El agua afecta el movimiento de nutrientes, y el movimiento de microorganismos. Los factores predominantes que controlan la difusin de nutrientes, y la movilidad en el suelo son el espesor de la capa de agua y la continuidad de estas capas, a medida que el suelo se seca, las capaz de agua se adelgazan rpidamente, ralentizndose la difusin. Esta reduccin del grosor de la capa de agua impide la movilizacin de las bacterias y los protozoos. Una capa restringida de agua retrasa la difusin y la disponibilidad de los nutrientes. Las partculas del suelo estn cubiertas por una fina capa de agua en la que los microorganismos se mueven, si esta capa es discontinua, los microorganismos se atascan o se desplazan por caminos por los que el agua circula. Cmo podemos describir la disponibilidad del agua en el suelo?Los conceptos de capacidad de campo agua gravitatoria, agua capilar y agua giroscpica sirven para explicar la disponibilidad de agua. El agua gravitatoria es la que sale de los poros del suelo. La capacidad de campo es el agua contenida en el suelo una vez que todos los poros de mayor tamao se ven vaciados. El agua capilar esta almacenada en los poros y en las superficies minerales. El agua capilar puede estar disponible o no para las plantas y el punto en el cual deja de estar disponible para las plantas se denomina ndice de marchitamiento permanente. El agua higroscpica es aquella que se obtiene secando el suelo totalmente, o bien el agua que permanece en el y que se ha secado por accin del aire. Tambin existen descripciones cuantitativas del agua que los microorganismos suelen emplear. El contenido de agua gravimtrico describe el peso del agua en masa de suelo especfica. Gramos de agua/ gramos de suelo secado totalmente. El agua volumtrica = Gramos de agua/ Volumen de suelo. Suele expresarse en trminos de porcentaje Cabe obtener el contenido volumtrico de agua multiplicando el contenido gravimtrico de agua por la densidad de la masa:
Donde Wpb = contenido volumtrico de agua ()

Gramosdeagua Gramosdesuelo Wpb = 3 Gramosdesuelo cm desuelo

El espacio porcentual de poros llenos de agua se obtiene como:

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100 (). / Porosidad total (PT). La Porosidad total (PT).= (1-Pb/Pp) 100. Pb es la densidad de las partculas y suele ser de 2.65 g/cm3 en la mayor parte de los suelos donde predomina los silicatos minerales. Todos estos trminos reflejan la influencia de la estructura del suelo y la mineraloga en la disponibilidad del agua. Pero tanto la estructura como la mineraloga de cada suelo es nica y se relacionan directamente con la disponibilidad de agua. Potencial de agua (). Es una descripcin matemtica de la disponibilidad de agua. El agua fluye hasta las races de las plantas y los microorganismos a travs de los gradientes de energa libre, el potencial de agua () mide la tendencia de esta a fluir cuanto mayor es su tendencia a subir es mayor su disponibilidad. En trminos mas exactos el potencial de agua () mide la energa potencial del agua pura y libre, (Papendick y Cambell, 1981). El flujo de agua es espontneo cuando se da de un potencial de agua, elevado a uno inferior. El potencial de agua () casi siempre negativo, puesto que en el momento en que se aade algo al agua, las molculas de agua empiezan a interaccionar con ello y realizan menos trabajo de modo que se mueven con menor libertad. Las unidades que mas se una para designar el () se dan en megapascales (MPa) equivalen a 1X105 Pascales. Una atmsfera = 1,013 bar =101.3 x!0 3 Pa = 0 0.1013 MPa. Los componentes del potencial de agua () en el suelo. Los componentes importantes del potencial de agua en el suelo se describen a continuacin. ()suelo = +m+g En otras palabras, el potencial total de agua en el suelo ()suelo equivale a la suma del potencial osmtica ()p, un potencial matricial m, y un potencial gravitatorio g, Un potencial de agua elevado (()suelo mayor que -03 atm) supone un suelo libre de tensin. Un potencial de agua bajo ()suelo menor que -03 atm) implica un suelo con tensin. El potencial osmtica siempre es negativo y se debe a los solutos presentes en el agua del suelo el potencial osmtica es ms negativo a medida que se aaden ms solutos al suelo y adquiere mayor salinidad. El potencial matricial m siempre es negativo y se debe a la adsorcin por parte de la fase slida del suelo. A medida que aumenta la superficie

282

del suelo, m Tiene un valor ms negativo. El potencial gravitacional g puede ser positivo o negativo dependiendo la posicin del agua en un campo gravitatorio relativo al nivel de referencia. El g es por otra parte proporcional a las diferencias de elevacin del nivel de referencia y suele ser positivo con respecto a los microorganismos del suelo. El potencial matricial m es el componente ms importante del potencial de agua en un suelo no saturado. Cuando hay saturacin m =0. Con un potencial matricial elevado m =0 a 0.1 MPa la cantidad e agua retenida por el suelo esta altamente influida por la estructura del suelo. La actividad microbiana se reduce mucho ms disminuyendo el potencial mtrico m que reduciendo el potencial gravitacional g. La difusin se ve directamente afectada, a m =0.1 a 1.0 MPa. El potencial osmtico es importante en los suelos salinos o en suelos fertilizados. Los microorganismos del suelo tienen su propio potencial de agua. Los componentes del potencial de agua importantes para estos microorganismos son el potencial osmtico y el potencial de presin p (presin de turgencia). El potencial osmtico en los microorganismos es negativo y se debe a los solutos que hay en el citoplasma, el potencial de presin p (presin de turgencia) es positivo. El potencial de agua en los microorganismos del suelo microosganismos esta en equilibrio con el ambiente, puesto que la membrana celular es relativamente permeable al agua. Respuesta de los microorganismos a los cambios en el potencial de agua (). El agua se desplaza dentro y fuera de los microorganismos en respuesta a los cambios que se producen en los gradientes del potencial de agua de su entorno (figura 25). La perdida de agua aumenta la concentracin interna del soluto en un microorganismo y el p lo hace descender. A medida que el agua abandona la clula y la sal entra en ella, la membrana se distorsiona. Los microorganismos podran perder agua y adquirir solutos hasta que microorganismos = ()suelo Esto tendr efectos nocivos, puesto que la toxicidad de la sal puede llegar hacer un problema. La concentraciones elevadas de sal interrumpen el metabolismo celular, ya que las enzimas celulares podran dejar de funcionar adecuadamente en concentraciones elevadas de sal.

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H20

H20

Sales

H20

I
()suelo = Microbio

II
()suelo < Microbio

III
()suelo > Microbio

Figura 25. Diagrama que ilustra la respuesta celular microbiana a un descenso en el potencial del suelo de su ambiente. Este ambiente tambin requiere ms energa puesto que los microorganismos crean gradientes de concentracin artificiales. Una perdida excesiva de agua hace que la membrana celular se despegue de la pared celular proceso conocido como plasmolisis. Es de recordar que entes de existir la refrigeracin uno de los sistemas de conservacin de la carne era salarla o secarla al sol para frenar la accin microbiana. Los microorganismos han sobrevivido y desarrollado diversas estrategias para sobrevivir a la tensin del agua. As acumulan solutos de tensin (Na+, Cl-, K-) De esta manera, forman solutos compatibles (aminocidos como la prolina, y el cido glutmico azucares y polioles como el glicerol) Estos acumulan de forma consecutiva solutos como el glutamato y el arabitol. La acumulacin constitutiva de solutos significa que el p microbiano interno se mantiene muy bajo. En consecuencia, el potencial de presin interna (presin turgencia o p) debe ser muy elevado para equilibrarlo. El papel principal de la pared celular es el de proteger la clula, y proporcional la rigidez estructural necesaria para evitar que la clula se estalle, debido a un exceso de presin de turgencia. Las paredes celulares tienen una permeabilidad selectiva limitada. As, las clulas Gram-positivas tienen paredes gruesas que les confiere su rigidez caracterstica. Actividad Microbiana. La actividad microbiana resulta ptima en un potencial de agua de -0.01 MPa (-0,1 atm o capacidad de campo). Por

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ejemplo, la descomposicin de la paja a avena desciende a medida que la paja se seca y cuando el potencial de agua disminuye. En potenciales de agua elevados, la ventilacin constituye un problema, puesto que la difusin del O2 resulta obstaculizada. Los organismos menos tolerantes a la tensin del agua maximizan el crecimiento y sacrifican la xerotolerancia (tolerancia a la escasez de agua) al no mantener un potencial de agua interno bajo. Los microorganismos ms tolerantes a la tensin del agua sacrifican su crecimiento manteniendo elevadas concentraciones internas de soluto frente al gradiente de concentracin, pero maximizan su tolerancia a la tensin del agua. Resumen: El agua es importante para los microorganismos del suelo. Si bien estos organismos pueden obtener nutrientes mediante el flujo de masas y la intercepcin, la difusin es el medio mas importante para la obtencin de nutrientes. A medida que las capas de agua alrededor de las partculas del suelo resultan ms delgadas, los nutrientes y los microorganismos deben recorrer caminos ms tortuosos. El agua del suelo puede describirse como agua gravitatoria, si bien desde el punto de vista matemtico constituye contenido de agua gavimtrico. No obstante, el concepto que mejor describe la disponibilidad de agua y que tienen en cuenta las diferencias de dicha disponibilidad en los diversos tipos de suelo, es el potencial de agua este es la descripcin matemtica del potencial que presenta el agua para fluir del suelo. El agua fluye de un potencial elevado a uno menor. El potencial d e agua esta compuesto por componentes osmticos, matriciales, de presin y gravitatorios, pero solo los tres primeros tienen importancia para los microorganismos del suelo. El potencial osmtico refleja la aportacin de solutos, el matricial indica la aportacin de slidos y el de presin refleja la aportacin de las membranas celulares a las paredes celulares. Una actividad microbiana ptima es la que se sita aproximadamente en -0,01MPa y desciende rpidamente a medida que el suelo se seca. En respuesta al proceso de secado, los microorganismos presentan numerosas estrategias que incluyen la adquisicin de solutos externos y la sntesis de solutos internos segn la demanda o de forma constitutiva. Los microorganismos ms resistentes a la tensin del agua son los hongos, los cuales pueden soportar tensiones de agua de 40MPa.

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Leccin 23. El Nitrgeno. El nitrgeno es el nutriente mineral ms demandado por las plantas al mismo tiempo este es el constituyente ms habitual de las plantas, despus del carbono y el oxigeno. De esta manera resulta importante saber acerca de sus transformaciones microbianas en el suelo. La mineralizacin es la descomposicin de compuestos orgnicos de nitrgeno para liberar compuestos inorgnicos. La amonificacin es otro trmino utilizado para este proceso, puesto que el producto inmediato es el amoniaco. La descomposicin es un trmino que suele asociarse a la minerizacin. El efecto del ambiente sobre el nitrgeno del suelo. El nitrgeno total mineralizable presente en el suelo depende de su contenido original de nitrgeno orgnico. El contenido total del nitrgeno, a su vez, depende del clima, la vegetacin, la topografa, la edad, y la administracin del suelo (Jenny, 1930). Por regla general el nitrgeno (N) del suelo disminuye a medida que la temperatura media del suelo aumenta. Por cada 10C de aumento en la temperatura media del suelo la cantidad de nitrgeno es de dos a tres veces ms baja (Stevenson, 1982). El descenso se debe en parte, a que los niveles de mineralizacin microbiana del N aumentan al doble por cada ascenso trmico de 10C en un rango que va de 20 a 60 C. La mineralizacin del nitrgeno aumenta a medida que lo hace la temperatura, hasta un punto en el que el crecimiento microbiano se ve afectado. La temperatura ptima para la minerizacin se sita entre 40 y 60C una temperatura sustancialmente elevada con respecto a la de la mayor parte de los suelos. En consecuencia el NH4 + se acumula en pilas de compost conservadas a 65C Temperatura demasiado elevada para los procesos en los que se elimina el amonio NH4 +. Por otra parte el N del suelo aumenta a medida que aumenta la humedad del suelo (figura 26). El contenido optimo de agua para la minerizacin se sita entre 50 y 75% de la capacidad de almacenamiento de agua, o bien cerca de -001MPa (-0.1 atm). Por regla general, hay ms N de suelo bajo la vegetacin permanente que en los suelos forestales. La densa rizsfera que se desarrolla en suelos de pradera fomenta la formacin de humus, la cual a su vez favorece la inmovilizacin del N (Stevenson, 1982).

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Temperatura media anual del suelo (C)

1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0 5 10 Semirido 15 20

Semihmedo

Figura 26. Relacin entre el N del suelo y la temperatura media de est con los suelos de las praderas (adaptacin ilustracin Stevenson, 1982).

Nitrgeno orgnico en el suelo. Las formas predominantes de Nitrgeno orgnico en el suelo son las protenas, cidos nucleicos, quitina y peptidoglicano, as como amino azcares. Las bacterias, por ejemplo estn formadas por 50% de protenas, un 25 % de ARN. y un 3% ADN en peso seco, (Ingraham y Cols 1983). Mineralizacin del Nitrgeno. La mineralizacin es la descomposicin de compuestos orgnicos de Nitrgeno para liberar Nitrgeno inorgnico. La amonificacin es otro trmino con que se designa este proceso. La mineralizacin nunca se elimina de los suelos frtiles, ya que aproximadamente 105 a 107 microorganismos por gramo de suelo son agentes mineralizantes activos. En la minerizacin del nitrgeno, Las macromolculas se descomponen en subunidades y estas ltimas, a su vez, se descomponen para liberar NH4+. La urea es mineralizada por una enzima llamada Ureasa, para producir C02 y NH4. La ureasa suele encontrarse en las bacterias del suelo y como enzima extracelular de dicho entorno. Una vez que se produce NH4+ este tiene mltiples destinos: Es absorbido por las
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plantas, inmovilizado en las arcillas, incorporado a materiales hmicos, volatilizado y oxidado. La mineralizacin del Nitrgeno se describe adecuadamente mediante la cintica. Todas las clases de Nitrgeno Orgnico del suelo no estn disponibles en forma equivalente ni se mineraliza a la misma velocidad. El Ciclo del Nitrgeno. La nitrificacin, es la oxidacin microbiana del NH4 y el N orgnico en NO2- y NO3la naturaleza estrictamente biolgica de la nitrificacin y los organismos implicados en ella fueron identificados en 1889 -1890 por Serge Winogradsky. Se reconocen dos clases de nitrificacin autotrfica y heterotrfica, si bien el resultado final es prcticamente el mismo se trata de dos procesos distintos. La nitrificacin quimioautotrfica es exclusiva de las bacterias litotrficas (Nitrosomas, Nitrosolobus, Nitrosospira, Nitrosovibrio, Nitrosococus, Nitrobacter y Nitrospina), una caracterstica, es que se inhibe por bajas concentraciones de acetileno. La nitrificacin heterotrfica la llevan a cabo diversas bacterias y hongos hetertrofos. El N es el nutriente ms limitante en los sistemas de cultivo, existiendo varias fuentes orgnicas e inorgnicas para su suministro. El ciclo del N involucra varias transformaciones entre formas orgnicas e inorgnicas. Este pede dividirse en entradas o ganancias (fijacin biolgica, industrial, elctrica y por combustin, abono animal y residuos de cultivos), salidas o perdidas (Absorcin por las plantas, desnitrificacin, volatilizacin, lixiviacin y fijacin de NH4+) y ciclaje del N en el suelo, donde no hay ganancia ni perdida neta (inmovilizacin, amonificacin y nitrificacin). Todos los procesos involucrados en el ciclo ocurren en forma natural (figura 2.1.), excepto para la fijacin industrial; sin embargo, todos ellos pueden ser influenciados (o alterados) por a accin del hombre, a fin de optimizar su disponibilidad para las plantas. Ciclo del nitrgeno. Amonificacin. Es el paso de nitrgeno orgnico a formas inorgnicas de NH4+ que la planta puede utilizar en su nutricin. Este proceso es realizado por microorganismos presentes en el suelo. La amonificacin se ve influenciada por la temperatura, humedad del suelo y pH, en suelos hmedos y calidos, con pH casi neutro, el amonio se oxida en poco tiempo (das).

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El NH4+ producido en esta parte del ciclo (figura 27) puede seguir varias vas: Avanzar a la siguiente etapa y ser convertido en NO2- o NO3(nitrificacin) Ser absorbido directamente por las plantas (absorcin). Ser utilizado por bacterias heterotrficas para descomponer residuos (inmovilizacin) Fijado como N biolgicamente no disponible en el ltice de minerales arcillosos (Fijacin) o Convertido a NH3 y lentamente ser liberado a la atmsfera (Volatilizacin)

Figura 27. Ciclo del nitrgeno. Nitrificacin. Es la oxidacin del amonio a NO2- y NO3- por bacterias auttrofas3 sirve para proporcionar energa a los microorganismos y se da en dos etapas. Etapa 1. as NH 4 + O2 Nitrosomon NO2 + 2 H + H 2 O + 275 kj (energa)
Se dice que son auttrofas debido a que obtienen su energa a partir de formas oxidadas de amonio en mayor proporcin que de la materia orgnica.
3

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Etapa 2.
Nitrobacter NO2 + 1 O 2 NO3 + 76 kj (energa) 2

A partir de lo anterior, de deduce que el proceso de nitrificacin se presenta nicamente en presencia de amonio disponible para su utilizacin por parte de las bacterias nitrificantes; por tanto, residuos con altas relaciones C/N reducen la liberacin de NH4+. Sin embargo, altos niveles de NH3 (amoniaco) inhiben la nitrificacin. Las bacterias nitrificantes son organismos aerbicos y requieren oxgeno para producir iones NO2- y NO3-; as, la aireacin del suelo y un buen drenaje promueve la nitrificacin. Alto contenido de humedad en el suelo desfavorece el proceso En suelos cidos y fros, las bacterias nitrificantes son menos abundantes y eficaces por lo que el amonio se comporta como la fuente nitrogenada ms estable que el nitrato. En suelos forestales y de pantano los rboles absorben amonio. Para limitar la nitrificacin en el suelo se usan fertilizantes de liberacin lenta como la urea recubierta de azufre, puesto que reducen la velocidad a la que el NH4+ resulta disponible para los organismos nitrificantes. Tambin existen muchos inhibidores especficos de la nitrificacin con sistemas de actuacin diversos. Los agentes de quelacin eliminan el cofactor Cu en el amonio monooxigenasa (AMO). He aqu algunos ejemplos de agentes de quelatacin: Hidracinacarbotiamida Dietilditiocarbamato Tiourea NH2CSNNH2 (C2H5)2NS2Na H2NCSNH2

Otros compuestos qumicos tambin quelan el Cu en el amonio monooxigenasa e interfieren en el transporte de electrones realizado por los citocromos. Entre stos destacan la cida de sodio (NaN3) y el cianuro de potasio (KCN). Los compuestos de piridina interactan con el rea activa del amonio monooxigenasa. Entre estos cabe sealar la piridina, la nitraiprina y el acido picolnico. El inhibidor de la nitrificacin qumica de mayor aplicacin comercial en la agricultura es la nitraiprina 2cloro6(tricolrometil) piridina), que suele adquirise bajo el nombre de NServe. El gas acetileno en bajas concentraciones tambin inhibe la nitrificacin. Prcticamente todos los inhibidores qumicos impiden la nitrificacin a nivel de la oxidacin del NH4.

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Desnitrificacin. El N se puede perder a la atmsfera cuando los iones nitrato pasan a formas gaseosas por una serie de reacciones bioqumicas de reduccin. Es un proceso cuya responsabilidad es de bacterias hetertrofas4 anaerbicas (gneros Pseudomonas, Bacillus, Micrococcus y Achromobacter) y las reacciones generales son del siguiente orden.

NO3-

NO2-

N2O

NO

N2

Las bacterias utilizan el NO3 en lugar del oxigeno como aceptor de electrones durante la respiracin y as obtener energa y sobrevivir. La desnitrificacin se da generalmente a profundidades considerables donde la presencia de oxigeno es limitada por cualquier tipo de problema, eso implica que tambin se puede presentar en superficie. Lixiviacin, inmovilizacin y volatilizacin. El NO3- es muy soluble en agua y no es adsorbido con fuerza en el suelo. As, ste tiene alta movilidad y puede estar sujeto a prdidas por lixiviacin. La lixiviacin se considerada como la mayor va de prdida de N del sistema, la cual debe ser controlada para evitar daos severos en el ambiente. Los altos niveles de NO3-, unidos a un elevado contenido de humedad del suelo, pueden percolar a travs del mismo y contaminar fuentes hdricas y estimular el crecimiento de plantas indeseadas y algas en lagos y reservorios. Ciertos minerales arcillosos como la vermiculita y las micas son capaces de fijar NH4+ mediante el reemplazo con cationes (Ca++, Mg++, Na+, H+) durante su expansin. El contenido de humedad y la temperatura del suelo son factores que afectan la fijacin de N. La presencia de K+ restringe la fijacin de NH4+, debido a que puede ocupar todos los sitios de fijacin. Esto es de gran inters agronmico ya que una fertilizacin con K+ y posterior aplicacin de NH4+, reduce la fijacin de ste ltimo. La fijacin es un proceso que provee en algn grado, proteccin contra una rpida desnitrificacin y lixiviacin. El NH3 es producto de la mineralizacin del N el cual puede ser volatilizado en pequeas cantidades. Un buen conocimiento del suelo, manejo de fertilizantes y de las reacciones que se suceden es esencial para minimizar las prdidas por este mecanismo. La volatilizacin ocurre
4

Obtienen su energa y carbono a partir de la oxidacin de compuestos orgnicos

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principalmente a pH > 7.5, cuando se suministran fertilizantes ricos en NH4+ a suelos con pH>7.5, cuando se colocan los fertilizantes ricos en amonio sobre la superficie y predominio de alta humedad en el suelo. Formas de absorcin por las plantas. Las races de las plantas absorben N a partir de la solucin del suelo principalmente como iones nitrato (NO3-) y amonio (NH4+). Aunque algunas plantas crecen mejor con alguna de las dos fuentes mencionadas, una mezcla de los dos iones han dado buenos resultados con la mayora de los vegetales. Los dos iones tienen un efecto marcado y diferente en el pH de la rizsfera (captulo 4). Los iones nitrato (cargados negativamente) se mueven con facilidad hacia la raz con el flujo del agua en el suelo e intercambia en la superficie radical con iones HCO3- o OH- que a su vez, estimulan el aumento en el valor del pH de la solucin del suelo en contacto con la raz. Contrario a esto, cationes amonio (iones cargados positivamente) intercambian en la superficie de la raz con iones H+, por lo que el valor del pH en la solucin baja. Leccin 24. El Ciclo del Azufre S. El ciclo del S fue descrito por primera vez por Martinus Beijerinck y Serge Winogradsky a finales de 1880. La fuente original del S en el suelo son minerales que contienen sulfuros que, al ser expuestos a la accin de los agentes atmosfricos, el S-2 oxida a SO4-2 que puede ser precipitado como sal soluble o insoluble en climas ridos o semiridos, utilizado por los microorganismos, reducido por los mismos a S-2 o S0 bajo condiciones anaerbicas o transportado a travs de la lluvia al mar. Los mares contienen aproximadamente 2700 ppm de SO4-2, mientras que en aguas dulces continentales puede variar de 0.5 a 50 ppm, pero puede encontrarse hasta 60000 ppm en lagos salinos y sedimentos. Se encuentra presente en formas orgnicas e inorgnicas donde el 90% del S total en suelos no calcreos se presenta en formas orgnicas. El SO4-2 tanto adsorbido como en solucin, representa la forma disponible para las plantas. El ciclaje de este elemento (figura 28) en el sistema suelo planta atmsfera al igual que el del N, se encuentra asociado a los contenidos de materia orgnica.
El principal reservorio de azufre de la biosfera lo constituye el mar. El sulfato puede ser metabolizado por las plantas superiores y por microorganismos, en lo que se denomina reduccin asimiladora de los sulfatos. Bacterias, levaduras, hongos y algas son capaces de utilizar los sulfatos como fuente de azufre, y producir sulfuro de hidrgeno (H2S). Las bacterias reductoras de sulfato realizan

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esta transformacin en un medio anaerobio. Las plantas superiores absorben sulfatos por las races, incorporndolos directamente en los compuestos orgnicos o mantenindolo en forma libre como in, interviniendo en la regulacin osmtica celular. Las plantas tambin pueden oxidar y reducir los sulfatos para incorporar el azufre a otros compuestos orgnicos (aminocidos como la cistena o la metionina). As mismo, las plantas superiores absorben por las hojas el SO2 atmosfrico que proviene de las emisiones, de origen antrpico, de xidos de azufre procedentes de procesos de combustin y, en menor medida, de procesos naturales a travs de la emisin volcnica de diversos gases sulfurados. Por otra parte, la reduccin no asimiladora del sulfato es un proceso de transformacin de ste a iones sulfuro, cuya finalidad es el suministro de energa a las clulas; es llevada a cabo por ciertas bacterias anaerobias, por ejemplo del gnero Desulfovibrio. Los compuestos orgnicos generados (algunos esenciales para los animales como la metionina) pasan a los animales a travs de la cadena alimentaria, ya que no pueden ser sintetizados por ellos mismos. Continuando el ciclo, los procesos de descomposicin de animales y plantas por parte de los microorganismos generan sulfuro de hidrgeno. ste puede ser oxidado por bacterias oxidadoras de sulfuro, catalizando su oxidacin a azufre elemental, inorgnico, tanto en medios aerobios como anaerobios. Pero tambin el sulfuro puede ser transformado por la accin microbiana en dimetilsulfuro, que se difunde a la atmsfera. Por ltimo, la oxidacin de azufre elemental tambin puede ser realizada por bacterias oxidadoras del azufre, sobre todo del gnero Thiobacillus, originando iones sulfato e hidrgeno, cerrando as el ciclo. La fase sedimentaria del ciclo, correspondiente a la precipitacin del azufre, puede producirse bajo condiciones anaerobias y en presencia de hierro, a partir de sulfuro de hidrgeno, producindose una acumulacin lenta y continua en los sedimentos profundos, originando sulfuros metlicos y carbones. El azufre tambin puede precipitar bajo condiciones aerobias pasando a formar parte de las denominadas rocas salinas o evaporitas, en forma de sulfato sdico.

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Figura 28. Ciclo del Azufre. Dinmica en la planta. Desde los tiempos de Liebig se sabe que los sulfatos son necesarios para el crecimiento vegetal. El azufre es absorbido por las plantas principalmente en la forma inorgnica como sulfato (SO4-2), luego es reducido e incorporado a compuestos orgnicos. Tambin se absorbe como SO3-2 y de la atmsfera como dixido de azufre a travs de los estomas. Gran parte del azufre en forma de sulfatos se reduce a las formas sulfhidrilo (-SH) o disulfuro (S-S-) en la planta y pasa a los compuestos orgnicos. En trminos generales la reaccin de reduccin de sulfatos es la siguiente:

SO 4

+ ATP + 8 electrones

+ 8H

S + 4 H 2 O + AMP + ppi

La mayor parte del azufre que se transporta por el xilema esta en forma de sulfato. Otra parte se incorpora tal como es absorbida y se distribuye a travs del floema ya sea como sulfatos libre o compuestos azufrados, as contribuye a la regulacin osmtica celular. Una ves reducido puede ser nuevamente reoxidado a sulfatos y permanecer en la planta como reserva en tallos, hojas, races etc.

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En el reciclaje del azufre este retorna al suelo en la forma orgnica, donde se mineraliza por accin de microorganismos antes de ser utilizado por las plantas superiores. El azufre se encuentra bajo las formas orgnicas de los aminocidos, cistena, cistina y metionina que pueden representar hasta el 7,2% de las protenas, as como en compuestos de azufre activados anlogos al ATP o (APS) y 3'-fosfoadenosin 5'-fosfosulfato (PAPS). Forma parte de tiamina y la biotina que actan como coenzimas, cidos alfaacetoacidos y cido asprtico. El azufre participa como un ligando en un gran nmero de enzimas y metalo-proteinas, de forma resaltante en ferro-sulfo-protenas y en cupro-protenas. Como grupo sulfhidrilo (-SH) participa directamente en reacciones de oxido-reduccin, y es constituyente del cido lipoico y de la coenzima A. Los grupos sulfhdrilos pueden ser sitios reactivos de enzimas o coenzimas, ejemplo: 3-fosfogliceraldehido deshidrogenasa y coenzima A. Muchas enzimas son inhibidas de forma no competitiva por reactivos que se unen a los grupos sulfhidrilos, ejemplo: Pb, Hg, As, Ag. Adems, el azufre se encuentra en una variedad de esteres de sulfato, tales como el sulfato de colina, glucsidos del aceite de mostaza y sulfatos de polisacridos. En trminos generales participa en la biosntesis de lpidos, clorofila, carotenos y cidos orgnicos. Cmo se integra el azufre en los compuestos orgnicos. Primero debe ser absorbido en forma de sulfato, luego este es reducido a sulfuros y as se incorpora a los aminocidos. Primera fase. Fijacin del sulfato: El sulfato reacciona con ATP para formar adenosin-5-fosfosulfato o APS y ppi, reaccin catalizada por la enzima ATPsulfurilasa, luego el APS es activado por la enzima APSquinasa y Mg+2, formndose el sulfato 3fosfoadenosin-5-fosfosulfato o PAPS. Segunda fase. Reduccin del SO4-2 a S-2: El azufre del APS se reduce en los cloroplastos con ayuda de la ferredoxina reducida, y en los plastidios, quien dona los electrones es el NADPH. La reaccin de los cloroplastos implica, primero que el sulfato del APS se transfiere al tomo de azufre de una molcula aceptora sin identificar por medio de la enzima APSsulfotranferasa, el aceptor mas la molcula de sulfato queda como X-S-SO3, es aqu que se produce la reduccin del azufre del grupo SO3
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Tercera fase. Incorporacin del S2- a los aminocidos: El sulfuro libre que resulta de la reduccin del APS no se acumula, ya que se convierte rpidamente en compuestos orgnicos azufrados, comnmente cistena y metionina. El aminocido aceptor de S-2 es la o-acetilserina, del cual se origina la cistena, en una reaccin catalizada por la cistena sintetasa. Luego se da una transulfuracin entre la homoserina y la cistena que conduce a la formacin de homocisteina y se regenera la serina. La metilacin de la homocisteina origina la metionina y por condensacin de la cistena se forma la cistina. Una vez que se forma o sintetiza la cistina, las plantas pueden a partir de ella sintetizar el resto de compuestos azufrados que necesita, entre ellos biotina, coenzima A, acido lipoico, glucsidos y otros. El 90% del S vegetal se encuentra en la cistena o en la metionina de las protenas, una pequea parte de la cistena se incorpora a la coenzima A . Trazas de metionina forman S-adenosil-metionina, estos compuestos son de importancia dado que el grupo metilo puede transferirse para ayudar a formar las ligninas y las pectinas de las paredes celulares. Tambin ayuda a formar el etileno una hormona vegetal. Leccin 25. El Ciclo del Fsforo P. Despus del nitrgeno el fsforo es el segundo nutriente inorgnico necesario para las plantas y los microorganismos. Se trata de un componente esencial del ARN, el ADN y el ATP, asi como de los fosfolpidos. El fsforo se encuentra en la naturaleza principalmente en forma de rocas fosfricas y apatita. A partir de estas rocas, y debido a procesos de meteorizacin, el fsforo se transforma en ion fosfato y queda disponible para que pueda ser absorbido por los vegetales (Figura 29). A partir de las plantas, el fsforo pasa a los animales, volviendo de nuevo al medio tras la muerte de stos y de los vegetales, as como por la eliminacin continua de fosfatos en los excrementos. Un caso especial lo constituyen los excrementos de las aves, que en zonas donde son particularmente abundantes forman autnticos yacimientos de fsforo, conocidos como guano. El fsforo proveniente de las rocas puede ser arrastrado por las aguas, llegando a los ocanos. Parte de este fsforo puede sedimentar en el fondo del mar formando grandes depsitos que, en muchos casos,
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constituyen reservas que resultan inaccesibles, ya que tardarn millones de aos en volver a emerger y liberar estas sales de fsforo, generalmente gracias a movimientos orognicos. Pero no todo el fsforo que es arrastrado hasta el mar queda inmovilizado, ya que parte es absorbido por el fitoplancton, pasando a travs de la cadena alimentaria hasta los peces, que posteriormente son ingeridos por los seres humanos o constituyen la fuente de alimento de numerosas aves. En el suelo puede seguir varias rutas: absorbido por las plantas, adsorbido por compuestos orgnicos e inorgnicos (fsforo lbil), precipitar como xidos e hidrxidos de hierro y aluminio en condiciones cidas y fijado por compuestos ricos en calcio en condiciones alcalinas (pH >8.0). Los microorganismos del suelo utilizan el elemento (inmovilizacin) para sus requerimientos nutricionales, lo mineralizan para ser posteriormente liberado a la solucin del suelo quedando nuevamente disponible para los vegetales.

Figura 29. Ciclo del Fsforo en la naturaleza. Los fertilizantes solubles en agua, pueden incrementar las reservas de P en el suelo, de ah la importancia de su manejo en especial en

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condiciones de deficiencia (acidez, altos valores de Fe y Al). El mantenimiento de la concentracin de P en la solucin del suelo (factor intensidad) para un adecuado suministro del elemento a las plantas, depende de la cantidad de P lbil presente en el suelo (factor intensidad), de su capacidad para suministrarlo y de las estrategias que utilice las plantas para adquirirlo (Ej. Asociacin con hongos micorrizgenos). Formas de absorcin por las plantas. La concentracin del elemento en las plantas se encuentra entre 0.1 y 0.5% de la materia seca, siendo considerablemente ms bajo que N y K. Las plantas lo absorben como H2PO4- y HPO42(in ortofosfato) dependiendo del pH del suelo. Tambin lo absorben como compuestos orgnicos de bajo peso molecular (ej. cidos nucleicos y fitina5), producto de la descomposicin de la materia orgnica. Funciones. Puede decirse que ningn vegetal ni animal puede crecer sin fsforo. Es esencial en varios procesos vitales para el crecimiento y desarrollo vegetal. Es un factor importante en la fotosntesis, transformacin y transporte de energa (ADP o ATP) en las dos fases del proceso. Es constituyente de cidos nucleicos (ADN y ARN), lpidos y vitaminas Sntesis de clorofila y compuestos carotenoides. Estimula el desarrollo de la raz. Interviene en la formacin de rganos de reproduccin de la planta (frutos, semillas, etc.). Estimula la floracin, madurez y la formacin de la semilla. El fsforo en el suelo.

Fsforo en solucin. La cantidad de H2PO4- y HPO42- presente en solucin depende del pH del suelo. A pH 7.2 las cantidades de H2PO4- y HPO42- son iguales, por debajo de este pH, H2PO4- > HPO42- y HPO42->H2PO4- a pH > 7.2 . La cantidad de P en solucin se encuentra al rededor de 0.05 ppm y vara ampliamente dependiendo del tipo de suelo. Las cantidades requeridas por la mayora de las plantas vara entre 0.003 y 0.3

Reserva de fsforo de hasta el 22% en algunos granos, tubrculos y rizomas, el cual desaparece del grano durante la germinacin asegurando el desarrollo de la nueva planta.

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ppm y depende de la especie sembrada y del nivel de produccin que se desee obtener. A medida que las plantas absorben P de la solucin, ste es transportado por difusin y flujo de masa a la superficie radical. En suelos con bajos contenidos del elemento, el flujo de masa provee slo una pequea fraccin del requerido por las plantas. Fsforo inorgnico. El P orgnico es mineralizado por los microorganismos a formas inorgnicas. El P adicionado al suelo va fertilizantes y que no es absorbido por las plantas o inmovilizado por los microorganismos puede ser adsorbido a la superficie mineral (fsforo lbil) o precipitado como compuestos secundarios. En suelos cidos, el P inorgnico (cuadro 7) precipita como minerales secundarios de Fe y/o Al o puede ser adsorbido a la superficie de xidos de Fe, Al o minerales arcillosos. En suelos calcreos el P precipita como minerales secundarios de Ca y Mg o adsorbido a las superficies de los minerales arcillosos y del CaCO3.

Cuadro 7. Compuestos inorgnicos que contienen calcio. Compuestos con Calcio Flor apatito. (PO4)2Ca3.F2Ca Carbonato apatito. (PO4)2Ca3. CaCO3 Hidroxi-apatito (PO4)2Ca3. Ca(OH)2 Oxi-apatito (PO4)2Ca3.CaO Fosfato triclcico (PO4)2Ca3. Fosfato biclcico PO4HCa.2H2O Fosfato (PO4H2)2Ca.H2O monoclcico Compuestos con hierro Aluminio Variscita. PO4Al2.H2O Strengita. PO4Fe.2H2O Vivianita.(PO4)2Fe3.8H2O Dufrenita. (PO4)2Fe2.(OH)3 Wavellita (PO4)2Al3(OH)3.5H2O Taranakita. (PO4)8H6Al5K3.18H2O y

Entre los fosfatos de calcio el mas insoluble es el flor-apatito y por lo tanto el menos aprovechable por las plantas, lo contrario sucre con los

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fosfatos mono y biclcico que son fcilmente asimilables. Los fosfatos de hierro y aluminio son extremadamente insolubles y muy estables en suelos cidos. Fsforo orgnico. Representa cerca del 50% del P total en el suelo y puede variar entre el 15 80%. En cuanto a los compuestos orgnicos que contienen fsforo se pueden clasificar bajo tres formas: Los fosfolpidos. La colina, un derivado de la lecitina se ha aislado en extractos del suelo. Las cantidades de estos compuestos raras veces exceden de 3 ppm.

cidos nucleicos. La presencia de los cidos nucleicos ha sido deducida indirectamente al encontrarse compuestos que hacen parte de este, entre ellos cido fosfrico, azcar en forma de pentosas, adenina, uracilo, estos hallazgos sugieren la presencia, pero en realidad no prueban su existencia de estos cidos en forma intacta.

Fitina y derivados. Los fosfatos de inositol se han encontrado en cantidades superiores a los cidos nucleicos y a los fosfolpidos, estos se surgieren que son de origen microbiolgico.

Es importante recalcar que del total del fsforo orgnico se ha identificado el 40 a 50 % como cidos nucleicos, fosfatos de inositol y fosfolpidos, el restante porcentaje esta sin identificar Dinmica del fsforo en el suelo. La limitante numero uno por la cual las plantas no pueden absorber la cantidad de fsforo presente en el suelo es debido a su insolubilidad. Es importante recordar que para que las plantas absorban el fsforo, debe estar como ortofosfato primario o secundario y que la cantidad de fsforo asimilable presente en el suelos es muy pequea dependiendo del equilibrio que se establezca entre las diferentes formas presentes en el suelo, es decir compuestos orgnicos en formacin y la descomposicin, los compuestos inorgnicos insolubles y los fijados por otra parte.

