RESUMEN Trabajo semestral de Principios de Propagacin de Plantas Por: Fiorela Bustamante Siura Direcciones e-mail:

19970866@lamolina.edu.pe

Tema: Apomixis: Un nuevo recurso en la propagacin de plantas para la produccin masiva de semillas mejoradas Resumen:
Apomixis, es un recurso muy til para la agricultura, por el cual se obtienen plantas genticamente iguales a las plantas madres a travs de la propagacin por semilla sin que haya ocurrido fecundacin del gameto femenino. En el Per, se usa semilla apomictica, en la propagacin de patrones de ctricos y de muchos pastos. Hasta hace muy poco tiempo el concepto de apomixis se entenda solamente como un fenmeno natural que ofreca una forma de propagacin por semillas con las ventajas de la propagacin vegetativa y las investigaciones se orientaron hacia describir las diferentes formas de expresin de apomixis y los eventos fisiolgicos que se observaban en el desarrollo de los tejidos de las plantas, mencionndose la clasificacin de apomixis recurrente, no recurrente, embriona adventicia y apomixis vegetativa (hartmann, Morn, Sopln). Ms recientemente, se ha discutido si las especies que presentan apomixis como la facultativa, debieran ser clasificadas como otra especie diferente atendiendo al concepto sistmico y evolutivo de origen de las especies, establecindose que no existe un sistema bitico individual extra especfico y que sera ilgico considerar a un mismo individuo como especies diferentes slo porque se reproduce amfimctamente o apomicticamente Bara et al). Investigaciones recientes estn apuntando hacia la identificacin de los genes responsables de este fenmeno natural, con la esperanza de transferir los genes identificados hacia los

cultivos de importancia econmica a fin de obtener nuevas formas de produccin masiva de semilla de calidad, como por ejemplo en el cultivo de maz donde genes de pastos de gramneas emparentadas con este cultivo estn siendo transferidos hacia el maz hbrido. El CIMMYT considera que estas investigaciones constituyen una nueva revolucin tecnolgica en el cultivo de maz donde el Tripsacum, una gramnea silvestre se est utilizando para transferir apomixis mediante el enfoque de los genes candidatos donde se estn buscando genes en el maz que se localicen en el mismo segmento del genoma que la apomixis en el Tripsacum ( mostrado por marcadores moleculares) y que expresen modificaciones en la forma de reproduccin similares a las observadas en las plantas apolticas. En Rusia, el laboratorio Dimitri Petrov y sus investigadores fueron los que definieron con xito en los aos sesenta el modelo de transferencia de apomixis hacia el maz identificando los cromosomas particulares que llevan los genes de la apomixis (Kindiger). Las investigaciones en diferentes cultivos para determinar su potencial apomctico han dado diferentes resultados como en fresa (Fragaria spp) donde hasta la fecha ha sido bastante difcil determinar la apomixis obligada o facultativa, establecendose que en este gnero la apomixis es un fenmeno excepcional. En China, se estudia el gnero Bohemeria a fin de extender la propagacin por semilla de este cultivo de importancia econmica en Asia, ya que la propagacin vegetativa es bastante deficiente y debido a que en este gnero se encuentran especies silvestres que presentan apomixis con mucha frecuencia (Zang y Zhao). En el mbito de la comunidad cientfica internacional la identificacin y utilizacin de los genes de apomixis para la produccin de semillas de cultivos importantes representa un potencial para lo que muchos consideran el fran salto en la produciin agrcola, lo que constituira una verdadera revoluccin asexual de la semilla, de efectos mejores que los de la revolucin verde. En la investigacin bsica la apomixis es todava un desafo para los investigadores cuyos alcances son todava inimaginables de medir. Referencias mas importantes: 1. Curso de Genetica Avanzada. Miguel Moran. 1992 2. Hartmann, H.T., D.E. Kester, F. T. Davies, Jr., and R.L.Geneve.1997. Plant Propagatio: Principles and Practices. Sixth edition. 3. Apomixis, Species, and Evolution. Ion I. Bara et.al http://www.cimmyt.mx/Research/ABC/ApomixisNews11-1htm 4. Experimental Apomixis in Garden Strawberry. Sergey O. Baturin et.al. http://www.cimmyt.mx/Research/ABC/ApomixisNews11-2htm 5. New EU-Funded Apomixis Research Projects. Thomas Dresselhaus. http://198.93.240.203/Research/ABC/ApomixisNews10-3htm

