HISTOLOGA UNIVERSIDAD DE VIGO

Introduccin
Un tejido (del latn texere = tejer) es un conjunto de clulas que cooperan para llevar a
cabo una o varias funciones en un organismo. Estas clulas se relacionan entre s mediante
interacciones directas entre ellas o mediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos se
asocian entre s para formar los rganos. La histologa es una disciplina eminentemente
descriptiva basada en la observacin de los diferentes tejidos mediante microscopios, tanto
pticos como electrnicos. Sin embargo, el conocimiento de la anatoma y organizacin de
los tejidos es fundamental para comprender su fisiologa y reconocer alteraciones
patolgicas, tanto de los propios tejidos como de los rganos y estructuras que forman.
A pesar de que las clulas que forman un organismo son muy diversas en forma y
funcin, los histlogos han clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatro tipos
fundamentales:
Tejidos epiteliales. Conjunto de clulas estrechamente unidas que o bien tapizan las
superficies corporales, tanto internas como externas, o se agrupan para formar glndulas.
Tejidos conectivos o conjuntivos. Son un variado tipo de tejidos que se caracterizan por
la gran importancia de su matriz extracelular, la cual, en la mayora de los casos, es la
principal responsable de su funcin. Los tejidos conectivos se originan a partir de las clulas
mesenquimticas embrionarias y forman la mayor parte del organismo, realizando
funciones tan variadas como sostn, nutricin, reserva, etctera. La clasificacin de los
tejidos conectivos puede variar segn los diferentes autores.
Tejido muscular. Formado por clulas que pueden contraerse, lo que permite el
movimiento de los animales o de partes de su cuerpo.
Tejido nervioso. Est constituido por clulas especializadas en procesar informacin. La
reciben del medio interno o externo, la integran y producen una respuesta que envan a
otras clulas, sobre todo a las clulas musculares.

Tejido epitelial
Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los animales.
Representan en su conjunto ms del 60 % de todas las clulas del cuerpo humano. Los
epitelios recubren superficies corporales, tanto internas como externas. Adems, los
derivados epiteliales son las principales clulas secretoras del organismo y en algunos casos,
como el hgado, forman el propio parnquima de los rganos.
Las funciones de los epitelios son muy variadas: proteccin frente a la desecacin o la
abrasin, filtracin, absorcin selectiva, transporte de sustancias por su superficie, y adems
pueden poseer clulas que actan como rganos sensoriales, de secrecin, etctera.
Algunas de estas funciones son posibles gracias a la presencia de especializaciones celulares,
como cilios, flagelos y microvellosidades, en sus superficies libres o apicales.
Estn formados por clulas dispuestas de manera contigua, sin que exista
prcticamente matriz extracelular, con lo que presentan una gran superficie de contacto
entre ellas. En estas zonas adyacentes existen estructuras moleculares especializadas
denominadas complejos de unin , los cuales forman puentes intercelulares para
fortalecer la cohesin entre las clulas epiteliales. Esto hace difcil o imposibilita el paso de

determinadas molculas por el espacio intercelular. Las clulas epiteliales se organizan