Factores que afectan la solubilidad del fsforo. De todos los factores presentes, es el pH del suelo el que condiciona el tipo de reacciones a que este elemento es sometido y porque no decirlo el
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que define el aprovechamiento de las formas asimilables del fsforo. Fijacin de fosfatos por las arcillas. Quiz el mecanismo que mejor explica la fijacin de fosfatos por las arcillas es el reemplazo de grupos OH, por los aniones fosfatos en la superficie de las arcillas, este tipo de reacciones tiende a ser mayor en suelos de carcter cido. Las reacciones se ilustran a continuacin:

OH
arcilla

OH

+ PO4H-2

arcilla

PO4H + 2OH-

El poder de fijacin depende del tipo de arcilla que predomine en el suelo, siendo la caolinita y la halloisita las que ms fijacin tienen. Otra de las formas de fijacin de fosfatos a las arcillas mediante los cationes adsorbidos, los cuales actan como puentes entre la arcilla y el anin, los cationes involucrados son Ca++, Mg++, Al+3 y Fe+3.
C a + P O 4H
-2

a r c illa

a r c illa

C a - P O 4H

Las reacciones del fsforo orgnico. Otra forma de fijacin de los fosfatos se da por el humus para suelos neutros o poco alcalinos, el carcter cido del humus debido a la presencia de grupos COOH mas la adicin de calcio de cualquier fuente puede provocar fijacin de los aniones fosfato en la forma similar al caso de las arcillas. Hay que hacer mencin que tambin el fsforo mineral presenta transformaciones por accin de los microorganismos del suelo, entre los cuales los proceso comunes son: a. Transformacin de los metafosfatos en ortofosfatos. b. Reduccin de fosfatos a fosfitos, hipofosfitos y fosfuros. c. La solubilizacin de los fosfatos insolubles por accin del CO2. Microorganismos que transforman el fsforo. La movilizacin del fsforo en la naturaleza lo hacen los microorganismos, ya que participan en la disolucin y transformacin del elemento hasta combinaciones asimilables por las plantas y tambin en la fijacin temporal. Cuando se

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incorporan al suelo residuos de enmiendas, estircol, se agregan orgnicos ricos en fsforo.

cosecha, materiales orgnicos, gran cantidad de compuestos

El fosfato orgnico es hidrolizado por la enzima fosfatasa que segregan los microorganismos y libera el fosfato, para que sea asimilado por la planta. Las bacterias Bacillus megaterium, Bacillus mesentericus y Pseudomona putida solubilizan las formas orgnicas del fsforo y las transforman a fosfatos asimilables por las plantas. Los hongos del gnero Aspergillus, Penicillium y Rhizopus degradan cidos nucleicos y glicerofsfatos a fosfatos simples. Las levaduras del gnero Saccharomyces y Rhodotorula cumplen la misma funcin que los hongos. El actinomiceto Streptomyces destruye las molculas orgnicas fosfatadas liberando as el fsforo. Las bacterias de los gneros Pseudomonas, Achromobacter, Micrococcus, Aerobacter solubilizan fosfatos inorgnicos en el suelo. Los hongos Aspergillus, Penicillium y Rhizopus, solubilizan fosfatos triclcicos y rocas fosfricas. En condiciones aerbicas la degradacin de la materia orgnica libera grandes cantidades de CO2 como producto de la actividad respiratoria de los microorganismos y que al reaccionar con el agua y los fosfatos insolubles los transforma en fosfatos solubles. En condiciones anaerobias (anegamiento, compactacin) en la degradacin de la materia orgnica se liberan cidos orgnicos como el cido mlico, cido tartrico, cido ctrico, cido butrico, los cuales solubilizan los fosfatos de hierro y aluminio. Estos cidos tambin solubilizan la roca fosfrica. Ninguna discusin acerca del fsforo estara completa sin incluir las micorrizas, son hongos que infectan las races de las plantas, en ocasiones en relaciones simbiticas obligatorias. As las micorrizas colaboran en la nutricin vegetal generalmente en la absorcin del fsforo mediante cuatro mecanismos fundamentales. Solubilizan el fsforo mineral, produciendo cidos orgnicos y CO2 durante la respiracin. Las micorrizas expanden el volumen de suelo desde el cual se adsorbe el fsforo, puesto que crecen a partir de las races de las plantas que se extienden por la superficie disponible para el contacto con los minerales que contienen fsforo. La adquisicin del fsforo puede producirse en menores concentraciones de fsforo en las micorrizas que en las races de las plantas. Algunas micorrizas pueden liberar fosfatasas que mineralizan fsforo orgnico en el suelo.

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La micorrizacin es un fenmeno usual en las races de las plantas. Esta asociacin entre el hongo y la planta beneficia a ambos, y permite al vegetal explotar mejor los recursos de su entorno, as como verse ms protegido del ataque de patgenos. En mayor o menor medida, prcticamente todas las plantas son micorrizadas en una relacin de simbiosis. Las micorrizas o races fngicas establecen contacto con las races de la planta, dndose lugar un intercambio de substancias, adems de aumentar mucho la superficie de absorcin del vegetal. Dependiendo del tipo de hongo, la relacin es poco o muy especfica (en general, cada especie fngica puede relacionarse con decenas de especies vegetales, aunque tenga preferencia por alguna determinada). En muchos casos esta relacin es adems muy necesaria para la planta, por lo que sta incluso emite substancias atrayentes. Por otra parte, con frecuencia el hongo micorrcico es incapaz de subsistir fuera de la simbiosis. En la simbiosis, el vegetal cede al hongo hidratos de carbono, y el hongo facilita a la planta un mejor abastecimiento mineral, especialmente de fsforo. Tambin proporcionan tolerancia a la sequa. El incremento de produccin de los vegetales es variable pero siempre mayor respecto una planta no micorrizada. Segn P.M. Attiwill y MA. Adams, si bien en bosques de zonas templadas y fras, el factor limitante en la descomposicin de restos orgnicos es el nitrgeno, en muchos otros bosques, especialmente aquellos asentados en suelos antiguos, parece ser el fsforo el factor limitante. No slo de la descomposicin de restos orgnicos, sino tambin del crecimiento de las plantas. Dichos investigadores indican que en la superficie del suelo de los bosques, ms del 50% del fsforo presente est bajo forma orgnica, a veces inmovilizado en las primeras fases de la descomposicin de restos. La disponibilidad del fsforo parece ser el producto de su aprovechamiento por parte de los organismos detritvoros por una parte, y por otra influida por los posibles enlaces qumicos e insolubilizacin que pueda sufrir. Debe indicarse que los fertilizantes causan un descenso de la actividad micorrtica, pudindose llegar a inhibirse dichos hongos en suelos excesivamente frtiles. A su vez los numerosos plaguicidas y fungicidas provenientes de las aplicaciones a los cultivos causan tambin una depresin en la actividad micorrtica.

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La micorrizacin tambin es un blanco de las alelosubstancias, siendo ste uno de los factores que influyen en la presencia o no de esta relacin en una planta. Las plantas de la familia de las Ericceas, productoras de alelosubstancias contra micorrizas ajenas, suelen estar muy micorrizadas, generalmente por hongos endotrficos. En ocasiones se ha observado cmo las micorrizas conectan a las ericceas con las conferas.

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CAPITULO 6. MATERIA OR0GANICA

Leccin 26. El Ciclo del Carbono. La minerizacin del carbono y la descomposicin de residuos son caractersticas fundamentales del ciclo de nutrientes (figura 30). El carbono orgnico de los residuos vegetales es la fuente principal de energa para el crecimiento celular y el metabolismo del suelo. El metabolismo del Carbono pretende en gran medida de si los microorganismos requieren compuestos que contienen carbono para su crecimiento y como fuente de energa, si requieren los compuestos como bloques de construccin o si los necesitan como fuente otros nutrientes como el fsforo y el nitrgeno o el azufre. Mineralizacin del Carbono y crecimiento. Cuando el carbono orgnico sostiene el crecimiento microbiano la poblacin microbiana aumenta. Este proceso puede utilizarse para aislar microorganismos especficos si los compuestos de carbono suministrados son aquellos que stos pueden asimilar. El proceso se conoce como enriquecimiento cultural y no requiere la presencia de carbono orgnico. Winogradsky aisl los primeros agentes nitrificantes mediante el enriquecimiento cultural en medio salino simple. El metabolismo puede dar lugar a la minerizacin (conversin de un compuesto orgnico de carbono para obtener compuestos inorgnicos como el C02 y la liberacin de otros nutrientes inorgnicos como el NH4+ el P04 3- y el S042- que los compuestos de carbono orgnico contienen. La seal ms evidente de la minerizacin en el suelo es la respiracin. El metabolismo puede dar lugar a la modificacin: produccin de compuestos biolgicamente activos o inactivos. Tambin puede generar la incorporacin de la materia orgnica del suelo. La celulosa y su descomposicin. La celulosa se encuentra en las plantas, los rboles y las paredes celulares de algunos hongos. Se trata del constituyente ms abundante de los residuos vegetales y conforman un tercio de la biomasa de las plantas anuales, as como la mitad de la biomasa de la vegetacin perenne. La celulosa es probablemente el compuesto de carbono ms abundante de la tierra es un polmetro lineal de descomposicin lenta en relacin con otros compuestos de carbono.

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Si bien existen muchos microorganismos que descomponen la celulosa muy pocos descomponen la lignina que la acompaan. Tanto las bacterias aerbicas (Pseudomonas, Chromobacterias) como las bacterias anaerobias (Clostridium) descomponen la celulosa. La descomposicin de la celulosa tambin se produce entre los actinomicetos (Streptomyces) y las mixobacterias. Cytophaga es un importante separador bacteriano de celulosa de los suelos tratados con abono o paja.

Figura 30. Ciclo del Carbono. Los Protozoos especialmente los que habitan en los intestinos de las termitas, tambin degradan la celulosa. Sin su presencia, las termitas no podran vivir de la madera. La capacidad metablica de la descomposicin de la celulosa es, sin embargo, ms habitual en los hongos que en las bacterias, entre algunos ejemplos de hongos capaces de descomponer la celulosa estn Trichoderma, Chaetomium y Penicillium. La descomposicin de la celulosa tiene lugar a travs de las enzimas extracelulares llamadas celulasas, La clula microbiana es impermeable a la celulosa puesto que esta ultima es una molcula tan grande que son las enzimas extracelulares las que comienzan el proceso de

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descomposicin. La descomposicin de la celulosa presenta etapas distintas. En la primera se rompen los enlaces cruzados entre los polmeros de celulosa, en la segunda, tiene lugar la despolimerizacin de la celulosa y de los polmetros de la celulosa son hidrolizados por enzimas tales como la celobiasa, para liberar celobiosa y glucosa. La celulosa, enzima que participa en la despolimerizacin de la celulosa durante esta segunda etapa, es en realidad un complejo enzimtico que consta al menos de tres enzimas, hasta obtener molculas finalmente molculas suficientemente pequeas como para atravesar la membrana celular. La hemicelulosa y el almidn. La hemicelulosa es un importante producto vegetal, se encuentra mezclado con una serie de compuestos y no participa en la biosntesis de la celulosa. La hemicelulosa es compleja de hecho estn formadas por 50 a 200 unidades de azucares que pueden estar vinculados en una configuracin lineal o ramificada. Las subunidades ms comunes de hemicelulosa son la xilosa y la manosa. Los xilianos conforman un 30% de las duras y el 12% de las maderas blandas. La manosa es reserva de alimento. Los galactanos se encuentran en la madera elstica en las ramas de ciertos rboles. El almidn es una reserva de alimento de las plantas. Esta hecho por los polmeros de glucosa y amilosa y amilopectina. Los polmeros de la glucosa presentan enlaces (1-4) y @(1-6). Lo que tiene importantes consecuencias en trminos de degradacin enzimtico, puesto que son ms los microorganismos que tienen enzimas que hidrolizan estos enlaces a que los enlaces B de la celulosa. Si bien la composicin del almidn y la celulosa es prcticamente la misma desde el punto de vista qumico, el almidn se descompone ms rpidamente por esta simple razn bioqumica. El almidn es procesado por enzimas hidrolticas extracelulares como la amilasa. Pectina y otros Polmeros. La descomposicin de la pectina (cido poligalacturnico) se estudia debido su importancia en la lamela media de la pared celular de las plantas. Las pectinasas usadas por las micorrizas y el Rhizobium para iniciar la simbiosis tambin son utilizadas por los agentes patgenos de las plantas para infectar los tejidos de stas. La hemicelulosa de la naturaleza suele combinarse con otras sustancias, las cuales hacen la degradacin ms difcil. En un estado

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puro, las hemicelulosas son fcilmente descompuestas por bacterias y hongos. La quitina es el elemento estructural de las paredes celulares, de los hongos y de los exoesqueletos de los insectos. Se trata de un polmetro de las subunidades de N- acetilglucosamina vinculada en una conformacin lineal por enlaces B (1-4). La quitina es descompuesta por la quitinasa. Las cuales son las enzimas caractersticas presentes en muchos actinomicetos. Descomposicin de la Lignina. La variedad de enlaces entre monmeros difiere enormemente en su resistencia relativa a la divisin celular. La ligninas suelen incrustasen en la celulosa y en la hemicelulosa, aumentando su resistencia a la descomposicin. La descomposicin de la lignina es producida por hongos, la descomposicin anaerbica de la lignina no ha sido confirmada aun. El metabolismo de la lignina es un mecanismo activado por la escasez de N, S o carbono, Los hongos blancos se inhiben frente a la concentracin de N, la descomposicin de la lignina no es inductiva de modo que su solo incorporacin no desencadena un proceso de descomposicin y de hecho muy poco carbono de lignina se encuentra en las clulas de los hongos lignoliticos. La lignina marcada con carbono 14 resulta evidente en la materia orgnica del suelo, pero no en la biomasa microbiana. Hidrocarburos. Tratemos los hidrocarburos de los ms simples a los ms complejos, debido a su importante efecto sobre la calidad del ambiente. La formula tpica del hidrocarburo puede generalizarse como CnH2n+2- Los hidrocarburos que contienen de uno a cuatro carbonos son gases, metano, etano, propano y butano. Con una cantidad de 4 a 20 carbonos los hidrocarburos estn en estado liquido, a temperatura ambiente con 20 C son slidos, todos son biodegradables. Los hidrocarburos constituyen un problema ambiental, por ejemplo CH4 contribuye al calentamiento de la tierra. A la vez que el petrleo liberado al ambiente mata los peces, la aves y los mariscos. Los compuestos aromticos disueltos en el petrleo aun en niveles bajos, interrumpen el crecimiento de algunos organismos entre esos el coral. La limpieza por galn derramado suele constar de 15- 15 dlares precio muy elevado. Sustancias orgnicas. Por definicin, toda sustancia orgnica contiene carbono. La materia orgnica de los suelos contiene tres veces

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ms carbono que toda la vegetacin de la corteza terrestre. De esta forma, juega un papel crtico en el balance del carbono, que a su vez es el principal responsable del calentamiento global y del efecto invernadero. Aunque slo comprende una pequea fraccin de la masa del suelo, ejerce influencia sobre las propiedades fsicas, qumicas y biolgicas. La materia orgnica del suelo comprende una mezcla variada de sustancias orgnicas. Provee capacidad de intercambio de iones y de almacenamiento de agua. Algunos de sus componentes son responsables de la formacin y estabilizacin de los agregados del suelo. Tambin contiene grandes cantidades de nutrientes vegetales y acta como su dispensador, especialmente para nitrgeno. Por otro lado, suministra la energa y los constituyentes celulares que los microorganismos requieren para realizar su actividad. Ciertos componentes de la materia orgnica tienen efectos estimulantes para el crecimiento vegetal. Por todo lo anterior, el incremento en cantidad y calidad de la materia orgnica, es un factor de gran importancia que define la calidad del suelo. El carbono es la base de la vida en el planeta. Desde la celulosa hasta la clorofila, los compuestos que hacen parte de los tejidos vivos estn hechos de tomos de carbono arreglados en cadenas o anillos y asociados con muchos otros elementos. Discutir del ciclo del carbono, es lo mismo que hablar de la historia de la vida en el planeta; involucra al suelo, todo tipo de plantas superiores y todos los animales vivos, incluyendo al hombre. El rompimiento del ciclo puede tener consecuencias desastrosas para todos los organismos vivos. Las plantas toman el dixido de carbono proveniente de la atmsfera. Luego, a travs del proceso fotosinttico, la energa solar es atrapada en las uniones carbono carbono de las molculas orgnicas, las que son usadas como fuentes de energa (va respiracin) por las mismas plantas (especialmente por las races de las mismas) y de all regresa parte de ste como CO2 a la atmsfera. Los constituyentes orgnicos se encuentran almacenados temporalmente como constituyentes de la vegetacin, la cual se adiciona al suelo ya sea como residuos de plantas o como rizodepositados. Parte de los materiales vegetales puede ser utilizado en la alimentacin por parte de los animales (incluyendo el hombre), donde cerca de la mitad del carbono consumido es nuevamente exhalado a la atmsfera como CO2. El carbono no retornado a la atmsfera eventualmente se retorna al suelo como desechos o tejidos de plantas o animales, los cuales una vez
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depositados sobre o dentro de l, son metabolizados (digeridos) por los organismos del suelo, regresando gradualmente este carbono a la atmsfera en la forma de CO2. Pequeas cantidades de CO2 reaccionan en el suelo para producir cido carbnico (H2CO3) y los carbonatos y bicarbonatos de calcio, potasio, magnesio principalmente. Los bicarbonatos son solubles y pueden removerse va agua de drenaje. Eventualmente, parte de este carbono presente en carbonatos y bicarbonatos puede ser devuelto a la atmsfera como CO2. El metabolismo microbiano en el suelo produce algunos compuestos orgnicos altamente estables pudiendo pasar dcadas o siglos antes de que el CO2 pase de nuevo a la atmsfera. Dicha resistencia a la degradacin es la responsable de la acumulacin de la materia orgnica en los suelos. Fuentes De Carbono. La fuente original de la materia orgnica en el suelo lo constituyen los tejidos vegetales. Bajo condiciones naturales las copas y races de rboles, arbustos, pastos y otras plantas nativas suministran anualmente grandes cantidades de residuos orgnicos. Una dcima parte o dos terceras partes de los cultivos cosechados son incorporados al suelo como residuos. A excepcin de los cultivos como yuca, remolacha y zanahoria, todos los dems dejan la raz en el suelo. Los animales son la segunda fuente de materia orgnica. Al consumir tejidos vegetales, producen desechos y dejan sus cuerpos cuando mueren. Ciertos organismos como las lombrices, termitas y hormigas juegan un papel fundamental en la incorporacin y translocacin de residuos orgnicos. En forma global, cerca de 2400 petagramos (Pg, 1015) de carbono se encuentra almacenado en la materia orgnica del suelo (excluyendo el liter superficial). 700 Pg se encuentran almacenados como carbonatos que pueden liberar CO2 mediante procesos de meteorizacin. En conjunto, cerca del doble del carbono esta almacenado en el suelo, en comparacin con la vegetacin y la atmsfera juntas. La liberacin de carbono como CO2 a partir de un ecosistema natural o un agro ecosistema estable, a partir de la oxidacin de la materia orgnica del suelo (principalmente por respiracin microbiana) es balanceada debido a las entradas de residuos vegetales al suelo (y en pequeo porcentaje, residuos animales). Sin embargo, la perturbacin
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del eco o agro ecosistema por medio de tala, la labranza inadecuada, las quemas y el drenaje artificial, pueden incrementar las perdidas netas de carbono del sistema suelo. La figura:::: muestra como la liberacin de carbono desde el suelo hacia la atmsfera es cerca de 62 Pg/ao, mientras que desde sta ltima 60 Pg/ao entran al suelo, observndose un imbalance de 2 Pg, sin tener en cuenta 5 Pg contenidos en los materiales fsiles combustibles enterrados (carbn secuestrado hace millones de aos)lo cual es parcialmente compensado por la absorcin del CO2 atmosfrico por parte del ocano. Los combustibles fsiles enterrados y las prcticas que aceleran de la degradacin de la tierra han incrementado la concentracin de CO2 en la atmsfera, acentuado desde la revolucin industrial, hace cerca de 400 aos. Los niveles han incrementado de 290 a 370 ppm slo durante el ltimo siglo. El proceso de descomposicin. Composicin de los residuos vegetales. Los tejidos verdes de las plantas se encuentran constituidos principalmente de agua, variando desde el 60 hasta el 90% en contenido de humedad (Figura)Cuando los tejidos se secan, el anlisis de materia seca muestra que, en base a peso, el 90 al 95% de esta se encuentra conformada por carbono, oxigeno e hidrgeno. En las cenizas de los residuos vegetales (5 10%), se encuentran varios de los nutrientes que la planta toma del suelo y, aunque ellos se encuentran en pequeas cantidades, juegan un papel vital en la nutricin de vegetales y animales y por otro lado son la fuente abastecedora de los requerimientos de los microorganismos. Compuestos orgnicos presentes en los residuos de las plantas. Los compuestos orgnicos encontrados en os tejidos vegetales puede agruparse de diversas maneras. Los porcentajes representativos de ellos, se muestran en la figura 31, sin embargo, stos difieren de una planta a otra y ms an, de una parte de la planta a otra (raz, hojas, flores, frutos, tallos, etc.), siendo los carbohidratos (azucares simples, almidn, celulosa, etc.) los compuestos orgnicos ms abundantes dentro de los vegetales.

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Figura 31. vegetales.

Compuestos

composicin

elemental

de

los

tejidos

AGUA 75%

MATERIA SECA 25%

GRASAS Y OTRAS 2%

POLIFENOLES 2% LIGNINA 20%

Oxigeno 42% Carbono 42%

HEMICELULOSA 18%

CELULOSA 45%

PROTEINA 8% AZUCAR Y ALMIDON 5%

Cenizas 8% Hidrgeno 8%

COMPUESTOS

COMPOSICION ELEMENTAL

Figura 31. Fuente: Adaptado de Brady and Weil, 1999 Lignina. Compuestos complejos con forma de anillos o estructura fenlica, componente esencial de la pared celular. Su contenido se incrementa con la madurez de la planta y es esencialmente abundante en los tallos de rboles forestales. Otros polifenoles como los taninos estn presentes en las hojas y corteza de ciertas plantas (ej. El color que toma el t, se debe a la presencia de taninos). Tanto la lignina como los taninos son altamente resistentes a la descomposicin. Ciertas partes de las plantas como las semillas contienen significantes cantidades de grasas, ceras y aceites los que son ms complejos que los carbohidratos, pero menos que las ligninas.

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Las protenas contienen cerca del 16% de nitrgeno y pequeas cantidades de otros elementos esenciales como azufre, manganeso, cobre y hierro. La descomposicin de las protenas simples libera nitrgeno fcilmente, mientras que algunas complejas son ms resistentes a la degradacin Tasa de descomposicin de residuos orgnicos. Los compuestos orgnicos se pueden clasificar de acuerdo a la facilidad de descomposicin (figura 32).

Figura 32. Velocidad de descomposicin de residuos orgnicos

Evolucin de los constituyentes orgnicos. Dependiendo de las caractersticas del suelo y de la naturaleza de los restos vegetales aportados dominar la humificacin (responsable de la acumulacin de la materia orgnica en el suelo) o la mineralizacin (que conduce a su destruccin) aunque siempre se dan los dos procesos con mayor o menor intensidad (figura 33). Las transformaciones ms importantes en los procesos de la mineralizacin y la humificacin son de naturaleza bioqumica. Despus de la destruccin mecnica y fsica de los restos vegetales y animales se produce el ataque por microorganismos que a base de sus jugos digestivos y enzimas llevan a la destruccin de los compuestos orgnicos y a la liberacin de minerales. As, en la transformacin de los restos orgnicos se pueden diferenciar tres etapas (figura 33).
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Descomposicin aerbica de compuestos orgnicos en el suelo. Cuando los residuos orgnicos se adicionan a suelos bien aireados, se presentan tres reacciones: 1. Los compuestos carbonados son oxidados enzimticamente para producir CO2, agua, energa y biomasa microbiana. 2. Mediante reacciones especificas para cada elemento, son liberados y/o inmovilizados nutrientes esenciales como nitrgeno, fsforo y azufre. 3. Se forman compuestos altamente resistentes a la degradacin microbiana bien sea por la modificacin de los compuestos originales presentes en los tejidos o por sntesis microbiana.

Figura 33. Etapas en la transformacin de los residuos orgnicos.

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a. Transformacin qumica inicial. Alteracin que sufren los restos vegetales antes de caer al suelo (como biomasa en pie). Las hojas son atacadas por los microorganismos en el mismo rbol y se producen importantes transformaciones en su composicin y estructura. Consiste en prdida de sustancias orgnicas y elementos minerales P, N, K, Na. b. Acumulacin y destruccin mecnica. La hojarasca, ramas, tallos, etc, se acumulan sobre el suelo y se van destruyendo mecnicamente, fundamentalmente por la accin de los animales que reducen su tamao, lo mezclan con la fraccin mineral y lo preparan para la posterior etapa. c. Alteracin qumica. En esta etapa se produce una intensa transformacin de los materiales orgnicos y su mezcla e infiltracin en el suelo (se integran totalmente con la fraccin mineral); se alteran a un material amorfo que va adquiriendo un color cada vez ms negro, con una constitucin y composicin absolutamente distintos de los originales.

En suelos bien aireados, todos los compuestos orgnicos encontrados en los residuos vegetales se encuentran sujetos a oxidacin (Figura 34) Como la fraccin orgnica de los vegetales esta compuesta por carbono e hidrgeno, su oxidacin puede representarse como sigue:
nzimtica R (C,4H ) + O2 Oxidacine CO2 +2H 2 O + energa(478kJmol1C )

Existen varias etapas intermedias en esta reaccin y se encuentran acompaadas por otros elementos diferentes a carbono e hidrgeno. Aun as, se constituye en la reaccin bsica del proceso de descomposicin de la materia orgnica en el suelo. Descomposicin de Protenas. Las protenas vegetales tambin sucumben a la accin microbiana, produciendo no slo CO2 y agua, sino tambin aminocidos como glicina y cisteina. A su vez, estos compuestos nitrogenados y azufrados son descompuestos hasta iones inorgnicos simples como amonio (NH4+), nitrato (NO3-) y sulfato (SO42-, formas disponibles para la nutricin de plantas. Descomposicin de Lignina. Las molculas de lignina son muy largas y complejas, se encuentran compuestas por cientos de subunidades de anillos fenlicos cuyas uniones son variadas y fuertes, por lo que slo
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unos pocos microorganismos (principalmente hongos) pueden actuar sobre ellos para desdoblarlos. El proceso de descomposicin es muy lento al principio, siendo asistida por actividades fsicas de la fauna del suelo. Una vez las subunidades de lignina son liberadas, varios tipos de microorganismos participan en su descomposicin. Los organismos utilizan algunas de las estructuras anilladas para sintetizar la materia orgnica estable en el suelo. Descomposicin anaerbica de compuestos orgnicos en el suelo. Cuando el aire del suelo es desplazada por el agua, llenando los poros del mismo, se produce una deficiencia de oxigeno, por lo que los microorganismos aerbicos disminuyen su actividad, as los organismos anaerbicos y facultativos incrementan su accin que es ms lenta que en condiciones aerbicas. Por lo anterior, los suelos hmedos y poco aireados, tienden a acumular grandes cantidades de materia orgnica (figura 34).

a. La degradacin de la materia orgnica es ms eficiente cuando predominan los procesos aerbicos. b. Los proceso anaerbicos favorecen la acumulacin de materia orgnica.

Figura 34. Descomposicin aerbica y anaerbica de residuos orgnicos en el suelo. Fuente: Brady y Weil, 1999 Los productos de la descomposicin anaerbica incluyen una amplia variedad de compuestos parcialmente oxidados tales como cidos orgnicos, alcoholes y gas metano. La liberacin de energa en este tipo de descomposicin es muy baja. El gas metano producido en condiciones de alta humedad es uno de los principales responsables del efecto invernadero.

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Factores que controlan el proceso de descomposicin y mineralizacin. El tiempo requerido para completar los procesos de descomposicin y mineralizacin puede varias desde das hasta aos, dependiendo principalmente de los factores ambientales presentes en el suelo y de la calidad de los residuos y fuentes alimenticias para los microorganismos. Las condiciones ambientales que conducen a una rpida descomposicin y mineralizacin incluyen pH cercano a la neutralidad, humedad suficiente, buena aireacin (cercana al 50% de los poros llenos de aire) y temperaturas entre 25 y 35C. Factores fsicos que influencian la calidad de los residuos. La colocacin de los residuos en o sobre el suelo, es un parmetro fsico de gran impacto en el proceso de descomposicin y mineralizacin. Los residuos que son incorporados al suelo favorecen la aparicin de micrositios anaerbicos por lo que se afecta la descomposicin. En el trpico, la colocacin en superficie de los residuos orgnicos tiene efectos que van desde la proteccin el suelo y los organismos que el l habitan, hasta la disminucin de procesos erosivos. Otro factor importante es el del tamao de partcula (entre ms pequea, ms rpida ser su descomposicin), que depende de la naturaleza de los residuos pudiendo recibir tratamientos mecnicos (Trituracin, corte, etc.) o por accin directa de la fauna del suelo. La reduccin del tamao de partcula, en trminos fsicos, consiste en la exposicin de mayor rea superficial que los microorganismos pueden atacar al igual que favorece el rompimiento de materiales lignificados como paredes celulares a fin de exponer los tejidos y contenidos celulares. Leccin 27. Relacin Carbono: Nitrgeno (C/N). El contenido de carbono de una planta se encuentra cercano al 42%, mientras que el de la materia orgnica del suelo vara entre 40 y 58%. Contrario a esto, el contenido de nitrgeno en los residuos vegetales es mucho ms bajo y vara ampliamente (desde < 1 hasta el 6%). La relacin C/N de los residuos aplicados al suelo es importante debido a la intensa competencia de los microorganismos por nitrgeno disponible, sobre todo cuando los residuos tienen alto valor en la relacin. Por tal razn, la relacin C/N determina no solo la tasa de descomposicin de los residuos, sino tambin la tasa a la cual el nitrgeno se hace disponible para las plantas. La relacin C/N en los residuos vegetales vara desde 10:1 hasta 30:1 en leguminosas y partes jvenes de las plantas y llega hasta 600:1 en
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algunos tipos de aserrn (Cuadro 8). Generalmente, con la madurez de la planta, los contenidos proteicos disminuyen, mientras que los de celulosa, lignina y la relacin C/N se incrementan, con efectos pronunciados en la tasa de descomposicin cuando se adicionan residuos al suelo (Figura 35)

Cuadro 8. Contenidos de N, C y relacin C/N de algunos materiales orgnicos

Material orgnico Aserrn de abeto Paja de trigo Cobertura de centeno (floracin) Cobertura de centeno (etapa vegetativa) Algarroba peluda Bacterias Actinomicetos Hongos Capote de bosque tropical siempreverde Horizonte O espodosol

% % C/ C N N 50 0.05 60 0 38 0.5 80 40 1.1 37 40 1.5 26 40 3.5 11 50 10 5 50 8.5 6 50 5 10 50 2 25

50 0.5 90 Horizonte A1 ultisol 52 2.3 23 Promedio horizonte B 46 5.1 9 Fuente: Brady and Weil, 1999. En los cuerpos y clulas de microorganismos, la relacin C/N no solo es menos variable, sino que tambin es ms baja variando entre 5:1 y 10:1. Entre los microorganismos, las bacterias poseen mayor contenido de protenas y por tanto la relacin C/N es ms baja que en los hongos.

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Figura 35. Tasa de descomposicin de dos materiales

Entre ms bajo el valor de la relacin C/N, ms rpido ser el proceso de descomposicin. La leguminosa (algarroba) presenta menor relacin C/N que el cereal.

Los organismos del suelo requieren de un balance de nutrientes para el correcto funcionamiento celular y la extraccin de energa. La mayora de stos, metabolizan materiales para obtener carbono para la construccin de compuestos orgnicos esenciales y obtener energa para sus procesos vitales, por lo que la ausencia de stos materiales traen como consecuencia la falta de crecimiento, multiplicacin y por ende de actividad de los organismos en el suelo. Tambin requieren la obtencin de nitrgeno en cantidades suficientes para sintetizar compuestos y componentes celulares como aminocidos, enzimas y ADN. En promedio, los microorganismos incorporan a sus clulas ocho partes de carbono por una de nitrgeno. Slo una tercera parte del carbono metabolizado se incorpora a los componentes celulares (el resto se respira y se pierde como CO2), por lo que en este caso se demanda de 24 partes de C por cada unidad de N asimilado en sus cuerpos. Estos requerimientos tienen dos implicaciones prcticas: Si la relacin C/N > 25:1, los organismos tienden a obtener N a partir de la solucin del suelo, por lo que la incorporacin de residuos con alta relacin C/N trae consigo la disminucin del nitrgeno soluble disponible para las plantas, ocasionando su deficiencia con implicaciones directas sobre la produccin. Por otro lado, si no existe suficiente nitrgeno para soportar el crecimiento microbiano y para que mantenga cantidades adecuadas en la solucin del suelo, el proceso de descomposicin puede verse reducido (figura 36).

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Figura 36. Fuente: N. en el suelo. Adaptado de Brady and Weil, 1999.

Influencia del contenido de Lignina y Polifenoles. El contenido de lignina en la hojarasca vara desde el 2% hasta el 50%, siendo materiales que se descomponen muy lentamente. Los polifenoles encontrados en los mismos materiales pueden inhibir la descomposicin, con frecuencia son solubles en agua y se encuentran presentes en concentraciones que varan entre el 5 al 10% en base seca. Pueden combinarse mediante diferentes reacciones con protenas durante el proceso de descomposicin, reduciendo de manera notoria la mineralizacin de nitrgeno y la oxidacin del carbono. Altos contenidos de ligninas y polifenoles en la hojarasca (figura 37), hacen de este un material de pobres caractersticas para los organismos del suelo, el ciclo del carbono y de los nutrientes. El contenido de estos compuestos, tambin influencia la descomposicin y liberacin de nitrgeno a partir de abonos verdes6. Por ejemplo, en ciertas leguminosas, la relacin C/N es muy estrecha pero el contenido de polifenoles es elevado, de tal forma que cuando stas se adicionan al suelo, el N es liberado muy lentamente, lo que es desfavorable para cumplir con los requerimientos nutricionales de cultivos semestrales, pero se convierte en una ventaja para cultivos anuales.
Residuos de plantas que dejados sobre el suelo, lo enriquecen qumicamente, lo adecuan a nivel fsico y sirven de sustento y hbitat para microorganismos.
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Figura 37. Parmetros temporales de liberacin de N. Fuente: Brady y Weil, 1999.

Leccin 28. El Humus Del Suelo. El trmino materia orgnica (figura 38) engloba todos los componentes orgnicos de un suelo: a) biomasa viva (tejidos de platas, animales y microorganismos), b) tejidos muertos de plantas an reconocibles y c) sustancias compleja, amorfas y de tipo coloidal no identificables como tejidos. A esta ltima categora se le refiere bajo la denominacin de humus. Transformacin microbiana. Con la descomposicin de los residuos vegetales, los microorganismos rompen y van liberando lentamente compuestos complejos hacia componentes simples. Es en este proceso en el que la lignina es dividida en subunidades fenolicas, facilitando la labor desintegradora de los microorganismos del suelo. Utilizando parte del carbono que no se pierde en la respiracin, con el nitrgeno, azufre y oxigeno obtenidos de dichos compuestos, los microorganismos sintetizan nuevos componentes celulares y biomolculas. Parte de la lignina original no se rompe completamente, pero es parcialmente modificada para formar molculas complejas residuales con ciertas caractersticas del compuesto carbonado. Los microorganismos polimerizan cada compuesto simple (unen uno a otro), formando un compuesto de cadenas complejas resistentes a la descomposicin denominados sustancias hmicas. Esos complejos de

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alto eso molecular interactan con el nitrgeno contenido en aminocidos dando origen al humus. El trmino sustancias no hmicas se refiere al grupo de biomolculas identificables producidas por accin microbiana y menos resistentes a la descomposicin.

Figura 38. Componentes de la materia orgnica del suelo. Sustancias Hmicas. Las sustancias hmicas comprenden aproximadamente el 70% de la materia orgnica del suelo. Compuestas por grandes molculas con estructura y composicin variables. Se caracterizan por tener estructura en anillo, de origen aromtico, incluyendo polifenoles y poliquinonas, de colores oscuros, amorfas de alto peso molecular (2000 300.000 g mol-1). Gracias a su complejidad, son los materiales orgnicos ms resistentes al ataque de los microorganismos. Las sustancias hmicas han sido clasificadas en tres grupos qumicos, de acuerdo a su solubilidad (figura 39): cido flvico, de bajo peso molecular colores claros, solubles en cido y lcali y susceptibles al ataque microbiano; 2) cido hmico, de mayor peso molecular y ms oscuros que los anteriores, soluble en lcali pero insoluble en cido con mediana resistencia a la degradacin; y 3) Huminas, Con el mayor

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peso molecular, color ms oscuro, insoluble tanto en cido y lcali y altamente resistente al ataque microbiano. Las caractersticas de este grupo de sustancias se resumen en la figura 39. Los tres grupos de sustancias hmicas son relativamente estables en el suelo, an el cido flvico que es el ms fcil de degradar- es ms resistente a la accin microbiana que la mayora de los residuos vegetales aplicados al suelo. Dependiendo del ambiente, la vida media de un cido flvico puede ser de 30 50 aos, mientras que para un cido hmico se mide en siglos. Figura 39. Caractersticas fsicas y qumicas de las sustancias hmicas.

Biolgico

Biolgico

Sustancias no hmicas. Comprenden Cerca del 20 al 30% el humus en el suelo. Son menos complejas y por tanto menos resistentes a la accin microbiana que las sustancias hmicas. A diferencia de stas ltimas, las sustancias no hmicas comprende un grupo de biomolculas con propiedades fsicas y qumicas definidas. Algunas son compuestos vegetales modificadas va microbiana, mientras que otras son sintetizadas por los microorganismos como producto de la descomposicin. Entre estas se encuentran polisacaridos o polmeros con estructura azucarada, importantes para el mantenimiento e incremento de la agregacin y de la estabilidad estructural del suelo. Hacen parte de este grupo algunas sustancias como cidos orgnicos de bajo peso molecular y algunos materiales de naturaleza proteica. Aunque sus cantidades presentes en el suelo son mnimas, pueden

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afectar directamente la disponibilidad de nutrientes como el nitrgeno y el hierro, as como el crecimiento de las plantas. Caractersticas coloidales del humus. El humus es de naturaleza coloidal. Su rea superficial es alta, siendo mayor que la de las arcillas silicatadas, cargada negativamente como resultado de la disociacin de H+ a partir de grupos carboxlicos (-COOH) o fenlicos (-OH). La carga negativa neta es pH dependiente a valores altos de pH, la capacidad de intercambio catinico del humus (150 300 cmol kg-1) en base a masa excede al que se presenta en la mayora de las arcillas silicatadas, sin embargo, debido a que es menos denso, cuando esta CIC se expresa en base a volumen, es similar a la de aquellas 40 80 cmol L-1). Las reacciones de intercambio son las mismas que para las arcillas, absorbiendo cationes en superficie, los cales son intercambiados con la solucin del suelo. La capacidad de almacenamiento de agua del humus en base a masa (pero no en base a volumen) es cuatro o cinco veces la de las arcillas. El humus juega un papel importante en la formacin de agregados y en la estabilidad estructural, por otro lado, contiene estructuras complejas que absorben casi toda la longitud de onda de la luz visible, confiriendo a la sustancia un color negro caracterstico. Los principales caminos en la sntesis del humus. Varios caminos existen para la formacin de sustancias hmicas (figura 40) durante la descomposicin de residuos de plantas y animales. Figura 40. Mecanismos para la formacin de sustancias hmicas en el suelo.