APOMIXIS: UN NUEVO RECURSO EN LA PROPAGACION DE PLANTAS PARA LA PRODUCCIN MASIVA DE SEMILLAS MEJORADAS

1. INTRODUCCION
Entre las mltiples formas de propagacin que conocemos, la apomixis es un recurso muy til para la agricultura, porque combina las ventajas de la propagacin por semilla botnica y los mtodos de propagacin vegetativos. En horticultura, la apomixis se presenta como una alternativa para la reproduccin de especies con caractersticas superiores y mucho ms vigorizadas, donde no hay intercambio de material gentico, y por tanto, se puede propagar la especie que se quiere, resaltando su eficiencia y la produccin de semillas de alta calidad. Aunque las causas de la formacin del embrin sin fecundacin aun no estn bien determinadas, la apomixis, a pesar de usar la semilla, se constituye en una forma de reproduccin de especies en la que las plantas obtenidas son iguales a la planta madre lo que asegura un mejor control en la produccin. Actualmente, la propagacin y el estudio de los mecanismos genticos que rigen la apomixis en diversas especies estn tomando cada vez ms fuerza, ya que representa una forma de clonacin de plantas a travs de semillas y que brinda la oportunidad a los agricultores de desarrollar nuevos y nicos cultivares de especies. En el Per, la propagacin de patrones de ctricos usando semilla apomctica es la forma de propagacin ms utilizada y eficiente. Muchos pastos comerciales tambin se propagan por semilla apomctica. Por ello es importante que se sigan haciendo investigaciones que nos permitan abrir nuevas puertas utilizando este principio. En este trabajo se revisa de manera sumaria las publicaciones ms recientes en el tema, teniendo como objetivos: describir los ltimos avances en investigacin sobre este tema; comprender la importancia de la apomixis en la propagacin comercial de especies; encontrar las ventajas de aplicacin en horticultura y evaluar este gran potencial como forma de propagacin.

2. CONCEPTOS SOBRE LA APOMIXIS

Desde 1719 ao en que Leewenhoek observ la presencia de ms de un embrin en las semillas de naranjo, a la fecha el mismo fenmeno ha sido reportado en muchas otras especies. La apomixis puede definirse como la produccin de semillas sin previa fecundacin. La apomixis puede producirse por varios mecanismos y las semillas resultantes tienen slo el material gentico de la madre. Puede requerir o no de la polinizacin o de la germinacin del tubo polnico para dar inicio a la formacin de semilla, pero nunca se produce la unin sexual, siendo un trmino ms especfico que el concepto de poliembriona, que alude slo a la presencia de ms de un embrin en la semilla independientemente del origen de los mismos (Sopln 1992, Siura 1995). Este nuevo embrin vegetativo puede formarse por diferentes mecanismos. En cada caso, el efecto es que la produccin de semillas se torna asexual, de manera que tiende a originar la reproduccin de un clon por semilla. Tal generacin de plantas as obtenidas se conocen como plantas apomcticas. Algunas especies o individuos producen solamente embriones apomcticos y se les conoce como plantas de apomixis obligada (Paspalum notatum, Pennisetum ciliare) mientras que otras que producen tanto embriones apomcticos como sexuales son conocidas como plantas de apomixis facultativa, como por ejemplo el blue grass (Poa pratensis L.). La apomixis ha sido reportada en 35 familias y 300 especies (Hartmann 1998). Existen muchas clasificaciones para la apomixis , atendiendo a los diferentes procesos que ocurren a nivel del saco embrionario y de las diferentes formas de origen de los embriones pero la clasificacin ms usada es la siguiente: Apomixis recurrente, donde el saco embrionario (gametofito femenino) se desarrolla a partir de una clula madre huevo (o de alguna clula adyacente si es que la clula madre se desintegra) sin que ocurra meiosis completa, por lo tanto el embrin tiene el mismo genotipo que la madre. Este tipo ocurre en algunas especies de Poa, Taraxacum , Allium, Rubus y otros. Apomixis no recurrente, aqu la meiosis no ocurre y el embrin sale directamente del ncleo del huevo, sin fertilizacin. Por lo tanto, al provenir de una clula madre haploide, el embrin tambin resultar haploide. Esto ocurre raramente en la naturaleza y no es especfico de ningn tipo de especie como s lo es para la apomixis recurrente y la embriona adventicia y tiene sobre todo un inters gentico. Este ciclo de crecimiento no se debera considerar apomctico porque la semilla haploide no es un clon de la planta madre. Embriona adventicia, el embrin se origina de clulas de la nucela o del saco embrionario o del integumento. Estos embriones tienen el mismo genotipo que la planta que les dio origen. Cuando este fenmeno ocurre las semillas pueden tener ms de un embrin (poliembriona), pudiendo ser uno de los embriones de origen sexual y los otros completamente asexuales. Este tipo de reproduccin caracteriza a los ctricos y algunas especies de mango.