formando uno o varios estratos que descansan sobre una capa de matriz extracelular
especializada denominada lmina basal, bajo la cual siempre aparece tejido conectivo. La
lmina basal tiene un componente producido por las clulas epiteliales y otro por el tejido
conectivo subyacente. Es caracterstico tambin de los epitelios su polaridad, entendiendo
por ello las diferencias morfofuncionales que presentan entre su dominio apical (orientado
hacia la luz de un rgano o hacia el exterior del cuerpo) y su dominio basal (orientado hacia
la lmina basal). Los epitelios no poseen red de capilares sanguneos por lo que la nutricin
se realiza por difusin desde el tejido conectivo subyacente.
Se podra pensar que en el epitelio las clulas estn estticas debido a la gran cantidad y
fuerza de los complejos de unin que unen unas clulas a otras. Esto no es as, al menos no
en todos los epitelios. Los complejos de unin son dinmicos, pueden formarse y
deshacerse. Por ejemplo, cuando hay fuerzas tensoras mantenidas en el tiempo las clulas
epiteliales pueden moverse respecto a sus vecinas en el plano de la capa epitelial y el
epitelio se comporta como un fluido. Esta fluidez permite la incorporacin de nuevas clulas
por proliferacin, la eliminacin de clulas del tejido por extrusin o apoptosis, o la
elongacin de la capa epitelial por intercalacin celular durante la morfognesis.
El tejido epitelial recibe distintos nombres segn donde se localice. Por ejemplo, en la
piel se denomina epidermis, cuando recubre cavidades internas como la cavidad cardaca,
pulmonar o abdomen se llama mesotelio, y el epitelio que forma la superficie interna de los
vasos sanguneos y linfticos es el endotelio. Adems, los epitelios se nombran teniendo en
cuenta el nmero de capas de clulas, la forma de las clulas de la capa ms externa y si
tienen o no especializaciones en su superficie apical. El origen embrionario de los epitelios
puede ser seguido hasta las tres hojas embrionarias formadas durante la gastrulacin. Por
ejemplo, el epitelio epidrmico procede del ectodermo, los que forman los capilares
sanguneos proceden del mesodermo y el epitelio digestivo del endodermo.
En general, los epitelios estn formados por un tipo celular ms abundante, pero
tambin por otros tipos celulares. Por ejemplo, en el epitelio del intestino predominan los
enterocitos, pero tambin hay clulas caliciformes, clulas de Paneth, enteroendocrinas,
etctera. Del mismo modo, el epitelio epidrmico est formado sobre todo por
queratinocitos, pero tambin por melanocitos, clulas dendrticas o de Langerhans. El
epitelio de la trquea tiene hasta 6 tipos celulares diferentes. Otros epitelios, sin embargo,
parecen estar formados por un slo tipo celular como es el caso de los endotelios.
Determinados epitelios pueden diferenciar y organizar sus clulas para formar
estructuras macroscpicas especializadas como el pelo, las uas o las plumas de las aves.
Estas estructuras son inducidas por el tejido conectivo subyacente. En algunas ocasiones las
clulas epiteliales se agrupan y se especializan en la secrecin de diversas sustancias.
Hablamos entonces de epitelio glandular. El epitelio no glandular se denomina epitelio de
revestimiento.
Hay algunos epitelios que tienen funciones tan particulares que algunos autores los
clasifican como epitelios especiales. Entre stos se encuentran los neuroepitelios (epitelio
olfativo y gustativo), epitelio germinativo (forma los tbulos seminferos del testculo) o las
clulas mioepiteliales (son clulas de origen epitelial con capacidad contrctil).

Tejido epitelial de revestimiento

Los epitelios de revestimiento forman una capa que tapiza las superficies externas (piel,
pulmones o aparato digestivo) e internas (vasos sanguneos, linfticos y pleuras). Cuando
recubren cavidades serosas del organismo como las pleuras se denominan mesot
mesotelios, pero
cuando recubren la parte interna de los vasos sanguneos o linfticos se llaman endotelios.
Los epitelios de revestimiento se caracterizan por poseer muy poca matriz extracelular y sus
clulas estn fuertemente unidas por complejos de unin. A pesar de que mantienen una
gran estabilidad en su estructura, los epitelios de revestimiento poseen una alta tasa de
renovacin celular debido a la proliferacin de las clulas progenitoras que poseen y a una
muerte celular continuada. Pueden presentar especializaciones
especializaciones celulares que les permiten
ser receptores sensoriales y, segn los organismos,, desarrollar estructuras complejas como
pelos, plumas o escamas.

Clasificacin de los diferentes tipos de epitelios de revestimiento.

Los epitelios de revestimiento

revestimiento se clasifican segn el nmero de capas celulares que
presentan y la forma celular de la capa ms apical. En los epitelios simples, constituidos por
una sola capa de clulas, todas las clulas contactan con la lmina basal y tambin forman la
superficie libre del epitelio. Las clulas pueden ser aplanadas, cbicas (igual de anchas que
de altas) o prismticas (ms altas que anchas). En los epitelios pseudoestratificados todas
las clulas contactan con la lmina basal, pero no todas alcanzan la superficie libre del
epitelio puesto que unas son ms altas que otras. ste es un epitelio simple con apariencia
de estratificado. Los epitelios estratificados poseen dos o ms capas de clulas en las que
slo una de las capas contacta con la lmina basal, mientras la
la capa ms superficial forma la
superficie libre. Los epitelios tambin se clasifican en planos, cbicos o prismticos, segn la
forma de las clulas del estrato que delimita el espacio libre del epitelio. Los epitelios de
transicin tienen ms de una capa de clulas pero su aspecto cambia dependiendo del
estado en que se encuentre el rgano que tapizan.

