El circuito de Papez

El circuito de Papez es un conjunto de estructuras nerviosas situadas en el cerebro, que

forman parte del sistema lmbico y estn implicadas en el control de las emociones. Su
nombre original es el de "cerebro visceral", con el que apropiadamente lo design su
descubridor Christofredo Jakob (Baviera, Alemania, 1866 - Buenos Aires, Argentina, 1956)
al comunicarlo en 1908. Tras una larga investigacin comenzada en Alemania antes de
1890 y prolongada en el Hospital Borda desde 1899, Jakob, neurobilogo y filsofo
germano-argentino y figura central en la tradicin conocida como escuela neurobiolgica
argentino-germana, lo comunic en castellano en numerosas ocasiones y en alemn,
desde Mnich, en obras mundialmente resonantes desde 1911. Pero las rivalidades de las
grandes potencias parecen haber desempeado un rol en que su descubrimiento del
cerebro visceral permaneciera silenciado en las neurociencias angloestadounidenses. En
ellas el descubrimiento de Jakob en Buenos Aires fue errneamente atribuido a James
Papez, quien tres dcadas despus lo haba descrito en parte en un brevsimo artculo
cientfico en ingls, y luego, al adquirir esas neurociencias el prestigio mundial
predominante en la segunda mitad del siglo veinte, esa falsa atribucin se extendi. No
obstante en la Argentina y otros pases de la regin a ese sector del cerebro se lo
designaba como cerebro visceral y se enseaba como cosa bien conocida que su
descubrimiento se deba a Jakob. Incluso ya en 1964 un catedrtico de neurologa en la
Facultad de Medicina de la Universidad de Buenos Aires, el profesor Orlando, denunci el
error en una revista cientfica de amplia circulacin, pero el silenciamiento se mantuvo. Lo
mismo ocurri tras las
conmemoraciones del
descubrimiento en diversos
aniversarios, realizadas en
el Hospital Borda.
Circuito de Papez
La descripcin inicial de
Jakob, as como nuevos
resultados en
neurobiologa,
psicofisiologa y estudios
de la funcin cerebral, han
elucidado un amplio
circuito, mucho mayor que
el que imagin Papez. El
circuito de Jakob o cerebro
visceral comienza en el
hipocampo. Las fibras eferentes de las neuronas hipocmpicas salen por el trgono,
formando parte de las fibras postcomisurales del pilar anterior que llegan a los cuerpos
mamilares. De all se dirigen al ncleo anterior del tlamo a travs del haz mamilo
talmico de Vicq Dazyr. Luego se incorporan al fascculo del cngulo (que es un haz de
sustancia blanca en el interior de la circunvolucin del cngulo) y se dirigen hacia atrs
para entrar en la circunvolucin del hipocampo, completando as el circuito. El cerebro
visceral incluye, as, la corteza prefrontal, las amgdalas cerebrales y los ncleos grises del
septum o septales entre otras reas. Los primeros son componentes clave para su funcin.
La incorrecta atribucin se mantuvo en las neurociencias dependientes de fuentes
angloestadounidenses hasta 2008, en que Lazaros C. Triarhou commemor tambin en
ingls el centenario del descubrimiento por Jakob del cerebro visceral ("Centenary of
Christfried Jakob's discovery of the visceral brain", Neuroscience & Biobehav. Reviews 5
(32), pp. 984- 1000, 2008) y puntualiz en esa contribucin de la escuela neurobiolgica
argentino-germana una desatendida precedencia en neurobiologa de los afectos ("an
unheeded precedence in affective neuroscience"). Segn Triarhou, "El crucial
descubrimiento del cngulo (gyrus cinguli, o corteza cingular) como estructura cerebral
que recibe estmulos desde msculos y vsceras (propriocepcin e interocepcin) es
trazado hasta un trabajo de 1907/1908 de Christofredo Jakob. Adems, el involucramiento
de los cuerpos mamilares, ncleos anteriores del tlamo, corteza cingular e hipocampo en
el circuito del cerebro emocional (esto es, todos los elementos del "circuito de Papez" de
1937) fue publicado por Jakob en sus monografas de 1911 y 1913 sobre neuroanatoma
humana y comparada. En esas obras, Jakob tambin describe la proyeccin tlamocingular
--cuyo descubrimiento por lo comn se atribuye a un estudio de 1933 hecho por Le Gros
Clark y Boggon-- e introduce el trmino "cerebro visceral", comnmente atribuido a un
artculo de 1949 por MacLean. El presente artculo incluye las primeras traducciones al
ingls de los pasajes relevantes de Jakob, que incontrovertiblemente documentan su
prioridad cronolgica en descubrir el cerebro visceral y varios de sus elementos
constitutivos esenciales.