 Apomixis vegetativa, este trmino es usado para el proceso de formacin de un embrin dentro del vulo de las plantas que producen flores. Es decir, que en lugar de que ocurra la produccin de la flor se producen en el mismo sitio estructuras vegetativas como en el caso de Poa bulbosa y algunos Allium, Agave y especies de grass. En el norte de la costa, es comn encontrar unas variedades de cebolla que producen bulbillos en vez de flores, los cuales son usados como semillas por los agricultores.

3. APOMIXIS, ESPECIES Y EVOLUCIN

Bara et al. En Rumania revisan el concepto de especie y su relacin desde el punto de vista evolutivo con el fenmeno de apomixis. Sealan que la especie como un sistema funcional y estructural con una aparicin real en la bisfera, puede ser analizada y descrita desde dos puntos de vista: uno metdico y otro sistmico. De acuerdo con el primer punto de vista, la especie representa una entidad taxonmica situada en una posicin bien definida del rbol filogentico. De acuerdo con el segundo punto de vista, la especie representa una etapa en la organizacin e integracin de la materia viviente, un sistema en el que se renen subsistemas en forma estructural y funcional donde la especie por s misma constituye un subsistema dentro del sistema biocentico. Cuando se utilizan estos puntos de vista para explicar el origen y evolucin de las especies, la reproduccin apomctica, aumenta los problemas relacionados con el estatus de las especies. Algunos especialistas, consideran que aquellos individuos que se reproducen apomcticamente no pueden pertenecer dentro de ciertas especies. Los autores del presente estudio opinan que al menos, metodolgicamente este es un concepto falso. Primero, como una entidad estructural y funcional supraindividual de la materia viva, la especie se caracteriza por un sin fin de peculiaridades que la definen como una manera concreta de reproduccin siendo slo una de ellas. Segundo, los que sostienen el concepto biolgico de las especies ven a la reproduccin como un proceso nico e integratorio que asegura la circulacin de la informacin hereditaria ( fludo de genes) a travs de los individuos de una poblacin (especie). Por otro lado, existen muchas especies opcionales apomcticas (apomixis facultativa) y sera completamente ilgico considerar a uno u otro individuo de diferente comportamiento (reproduccin amphimtica o reproduccin apomctica) como pertenecientes a diferentes especies. Darwin consider, en su teora de la evolucin de las especies a travs de la seleccin natural, que sta no guarda relacin con lo individual. Ms tarde, Mayr estableci que la hazaa ms importante de la biologa en el siglo veinte era el reemplazo del pensamiento tipolgico con el popular, fundando el concepto biolgico de la especie, de acuerdo con el cual, la verdadera especie slo es representada por un grupo de individuos caracterizados por una total panmixis (cambios libres de gametos y, en consecuencia, de los genes).

Es por todos reconocido que cada poblacin posee un pool de genes caractersticos, cuya composicin gentica es modificada o no como una funcin de la resultante de las interacciones complejas presentes en el ecosistema. No obstante, el pool de genes se va modificando a travs de la sucesin de generaciones. Es verdad que un gen es transmitido de un individuo a otro, no en la direccin macho-hembra, pero s en la direccin padre-progenie. El proceso en que cada gen es transmitido de una generacin a otra se denomina reproduccin. Consecuentemente, indiferente de la modalidad de reproduccin, el pool de genes es llevado a travs de la lnea de generaciones en el caso de amphimixis. Adems, entre las dos modalidades de reproduccin ninguna diferencia ocurre como la carga de informacin hereditaria transmitida desde una generacin a otra. Las diferencias aparecen luego, por las cuales se preserva el tesoro gentico de los padres en los tesoros de los descendientes. La reproduccin amphimtica asegura y eleva la variabilidad a travs del encuentro accidental de gametos, pero adems est sujeta a una elevada presin selectiva comparada con la reproduccin apomctica, precisamente a travs de la accin de seleccin en el mbito de los gametos. Es obvio que el mismo gen tiene diferentes valencias, aguantando la presin de seleccin en una forma diferenciada cuando pertenece a diferentes grupos de vnculos. Otra vez, una explicacin es necesaria. Bajo algunas condiciones ambientales estables, una elevada amplitud de variabilidad individual puede ser poco econmica y muy costosa para la poblacin. En tal situacin, la seleccin tiene un carcter estabilizante, eliminando individuos que se desvan de la norma en una manera significante. La reproduccin apomctica es muy ventajosa bajo ciertas condiciones, si se considera la economa de la poblacin. Por otro lado, tal situacin permite la orientacin del proceso evolutivo, sin afectar la velocidad de su desarrollo. Por el contrario, bajo condiciones ambientales variables, cuando la seleccin puede ejecutarse en una manera desorganizada o por lo menos orientada, la variabilidad de la amplitud elevada es benfica ya que puede contribuir a acelerar el proceso de la especiacin (diversificacin evolutiva). Como una conclusin general, la asercin puede ser realizada de los dos modos de reproduccin (amphimictica y apomictica) pueden influenciar la direccin y la proporcin de una poblacin de una modificacin de un pool de genes, aunque no por ellos mismos, mas s con el proceso de seleccin que no influye de ninguna forma al estado de la especie. Actualmente la reproduccin ocurre dentro de la poblacin de especies, e indiferente de la manera de su xito, asegura la perpetuacin de las especies. Adems la integridad de las especies significa no slo reproduccin amphimictica; es un complejo mucho ms complejo. Cada especie, como un sistema biolgico abierto, tiene varias caractersticas muy importantes. En otras palabras, no existe un sistema bitico individual extra especfico. Ms an, muchas especies opcionales apomcticas existen, y sera completamente ilgico considerar una y un mismo individuo como pertenecientes a una cierta especie cuando se perpetua amphimicticamente pero no cuando se reproduce apomcticamente.