Forma celular
Planos o escamosos

Cbicos

Prismticos

Disposicin celular
Simples

Estratificados

Pseudoestratificados

de Transicin

Esquema de los diferentes tipos de epitelios de revestimiento.

Epitelios de revestimiento planos

Estn formados por clulas aplanadas a modo de mosaico.

Epitelio simple plano de un vaso

sanguneo

Epitelio estratificado plano

queratinizado de la piel

Epitelio estratificado plano del

esfago

Epitelios de revestimiento cbicos

Estn formados por clulas que suelen ser igual de altas que de anchas.

Epitelio simple cbico de un

conducto excretor de una glndula.

Epitelio estratificado cbico de un

conducto excretor de una glndula.

Epitelios de revestimiento prismticos

Estn formados por clulas ms altas que anchas.

Epitelio simple prismtico de la vescula biliar

Epitelio estratificado prismtico de la uretra

Epitelios de revestimiento de transicin

Estn formados por clulas que cambian de forma cuando el epitelio se contrae o
distiende.

Epitelio de transicin contrado de la vejiga

urinaria

Epitelio de transicin distendido de la vejiga

urinaria

Epitelios de revestimiento pseudoestratificados

Estn formados por clulas que disponen sus ncleos a distinta altura pero todas las
clulas tienen su membrana citoplasmtica en contacto con la lmina basal.

Epitelio pseudoestratificado ciliado de la trquea

Tejido epitelial glandular

En mayor o menor medida, todas las clulas vivas son secretoras, pero algunas estn
especializadas en esta funcin. Tpicamente, una glndula es una asociacin grande y
compleja de clulas cuya principal funcin es la secrecin. Pero a veces existen clulas
aisladas o agrupaciones pequeas de clulas que se localizan entre los epitelios de
revestimiento y que tambin estn especializadas en la secrecin. Se habla entonces
de glndulas secretoras intraepiteliales que pueden ser unicelulares o multicelulares.
Durante su formacin embrionaria, las glndulas se originan a partir de un epitelio de
revestimiento, denominndose exocrinas o endocrinas dependiendo del destino de su
producto de secrecin.

Clulas caliciformes de los conductos respiratorios del pulmn.

Glndula exocrina ramificada de los conductos respiratorios del pulmn.

Las glndulas exocrinas liberan sus secreciones a una cavidad interna o al exterior del
organismo. Pueden hacerlo directamente, como es el caso de las clulas caliciformes o el
de las clulas de la superficie
cie secretora del estmago, ambas intraepiteliales, o mediante un
conducto excretor que comunica la porcin secretora con el epitelio de revestimiento.
Estas ltimas son las ms complejas morfolgicamente y se clasifican segn la forma y grado
de ramificacin de sus conductos excretores y la organizacin de sus porciones secretoras
(ver tabla).

Glndula exocrina salival con la parte mucosa a la izquierda y la serosa a la derecha.