Sistema lmbico
El sistema lmbico es un sistema formado por varias estructuras cerebrales que gestiona
respuestas fisiolgicas ante estmulos emocionales. Est relacionado con la memoria,
atencin, instintos sexuales, emociones (por ejemplo placer, miedo, agresin),
personalidad y la conducta. Est formado por partes del tlamo, hipotlamo, hipocampo,
amgdala cerebral, cuerpo calloso, sptum y mesencfalo.
El sistema lmbico interacciona muy velozmente (y al parecer sin que necesiten mediar
estructuras cerebrales superiores) con el sistema endcrino y el sistema nervioso
autnomo.
Historia
El trmino lmbico para referirse a una zona del cerebro fue acuado en 1878 por el
mdico francs Paul Broca, l habl de le grand lobulo limbique (el gran lbulo lmbico)
para referirse a la zona ubicada hacia el borde inferior de la glndula pineal (limbus en
latn siginifica precisamente borde). La descripcin inicial que realiz Broca del "gran
lbulo lmbico" era la que esta formada por tres moleculas en forma de raqueta; el
"corozo" de tal "raqueta" correspondera al nervio y -especialmente- al bulbo olfatorio ; la
parte superior correspondera el gyrus cinguli o giro cingulado (cingulus en latn significa
cinturn) y la parte inferior a la circunvolucin del hipocampo; para ms acotacin el uso
de la palabra "lmbico" por parte de Broca corresponda entonces a la parte inferior de la
corteza cerebral. Henri Turner en 1890 denomin rhinencephalon (rinoencfalo, encfalo
nasal) a la mayor parte de las reas lmbicas por la importancia que en stas pareca
cobrar el bulbo olfativo y las respuestas a los estmulos olfativos (evolutivamente ms
antiguas que las reas correspondientes a estmulos visuales y auditivos) . James Papez
descubri en 1937 el circuito que que lleva su nombre. Paul MacLean (1949) -como
Christofredo Jakob- habl de "cerebro visceral" y ampli estas ideas para incluir ms
estructuras de una forma ms difusa; en 1952 surge la denominacin "cerebro lmbico" y
sistema lmbico (as como paralelamente las de cerebro reptiliano o cerebro reptlico que
MacLean hipotetiza como precedente del lmbico, e incluso "cerebro paleomamfero"). El
concepto de sistema lmbico ha sido ampliado por Goldar, Heimer, Nauta, Yakovlev y
otros.
Sin embargo se mantiene una fuerte controversia sobre la definicin de lo lmbico ya que
si inicialmente, cuando se acu la palabra, se postul que el rea lmbica era solo el
centro instintivo y emocional del cerebro quedando las actividades cognitivas,
intelectuales y racionales como una actividad tpica del neocrtex, pronto se descubri
que tal diferenciacin tan taxativa se hace ms difusa: por ejemplo una lesin en el
hipocampo conlleva a graves deficiencias cognitivas.
Las reas de borde cortical que corresponden al sistema lmbico generalmente tienen
menos capas neuronales que las tpicas 6 capas de la mayor parte del neocrtex y son
clasificadas como alocrtex y arqueocrtex al ser filogenticamente ms primitivas.
En diversas escuelas de psicologa se ha considerado durante el siglo XX que el sistema
lmbico corresponda a la localizacin del llamado subconsciente mientras que las reas
filogenticamente ms modernas del crtex o corteza cerebral eran las correspondientes
a la consciencia, aunque tal localizacionanismo es parcialmente cierto, ms cierto es que
las actividades del pensar humano casi siempre o acaso siempre implican a toda la
actividad del sistema nervioso central, aunque ciertamente el procesado ms elaborado
(el intelectual-cognitivo-reflexivo) slo se puede llevar a cabo en las reas corticales ms
modernas ubicadas en la zona cortical frontal prefrontal, mientras que las mociones o
instintos (casi siempre transformados, principalmente a travs de las reas neocorticales,
en pulsiones en el ser humano) tienen un "rel" o rea principal de procesamiento en el
sistema lmbico.
Evolucin, filogenia
El sistema lmbico es una de las partes ms antiguas del cerebro en trminos filogenticos
y evolutivos pues sus primordios ya se encuentran en los peces, el "cerebro lmbico" sera
precedido evolutivamente por el puente de Varolio y tronco enceflico (un antecedente
an ms primitivo en filogenia es el bulbo raqudeo). En tal caso el sistema o "cerebro
lmbico" es prcticamente la mayor parte del cerebro de los tetrapodos primitivos:
anfibios y reptiles.