4. APOMIXIS E IMPORTANCIA EN ESTUDIOS GENETICOS

Paz del CIAT, menciona que, excepto en ctricos la apomixis se da raramente en cultivos de importancia econmica y que la mayora de genes apomcticos se encuentran en especies silvestres relacionadas con los cultivos. Sin embargo los cientficos estn tratando de encontrar el gen de la apomixis que introducido a los cultivos puede significar que algn da los agricultores puedan sembrar semillas obtenidas de sus propias cosechas, ao tras ao sin necesidad de comprar nuevas semillas. Esta posibilidad podra transformar la agricultura tanto de los pases en desarrollo como de los pases industrializados. Becker (1998), del USDA-ARS Southern Plains Research Station seala que la apomixis es una forma natural de clonacin de plantas a travs de semillas, que ofrece a los mejoradores de plantas un sistema nico para desarrollar nuevos y distintivos cultivares en muchas especies, y que les dar a los cientficos una potente herramienta para crear hbridos que puedan producir generaciones de plantas genticamente iguales que retienen sus genes hbridos originales. Estas investigaciones se estn realizando en muchos cultivos de importancia econmica como por ejemplo en maz, donde el sueo de los mejoradores de plantas ha sido por muchos aos encontrar la forma de transformar este cereal y otros en una super planta capaz de reproducirse por s misma sin que ocurra la prdida del vigor hbrido, las caractersticas agronmicas o la resistencia a plagas y enfermedades. En este proyecto, los genes de transferencia de apomixis han sido obtenidos de Tripsacum dactyloides, que es un pasto nativo y silvestre de Norte Amrica que tiene un pool de genes que se pueden transferir al maz como resistencia a heladas, insectos, sequa as como tolerancia al exceso de humedad. Este ao, el Servicio de Investigacin Agrcola obtuvo la primera patente de una planta apomctica (patente N 5,710,367) denominada maz apomctico y su prxima meta es la obtener la patente del gen o los genes especficos responsables de esta caracterstica. Bio4-CT97-2282, asegura que la apomixis puede fijar el vigor hbrido y permitir una mayor eficiencia en la produccin consistente de semillas de alta calidad. Su propsito apunta a la identificacin de los genes claves que controlan la apomixis en especies modelos y que contribuirn a la compilacin de marcadores moleculares para aadirlas en la transferencia de cultivos econmicamente importantes. Kindiger (1998) seala que Rusia, a travs del laboratorio Dimitri Petrov fueron los primeros que definieron con xito en los aos sesenta el modelo de transferencia de apomixis hacia el maz, identificando los cromosomas particulares que llevan los genes de apomixis. Desde 1993, el equipo de Kindiger de la ARS y el Instituto de Citologa y Gentica de Novosibirsk de Siberia han desarrollado programas cooperativos para evaluar el germoplasma ruso en la mira de generar el prototipo de maz apomctico. Crop and Food, seala que la apomixis tiene el potencial para aumentar significativamente la proporcin del mejoramiento del cultivo, de elevar el nivel de la cosecha y de reducir los costos de la siembra a un nivel que le puede ser practico para un pequeo agricultor en un pas en desarrollo.