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La teora clsica popularizada por Waksmane en 1932 es que las sustancias hmicas representan ligninas modificadas, pero la mayora de los investigadores actualmente consideran mecanismos que involucran quininas. En la prctica los cuatro caminos deben ser considerados como probables mecanismos para la sntesis de cidos hmicos y flvicos en la naturaleza, incluyendo la condensacin de azcares y compuestos aminados. Por muchos aos se pens que las sustancias hmicas eran derivadas de la lignina. De acuerdo a esta teora la lignina es incompletamente utilizada por los microorganismos y el residuo es transformado en parte en el Humus del suelo. Modificaciones en la lignina incluyendo prdidas de grupos metoxil (OCH3) con la generacin de O-hidroxifenoles y la oxidacin de la parte aliftica de la cadena para formar grupos COOH. El material modificado est sujeto a posteriores cambios no conocidos, para producir primero cidos hmicos y luego cidos flvicos. En el camino descrito para descomposicin de la lignina, este compuesto juega un rol importante en la sntesis del humus, pero en diferente forma. En este caso aldehdos fenlicos y cidos liberados de la lignina durante el ataque microbiano, sufren la conversin enzimtica a quinonas, las cuales se polimerizan en presencia o ausencia de compuestos aminados para formar macromolculas precursoras del humus. El camino de los polifenoles es algo similar al camino anterior excepto que los polifenoles son sintetizados por microorganismos a partir de fuentes carbonadas diferentes de la lignina (por ejemplo: celulosa). Los

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polifenoles son entonces oxidados enzimaticamente a quinonas y convertidos en sustancias hmicas. Las vas de los polifenoles y la descomposicin de la lignina, forman la base de la ahora popular teora de los polifenoles. A diferencia de la teora de la lignina, el material de partida consiste de compuestos orgnicos de bajo peso molecular a partir de los cuales grandes molculas son formadas a travs de la condensacin y polimerizacin. Los cuatro caminos sugeridos en la figura 40 pueden operar en todos los suelos, pero no con la misma intensidad o importancia. El camino de la lignina puede predominar en suelos pobremente drenados y sedimentos hmedos (ej. pantanos), mientras que la sntesis a partir de polifenoles puede ser considerada importante en ciertos suelos forestales. Las frecuentes y agudas fluctuaciones en temperatura e irradiacin de la superficie del suelo bajo un rgido clima continental, puede favorecer la sntesis del humus por condensacin amino-azcares. Teora de la lignina. Esta teora fue popularizada por W. Waksman, quien concluy que el contenido de N en los cidos hmicos resulta de la condensacin de la lignina modificada con protenas, siendo esta ltima un producto de la sntesis microbiana: (lignina modificada)-CHO + RNH2 ----(lignina modificada)C=NHR + H2O. Algunas evidencias que fueron citadas por Waskman en favor de esta teora son: 1 Ambas, lignina y cidos hmicos son descompuestos con considerable dificultad por la gran mayora de los hongos y bacterias 2 Ambas, lignina y cidos hmicos son solubles en lcalis y precipitan en cidos 3 Ambas, lignina y cidos hmicos contienen grupos OCH3; el contenido de dichos grupos disminuye con el estado de descomposicin. 4 Ambas, lignina y cidos hmicos son cidos en la naturaleza; ambos son posibles de combinar con bases y ambos son caracterizados por su capacidad de intercambiar bases.

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5 Los cidos hmicos tienen similares propiedades que las ligninas oxidadas. En suelos normalmente aerbicos la lignina puede ser descompuesta en productos de bajo peso molecular previo a la sntesis de humus. Por otro lado los hongos que degradan la lignina no son normalmente encontrados en sedimentos excesivamente hmedos. En efecto esto parece lgico para asumir que ligninas modificadas pueden hacer una mayor contribucin al humus de turba, sedimentos lacustres y suelos pobremente drenados. Teora de los polifenoles. La clsica teora de Lignina-protena de Waskman es ahora considerada obsoleta por muchos investigadores. De acuerdo a los conceptos actuales, las quinonas que tienen su origen en las ligninas, junto con aquellas sintetizadas por los microorganismos, son las ms importantes a partir de las cuales las sustancias hmicas son formadas. Fuentes de los polifenoles. Las posibles fuentes de los polifenoles para la sntesis del humus incluyen: lignina, microorganismos, fenoles no combinados en las plantas, glucsidos y taninos. De stos solo los dos primeros reciben la mayor atencin. Los conceptos de la formacin del humus, son los siguientes: 1 La lignina libre de su unin con la celulosa durante la descomposicin de los residuos de plantas est sujeta a una hidrlisis (desdoblamiento) oxidativo, con la formacin de unidades estructurales primarias. 2 El lado de las cadenas de unidades constitudas de lignina son oxidadas, ocurriendo una demetilacin y los resultantes polifenoles son convertidos en quinonas por enzimas polifenoloxidasas. 3 Las quinonas de las ligninas parecen reaccionar con compuestos que contienen N para formar polmeros coloreados (oscuros). Condensacin de amino-azcares. La produccin de polmeros nitrogenados oscuros por la condensacin de azcares reductores y aminas (por ej. aminocidos) ocurren intensivamente en la deshidratacin de productos alimenticios a temperaturas medias y esta reaccin ha sido postulada ser de importancia en la formacin de sustancias hmicas en el suelo.

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La mayor objecin a la teora es que esta reaccin no ocurre sino lentamente a temperaturas encontradas bajo las condiciones normales del suelo. Sin embargo drsticos y frecuentes cambios en el ambiente del suelo (congelamiento y descongelamiento, humedecimiento y secado, etc.) junto con reacciones con el material mineral, que tendra propiedades catalcas, pueden facilitar la condensacin. Un atractivo rasgo de la teora de la condensacin es que los reactivos (azcares, aminocidos, etc.) son producidos en abundancia a travs de las actividades de los microorganismos. Influencia de la materia orgnica sobre las propiedades del suelo. Influencia sobre propiedades fsicas. Confiere al suelo color oscuro, las sustancias hmicas tienen un poder aglomerante, las cuales se unen a la fraccin mineral originando una estructura grumosa estable, eleva porosidad, lo que implica que la permeabilidad del suelo sea mayor. La temperatura del suelo es mayor debido a que los colores oscuros absorben ms radiaciones que los claros. Tiene una gran capacidad de retencin de agua lo que facilita el asentamiento de la vegetacin, dificultando la accin de los agentes erosivos. La fraccin hmica ayuda a reducir la plasticidad y cohesin de los suelos arcillosos confirindoles facilidad para el laboreo y flujo del agua. Influencia sobre propiedades qumicas. Las sustancias hmicas tienen propiedades coloidales, debido a su tamao y carga (retienen agua, hinchan, contraen, fijan soluciones en superficie, dispersan y floculan). La materia orgnica es por tanto una fase que reacciona con la solucin del suelo y con las races, fija iones de la solucin del suelo, los cuales estn en posicin de cambio, evita por tanto que se produzcan prdidas de nutrientes en el suelo (La capacidad de cambio es de 3 a 5 veces superior a la de las arcillas, es por tanto una buena reserva de nutrientes). Influye en el pH, produce compuestos orgnicos que tienden a acidificar el suelo constituyndose en un agente de alteracin por su carcter cido, influye en el estado de dispersin/floculacin del suelo y colabora en la descomposicin de minerales liberando nutrientes esenciales, hacindolos disponibles para las plantas. En suelos cidos, contribuye a reducir la toxicidad por aluminio. Influencia sobre propiedades biolgicas. La materia orgnica tiene influencia directa sobre las propiedades biolgicas del suelo ya que

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provee de nutrientes a los microorganismos, es fuente de energa y gas carbnico que contribuye a solubilizar elementos minerales y favorecer su absorcin, tiene efectos sobre la fisiologa vegetal: Accin rizgena (favorece formacin y desarrollo de races) y accin estimulante (mayor absorcin de nutrientes y su mejor uso en la planta). Por lo anterior, la calidad y cantidad de los residuos aportados al suelo y por tanto la materia orgnica, afecta marcadamente las tasas de descomposicin y por tanto las de mineralizacin o humificacin. Algunas propiedades de la materia orgnica en el suelo se resumen en el cuadro 9. Cuadro 9. Algunas propiedades de la materia orgnica en el suelo.
PROPIEDAD Retencin de agua Combinacin con materiales arcillosos Accin quelatante Accin amortiguadora Capacidad de Intercambio Mineralizacin Color Combinacin con molculas orgnicas OBSERVACION 20 veces su peso Cementacin de partculasagregacin Forma complejos con Fe, Al, Cu, Zn, Mn En ciertos rangos de acidez 300 1400 cmol(+)kg-1 NO3, NH4, PO4, SO4, CO2 Oscuro Afecta actividad y degradacin de pesticidas EFECTO EN EL SUELO Retiene humedad Estabilidad estructural, intercambio de gases Puede limitar la disponibilidad de nutrientes. Mantiene la reaccin del suelo Incrementa la CIC Incrementa la disponibilidad de nutrientes. Facilita el calentamiento Modifica dosificacin de pesticidas.

Leccin 29. El Compots. QU ES EL COMPOSTAJE? El compostaje o composting es el proceso biolgico aerbico, mediante el cual los microorganismos actan sobre la materia rpidamente biodegradable (restos de cosecha, excrementos de animales y residuos urbanos), permitiendo obtener "compost", abono excelente para la agricultura. El compost o mantillo se puede definir como el resultado de un proceso de humificacin de la materia orgnica, bajo condiciones controladas y en ausencia de suelo. El compost es un nutriente para el suelo que mejora la estructura y ayuda a reducir la erosin y ayuda a la absorcin de agua y nutrientes por parte de las plantas.

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En las producciones agrcolas tradicionales pequeas la mayor parte de los desechos orgnicos slidos se descomponen y se reciclan como fertilizantes. El compost implica simplemente una aceleracin de procesos naturales de mineralizacin de la materia orgnica. El compost satisface diversos beneficios para quienes practican su fabricacin. Reduce La cantidad de los desechos, limita la demanda biolgica de los desechos, mejora las caractersticas biolgicas de estos facilitando su manipulacin, reduce patgenos y semillas de arvenses. El compostaje que se practica en la actualidad es un proceso aerbico que combina fases mesfilas (15 a 45 C) y termfilas (45 a 70 C) para conseguir la transformacin de un residuo orgnico en un producto estable, aplicable al suelo como abono. La definicin ms aceptada es " La descomposicin biolgica aerbica de residuos orgnicos en condiciones controladas " Si tenemos en cuenta que en el proceso de compostaje, los responsables o agentes de la transformacin son los microorganismos, todos aquellos factores que puedan limitar su vida y desarrollo lo sern del propio proceso. Son muchos y muy complejos los factores que intervienen en cualquier proceso biolgico de transformacin, siendo los ms importantes: Temperatura, Humedad, pH, Oxgeno, Nutrientes, Poblacin microbiana. Todas estas variables, estn a su vez influenciadas por las condiciones ambientales, tipo de residuo a tratar y tipo de tcnica de compostaje. Temperatura Se consideran ptimas las temperaturas del intervalo 3555 C para conseguir la eliminacin de patgenos, parsitos y semillas de malas hierbas. A temperaturas muy altas, muchos microorganismos interesantes para el proceso mueren. Humedad. En la prctica del compostaje siempre se ha de evitar una humedad elevada ya que desplazara al aire de los espacios entre partculas del residuo y el proceso pasara a ser anaerbico. Por otro lado, si la humedad es excesivamente baja disminuye la actividad de los microorganismos y el proceso es ms lento. Se consideran niveles ptimos, humedades del 40-60 %, variando en funcin de los materiales. Para materiales fibrosos o residuos forestales gruesos la humedad mxima permisible es del 75-85 % mientras que para material vegetal fresco, sta oscila entre 50-60%. Para conseguir

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la humedad adecuada se puede mezclar distintos tipos de residuos y triturar o desfibrar los materiales. pH-. Influye en el proceso debido a su accin sobre microorganismos. En general los hongos toleran un margen de pH entre 5-8, mientras que las bacterias tienen menor capacidad de tolerancia ( pH= 6-7,5 ) Oxgeno, Asegurar la presencia de oxgeno necesario para el desarrollo del proceso es imprescindible para obtener un buen y rpido compost y evitar al mximo problemas de malos olores. No existe un intervalo ptimo de concentracin de oxgeno, dependiendo del tipo de material, textura, humedad, frecuencia de volteo y presencia/ausencia de aireacin forzada. El volteo de la pila es la forma ms rpida y econmica de garantizar la presencia de oxgeno en el proceso de compostaje, adems de homogeneizar la mezcla e intentar que todas las zonas de la pila tengan una temperatura uniforme. Otra forma de oxigenar la pila de compost son los mtodos de aireacin directa, ya sea por succin o por presin. Nutrientes. Todos los organismos necesitan de nutrientes para crecer y reproducirse. Las cantidades varan de elemento a elemento, manteniendo una relacin constante unos con respecto a otros. El mantenimiento de este balance es especialmente importante para los macronutrientes carbono y nitrgeno y donde la cantidad de carbono es considerablemente superior a la de nitrgeno. Tericamente una relacin C/N de 25-35 es la adecuada, si bien en la prctica esto no es as, ya que no todos los residuos tienen un mismo tipo de materia orgnica con la misma biodegradabilidad. Si la relacin C/N es muy elevada, disminuye la actividad biolgica, sin embargo si la materia orgnica a compostar es poco biodegradable, la lentitud del proceso ser causa de ello y no de la falta de nitrgeno. Una relacin C/N muy baja no afecta al proceso de compostaje, perdiendo el exceso de nitrgeno en forma de amoniaco. No obstante, y dado que uno de los objetivos del compostaje es la conservacin de nutrientes, no podemos permitir esta prdida.

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La mezcla de distintos residuos con diferentes relaciones C/N puede solucionar el problema. Poblacin microbiana. Como ya hemos comentado, el compostaje es un proceso dinmico debido a las actividades combinadas de una amplia gama de poblaciones de bacterias, hongos y actinomicetes, ligados a una sucesin de ambientes. Y por eso, una poblacin comienza a aparecer mientras otros estn en su mximo o ya estn desapareciendo, complementndose las actividades de los diferentes grupos. En la primera etapa del compostaje aparecen las bacterias y hongos mesfilos, con predominio de los primeros. Cuando la temperatura llega alrededor de los 40 C aparecen las bacterias y los hongos termfilos, adems de los primeros actinomicetes. Por arriba de los 70 C cesa la actividad microbiana. A lo largo del proceso van apareciendo formas resistentes de los microorganismos cuando las condiciones de temperatura hacen inviable su actividad. Cuando la temperatura vuelve a bajar, reaparecen las formas activas, presentando entonces mucha actividad los protozoos, nemtodos, miripodos, etc. El proceso de compostaje. El proceso de composting o compostaje puede dividirse en cuatro perodos, atendiendo a la evolucin de la temperatura: Mesoflico. La masa vegetal est a temperatura ambiente y los microorganismos mesfilos se multiplican rpidamente. Como consecuencia de la actividad metablica la temperatura se eleva y se producen cidos orgnicos que hacen bajar el pH. Termoflico. Cuando se alcanza una temperatura de 40 C, los microorganismos termfilos actan transformando el nitrgeno en amonaco y el pH del medio se hace alcalino. A los 60 C estos hongos termfilos desaparecen y aparecen las bacterias esporgenas y actinomicetos. Estos microorganismos son los encargados de descomponer las ceras, protenas y hemicelulosas. De enfriamiento. Cuando la temperatura es menor de 60 C, reaparecen los hongos termfilos que reinvaden el mantillo y descomponen la celulosa. Al bajar de 40 C los mesfilos tambin reinician su actividad y el pH del medio desciende ligeramente.

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De maduracin. Es un periodo que requiere meses a temperatura ambiente, durante los cuales se producen reacciones secundarias de condensacin y polimerizacin del humus.

Fabricacin De Compost. Compostaje en montn. Es la tcnica ms conocida y se basa en la construccin de un montn formado por las diferentes materias primas, y en el que es importante: - Realizar una mezcla correcta. Los materiales deben estar bien mezclados y homogeneizados, por lo que se recomienda una trituracin previa de los restos de cosecha leosos, ya que la rapidez de formacin del compost es inversamente proporcional al tamao de los materiales. Cuando los restos son demasiado grandes se corre el peligro de una aireacin y desecacin excesiva del montn lo que perjudica el proceso de compostaje Es importante que la relacin C/N est equilibrada, ya que una relacin elevada retrasa la velocidad de humificacin y un exceso de N ocasiona fermentaciones no deseables. La mezcla debe ser rica en celulosa, lignina (restos de poda, pajas y hojas muertas) y en azcares (hierba verde, restos de hortalizas y orujos de frutas). El nitrgeno ser aportado por el estircol, el purn, las leguminosas verdes y los restos de animales de mataderos. Mezclaremos de manera tan homognea como sea posibles materiales pobres y ricos en nitrgeno, y materiales secos y hmedos. Formar el montn con las proporciones convenientes. El montn debe tener el suficiente volumen para conseguir un adecuado equilibrio entre humedad y aireacin y deber estar en contacto directo con el suelo. Para ello se intercalarn entre los materiales vegetales algunas capas de suelo frtil. La ubicacin del montn depender de las condiciones climticas de cada lugar y del momento del ao en que se elabore. En climas fros y hmedos conviene situarlo al sol y al abrigo del viento, protegindolo de la lluvia con una lmina de plstico o similar que permita la oxigenacin. En zonas ms calurosas conviene situarlo a la sombra durante los meses de verano. Se recomienda la construccin de montones alargados, de seccin triangular o trapezoidal, con una altura de 1,5 metros, con una anchura de base no superior a su altura. Es importante intercalar cada 20-30 cm de altura una fina capa de de 2-3 cm de espesor de compost maduro o

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de estircol para la facilitar la colonizacin del montn por parte de los microorganismos. Manejo adecuado del montn. Una vez formado el montn es importante realizar un manejo adecuado del mismo, ya que de l depender la calidad final del compost. El montn debe airearse frecuentemente para favorecer la actividad de la oxidasa por parte de los microorganismos descomponedores. El volteo de la pila es la forma ms rpida y econmica de garantizar la presencia de oxgeno en el proceso de compostaje, adems de homogeneizar la mezcla e intentar que todas las zonas de la pila tengan una temperatura uniforme. La humedad debe mantenerse entre el 40 y 60%. Si el montn est muy apelmazado, tiene demasiada agua o la mezcla no es la adecuada se pueden producir fermentaciones indeseables que dan lugar a sustancias txicas para las plantas. En general, un mantillo bien elaborado tiene un olor caracterstico. El manejo del montn depender de la estacin del ao, del clima y de las condiciones del lugar. Normalmente se voltea cuando han transcurrido entre 4 y 8 semanas, repitiendo la operacin dos o tres veces cada 15 das. As, transcurridos unos 2-3 meses obtendremos un compost joven pero que puede emplearse semienterrado.

Resumen Propiedades del compost 1. Mejora las propiedades fsicas del suelo. La materia orgnica favorece la estabilidad de la estructura de los agregados del suelo agrcola, reduce la densidad aparente, aumenta la porosidad y permeabilidad, y aumenta su capacidad de retencin de agua en el suelo. Se obtienen suelos ms esponjosos y con mayor retencin de agua. 2. Mejora las propiedades qumicas. Aumenta el contenido en macronutrientes N, P, K, y micronutrientes, la capacidad de intercambio catinico (C.I.C.) y es fuente y almacn de nutrientes para los cultivos. 3. Mejora la actividad biolgica del suelo. Acta como soporte y alimento de los microorganismos ya que viven a expensas del humus y contribuyen a su mineralizacin. 4. La poblacin microbiana es un indicador de la fertilidad del suelo.

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Propiedades de la materia orgnica. Materia orgnica tiene una gran importancia en la gnesis y fertilidad del suelo. Propiedades fsicas. Confiere al suelo un determinado color oscuro Estructura. Da lugar a una buena estructura, estable. Las sustancias hmicas tienen un poder aglomerante, las cuales se unen a la fraccin mineral y dan buenos flculos en el suelo originando una estructura grumosa estable, de elevada porosidad, lo que implica que la permeabilidad del suelo sea mayor. Tiene una gran capacidad de retencin de agua lo que facilita el asentamiento de la vegetacin, dificultando la accin de los agentes erosivos La temperatura del suelo es mayor debido a que los colores oscuros absorben ms radiaciones que los claros. Protege al suelo de la erosin. Los restos vegetales y animales depositados sobre la superficie del suelo lo protegen de la erosin hdrica y elica. Por otra parte, como ya hemos mencionado, el humus tiene un poder aglomerante y da agregados que protegen a sus partculas elementales de la erosin. Protege al suelo de la contaminacin. La materia orgnica adsorbe plaguicidas y otros contaminantes y evita que estos percolen hacia los acuferos. Propiedades qumicas y fisicoqumicas. Las sustancias hmicas tienen propiedades coloidales, debido a su tamao y carga (retienen agua, hinchan, contraen, fijan soluciones en superficie, dispersan y floculan). La materia orgnica es por tanto una fase que reacciona con la solucin del suelo y con las races. Capacidad de cambio. La materia orgnica fija iones de la solucin del suelo, los cuales quedan dbilmente retenidos, estn en posicin de cambio, evita por tanto que se produzcan prdidas de nutrientes en el suelo. La capacidad de cambio es de 3 a 5 veces superior a la de las arcillas, es por tanto una buena reserva de nutrientes. Influye en el pH. Produce compuestos orgnicos que tienden a acidificar el suelo. Influye en el estado de dispersin/floculacin del suelo. Es un agente de alteracin por su carcter cido. Descompone los minerales. Propiedades biolgicas Aporte de nutrientes a los microorganismos y fuente de energa.
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Leccin 30. Abonos verdes. Cuando hablamos de "abonado en verde" hacemos referencia a la utilizacin de cultivos de vegetacin rpida, que se cortan y se entierran en el mismo lugar donde han sido sembrados y que estn destinados especialmente a mejorar las propiedades fsicas del suelo, a enriquecerlo con un "humus joven" de evolucin rpida adems de otros nutrientes minerales y sustancias fisiolgicamente activas, as como a activar la poblacin microbiana del suelo. En lneas generales, los efectos favorables del abonado verde no acaban en el aspecto nutricional sobre el vegetal, sino que alcanzan a todos los componentes relacionados con la fertilidad global del suelo agrcola ya que:
Estimulan de forma inmediata la actividad biolgica y mejoran la

estructura del suelo, por la accin mecnica de las races, por los exudados radicales, por la formacin de sustancias prehmicas al descomponerse y por la accin directa de las clulas microbianas y micelios de hongos. Protegen al suelo de la erosin y la desecacin durante el desarrollo vegetativo, y mejoran la circulacin del agua en el mismo. Aseguran la renovacin del humus estable, acelerando su mineralizacin mediante el aporte de un humus ms "joven" y ms activo. Enriquecen al suelo en nitrgeno, si se trata de leguminosas, e impiden, en gran medida la lixiviacin del mismo y de otros elementos fertilizantes. En su descomposicin, se liberan o sintetizan sustancias orgnicas fisiolgicamente activas, que tienen una accin favorable sobre el crecimiento de las plantas y su resistencia al parasitismo. En los sistemas cerealistas, aseguran una mejor descomposicin de la paja del cereal, al mantener el medio ms hmedo, equilibrar la relacin C/N y activar los microorganismos responsables de la misma. Limitan el desarrollo de malezas, directamente por el efecto de la cubierta vegetal en s misma e indirectamente porque ciertos abonos verdes tienen poder desherbante, como el alforfn (Fagopyrum esculentum), o la facelia (hacelia tanacetifolia). Especies Utilizadas Como Abonos Verdes. Aunque se pueden utilizar un nmero considerable de especies vegetales como abonos

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verdes, las tres familias de plantas ms utilizadas para tal fin, son las leguminosas, las crucferas y las gramneas. Las leguminosas son las ms empleadas dada su capacidad para fijar el nitrgeno atmosfrico, en favor de los cultivos siguientes. Hay autores que afirman que las leguminosas adems mejoran el terreno con la penetracin de sus races y que incluso llegan a romper los terrenos ms duros (las races de las leguminosas tienen ms de 1 m de longitud). Se emplean principalmente las especies de trbol blanco enano (Trifolium repens), trbol violeta (T. pratense), veza vellosa (Vicia villosa), habas (Vicia faba), altramuces (Lupinus sp.), meliloto amarillo (Melilotus officinalis), serradella (Ornithopus sativus), etc.; adems de otras leguminosas tradicionales de inters para el sudeste espaol como los yeros (Vicia ervilia), las algarrobas (Vicia monanthos) y la almorta (Lathyrus satirum). Es frecuente el cultivo de leguminosas mezcladas con cereales u otras gramneas: Veza+cebada; veza+avena; trboles+raygrass; guisante forrajero+veza, etc. En Chile se ha probado la utilizacin de la arveja (Pisum sativum L.) y la vicia (Vicia atropurpurea) como abonos verdes. Las gramneas sembradas con las leguminosas, mejoran mucho el terreno y forman humus estable. Las races de las gramneas mejoran el terreno ablandndolo en la superficie. En particular el centeno (Secale cereale) est indicado para siembra otoal asociado a algarroba o habas. La avena (Avena sativa) est indicada para siembra de primavera, asociada con algarroba y guisante. Las crucferas tienen un desarrollo muy rpido proporcionando un buen abono verde cuando se dispone de poco tiempo entre cultivos. Son capaces de utilizar las reservas minerales mejor que la mayor parte de las plantas gracias a la longitud de su sistema radicular, acumulando importantes cantidades de elementos en sus partes areas que luego sern devueltos al suelo. Como especies ms utilizadas est el nabo forrajero (Brassica napus var. Olefera), la mostaza blanca (Sinapis alba), el rbano forrajero (Raphanus raphanistrum), etc. Se ha planteado tambin que las plantas de esta familia, con la accin de sus races, hacen asimilable por otras plantas el fsforo presente en el terreno en estado insoluble. Caractersticas deseables en un abono verde. Un abono verde ideal posee tres caractersticas importantes: Un crecimiento rpido,
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Follaje abundante y suculento, Habilidad de crecer bien en suelos pobres.

A ms rpido crecimiento, mayor es la posibilidad de aptitud para ser introducido en una rotacin y uso econmico como medios de mejoramiento del suelo. Follaje abundante y races poderosas son, desde luego, algo necesario, y, como ya se ha mencionado antes, a mayor contenido de humedad en el abono verde, ms rpida es la descomposicin y ms pronto se obtienen beneficios. Como la necesidad de materia orgnica es urgente, en especial en la tierra pobre, un cultivo jugoso tendr grandes ventajas. Cuando las dems condiciones son iguales, es mejor hacer uso de las leguminosas en el abono verde, preferentemente a las no legumbres, a causa del Nitrgeno ganado por el suelo y la actividad orgnica que provocan. Es a veces de extraordinaria importancia una pequea adicin de Nitrgeno. Sin embargo, a veces es difcil obtener un cultivo intercalado de legumbres, pues pueden ser tan valiosos como alimento de ganado, que sera antieconmico usarlo como abono verde. Adems, las semillas de las legumbres son caras, casi prohibitivo su uso para los abonos verdes. Por otro lado, algunas legumbres no encajan dentro de las rotaciones comunes de tal forma que puedan ser luego enterradas convenientemente como abono verde. Consideraciones prcticas. Cada abono verde, tanto si es como cultivo principal como si es cultivo asociado, tiene unas caractersticas especficas definidas por su masa vegetativa, su rapidez de crecimiento, la cantidad de residuos que aporta, la incompatibilidad con el cultivo anterior o siguiente en la rotacin, los diferentes requerimientos nutricionales, de pH y texturales, su rusticidad, su capacidad desherbante, etc.; todo esto habr que tener presente a la hora de elegir un abono verde. Aunque el cultivo de las plantas para abono verde no presenta grandes diferencias con el mismo para su aprovechamiento para grano, s debemos tener presente algunos aspectos como: utilizar mayor densidad de siembra --de20 a 50% ms para abonado verde--; incorporarlo al suelo en un estado avanzado de vegetacin, preferentemente en la floracin o justo al inicio de la misma; incorporarlo superficialmente pasados unos das del corte --3 a 4 segn
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clima y residuo--, siendo preferible utilizar una picadora de restos de cosecha o en su defecto el arado de discos que pica la vegetacin y al mismo tiempo produce un pequeo volteo de la tierra, posteriormente los restos ya ms descompuestos se mezclan en el suelo con un cultivador entre 10 y 15 cm. A veces es conveniente aportar sobre el abonado verde, los fertilizantes destinados para el cultivo siguiente o bien, si se va a estercolar, realizar el aporte, al mismo tiempo que se va a incorporar el abonado en verde -una vez seco y picado. Las posibilidades de cultivar un abonado en verde --adems de las vistas-- son muy numerosas, lo que amplia las tcnicas de manejo y la utilidad, de esta prctica tan interesante, algunas de ellas hacen referencia a:
La siembra intercalada tambin denominada "sobresiembra", que

consiste en sembrar una variedad o una mezcla de variedades -generalmente trboles y otras especies de porte bajo-- entre lneas de cereales ya crecidos. Las ventajas de esta actuacin estn enfocadas a la proteccin del suelo y al control de las malas hierbas y finalmente cuando el cereal se recoja, a fertilizar el suelo una vez triturado el abono verde, junto con el rastrojo y mezclado con el suelo. Es necesario que el abonado en verde germine rpido, que presente un gran desarrollo radicular, que sea de porte bajo --no superando los 30 cm de altura--, que no forme demasiada masa verde y que se desarrolle normalmente en mezcla con otras variedades. La sobresiembra ha tenido gran xito en el cultivo de maz, sembrndose sta, cuando el maz presenta cuatro hojas y el mximo desarrollo de 1 m de altura.
El cultivo de corta duracin. Sembrando el abono verde en

perodos de tiempo cortos, entre cultivos que han dejado libre el suelo tempranamente. Existe la dificultad aadida de que hay que mantener una gran sincronizacin en la rotacin de cultivos y que hay que escoger variedades de rpido crecimiento --generalmente crucferas.
El cultivo de larga duracin. En esta prctica, el abonado en verde

forma parte de la rotacin como un cultivo ms, o bien se utiliza para intercalar con cultivos como frutales o vias. Si para el caso del abonado en verde como cultivo de la rotacin de manera general se utilizan leguminosas o mezcla de leguminosa+crucfera,
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para el intercalado en cultivos de larga duracin en general se suelen sembrar "mezclas" de distintas plantas, teniendo muy presente los condicionantes edficos y climticos que antes se ha enumerado y tomando como ejemplo para la seleccin, las mezclas que de manera natural se dan entre la vegetacin silvestre que se encuentre en el entorno del terreno. Aunque son numerosos los aspectos positivos de la utilizacin del abono verde, sin embargo su uso supone un cierto riesgo mnimo, en caso so de que puedan existir competencia por el agua, la luz, o el alimento con el cultivo principal y tambin cuando haya invasiones repetitivas de malezas.

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BIBLIOGRAFIA UNIDAD 2. ALEXANDER, M. 1980. Introduccin a la Microbiologa. AGT- Editor. 491p. BONILLA C. CARMEN ROSA. 1998. Notas Preliminares sobre Biologa del Suelo. Universidad Nacional sede Palmira. 1-75p. BORROR, F.: AND JOHNSON N. 1989. An introduction to the study of insects. Saunders College Publishing. Philadelphia, 875 p. BURBANO H. 1989. El Suelo, Una visin sobre sus componentes biogarnicos. Universidad de Nario, Pasto. 447p. FERNNDEZ, C. Y NOVO R. 1988. Vida microbiana en el suelo, Editorial Pueblo y Educacin. 523p. FLOREZ, E. 1993 Arcnidos y miripodos en el suelo. En: Memorias curso Biologa del s0uelo, vol 2. Universidad nacional de Colombia sede Palmira. HOLE, F. D. 1981. Effects of animal son soil. Geoderma, 25:75 112. LAVALLE, P. 1985. The soil fauna of tropical savannas, in: Ecosystems of the world 13.Bourliere Elsevier, Amsterda. pp, 485-504. RIECHERT, S. AND HARP J, 1987. Nutritional ecology of spiders. In Nutritional ecology of insects, mites, spiders and related invertebrates, pp 645 -673 RUSELL, E. J. Y RUSEELL, E.W. 1968. Las condiciones del suelo y el crecimiento de las plantas, Aguilar S.A. de Ediciones. Madrid 801p. IGAC 1995. Suelos de Colombia origen, evolucin, clasificacin. Distribucin y uso. Santa Fe de Bogota 632p. TATE, R 1987. Soil organic Matter Biological and Ecological Efeccts, New Cork, John Wiley & Sons 291p.

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Tales interacciones en las cuales uno de los microorganismos es afectado por la accin del otro, incluyen parasitismo, antibiosis y predacin.

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Pero no todas las relaciones existentes entre los organismos del suelo son de este tipo, existen otras en las que el accionar del uno puede beneficiar el desarrollo y/o actividad del otro (simbiosis). Estas relaciones antagnicas o no, varan considerablemente en especificidad. Mientras que una relacin parastica o simbitica es altamente especfica, los efectos de los antibiticos y promotores de crecimiento sobre las poblaciones del suelo, pueden ser muy variables. http://www.um.es/gtiweb/adrico/medioambiente/matorral%20florida.ht m

CAPITULO 7. INTERACCIONES MICROBIANAS. Leccin 31. Generalidades.

El estudio sistemtico de interacciones ha concentrado el inters de eclogos, microbilogos, bioqumicos, fisilogos, etc, permitiendo desarrollar campos de investigacin tendientes a evaluar sus posibles aplicaciones en la industria, agricultura, salud. De esta manera las investigaciones no limitan su importancia a un laboratorio, sino que son relevantes directa o indirectamente al resto de la poblacin. Estas aplicaciones pueden resultar tan beneficiosas como perjudiciales. Desde hace tiempo se conoce la capacidad de ciertos microorganismos de degradar el petrleo, recalcitrantes, xenobiticos y su aplicacin en la biorremediacin de sitios contaminados, otros son tiles para el incremento en la fertilidad de suelos agrcolas. En contraste, desde la antigedad se conocen ejemplos del uso de agentes biolgicos con fines blicos, aunque su identificacin y desarrollo son posteriores, alcanzando su mxime en la actualidad. De la amplia gama de aplicaciones actuales, destacamos el uso de microorganismos como agentes de biocontrol y como armas biolgicas. La poblacin microbial del suelo en un medio que por su propia naturaleza es completamente dinmico, a la vez, lo que significa que se ve obligada a interactuar entre s con resultados favorables para algunas especies. La presencia de las plantas y ms directamente de sus sistemas de races da lugar a modificaciones sustanciales de las condiciones en que los microorganismos presentes se desenvuelven, llevando por tanto a generar relaciones de convivencia favorables o desfavorables tanto para el microbio como para la planta.

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Los microorganismos rara vez ocurren solos, normalmente se presentan como poblaciones de comunidades complejas, pero que permiten enunciar principios fundamentales de la ecologa y del equilibrio biolgico del suelo, entre ellas estn el comensalismo, la protocooperacin, el mutualismo, neutralismo, amensalismo, parasitismo y predacin entre otras. Parasitismo. Interaccin en la cual la poblacin que parasita se beneficia y la hospedera, se afecta. Los patgenos de las plantas constituyen la relacin tpica y aunque se conoce como una interaccin negativa, puede convertirse en benfica cuando el patgeno es parasitazo por otra poblacin, controlando su desarrollo e impidindole actuar como fitoparsito. Trichoderma ha sido registrado como micoparsito de Rhizoctonia solani, Sclerotium rofsii, Phytophthora sp, Pythium sp y Armillaria melea entre otros. (Snchez y Prager, 2001). Predacin. Relacin ecolgica en la cual un organismo, el predador, ingiere y digiere otro organismo, la presa. Puede ser holozoica (ingestin inmediata de la presa) o ltica, en cuyo caso los predadores emiten enzimas lticas que la destruyen y posteriormente consumen los productos de la lisis. Los protozoarios ilustran el primer tipo y los hongos (predadores de nemtodos), el segundo. Los nemtodos, pueden ser atacados por una amplia variedad de organismos del suelo, incluyendo hongos predadores con adaptaciones estructurales que les permite atrapar y penetrar a los nemtodos, incluyendo la produccin de abundante micelio, esporas y estructuras que los estrangulan. Por otro lado, una gran variedad de caros y colmbolos se alimentan de hongos y bacterias y podran tener valor como agentes de biocontrol. Mutualismo. Se conoce de relaciones mutualistas entre plantas y organismos (ej. micorrizas y ndulos fijadores de N2) y entre microorganismo y microorganismo (ej. lquenes). Este tipo de relacin la colaboracin y ayuda mutua entre dos organismos, es decir, los dos se benefician. Este tipo de relacin es de gran importancia en los ciclos biogeoqumicos de los elementos. El mutualismo es una interaccin biolgica en la que ambos organismos de una relacin ntima obtienen algn grado de beneficio. Interacciones inespecficas.

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Antibiosis. Interaccin negativa en la cual una poblacin microbiana produce una sustancia capaz de inhibir a otras poblaciones. Diversas especies de actinomicetos son capaces de sintetizar antibiticos7. De los 6000 antimicrobianos conocidos, el 67% son producidos por actinomicetos y cerca del 90% proviene de diversas especies de Streptomyces. Ejemplo se dichas sustancias son conocidas la estreptomicina, cloranfenicol, cicloheximida y clorotetraciclina. Todos los antibiticos son en algn modo, especficos en su efecto. Sin embargo, algunos tienen un amplio espectro. Por ejemplo, la estreptomicina presenta accin sobre bacterias gram positivas y gram negativas y actinomicetes, mientras otras tienen un espectro ms limitado, ej. La viomicina, es activa principalmente contra especies de Mycobacterias. Fungistsis. La germinacin de esporas de hongos puede verse afectada por factores an desconocidos en el suelo. Para comprobar este fenmeno, se requiere de los siguientes parmetros: 9 Mientras la germinacin de muchos hongos se inhibe, algunos no son afectados. 9 La inhibicin ocurre en presencia de actividad microbiana, pero puede removerse por adicin de nutrientes como la glucosa o por esterilizacin del suelo. 9 El principio inhibitorio es hidrosoluble y difusible. Lo anterior sugiere que los efectos de fungistsis tienen origen microbiano. Efectos Promotores de crecimiento. La actividad de los microorganismos sobre un substrato en el suelo, cuyo efecto es la liberacin de nutrientes, es la forma ms ampliamente conocida de promocin de crecimiento de las poblaciones. Sin embargo, algunos microorganismos pueden sintetizar vitaminas que estimulan el crecimiento de poblaciones incapaces de sintetizarlas. Los promotores de crecimiento mas frecuentemente encontrados en la rizsfera, incluyen riboflavina y cido nicotnico. Varios hongos producen promotores de crecimiento, como la vitamina B12, producida en el suelo por Penicillium y Aspergillus. Se ha encontrado biotina y riboflavina en extractos de suelo, pero sus orgenes
Sustancia producida por un microorganismo la cual en muy bajas concentraciones puede matar o inhibir el crecimiento de otros organismos.
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no son del todo claros, ya que pueden tener origen microbiano, pero por otro lado, puede estar directamente relacionado al proceso de rizodeposicion.