Esquema de la clasificacin morfolgica de las glndulas exocrinas propiamente

dichas.
Segn la forma de la porcin secretora las glndulas exocrinas pueden ser tubulosas, en
forma de tubo, que en el caso de plegarse se denominan tubulosas contorneadas; si tienen
forma de alveolo, una especie de saco con interior amplio, se denominan alveolares; y por
ltimo tenemos las acinares si la forma es como de pera con base ensanchada y una luz muy
reducida.
Independientemente de la forma, se denominan simples cuando el conducto excretor
no se ramifica, y simples ramificadas cuando a pesar de que el conducto excretor no se
ramifique, la glndula posee varios unidades secretoras vertiendo sus productos al mismo
conducto.
Un ejemplo tpico de glndula simple tubulosa contorneada son las glndulas
sudorparas de la piel. El ejemplo de glndula simple acinosa lo encontramos en la uretra,
son las glndulas peri y parauretrales. En el estmago se pueden observar las glndulas
simples ramificadas acinosas (glndulas mucosas del cardias) y las tubulares (glndulas
mucosas del ploro).
Finalmente, las glndulas compuestas son las ms complejas ya que el conducto
excretor se ramifica y al final de sus ramificaciones se encuentran numerosas unidades
secretoras. El conducto excretor principal, el que vierte directamente al exterior, se ramifica
en conductos denominados interlobulares, a los cuales vierten porciones de la glndula
denominadas lbulos. Los lbulos pueden ser visibles macroscpicamente. En glndulas
muy complejas hay varias ramificaciones ms. As, en cada lbulo los conductos
interlobulares se ramifican en conductos ms pequeos llamados interlobulillares, dando
lugar a los lobulillos. Los conductos interlobulares se ramifican a su vez en conductos de
pequeo calibre denominados conductos intralobulillares, al final de los cuales se encuentra
la porcin secretora.
Algunas poseen segmentos terminales que pueden ser tubulosos, mientras que otros
son acinares, con lo que la glndula se denomina compuesta tubuloacinar (no mostrado en
la tabla). Los tabiques entre lbulos y lobulillos estn formados por tejido conjuntivo por
donde viajan los vasos sanguneos y los nervios.
Ejemplo de glndula compuesta acinar es el pncreas exocrino, de glndula tubular son
las glndulas de Brunner de la submucosa del duodeno y de glndula tbulo-acinar son la
glndula mamaria, la lacrimal o la salival submandibular.
El modo en que las clulas de las glndulas exocrinas secretan sus productos pueden
ser: a) Merocrina, cuando el producto es secretado por exocitosis; b) Apocrina, cuando la
secrecin implica la rotura y liberacin de la porcin celular apical; c) Holocrina, cuando el
contenido interno de la clula se libera por rotura total de sta. (Ver figura)

Las sustancias secretadas por las glndulas exocrinas son variadas y con funciones
diversas, y esto se utiliza como criterio para su clasificacin. As, pueden ser mucosas,
serosas o mixtas. Las glndulas mucosas pueden liberar glucosaminoglucanos,
proteoglucanos y glucoprotenas para recubrir superficies internas,
internas, mientras que
las glndulas serosas liberan enzimas para la digestin de los alimentos. Estas dos tipos se
distinguen claramente en la glndula salival. Por otra parte, un ejemplo de glndula mixta,
que contiene clulas mucosas y serosas formando parte del mismo alveolo secretor, lo
tenemos en la glndula salival submandibular que segrega mucus y contenido proteico a la
cavidad bucal. En el proceso de secrecin ayudan las clulas mioepiteliales, unas clulas con
capacidad de contraccin que poseen largas prolongaciones envolviendo las porciones
secretoras de las glndulas.

Glndula endocrina tiroides donde se aprecian los folculos

fol
con coloide.

Seccin de una glndula suprarrenal de ratn con distintos tipos de porciones secretoras.

Las glndulas endocrinas no tienen conductos y secretan sus productos, como

hormonas y protenas, al espacio extracelular desde donde pasan al torrente sanguneo
para distribuirse por el resto del organismo. Hay glndulas endocrinas intraepiteliales

unicelulares que forman el sistema neuroendrocrino difuso. Estas clulas estn aisladas y
entremezcladas con las clulas epiteliales de revestimiento del tracto respiratorio, del tracto
gastrointestinal y entre las clulas de la hipfisis. La dependencia de los vasos sanguneos
del resto de las glndulas endocrinas (no intraepiteliales) hace que las clulas secretoras se
dispongan en cordones o glomrulos rodeados por una red densa de capilares. Los
productos de secrecin no se liberan inmediatamente despus de su sntesis sino que se
pueden almacenar en el interior celular hasta que llegue la seal para su liberacin. En
algunos casos estos productos pueden almacenarse extracelularmente en reservorios
denominados folculos, formados por clulas secretoras, como el caso del tiroides. En
otras ocasiones varias glndulas endocrinas que secretan sustancias diferentes se asocian
para formar una estructura nica, como ocurre en las glndulas suprarrenales.

Pncreas de ratn donde se aprecian los islotes de Langerhans y los acinos pancreticos.