5. ESTUDIOS DE APOMIXIS EN DIFERENTES ESPECIES

Apomixis experimental en fresa (Fragaria x ananassa Duch.) Baturin menciona que el gnero Fragaria es un buen modelo para investigar problemas de reproductividad biolgica debido a su ontogenia perenne. Todas las especies de Fragaria son valiosas como plantas comestibles. Fragaria x ananassa Duch. (2n=8x=56) tiene una gran importancia agronmica. En la poblacin nativa de Fragaria , la apomixis obligada no se ha encontrado todava. La apomixis facultativa, an ha sido muy difcil de identificar tambin. En este trabajo se busc elaborar un concepto del papel sexual y formas apomcticas de reproduccin de la semilla de Fragaria, para contestar las preguntas sobre los mecanismos de desarrollo de semilla apomctica, encontrar las maneras de aplicar la reproduccin apomctica y para clarificar la base gentica de apomixis en Fragaria. El anlisis de citoembriolgico realizado revel el potencial apomctico o estructural en Fragaria (Sukhareva y Baturin 1992), considerando que puede descubrirse apomixis funcional con la ayuda de tcnicas especialmente desarrolladas por la induccin de apomixis (Sukhareva 1976; Baturin 1997). Para obtener descendencia apomctica, se usan mtodos diferentes para controlar desde fuera o impedir el proceso sexual. Apomixis de manera autnoma en Fragaria es por consiguiente un fenmeno excepcional. Se desarroll una tecnologa barata y fcil para inducir apomixis en fresa que puede aplicarse como un nuevo mtodo para mejora del cultivo. Tambin puede usarse para algunas otras especies de propagacin vegetativa. Esta tecnologa permite regular y controlar los modos de reproduccin de la semilla en Fragaria. Conducta anormal de Cromosomas en Meiosis de los hbridos de maz- tripsacum. La Descendencia de 49-cromosoma Lukina y Chistyakova con el propsito de transferir la habilidad para la reproduccin del cromosoma apomctico 49 desde Tripsacum a maz estableci la manera de traslado gentico a travs de: (a) obteniendo una serie de generaciones del backcross de maz x el hbrido de Tripsacum reduciendo el nmero de cromosomas de Tripsacum y teniendo dos juegos completos de cromosomas de maz en su genomios complementarios, y (b) obteniendo "tripsacoid" de las plantas de maz x la suma de lneas de Tripsacum combinando 20 cromosomas de maz y un pequeo (ningn ms de tres) nmero de cromosomas de Tripsacum en su complemento. Acerca del experimento, result que este esquema era complicado por varios eventos negativos que llevaron a resultados indeseables.

 Esfuerzos por crear plantas Parodi

apomcticas diploides de Paspalum notatum var.

Burton menciona que la apomixis obligada es el modo de reproduccin en los tetraploides naturales del bahiagrass Paspalum notatum Flugge. Si se pudiera encontrar o crear apomixis en las especies diploides de Paspalum notatum, podran arreglarse las caractersticas de muchas plantas deseables y se podra reducir el tamao de la poblacin necesarias para las investigaciones genticas.

Apomixis en el Gnero Boehmeria en China El gnero Boehmeria es un miembro de la familia de las Urticaceas . Abarcarca alrededor de 120 especies que se extendieron en Asia, Amrica y Amrica Latina. Hay aproximadamente 32 especies en China. Ramie (Boehmeria nivea) es una cosecha fina que ha sido cultivada durante miles de aos y todava es una cosecha importante en el sur de China. En general, la propagacin del ramie no es un mtodo eficaz y conveniente. Apomixis puede producir semillas asexuales y podra usarse en la mejora de propagacin del ramie. Algunas de estas especies pueden tener 3-5 generaciones por un ao y hay tipos ricos de apomixis en el gnero. Estos tipos muestran diferencias importantes en los mecanismos y niveles de ploidia o en los cariotipos. Los poliploides apomicticos con siploides sexuales sobreviven en las mismas especies. Boehmeria es una planta de flores unisexuales y las especies apomicticas en este gnero son formaciones autnomas del gineceo y el endospermo. Este tipo de plantas apomcticas pueden producir la flor masculina y polinizarse a travs del qumicos artificial para inducir hibridacin. Estos tambin pueden usarse como un material especial para estudiar la alteracin de la expresin del sexo en plantas apomicticas (Zang y Zhao). El Sistema Salmn de Trigo - Modelo Conveniente para la Investigacin de Apomixis F. Matzk El xito de formacin de semilla de apomixis en la evolucin depende de una unin gentica ntima de los componentes diferentes de apomixis, en cuanto al apomeiosis del caso y parthenogenesis. Los solos procesos por s, son callejas ciegas en evolucin. Por consiguiente, una seleccin contra la recombinacin libre entre stos ocurre en naturaleza. Las lneas isognicas o los mutantes especficos que exhiben solos componentes de formacin de semilla de apomixis son muy tiles estudiar procesos celulares y moleculares involucrados en la red regulador de reproduccin. Los tales componentes son por ejemplo: -Parthenogenesis que representa la alternacin del gametophyte al sporophyte sin fertilizacin.