Leccin 32. Relaciones entre poblaciones

Otra forma de determinar La interrelaciones entre los microorganismos es: 1.- Interacciones entre poblaciones Relaciones positivas permiten ocupar nuevos nichos Relaciones negativas: eliminar poblaciones poco adaptadas, mantener equilibrio entre poblaciones proteger las poblaciones de la llegada de especies intrusas 2.- Relacin de neutralismo. Dos poblaciones se encuentran simultneamente en el ambiente sin que exista relacin entre ellas Tipo O. De relacin poco frecuente, se puede producir cuando la densidad de poblacin es baja pero no siempre que es baja la densidad de poblacin se produce neutralismo Relaciones a distancia: por ejemplo H2S Las fases de latencia favorecen el neutralismo la baja actividad metablica de la fase de latencia favorece el neutralismo las excepciones son entre cuando existen organismos capaces de atacar las fases de latencia de otros la fase de latencia favorece que no ocupen el mismo nicho dos comunidades diferentes simultneamente, sino que lo hagan de forma separada en el tiempo. 3.- Relacin de comensalismo. Resultado +/0. Una primera poblacin modifica el ambiente y favorece el crecimiento de la segunda que, a su vez, no ejerce accin ninguna sobre la primera ejemplo 1: anaerobios facultativos cuya actividad respiratoria baja los niveles de O2 y favorece el crecimiento de anaerobios estrictos ejemplo 2: una infeccin debilita al husped de manera que se facilita el establecimiento de una infeccin secundaria por un oportunista ejemplo 3: liberacin de factores de crecimiento ejemplo 4: oxidaciones gratuitas de nutrientes: (sinergismo entre Mycobacterium vaccae y Pseudomonas) ejemplo 5: hongos coprfagos ejemplo 6: eliminacin de substancias txicas por bacterias (ejemplo H2S)
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ejemplo 7: flora de la piel y flora epifita 4.- Relacin de sinergismo. Dos poblaciones se favorecen mutuamente de forma no obligatoria, Se denomina tambin protocooperacin. Resultado +/+ Ejemplo 1: sintropismo (alimentacin cruzada) entre E. coli y S. faecalis Ejemplo 2: formacin de la rizsfera en las plantas efecto de rizosfera bacteria planta: eliminacin de H2S solubilizacin de nutrientes suministro de vitaminas y aminocidos antagonismo frente a patgenos vegetales planta bacteria: liberacin de factores de crecimiento Substancias alelopticas: evitan la invasin del hbitat por especies alctonas. 5.- Relacin de mutualismo o simbiosis. Resultado +/+ Su establecimiento es obligatorio para la adquisicin de nuevas propiedades Motor evolutivo ejemplo: protozoos en simbiosis con espiroquetas - Ejemplos de simbiosis microorganismo-microorganismo: ejemplo 1: formacin de lquenes por hongos y algas ejemplo 2: Paramecium aurelia en simbiosis con bacterias para formar las cepas asesinas - Ejemplos de simbiosis microorganismo-planta: ejemplo 1: fijacin de nitrgeno ejemplo 2 micorrizas - Simbiosis entre hongo y planta. el 95% de las plantas forman micorrizas tipos: ectomicrorrizas: en robles, hayas y conferas, endomicorrizas: en plantas herbceas (patata, trigo, maiz, soja, etc.), estructuras vesculoarbusculares - Ejemplos microorganismo-animal ejemplo 1: insectos que cultivan hongos ejemplo 2: rumiantes ejemplo 3: bioluminiscencia 6.- Relacin de competencia. Resultado -/Exclusin competitiva 7.- Relacin de amensalismo. Resultado -/(0+) Un microorganismo excluye al otro por inhibicin 9 antibiticos
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cido lctico (antagonismo lctico)

8.- Relacin de parasitismo. Resultado -/+ Son especficas Larga duracin 9.- Relacin de depredacin. Resultado +/Ejemplo: apacentamiento de los protozoos Localizacin De Los Microorganismos En El Suelo. Los microorganismos edficos no se encuentran ocupando todo el volumen interparticular en el suelo sino que se localizan adheridos a la superficie de las partculas del suelo. Esto supone una fraccin relativamente pequea (<1%). El proceso de adsorcin de los microorganismos a la superficie de las partculas es complejo y no completamente comprendido: parece ser que las interacciones electrostticas entre las partculas de arcilla y las paredes celulares bacterianas son de gran importancia; pero no siempre pueden explicarse por interaccin electrosttica simple la retencin de las bacterias por el suelo y hay que considerar otras fuerzas dbiles como las interacciones de van der Waals. Por otra parte, en ciertos casos se producen estructuras de los microorganismos que coadyuvan a su fijacin al substrato, estas estructuras son del tipo de fimbrias y Pili en las bacterias. En cualquier caso, la organizacin de los microorganismos en biopelculas (biofilms) en los suelos es de importancia capital para entender la biologa de estos ecosistemas. En las biopelculas se alcanzan concentraciones elevadas de nutrientes fijados que en disoluciones se encuentran demasiado diluidos como para permitir el crecimiento normal de los microorganismos. Un aspecto importante de la adsorcin de los microorganismos por interacciones electrostticas con los materiales del suelo (lo que explica que suelos orgnicos o arcillosos puedan presentar recuentos microbianos muy superiores a los de suelos arenosos, por ejemplo) es el efecto de tampn que desempean las arcilla. Las superficies fuertemente cargadas, como la arcillosa, desempea un doble papel: (1) aporta nutrientes para el crecimiento de los microorganismos actuando como intercambiador inico, lo que incrementa la concentracin efectiva de los nutrientes; y (2) acta como tampn que

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permite eliminar o disminuir los efectos nocivos de una excesiva acidificacin del microambiente bacteriano del suelo producido por la excrecin de cidos por las bacterias. En este sentido, se ha relacionado en ciertos suelos el predominio de hongos patgenos (Fusarium oxysporum var. cubana, causante de la roa de la banana; e Histoplasma capsulatum causante de la histoplasmosis humana) con los bajos niveles de arcillas de forma que las poblaciones bacterianas estaban desfavorecidas en estos suelos como consecuencia de la acidificacin del microambiente, mientras que en suelos ms arcillosos el efecto tampn de la arcilla permite que las poblaciones bacterianas predominen y controlen la proliferacin de estos hongos indeseables. La atmsfera del suelo: La difusin del oxgeno est muy limitada por lo que se produce rpidamente una situacin de, al menos, microaeroflia en el suelo. Como consecuencia de las actividades respiratorias de los pueden ser microorganismos las concentraciones de CO2 suficientemente altas para dificultar el crecimiento de ciertas formas bacterianas aerobias al mismo tiempo que estimulan el crecimiento de ciertas especies fngicas que crecen mejor en estas tensiones de CO2 relativamente elevadas que en las ms bajas de la atmsfera normal. Existen otros gases en el suelo cuyo efecto puede ser variado sobre los microorganismos. Por otra parte, ciertos microorganismos pueden producir gases que tienen importancia agrcola: as, ciertas bacterias y hongos son capaces de producir etileno (C2H4) que es un regulador del crecimiento vegetal y a concentraciones relativamente altas (>5ppm) puede inhibir el desarrollo y crecimiento de los ndulos radicales. Distribucin y composicin de la microflora del suelo: Como se ha indicado anteriormente, el aislamiento, recuento e identificacin de los microorganismos del suelo plantea problemas de gran complejidad, Por esto, los resultados de los estudios de recuentos de poblaciones microbianas del suelo son de difcil interpretacin desde el punto de vista estadstico y, con seguridad, olvidan muchos tipos de microorganismos no cultivables en absoluto. Se ha intentado en muchas ocasiones realizar estudios sistemticos de la relacin entre la abundancia microbiana y las caractersticas del suelo. Como era de esperar, los suelos neutros, hmedos y con gran contenido en materia orgnica presentan recuentos microbianos superiores a los de suelos menos propicios para organismos quimioorgantrofos. Sin embargo, no debemos olvidar que, probablemente, nuestros sistemas de cultivo y enumeracin seleccionen preferentemente el tipo de

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microorganismos que podemos encontrar en estos tipos de suelos. Dentro de un suelo determinado se ha comprobado que los estratos superiores de cada horizonte (A, hmico; B hmico inferior) presentan recuentos bacterianos superiores a los estratos inferiores de cada horizonte. Actualmente no es posible delimitar un lmite inferior para la aparicin de formas microbianas; por debajo de los estratos profundos, en situaciones de presiones muy elevadas se han podido detectar bacterias y arqueobacterias; asimismo se han podido detectar arqueobacterias en depsitos petrolferos, aunque la interpretacin de estos resultados es complicada por la posibilidad de contaminaciones con organismos de estratos superiores arrastrados a los ms profundos durante la perforacin. Se han observado variaciones estacionales en los niveles de las poblaciones bacterianas: en general, los niveles son mayores durante el verano que durante el invierno; lo que es explicable en trminos de efecto de la temperatura sobre el crecimiento. Asimismo, se han encontrado incrementos importantes del nmero de microorganismos durante el periodo de deshielo primaveral. Esto puede ser debido al acceso de los restos orgnicos que han estado congelados durante el invierno y que se liberan a causa de la disgregacin fsica del suelo producida por el deshielo. Un efecto similar a este lo produce el arado del terreno y, presumiblemente, efectos similares se produzcan en cualquier tipo de tratamiento que suponga una mezcla de los componentes de los diferentes estratos edficos puesto que, de esta forma, las atmsferas anaerobias creadas por la respiracin y el agotamiento de los nutrientes orgnicos quedan eliminados o notablemente reducidos. En este sentido, a modo de ejemplo, considrese que la fermentacin producida durante un proceso de compostaje puede dirigirse hacia procesos aerobios (bacilos) o anaerobios (enterobacterias) alterando el rgimen de volteo del compost, lo que, al variar la disponibilidad de oxgeno, determina las poblaciones bacterianas predominantes. Desde el punto de vista de los tipos de microorganismos predominantes hay que estudiar varios aspectos: (1), si consideramos la biomasa, el grupo principal de microorganismos lo constituyen los hongos (Penicillium, Cladosporium, Cephalosporium, Aspergillus). Este tipo de microorganismos no es fcilmente cuantificable en recuentos estndar puesto que, en este caso, se enumeran nicamente las esporas y no la biomasa total y, por otra parte, existe un nmero importante de especies fngicas no aislables (hongos micorriza no cultivables). (2) La

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mayor riqueza en biodiversidad la presentan las bacterias que incluyen un nmero muy grande de especies. Como ya se ha indicado en otra parte, hay que considerar que, adems de las especies actualmente conocidas (en torno a las 5000) probablemente existe un nmero an mayor de especies no cultivables que forman parte de la microflora edfica. Los grupos principales pertenecen a bacterias Gram-positivas de los gneros Bacillus, Micrococcus y a diversos tipos de bacterias corineformes de los que puede ser un ejemplo Arthrobacter y Nocardia. Son muy importantes en el suelo los estreptomicetos productores del tpico olor a tierra hmeda e importantes industrialmente como fuente de metabolitos secundarios entre los que destacan antibiticos. Por ltimo, hay que considerar importante la presencia en estratos anaerobios de bacterias del gnero Clostridium. Las bacterias Gram-negativas estn representadas principalmente por el gnero Pseudomonas que coloniza una gran variedad de microambientes debido a su versatilidad nutricional. A pesar de su nmero no excesivamente alto tienen importancia ecolgica dos grupos de bacterias Gram-negativas: las cianobacterias, colonizadoras primarias de nuevos suelos y las bacterias nitrificadoras (Nitrosomonas, Nitrobacter), los grupos oxidantes de azufre, bacterias fijadoras de nitrgeno, etc. Finalmente, (3) se pueden detectar en el suelo especies de algas y de protozoos que no difieren notablemente de las encontradas en medios acuticos. Sin embargo, en el caso de las algas, su identificacin puede ser especialmente difcil debido a que presentan morfologas aberrantes con frecuencia. Es importante valorar los ritmos de crecimiento microbiano en el suelo. Los estudios ms finos realizados sobre la tasa de crecimiento bacteriano en el suelo permiten suponer que, en promedio, el tiempo de generacin ronda los diez das. De hecho, se considera que en la mayor parte de los casos las bacterias se encuentran en una fase de latencia permanente (que sera relativamente equivalente a la fase estacionaria o al periodo de adaptacin previo al crecimiento exponencial) durante largos periodos de tiempo. Es ms: en algunos casos se ha podido estimar que la absorcin de nutrientes por los microorganismos del suelo no les permite crecer sino que toda la energa se dirige hacia las reacciones de mantenimiento. En este sentido, el crecimiento de los microorganismos en el suelo se producira por fases de estallido que seguiran inmediatamente a los aportes de elementos nutritivos limitantes.

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Leccin. 33. Control Biolgico

Generalidades. Alrededor del mundo, las enfermedades de los cultivos ocasionan prdidas estimadas del 12% del total producido, y las prdidas en postcosecha se encuentran entre el 10 y 50%. Por lo tanto, es necesario hallar formas de prevenir el dao causado por microorganismos, con el fin de asegurar una provisin estable de alimentos. Una forma de realizarlo es mediante el uso de agroqumicos (pesticidas y fertilizantes), sin embargo estos contribuyen a la acumulacin de residuos txicos en las cosechas y en el ambiente, con serias consecuencias para la salud humana. Adems los pesticidas no permiten un control efectivo de muchas enfermedades producidas por fitopatgenos del suelo. La utilizacin de microorganismos antagonistas o enmiendas orgnicas es una alternativa para mejorar la nutricin y resistencia de las plantas as como disminuir la incidencia de enfermedades. La estabilidad ecolgica inherente a los ecosistemas naturales y su autorregulacin caracterstica, se pierden cuando el hombre modifica las comunidades naturales a travs de la ruptura del frgil tejido de interacciones a nivel de comunidades. De todas formas, esta ruptura puede ser reparada restituyendo los elementos reguladores perdidos en la comunidad. A travs de la adicin o el incremento de la biodiversidad que funcionan en los ecosistemas agrcolas. Una de las razones ms importantes para restaurar y/o mantener la biodiversidad en la agricultura, es que presta una gran variedad de servicios ecolgicos. Uno de estos servicios es la regulacin de la abundancia de organismos indeseables a travs de la predacin, el parasitismo y la competencia. Predadores, parsitos y patgenos actan como agentes de control natural que, bien manejados, pueden regular la poblacin de componentes indeseables o no aptos en un agroecosistema particular. Esta regulacin se llama "control biolgico" y DeBach (1964) la define como "la accin de parsitos, predadores o patgenos que mantiene la densidad de la poblacin de un organismo plaga en un promedio menor del que ocurrira en su ausencia". En la naturaleza existe una interaccin continua entre los potenciales patgenos y sus antagonistas de forma tal que estos ltimos contribuyen a que no haya enfermedad en la mayora de los casos; es decir, el control biolgico funciona naturalmente. La observacin de este

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hecho natural permite el aislamiento de un biocontrolador de un mismo ambiente donde prolifera el patgeno. Se han descrito varios mecanismos de accin de los antagonistas para controlar el desarrollo de patgenos. Ellos son: antibiosis, competencia por espacio o por nutrientes, interacciones directas con el patgeno (micoparasitismo, lisis enzimtica). Un importante y posible mecanismo de accin antagnica es la competencia. Se puede definir competencia como el desigual comportamiento de dos o ms organismos ante un mismo requerimiento, siempre y cuando la utilizacin del mismo por uno de los organismos reduzca la cantidad disponible para los dems. Un factor esencial para que exista competencia es que haya "escasez" de un elemento, si hay exceso no hay competencia. La competencia ms comn es por nutrientes, oxgeno o espacio. La competencia por espacio tambin ha sido reportada; se menciona que las levaduras son efectivas colonizadoras de la superficie de plantas y se destaca la produccin de materiales extracelulares (en especial polisacridos) que restringen el espacio para la colonizacin por otros microorganismos. Otro mecanismo de biocontrol es la interaccin directa con el patgeno. Existen dos tipos de interacciones directas entre los antagonistas y los patgenos. Ellas son el parasitismo y la predacin: Parasitismo: El trmino parasitismo se refiere al hecho de que un microorganismo parasite a otro. El parasitismo consiste en la utilizacin del patgeno como alimento por su antagonista. Generalmente se ven implicadas enzimas extracelulares tales como quitinasas, celulasas, Beta-1-3-glucanasas y proteasas que rompen las estructuras de los hongos parasitados. Hongos hiperparsitos Los ejemplos ms conocidos de hongos hiperparsitos son Trichoderma y Gliocladium. Ambos ejercen su accin mediante varios mecanismos entre los que juega un rol importante el parasitismo. Hongos del gnero Trichoderma han sido muy estudiados como antagonistas de patgenos de suelos como Rizoctonia solani, Sclerotium rolfsii y Sclerotium cepivorum y existen varias formulaciones comerciales desarrolladas a partir de ellos. Predacin: En el caso de la predacin el antagonista se alimenta de materia orgnica entre la cual ocasionalmente se encuentra el patgeno. Para ser ms eficaces, los antagonistas deben ser:

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Genticamente estables. Efectivos a bajas concentraciones. Fciles de reproducir en medios de cultivo econmicos. Efectivos para controlar un amplio rango de patgenos. Preparados para ser distribuidos en una forma fcil. No txicos para los seres humanos. Resistentes a los pesticidas. Compatible con otros tratamientos (qumicos y fsicos). No patognico para las plantas. Activos contra el patgeno de mltiples formas

Bajo condiciones ideales, como en el laboratorio, los antagonistas pueden proteger completamente a las plantas de los patgenos. En el campo, el control de enfermedades es un poco menos exitoso. Los factores crticos incluyen a la humedad, disponibilidad de nutrientes y pH. Tambin es importante seleccionar una cepa agresiva del antagonista. Control biolgico de microorganismos patgenos: Control biolgico de Sclerotium rolfsii Sacc. en Phaseolus vulgaris mediante la utilizacin de Penicillium notatum. Es un patgeno relevante de plantas con importancia econmica en zonas tropicales. Se han aplicado algunas medidas de control sin obtenerse resultados suficientemente satisfactorios: PCNB (Pentacloro-nitrobenceno) aplicado al suelo, el cual present un buen efecto fungisttico en la superficie, pero debajo de sta provoc un crecimiento micelial vigoroso y abundante formacin de esclerocios. La aplicacin de este producto constituye adems una presin selectiva favorable para hongos de gneros tales como Fusarium y Pythium, causando al mismo tiempo una reduccin en otros sectores de la microflora. Igualmente, se ha sealado que algunos de estos productos pueden afectar las poblaciones de saprfitos y actinomicetes, reconocidos antagonistas de fitopatgenos, lo cual crea una situacin potencialmente peligrosa. En pruebas de campo, DCNA (2, 6-Dicloro-4-Nitroanilina) disminuye la incidencia de la enfermedad y contribuye as al incremento en la produccin de man. Sin embargo, en la mayora de los casos la informacin obtenida en pruebas de laboratorio es contradictoria cuando se compara con los resultados de campo. Algunos fumigantes desaparecen rpidamente si el suelo tiene un alto contenido de materia orgnica; la rpida descomposicin de estos

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productos se debe a la actividad microbiana. Como alternativa para el control de este importante grupo de patgenos, se seleccion Penicillium notatum como biocontrolador, el cual mostr en pruebas de laboratorio e invernadero una accin antagnica que se expresa en inhibicin de la germinacin de esclerocios, invasin y maceracin de stos, supresin del crecimiento saproftico y de la produccin de esclerocios del patgeno (Daz y col., 1974) (Daz y col., 1977). El aislamiento de Penicillium notatum, probado en trabajos posteriores, demostr ser un antagonista efectivo para el control biolgico de Sclerotium rolfsii en suelo natural y condiciones de campo. Penicillium. notatum induce una maceracin y por lo tanto desintegracin de los tejidos de los esclerocios de Sclerotium rolfsii siendo su efecto antagnico un caso tpico de hiperparasitismo (Pineda y Polanco, 1982). Control biolgico de insectos plaga: Los artrpodos plaga (insectos y caros) pueden ser infectados por microorganismos que les ocasionan enfermedades como bacterias, virus y hongos. Bajo ciertas condiciones, como la humedad elevada o abundancia de la plaga, estos organismos de ocurrencia natural pueden multiplicarse y ocasionar brotes de enfermedades o epizootias que pueden acabar con una poblacin. Las enfermedades pueden ser un control natural muy importante de algunos artrpodos plaga. Algunos patgenos han sido producidos en masa y se encuentran disponibles en formulaciones comerciales. Estos productos, son llamados insecticidas microbiolgicos, bioremediadores o bioinsecticidas. Algunos de estos todava se encuentran en fases experimentales, otros ya estn disponibles por muchos aos. Formulaciones de la bacteria Bacillus thuringiensis o Bt, por ejemplo, son ampliamente usadas por los productores. La mayora de patgenos de los artrpodos son especficos a ciertos grupos y a ciertas etapas de vida de los insectos. Los productos microbiolgicos no afectan directamente a los insectos benficos y, por lo general, no son txicos para los seres humanos y para las otras especies. Control de plantaciones ilcitas Este ejemplo nos pareci particularmente interesante porque a diferencia del concepto original de biocontrol no se controla ninguna plaga ni patgeno y adems se utiliza como biocontrolador un agente que frecuentemente es el patgeno a controlar. Los EE. UU. aisl una especie de Fusarium que provoca enfermedad en la planta de coca y pensaba liberarla en Colombia. Este hongo se ha venido estudiando desde los aos 60 cuando de
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manera accidental se relacion su accin devastadora sobre plantas de coca (Erytroxylum coca) cuando una importante compaa mundial de gaseosas, cultivaba plantas de coca en una estacin experimental en Hawai y stas se marchitaban y luego moran una vez germinaban; se importaron nuevas plantas y tambin moran, pero no atacaban las plantaciones nativas. En los aos 70 y muy temprano en la dcada de los aos 80s algunas agencias gubernamentales como la USDA-ARS (Departamento de Agricultura de los Estados Unidos-Servicio de investigaciones Agropecuarias) duplicaron las investigaciones y aislaron las especies patognicas de Fusarium oxysporum como Fusarium oxysporum f.sp.erythroxyli. La cepa ms conocida se denomin EN-4 y fue aislada por el Dr. David Sands. Fusarium oxysporum f.sp.erythroxyli. La utilizacin de Fusarium como micoherbicida es un tanto irresponsable, prematura y de alto riesgo. La no especificidad del hongo, su largo perodo de permanencia en suelo, su gran capacidad de cambiar d una forma metablica a otra y su alta toxicidad (es productor de micotoxinas y distintos metabolitos txicos para el hombre y animales) son suficientes argumentos que hablan en su contra. Mucho ms si se tratara de especies introducidas o manipuladas genticamente. Este hecho respalda las acusaciones realizadas por parte del gobierno cubano, el que denuncia a los EE.UU por la liberacin de un agente patgeno activo contra las plantaciones de tabaco, principal cultivo de la isla. Armas biolgicas. Otras de las interacciones que ocurren naturalmente es la produccin de enfermedades por parte de microorganismos a otros organismos vivos, incluyendo al hombre. En esta interaccin se basa el desarrollo de una "nueva" tecnologa blica: las armas biolgicas. Se trata de armas hechas con agentes infecciosos -como bacterias, hongos y virus- o sus metabolitos que provocan enfermedades humanas o plagas en los cultivos y en el ganado. Algunos de los agentes que se prestan al uso como armas biolgicas (cuadro 10) son los mismos microorganismos vivientes, o las toxinas producidas como consecuencia del metabolismo de microbios, plantas y animales. Algunos autores consideran a las toxinas como agentes qumicos; sin embargo, en 1972 fueron incluidas dentro del listado de la Convencin de Armas Biolgicas. En ese sentido se define como guerra biolgica al desarrollo y la multiplicacin y la posterior utilizacin de microorganismos patgenos, es decir productores de enfermedades, con el fin de atacar una poblacin y ocasionar su destruccin mediante la dispersin de tales
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agentes. La guerra biolgica como tal es ms antigua que lo que creemos. En pocas antiguas, cuando una ciudad era sitiada por invasores, estos utilizaban catapultas para arrojar por sobre las murallas los cuerpos de los enfermos por ejemplo de peste bubnica- con el fin de diseminar le enfermedad en la ciudad atacada. Sin embargo, ha adquirido una nueva dimensin en estos das, puesto que la facilidad de su produccin las hace accesibles para los grupos terroristas. Las caractersticas de las armas biolgicas son, como analizaremos posteriormente, perfectamente compatible con el modus operandi de los terrorista y constituyen no slo un arma de destruccin masiva sino tambin una forma de infundir el pnico en la poblacin (basta citar el ejemplo del terror de la poblacin norteamericana ante la aparicin de casos de carbunco). Sumado a esta situacin, el profundo avance en los conocimientos genticos y moleculares de los organismos vivos potencia la peligrosidad de estos agentes. Cuadro 10. Agentes potenciadotes de enfermedades Virus Bacterias Toxinas Ricina Botulinica Micotoxinas

bola, Fiebre amarilla, Bacillus anthracis Viruela, Encefalitis equina, Influenza Yersinia pestis

En general, las bacterias son ms fcilmente utilizables que los virus. Esto es porque la manipulacin de agentes virales altamente peligrosos debe hacerse en un laboratorio correctamente equipado (clase 4); de lo contrario, un escape accidental podra tener consecuencias devastadoras para la misma comunidad terrorista que pretende utilizarlo. Es valido agregar que muchas de las enfermedades infecciosas asociadas a la guerra biolgica son endmicas en la mayora de los lugares sospechosos de desarrollar un arma biolgica. Otra situacin interesante es la posibilidad de utilizar el virus Viruela, este es el argumento que esgrimen lo EE. UU. y la ex URSS contra la destruccin de las nicas cepas de virus que tericamente existen en el mundo.

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Interacciones a nivel gentico. Las interacciones entre los organismos no se limitan a un intercambio bioqumico, mucho menos a un contacto fsico sino que adems existen estrechas relaciones genticas, el antecedente ms espectacular lo constituye el origen endosimbionte de las mitocondrias, hecho que se ha podido constatar con la secuenciacin del genoma de Rickettsia, que ha resultado extraordinariamente semejante al de las mitocondrias. Todava, las bacterias y los virus continan intercambiando genes, regulando ecosistemas y manteniendo la complejidad. Existen ejemplos de microorganismos que establecen una relacin gentica con artrpodos que deriva en la alteracin del curso normal de su ontogenia. Wolbachia. En la dcada de los cincuenta un equipo de cientficos se encontr con dificultades inesperadas al intentar cruzar dos razas distintas de una misma especie de mosquito. Durante unos 20 aos la causa de esta incompatibilidad constituy un misterio. Finalmente, en 1971, Janice Yen y Ralph Barr (Universidad de California) establecieron que una bacteria del gnero Wolbachia es la culpable del fenmeno hoy conocido como "incompatibilidad citoplasmtica.'' Yen y Barr demostraron que la incompatibilidad citoplasmtica tiene lugar cuando machos infectados por Wolbachia se aparean con hembras no portadoras de la bacteria. En este tipo de cruces o no se produce descendencia o sta es muy reducida. Los investigadores comprobaron que la barrera reproductiva puede ser eliminada mediante un tratamiento antibitico que libere a los mosquitos de sus endosimbiontes bacterianos. Las bacterias del gnero Wolbachia son microorganismos capaces de infectar clulas de testculos y ovarios de muchas especies de insectos y de otros artrpodos, alterando profundamente la reproduccin de sus hospedadores. Dependiendo de la especie afectada, la presencia de Wolbachia puede conllevar distintas anomalas. As, en Insectos, los microorganismos suelen causar la muerte de los embriones de uno de los dos sexos, generalmente del masculino. En cambio, en Ispodos (crustceos con todas sus patas iguales) y Anfpodos (malacostrceos acuticos sin caparazn) la infeccin por Wolbachia transforma machos genticos en hembras morfolgicas y funcionales. En especies gonocorsticas, el incremento de la proporcin de hembras inducida por la bacteria, podra derivar en extincin en caso de extenderse demasiado el efecto feminizante.

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Segn palabras de Lynn Margulis los "organismos vivos visibles funcionan slo gracias a sus bien desarrolladas conexiones con la red de vida bacteriana (...) toda la vida est embebida en una red bacteriana autoorganizadora que incluye complicadas redes de sistemas sensores y de control que tan slo empezamos a percibir", como ejemplo de ello los suelos terrestres se hallan plagados de bacterias en su mayor parte desconocidas, que cumplen funciones fundamentales en la degradacin de sustancias toxicas o en la fijacin de nitrgeno y en la regeneracin de suelos y ecosistemas marinos y terrestres. Adems, diferentes especies microbianas viven en el interior de organismos superiores colaborando con la degradacin de sustancias que no pueden digerir o con la produccin de otras imprescindibles para el organismo. Algunas de estas interacciones han resultado beneficiosas, aplicndose para controlar las plagas y malezas de una forma "natural", evitando los problemas asociados al uso intensivo de compuestos qumicos para tal fin. Sin embargo esto requiere de un uso racional, debido a que en otros casos los microorganismos patgenos son fuente de una nueva arma de destruccin masiva. El estudio minucioso de las interacciones ha permitido encontrar ejemplos asombrosos de participacin de microorganismos tanto en la regulacin gnica como en la direccin evolutiva. Se manifiesta as la importancia de las mismas y su implicancia en los mecanismos evolutivos, orientando los estudios hacia una nueva Biologa. Leccin 35. Suelos supresivos. Desde hace algn tiempo, se sabe que ciertos suelos son inmunes a diversas enfermedades, a pesar de que la planta se encuentre en condiciones de padecerlas. Tales suelos son denominados supresivos. Probablemente, existan distintas razones de tal inmunidad que acten, segn las circunstancias ambientales, individual o sinrgicamente. En otras ocasiones, el patgeno aparece y ataca a los cultivos, pero no genera enfermedad alguna, o lo hace durante algn tiempo, tras el cual pierde su virulencia. Se han propuesto diversos factores como posibles responsables de la enfermedad, tales como: granulometra, aireacindrenaje, pH, compuestos, orgnicos inhibidores, competencia con la rizsfera por los nutrientes, antibiosis de las comunidades microbianas naturales del suelo y del propio husped, etc.

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En general, se investiga preferentemente en los presuntos orgenes bilogos de la enfermedad, aunque tambin se indaga sobre el papel de ciertas variables abiticas. Ms raros son los enfoques que buscan la supresividad vs conductividad de determinados tipos de suelo o edafotaxa a una determinada enfermedad. As, por ejemplo, en el sur de Chile (Campillo et al. 2001) detectaron que los Ultisoles se comportaban como suelos supresivos respecto a una determinada patologa, mientras que los Andisoles demostraban ser fuertemente conductores o susceptibles a la misma. Es evidente que se trata de un mbito de exploracin difcil, pero tambin pluridisciplinar y novedoso. Bien pudiera ser que la supresividad fuera condicionada por las caractersticas inherentes de determinados edafotaxa (al menos ante ciertos patgenos). De ser as, relacionar que edafotaxa son supresivos y cuales conductores, mediante bases de datos y cartografas de suelos, pudiera dar lugar a desglosar la edafodiversidad de un territorio bajo esta ptica ms utilitarista. Tal iniciativa ayudara en gran medida a paliar las graves prdidas econmicas que se generan en la produccin agraria. Se trata de una lnea de investigacin que aun se encuentra en su infancia respecto a la supresividad de supuesto origen biolgico. Cuando la planta ayuda a la supresividad del suelo, de le denomina resistencia inducida y al parecer ocurre debido a que el cultivar acarrea parte de la rizsfera que lleva una cepa escasamente virulenta del patgeno. Veamos, que en trminos coloquiales, los suelos tambin pueden ser vacunados al estilo de los seres humanos Sorprendente no? En cualquier caso, lo ms comn es asumir que, la supresividad puede estar inducida por diversos factores simultneamente, tales como la biologa del suelo, incluyendo sus rizosferas y micorrizas. Del mismo modo, la textura el drenaje-aireacin de un suelo, su contenido de nutrientes y materia orgnica, el pH y otras variables abiticas, tambin pueden ser de suma importancia. Por tanto, tales propiedades pueden ser beneficiosas en ciertos edafotaxa, mientras que en otros no. Ahora bien, tambin se puede tratar al paciente tomando las medidas teraputicas oportunas. Como en el caso de la piel y el tracto intestinal, mantener una microflora saludable se considera el sistema ms eficiente. Pero, Por qu?

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Fuentes de supresin: competicin por nutrientes antibiosis de planta o microflora asociada parasitismo por otros microorganismos del suelo Propiedades del suelo. Se considera que una poblada y diversa rizsfera y una intensa actividad micorrcica son fundamentales, ya sea por la competencia por los nutrientes con el patgeno y/o debido a que algunos microorganismos generen antibiticos, o sean parasitarios, o bien acten como depredadores. Por ejemplo, las micorrizas son especialmente efectivas con vistas a eliminar enfermedades infecciosas de las races del suelo. Sin embargo, tambin se puede acudir a tcnicas fsicas, tales como la solarizacin (cubrir el suelo con un plstico de tal modo que se caliente y se engaen a los huevos del patgeno respecto a la estacin climtica en que se encuentran, eclosionando inoportunamente para su desgracia). La biofumigacin es otro procedimiento que consiste, ms o menos, en aadir ciertas enmiendas al suelo que, al descomponerse, desprendan gases naturales letales para el patgeno. Debido a que una actividad biolgica intensa y diversificada parece ser fundamental, las enmiendas orgnicas son utilizadas con vistas a nutrir bien al enemigo de los perversos patgenos. Del mismo modo, retornar la mayor cantidad de restos del cultivo (rastrojos) al suelo, es otra estrategia empleada. El laboreo mnimo, agricultura con labranza 0, o la rotacin de cultivos son otras alternativas propuestas en la bibliografa. Rotacin de Cultivos. Cabe mencionar que todos los suelos en estado natural (sin cultivar) parecen atesorar un cierto grado de supresividad, empero el arado, los monocultivos, etc. destruyen tal equilibrio natural, como en la piel y el tracto digestivo del ser humano otros agentes, e incluso un exceso de higiene. A veces, la supresividad de un suelo concierne a varios potenciales patgenos simultneamente. Como una vacuna polivalente.
Different levels of soil biota in suppressive and non-suppressive soil at Avon SA

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Patgenos del suelo. Entre el grupo de Bacterias, hongos, nemtodos se encuentran algunas especies que causan enfermedad y son difciles de controlar, por lo que se recomienda: Rotaciones de cultivos Seleccin de variedades de plantasresistentes Pesticidas de sntesis qumica Biocontrol El control biolgico puede definirse como el uso de organismos naturales o modificados, genes o productos de genes, para reducir los efectos de organismos indeseados (pestes) y favorecer a organismos deseables como cultivos vegetales, animales o microorganismos. National Academy of Science (1987). El Biocontrol Cumple un rol importante desde el comienzo de la agricultura Perspectivas para el siglo XXI: Aumentar la produccin agrcola, disminuir el uso de pesticidas y la agricultura depender mucho del C.B. como componente mayor del manejo integrado de plagas El C.B., componente ms antiguo del manejo integrado de plagas, es una tecnologa en desarrollo. Caractersticas de los suelos supresivos 9 Sensibilidad a tratamientos antimicrobianos y transferencia de la supresividad. 9 Importancia de textura, contenido de iones minerales, temperatura, humedad, pH del suelo. 9 Aos de monocultivo pueden inducir supresividad en algunos suelos (take-all del trigo en E.U.A., Australia, Holanda) Cmo explicarlo? Esos suelos tendran microorganismos (Bacillus, Pseudomonas, Streptomyces spp.) productores de antibiticos Los antibiticos se producen en el suelo? Son ellos responsables de la supresividad? Bsqueda de antibiticos en las proximidades de la planta. Tcnicas ms sensibles: HPLC Mutantes Una de las caracteristicas de los suelos supresivos es la produccin de sustancias promotoras de crecimiento. PGPR (plant-growth promoting rhizobacteria). 9 Bacterias que colonizan la superficie de la raz y se adhieren a la interfase del suelo (rizsfera). 9 Algunas PGPR pueden penetrar la raz: endfitas. Muchas atraviesan tejidos y entran en el sistema vascular, y se localizan en tallo, hoja, etc. Tambin pueden provenir de filosfera,
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espermosfera, etc. Rizobacterias libres y endfitas usan algunos mecanismos comunes para promover crecimiento de plantas y control de fitopatgenos Biofertilizantes. Predomina la promocin del crecimiento de la planta: fijacin de N2, solubilizacin de fosfato, produccin de fitohormonas, produccin de compuestos voltiles estimulantes del crecimiento (etileno, 2,3butanodiol) Biopesticidas. Predomina el antagonismo frente a patgenos. Gneros bacterianos: Pseudomonas y Bacillus spp., antagonistas de patgenos de raz. Hongos: Fusarium y Tricoderma spp. No patognicos Mecanismos de biocontrol mediados por PGPR Competencia por nicho ecolgico o sustrato Produccin de aleloqumicos inhibidores Induccin de resistencia sistmica (ISR)

Competencia rizosfrica. La colonizacin de la raz combinada con la habilidad para sobrevivir y proliferar a lo largo de las races de la planta en crecimiento por un perodo considerable y en presencia de la microflora indgena. Rizosfera: zona densamente poblada, las races en crecimiento deben competir con sistemas radicales de plantas vecinas y con otros organismos, incluyendo bacterias y hongos. Exudados radicales. 9 PGPR alcanzan la superficie radical guiados por respuestas quimiotcticas. 9 Componentes importantes de los exudados: cidos orgnicos, aminocidos, azcares especficos. 9 Los exudados estn bajo control gentico y ambiental. Cmo se estudia la colonizacin de raz a nivel molecular? Mutantes en caractersticas esperadas, mutantes al azar y evaluacin posterior de su capacidad colonizadora Actividad biocontroladora mediada por sntesis de aleloqumicos Cmo realizan las PGPR una colonizacin ofensiva? Cmo defienden los nichos rizosfricos? Produciendo aleloqumicos: Siderforos, Antibiticos, Biocidas voltiles, Enzimas lticas y Enzimas detoxificantes Antibiticos producidos por Pseudomonas spp: 2,4-DAPG, Pioluteorina (Plt), Pirrolnitrina (Prn), Fenazinas (Phz), Lipopptidos cclicos, HCN y furanonas

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Produccin de enzimas lticas: Hidrolasas que degradan paredes celulares de fitopatgenos, Quitinasas, Proteasas, -1,3- Glucanasas y Celulasas Detoxificacin y degradacin de factores de patogenicidad: Degradacin de cido fusrico, fitotoxina y factor de patogenicidad, producido por varias especies de Fusarium spp., Algunas PGPR degradan las seales autoinductoras (quorum sensing) del patgeno, bloqueando la expresin de numerosos genes de patogenicidad. http://www.mag.go.cr/rev_agr/v21n01_025.pdf http://www.mag.go.cr/congreso_agronomico_X/a50-2388-I_081.pdf Leccin 36. Relacin Suelo - Planta Enfermedad.

Tomado de Revista de Investigacin UNAD 2007. Autores. Nelson Piraneque Sonia Aguirre.

Influencia del ambiente y la nutricin sobre las enfermedades vegetales.

Introduccin. La agricultura convencional utiliza al suelo como soporte fsico de la planta, desconociendo su potencial y funciones. El equilibrio biolgico natural entre predadores, parsitos, resistencia y susceptibilidad, es el reto cuando se introducen agentes externos (agroqumicos) en el sistema de produccin. La resistencia o sensibilidad de la planta a plagas esta ntimamente relacionada con la nutricin y el manejo cultural del sistema. Las plagas slo afectan a plantas que han sido mal tratadas (desequilibradas) lo que causa una alteracin en su metabolismo atrayendo o convirtindolas en sustrato alimenticio y hbitat adecuado para la reproduccin de patgenos. Las enfermedades de plantas son de gran inters puesto que los vegetales son sustento de la alimentacin a nivel mundial. Las prdidas causadas por las enfermedades varan segn el tipo de vegetal, el patgeno, el lugar, el ambiente, prcticas agronmicas y la combinacin de dichos factores. As, una planta puede enfermar cuando es atacada por un agente bitico denominado patgeno o es afectada por algn

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agente abitico (Dficit o exceso de nutrientes, temperatura, alta humedad, sequedad, cambios en el pH), entre otros. La interaccin ambiente, patgeno y hospedero determina la severidad con que la planta puede ser afectada. Este desorden fisiolgico o anormalidad estructural perjudicial es comn en los trpicos (alta humedad relativa, alta temperatura, baja fertilidad de los suelos) para la mayora de las especies sembradas (Daz-Zorita, 2006). Es en ste sistema, donde las plantas entran en estrecho contacto con su entorno de mayor actividad fsica, qumica y biolgica (Siquiera y Franco, 1988) y representa la interfase de comunicacin entre el vegetal y el suelo. Los factores ambientales que ms inciden en la presencia y establecimiento de un patgeno son la temperatura, la humedad superficial de las plantas y los nutrientes del suelo (Huber, 1997). Por tanto, para que una enfermedad se desarrolle se debe presentar la interaccin entre ambiente adecuado, planta susceptible y el patgeno con capacidad de producir infeccin (Agrios, 1997; vila, 1991). Desde el concepto sistmico, las plagas son indicador de manejo donde la alteracin de cualquier factor est ntimamente asociada al ciclo productivo. En la actualidad es un reto la produccin de alimentos, pero tambin la sostenibilidad de los recursos. El objetivo del presente artculo es realizar una revisin de la influencia de los factores ambientales y del suelo sobre el desarrollo y diseminacin de enfermedades en plantas. La identificacin de estos factores puede permitir el establecimiento de criterios para el manejo tcnico y uso racional de los insumos de produccin. Factores Fsicos Y Enfermedades En Plantas. Temperatura. Las plantas y los microorganismos, requieren de una temperatura adecuada para desarrollar sus actividades. Ejemplo de ello lo constituye la gota de la papa (Solanum tuberosum), ocasionado por Phytophthora infestans, que requiere para desarrollarse temperaturas medias entre 15 y 20C. Se pueden encontrar microorganismos con preferencia por altas o bajas temperaturas, afectando el nmero de esporas por unidad de rea del vegetal y el nmero de estas liberadas por unidad de tiempo. p.e. Phytophthora, se desenvuelve mejor a bajas temperaturas y otras como antracnosis (Colletotrichum sp) y la pudricin bacterial (Pseudomonas solanacearum) son favorecidas por las temperaturas elevadas predominantes en zonas tropicales y subtropicales. (Agrios, 1997).