Esbozo desde la perspectiva fisiolgica
El Sistema Lmbico est formado por una serie de estructuras complejas, que se ubican
alrededor del tlamo y debajo de la corteza cerebral. Es el responsable principal de la vida
afectiva, y es partcipe en la formacin de memoria (proceso) memorias, en las que
participan el hipotlamo, el hipocampo, la amgdala y cuatro reas relacionadas. Las
funciones principales del Sistema Lmbico son: la motivacin por la preservacin del
organismo y la especie, la integracin de la informacin gentica y ambiental a travs del
aprendizaje, y la tarea de integrar nuestro medio intern con el externo antes de realizar
una conducta.
Partes
1. Lbulo lmbico: circunvolucin del cuerpo calloso, la circunvolucin subcallosa y el
giro parahipocampal.
2. Formaciones hipocmpicas: hipocampo dorsal (corresponde al indusium griseum)
e hipocampo ventral (formado por asta de Amn, cuerpo franjeado, giro dentado y
el subculo).
3. Complejo amigdalino: Corteza periamigdalina, ncleo amigdalino y estra terminal.
4. rea septal.
5. Formaciones olfatorias: bulbo, pednculo olfatorio, estra olfatoria y lbulo
piriforme.
6. Ncleo dorso mediano y ncleo anterior del tlamo ptico.
7. Corteza cerebral rbitofrontal.
8. Ncleo accumbens
Hipotlamo
El hipotlamo se ubica justo debajo del tlamo, dentro de los dos tractos pticos, y justo
encima, e ntimamente relacionado con la glndula pituitaria. Es una de las partes ms
ocupadas del cerebro y est relacionada principalmente con la homeostasis. Regula, y
tiene el control ltimo, de las funciones del sistema nervioso simptico y sistema nervioso
parasimptico, recibe informacin desde varias fuentes: Nervio vago, informacin sobre la
presin sangunea y la distensin intestinal (esto es, cuan lleno esta el estmago) Nervio
ptico, informacin sobre luz y oscuridad; desde la formacin reticular en el tronco
cerebral, informacin sobre la temperatura de la piel; desde neuronas pocos usuales que
forman los ventrculos, informacin sobre el fluido cerebroespinal incluyendo las toxinas
que inducen al vmito; desde otras partes del sistema lmbico y el nervio olfatorio,
informacin que ayuda en la regulacin del hambre y la sexualidad, adems de sensores
propios que entregan informacin acerca del balance inico y la temperatura de la sangre.
Enva rdenes al organismo de dos formas: - Por el sistema nervioso autnomo, lo que le
confiere el control ltimo de sus funciones - Por la glndula pituitaria, con la que est
conectado qumica y biolgicamente.
Hipocampo
El hipocampo consiste en dos "cuernos" que describen una curva que va desde el rea del
hipotlamo hasta la amgdala, est relacionado con la transformacin de lo que se
encuentra en tu mente ahora (memoria a corto plazo), en lo que recordars por un largo
perodo de tiempo (memoria a largo plazo). Tambin es aquel en donde se encuentra la
memoria a corto, largo plazo y el aprendizaje. La informacin est recogida por el frnix
que la lleva a los cuerpos mamilares. Desde aqu va al ncleo anterior del tlamo que
enva la informacin hasta la corteza cerebral. Est formado por varias estructuras
cerebrales que se activan ante estmulos emocionales.
Amgdala cerebral
La amgdala cerebral es una masa con forma de dos almendras que se sitan a ambos
lados del tlamo, en el extremo inferior del hipocampo. Cuando es estimulada
elctricamente, los animales responden con agresin, y cuando es extirpada, los mismos
se vuelven dciles y no vuelven a responder a estmulos que les habran causado rabia;
tambin se vuelven indiferentes a estmulos que les habran causado miedo o respuestas
de tipo sexual.
Zonas relacionadas
Circunvolucin del cngulo : Es la parte de la corteza cerebral que est cerca del sistema
lmbico, proporciona una va desde el tlamo hasta el hipocampo, y est asociado con las
memorias a olores y dolor.
rea septal: Se halla frente al tlamo, al parecer posee unas neuronas que son centros del
orgasmo, una para los hombres, cuatro para las mujeres.
rea tegmentaria ventral (A.T.V., o V.T.A. en ingls): est en el tronco cerebral, consiste
en vas de dopamina (dopaminrgicas), que parecen ser centros del placer (felicidad).
Corteza prefrontal: Es la parte del Lbulo frontal que se encuentra frente al rea motora,
adems de relacionarse con pensar en el futuro, hacer planes, y realizar acciones, est
tambin vinculada a las mismas vas de dopamina que el rea tegmentaria ventral, aunque
se encuentra fuera del sistema lmbico al ser un rea evolutivamente reciente.