Parthenogenetic y " las lneas estriles masculinas son idnticas acerca del grado y la expresin temporal (alrededor del anthesis) de parthenogenesis. Esto fue demostrado por el auxinay prueba de descendencia (Fig.1). El cronometrando de aborto de polen, sin embargo, difiere en cS y KS. Por consiguiente, productos del gen especficos que aparecen en los dos parthenogenetic y las lneas estriles masculinas pero estn faltando en la lnea sexual o viceversa deben asociarse con parthenogenesis en lugar de con esterilidad masculina Apomixis en vitro en ovario sin fecundacin Cultura de Trigo S. MUKHAMBETZHANOV Uno de las peculiaridades interesantes en culturas de ovario sin polinizar es la posible induccin de algunos elementos de apomixis sin polinizacin. Las clulas de la bolsa del embrin y el tejido somtico que lo rodean pueden entrar fuera del estado de diferenciacin final y embriones de apomixis de forma en condiciones del vitro. En el trabajo presente, nosotros intentamos demostrar apomixis en ovario sin fecundazar en culturas de trigo. Dos mtodos de desarrollo del gametophyte hembra en condiciones del vitro se observ. En el primero, las clulas de bolsa de embrin se degeneraron. Las clulas de aparato de huevo eran el primero en ser destruido, seguido por la clula central y el complejo antipodal. Por el segundo, los embriones de apomixis no diferenciada se formaron. y descubrimos embriones no diferenciados multicelulares que desarrollaron en el rea del micropilar de la bolsa del embrin. Los resultados de estos experimentos indican que ese gynogenesis, apogametia, integumental y embryony del nucellar pueden ocurrir en en vitro unpollinated trigo ovario culturas. Transposon que etiqueta para el aislamiento de mutantes del apomixis y los genes correspondientes en Petunia Sree K. Ramulu,) El objetivo de nuestra investigacin es aislar mutantes del apomixis en Petunia y clonar los genes correspondientes con la ayuda de transposon etiquetar. Esto puede abrir nuevas avenidas para el traslado del rasgo del apomixis a las cosechas importantes. Los elementos de Transposable mueven de su situacin del cromosoma y inducen mutaciones insertando en los genes y rompiendo su integridad estructural va el excision y reintegracin. Pueden usarse mutagenesis de Transposon para poner en correlacin un fenotipo del mutante directamente a un nuevo evento de integracin de transposon. Esto facilita el aislamiento directo de genes sin el requisito para conocimiento anterior sobre la naturaleza del producto del gen designado. Las Apomixis insercin mutantes sern aislados protegiendo para semilla parcial ponga en la ausencia de fertilisation

 Apomixis en cerevisiae de S. agasajan tensiones

Castrejn, Francisco La apomixis se ha investigado en una levadura de vino, IFI256. En esta tensin la falta de formacin del tetrad es debida a mutaciones recesivas localizadas en cromosoma VIII. Uno de ellos los mapas en el SPO12 sitio considerando que un segundo uno est caracterizndose actualmente. La complementacin con el gen funcional permitira que los meiosis completos de esto y otro apomictico agasajan tensiones.

Por qu se restringen los apomixis del gametophytic casi al polyploids? El modelo letal gametophyte-expresado A.J. RICHARDS La apomixis y la poliploidia estn muy entralazados; sin embargo, se sabe que la apomixuis solo se puede dar en plantas diploides mas no en poliploides. Muchos autores sealan que la herencia de la Apomixis es gobernada por un solo gen.

6. APOMIXIS: OPINIONES Y PERSPECTIVAS EN LA COMUNIDAD CIENTFICA

Pupilli et al mencionan que la comunidad cientfica est debatiendo si los estudios de apomixis en diferentes especies son una alternativa ms conveniente que los sistemas convencionales. Tomando como ejemplo el caso de Paspalum demostrado para cspedes, podra demostrarse un acercamiento apropiado para etiquetar genes de apomixis. Nuevos Proyectos de investigacion en apomixis Dresselhaus habla del inters por producir clones por medio de la apomixis, siendo las madres de estos clones plantas hbridas. Los nuevos proyectos de investigacin en apomixis apuntan a lo siguiente: (i) entender la regulacin gentica de varios procesos apomcticos y las diferencias entre la reproduccin sexual y asexual, (ii) transferir genes de apomixis de pastos naturales generalmente apomcticos a otros cultivos de plantas importantes que normalmente se reproducen sexualmente, y finalmente en el futuro (iii) controlar la reproduccin asexual y sexual en plantas apomicticas y de reproduccin asexual.