En rganos como el pncreas coexisten glndulas exocrinas y endocrinas en estrecha

asociacin. La parte exocrina libera su contenido al tubo digestivo, mientras que la parte
endocrina forma los islotes de Langerhans.
En algunos epitelios existen clulas que secretan productos al interior de los tejidos
pero que no llegan al torrente sanguneo, sino que dichos productos difunden a travs de la
matriz extracelular y actan sobre clulas prximas. Se habla entonces de un tipo
de secrecin paracrina. Este tipo de secrecin no es exclusiva de las clulas epiteliales.

Tejido conectivo
El tejido conectivo es el principal constituyente del organismo. Se le considera como un
tejido de sostn puesto que sostiene y cohesiona a otros tejidos dentro de los rganos, sirve
de soporte a estructuras del organismo y protege y asla a los rganos. Adems, todas las
sustancias que son absorbidas por los epitelios tienen que pasar por este tejido, que sirve
dems de va de comunicacin entre distintos tejidos, por lo que generalmente se le
considera como el medio interno del organismo. Bajo el nombre de conectivo se engloban
una serie de tejidos heterogneos pero con algunas caractersticas compartidas. Una de
estas caractersticas es la existencia de una abundante matriz extracelular en la que
encuentran las clulas. La matriz extracelular es una combinacin de fibras colgenas y
elsticas y de una sustancia fundamental rica en proteoglucanos y glucosamicoglucanos. Las
caractersticas de la matriz extracelular son las principales responsables de las propiedades
mecnicas, estructurales y bioqumicas de los distintos tipos de tejido conectivo, y es, junto
con los clulas, uno de los principales elementos considerados a la hora de clasificar dichos
tipos. Aunque puede depender de los autores, los tejidos conectivos generalmente se
agrupan de la siguiente forma:

Esquema de los diferentes tipos de tejidos conectivos.

En el tejido conectivo propiamente dicho nos encontramos distintos tipos de clulas

embebidas en una matriz extracelular ms o menos abundante. Las clulas principales son
los fibroblastos, cuya funcin
n es producir y liberar los diversos componentes de la matriz
extracelular. En el microscopio ptico, el fibroblasto se observa como una clula alargada,
fusiforme, con un ncleo ovoide que presenta uno o dos nuclolos y con un citoplasma
generalmente poco visible . Otras clulas como las mesenquimticas y las reticulares son
tpicas
picas de determinadas variedades de conectivo propiamente dicho, como veremos ms
adelante.
Tambin, se pueden encontrar otras clulas que se generan normalmente en la mdula
sea y llegan al tejido conectivo desde los vasos sanguneos, tales como los monocitos, los
cuales por diferenciacin darn lugar a los macrfagos, los mastocitos, los basfilos,
eosinfilos, neutrfios, clulas plasmticas y linfocitos. Todas ellas estn relacionadas con
funciones de defensa e inmunidad, pueden desplazarse por la matriz extracelular del tejido
conectivo y su presencia o ausencia vara segn las condiciones y la localizacin del tejido
conectivo. Otro tipo celular que aparece en el tejido conectivo son los adipocitos.
De acuerdo con la proporcin y caractersticas de la matriz extracelular y de las clula
clulas
que componen los tejidos conectivos propiamente dichos podemos encontrar distintas
variedades.

Tejido conectivo gelatinoso del cordn umbilical.

El tejido conectivo mucoso o gelatinoso posee pocas clulas y fibras de colgeno en
comparacin con la gran cantidad de sustancia fundamental gelatinosa rica en
proteoglucanos, sobre
bre todo de tipo hialuronano, que posee su matriz extracelular. Estas
caractersticas lo convierten en un tejido muy turgente y con gran resistencia mecnica.

Conectivo mesenquimtico de embrin de pollo

El tejido conectivo mesenquimtico est formado por clulas indiferenciadas y materia

extracelular laxa de aspecto gelatinoso. Durante el desarrollo embrionario, a partir de este
tejido se formar el resto de los tejidos conectivos.

Conectivo reticular del bazo.

El tejido conjuntivo reticular posee unas clulas especializadas denominadas reticulares,

diferentes de los fibroblastos comunes. Este tejido se encuentra en la mdula sea y en el
tejido linfoide. Posee una red de fibras reticulares aparentemente anastomosadas.

Conectivo laxo donde se muestran las fibras de elastina.