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Humedad. Con la temperatura, inicia el proceso infeccioso; es indispensable para la germinacin de las esporas y para la penetracin del patgeno. Juega papel importante en la multiplicacin y distribucin de las estructuras reproductivas y de los organismos causantes de enfermedad, y puede afectar la formacin de estructuras reproductivas, la longevidad y la germinacin (Hoeft et al., 2000).. Incrementa la suculencia de las plantas, hacindolas susceptibles a patgenos. Se ha encontrado estrecha correlacin entre enfermedades vegetales con el contenido de humedad y con la presencia y distribucin de eventos lluviosos. P. infestans, requiere una humedad relativa mayor al 80% y una fina pelcula de agua sobre la superficie foliar para que sus esporas germinen e infecten el hospedero. Viento. Su influencia se observa en la dispersin y diseminacin de los patgenos y en menor grado, sobre los cambios de humedad en la superficie del vegetal (Agrios, 1997). Las uredosporas y varios tipos de conidias pueden ser transportadas varios kilmetros, sin perder su capacidad para producir infeccin. Este factor puede ser ms importante cuando esta acompaado por lluvias, que colaboran en la liberacin de las esporas de los tejidos donde estn depositadas y llevadas a sitios dentro del hospedero o a otras plantas susceptibles (Agrios, 1997; Prez, 1994). El viento puede daar la superficie de los vegetales cuando stos son movidos, ocasionando roce entre ellos o a travs de heridas por el choque de partculas de arena facilitando la entrada de los patgenos al vegetal. Pese a todo lo enunciado, este factor puede contrarrestar la infeccin de las plantas, mediante desecacin de las superficies foliares (Prez, 1994, Manners, 1986). Luz. Su efecto en el desarrollo de enfermedades, bajo condiciones naturales, es mucho menor que los producidos por la humedad y la temperatura. Se conoce de patgenos que pueden aumentar o decrecer su accin, dependiendo de la intensidad y la duracin lumnica (Agrios, 1997). Cuando la luz es limitada, se producen plantas con mayor susceptibilidad a patgenos no obligados como es le caso de Botrytis en lechuga (Lactuca sp) o Fusarium en tomate (L. esculentum), pero decrece su susceptibilidad a parsitos obligados como Puccinia en trigo (Triticum sp.). (Agrios, 1997). Existen adems reportes de otros factores del suelo con impacto sobre el dao potencial de patgenos. Monfort et al. (2005), demostraron la influencia de la textura sobre la severidad de Meloidogyne incognita en algodn. Harikrishnan y Del Ro (2005), encontraron que existe una

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estrecha relacin entre las condiciones de humedad y la presencia, diseminacin y ataque del moho blanco (Sclerotinia sclerotiorum). Ambiente nutrimental. La nutricin de las plantas puede ser drsticamente alterada por patgenos y frecuentemente es difcil diferenciar entre factores biticos (Balachandran et al., 1997) y abiticos que interactan para ocasionar una deficiencia o exceso nutrimental (Bergman y Boyle, 1962). Un cambio en cualquier factor ambiental puede favorecer al husped, al patgeno o a ambos, e incluso ms a uno que al otro, por lo que se afecta el curso de una enfermedad (Agrios, 1997). El ambiente nutrimental dado por el husped es especialmente crtico para los parsitos obligados. Los excesos y deficiencias minerales afectan el crecimiento vegetativo y pueden reducir la concentracin de virus en los tejidos, por lo tanto, los perodos ms intensos para la sntesis de virus corresponden a la mxima deficiencia de protenas en tejidos de las plantas, debido a que stos se apropian de los nutrimentos preferenciales del husped (Huber, 1978). La suma de interacciones entre patgeno, husped, ambiente y tiempo, determina cmo una enfermedad se afecta por la nutricin. Factores Edficos Y Enfermedades En Plantas. A nivel edfico existen factores que afectan de diversas maneras la aparicin de eventos infecciosos en los vegetales: pH. La reaccin del suelo influye en la ocurrencia y severidad de las enfermedades de las plantas causadas por patgenos del suelo. Ejemplo de ello lo constituye la pudricin radical de las crucferas (Plasmodiophora brassicae) que es ms severa a pH cercano a 5.7, la formacin de cuerpos fructferos se lleva a cabo a valores de 5.7 a 6.2 y su accin se interrumpe a pH de 7.8; la roa de la papa (Streptomyces scabies), puede ser severo en pH que va desde 5.2 hasta 8.0, pero la formacin de cuerpos fructferos slo se da en pH de 5.2 (Agrios, 1997). Puede perturbar en gran medida la nutricin de las plantas contrarrestando los patgenos o colaborando en su aparicin y/o severidad. pH mayor de 7.5 favorece la aparicin de clorosis frrica confiriendo susceptibilidad a patgenos foliares pero controla enfermedades edficas como Pythium causante del Damping off en trigo, arveja, soya, tomate y cebolla (Ivancovich, 1996; Ko and Ching, 1989). Disponibilidad de nutrientes en el suelo. El anlisis de suelos indica la capacidad de stos para suministrar nutrientes a las plantas, pero no caracteriza la movilidad de los mismos en el sistema. La disponibilidad
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de nutrientes esta afectada por el ambiente del suelo (pH, humedad, temperatura), por el ntimo contacto con las races de las plantas y por los organismos que en l se encuentran (Snchez, 2005; Snchez de P., 1999). La adquisicin de los nutrientes se ve afectada o favorecida por diversos factores entre los que se encuentran la alta heterogeneidad espacial de los suelos, la solucin qumica en relacin a la distancia y el rea de absorcin: sistema de races y rea ectomicorrcica. Existen varios procesos qumicos que ocurren en la vecindad de las races influenciando el movimiento, dinmica y por tanto la absorcin de nutrimentos por parte de las plantas. (Hinsinger, 1998; Hinsinger y Jailard, 1993). Desde el punto de vista de la dinmica de nutrientes, la absorcin de agua y de iones conlleva a periodos de suficiencia e insuficiencia, los que generan procesos especficos de movilizacin hacia las races, conocidos como intercepcin (Ca+2 y Mg+2, principalmente) difusin (K+ y en menor proporcin N y P) y flujo de masa (Ca+2, Mg+2, N, S,) (Barber, 1995). La disponibilidad de los nutrientes puede incidir sobre la predisposicin a la infeccin (Gilbert et al., 2001) afectando el vigor, las caractersticas anatmicas, histolgicas, fisiologa y eficiencia en el uso de agua (Diaz-Zorita, 2006). Cuando el flujo es mayor al consumo por parte de la planta, se produce acumulacin de nutrientes en la zona rizosfrica, como es el caso del CaCO3 (que frena el crecimiento de la planta y/o produce clorosis), del Na+ y el Cl- (que presentes en grandes concentraciones producen sales como el NaCl) que conllevan el incremento del potencial osmtico, afectando directamente la absorcin de agua, deteniendo el crecimiento vegetal y en casos extremos, produciendo la muerte del mismo (Snchez, 2005). Nutricin y tolerancia a enfermedades de las plantas. La nutricin mineral de las plantas, considerada como un factor exgeno, puede manejarse y constituye un punto fundamental complementario para enfrentar las enfermedades (Velasco, 1999). Los nutrimentos influyen en el crecimiento y la supervivencia de los patgenos, en la predisposicin, tolerancia y resistencia de las plantas dependiendo del nutriente, del estado nutricional de las mismas, la especie hospedera y el tipo de patgeno. De igual forma, las enfermedades alteran la absorcin, translocacin y concentracin de nutrimentos en los tejidos vegetales. Sin embargo, las plantas enfermas acompaadas de una nutricin balanceada pueden resistir ms el efecto de los patgenos, lo que se traduce en mejor desarrollo y rendimiento (Marschner, 2003; Agrios, 1997; Chaboussou, 1987; Huber, 1981 y Huber y Arny, 1985).

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El manejo nutrimental a travs de la fertilizacin constituye un control cultural poco estudiado de enfermedades vegetales (Snchez de P., 2001, Fageria et al. 1997 y Huber, 1989). Las plantas que reciben nutricin mineral balanceada son ms tolerantes a enfermedades, es decir, tienen mayor capacidad para protegerse de nuevas infecciones y de limitar las ya existentes, que cuando uno o ms nutrimentos son abastecidos en cantidades excesivas o deficientes (Huber, 1989). Aunque la resistencia o tolerancia son genticamente controladas, estn influenciadas por diferentes factores. Desde este punto de vista, la nutricin mineral de plantas puede ser manipulada con relativa facilidad, aunque con frecuencia se desconoce su aporte como parte fundamental del manejo de enfermedades (Marschner, 2003). Los nutrimentos pueden, incrementar o disminuir la resistencia (habilidad del husped para limitar la penetracin, el desarrollo y/o reproduccin del patgeno invasor, as como limitar la alimentacin de las plagas) o tolerancia (capacidad del husped para mantener su crecimiento, no obstante la presencia de infeccin o ataque de plagas) de los cultivos a los patgenos. (Marschner, 2003; Ceballos, 2002). La resistencia puede mejorarse por cambios en la anatoma (por ejemplo, clulas epidermales gruesas con alto grado de lignificacin y/o silificacin) y en las propiedades fisiolgicas y bioqumicas (por ejemplo, alta produccin de inhibidores o substancias repelentes). La resistencia puede particularmente incrementarse cuando la planta responde al ataque de parsitos a travs de la formacin de barreras mecnicas (lignificacin) y la sntesis de toxinas (fitoalexinas). Adicional a lo enunciado, como regla, la influencia de la nutricin mineral sobre la resistencia del vegetal, es muy baja en cultivares altamente susceptibles o altamente tolerantes, pero muy substancial en aquellos moderadamente susceptibles o parcialmente tolerantes (Marschner, 2003). Enfermedades causadas por deficiencias minerales. La deficiencia o exceso de nutrimentos esenciales causa enfermedades, las que se corrigen mediante el suministro o reduccin de su concentracin. Los tipos de sntomas dependen principalmente de las funciones que desempee cada nutrimento en la planta. La deficiencia de potasio, por ejemplo, causa acumulacin de compuestos solubles nitrogenados resultando manchas necrticas en las hojas, similares a los sntomas producidos por patgenos foliares. El achaparramiento, enrosetamiento y el efecto del bronceado son sntomas comunes de infeccin de virus y pueden ser corregidos por adicin de zinc (Huber, 1978; 1981).
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Una deficiencia de calcio tiende a incrementar la susceptibilidad de la planta a patgenos invasores de tejidos mediante la produccin de enzimas pectolticas como la poligalacturonasa, que ataca los poligalacturonatos de calcio, requeridos en la lamella media para dar estabilidad a la pared celular (Marschner, 2003). De la misma manera, la deficiencia de este elemento resulta en la invasin por patgenos como Fusarium sp. que coloniza e invade los vasos conductores impidiendo la circulacin de agua y nutrientes, mostrando sntomas caractersticos de marchitez. El silicio es un elemento que se acumula en plantas, principalmente en monocotiledoneas. Su deficiencia causa la aparicin de enfermedades como la roya; de aqu que se considere al silicio como nutriente que aumenta la resistencia principalmente de hojas jvenes a los diferentes patgenos. En trigo (Triticum aestivum L) se han encontrado evidencias del papel del elemento como mediador de tolerancia vegetal frente a la infeccin y colonizacin del hongo (Blumeria graminis DCf. Sp. Tritici Em. Marchal), confirmando as numerosas observaciones del papel benfico del silicio en monocotiledneas (Blanger et al, 2003); sin embargo, su modo de accin no esta completamente entendido (Nanayakara y Datnoff, 2004). En arroz y pepino (Cucumis sativus L.) se ha determinado la produccin de sustancias de resistencia (fitoalexinas y compuestos fenlicos) cuando son tratadas con silicio (Fawe et al., 1998; Seebold et al., 2000). Otro efecto del silicio es la activacin de defensas qumicas y bioqumicas incrementando el contenido de fenoles, la actividad de quitinazas, -1,3-glucanasa, peroxidasas, -glicocidos, fenilamonio liasa y polifenoloxidasa (Fawe et al., 1998; Blanger y Menzies., 2003). Los patgenos y deficiencias minerales. Los Factores fisiolgicos y patolgicos que ocasionan disturbios en la nutricin mineral, pueden tener un mecanismo comn de accin. El problema patognico de alterar la nutricin mineral reside en la imposibilidad de satisfacer una necesidad especfica adecuada (Snchez de P., 1999). Resulta evidente que la interferencia que ocasionan los patgenos sobre el movimiento ascendente del agua y los nutrimentos inorgnicos o sobre el movimiento descendente de las substancias orgnicas, ocasionar la enfermedad (por deficiencia) de la planta reflejndose en disponibilidad alterada de nutrimentos para su utilizacin por la clula, con graves consecuencias en su metabolismo (Huber, 1978; Agrios, 1997). Los hongos ocasionan inmovilizacin de nutrimentos; los nemtodos alteran la solubilizacin, absorcin y distribucin de ellos; las bacterias alteran
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la translocacin, distribucin, la demanda y la eficiencia metablica; y los virus afectan la absorcin, translocacin y concentracin de ellos en la planta (Velasco, 1999; Gonzlez, 1996; Huber, 1985). Por ejemplo, en climas clidos deficientes en potasio, plantas de las familias crucfera, solancea y leguminosa son altamente susceptibles a la marchitez causada por Fusarium oxysporum, invasor de vasos conductores, ocasionando bloqueo o taponamiento de los mismos impidiendo el normal abastecimiento de agua y nutrientes en el vegetal, quien finalmente muere (Prez, 1994). Nutricin y Enfermedades de plantas. La nutricin mineral influye en el crecimiento y supervivencia del patgeno, predisposicin del hospedero al ataque, tolerancia y resistencia de la planta (Huber 1981; Agrios, 1997). Muchos de los elementos minerales, requeridos por la planta para su crecimiento, incrementan o disminuyen la severidad de algunas enfermedades. Los efectos de N, P y K en las enfermedades son los ms reportados, debido a su limitada disponibilidad en muchos suelos y a la gran cantidad requerida por las plantas (Huber, 1980; 1981). Varias de las funciones de los micronutrientes en las reacciones metablicas relacionadas con la resistencia de las enfermedades, sobre todo virales, an no estn determinadas (Marschner, 2003). Nitrgeno. El N ha sido estudiado en relacin a la nutricin del husped y a la severidad de las enfermedades, debido a que es esencial para el crecimiento de las plantas, a su limitada disponibilidad en el suelo y a su efecto en el tamao y grosor de la pared celular. La forma disponible ms que la cantidad de N determina la severidad de la enfermedad (Huber y Watson, 1974). El N aumenta la tasa de crecimiento y la proporcin de tejido joven que es ms susceptible al ataque de patgenos. El incremento en la concentracin de aminocidos en el apoplasto y en la superficie foliar tiene influencia en el aumento de la concentracin de azcar que influye en la germinacin y crecimiento de conidias. Plantas sometidas a altas concentraciones de N reducen la produccin de materia seca (Salazar Arias, 1977), las actividades de algunas enzimas especficas para el metabolismo de los fenoles y el contenido de fenoles y de lignina se deprime, debido a que los primeros son precursores para la formacin de esta ltima (Aguirre, 2006; Aguirre et al., 2006). Altos suministros de N, incrementan la severidad de infeccin por parsitos obligados, contrario a lo que ocurre con parsitos facultativos como Alternaria y Fusarium (Juarez et al., 2001; Marschner, 2003 citando a Kiraly, 1976 y Perrenoud, 1977).

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Fsforo. El fsforo y el potasio, en general incrementan la resistencia a las enfermedades y son importantes para lograr un mejor manejo de enfermedades como pstula y tizn bacteriano (Pseudomonas syringae y Xanthomonas campestris), podredumbre carbonosa del tallo (Macrophomina phaseolina), fusariosis (F. oxysporum), cancro del tallo (Diaporthe), podredumbre violeta de la raz y la base del tallo (Rhizoctonia solani) y nemtodos (Awan y Struchtemeyer, 1957; Hartman y col., 1999). Las aplicaciones de P reducen enfermedades en semillas y raz, al estimular un desarrollo vigoroso que permite a las plantas evadir las enfermedades (Huber, 1981). Sin embargo, el P es esencial para la multiplicacin de los virus y su exceso incrementa la susceptibilidad de las plantas a enfermedades virosas (Huber, 1980; 1981). Con bajo nivel de concentracin de P en la solucin nutritiva hay menor expresin de sntomas del Virus Mancha Anillada del Tabaco en calabacita (Cucurbita pepo L.) y cuando el nivel es normal, se incrementa la expresin de sntomas (Thomas y McLean, 1967). En estudios sobre el efecto de la fertilizacin N P K en plantas de papa infestadas con el virus del enrollamiento de la hoja de la papa (PLRV); se encontr que en ausencia de P el rendimiento disminuy un 40 %. En presencia de PLRV el rendimiento disminuy ms de 50 % en comparacin con plantas sanas (Campillo et al., 1981). En papaya, el exceso de fertilizacin fosforada predispone al ataque de virus (Snchez de P, 2001). Los resultados del efecto del P sobre la resistencia a enfermedades son contradictorios. Por un lado, baja disponibilidad del nutriente provocara una alta susceptibilidad a enfermedades y por el otro, se esperara mayor infeccin de las races por hongos micorrcicos, mejorando su sanidad (Yamada, 2005). Potasio. La compleja relacin de la nutricin del K con las funciones metablicas y el crecimiento, as como su interrelacin con otros nutrimentos en la planta y el suelo, permiten al K modificar la resistencia o susceptibilidad a las enfermedades. Ejerce un gran efecto sobre la enfermedad, a travs de una funcin metablica especfica que altera la compatibilidad de la relacin ambiental parsito-husped (Huber y Arny, 1985). La alta susceptibilidad a la deficiencia de K en plantas enfermas se relaciona con las funciones metablicas del potasio. En plantas deficientes, se deprime la sntesis de compuestos de alto peso molecular (protenas. almidn- y celulosa) y se acumulan compuestos orgnicos de bajo peso molecular (Yamada, 2005). Su deficiencia trae como consecuencia descenso inespecfico en el contenido de otros elementos minerales (disolucin por crecimiento)
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ms all del mximo crecimiento; ellos pueden continuar y descender a niveles bajos de otros cationes como el Ca+2 y el Mg+2 debido a la competencia por los sitios de absorcin de las races (Marschner, 2003). El K tiene un papel claro y bien definido en la resistencia de las plantas a patgenos, influyendo en factores como la dureza y espesor de la cutcula, permeabilidad de la membrana y funcionamiento de estomas, entre otras funciones. La severidad de la podredumbre marrn del tallo (Sclerotinia sclerotiorumk) se reduce cuando existen altas concentraciones del elemento (Vallone, 2003). Calcio. Su contenido en los tejidos vegetales afecta o incide sobre las enfermedades parsitas siendo esencial en la estabilidad de la biomembrana - cuando el contenido de Ca+2 es bajo se incrementa el eflujo en los compuestos de bajo peso molecular (azcar) desde el citoplasma al apoplasma- y el poligalacturonato de calcio es requerido en el micelio de la lamella de la pared celular para darle estabilidad a la membrana (Marschner, 2003). Reduce la severidad de varias enfermedades causadas por patgenos de la raz y tallo como Rhizoctonia, Sclerotium y Botrytis (Elad y Kirshner, 1992), F. oxysporum y el nematodo Ditylenchus dipsaci, pero incrementa la gota del tabaco (P. parasitica var nicotianae) y la roa comn de la papa (S. scabies). (Agrios, 1997). Micronutrientes. Los efectos del boro, del manganeso y del cobre (B, Mn y Cu) han sido identificados y juegan un papel importante en la sntesis y en el metabolismo de fenoles y lignina en la planta para tolerar parsitos y enfermedades. Su deficiencia afecta los mecanismos de defensa y hace de la planta un mejor sustrato alimenticio para patgenos (Graham, 1983). Una mayor cantidad de microelementos puede estar asociada a la induccin de resistencia sistmica (Blanger & Menzies, 2003) y contribuye a mantener una nutricin ms balanceada en la planta (Pozza et al., 2004). El Mn es uno de los micronutrientes ms importantes en cuanto a funciones directas sobre el desarrollo de enfermedades (Graham y Webb, 1991). Juega un papel fundamental en la fotosntesis, el metabolismo del C y del N, las interacciones hormonales y la resistencia a enfermedades (Yamada, 2005). Varios procesos vinculados con el comportamiento sanitario de las plantas han sido relacionados con la disponibilidad de este elemento, entre los que se encuentran: la lignificacin (barrera fsica), la formacin de fenoles solubles (aporte a la lignificacin), la inhibicin de la aminopeptidasa (menor produccin de aminocidos para el crecimiento de hongos), la inhibicin de la metilestearasa de la pectina (interviene en la degradacin de la pared celular), la actividad de la fotosintetasa y la
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inhibicin directa del crecimiento de hongos por toxicidad en presencia de concentraciones relativamente altas (Malavolta y col. 1997). El zinc y el boro (ZN y B) actan directamente sobre la estabilidad de la pared celular e indirectamente, reducen la presencia de exudados atractivos para patgenos (Yamada, 2005). En deficiencia de Zn se filtra azcar en la superficie de la hoja e incrementa la severidad de la infeccin de Oidium en plantas de trigo. Igualmente, una deficiencia en B incrementa el porcentaje de infeccin con mildeo polvoso y el hongo se disemina rpidamente. El Cu aplicado sobre el suelo es ms efectivo y suprime la presencia del hongo (Agrios, 1997). Nutricin y enfermedades edficas. La nutricin mineral afecta las poblaciones de patgenos del suelo. Cuando a las plantas se les suministra altas cantidades de Mn y bajas de N tanto el contenido de nutrientes como la actividad fungisttica de la corteza interna se incrementan. La incidencia de la roa de la papa se reduce a pH bajo o por la aplicacin de Mn que aumenta la resistencia del tejido del tubrculo al hongo y tambin inhibe el crecimiento vegetativo de S. scabies antes de que se produzca la infeccin. (Mortvedt et al 1963; Agrios, 1997). En trigo la deficiencia de Zn potencia la severidad de Rhizoctonia y su suministro reduce la enfermedad (Thongbai et al., 1993). La produccin de sustancias toxicas como cianuro, en particular por P. fluoresences puede estar involucrada a la supresin de contenidos de Mn. En suelos con alto pH, la supresin de G. graminis por la aplicacin de fertilizantes amoniacales est relacionada a la acidificacin de la de la rizosfera y a cambios cualitativos y cuantitativos de P. fluoresences y de sus poblaciones, la cual es un antagonista de G. graminis (Sarniguet el at 1992). La capacidad de P. fluoresences para producir siderforos ha sido considerada como factor importante en la supresin de patgenos del suelo mediante la privacin de Fe para los mismos y la produccin de toxinas como cianuro. La infeccin radical con micorrizas vesiculo asbusculares es otro factor que puede suprimir patgenos del suelo como el F. oxysporum en tomate (Snchez, 2005) o la enfermedad de la marchitez de casuarina. En plantas con deficiencia de Cu se altera la biosntesis de lignina lo que predispone la planta al efecto nocivo de patgenos. Sin embargo, el uso indiscriminado de este elemento altera las interacciones entre los organismos del suelo (Snchez de P. y Prager, 2001) incrementando los

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patgenos y reduciendo las poblaciones de microorganismos de accin antagnica (Aguirre, 2006; Aguirre et al., 2006). Conclusiones. La respuesta sanitaria de cultivos esta relacionada con su manejo nutricional (oferta de nutrientes del suelo, fertilizacin e inoculacin). Los efectos de los nutrientes sobre el comportamiento frente a la ocurrencia de enfermedades son explicados por efectos directos e indirectos a partir de mejoras en las condiciones de crecimiento de las plantas. El efecto que puede causar un nutrimento en plantas enfermas por patgenos, depende del tipo y estado de desarrollo de la planta, el tipo de patgeno, las condiciones ambientales tanto para la planta como para el patgeno, el manejo del cultivo y la disponibilidad de los nutrimentos. Dichos factores determinan en gran medida que un mismo nutrimento estimule o contrarreste el efecto de las enfermedades.

CAPITULO 8.

RIZOSFERA

Leccin 36. Generalidades. El trmino rizsfera se deriva de la palabra griega rhizo, que significa raz y de sphere que denota el entorno de influencia de dicha raz con caractersticas especficas. La relacin existente entre el suelo y la raz es de doble va, mediada por las condiciones ambientales y el sistema planta. Por lo tanto, la rizsfera es el entorno de mayor actividad fsica, qumica, y, principalmente, biolgica, de gran inters agronmico y ecolgico, pues representa una interfase (figura 41) de comunicacin entre plantas terrestres y su sustrato, el suelo.

Figura 41. Interfase de comunicacin entre la raz, el suelo y el medio ambiente (rizsfera)

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SUELO ADYACENTE

AMBIENTE RIZOSFERA

S U E LO

RAICES Y ORGANISMOS

Fuente: Snchez de P.,2006

La rizsfera es una parte del suelo inmediata a las races donde tiene lugar una interaccin dinmica con los microorganismos. Las caractersticas qumicas y biolgicas de la rizsfera se manifiestan en una porcin de apenas 1 mm de espesor a partir de las races. En un sentido ms amplio, la rizsfera se puede considerar como la porcin de suelo en la que estn las races de las plantas, ya que es un zona donde se dan toda una serie de relaciones fsicas y qumicas que afectan a la estructura del suelo y a los organismos que viven en l, proporcionndole unas propiedades diferentes. Se pueden destacar dos caractersticas de la rizsfera:
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Presencia de numerosos organismos en mayor densidad que en el suelo normal, como pueden ser bacterias, hongos y microfauna (por ejemplo nematodos, caros, insectos). Estabilidad de las partculas de suelo, tanto por la accin mecnica de las races, como por la accin agregante de los exudados de los diferentes organismos presentes (plantas y microorganismos). Es el lugar de destino de carbohidratos productos de la fotosntesis y que, las plantas exudan por sus races para proveer energa a los microorganismos, quienes en retribucin protegen a las races de organismos patgenos y adems solubilizan minerales hacindolos ms asimilables. Se estima que al menos un tercio de los fotosintatos son exudados para este propsito.

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La rizsfera provee un complejo y dinmico microambiente, donde bacterias y hongos, en asociacin con las races, forman comunidades nicas con un considerable potencial para la detoxificacin de compuestos orgnicos nocivos. Regiones En La Rizosfera. La rizsfera no es una zona uniforme, es posible diferenciar en ella algunas regiones: rizsfera, rizoplano y endorrizsfera (Figura 42). Rizsfera. Es la regin ms externa a la raz, constituye el rea de mayor contacto en la interfase raz-suelo. Su delimitacin no es clara, algunos autores suponen un alcance de 1-2 mm de espesor, otros le calculan hasta 3 mm, y, en algunos cultivos como las gramneas con sistemas radicales fasciculados muy ramificados, constituye prcticamente la mayora del suelo bajo su influencia. Rizoplano. Ubicado sobre la superficie de la raz. Endorrizsfera. Abarca el tejido cortical como se aprecia en la Figura 42. Los microorganismos que se establecen en cada una de estas regiones se han especializado en estos hbitat a travs de procesos coevolutivos y varan dependiendo de las especies de plantas, edad, condiciones sanitarias y ambientales, entre otros factores Algunos de los organismos que habitan la endorrizosfera establecen simbiosis mutualistas con la planta hospedera (entran en relaciones ntimas con el hospedero y, mientras usan las fuentes de energa de la raz, proveen beneficio a la planta, estableciendo complemento en ciclos nutricionales como por ejemplo carbono-nitrgeno y carbono-fsforo que son dos de los casos ms frecuentes en la naturaleza. Las bacterias y actinomicetos fijadores de N2, proveen a la raz con nitrgeno y le crean independencia a la planta, del nitrgeno del suelo), otros parasitan el tejido vegetal (invaden los tejidos radicales y viven a expensas de los nutrientes de la raz o digieren activamente los tejidos vivos del hospedero) y, aquellos que viven de los tejidos muertos de la raz o saprofitos (digieren cualquier tejido muerto en el hospedero y algunos forman toxinas que pueden afectar adversamente el crecimiento de la planta hospedera). Figura 42. Regiones de la rizsfera

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SUELO
Rizoplan o

Fuente: Adaptado de Siqueira y Franco, 1988; Cardozo y Freitas, 1992. Efecto rizosfrico. El suelo rizosfrico contiene mayor cantidad de microorganismos que el resto del volumen del suelo; as se puede establecer un efecto rizosfrico R/S para cada planta, que vara segn genotipo, especie y condiciones ambientales. Este trmino relaciona los organismos presentes en la rizsfera (R) con los organismos presentes en el suelo no rizosfrico (S). Donde eventualmente se puede encontrar hongos benficos como Trichoderma, o por el contrario, patgenos como Fusarium. Todas las poblaciones de microorganismos presentes en la rizsfera, se encuentran en un continuo equilibrio, producindose verdaderas cadenas trficas que de forma directa o indirecta pueden afectar el crecimiento, desarrollo y la nutricin vegetal.
Rizodeposicion. Las plantas trasladan a la raz entre el 30 y 60 % del carbono neto proveniente de la fotosntesis, el cual invierte en el crecimiento radical. Sin embargo, buena parte de l se libera en la rizsfera como carbono orgnico. Este carbono liberado a travs de los exudados radicales se conoce como rizodeposicin (Figura 43) y puede llegar a representar entre el 40 y 70 % del trasladado al sistema radical. El C restante, lo consume la planta en la respiracin y crecimiento.

Figura 43. Microfotografa que muestra la rizodeposicin.

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Fuente: Snchez de P., Mondragn y Ceballos, 2005

Estas rizodeposiciones (Figura 44) son principalmente exudados de alto y bajo peso molecular Algunos cidos orgnicos de bajo peso molecular pueden movilizar directamente los nutrientes en la rizsfera, mientras que muclagos y materiales degradados de las clulas y tejidos se constituyen en sustratos de carbono para los microorganismos de la rizsfera los cuales intervienen en la movilizacin de nutrientes minerales provenientes del suelo o de metabolitos de su propia actividad . Por ejemplo, algunos exudados radicales de bajo peso molecular pueden ser transformados por los microorganismos rizosfricos en compuestos con alta actividad fisiolgica, como es el caso de las fitohormonas.
Figura 44. Rizodeposicin y su vnculo con el ciclo del Carbono.

CO2

Rizodeposicione s

Secreciones de clulas y tejidos

Muclag

Exudados de bajo peso molecular

Microorganism CO2 Solutos de bajo peso molecular

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Composicin de los exudados radicales. Los exudados radicales contienen gran variedad de compuestos y molculas orgnicas de alto y bajo peso molecular, que proveen en forma directa fuentes de carbono y nitrgeno rpidamente asequibles para el crecimiento de los microorganismos y que luego de mineralizados, sirven como nutrientes para aprovechamiento de los mismos vegetales (cuadro 11). Los cidos orgnicos, juegan papel importante en el metabolismo celular, afectan el pH de la rizsfera y la actividad microbiana. Se ha observado que muchas plantas son capaces de secretar va races, sustancias generalmente cidos orgnicos con accin secuestrante o quelatante de elementos metlicos. En esta forma, mediante accin sobre el pH de la rizsfera y los agentes complejantes, los vegetales pueden aprovechar mejor los metales presentes en el suelo.
Cuadro 11. Caracterizacin de algunas rizodeposiciones
Compuesto Caractersticas Funciones Movilizan directa e indirecta de nutrientes, matriz de proteccin y lubricacin que facilita la colonizacin de las races en el suelo. Modifican la estructuracin y actividad biolgica del suelo. Algunos de ellos constituyen base de fitohormonas y otros, por ejemplo las vitaminas, factores de crecimiento Fuentes de materiales orgnicos para las poblaciones microbianas. Hacen parte de los exudados radicales

Exudados radicales

Diversos, propios de clulas vivas), con alto y bajo peso molecular

Lisados

Resultantes de autlisis y degradacin de clulas epidrmicas y corticales senescentes y por accin de metabolitos microbianos Compuestos de alto peso molecular que atraviesan las membranas celulares con gasto de energa (ATP).

Secreciones

Catalizan la degradacin de los materiales orgnicos e inorgnicos presentes naturalmente en el suelo rizosfrico o adicionados. Hacen parte de los exudados radicales Protegen y lubrican las zonas de crecimiento radical. Intervienen en la disponibilidad y absorcin de minerales, en la formacin de agregados en el suelo. Hacen parte de los exudados radicales Protegen y crecimiento absorcin de raz suelo, partculas del lubrican las zonas de radical. Influyen en la iones al mejorar el contacto y en la agregacin de las suelo.

Muclagos

Materiales gelatinosos, de alto peso molecular, por ejemplo el cido poliurnico Comprende la agregacin de muclagos naturales y/o modificados, clulas microbianas y/o sus productos metablicos, minerales coloidales y materia orgnica mezclados. Compuestos voltiles de bajo peso molecular que pueden difundirse

Mucigel

Compuestos

Afectan positiva o negativamente la actividad microbiana en la zona rizosferica

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Gaseosos Nutrientes minerales

en el suelo Presentes en los materiales rizodepositados como por ejemplo fsforo, nitrgeno, potasio.

y ms all de ella. Contribuyen a la nutricin mineral de la planta y son muy importantes en condiciones de deficiencia de estos elementos en el suelo

Fuente: Snchez de P., 2006 citando a Curl y Truelove, 1986; Siqueira y Franco, 1988; Cardoso y Freitas, 1992; Marschner, 1995.

Las investigaciones se centran principalmente en la capacidad de aprovechar el hierro, de ah que a estas substancias con capacidad secuestrante se les llame siderforas. Sin embargo, este nombre se ha utilizado para denominar genricamente las substancias capaces de solubilizar metales no solo hierro, si no tambin Mn Cu, por ejemplo , ponindolos al alcance de las plantas o bacterias. En el caso de plantas se les da el nombre de sustancias fitosiderforas

Leccin 37.

Las Micorrizas.

Una de las ms importantes actividades de los organismos del suelo tanto a nivel econmico y ecolgico lo constituye la asociacin mutualista entre ciertos hongos y las races de plantas superiores. Esta asociacin (simbitica mutualista) se denomina micorriza la cual se forma cuando hongos apropiados invaden el tejido radical de las plantas en un proceso similar a la infeccin de hongos patognicos. Sin embargo, en la asociacin micorrcica, la planta y hongo han coevolucionado en tal forma que tanto macro como micro-simbionte, se benefician de su interrelacin y el uno no podra sobrevivir sin el otro. En forma natural, la mayora de las plantas (83% de las dicotiledneas, 79% de las monocotiledneas y todas las gimnospermas), incluyendo aquellas importantes econmicamente dependen de relaciones con hongos micorrcicos. El trmino micorriza fue propuesto por el botnico alemn Albert Bernard Frank en 1885 y representan un fenmeno de ocurrencia generalizada, resultante de la unin orgnica entre las races y el micelio de un hongo, con independencia morfolgica, pero con dependencia fisiolgica ntima y recproca. Los hongos micorrcicos obtienen azcares directamente de la planta, la cual puede aportar entre el 5 y 10% de sus fotosintatos al hongo simbionte. En retorno, la planta recibe algunos beneficios invaluables.
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Las hifas fungosas crecen en el suelo 5 a 15 cm a partir de la raz infectada, siendo capaces de entrara an en los poros ms pequeos del suelo, que en forma natural, las plantas no podran alcanzar con sus pelos radicales. La extensin del sistema radical ampla 10 veces su eficiencia gracias al incremento en el rea de absorcin. Las micorrizas incrementan en las plantas la capacidad para absorber fsforo y otros nutrientes que son relativamente inmviles o que se encuentran en bajas concentraciones en la solucin del suelo. Previenen la absorcin excesiva de sales y metales txicos en suelos salinos, cidos o contaminados. El incremento de la superficie de contacto, se ve reflejada en mayor absorcin de agua, brindando al vegetal, resistencia a estrs por sequa y, debido a la infeccin, el hongo simbionte compite por sitios y fotosintatos con otros organismos del suelo, desfavoreciendo a aquellos que producen enfermedades, por lo tanto, uno de los principales efectos de esta asociacin mutualista es el incremento de la resistencia y/o tolerancia a enfermedades. La simbiosis no se presenta en aquellos suelos salinos, inundados, extremadamente secos o donde la fertilidad es extremadamente alta o baja. Tipos de micorrizas. Las micorrizas han sido agrupadas con base a la anatoma de las races colonizadas en: Ectomicorrizas. Dentro de este grupo se incluyen cientos de diferentes especies de hongos asociados a races de plantas en zonas boscosas o selvas (Ej. Pinos) y ocasionalmente en herbceas y gramneas perennes. Los hongos, estimulados por exudados radicales, cubren la superficie de la raz que aporta los exudados con un manto fungoso y sus hifas penetran el tejido radical desarrollndose en el espacio libre alrededor de las clulas del cortex sin penetrar sus clulas (de ah el sufijo ecto) formando una trama de micelio fungoso denominado red de Hartig (Figuras 45 y 46) que envuelve el cortex e incrementa el rea de contacto de la raz con el suelo. La mayora de los hongos ectomicorricicos son basidiomicetes, pero algunos son ascomycetes muchos de los cuales son facultativos (pueden vivir independientemente en el suelo) y as, pueden cultivarse en medios artificiales. Endomicorrizas. Caracterizadas por la penetracin inter e intracelular (figuras 47 y 48), la ausencia de manto y de modificaciones
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morfolgicas en las races. Los miembros ms importantes de las endomicorrizas son las micorrizas vesiculo-arbusculares (MVA) que, cuando penetran las paredes celulares del cortex y se encuentra en el interior de la clula, forma pequeas estructuras altamente ramificadas conocidas como arbsculos . Figura 45. Proceso de infeccin y estructuras tpicas ectomicorriza de una

Figura 46. Estructura de ectomicorrizas.

a. Presencia de manto (flecha roja) y red de Hartig (flechas amarillas) e hifas emanantes o externas que se proyectan desde el manto hacia el espacio circundante (flecha blanca) b. detalle de la red envolviendo las paredes de las clulas epidermales alongadas Fuente: Rendimiento de Quercus humboldtii Bonpland (Roble) en condiciones de

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interaccin micorrizas ectotroficas-humus. Lyda M. Zarate Quiroga. Tesis de pregrado en Biologa.

Dichas estructuras sirven para transferir nutrientes desde el hongo hacia la planta y azcares desde sta ltima hacia el hongo. Ocasionalmente se forman unas estructuras denominadas vesculas cuya funcin es la de constituirse en rgano de almacenamiento de las micorrizas. Figura 47. Proceso de infeccin de una MVA y formacin de arbsculos

Las MVA son de ocurrencia generalizada y son el grupo ms comnmente encontrado, de las cuales se ha identificado cerca de 100 especies en suelos tropicales. Las races de la mayora de los cultivos de importancia agronmica como maz, algodn, trigo, papa, soya, alfalfa, caa de azcar, yuca, arroz de secano, hortalizas, frutales como el manzano y ctricos y frutales como cacao, caf y caucho, forman MVA. Las crucferas (repollo, canola y brcoli) y las quenopodiceas (remolacha y espinaca) no forman micorrizas. Funciones de las micorrizas en el crecimiento vegetal. Los efectos de las micorrizas han sido objeto de investigacin en los ltimos tiempos y su uso se ha generalizado gracias a las posibilidades de exploracin, recuperacin ecolgica, e incremento de la produccin de fibras, alimentos y maderas.

Figura 48. Endomicorrizas en cebolla de bulbo y lechuga.