 Investigacin sobre apomixis en Europa La apomixis ( reproduccin asexual a travs de semillas) es una manera de producir semillas que son clones de su planta madre . Esto es particularmente interesante si la planta de la madre es un hbrido. Hay un inters creciente para usar apomixis en la produccin de muchos cultivos, porque permitira reproducir material de la planta hbrida. Sin embargo, esta investigacin es todava limitada e insuficiente para muchos cultivos de importancia comercial y el potencial de mayor prospecto es el descubrimiento de los procesos y el traslado de genes de apomixis de semilla asexual a las especies de cosechas sexuales.

Ensajezando Apomixis; Una Nueva Frontera En Ciencia de la Planta enjaezando genes del apomixis para mejora de la planta ofrece el potencial para el salto al quntum en produccin de agricultura--una "revolucin asexual", los beneficios de que podra empequeecer aqullos de la "revolucin verde". por otro lado, el apomixis presenta desafiando y oportunidades intrigantes de definir muchos organismal, procesos reproductores, fisiolgicos, celulares y moleculares. La manera en la que se usarn varios anlisis y manipulaciones para el apomixis investiga siga siendo indefined grandemente. (1 Conferencia internacional en Apomixis, Estacin de la Universidad, TX, EE.UU., 25-27 de septiembre de 1995,) Este artculo es de la publicacin "Investigacin Agrcola" el 1998 de diciembre Produccin de Maz Hbrida revolucionando , Apomixis es una forma de clonacin, funcionalmente similar a los mtodos ms familiares como propagacin cortante, injerto y cultura del tejido, todava acopl con la economa y simplicidad de produccin de la semilla. Apomixis tiene el potencial para aumentar la proporcin de mejora del cultivar significativamente, aumentar el nivel de uniformidad de la cosecha y reducir los costos de planta que engendra a un nivel que sera prctico para un poseedor pequeo en una nacin en vas de desarrollo. (1995 <UN HREF = "mailto:kwm2@cornell.edu>Ken Mudge)

Declaracin de los participantes en la conferencia sobre "Diseo de una Estrategia de Investigacin para la Produccin de Semillas Asexuales en Cereales Richard A. Jefferson . La apomixis promete revolucionar el mejoramiento de plantas al establecer un sistema que permite mantener invariable las caractersticas de cualquier variedad vegetal, incluyendo los hbridos, a travs de innumerables generaciones. Esta cualidad establecer condiciones ms eficientes de manejo, mejoramiento y produccin. Para los mejoradores de plantas, ofrece tambin una oportunidad para agilizar el desarrollo de variedades especficamente adaptadas a condiciones locales, usando y conservando mayor diversidad gentica. La apomixis tambin permitir que los campesinos y agricultores de bajos recursos puedan sembrar ao tras ao la semilla que producen a partir de variedades locales, lo que no es posible con los hbridos comerciales disponibles actualmente.

7. El Proyecto Apomixis
Este proyecto ha sido diseado para brindar soluciones a los agricultores de bajos recursos, quienes, al no contar con variedades hbridas o mejoradas de maz, luchan por sobrevivir sembrando plantas de bajo rendimienmto. El Cimmyt, pretende transferir las caractersticas apomicticas al maz, Se est retrocruzando el hbrido, como producto del cruce del maz con su pariente silvestre el Tripsacum. Entre las estrategias para lograr esto, est la de identificar y aislar los genes de la apomixis en el Tripsacum y transferirlos directamente al maz. La apomixis permitir a los fitomejoradores generar nuevas variedades en menos tiempo y a menor costo. El maz apomictico hara economicamente factible el desarrollo de variedades adaptadas a zonas agroecolgicas reducidas. Los productores de semilla, podrn producir hbridos a costos mucho menores. La tecnologa apomctica reduce al mnimo la mano de obra que se requiere para producir hbridos, al no necesitarse el control riguroso de la polinizacin. La semilla hbrida se podr reciclar indefinidamente, sin perder sus caractersticas de alto rendimiento. Principales logros a la fecha; Descubrimientos, existen diferencias estructurales cruciales entre los ovarios de las plantas sexuales y las asexuales, lo que ha conducido directamente a l desarrollo de

nuevos instrumentos de seleccin que a su vez permiten identificar los especmenes apomcticos, con mucho mayor certeza. El Camino a la Apomixis, se dio un gran paso adelante con la generacion de plantas apomicticas parecidas al maz que contienen unos cuantos cromosomas al Tripsacum. Se identifica e4l candidato prometedor, los estudios de gentica molecular han llevado a l identificacin de un gen candidato muy prometedor que participa en el control de la Apomixis. Este gen llamado elongado del maz se est clonado y pronto se llevar a cabo experimentos para verificar su funcin.

BIBLIOGRAFIA.-

Hartmann, H.T., D.E.Kester, F.T.Davies, Jr. , and R.L. Geneve.1997.Plant Propagation: Principles and Practices. Sixth edition. Prentice Hall. Curso avanzado de gentica.1992.Migel Morn Siura Saray. Principios de Propagacin de plantas. Apuntes de clase.1998.

Apomixis, Species, and Revolution. Ion I. Bara et. al.

http://www.cimmyt.mx/research/ABC/ApomixisNews11-1htm

Experimental Apomixis in Garden Strawberry (Fragaria x ananassa Duch.). Sergey O. Baturin et. al.
http://www.cimmyt.mx/Research/ABC/ApomixisNews11-2htm.

Abnormal Behavior of Chromosomes in Meiosis of Reduced Maize-Tripsacum Hybrids: The progeny from 49-Chromosome Apomicts. L.A. Luking and A.K. Chistyakova.
http://www.cimmyt.mx/Research/ABC/ApomixisNews11-3htm

Efforts to Create Apomictic Diploids of Paspalaum notatum , var.Parodi. Glenn W. Burton

http://www.cimmyt.mx/Research/Abc/apomixisNews11-12htm

New Eu-Funded Apomixis Research Projects. Thomas Dresselhaus.

http://198.93.240.203/Research/ABC/ApomixisNews10-3htm

Apomixis in the Genus Boehmeria in China. GG. Zana and Zhao

http:/198.93.240.203/Research/ABC/ApomixisNews10-7htm

The Salmon System of wheat-A suitable model for Apomixis Research. F.Matzk
http://198.93.240.203/Research/ABC/ApomixisNews10-8htm

Apomixis Research in Europe

http://198.93.240.203/Research/ABC/ApomixisGermany96-97.htm

Declaration of the participants in the conference on Designin a Research Strategy for Achieving Asexual seed Production in Cereals)Bellagio Apomixis Declaration.
http://198.93.240.203/Research/ABC/Apomixis10-11htm

Apomixis in Pasaplum simplex: Achievments and Perspectives. F. Pupulli.et.al

http://198.93.240.203/Research/ABC/ApomixisNews10-10htm.

Apomixis in Angiosperms: Nucellar and Integumentary embryony. Naumova; Tamana.

http:/crcpress.com/catalog/4570.htm

Proyecto Apomixis

http:198.93.240.203/Research/Abc/Apomixisbroch.spa.html

Crop and Food Research

http://Icncri-4.Lincoln.eri.n2/curresea/apomixis/index.htm

Apomixis gen may allow farmers to plant.

http://www.worldbank.org.html/cgiar/newsletter/Oct95/3apomix.htm

Transposon Tagging
http://198.93.240.203/Research/ABC/ApomixisNews10-9htm.

La semilla de los rboles

http://www.gualverde.com/rboles/semillas.htm

Locus Atripsacum dactyloides apomixis

http:/www.agron.missouri.edu/cgi-bin-mdb3/locus/112157

Apomixis Page (Cimmyt)

http://www.cgiar.org/cimmyt/Biotechnology/apomixishtm

Apomixis in S. Cerviasiae wine strauns

http://www.Genome-www.stanford.edu/saccharomyces/Yeast98/abshtml/319.html

Otros Artculos:
Apomixis Research in diploid sugar beet. Laura Seilova, Institute of plant. Which gene(s) are we looking for?. Andrea Mazzucato, Dipartimento di Agrobiologa e Agrochimica, Italy. In vitro Apomixis in unpollinated Ovary Culture of Wheat. S. Mukhambetzhanov, Institute of Plant Physiology, Genetics and Bioengineering, Kazakhstan Molecular Markers have proven their value in Apomixis Research. Hilde Nybon, Department of Horticulture Plant Breeding, Swedish University of Agricultural Sciences, Sweden. Why is gametophytic Apomixis almost restricted to polyploids? The Gametophyteexpressed lethal model. A. J. Richards, Department of Agricultural and Environmental Science, University of Newcastle. BIO4-CT97-2282 Apomixis in Agriculture: A molecular approach. Plant biotechnology Programmes in the fourth framework Programe (1994-1998) Apomixis: Giving Poor Farmers acces to hybrids. Elizabeth de Paez, CIAT. Apomixis. Article from the publication Agricultural Revolutinazing Hybrid Corn Production Hortscience. A publication of the American Society for Horticultural Science.1998. Performance of eight apomictic selections as Apple Rootstocks. David C, Ferree.