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a) Raz de cebolla de bulbo (Allium cepa) y b) Raz de lechuga Fuente: Ceballos, Mondragn, Snchez de P., M. 2005 Los beneficios para la planta hospedera se denota en el mejoramiento del estado nutricional, mejor adaptacin a los ecosistemas, incremento del porcentaje de sobrevivencia de plntulas en campo, reduccin de prdidas provocadas por factores biticos (plagas y enfermedades), mayor productividad en suelos pobres y condiciones adversas y mayor tolerancia de la planta a estrs abitico. Efectos nutricionales. Los efectos ms notorios y evidentes de las micorrizas son los nutricionales, manifestados en mayor crecimiento y produccin de plantas. Dichas ventajas se dan por accin directa del hongo en la absorcin de nutrientes e indirecta, mediante la fijacin biolgica de nitrgeno, mineralizacin y/o solubilizacin de nutrientes en la rizsfera y modificaciones en la translocacin y eficiencia en el uso de los nutrientes absorbidos por las races o las micorrizas. Las plantas micorrizadas absorben mayores cantidades de macro y micronutrientes (P, N, Ca, K, Zn, Cu) como tambin de elementos benficos como el Br, Na y Si (figura 4.14) dependiendo de la especie y de la disponibilidad de nutrientes en el suelo. Por otro lado, acumulan ms materia seca que las plantas no micorrizadas. De estos efectos el ms consistente y de mayor inters prctico es el mejoramiento de la absorcin y utilizacin de nutrientes (figura 49) especialmente del P, que limita el crecimiento y la produccin de la mayora de los suelos que, aunque se encuentre en grandes cantidades, su accesibilidad es limitada para la mayora de las plantas debido a las interacciones con coloides, xidos e hidrxidos de Fe y/o Al, es
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precipitado con Ca y presenta una reducida difusin que favorece su agotamiento cerca de la zona radical. Figura. 49. Las plantas micorrizadas utilizan mejor el N del suelo ya que favorece la fijacin y absorcin biolgica, principalmente en la simbiosis de leguminosas con Rhizobium.

El mejoramiento de la absorcin de nutrientes va micorrizas es muy complejo y es el resultado de varios mecanismos entre los que se pueden mencionar: a) Incremento de la superficie de absorcin y exploracin de suelo (efecto fsico). b) Aumento de la capacidad de absorcin de la raz (efecto fisiolgico). c) modificaciones morfolgicas y fisiolgicas adicionales en la planta y especiales y temporales en las races micorrizadas. d) absorcin de nutrientes disponibles no accesibles para las races no micorrizadas, directamente por las hifas o indirectamente a travs del mejoramiento del funcionamiento del sistema radical. e) Utilizacin de formas no disponibles para races carentes de micorrizacin a travs de solubilizacin y/o mineralizacin en el caso de ectomicorrizas y de modificaciones en la dinmica del equilibrio de nutrientes entre las fases slida y lquida en el caso de las MVA. f) Almacenamiento temporal de nutrientes en la biomasa fngica o en las races, evitando su inmovilizacin qumica o biolgica y lixiviacin. g) Beneficio para microorganismos mineralizadores y solubilizadores de nutrientes en la rizsferah) Disminucin de los efectos adversos del pH, Al, Fe, Mn, metales pesados, salinidad, estrs hdrico y ataque de patgenos al sistema radical, sobre la absorcin de nutrientes. El incremento de la absorcin es el resultado de modificaciones morfolgicas. Las hifas tanto de las ectomicorrizas como de las MVA
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crecen dentro del suelo, aumentando el volumen de suelo explorado permitiendo la absorcin de nutrientes fuera de la zona de agotamiento. Adems, as hifas pueden explorar micrositios ricos en nutrientes que no son explorados por races no micorrizadas Leccin 38. Importancia del Nitrgeno como nutriente. El Nitrgeno, como elemento limitante de la produccin de cultivos y pasturas, es uno de los ms escasos en el suelo y de los ms caros como fertilizante qumico. A su vez, el suelo no tiene mecanismos de retencin: el Nitrgeno que no utilizan las plantas se pierde por lavado. Por su parte, el aire est compuesto mayoritariamente (78%) por nitrgeno, pero las plantas no pueden aprovechar ese nitrgeno directamente. Sin embargo, algunos microorganismos del suelo pueden utilizar el nitrgeno de la atmsfera para producir compuestos nitrogenados que quedan disponibles para las plantas, proceso denominado Fijacin Biolgica del Nitrgeno. De esos microorganismos, los ms importantes son los rizobios, bacterias capaces de vivir dentro de formaciones especializadas de la raz de la mayora de las leguminosas, llamadas ndulos. Entre las leguminosas y los rizobios se establece una simbiosis o sea una relacin de beneficio mutuo: las bacterias utilizan el nitrgeno del aire y lo convierten en compuestos nitrogenados asimilables por las plantas y stas, a su vez, le suministran a las bacterias carbohidratos originados en la fotosntesis, como fuente de energa. Fijacin Biolgica del Nitrgeno. Algunas bacterias producen nitrogenasa que es una enzima que reduce el N2 de la atmsfera a NH3, esta capacidad se conoce como fijacin biolgica de nitrgeno o diazotrofismo y puede ser llevada a cabo mediante tres sistemas: En forma Libre, por asociacin con una planta o en simbiosis, tambin con una planta. La Fijacin Biolgica del Nitrgeno beneficia no slo a las leguminosas sino tambin a las especies asociadas (pasturas mezcla de gramneas y leguminosas) y a los cultivos siguientes (rotaciones). Algunos resultados de la investigacin permiten cuantificar los efectos agronmicos de la Fijacin Biolgica del Nitrgeno, que contribuyen decisivamente con la sustentabilidad de los sistemas de produccin.

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En soja, la Fijacin Biolgica del Nitrgeno es responsable de incrementos en el rendimiento del orden de 800 a 1.000 Kgs/h/ao, en chacras sin historia previa de este cultivo. Estos aumentos en el rendimiento se acompaan con mayor peso de los granos y mayores porcentajes de protena en la hoja y en el grano. En arveja, parcelas de observacin instalada en un cultivo comercial en Young, Ro Negro, mostraron incrementos en el rendimiento de 240%, lo que signific pasar de 980 kg/ha a 3.300 kg/ha por efecto de la Fijacin Biolgica del Nitrgeno. Este mayor rendimiento fue determinado por aumentos de 184% en el nmero de vainas por planta y 29% en el nmero de granos por vaina, y estuvo asociado a una rpida aparicin de ndulos efectivos desde las primeras etapas del cultivo. En las leguminosas forrajeras existe una relacin muy estrecha entre la produccin de materia seca y la cantidad total de nitrgeno fijado. En nuestro pas, por cada tonelada de materia seca producida por la leguminosa, se fijan aproximadamente 30 kg de nitrgeno. Por ejemplo, en una pastura de segundo ao, con una produccin de 12 toneladas de materia seca por hectrea, donde las leguminosas representan el 60%, se fijaran 216 kg de nitrgeno por hectrea, que equivalen a 470 kg de urea. En consecuencia, la principal limitante de la cantidad total de nitrgeno fijado en una pastura se relaciona con el porcentaje de la componente leguminosa en la mezcla y su productividad. En las rotaciones de cultivos y pasturas de los sistemas agrcolaganaderos, el impacto del nitrgeno fijado durante la fase de pasturas fue demostrado a partir de los ensayos de rotaciones iniciados en 1963 por el CIAAB (hoy INIA). Aquellas rotaciones con 50% del tiempo bajo pasturas mezcla de gramneas con leguminosas y 50% bajo cultivos lograron un balance final con escasas prdidas de nitrgeno en el suelo, mientras que en los sistemas con agricultura continua hubo prdidas aproximadas a los 50 Kg. de nitrgeno por hectrea y por ao. Por su parte, en los sistemas con pasturas que incluyen leguminosas en la rotacin, el suelo perdi 8 veces menos materia orgnica que en los casos de agricultura continua, prdida debida especialmente a la erosin. Las rotaciones con pasturas presentaron una mayor produccin acumulada de grano para todo el perodo analizado (l963-l989), con rendimientos promedio mayores y ms estables, y adems, la obtencin de forraje como producto adicional, todo lo cual redund en mayor

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margen bruto y menor riesgo por la diversificacin de rubros. La productividad del cultivo posterior present una correlacin altamente significativa con la produccin de materia seca de la pastura en el ao previo, pues como ya se dijo, este parmetro est directamente relacionado con la cantidad de nitrgeno fijado. As, diferencias por hectrea de 10 toneladas de materia seca de forraje significaron 250 kgs/h de nitrgeno fijado y 1000 kg/ha de incremento en el rendimiento del cultivo de trigo posterior. Se demostr tambin que los rendimientos de grano de los sistemas con pasturas son superiores y no se pueden equiparar mediante el agregado de fertilizantes; esto implica que existe un efecto de las pasturas que no slo est dado por la fijacin del nitrgeno atmosfrico (ahorro de fertilizante nitrogenado) sino tambin, por una accin beneficiosa sobre las propiedades fsicas del suelo, que entre otras cosas, permite mayor desarrollo radicular y mejor aprovechamiento del agua y de los nutrientes. Todas estas cifras han representado para el sector agropecuario y para el pas, un ahorro anual de millones de dlares por sustitucin parcial de fertilizantes nitrogenados, que hubiera sido necesario importar para intentar alcanzar los niveles de productividad de las pasturas y de los cultivos. Aun as, estos sistemas no hubieran sido sustentables en el tiempo, puesto que el mecanismo de fijacin biolgica es ecolgicamente ms estable y hace uso de un recurso natural renovable Rizobio en el suelo. Rizobio es una bacteria que vive en el suelo, alrededor o en el interior de las races de ciertas plantas (leguminosas). Este es un Rizobio en su estado libre en el suelo, rodeado por una cpsula compuesta por exopolisacridos, que evita su desecacin. Dicha cpsula permite que la bacteria se adhiera a los pelos de las races durante otras etapas de su ciclo de vida, cuando el rizobio (figura 50) forma una asociacin simbitica con plantas como los trboles.

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Figura 50
Reino: Eubacteria Nombre Cientfico: Rhizobium trifolii Imagen Cortesa de: Dazzo, Frank Ancho de la Imagen: 2 micrones Tecnologa de la Imagen: TEM

Reino: Eubacteria Nombre Cinentfico: Rhizobium trifolii Imagen Cortesa de: Dazzo, Frank Ancho de la Imagen: 12 micrones Tecnologa de la Imagen: SEM

El objeto grande en el centro de la foto es la punta de un pelo de raz de trbol. En la parte superior, con forma de cilindro, aparecen los rizobios, bacterias que viven en una relacin simbitica con el trbol. Los rizobios mostrados aqu estn agrupados en la superficie de la raz. Pronto invadirn las races y comenzarn una asociacin simbitica que beneficiar ambos organismos. Azospirillum brasilense. Esta bacteria (figura 51) vive en el suelo o en la rizsfera. Es til para los productores porque tener la capacidad de combinarse con el Nitrgeno. Figura 51
Nombre Cientfico: Azospirillum brasilense Reino: Eubacteria Imagen cortesa de: Krieg y Doebereiner, Bergeys Trust Ancho de Imagen: 7 micrones Tecnologa de la Imagen: TEM

Leccin 39.

La Relacin Simbitica Leguminosa-Rizobio.

Nodulacin. Los rizobios son bacterias del suelo que se caracterizan por su habilidad para infectar los pelos radicales de las leguminosas e inducir la formacin de estructuras especializadas en las races llamadas ndulos (figura 52).

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La mayora de las leguminosas son huspedes especficos, es decir que slo pueden ser noduladas por algunas cepas de rizobios. A su vez, para todos los gneros y en algunos casos, especies de leguminosas, existen cepas de rizobios que producen nodulacin, pero que difieren en la cantidad de nitrgeno fijado, o sea en su eficiencia. Ambos aspectos, especificidad y eficiencia, justifican el Programa Nacional de Seleccin de Cepas de Rizobios para su uso en la fabricacin de inoculantes de leguminosas. En nuestros suelos existen naturalmente rizobios (cepas nativas), pero a menudo fallan en producir nodulacin efectiva, ya sea por su escaso nmero o porque no pueden establecer una simbiosis efectiva con la leguminosa que se siembra; por lo tanto, se debe recurrir a la inoculacin de la semilla para asegurar que los rizobios especficos estn presentes en el lugar (sobre la semilla) y en las cantidades adecuadas. Despus de la germinacin de la semilla inoculada, crece la primera raz y se generan los sitios de nodulacin. Los rizobios se multiplican en la rizsfera, penetran en la raz, se reproducen y luego de 3-4 semanas, los ndulos se desarrollan completamente. Los ndulos varan ampliamente en forma, tamao, color, turgencia y distribucin. La forma de los ndulos efectivos est determinada principalmente por la planta husped o sea que son caractersticos para cada leguminosa. El tamao, color, turgencia y distribucin de los ndulos reflejan el tipo de asociacin rizobio-leguminosa y su eficiencia en la fijacin de nitrgeno. Los ndulos efectivos son generalmente grandes y firmes, y principalmente se agrupan prximos a la corona; por el contrario, los ndulos inefectivos son pequeos, numerosos y con frecuencia distribuidos en todo el sistema radicular. En cuanto al color, los ndulos efectivos tiene internamente un color rosado intenso: el pigmento rojo se asocia con una fijacin de nitrgeno activa y se transforma en verde a medida que los ndulos envejecen. Los ndulos inefectivos son internamente de color blanco a verde plido y no cambian de color con la edad. El examen visual de los ndulos para analizar el xito de la inoculacin debe hacerse luego de las 4 semanas posteriores a la emergencia de las plantas.

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Figura 52. Raz nodulada de trbol blanco y soja.

Fertilizacin con nitrgeno. El uso de fertilizantes nitrogenados en leguminosas afecta negativamente la nodulacin (nmero y peso de ndulos) y en consecuencia, la fijacin de nitrgeno. La magnitud de este efecto depende de: a) el nitrgeno disponible en el suelo. b) el tipo, dosis, poca y forma de aplicacin del fertilizante nitrogenado. c) en el caso de las leguminosas forrajeras, adems de esos factores importa la composicin botnica: el efecto perjudicial es mayor en cultivos puros de leguminosas que en pasturas mezcla, y en stas, disminuye ese efecto a medida que aumenta el porcentaje de gramneas; en siembras asociadas con cereales, el efecto es aun menor. Por lo tanto, no se recomienda la fertilizacin nitrogenada en semilleros de leguminosas forrajeras.

Gentica Molecular De La Infeccion De Las Leguminosas Por Rhizobium Introduccin. El proceso de simbiosis entre los rizobios (bacterias de los gneros Rhizobium, Bradyrhizobium y Azorhizobium) y las plantas con la que se asocian especficamente est controlado genticamente. La capacidad de establecer simbiosis fijadoras de nitrgeno se limita a las leguminosas (familia Leguminisae) y al gnero Parasponia de la familia de las Ulmaceae infectada por el gnero Bradyrhizobium. Existe

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otra bacteria capaz de formar ndulos fijadores de nitrgeno (Frankia, del grupo de los actinomicetos) en simbiosis con ciertos rboles. La simbiosis entre los rizobios y las leguminosas no es debida a una especializacin de un nicho ecolgico particular puesto que la distribucin de las leguminosas es muy amplia, sino que se trata de una relacin debida a caractersticas genticas particulares de las leguminosas que no se presentan en otros grupos de plantas y que durante la evolucin no han aparecido ms de una vez. Los tres gneros de rizobios se han clasificado durante mucho tiempo junto con las bacterias del gnero Agrobacterium en la familia Rhizobiaceae. Sin embargo, por anlisis molecular se ha comprobado que el grupo no es homogneo: (1) la distancia entre Rhizobium y Bradyrhizobium es grande y, (2), existen bacterias muy relacionadas filogenticamente (alta homologa de ADN o de ARN ribosomal) que no son caapaces de establecersimbiosis ni de fijar nitrgeno. Por otra parte, la denominacin de las especies del grupo se ha realizado considerando la planta con la que formaba simbiosis; sin embargo, se ha visto que el espectro de especies vegetales con el que un rizobio puede establecer simbiosis vara mucho dependiendo del rizobio de que se trate y que cambios simples en ciertos genes involucrados en la interaccin entre el rizobio y la planta pueden tener efectos drsticos en el perfil del espectro de interaccin: la especificidd de la simbiosis es mucho ms compleja de lo que se haba pensado. Infeccin de la raz por los rizobios. La infeccin consta de dos etapas: (1) la preinfeccin o atraccin quimiotctica de la bacteria por la planta seguida de la induccin de cambios estructurales en los pelos radicales. La atraccin quimiotctica se debe a que la planta exuda compuestos tales como amoinocidos y cidos dicarboxlicos que actan como atrayentes nutritivos; tambin liberan compuestos de tipo flavonoide que no son nutritivos. La quimiotaxis por s no es necesaria para la infeccin, slo es necesaria para que las bacterias entren en contacto con la planta. La bacteria entra en contacto con los pelos radicales jvenes de la planta (se suelen infectar los que aparecen justo encima del meristemo apical; los pelos maduros raramente son infectados): en primer lugar se establece una unin muy dbil entre la bacteria y el pelo radicular y, posteriormente, se agregan otras muchas bacterias al sitio de unin y sta se hace mucho ms fuerte. Cuando la bacteria se aproxima o entra en contacto con la raz que va a infectar, secreta un compuesto lipopolisacardico

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denominado factor NOD que induce una serie de deformaciones en los pelos radicales que permitirn el progreso de la segunda etapa. (2) La infeccin: la bacteria entra en el pelo y forma canales, recubiertos por nuevo material de pared celular, que van ramificndose. Estos canales de infeccin van entrando en la raz al mismo tiempo que las clulas corticales de la raz comienzan a dividirse para formar el primordio de ndulo. El canal de infeccin se dirige entonces hacia este primordio de ndulo en formacin, los rizobios en ellos se dividen varias veces y se transforman en bacteroides que quedan rodeados por una membrana bacteriana denominada peribacteroidal. En los cacahuetes (Arachis hypogaea) no se induce formacin de ndulos a travs de los pelos radiculares sino que los rizobios pueden infectar races laterales jvenes a travs de heridas que producen en ellas. En Mimosa la entrada de los rizobios se produce directamente a travs de la epidermis. Por consiguiente, Existen diferentes mecanismos de entrada de los rizobios en las plantas. La ruta de entrada es especfica de cada planta puesto que una bacteria determinada puede utilizar rutas de entrada distintas en diferentes plantas. Genes de la nodulacin. La planta husped tiene la informacin gentica para la infeccin simbitica y para la nodulacin. El papel de la bacteria es slo el de disparar el proceso. Los elementos genticos bacterianos cuyos productos intervienen en la infeccin simbitica pueden estar colocados en megaplsmidos (como en el gnero Rhizobium) o ser de localizacin genmica (como en los gneros Bradyrhizobium y Azorhizobium). Los plsmidos que contienen la informacin para la asociacin se llaman plsmidos pSym y en ellos se encuentran los genes responsables de la nodulacin (genes nod) y los de la fijacin de nitrgeno (genes nif y fix). Se pueden distinguir cinco grupos de genes involucrados en la fijacin del nitrgeno a nivel de la bacteria: (1) Genes nod comunes: (nodABC) son genes imprescindibles para la modulacin, estn conservados en todos los rizobios y pueden intercambiarse entre especies y gneros. Su ausencia impide el proceso de infeccin. (2) Genes nod especficos (nodFE, nodH, nodPQ) no necesariamente presentes en todos los rizobios. Son los responsables de la especificidad de husped: mutaciones en ellos alteran o amplan el rango de husped puesto que hay genes nod especficos que amplan el rango de especificidad y otros que lo reducen impidiendo que un rizobio

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determinado infecte una planta dada. (3) Genes responsables de la sntesis del exopolisacrido (exo), del lipopolisacrido (lps), de glucanos y de polisacridos capsulares (antgenos K). Los productos de estos genes son importantes para formar los canales de infeccin. (4) Genes que permiten una ocupacin ms eficiente del mdulo. (5) Genes que permiten la infeccin de un tipo determinado de genotipo de la planta. Regulacin de la expresin de los genes de la modulacin. La expresin de los genes bacterianos que intervienen en el establecimiento de la simbiosis se proproduce como consecuencia de que la planta libera al medio favonoides (Flavonas e Isoflavonas) que en la bacteria interaccionan con la protena Nod D. Nod D es un factor de transcripcin presente en todas las especies de rizobios. Es un factor de transcripcin que regula operones inducibles y estimula la transcipcin de nodABC (genes nod comunes) y de otros genes nod esenciales. La protena Nod D reconoce la caja Nod presente en los genes de tipo nod. El factor Nod D responde a la unin de flavonoides o de betanas a uno de los extrmos de su cadena peptdica, el extremo ms variable. Se trata de una protena de membrana que recibe la seal del flavonoide a travs de la capa lipdica. Para que se produzca la infeccin la proptena Nod D tiene que ser activada y para esto tiene que interaccionar con el flavonoide especfico. Por esto, los factores Nod D son determinantes de la especificidad de husped. Se han encontrado mutaciones puntuales en Nod D que amplan el rango de infeccin a especies no leguminosas. La protena Nod D puede regular la expresin de otros genes nod en funcin del nitrgeno combinado presente. De esta forma se puede conseguir un control fino de la expresin de la batera de genes de fijacin de nitrgeno. Los genes nod inducibles dejan de expresarse cuando el rizobio es liberado en el ndulo y se transforma en bacteroide. Esto se produce porque la protena Nod D deja de interaccionar con la caja nod. El factor NOD. Una de las funciones de los genes nodABC es formar el factor NOD, tetrapentasacrido modificado que libera la bacteria como respuesta en la presencia de flavonoides. Los factores NOD funcionan de una forma similar a como lo hacen las hormonas vegetales de las que son anlogos estructurales. La composicin de las cadenas laterales de los factores NOD es especfica de cada tipo de rizobio. Los genes nodEF, nodM y nodPQ

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modifican el factor NOD hacindolo especfico. No se sabe donde acta el factor NOD en la planta; pero la presencia de los factores NOD es imprescindible para que tengan lugar los cambios de la planta durante la fase tempranas de la infeccin, aunque su sola presencia no es suficiente para que se produzcan todos los efectos de la induccin del ndulo. En la rizsfera pueden existir quitinasas y otras enzimas capaces de degradar selectivamente factores NOD determinados. De esta forma se logra tambin una especificidad de infeccin. En algunos casos se ha demostrado la induccin de la produccin de nodulinas (productos gnicos de las plantas responsables de la formacin de los ndulos) por el factor Nod. En otros se ha visto que algunas nodulinas se expresan como consecuencia de la inhibicin del transporte hormonal en la planta, por esto se ha supuesto que el factor Nod puede interferir este transporte dando lugar a desequilibrios hormonales. Complemento. Sobre Fijacin De Nitrgeno Proceso bioqumico. Reduccin del nitrgeno atmosfrico por la nitrogenasa, proceso anaerobio, proceso de alto consumo energtico Microorganismos fijadores de nitrgeno. Bacterias libres, Bacterias simbiticas. Fijacin Simbitica De Nitrgeno. Dos grupos de organismos: Rizobios. Bacterias del suelo mviles atradas hacia la raz por compuestos que sta libera. Pertenecen al grupo de quimioorganotrofos aerobios. A este grupo pertenecen Rhizobium, Azorhizobium y Bradyrhizobium. Formadores de ndulos en races. Rhizobium Nodulan leguminosas de climas templados y subtropicales Cuatro especies: R. leguminosarum var. Viciae, var. Trifoli, var. phaseoli R. meliloti que nodula Melilotus y Mendicago R. Loti que nodula Lotus, Cicer, Lupinus, Mimosa, etc. R. fredii nodula soja Bradyrhizobium nodula soja. Formadores de ndulos en tallos y races Azorhizobium. Nodula la planta tropical Sesbania rostrata (leguminosa) Otros formadores de ndulos de fijacin de nitrgeno dudosa.

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Phyllobacterium. Forma ndulos en tallos y hojas de mirsinceas y rubiceas. Agrobacterium. Se han descrito casos en los que parece haber fijacin de nitrgeno. Frankia. Actinomicetos que nodulan races de muchos rboles y arbustos (ms de 140 especies). No forma micelio areo y sus esporas son inmviles. Nodula los gneros alnus, Myrca, Casuarina, etc. Es muy importancia para plantas leosas perennes porque aporta nitrgeno al suelo en zonas pobres o replobladas. Interaccin de Frankia con la planta. El micelio de Frankia alcanza un pelo radicular de la planta y lo invade. Se suele inducir luego la formacin de una raiz secundaria que tambin resulta invadida La simbiosis no es obligada para que se produzca fijacin de nitrgeno. La simbiosis se establece principalmente con el gnero alnus (aliso). Esta simbiosis es mucho menos especfica que la de rhizobium - Diaztrofos libres que no nodulan. Hay una serie de diaztrofos libres que no forman ndulos, pero pueden colonizar las races, el rizoplano, penetrar en la zona intercelular ms externa del crtex y pueden ceder N a la planta sin producir ninguna patologa, tienen excedentes de componentes nitrogenados que ceden a la rizsfera y son aprovechados por las plantas. Son bacterias del tipo: Azotobacter, Sacarobacter, Beijerinkia. No forman la tpica asociacin simbitica. Se ven atradas inespecficamente por los exudados de las races de las plantas. Sacarobacter tiene cepas que viven intracelularmente de forma saprfita en los tallos de la caa de azcar, recogen los excedentes de azcar de la caa y cede componentes nitrogenados. Acta a pH cido. Los factores medio-ambientales son importantes para aprovechar esta capacidad (igual que con Rhizobium). Hay cepas de diaztrofos resistentes a temperaturas extremas, pH extremos,..., esto es bueno para aprovechar estas cepas. En diaztrofos asociados con las races la efectividad de las cepas desciende con la fertilizacin con componentes nitrogenados

Leccin 40. Complemento - Artculos Relacionados. A continuacin

encuentra un listado de artculos que le permitirn ampliar y aclarar

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conceptos, elija uno de los ledos analcelo, y realice un cuadro resumen para ser socializado con los compaeros del grupo. Micorrizas En La Agricultura: Contexto Mundial E Investigacin realizada En Costa Rica. http://www.mag.go.cr/rev_agr/v21n01_055.pdf
Efecto del sistema radical de siete lneas de Maz en los cambios de pH de la rhizosfera y su influencia en la disponibilidad del fsforo.

http://pegasus.ucla.edu.ve/BIOAGRO/Rev13(1)/1.%20Efecto%20del%2 0sistema%20radical.pdf Flora fngica de la rizsfera de Phaseolus lunatus pallar en Ica, Per Fungal flora of rizosphere of Phaseolus lunatus pallar from Ica, Peru. http://sisbib.unmsm.edu.pe/bvrevistas/biologia/v12n3/pdf/v12n3a12.pd f La microflora bacteriana y fngica de la rizsfera del pino (Abies vejari. L) en la sierra la Carolina de la Marta, municipio de Arteaga, Coah., Mxico. http://www.monografias.com/trabajos33/microbiota-bacterianapino/microbiota-bacteriana-pino.shtml Interaccin Micorrizas Arbusculares Trichoderma harzianum (Moniliaceae) Y Efectos Sobre El Crecimiento De Brachiaria decumbens (Poaceae) Arbuscular Mycorrhizae-Trichoderma harzianum (Moniliaceae) Interaction and Effects on Brachiaria decumbens (Poaceae)s Growth http://www.scielo.org.co/pdf/abc/v11n1/v11n1a04.pdf Evaluacin de la Inoculacin con Micorrizas en Maz bajo diferentes Ambientes de Fertilidad. http://www.elsitioagricola.com/articulos/ferraris/Evaluacion%20de%20l a%20Inoculacion%20con%20Micorrizas.asp Efecto de la inoculacin de rizobios y Micorrizas en la produccin de forraje. http://www.corpoica.org.co/Archivos/Revista/6_efectoDobleInocul_pp52 -59_v6n2.PDF Fijacin simbitica de nitrgeno y estrs salino. http://www.uam.es/docencia/LAvanFis/guiones_archivos/fijacionyestres salino.PDF

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CAPITULO 9. UTILIDAD DE LOS MICROORGANISMOS. Leccin 41. rizsfera. Lombrices y substancias qumicas en la

Lombrices. En el ciclo de nutrientes las lombrices tambin juegan un

papel importante, ya que contribuyen a la disgregacin y descomposicin de restos orgnicos, y a la formacin de galeras por las que circula el agua y el aire. Debido la digestin de los restos orgnicos, la tierra excretada por las lombrices es ms rica en fsforo y nitrgeno que la ingerida, y a muy largo plazo tambin ms rica en carbono. En una experiencia, los investigadores T.B. Parkin y E.C. Berry, aportaron materia orgnica bajo diferentes formas a un medio con tres especies de lombrices. Se observ cmo los residuos de las lombrices eran ms ricos en nitratos y amonio que la materia orgnica original. Tambin se observ que la riqueza relativa de nitrgeno en los tejidos de las lombrices reflejaba la riqueza en nitrgeno de los restos orgnicos aadidos. La tierra excretada por las lombrices es rica en microorganismos detritvoros que prosiguen el ciclo de humificacin. Se puede concluir que las lombrices se ven implicadas en los ciclos del carbono y el nitrgeno en el suelo, ya que aceleran la descomposicin de los residuos orgnicos. Por ello, tambin se puede indicar que un efecto, directa o indirectamente debido a las lombrices, es la detoxificacin de suelos con presencia de substancias orgnicas, como pueden ser alelopatinas provenientes de exudados y restos de plantas. Las lombrices tambin juegan un papel importante en la aireacin del suelo y en el movimiento de agua en el mismo. Las galeras que forman dichos gusanos se pueden considerar como macroporos por los que se mueve el agua con mucha facilidad. En dicho movimiento del agua deben considerarse tambin las substancias solubles en sta, como son nutrientes, pesticidas, y tambin alelosubstancias solubles. Debe indicarse que los macroporos no slo son creados por las lombrices, tambin pueden tener origen en cambios de temperatura, la accin de las races, o la accin de insectos. En funcin del tipo de manejo de suelo, la presencia de lombrices se ver favorecida o no, y con ello su influencia fsica y qumica sobre el
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suelo. Por ejemplo, la aplicacin de fertilizantes inorgnicos y pesticidas desfavorece el desarrollo de poblaciones de lombrices. As, una menor poblacin de lombrices tiene repercusin, por ejemplo, en los macroporos del suelo. Los investigadores W. Munyankusi, S.C. Gupta, J.F. Moncrief, y E.C. Berry, en una investigacin a largo trmino sobre los efectos del manejo del suelo sobre los macroporos, y, en consecuencia en el movimiento de agua, observaron que el nmero y tamao de stos en la zona superficial era similar con un uso estricto de fertilizantes inorgnicos que con abonos orgnicos. Sin embargo, la continuidad hacia zonas ms profundas del suelo es menor en el caso de un manejo con fertilizantes inorgnicos. Los anteriores cientficos tambin indican que, aunque el movimiento de agua por los poros es muy similar en ambas parcelas, en la de manejo orgnico la velocidad del agua es mayor. Alelosubstancias. Al igual que los dems seres vivos, los vegetales tambin compiten entre ellos por los recursos (agua, alimentos, luz). Pero a diferencia de los animales, las plantas estn fijas en una parcela de suelo, por lo que no pueden desplazar a la planta vecina o moverse ellas mismas. Por ello sus estrategias de competencia deben o dirigirse a favorecer la prxima generacin, o tratar de minimizar la presencia de vegetales competidores, y pueden hacerlo mediante estrategias biolgicas (dispersin de semillas, poca de floracin, etc.), acciones fsicas (sombreamiento) o acciones qumicas (emisin de alelosubstancias).. Muchas plantas, o posiblemente en mayor o menor medida, todas, sintetizan y liberan productos qumicos que modifican el crecimiento (generalmente perjudican) de los vegetales vecinos y por ello permiten al productor disponer de ms recursos. Se puede observar como una inversin por parte de la planta la sntesis de substancias no estrictamente relacionadas con el crecimiento y la reproduccin, inversin que debe dar un rendimiento adecuado al consumo de energa y alimento efectuados. En este sentido puede comentarse que muchas de las plantas consideradas malas hierbas han sido investigadas para conocer su capacidad de emitir alelosubstancias, con resultados positivos. Esta capacidad les facilita la colonizacin rpida de terrenos donde no hay comunidades vegetales estables, como son los cultivos..

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Las alelosubstancias o substancias alelopticas son productos sintetizados por las plantas y tambin por microorganismos del suelo (un ejemplo de alelosubstancia sintetizada por un microorganismo es la penicilina), con funcin de competencia y relacin entre ellos. Teniendo la capacidad de, a muy bajas concentraciones, modificar el desarrollo de los vegetales, pueden calificarse como fitoreguladores.. El estudio de estos productos es complejo, puesto que sus efectos se solapan e interfieren con otros efectos sobre las plantas debidos al clima, plagas, enfermedades, competencia fsica entre vegetales, interaccin con animales, etc. Los investigadores deben verificar que las substancias de estudio tienen un verdadero efecto, y que las plantas las utilizan en sus relaciones qumicas (las substancias con efecto aleloptico investigadas pueden no ser liberadas al medio por los vegetales, sino que ser productos biosintticos de uso propio de la planta). Por otra parte, se debe indicar que las plantas suelen producir mezclas de productos con accin aleloptica, que liberan al medio de las ms diversas maneras, desde a partir de la descomposicin de los restos vegetales, a la secrecin al suelo desde las races, pasando por la volatilizacin, o incluso la biosntesis de polen aleloptico. Las alelosubstancias no siempre afectan a las plantas directamente, sino que con mucha frecuencia la accin es ms sutil, afectando a las micorrizas u otros organismos de la rizsfera de la planta competidora. Debe recordarse que los vegetales dependen ms de lo que suele pensarse del equilibrio en su rizsfera, as como de la micorrizacin. La alteracin de estos supone un claro perjuicio para las mismas, puesto que los microorganismos del suelo son mucho ms importantes de lo que puede suponerse. En un suelo ecolgicamente equilibrado, aquellos permiten que los ciclos de nutrientes se efecten adecuadamente, y la incidencia de enfermedades es menor que en un suelo empobrecido de vida. Especialmente la zona de la rizsfera (zona del suelo inmediata a las races) es muy rica en microorganismos, los cuales almacenan nutrientes en sus tejidos, y con frecuencia son capaces de aprovechar mejor que las plantas algunos recursos.. Los microorganismos que participan en la degradacin de las substancias orgnicas son tambin muy beneficiosos gracias a su accin detoxificadora, tanto de alelosubstancias como de plaguicidas u otros productos, con la diferencia que las alelosubstancia son rpidamente degradadas en comparacin con los productos fitosanitarios. En cualquier caso, a las concentraciones presentes en el suelo son productos inocuos para los animales.

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La eliminacin de las alelopatinas de un suelo es sencilla y rpida, puesto que slo hay que dejar que los microorganismos las descompongan. En un sistema agrcola, donde el tiempo no sobra y los microorganismos del suelo ven sus poblaciones alteradas en variedad y cantidad, las rotaciones de cultivos ayudan a evitar una presencia continuada de un mismo vegetal y con ello una concentracin creciente de alelopatinas. Ello es ms importante de lo que se cree, puesto que con relativa frecuencia, las alelosubstancias son autotxicas. Esto ocurre, por ejemplo, en esprrago, girasol, alfalfa, caf, o en frutales como el manzano o el melocotonero, donde las alelosubstancias, junto a problemas de plagas y nematodos, dificultan el mantenimiento del cultivo o la replantacin. En otros casos es la rotacin la que se puede ver afectada, por ejemplo en cultivos de lechuga despus de apio, donde la primera tiene problemas de nascencia y crecimiento. En definitiva, aunque se lleva dcadas investigando a las alelosubstancias, an queda mucho por hacer para conseguir un manejo favorable de las mismas. Hay diversos pases donde se investiga no slo los aspectos bsicos de las alelosubstancias, como pueden ser nuevos vegetales productores y nuevos productos, sino que se trabaja buscando resultados prcticos y aplicables. En este sentido prctico, se trabaja en tres lneas principales. La primera es buscando nuevas molculas con capacidad fitosanitaria (fungicida, herbicida, etc.), cuya principal ventaja es la de ser productos de origen natural, poco txicos, que actan a baja concentracin, y fcilmente degradables. El principal inconveniente es hallar un producto estable en el tiempo y con una efectividad tan evidente como los fitosanitarios habituales.. La segunda lnea de accin es la seleccin de variedades vegetales (por ejemplo ya se trabaja en arroz, maz, trigo, avena, centeno, acelga, guisante, pepino, altramuz, etc.) con capacidad de competir de forma natural contra las malas hierbas. Puede citarse por ejemplo que la mayora de gramneas cultivadas (trigo, cebada, avena, centeno, arroz, sorgo) parecen tener capacidad aleloptica. A diferencia de las plantas transgnicas, e incluso a diferencia de un cultivo no transgnico, una variedad alelopticamente activa no precisa un manejo del suelo que resulte especialmente agresivo respecto a la microfauna y microflora del suelo..

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La tercera va de trabajo procura profundizar los conocimientos de las interacciones entre plantas para mejorar las rotaciones o introducir coberteras adecuadas para los cultivos pero perjudiciales para las principales malas hierbas. Se ha experimentado las sucesiones de cultivos y la utilizacin de cultivos mixtos como forma de sortear a las malas hierbas. Siendo muchas plantas cultivadas potenciales productoras de alelopatinas, capaces de afectar a las malas hierbas, hay diferentes ensayos que indican acertada la utilizacin de residuos de determinadas cosechas para minimizar la nascencia de malas hierbas, o incluso cultivos de invierno que se aadirn al suelo como cobertera, antes de la siembra en primavera. En este sentido destaca la utilizacin de centeno ms una leguminosa, que muestra un efecto destacado contra la nascencia de plantas de los gneros Amaranthus y Chenopodium. Tambin se ha mostrado adecuada para limitar el crecimiento de malas hierbas y el mantenimiento del suelo la sucesin de cultivos concretos. Por ejemplo, diversas experiencias indican un efecto destacable en la sucesin en un mismo ao de cereales de invierno y de verano (cebada y maz, cebada y arroz, por ejemplo), dejando los residuos de cosecha en el suelo. Siendo las producciones individuales menores, la suma de reducciones es mayor.

Leccin 42. Microorganismos, biofertilizantes y biocontrol.

El suelo no slo es un soporte, es un ecosistema. Las relaciones entre sus habitantes son complejas y determinan las caractersticas y propiedades edficas as como el establecimiento de las comunidades vegetales. Su importancia en la agricultura se puede apreciar en el cuadro 12 (Martnez, 1996).

Cuadro 12. Importancia de los microorganismos en la agricultura.

FACTOR DE IMPORTANCIA Transformacin de la materia orgnica OBSERVACIONES 1. Mantenimiento de los ciclos biogeoqumicos 2. Formacin de sustancia hmicas o condiciones favorables para su formacin con el consecuente mejoramiento de la estructura del suelo y en el suministro de nutrientes. 3. Participacin en la meteorizacin qumica de los minerales por la formacin de cidos orgnicos y compuestos reductores.

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Fuente: Martinez, 1996

4. Oxidacin y reduccin de metales como hierro y manganeso. 1. Estabilizacin de la estructura, por medio de mucilago bacteriano (polisacaridos cementantes) pseudomicelios de actinomicetes e hifas de los hongos. Mejoramiento de la 2. Creacin de macroporos por desprendimiento de gases (CO2) estructura del suelo durante la descomposicin de la materia orgnica. 3. Formacin de humus estable o sus compuestos precursores y la posterior creacin de complejos organominerales, como elementos estructurales. 1. Incorporacin de residuos vegetales o animales al suelo mineral. Transporte de materias 2. Incorporacin de elemenmtos qumicos al suelo (N atmosfrico). 1. Influencia en la nutricin de los cultivos 2. Mineralizacin y aprovechamiento de sustancias de difcil descomposicin. 3. Produccin de nitrgeno asimilable por parte de microorganismos que encuentran en la rizosfera nichos apropiados para su establecimiento. 4. Cambios del pH del suelo y por ende en la solubilizacin de Efectos mutuos en las sustancias nutritivas. asociaciones biolgicas 5. Produccin de sustancias estimulantes del crecimiento vegetal (fitohormonas, vitaminas, antibiticos y quelatos). 6. Inhibicin del crecimiento vegetal por el exceso de CO2 liberado a la atmsfera del suelo. 7. Creacin de condiciones anaerbicas por el consumo de oxgeno que influye en una redu8ccin de elementos menores que pueden ser transformados en sustancias txicas. Se pueden presentar asociaciones mutualistas simbiticas Influencia mutua entre los (micorriza-MV-planta, Rhizobium-leguminosas), no simbiticas (azotobacter-planta), antagonismo, parasitismo (control biolgico), organismos induccin de resistencia en plantas a patgenos.

Como integrantes del sistema, las races vegetales participan en la transformacin del suelo, disgregndolo, tomando elementos minerales, y aportando restos orgnicos, exudados, etc. Las relaciones entre ellas y con otros organismos son complejas de carcter bioqumico. Si bien hay un elevado nmero de organismos metabolizan los restos orgnicos, tambin hay depredacin, parasitismo, comensalismo etc. saprfitos que relaciones de

Organismos saprfitos. Existen una numerosa poblacin, la cual tienen un papel importante en la transformacin de los residuos a materia orgnica con el acompaamiento de la accin de los microorganismos. La accin de los saprfitos es interesante por dos motivos:

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a) Reciclaje de restos orgnicos, facilitando la formacin de cidos hmicos y flvicos, mejorando la cadena que devuelve los nutrientes al suelo. b) Favorecen la competencia de los microorganismos saprfitos, frente a los parsitos de plantas. Se pueden mencionar como saprfitos: los caros oribtidos, insectos de los rdenes Thysanura, Diplura y Protura, algunos insectos de los rdenes Collembola y Ephemeroptera, entre otros. Existe una estrecha relacin entre el tipo de suelo y humus y las especies y poblaciones existentes. (RODIGUEZ Y GARCIA, 1992), (Siquiera, 1988) Los caros oribtidos son los que estn en mayor nmero en el suelo, si este tiene materia orgnica y el microclima es adecuado. En ocasiones tambin se pueden encontrar en las partes bajas de las plantas, pero sin apenas causar dao a las mismas. En el orden Collembola tambin se encuentran especies que se alimentan de las plantas, y en el orden Ephemeroptera se pueden hallar unas pocas especies predadoras. Biopreparados. Los biofertilizantes o biopreparados se originan a partir de la fermentacin de materiales orgnicos, como estircoles de animales, plantas verdes y frutos. La fermentacin puede ocurrir con la presencia de oxigeno. Caso en el cual se llama aerbica, o sin su presencia caso en el cual se denomina anaerbica. Tienen una intensa actividad de microorganismos, que se encuentran disponibles y gratuitos en la naturaleza. Estos pueden ser aplicados directamente sobre los cultivos va foliar, a nivel del suelo o directamente sobre las aboneras para enriquecerlas. (Martnez, 1996) Los microorganismos transforman los materiales orgnicos como el estircol el suero, la leche, el jugo de caa, las pajas y las cenizas, y producen vitaminas cidos y minerales complejos indispensables al metabolismo y perfecto equilibrio nutricional de la planta. Las sustancias que se originan a partir de la fermentacin son muy ricas en energa libre, y al ser absorbidas directamente por las hojas tonifican las plantas e impiden el desarrollo de enfermedades y el constante ataque de los insectos.

Sustancias comunes en los biofertilizantes. Segn Martnez, 1996, dentro de las sustancias que se encuentran comnmente en los biofertilizantes se encuentran:
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Tiamina: Nutre el metabolismo de los carbohidratos y la funcin respiratoria, biosintetizada por microorganismos y plantas y convertida en tiamina difosfato, desempea un papel importante en la trofobiosis, al aumentar la inmunidad adquirida en los vegetales. Piridoxina o piridoxol: Es biosintetizada por microorganismos, principalmente por levaduras: Es estable a la accin de la luz y el calor. cido nicotnico: Tambin conocido como niacina, es precursor de enzimas esenciales al ciclo de la respiracin y al metabolismo de los carbohidratos. cido pantotnico: Se encuentran en todas las clulas vivas. Es producido por microorganismos e insectos y es esencial para la sntesis de coenzimas, principalmente la A. Riboflavina: Promueve el crecimiento mediante la accin de oxirreduccin. Producida por muchas bacterias y unida al cido fosfrico, forma coenzimas como la flavina adenina-dinucletico (FAD) o la flavina adenina mononucletido tambin denominadas de fermentos respiratorios amarillos con importante accin sobre el metabolismo de las protenas y de los carbohidratos. Cianocobalamina: Producida por bacterias, como Streptomyces, Bacillus y Pseudomonas. Tambin la producen los actinomicetos. Qumicamente es un complejo de varias sustancias similarmente activas. cido ascrbico: Resulta de la fermentacin microbiolgica de la glucosa a travs del Bacillus y Aspergillus. Es soluble en agua y etanol. Es sensible a la luz, pero es resistente al calor. cido flico: Producido por varios microorganismos, principalmente por los que estn presentes en la leche, como Streeptococus, Streptomyces y Lactobacillus. Alfa amilasa: Se obtiene industrialmente a partir de Bacillus subtilis. Se encuentra en abundancia en los primeros siete das de la fermentacin del estircol fresco, que naturalmente ha sido inoculado con esta bacteria.

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Aminoacilasa: Esta enzima, es producida fcilmente por el hongo Aspergillus y Penicillium, es importante para la produccin de la metionina biofertilizantes. Aminocidos: Los biofertilizantes tienen todos los aminocidos posibles, producidos por los microorganismos en cantidades muy variables formando macromolculas de accin muy importante en las aplicaciones foliares. En realidad los biofertilizantes no es nada ms que el producto de la fermentacin de un sustrato orgnico por medio de la actividad de microorganismos vivos.

Sustancias Reguladoras Del Crecimiento De Las Plantas: El crecimiento y desarrollo de las plantas, est regulado por cierto nmero de sustancias qumicas que en conjunto, ejercen una compleja interaccin para cubrir las necesidades de la planta. Se han establecido cinco grupos de hormonas vegetales: auxinas, giberelinas, citokininas, cido abscsico y sus derivados y etileno. Estas sustancias estn ampliamente distribuidas y pueden, en efecto hallarse en todas las plantas superiores. Son especficas en cuanto a su accin y ejercen su actividad a muy bajas concentraciones, regulan el crecimiento de las clulas, la divisin y la diferenciacin celular, as como el rgano gnesis, la senescencia y el estado de latencia. Su accin es probablemente secuencial.
Los efectos de estas sustancias, activas sobre la produccin de metabolitos secundarios, especialmente desde el punto de vista de la consecucin de plantas con elevada proporcin de su contenido en principios activos, son interesante para los farmaclogos. Auxinas: Estas sustancias estimulantes del crecimiento fueron estudiadas por primera vez en 1931 por investigadores holandeses que aislaron dos cidos reguladores del crecimiento (auxina-a y auxina-b, obtenidas de la orina humana y de cereales, respectivamente. Posteriormente notaron que las mencionadas sustancias posean propiedades similares al cido indol-3-actico (AIA), compuesto que actualmente se considera como la auxina principal de las plantas y encontrando, sobre todo, en tejidos en crecimiento activo. Estos compuestos, derivan todos en los vegetales. Los efectos tpicos de las auxinas son:

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-Alargamiento de las clulas. -Incremento de la longitud del tallo. -Inhibicin del crecimiento de la raz. -Produccin de races adventicias. -Desarrollo del fruto en ausencia de polinizacin. Los principales usos de las auxinas son: -En bajas concentraciones, acelera el enrizamiento. -En concentraciones ms elevadas, actan como herbicidas selectivos. Se han publicado varias revisiones sobre los efectos de las auxinas, respecto a la formacin de metabolitos secundarios en plantas medicinales. La siembra por semillas y por plantas jvenes de Menta piperina, previamente tratados con derivados de ANA, producen en las plantas tratadas, un crecimiento del desarrollo (30-50%) de esencias, que a su vez contienen un 4,5-9,0 % ms mentol que los controles. El estudio de los efectos de las auxinas sobre la formacin de alcaloides, se ha dirigido principalmente hacia los alcaloides del gnero Datura, observndose cambios morfolgicos como produccin de formas anormales y extraas, incremento de la produccin de tricomas, frutos lisos distintos de los otros, espinosos, proliferacin del tejido vascular. Giberilinas: Este grupo de reguladores del crecimiento de las plantas, fue descubierto por investigadores japoneses en relacin con la enfermedad, del arroz denominada "Bakanae" (Semillas bobas). En esta enfermedad las plantas afectadas se hacen excesivamente altas y son incapaces de sostenerse por si mismas, la combinacin de la subsigiente debilidad y el dao del parsito, provocan eventualmente la muerte de la planta. El organismo causante de la enfermedad es la Gibberella fugikuroi, y en 1926, se observ que los extractos del hongo, eran capaces de iniciar los sntomas de la enfermedad cuando se aplicaban a las plantas de arroz sanas. Posteriormente, se aisl una sustancia cristalizada, a la que se llam "Giberilina". En la actualidad se han detectado unas 70 clases de giberilinas, de las que la mitad proceden del hongo citado y la otra mitad de plantas superiores. Se sintetizan en las hojas, y se almacenan en cantidades relativamente grandes en las semillas y frutos inmaduros de algunas plantas.
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Sus acciones son: -Inducen el crecimiento y la floracin. -Inician la sntesis de enzimas hidrolticas y proteolticas, de las que dependen la germinacin de las semillas, y el establecimiento de la maduracin de las mismas. -Provocan el alargamiento celular. Los efectos de giberilinas y axinas, parecen ser complementarios, requirindose ambas hormonas para la estimulacin total del alargamiento, de forma que cada una requiere la presencia de la otra. Citokininas (hormonas de la divisin celular): Las auxinas y las giberelinas estn muy relacionadas con el alargamiento celular; y aunque influyen en los procesos de multiplicacin, hay otras sustancias que ejercen un efecto ms especfico sobre la divisin celular (citoquinesis), regulan el tipo y la frecuencia de produccin de rganos, as como su posicin y forma. Muestran un efecto inhibidor sobre el envejecimiento. Inhibidores Del Crecimiento: cido Abscisico: En las plantas existen inhibidores naturales del crecimiento que afectan a la apertura de las yemas, a la germinacin de las semillas y al desarrollo de latencia. En 1965 se aisl e identific una sustancia de este tipo, el cido abscsico, aislado recientemente del hongo Cenospora rosicola. Etileno: Desde hace muchos aos se sabe que el etileno induce respuestas de crecimiento en las plantas; en 1932, se demostr que dicho cuerpo, formado en manzanas almacenadas, inhiba el crecimiento de brotes de patatas almacenadas con ellas. En la actualidad se mantena la idea de que este sencillo compuesto, puede ser incluido entre las hormonas vegetales naturales. Entre sus acciones destaca, que a baja concentracin, incrementa el contenido de censidos de la Cassia angustifoli; Incrementa el flujo del ltex del caucho, nebulizado sobre la corteza raspada del rbol del caucho, se incrementa el rendimiento en ltex entre un 36 y un 130%. Algunos biopreparados son elaborados y utilizados en cultivos hortcolas, entre ellos el cultivo de cebolla de bulbo, existe una investigacin realizada por el Grupo Manejo Biolgico de Cultivos de la UPTC los cuales utilizaron el purin de ortiga, el S4, el caldo de rizsfera y el bocashi con buenos resultados como acondicionadote fsicos de suelo, siempre y cuando su preparacin sea correcta.

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Leccin 43. Biopreparados.

Elaboracin y preparacin de caldo Super4. Se utilizan los siguientes Insumos minerales: Sulfato de Zinc, Sulfato de Magnesio, Sulfato de Cobre, Brax; estircol fresco de bovino, melaza, leche, sangre y agua. Se utiliz fertilizante 15-15-15 como parmetro o testigo qumico entre las herramientas utilizadas estn: Caneca plstica de 55 galones, agitador, frascos, materas de 5 Kg, semillas sexual de cebolla de bulbo (Allium cepa). Palas, azadones, balde... Preparacin S4: En una caneca plstica de 55 galones se colocaron 3 Kg de estircol fresco y se completo con agua hasta 120 Lt. Cada 5 das se adiciono uno de los siguientes elementos en la mezcla: 1 kg de sulfato de Zinc, 1kg de Sulfato de Magnesio, 0.3 kg de Sulfato de Cobre, 1 kg de Brax. Cada vez que se adiciona uno de los productos de esta lista, se incremento: 20 kg de estircol fresco, 20 Lt de agua, 1 Lt de leche de vaca, 1 Lt de melaza de caa 100 ml de sangre, al final de la serie se completo con agua hasta 250 Lt (Figura 53). Elaboracin de caldo de rhizosfera. Se utilizan los siguientes ingredientes: Plantas sanas de Ortiga, (Urtica urens) Borraja (Borrago oficinalis) y Limonaria, yogurt natural, melaza o miel de purga, harina de soya, frjol, arveja o trigo, agua y Oxigeno C-250. Herramientas: Agitador, frascos, caneca, licuadora, botellas de 2 litros, jeringas, algodn. Preparacin: Se peso un kilogramo de races de las plantas de Ortiga, Limonaria y Borraja, se licuo hasta formar una papilla, se filtro para obtener la mayor cantidad de zumo posible, se almaceno el sumo en una botella de 2 litros. Con una jeringa se agrego al zumo 2 cc de yogurt natural, 2 cc de melaza, 3 gr de harina y una gota de oxigeno C-250 se revolvi y se agrego agua hasta obtener un litro y medio de la mezcla. La botella se tapo con un algodn y se dejo en un sitio fresco agitando de manera continua. Ocho das despus se paso el contenido de la botella a una caneca, se agrego 4 cc de yogurt, 4 cc de melaza, 8 gr de harina y 1 litro de agua natural, se agit y se agreg 2 gotas de oxigeno, se tapo la caneca y se dejo en un lugar fresco. Despus de ocho das se agregaron 8 cc de yogurt, 8 cc de melaza y 15 gr de harina, 3 litros de agua, 3 gotas de oxigeno y se mezclo bien.
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Figura 53. Preparacin del super 4.

FUENTE: Los autores

A la semana siguiente se adicionaron 16 cc de yogurt, 16 cc de melaza, 30 gr. de harina, 6 litros de agua, 6 gotas de oxigeno, se agit, y una semana despus se adiciono 25 cc de yogurt, 25 cc de melaza, 60 gr. de harina, 12 litros de agua, 12 gotas de oxigeno. Ocho das despus se agregaron 50 cc de yogurt, 50 cc de melaza, 125 gr de harina, 25 litros de agua, 25 gotas de oxigeno. A la semana siguiente se agrego 100 cc de yogurt, 100 cc de melaza, 250 gr. de harina, 50 litros de agua, 50 gotas de oxigeno, se agit y tap. Una semana despus aumento el doble de la cantidad de los componentes. A los ocho das de la ltima aplicacin el caldo de rizosfera estuvo listo para ser utilizado. Cuando tomo un color amarillo lechoso y una lana felpuda espesa de color habano de 2 cm de espesor. Una vez se prepara el caldo se recolecto la muestra para ser enviado al laboratorio con el fin de identificar sus propiedades qumicas y biolgicas. Purn de ortiga Preparacin: Se utilizaron vasijas plsticas, olla de barro, ortiga, (Urtica urens), agua natural, navaja, 10 cm de caldo de rizosfera elaborado anteriormente. Se seleccionaron 500 gr de ortiga, se corto en trozos pequeos y se coloco en la olla de barro con 4 litros

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de agua, se agregaron 10 cm de caldo de rizosfera y se dejo fermentar por espacio de 20 das (figura 54). Figura 54. Preparacin de purn de ortiga.

Fuente: los autores. Aplicaciones. En caso de hortalizas se pueden realizar tres aplicaciones de los biopreparados dirigidas al suelo por planta, a los 20, 40 y 60 das del transplante, empleando una solucin de 460 cm de agua y 40 cm del biopreparado Caldo de Rizsfera, Super Cuatro, y Purn de Ortiga segn el tratamiento de tal manera que se complete 500 cm. Para el testigo qumico se utiliz tres gramos de fertilizante 15-15-15. Al testigo absoluto se le aplico 500 cm de agua.

Leccin 44.

Algunos indicadores biolgicos de calidad del suelo.

Qu es la calidad del suelo? La calidad y la salud del suelo son conceptos equivalentes, no siempre considerados sinnimos (Doran y Parkin, 1994). La calidad debe interpretarse como la utilidad del suelo para un propsito especfico en una escala amplia de tiempo (Carter et al., 1997). El estado de las propiedades dinmicas del suelo como contenido de materia orgnica, diversidad de organismos, o productos microbianos en un tiempo particular constituyen la salud del suelo (Romig et al., 1995). La preocupacin por la calidad del suelo no es nueva (Lowdermilk, 1953; Doran et al., 1996; Karlen et al., 1997; Singer y Ewing, 2000). En el pasado, este concepto fue equiparado con el de productividad agrcola por la poca diferenciacin que se haca entre tierras y suelo. Tierras de buena calidad eran aqullas que permitan maximizar la produccin y minimizar la erosin. Para clasificarlas se generaron sistemas basados en esas ideas (Doran y Parkin, 1994). Esos incluan trminos como tierras agrcolas de primera calidad.
413

El concepto de calidad del suelo ha estado asociado con el de sostenibilidad, pero ste ltimo tiene varias acepciones. Para Budd (1992), es el nmero de individuos que se pueden mantener en un rea dada. En cambio, para Buol (1995), el uso del suelo se debe de basar en la capacidad de ste para proporcionar elementos esenciales, pues stos son finitos y limitan, por ende, la productividad. La calidad del suelo, ha sido percibida de muchas formas desde que este concepto se populariz en la dcada anterior (Karlen et al., 1997). Este concepto ha sido relacionado con la capacidad del suelo para funcionar. Incluye atributos como fertilidad, productividad potencial, sostenibilidad y calidad ambiental. Simultneamente, calidad del suelo es un instrumento que sirve para comprender la utilidad y salud de este recurso. A pesar de su importancia, la ciencia del suelo no ha avanzado lo suficiente para definir claramente lo que se entiende por calidad. El trmino calidad del suelo se empez a acotar al reconocer las funciones del suelo: (1) promover la productividad del sistema sin perder sus propiedades fsicas, qumicas y biolgicas (productividad biolgica sostenible); (2) atenuar contaminantes ambientales y patgenos (calidad ambiental); y (3) favorecer la salud de plantas, animales y humanos (Doran y Parkin, 1994; Karlen et al., 1997) Al desarrollar este concepto, tambin se ha considerado que el suelo es el substrato bsico para las plantas; capta, retiene y emite agua; y es un filtro ambiental efectivo (Larson y Pierce, 1991; Buol, 1995). En consecuencia, este concepto refleja la capacidad del suelo para funcionar dentro de los lmites del ecosistema del cual forma parte y con el que interacta (Parr et al., 1992). Para Gregorich et al. (1994) la calidad de suelo es una medida de su capacidad para funcionar adecuadamente con relacin a un uso especfico. Arshad y Coen (1992) le dieron a este concepto una connotacin ms ecolgica; la definieron como su capacidad para aceptar, almacenar y reciclar agua, minerales y energa para la produccin de cultivos, preservando un ambiente sano. Las definiciones ms recientes de calidad del suelo se basan en la multifuncionalidad del suelo y no slo en un uso especfico, pero este concepto contina evolucionando (Singer y Ewing, 2000). Estas definiciones fueron sintetizadas por el Comit para la Salud del Suelo de la Soil Science Society of America (Karlen et al., 1997) como la capacidad del suelo para funcionar dentro de los lmites de un ecosistema natural o manejado, sostener la productividad de plantas y
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animales, mantener o mejorar la calidad del aire y del agua, y sostener la salud humana y el hbitat. Algunas contradicciones conceptuales acerca del paradigma de la calidad del suelo. Segn Sojka y Upchurch (1999) las definiciones de calidad del suelo son contextuales y subjetivas. Estos autores consideran necesaria la unificacin de criterios sobre su significado, importancia y medicin, como lo hacen Singer y Ewing (2000). Su principal objecin es que ninguna evaluacin de la calidad edfica considera, de manera objetiva y simultnea, los resultados potenciales, positivos o negativos, de todos los indicadores empleados en la evaluacin de los elementos de la multifuncionalidad (produccin, sostenibilidad y calidad ambiental, etc). A menudo, se reconocen slo los resultados positivos de ciertos indicadores, tales como el contenido de materia orgnica y la cantidad de lombrices, o slo los negativos de aspectos como la salinidad o la compactacin (Sojka y Upchurch, 1999). As, la materia orgnica proporciona muchos beneficios al suelo, pero tambin puede tener impactos negativos ambientales y agrcolas, rara vez considerados en la evaluacin de la calidad edfica. Al incrementarse la materia orgnica se deben aumentar las dosis de aplicacin de muchos pesticidas, lo que conlleva obvias repercusiones negativas econmicas, ambientales y de salud. Otro ejemplo de efectos negativos, escasamente reconocidos en el contexto de la calidad edfica, es la cantidad de lombrices. Por una parte, estos invertebrados benefician de manera importante la produccin agrcola, pero por otra, incrementan el flujo y movimiento rpido de contaminantes aplicados superficialmente hacia el subsuelo y actan como vectores de enfermedades vegetales (Sojka y Upchurch, 1999). Indicadores de la calidad del suelo. A pesar de la preocupacin creciente acerca de la degradacin del suelo, de la disminucin en su calidad y de su impacto en el bienestar de la humanidad y el ambiente, an no hay criterios universales para evaluar los cambios en la calidad del suelo (Arshad y Coen, 1992). Para hacer operativo este concepto, es preciso contar con variables que puedan servir para evaluar la condicin del suelo. Estas variables se conocen como indicadores, pues representan una condicin y conllevan informacin acerca de los cambios o tendencias de esa condicin (Dumanski et al., 1998). Segn Adriaanse (1993) los indicadores son instrumentos de anlisis que permiten simplificar, cuantificar y comunicar fenmenos complejos. Tales indicadores se
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aplican en muchos campos del conocimiento (economa, salud, recursos naturales, etc). Los indicadores de calidad del suelo pueden ser propiedades fsicas, qumicas y biolgicas, o procesos que ocurren en l (SQI, 1996). Para Dumanski et al. (1998) dichos indicadores, no podran ser un grupo seleccionado ad hoc para cada situacin particular, sino que deben ser los mismos en todos los casos. Esto con el propsito de facilitar y hacer vlidas las comparaciones a nivel nacional e internacional. Tal posicin no es compartida por los autores del presente trabajo, quienes sostienen que los indicadores que se empleen deben reflejar las principales restricciones del suelo, en congruencia con la funcin o las funciones principales que se evalan, como lo ha sugerido Astier et al. (2002). Hnnemeyer et al. (1997) establecieron que los indicadores deberan permitir: (a) analizar la situacin actual e identificar los puntos crticos con respecto al desarrollo sostenible; (b) analizar los posibles impactos antes de una intervencin; (c) monitorear el impacto de las intervenciones antrpicas; y (d) ayudar a determinar si el uso del recurso es sostenible. Hay tres elementos implcitos en el concepto sostenibilidad: la dimensin econmica, la social y la ecolgica (Goodland y Daly, 1996; Hnnemeyer et al., 1997). La sostenibilidad ecolgica se refiere a las caractersticas fundamentales para la supervivencia que deben mantener los ecosistemas a travs del tiempo en cuanto a componentes e interacciones. La sostenibilidad econmica implica la produccin a una rentabilidad razonable y estable a travs del tiempo, lo cual haga atractivo continuar con dicho manejo. Y, la sostenibilidad social aspira a que la forma de manejo permita a la organizacin social un grado aceptable de satisfaccin de sus necesidades. El manejo sostenible puede, por lo tanto, significar distintas cosas segn la funcin principal del recurso o del momento histrico en que se hace una evaluacin. El desarrollo agrcola sostenible abarca las tres vertientes. No parece posible optimizar simultneamente cada uno de los tres componentes de la definicin anterior, lo ms conveniente es definir ciertos lmites aceptables para cada uno de ellos y optimizar primero uno, procurando que la intensidad de los otros dos se ubique en el lmite aceptable para ese momento y condicin particulares. Condiciones que deben cumplir los indicadores de calidad del suelo .- Para que las propiedades fsicas, qumicas y biolgicas del suelo sean consideradas indicadores de calidad deben cubrir las siguientes
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condiciones (Doran y Parkin, 1994): a) describir los procesos del ecosistema; b) integrar propiedades fsicas, qumicas y biolgicas del suelo; c) reflejar los atributos de sostenibilidad que se quieren medir; d) ser sensitivas a variaciones de clima y manejo; e) ser accesibles a muchos usuarios y aplicables a condiciones de campo; f) ser reproducibles; g) ser fciles de entender; h) ser sensitivas a los cambios en el suelo que ocurren como resultado de la degradacin antropognica; i) y, cuando sea posible, ser componentes de una base de datos del suelo ya existente. En virtud de que existen muchas propiedades alternativas para evaluar la calidad del suelo, Larson y Pierce (1991); Doran y Parkin (1994) y Seybold et al. (1997) plantearon un conjunto mnimo de propiedades del suelo para ser usadas como indicadores para evaluar los cambios que ocurren en el suelo con respecto al tiempo. Los indicadores disponibles para evaluar la calidad de suelo pueden variar de localidad a localidad dependiendo del tipo y uso, funcin y factores de formacin del suelo (Arshad y Coen, 1992). La identificacin efectiva de indicadores apropiados para evaluar la calidad del suelo depende del objetivo, que debe considerar los mltiples componentes de la funcin del suelo, en particular, el productivo y el ambiental. La identificacin es compleja por la multiplicidad de factores qumicos, fsicos y biolgicos que controlan los procesos biogeoqumicos y su variacin en intensidad con respecto al tiempo y espacio (Doran et al., 1996). Indicadores fsicos Las caractersticas fsicas del suelo son una parte necesaria en la evaluacin de la calidad de este recurso porque no se pueden mejorar fcilmente (Singer y Ewing, 2000). Las propiedades fsicas que pueden ser utilizadas como indicadores de la calidad del suelo son aquellas que reflejan la manera en que este recurso acepta, retiene y transmite agua a las plantas, as como las limitaciones que se pueden encontrar en el crecimiento de las races, la emergencia de las plntulas, la infiltracin o el movimiento del agua dentro del perfil y que adems estn relacionadas con el arreglo de las partculas y los poros. La estructura, densidad aparente, estabilidad de agregados, infiltracin, profundidad del suelo superficial, capacidad de almacenamiento del agua y conductividad hidrulica saturada son las caractersticas fsicas del suelo que se han propuesto como indicadores de su calidad. Indicadores qumicos. Los indicadores qumicos propuestos (Cuadro 13) se refieren a condiciones de este tipo que afectan las relaciones suelo-planta, la calidad del agua, la capacidad amortiguadora del

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suelo, la disponibilidad de agua y nutrimentos para las plantas y microorganismos (SQI, 1996). Algunos indicadores son la disponibilidad de nutrimentos, carbono orgnico total, carbono orgnico lbil, pH, conductividad elctrica, capacidad de adsorcin de fosfatos, capacidad de intercambio de cationes, cambios en la materia orgnica, nitrgeno total y nitrgeno mineralizable. Indicadores biolgicos. Los indicadores biolgicos propuestos (Cuadro 13) integran gran cantidad de factores que afectan la calidad del suelo como la abundancia y subproductos de micro y macroorganismos, incluidos bacterias, hongos, nemtodos, lombrices, anlidos y artrpodos. Incluyen funciones como la tasa de respiracin, ergosterol y otros subproductos de los hongos, tasas de descomposicin de los residuos vegetales, N y C de la biomasa microbiana (SQI, 1996; Karlen et al., 1997). Como la biomasa microbiana es mucho ms sensible al cambio que el C total se ha propuesto la relacin C :C del suelo para detectar cambios tempranos en la dinmica de la materia orgnica (Sparling, 1997).
INDICADORES BIOLOGICOS DE CALIDAD DEL SUELO La salud del suelo es definida como la capacidad de ste para funcionar como sistema vivo, dentro de los lmites del ecosistema o agrosistema, para sostener la productividad biolgica, promover la calidad del aire y el agua y mantener la salud vegetal, animal y humana (figura 55). Figura 55. Presentacin esquemtica de la definicin y funciones de la calidad del suelo.
microbiano orgnico

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Cuadro 13. Conjunto de indicadores fsicos, qumicos y biolgicos propuesto para monitorear los cambios que ocurrenen el suelo (Larson y Pierce, 1991; Doran y Parkin, 1994; Seybold et al., 1997).
Propiedad Relacin con la condicin y funcin del suelo Valores o unidades relevantes ecolgicamente; comparaciones para evaluacin

Fsicas Textura Retencin y transporte de agua y compuestos qumicos; erosin del suelo Estima la productividad potencial y la erosin Potencial de lavado; productividad y erosividad Relacin con la retencin de agua, transporte, y erosividad; humedad aprovechable, textura y materia orgnica Qumicas Materia orgnica (N y C total) pH Define la fertilidad del suelo; estabilidad; erosin Define la actividad qumica y biolgica Define la actividad vegetal y microbiana Kg de C o N ha
-1

% de arena, limo y arcilla; prdida del sitio o posicin del paisaje cm o m

Profundidad del suelo, suelo superficial y races Infiltracin y densidad aparente Capacidad de retencin de agua

minutos/2.5 cm de agua y g/cm

3 3

% (cm /cm ), cm de humedad aprovechable/30 cm; intensidad de precipitacin

comparacin entre los lmites superiores e inferiores para la actividad vegetal y microbiana dSm ; comparacin entre los lmites superiores e inferiores para la actividad vegetal y microbiana Kg ha ; niveles suficientes para el desarrollo de los cultivos
-1 -1

Conductividad elctrica

P, N, y extractables

Nutrientes disponibles para la planta, prdida potencial de N; productividad e indicadores de la calidad ambiental Biolgicas

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C y N de la biomasa microbiana

Potencial microbiano cataltico y depsito para el C y N, cambios tempranos de los efectos del manejo sobre la materia orgnica Mide la actividad microbiana; estima la actividad de la biomasa

Kg de N o C ha relativo al C y N total o CO producidos

2

-1

Respiracin, contenido humedad temperatura

de y

Kg de C ha d relativo a la actividad de la biomasa microbiana; prdida de C contra entrada al reservorio total de C Kg de N ha d relativo al contenido de C y N total
-1 -1

-1

-1

N potencialmente mineralizable

Productividad del suelo suministro potencial de N

El incremento de la poblacin humana, la inestabilidad social y el deterioro progresivo de los recursos naturales, se presentan como grandes amenazas de los procesos naturales que gobiernan la corteza terrestre y la vida del planeta. El sector agrcola y la sociedad en general, estn cambiando sus modelos productivos mediante estrategias sostenibles que conserven los recursos naturales no renovables como el suelo, incrementando el uso de aquellos que son renovables de acuerdo con los procesos naturales de la tierra. El cambio que se requiere para asegurar la sostenibilidad de la vida, demanda una nueva visin con aproximacin holstica por parte de quienes manejen los ecosistemas y renovacin de normas y fundamentos entre la sociedad y la ciencia. El suelo es un recurso dinmico y vivo cuya condicin es vital tanto para la produccin de fibras y alimentos, como para el balance global y el funcionamiento de los ecosistemas terrestres (Doran et al., 1996). As, la calidad del suelo lleva implcita la sostenibilidad, calidad ambiental y como consecuencia la salud vegetal, animal y humana. De acuerdo con esto, la calidad del suelo se puede definir como la capacidad del mismo para funcionar de acuerdo a su potencial y los cambios en el tiempo debidos al uso, manejo y eventos naturales. As, la salud del suelo puede incrementarse o verse deteriorada de acuerdo con las decisiones de manejo. Existen seis funciones que describen la sostenibilidad y resiliencia del suelo: Funciones Ecolgicas:

1) Produccin de biomasa (alimentos, fibra, energa) 2) Filtro, amortiguador y transformador de MO para proteger el ambiente, el agua subterrnea y la cadena trfica. 3) El suelo es un hbitat biolgico y una reserva gentica para plantas, animales y organismos. Funciones relacionadas con actividad antrpica: 4) Es un medio fsico, base para establecimiento de industrias e infraestructuras, as como para actividades socioeconmicas (vivienda, desarrollo industrial, sistemas de transporte, recreacin, etc). 5) Fuente de materiales (arena, arcilla, agua, minerales..etc). 6) Herencia cultural, contiene tesoros arqueolgicos y antropolgicos para preservar la historia de la tierra y la humanidad. La calidad del suelo es tomada con frecuencia como una caracterstica abstracta que no puede fcilmente ser definida debido a que depende de factores externos como uso de la tierra y prcticas de manejo, interacciones ecosistema-ambiente, prioridades polticas, socioeconmicas y otras. Sin embargo, para manejar y mantener el suelo en aceptables condiciones para el futuro, la calidad del suelo debe ser definida y la definicin debe ser lo suficientemente amplia para involucrar las diferentes funciones del suelo. El suelo como cuerpo natural tiene importancia y valor en s mismo independientemente del uso o manejo que se le de.
Calidad: Es la capacidad del suelo de realizar su funcin, dentro de los

lmites de un ecosistema y prcticas de manejo, para sostener la productividad, mantener la calidad ambiental y promover la salud humana, animal y de las plantas (Doran and Parkin, 1994).
Salud Del Suelo. La definicin de salud del suelo debe incluir:

Reflejar el suelo como un sistema vivo. Considerar todas las funciones del suelo en el paisaje. Comparar la condicin de un suelo dado frente a su potencial nico o exclusivo, bajo unos patrones especficos de clima, paisaje y vegetacin. De alguna manera debe permitir la evaluacin de tendencias significativas de cambio en las caractersticas del suelo.

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Por tanto, se puede definir como La continua capacidad del suelo de realizar su funcin como un sistema vivo, dentro de unos lmites de ecosistema y uso de la tierra, para sostener la productividad biolgica, promover la calidad de los ambientes aire y agua y mantener la salud de plantas, animales y hombre.
Indicadores Biolgicos Relacionados Con Calidad Y Salud Del Suelo

Los bioindicadores son propiedades o procesos biolgicos dentro del componente del suelo de un ecosistema que permiten o indican el estado del Ecosistema. (Doran and Parkin, 1994, Turco, 1994). Es necesario realizar evaluaciones retrospectivas durante varios aos para poder determinar calidad/salud del suelo. Por ser un sistema extremadamente complejo y diverso es necesario contar con varios indicadores para lograr un acercamiento a su estado real. Medir directamente la calidad o salud del suelo, no es posible. Por lo tanto es necesario tomar componentes o procesos sobre los cuales se realicen las evaluaciones para definir indicadores o validar/aplicar el (los) indicador (es) seleccionado (s). Adicionalmente es conveniente contar con indicadores relacionados con el ambiente y con la productividad del suelo, y con las mltiples dimensiones de funcin de los suelos, los mltiples factores fsicos, qumicos y biolgicos, y su alta variabilidad en intensidad en el tiempo y en el espacio. (Elliot, 1997). Los indicadores deben permitir identificar el problema y realizar un seguimiento a las prcticas asociadas en la solucin del mismo. Los atributos seleccionados como indicadores deben ser sensibles a los cambios que sufre el suelo tanto en los procesos de degradacin, como en los procesos de recuperacin. Deben presentar una alta correlacin con los procesos del ecosistema (esto favorece procesos de modelamiento) Deben integrar (en lo posible) procesos y propiedades fsicas, qumicas y biolgicas del suelo y servir como entradas bsicas para la estimacin de propiedades o funciones del suelo que son difciles de medir directamente. Deben se relativamente fciles de medir bajo condiciones de campo tanto por productores como por especialistas. Deben ser sensibles a variaciones de manejo y de clima. Preferiblemente los indicadores deben ser sensibles a cambios en el mediano y largo plazo, pero no tan sensibles a cambios puntuales. Si es posible, se deben tener registros del (los) indicador (es) seleccionado (s) en bases de datos existentes.

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Procesos Y Propiedades Como Indicadores.

Las propiedades son expresadas como una cantidad por unidad de rea y puede ser cualquier componente del sistema. Los procesos son expresados como el cambio (cantidad) por unidad de rea en un tiempo dado. La cantidad de material dentro de un componente en cualquier tiempo es el resultado neto de la suma de todas las entradas del componente, menos la suma de todos los procesos que generan salidas desde el componente. Las entradas y salidas desde el componente son controladas por el proceso. Como resultado, uno puede medir el proceso como indicador o puede medir la propiedad en s misma.

Cuales son las propiedades de un buen indicador de la calidad y salud del suelo? La presencia o ausencia de algn organismo indica algo, pero qu y cual es su valor? El suelo como un todo y sus partes constituyentes, reflejan la influencia de otras propiedades de los ecosistemas (figura 56). Como los sistemas varan geogrficamente, los suelos se afectan directa e indirectamente reflejando cambios en la totalidad del sistema. Los bioindicadores pueden reflejar muchos de estos cambios. Si uno emplea un componente del suelo como indicador a travs de un sistema, el indicador puede reflejar las respuestas de cada uno de los componentes a travs de todo el ecosistema de inters. Figura 56. Propiedades biolgicas y procesos relacionados con la calidad y sostenibilidad del suelo

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PROPIEDADES BIOLOGICAS

Procesos Biolgicos del Suelo

Sanidad Biolgica y procesos Ambientales

Actividad de especies. Diversidad de macro y mesofauna Actividad de especies. Diversidad de microflora y microfauna

Formacin de estructura bioporos Reciclaje de nutrientes y transformacin de Materia orgnica oxidacin, reparacin microbiana, fijacin Biolgica de Nitrgeno Reciclaje de nutrientes, transformacin de la materia orgnica Humificacin, mineralizacin descomposicin y retencin de nutrientes

Bioperturbacin, Desviacin de flujos por macroporos, incremento de la fertilidad del suelo. Patgenos y plagas
Calidad Biolgica del suelo y condiciones del enraizamiento

Calidad/cantidad, contenido de Materia Orgnica.

Transformacin y ciclaje de nutrientes, transformacin enzimtica formacin de complejo

Fuente: Lal, 1994. Componentes genricos, como contenidos de MO, pueden ser ms tiles que componentes ms especficos, como composicin de una especie. Por el contrario, indicadores ms especficos pueden tener un mayor valor si los ecosistemas evaluados son menos variables.
Propiedades De Los Indicadores. Al acercarnos al trmino y su

aplicacin, un indicador esenciales como:

debe

cumplir

con

ciertas

caractersticas

Simple y fcil de medir. Especialmente en condiciones de campo, en donde la logstica para utilizar equipos y tcnicas sofisticadas puede no ser viable. Aplicable a travs de escalas. Las propiedades y procesos para ser medidos deben ser aplicables a travs de escalas (temporal, sistmica y espacial). Extrapolable y predecible. Los indicadores deben ser extrapolables para predecir en suelos y ecorregiones similares. Verstil. El indicador seleccionado debe dar una medida de varios atributos y procesos interrelacionados, debe ser importante para un amplio rango de atributos incluyendo propiedades fsicas, qumicas y biolgicas. Fcil de analizar e interpretar. En trminos de diagnosticar los procesos degradativos predominantes.

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Algunos Indicadores Biolgicos De Calidad / Salud Del Suelo

Relevante para las condiciones ecolgicas. No todos son relevantes para todas las biomas, ecorregiones y rdenes de suelos. Orientado a procesos. Los indicadores elegidos deben ser relevantes para los principales procesos degradativos observados en la microcuenca y/ regin.(Lal, 1994).

Microorganismos Del Suelo: Microflora. La microflora del suelo, incluyendo bacterias, hongos y algas se constituye en indicador fundamental de la calidad de un suelo. Se ha calculado que los microorganismos constituyen cerca de la cuarta parte de la biomasa terrestre, son responsables de la descomposicin y transformacin de la materia orgnica, incluyendo casi todas las transformaciones del nitrgeno y el carbono. La descomposicin de compuestos carbonados como celulosa, hemicelulosa, polisacridos y lignina provee la energa para organismos heterotrficos responsables de otras transformaciones (fijacin simbitica de nitrgeno, descomposicin de aminocidos y protenas, mineralizacin e inmovilizacin del nitrgeno y transformaciones minerales como P, S, Fe, K, Ca, Mg, Mn, Al, Zn) (figura 57). Figura. 57. Modelo conceptual que muestra algunos factores de la biota del suelo que afectan el suministro de nutrientes a la planta.

Lo enunciado tiene profundas implicaciones en la disponibilidad de nutrientes y por tanto en la calidad del suelo. El componente biolgico por tanto es igualmente importante para el funcionamiento de los

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ecosistemas y se constituye en el componente del suelo que es ms susceptible a cualquier cambio o perturbacin del mismo (figura 58). Figura 58. Microorganismos del suelo: diversidad, total descritas y cantidad encontrada en el suelo.

MICROORGANISMOS DEL SUELO

BACTERIAS 1 milln de especies 3100 decritas 2-9x109 g-1 HONGOS 1.5 milln de especies 5% descritos 104- 106 g-1 ACTINOMICETOS 105- 108 g-1

La utilizacin de los microorganismos del suelo se fundamenta en su alta diversidad molecular y qumica, la utilizacin por parte de los mismos de un amplio espectro de fuentes de energa y se encuentran presentes en todos los ecosistemas terrestres. INDICADORES 1. Microorganismo o grupo de microorganismos 2. Biomasa microbiana 3. Nivel de enzimas 4. Presencia y regulacin de genes. Microorganismo O Grupo De Microorganismos. El tamao y composicin de las poblaciones microbianas se han usado para observar los cambios en la biota edfica en respuesta al manejo del recurso y por tanto, se constituye un indicador del estatus del suelo. Sin embargo, existe la limitante de que no todos los microorganismos pueden ser cultivados en condiciones de laboratorio. Por otro lado, las propiedades fsico-qumicas del suelo ejercen gran influencia sobre el crecimiento y sobrevivencia de grupos especficos de microorganismos. La caracterizacin microbiolgica permite el conocimiento de atributos especficos que permiten distinguir un individuo o un grupo de individuos de otros teniendo presente que existe en el suelo alta diversidad microbiana, alta dinmica microbiana (tiempo espacio), los procesos evolutivos de los microorganismos son rpidos, poseen alta capacidad

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de adaptacin a diversas condiciones edafo-climticas e intervienen en procesos edficos de importancia como formacin, reciclaje, fijacin biolgica, mineralizacin e inmovilizacin de nutrientes y en actividades de bioremediacin y mejoramiento de calidad de suelos (fsicosqumicos). Hoy se conoce que existe un amplio universo de microorganismos. Mediante las modernas tcnicas moleculares se ha evidenciado la existencia de 104-106 especies de microorganismos por gramo de suelo. El 80 - 90 % de los microorganismos del suelo no han sido identificados, solamente 1 - 10% se pueden aislar y cultivar debido a la alta dependencia de sustrato utilizado. Se deben seleccionar grupos o microorganismos especficos frente a diferentes tipos de perturbaciones: Uso de agroqumicos Altamente sensibles: bacterias nitrificantes, bacterias, Fijadoras de nitrgeno, actinomicetos, Degradadores de MO, organismos nitrificantes y organismos fijadores N2. Medianamente sensibles: algas, bacteria y hongos. Poco sensibles: azotobacter, amonificadores y degradadores de protenas. Cambios en el pH: Azotobacter: sensible a pH cido. Funciones microbiolgicas -Transformadores de C. El mayor atributo de los microorganismos del suelo es la descomposicin de la materia orgnica. La mayor parte de los organismos del suelo son heterotrficos. Los procesos que involucran la mineralizacin de carbono orgnico y nutrientes, presentan gran impacto sobre las funciones de las comunidades microbianas. En el suelo existe una amplia variedad de organismos responsables de la descomposicin del carbono orgnico, entre los que se encuentran el 90% de los hongos y numerosas bacterias que utilizan celulosa para suplir sus necesidades. -Transformadores de N. El nitrgeno es quiza el ms importante de los nutrientes de los sistemas vivos, por tanto el efecto de la degradacin del suelo sobre el ciclo del N (amonificacin, nitrificacin, desnitrificacin y fijacin biolgica) ha sido sugerido como una medida importante de la calidad del suelo.

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Amonificacin. Es la primera etapa de la mineralizacin del nitrgeno a partir de compuestos orgnicos. Es desarrollada por una amplia variedad de microorganismos del suelo incluyendo bacterias, hongos y actinomicetos. Nitrificacin: Es el paso de amonio a nitritos y nitratos. Es llevada a acabo por pocas bacterias (9 gneros), incluyendo nitrosomonas (encargadas de la oxidacin del amonio) y nitrobacter (responable de laoxidacin de nitritos). Debido al pequeo nmero de organismos involucrados, la nitrificacin es muy sensible a disturbios ambientales como la aplicacin de agroqumicos, por tanto se convierte en una medida importante de la calidad del suelo. Fijacin de nitrgeno: Existen dos formas de fijacin del N en el suelo: simbitica y Asimbitica. La primera con pocos gneros sensibles a la aplicacin de agroqumicos, presencia de metales pesados y a cambios en el pH se constituye en medida de la calidad del suelo, mientras que la segunda, con mayor nmero de gneros es menos sensible a perturbaciones ambientales, sin embargo es recomendado como indicador en suelos contaminados con metales pesados debido a inconsistencias en la actividad de fijacin de N bajo diferentes condiciones. Desnitrificacin: La reduccin de nitritos y nitratos a nitrgeno gaseoso es realizada por 23 gneros de bacterias con moderada sensibilidad a perturbaciones en el suelo. El proceso se limita con la disponibilidad de carbono en el suelo, las poblaciones desnitrificantes se limitan a pH menor a 5.5, la concentracin de oxigeno es un factor determinante debido a que el proceso es anaerbico, pero la presencia de oxigeno se requiere para la formacin de NO2 y NO3, necesitados para la desnitrificacin, por tanto se requiere de micrositios aerbicos y anaerbicos en el suelo para que se sucedan los dos fenmenos. Micorrizacin y Absorcin de nutrientes: Las micorrizas cumplen rol fundamental en el transporte de nutrientes hacia la planta, especialmente del fsforo. Depende de las caractersticas del suelo (suelos con alto contenido de P, disminuye la simbiosis con hongos micorrizgenos) y prcticas de manejo. Determinacin: La determinacin de los individuos o poblaciones de stos se puede realizar por mtodos convencionales mediante tcnicas y medios de cultivo con lo que se puede establecer: Morfologa, fisiologa, y Metabolismo microbiano. Pare ello existen tcnicas como los
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marcadores isotpicos, cromatografa de gases, espectrometra de masas, evolucin de CO2, recuento en caja de petri y pruebas serolgicas. Igualmente existen mtodos no convencionales que permiten determinar poblaciones, actividad, gnero y especie entre los que se encuentran: 1- Extraccin de DNA total organismos del suelo. Deteccin de secuencias especficas y genes particulares 2- Uso de PCR para amplificacin de rRNA (ssu), secuenciacin y evaluacin de relaciones filogenticas 3- Uso de genes de regin 16s del rRNA, clonacin y uso de sondas especficas para cada especie. Biomasa Y Actividad Microbiana. Una amplia gama de microorganismos residen en forma natural en el suelo y desarrollan mltiples funciones esenciales para mantener la calidad y salud del recurso. Los microorganismos del suelo descomponen materia orgnica, liberan nutrientes en formas disponibles para las plantas y degradan residuos txicos. Tambin forman asociaciones simbiticas con races, actan como antagonistas de patgenos, influencian la meteorizacin y solubilizacin de minerales y contribuyen en la estructuracin y agregacin del suelo. Por esto, se convierte en un indicador sensible de los cambios que se suceden en el suelo. La biomasa microbiana se define como el componente vivo de la Materia Orgnica del suelo (excluyendo meso y macro fauna y races). Los mtodos tpicos de determinacin son: fumigacin incubacin y fumigacin extraccin o por respiracin inducida del sustrato (Sparling and Ross,1993). La respiracin microbiana es un parmetro que sirve para monitorear la descomposicin, por tanto depende de la disponibilidad de sustrato, humedad y temperatura. Los microorganismos responden rpidamente a cambios ambientales, y en pocas horas se observa un cambio en respiracin y mineralizacin del C y N de la MO, aunque hayan permanecido inactivos. Las altas variaciones en las tasas espiratorias dificultan su uso como indicador. Para tener comparaciones vlidas es necesario llevar experimentos bajo condiciones controladas sin limitaciones de humedad y temperatura. El cociente microbiano es la proporcin del C orgnico total representado por C microbiano (carbono microbiano/carbono total), indica cambios en los procesos y salud del suelo y es sensible que
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cambios en carbono microbiano o carbono total considerados en forma individual. Es til para determinar tendencias en el tiempo y comparar suelos. El Cociente respiratorio (qCO2). Tambin denominada tasa especfica de respiracin se expresa como g CO2-C.h-1mg C de biomasa microbiana. Utilizado para determinar el desarrollo de un suelo, la calidad del substrato, la calidad del ecosistema y respuestas a diferentes tipos de estrs (contaminacin por metales pesados, aplicacin de agroqumicos ndices de materia orgnica y biomasa microbiana. Son especialmente tiles para realizar comparaciones con suelos no alterados., en los cuales con bajos niveles de nutrientes se encuentra una alta Biomasa Bacterial, y los nutrientes estn inmovilizados en la biomasa viva. En trminos generales, la cantidad total de biomasa microbiana en un suelo es el reflejo de sus contenidos de MO. Entre el 1-5% del C y el 1-6% del N orgnico corresponden a biomasa microbiana. La biomasa puede ser modificada por textura, mineraloga, clima y uso del suelo y se reduce con la profundidad del suelo. Es conveniente tener un patrn de comparacin para Diferentes suelos, climas y patrones tecnolgicos. No existe un valor ideal de biomasa microbiana la biomasa microbiana es un indicador sensible de cambios en los procesos del suelo ya que su respuesta es mas rpida que los cambios en MO total y puede predecir tendencias de cambio en la MO del suelo. Existe una fuerte interaccin entre Biomasa microbiana y fertilidad de suelos, especialmente con relacin a contenidos potenciales de N disponible. Con P no se ha observado correlacin. La presencia de metales pesados reduce significativamente la Biomasa Total. La presencia de plaguicidas, especialmente insecticidas y fungicidas afecta los contenidos de biomasa microbiana. Los herbicidas no tienen efecto sobre este parmetro. Actividad Enzimtica. Las enzimas del suelo (intracelulares o extracelulares) son mediadores o catalizadores de diferentes procesos en el suelo, tales como: 1. Descomposicin de residuos orgnicos, 2. Transformacin de MO del suelo, 3. Liberacin de nutrientes inorgnicos para crecimiento de plantas, 4. Fijacin de nitrgeno, 5. Detoxificacin de xenobiticos 6. Nitrificacin, y 7. Denitrificacin.

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Los enzimas del suelo son integradores potenciales del estado biolgico del suelo o de la capacidad del mismo para desarrollar algn proceso que requiera la mediacin enzimtica. Se mide la actividad de la enzima ya que la extraccin y cuantificacin de enzimas del suelo es compleja, costosa y su evaluacin debe hacerse bajo condiciones controladas. Es difcil separar actividad de enzimas intracelulares de extracelulares. La actividad de las enzimas puede relacionarse con: 1. Productividad de plantas 2. Biomasa microbiana 3. Potencial biogeoqumico de ciclaje de nutrientes 4. Impactos de contaminacin 5. Estado de recuperacin de suelos y prcticas culturales. Se considera un indicador de inters dado que permite Hacer una evaluacin integral de la calidad/salud del suelo. Microfauna Del Suelo. La biota del suelo regula la mayora de los procesos que determinan el crecimiento vegetal en los ecosistemas terrestres y un sistema ecolgicamente sano, es esencial para mantener la productividad sin deteriorar el ambiente (Gupta and Yeates, 1997). La microfauna esta constituida por Protozoarios, nematodos, pequeos colmbola, caros y otros que forman un perfecto enlace entre los descomponedores primarios de MO (microflora) y macrofauna en la cadena alimenticia del suelo. Son los primeros agentes que liberan nutrientes inmovilizados por la microflora. Los microorganismos se encuentran involucrados en diversos procesos ecosistmicos que incluyen:1. Descomposicin y ciclaje de Materia orgnica, 2. Mineralizacin de nutrientes, 3. Regulacin de densidad de poblaciones de microflora (incluye patgenos) y 4. Descomposicin de agroqumicos. Parmetros que se deben evaluar: 1. Poblacin total (por gamo o m2), 2. Grupos taxonmicos (descripcin taxonmica), 3.Grupos ecolgicos funcionales (Diversidad trfica, proporcin fungvoros/bactervoros, proporcin Bactervoros/parsitos de plantas, Relacin entre organismos que sobreviven en suelos cidos/neutros). 4.ndices de diversidad (Nmero, abundancia y uniformidad de especies, Diversidad, ndice de Madurez: persistencia/colonizacin, IM no parsitos, IM parsitos de plantas).

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Se ha demostrado que los nemtodos y protozoarios responden a cambios en las condiciones del suelo. Como grupos individuales, parece que presentan los requisitos para ser considerados indicadores biolgicos de la calidad del suelo como: a) cumplen rol importante en el funcionamiento del sistema suelo, b) se encuentran en grandes nmeros y ampliamente distribuidos, c) Existen tcnicas fciles para su conteo y d) son extremadamente sensibles a cambios en las practicas de manejo). La dinmica poblacional depende de la temperatura (C), humedad y cultivo. Estn localizados entre 0- 5 cm de profundidad. Las prcticas culturales afectan tamao, actividad y estructura de la poblacin debido a: disponibilidad de alimento, cambio en poblaciones macro -mesofauna y microflora, -cambio en propiedades fsicas del suelo y cambio en residuos y contenidos de MO. Los protozoarios presentan un alto potencial de para detectar el impacto de Metales pesados gracias a que presentan membranas externas sensibles, son fciles de enumerar y observar en cultivo puro, su corto tiempo de generacin y alta respuesta a la perturbacin. Estructura De La Comunidad De Artrpodos Del Suelo. Muchos artrpodos del suelo (Collmbola, Oribtida, Ispodo, Diplpoda) presentan vida sedentaria lo que refleja las condiciones del hbitat y las relaciones entre los factores edficos y la comunidad de microartrpodos (Figura 59). Figura 59. Bioindicadores segn influencias ambientales.

Estabilidad de la comunidad: La composicin de la comunidad debe ser especfica para un sitio y estable en el tiempo, siempre y cuando las caractersticas del Ambiente no cambien. Las poblaciones son estables entre aos, pero con alta variedad estacional para especies especficas.
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Valor de especies en la comunidad. La composicin de especies en una comunidad pude expresarse mediante ndices de diversidad (especie especfica). La abundancia de una especie puede medir cambios en el suelo. Evaluacin de grupos de especies. Permite un anlisis Integral de ms de un factor de cambio en el suelo. Evaluacin de comunidades de microartrpodos como bioindicadores. No siempre es deseable la especificidad de un bioindicador. El suelo esta sujeto a cambios y por lo tanto es mejor la utilizacin de indicadores no especficos los cuales son efecto de mltiples factores e indican de forma general el estado y/o la calidad del suelo (figura 60).

Figura 60. Comunidad Microartropodos.

Especificidad a un factor (+) y a mltiples Factores (-) y su habilidad para detectar cambios pequeos (resolucin -) o grandes cambios (resolucin +).

Actividad De Macrofauna. Comprende organismos con tamao mayor a 2mm como hormigas, termitas, cienpies, milpies, adultos y larvas de insectos, lombrices y otros. Fragmentan y redistribuyen residuos orgnicos, incrementan actividad microbial, favorecen la descomposicin de MO y la disponibilidad de nutrientes en la rizsfera y mejoran la estructura del suelo (Doube and Scmidt, 1998). La macrofauna del suelo est en el tope de la cadena alimenticia del suelo. Su dieta consiste en descomponedores primarios (bacterias, hongos y actinomicetos) y secundarios (protozoarios) y su abundancia refleja la interaccin de varios procesos del suelo.

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Aunque ocupan una porcin pequea del suelo (< 0.5%) estn asociados y localizados en reas donde hay residuos orgnicos. A pesar de la diversidad en macrofauna, muchos de los organismos no son representativos de agroecosistemas o se consideran plagas (por lo que se ha reducido su poblacin) Indicador macrofauna: lombrices. La poblacin de lombrices y su actividad es un buen indicador de la salud/calidad del suelo, con efectos sobre la estructura, fertilidad, ciclaje de nutrientes y la penetracin de races. No existe una clara correlacin entre nmero de lombrices y productividad agrcola ya que existen limitantes como clima, sustrato, composicin del suelo y Manejo del suelo. Su distribucin espacial es amplia a nivel geogrfico, aunque se ha reducido por intervencin del hombre en ecosistemas existiendo lombrices colonizadoras (peregrinas); por otro lado se presenta diversidad de tamaos, su localizacin en el perfil de suelo se encuentra directamente relacionada con su comportamiento alimenticio, el potencial de reproduccin y diferentes estrategias adaptativas y de supervivencia. Entre los parmetros que se pueden evaluar se encuentran: Abundancia: Nmero de individuos, biomasa (individual o poblacinal) Composicin de la comunidad: Edad y especies Actividad Ventajas del Indicador: Tiempos de generacin relativamente largos y estables. Se necesitan de 1-2 muestreos/ao. Fciles de identificar, contar y clasificar. Taxonoma relativamente simple. Baja diversidad de especies por localidad (<10), con 1-3 especies dominantes. Biomasa total (reduce dificultades de conteo, tamao y taxonoma) es estable y mide impacto de lombrices. Determinantes de abundancia: Contenidos de materia orgnica, Textura, Profundidad, pH, Precipitacin, Temperatura, Cultivo/ residuos, Sistemas de Labranza, Predacin y Parasitismo. Las poblaciones de lombrices responden positivamente a las prcticas de conservacin de suelos y las respuestas son ms rpidas e intensas a las condiciones ambientales que los cultivos. La biologa de suelos ofrece una serie de posibles indicadores de calidad que permiten tener una visin integral de los procesos que ocurren en este complejo sistema. Sin embargo, el establecimiento de estos indicadores se dificulta por diversos motivos, entre los cuales se
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encuentran: No existen para todos los suelos patrones biolgicos (lnea base) de comparacin entre suelos, No existen niveles crticos biolgicos, que permitan definir (sin un patrn) los procesos de degradacin recuperacin, No es claro por tanto definir limitantes biolgicas de calidad de los suelos, No existe en la mayora de los casos una relacin entre poblaciones y la respuesta de procesos con productividad de suelos, Existen problemas asociados con muestreo, medidas y patrones de variabilidad espacial y temporal de organismos, propiedades y procesos, las Metodologas son complejas y requieren experiencia tcnica para obtener informacin confiable, por otro lado existen Altos niveles de heterogeneidad espacial y temporal que afectan las mediciones en la mayora de los sistemas y Falta validar indicadores biolgicos bajo diversas condiciones. El sistema suelo y su componente biolgico son extremadamente complejos, por lo cual no es fcil entender procesos a partir de indicadores individuales. Generalmente se requiere trabajar con varios indicadores. Por lo anterior se requiere incrementar la investigacin sobre conocimiento bsico de los organismos del suelo y procesos en que intervienen, su relacin con cambios qumicos, fsicos y biolgicos del mismo, as como su efecto en calidad, sostenibilidad y productividad en sistemas de produccin. Estandarizar y validar metodologas que permitan en el corto, mediano y largo plazo evaluar aspectos biolgicos del suelo. Evaluar, seleccionar e identificar posibles indicadores biolgicos relacionados con calidad, sostenibilidad y productividad de suelos del trpico. Validar a nivel de diferentes agroecosistemas los indicadores seleccionados, considerando la alta variabilidad espacio temporal de los posibles indicadores y Profundizar el conocimiento sobre anlisis e interpretacin de indicadores biolgicos en diferentes ambientes y por diferentes actores.

Leccin. 45. Microorganismos Y Metales Pesados: Una Interaccin En Beneficio Del Medio Ambiente.
Dra. Diana L. Vullo* La acumulacin de desechos, sobre todo en reas urbanas, genera la dispersin de gran diversidad de compuestos en suelos, aguas superficiales y aire, con la consecuente filtracin de los mismos hacia las aguas subterrneas: los acuferos que constituyen la reserva de agua

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potable. Cmo solucionamos el problema generado por la dispersin de contaminantes en el medio ambiente? La respuesta es lo que llamamos remediacin. Para definir este trmino podemos decir que es el uso intencional de procesos de degradacin qumicos o biolgicos para eliminar sustancias contaminantes ambientales que han sido vertidos con conocimiento o accidentalmente en el medio ambiente. Los procesos de remediacin pueden efectuarse in situ, o sea en el mismo lugar donde ha ocurrido el derrame, o bien ex situ, separando la porcin contaminada y trasladndola a un reactor. Tal es el caso de efluentes industriales o domiciliarios que se tratan previamente al vertido al medio ambiente. Cuando escuchamos la radio, usamos una linterna, arrancamos el motor de nuestro automvil, nunca pensamos que todos estos elementos contienen metales pesados. Somos conscientes del destino que corren cuando se descarten? Sabemos qu ocurre cuando tiramos apenas una pila a la basura? Cul es el destino de los metales pesados durante la fabricacin de pilas y bateras y en otros procesos industriales? Las actividades industriales generan una contaminacin a gran escala con metales pesados (Cu, Zn, Pb, Cd, Cr, Ni, Hg, Co, Ag, Au) y radionuclidos (U, Th) en el medio ambiente. En el caso particular de los suelos, suelen afectar la fertilidad y/o el uso posterior de los mismos, mientras que en el caso de los acuferos y aguas superficiales, pueden comprometer seriamente el uso de este recurso como fuente de agua para el consumo humano. La remediacin de estos ambientes contaminados mediante la utilizacin de mtodos qumicos involucra procesos de costos excesivamente altos debido a la especificidad requerida. Adems, este tipo de solucin no es aplicable en procesos de remediacin in situ, ya que es imposible tratar un metal determinado debido a la competencia existente por la presencia de otros. La aplicacin de mtodos de remediacin efectivos depende del conocimiento de los factores hidrolgicos y geolgicos del sitio, la solubilidad y especiacin de los metales pesados, los procesos de atenuacin e inmovilizacin y la medida en que los metales puedan dispersarse tanto horizontal como verticalmente a medida que migran por el suelo. Por otra parte, la utilizacin de mtodos biolgicos para remediar un ambiente contaminado (biorremediacin) ofrece una alta especificidad en la remocin del metal de inters con flexibilidad operacional, tanto en sistemas in situ como ex situ.
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Impacto Ambiental. El impacto ambiental de los contaminantes metlicos en suelos y sedimentos es estrictamente dependiente de la capacidad de complejamiento de stos con componentes del medio ambiente y su respuesta a las condiciones fisicoqumicas y biolgicas de su entorno. Los metales son especies qumicas no degradables. Por tal motivo, una vez volcados al medio ambiente, slo pueden distribuirse entre los entornos aire - agua - suelo, a veces cambiando su estado de oxidacin, o incorporarse a los seres vivos. Los procesos de adsorcin y la formacin de complejos en medios naturales son responsables de que la mayor parte de los vestigios de metales pesados se acumulen en los slidos en suspensin, incorporndose rpidamente a los sedimentos, donde se presentan los mayores niveles de concentracin de estos contaminantes. Como resultado de estas interacciones, los sedimentos juegan un papel muy importante en la regulacin de la calidad del agua. Por su parte, las aguas intersticiales, en contacto directo con los sedimentos, actan como fuente o sumidero de estos contaminantes y en ellas se observan concentraciones intermedias entre las aguas superficiales y los sedimentos. Biodisponibilidad. La toxicidad de los metales pesados es muy alta. Su accin directa sobre los seres vivos ocurre a travs del bloqueo de las actividades biolgicas, es decir, la inactivacin enzimtica por la formacin de enlaces entre el metal y los grupos -SH (sulfhidrilos) de las protenas, causando daos irreversibles en los diferentes organismos. Para que los metales pesados puedan ejercer su toxicidad sobre un ser vivo, stos deben encontrarse disponibles para ser captados por ste, es decir que el metal debe estar biodisponible. El concepto de biodisponibilidad se encuentra ntimamente relacionado con las condiciones fsicoqumicas del ambiente, que determinan la especiacin y por lo tanto la concentracin de metal libre y lbil. Por ello es fundamental al determinar el grado de contaminacin por metales pesados de un ambiente, conocer su biodisponibilidad, es decir, la concentracin de metal libre y lbil presente en la muestra. Los mtodos electroqumicos permiten determinar la especiacin de un metal y analizar la disponibilidad del mismo en diferentes ambientes. En particular la aplicacin de las tcnicas de Voltamperometra de Preconcentracin que permiten evaluar la existencia de complejos entre el metal y ligandos presentes en el medio ambiente natural y la labilidad de los mismos. Por medio de las curvas de intensidad de corriente
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registrada en una muestra en funcin del potencial aplicado a la misma, se evidencia la presencia de metales a travs de la aparicin de picos, cuyas reas y alturas son proporcionales a las concentraciones de los mismos en estado libre en esas condiciones de lectura. Las Figuras 61A., 61B y 61C muestran una serie de voltamperogramas realizados en nuestro laboratorio de Electroqumica, para muestras naturales de aguas subterrneas intersticiales y superficiales, con y sin tratamiento de destruccin fotoqumica de materia orgnica de manera de eliminar todo ligando presente, en las cuales se evalu la presencia de Cu, Cd, Pb y Zn. Figura 61. voltamperogramas, para muestras naturales de aguas subterrneas intersticiales y superficiales, con y sin tratamiento de destruccin fotoqumica de materia orgnica .

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Se ve claramente como cambia el perfil de las muestras antes y despus de la destruccin de ligandos de origen orgnico, como consecuencia de la liberacin de metales de sus complejos estables. Es decir que en toda muestra natural la concentracin de metal total se halla alejada de la disponible y ese alejamiento se debe al complejamiento existente con los componentes naturales de la muestra.
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Transformaciones Mediadas Por Microorganismos. Todas las interacciones entre los microorganismos y los metales u otros elementos como carbono, nitrgeno, azufre y fsforo son componentes fundamentales de los ciclos biogeoqumicos. Las interacciones metalmicrobiota son estudiadas entonces en profundidad en el contexto de la biotecnologa ambiental, con el objeto de implementar mtodos de remocin, recuperacin o detoxificacin de metales pesados y radionclidos. Dependiendo del estado de oxidacin que se presente un metal y la especie que est conformando, un microorganismo puede realizar dos transformaciones posibles. Una correspondera a la movilizacin del metal, es decir el pasaje de un estado insoluble inicial (metales asociados a suelos, sulfuros u xidos metlicos, por ejemplo) correspondiente a una fase slida, a un estado soluble final, en fase acuosa. Este proceso se conoce con el nombre de lixiviacin microbiana. El otro corresponde a la inmovilizacin del metal, es decir el pasaje de un estado soluble inicial en fase acuosa a uno insoluble final en fase slida. A su vez existen en la naturaleza diferentes mecanismos por los cuales la inmovilizacin del metal puede llegar a ocurrir. Veamos entonces un poco ms en detalle estas interacciones metales pesadosmicroorganismos. Movilizacin De Los Metales Pesados. Biolixiviacin Este mecanismo de solubilizacin es utilizado en la industria minera. Por intermedio de la accin microbiana, los metales presentes en los minerales resultan extrados en fase acuosa(figura 62). Tal es el caso de la obtencin de Cu por la oxidacin de las menas de Cu2S (calcocita) a CuSO4 por intermedio de la accin de las bacterias Thiobacillus ferroxidans y Thiobacillus thiooxidans.

Figura 62. Biolixiviacin.

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Desde el punto de vista de la biorremediacin, el biolixiviado puede utilizarse dentro de la perspectiva de la hidrometalurgia, recuperando metales a partir de materiales slidos contaminados como suelos, cenizas resultantes de quema de desechos, sedimentos acuticos, etc. Este proceso se ha aplicado con xito utilizando bacterias oxidadoras del hierro o sulfuros, como Thiobacillus ferroxidans o Thiobacillus thiooxidans, respectivamente, en la recuperacin de Cu, Ni, Zn y Cd, tanto en condiciones aerobias como anaerobias, ya que estos microorganismos pueden utilizar el catin Fe3+ como ltimo aceptor de electrones en lugar del O2. Las bacterias del gnero Thiobacillus son microorganismos acidfilos, es decir, requieren un pH = 2,5 para crecer en condiciones ptimas, lo cual resulta adecuado para mantener a los metales en solucin, sobre todo al Fe3+. Con valores de pH mayores a 5,5, estos microorganismos no se desarrollan, por lo tanto la lixiviacin no sera efectiva. Pero como era de esperar, existen otros microorganismos en la naturaleza capaces de lograr una solubilizacin efectiva de metales tales como Mn, Fe, Zn, Cd y Pb a pH mayores a travs un mecanismo diferente. Se ha comprobado que este mecanismo ocurre a travs de la liberacin de compuestos orgnicos capaces de complejar y as solubilizar metales, tales como cidos carboxlicos o los compuestos llamados siderforos. Algunos hongos como Trichoderma harzianum pueden solubilizar MnO2, Fe2O3 y Zn metlico mediante la liberacin de agentes quelantes. Ralstonia eutropha (Alcaligenes eutrophus) es una bacteria capaz de acumular

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metales pesados, previa solubilizacin de los mismos mediante la liberacin de siderforos. Los siderforos son pptidos con capacidad complejante que son liberados al medio con el objeto de captar Fe, que es utilizado como oligoelemento dentro del metabolismo celular. La biosntesis de siderforos, si bien se induce en ausencia de Fe en el medio, tambin ocurre en presencia de otros metales, con el fin de detoxificar el entorno celular. Otro caso interesante resulta la utilizacin de una combinacin de la solubilizacin microbiana del Pb de la piromorfita, Pb5(PO4)3Cl, mediada por el hongo Aspergillus niger con la acumulacin del metal disuelto por parte de plantas que crecen en suelos contaminados con dicho mineral. Este ltimo fenmeno es conocido por fitorremediacin, donde la retencin del metal es mediada por la acumulacin en vegetales. Inmovilizacin De Metales Pesados. Dentro de la amplia diversidad microbiana, existen microorganismos resistentes y microorganismos tolerantes a metales. Los resistentes se caracterizan por poseer mecanismos de detoxificacin codificados genticamente, inducidos por la presencia del metal. En cambio, los tolerantes son indiferentes a la presencia o ausencia de metal. Tanto los microorganismos resistentes como tolerantes son de particular inters como captores de metales en sitios contaminados, debido a que ambos pueden extraer los contaminantes. La resistencia o tolerancia experimentada por microorganismos es posible gracias a la accin de diferentes mecanismos. Estos fenmenos son: biosorcin, bioacumulacin, biomineralizacin, biotransformacin y quimiosorcin mediada por microorganismos. Biosorcin. La biosorcin es un fenmeno ampliamente estudiado en la biorremediacin de diversos metales pesados como el cadmio, cromo, plomo, nquel, zinc y cobre. Los microorganismos utilizados como biosorbentes, aislados a partir de ecosistemas contaminados, retienen los metales pesados a intervalos de tiempo relativamente cortos al entrar en contacto con soluciones de dichos metales. Esto minimiza los costos en un proceso de remediacin, ya que no requiere el agregado de nutrientes al sistema, al no requerir un metabolismo microbiano activo. La biomasa capaz de participar en estos procesos es fcilmente extrable de sistemas acuosos como cursos de aguas o efluentes de diversos orgenes, por lo que el proceso global de biorremediacin sera rentable. Es por ello que la bsqueda de este tipo de microorganismos se encuentra en crecimiento constante, junto con el estudio de sistemas
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biosorbentes como por ejemplo la utilizacin de consorcios microbianos, o sistemas mixtos formados por microorganismos y macromolculas (polmeros) sorbentes, que incrementaran los rendimientos en la captacin de mezclas de metales pesados. Los fenmenos de biosorcin se caracterizan por la retencin del metal mediante una interaccin fsicoqumica del metal con ligandos pertenecientes a la superficie celular. Esta interaccin se produce con grupos funcionales expuestos hacia el exterior celular pertenecientes a partes de molculas componentes de las paredes celulares, como por ejemplo carboxilo, amino, hidroxilo, fosfato y sulfhidrilo. Es un mecanismo de cintica rpida que no presenta una alta dependencia con la temperatura y en muchos casos puede estudiarse en detalle mediante la construccin de los modelos de isotermas de Langmuir y Freundlich. Bioacumulacin. Este mecanismo celular involucra un sistema de transporte de membrana que internaliza al metal pesado presente en el entorno celular con gasto de energa. Este consumo energtico se genera a travs del sistema H+-ATPasa. Una vez incorporado el metal pesado al citoplasma, ste es secuestrado por la presencia de protenas ricas en grupos sulfhidrilos llamadas metalotionenas o tambin puede ser compartimentalizado dentro de una vacuola, como ocurre en hongos. Algunos ejemplos de este proceso son muy interesantes, como el caso de acumulacin de uranio por la bacteria Pseudomonas aeruginosa, el cual fue detectado ntegramente en el citoplasma, al igual que en la levadura Saccaromyces cerevisiae. Biomineralizacin. Los microorganismos son capaces de precipitar metales y radionuclidos como carbonatos e hidrxidos, mediante un mecanismo de resistencia codificado en plsmidos. Este mecanismo aparece por el funcionamiento de una bomba que expulsa el metal txico presente en el citoplasma hacia el exterior celular en contracorriente a un flujo de H+ hacia el interior celular. Esto produce una alcalinizacin localizada sobre la superficie celular externa y por lo tanto la precipitacin del metal pesado. Otra forma de precipitar los metales es a travs de la formacin de sulfuros o fosfatos, como resultado de alguna actividad enzimtica celular. Un ejemplo de ello es la precipitacin de sulfuros metlicos en reactores con cultivos mixtos de bacterias reductoras de sulfato o la acumulacin de CdS en la pared celular de las bacterias Klebsiella planticola y Pseudomonas aeruginosa.

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Biotransformacin. Este es un proceso que involucra un cambio qumico sobre el metal pesado, como por ejemplo en el estado de oxidacin o metilacin. Esta transformacin biolgica de los metales pesados que resultan txicos mediada por enzimas microbianas puede dar como resultado compuestos poco solubles en agua o bien compuestos voltiles. El ejemplo ms claro es el ciclo del Hg en la naturaleza, donde la bacteria Pseudomonas aeruginosa puede reducir el catin Hg2+ a Hg0, y otros organismos pueden luego metilarlo dando como producto el CH3Hg+ y (CH3)2Hg, que son voltiles y an ms txicos que el propio Hg. Las reducciones de V(V) a V(III), Au(III) a Au(0) y Cr(VI) a Cr(III), conducen a la precipitacin del metal bajo condiciones fisiolgicas. Entre estos ltimos el Cr es el metal ms ampliamente utilizado en la industria de aceros, automviles, equipamiento de hospitales y curtiembres, entre otras. El Cr(VI) es un contaminante de prioridad 1 catalogado por la Agencia de Proteccin Ambiental de los Estados Unidos (EPA: www.epa.gov), ya que es estable en solucin acuosa y por lo tanto de alta movilidad en diferentes ambientes, con un alto potencial mutagnico y carcinognico. El pasaje a Cr(III) produce la inmovilizacin por precipitacin de hidrxidos y la disminucin en la mutagenicidad. La utilizacin de microorganismos resitentes a Cr con capacidad de bioconversin Cr(VI) en Cr(III) es de fundamental importancia en el tratamiento biolgico de efluentes industriales. Quimiosorcin mediada por microorganismos. Dentro de este trmino se pueden describir aquella clase de reacciones en donde los microorganismos biomineralizan un metal, formando un depsito primario. Este depsito primario funciona como ncleo de cristalizacin, con la subsecuente deposicin del metal de inters, promoviendo y acelerando as el mecanismo de mineralizacin. Un ejemplo de este proceso es el agregado de Fe en un efluente a tratar, en presencia de bacterias reductoras del sulfato. Estos microorganismos producen sulfuros que precipitan en forma de FeS, sobre la superficie celular. Los otros metales contaminantes utilizan el FeS formado como soporte y cristalizan sobre sus cristales. Luego, aprovechando las propiedades magnticas del Fe, pueden separarse fcilmente de la fase soluble, decontaminando as el material. Cualquiera de los mecanismos microbianos descriptos remueve los metales pesados de efluentes contaminados. Los microorganismos autctonos que sobreviven en sitios contaminados han desarrollado
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mecanismos de resistencia y/o tolerancia que nos son tiles a la hora de la implementacin de procesos de biorremediacin. Pseudomonas fluorescens 200H, aislada en nuestro laboratorio a partir de aguas superficiales contaminadas del arroyo Las Catonas (Partido de Moreno, Buenos Aires) logra la separacin de la fase acuosa del 65% de Cd y 32% de Zn presentes en el medio de cultivo Si bien la mayor parte de Cd y Zn aparece retenida en las fracciones correspondientes a pared celular, experimentos posteriores nos revelaron que el porcentaje de metal biosorbido es muy bajo, alrededor del 7%. Evidentemente existe la posibilidad de que ocurra una biomineralizacin del metal, la cual requiere un metabolismo celular activo, que tendremos que estudiar ms a fondo. ste es slo un ejemplo. A diario realizamos nuevos aislamientos, con el objeto de reunir la mayor cantidad de microorganismos que en cultivos puros o mixtos logren una separacin eficiente de los metales de nuestro estudio, Cu, Pb, Cd y Zn y con ellos disear sistemas de biorremediacin ex situ de efluentes lquidos. En conclusin, el rol de los microorganismos es fundamental en los ciclos biogeoqumicos de los metales y su utilizacin en los procesos de biorremediacin de desechos slidos y lquidos es esencial para el cuidado del medio ambiente.

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GLOSARIO
Aerobio. Entorno con oxgeno molecular. Crecimiento exclusivo en presencia de oxgeno molecular. Antagonismo. Produccin de una sustancia por un organismo que inhibe uno o ms organismos. Arbsculo. Estructura dendrtica (altamente ramificada) especializada formada dentro de clulas corticales radicales por hongos endomicorrcicos. Comunidad. Todos los organismos que ocupan un hbitat comn y que interaccionan entre s. Ectomicorrizas. Asociacin micorrcica en la que los micelios se extienden hacia adentro, entre las clulas de la corteza de las races, para formar una red, o bien hacia fuera en direccin al suelo circundante. Las hifas de los hongos forman un manto en la superficie de la raz. Endomicorriza. Asociacin micorrcica con penetracin de las clulas corticales de la raz del husped por parte de los hongos, as como la extensin hacia fuera en el suelo circundante. Enzima. Cualquiera de las numerosas protenas que son producidas dentro de las clulas de los organismos vivos que funciona como catalizador en los procesos qumicos de dichos organismos. Exudado. Metabolitos de escaso peso molecular que penetran en el suelo desde las races de las plantas. Hbitat. Lugar en el que viven unos organismos dados. Hifas. Filamentos de clulas fngicas. Su agrupacin, conforman un micelio. Lbil. Transformado fcilmente por los microorganismos o fcilmente disponible para las plantas. Micorriza. Asociacin generalmente simbitica de hongos especficos con las races de las plantas. Mineralizacin. Conversin de un elemento de forma orgnica a un estado inorgnico como resultado de la actividad microbiana. Rizoplano. Superficie de las races de las plantas. Rizsfera. Zona del suelo inmediatamente adyacente a las races de las plantas en la que difieren las clases, nmero y las actividades de los microorganismos de la masa del suelo. Siderforo. Metabolito sin porfirina secretado por los microorganismos que forman un compuesto de coordinacin altamente estable con el hierro. Vescula. rgano de almacenamiento producido por hongos de endomicorrizas

http://www.fao.org/DOCREP/004/W4745S/w4745s09.htm

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