Conectivo laxo de la mucosa.

El tejido conjuntivo laxo o areolar tiene una distribucin muy extensa y se puede
considerar como ubicuo ya que aparece en todos los rganos. Se encuentra en zonas que no
requieren una gran resistencia a las tensiones mecnicas. Su matriz extracelular se compone
de fibras dispersas desorganizas entre los fibroblastos. Este tejido desempea un papel
fundamental en la nutricin de otros tejidos y rganos, ya que los nutrientes difunden
fcilmente por la parte acuosa de su matriz extracelular. No es un tejido especializado.

El tejido conectivo denso es especialmente abundante en la lmina propia de rganos

huecos. En este tipo de tejido conjuntivo predominan las fibras sobre la matriz amorfa y los
fibroblastos. Segn la organizacin de las fibras y de las clulas se divide en subtipos.

Conectivo denso irregular de la piel.

El tejido conjuntivo denso irregular posee grandes cantidades de fibras de colgeno

agrupadas en haces gruesos que estn entramados formando una red tridimensional. Las
fibras de colgeno son ms gruesas que en el tejido conectivo laxo. Se encuentra en la
dermis y formando las cpsulas que envuelven los rganos.

Conectivo denso regular del tendn.

El tejido conjuntivo denso regular posee una matriz extracelular con una gran cantidad
de fibras de colgeno que se ordenan en forma paralela. Esto refleja unas necesidades
mecnicas y de hecho este tejido se encuentra en aquellas estructuras sometidas a
tensiones mecnicas unidireccionales, como los tendones, ligamentos y las vainas o fascias
que rodean a los msculos esquelticos.

Tejido adiposo
El tejido adiposo es un tejido conjuntivo especializado en el almacenamiento de lpidos.
Se puede considerar como un tejido conectivo un tanto atpico puesto que posee muy poca
matriz extracelular, pero su origen embrionario son las clulas mesenquimticas derivadas
del mesodermo, las cuales dan tambin lugar al resto de tejidos conectivos. El tejido
adiposo est presente en todos los mamferos y en algunas especies de animales no
mamferas. Su capacidad para almacenar lpidos se basa en unas clulas capaces de
contener en su citoplasma grandes gotas de grasa: los adipocitos. La grasa es un buen
almacn de energa puesto que tiene aproximadamente el doble de densidad calrica que
los azcares o las protenas. Los adipocitos se agrupan estrechamente y en gran nmero
para formar el tejido adiposo, aunque tambin se pueden encontrar dispersos en el tejido
conectivo laxo.

Esquema de la diferenciacin de los adipocitos de la grasa blanca y parda a partir de clulas mesenquimticas. Myf5 es el
marcador de clulas que se diferenciarn a musculares, aunque tienen otro destino que es grasa parda. Las clulas
mesenquimticas que darn adipocitos blancos no poseen este marcador. Entre los adipocitos de grasa blanca se encuentran
clulas con caractersticas y, aparentemente, funciones similares a los adipocitos pardos cuyo origen podra ser a ppartir de
los propios adipocictos blancos, por ello se les denomina adipocitos beige. (Modificado
(
de Saely et al., 2010)

Hay dos tipos de tejido adiposo: el formado por grasa blanca (o unilocular), cuyos
adipocitos presentan una gran gota de lpidos, y el formado por grasa parda (o multilocular).
El color, blanco (a veces amarillento) o pardo se refiere al color de la grasa en su estado
fresco. Aunque los dos tipos de grasa derivan
derivan de clulas mesenquimticas, lo hacen a partir
de poblaciones diferentes. De hecho, la grasa parda comparte progenitor con las clulas
musculares, no as la blanca (ver esquema).

Principales diferencias entre la grasa blanca y la grasa parda (modificado

(modificado de Fruhbeck et al., 2009)

Distribucin principal en humanos de la grasa blanca y de la grasa parda (modificado de Gesta et al., 2007).

Grasa blanca
El tejido adiposo blanco o unilocular que forma la grasa blanca est presente en todos
los mamferos y es el tejido graso predominante. Los adipocitos en este tejido son clulas
redondeadas muy grandes, de ms de 100 m de dimetro, que poseen una sola y gran gota
de grasa, la cual ocupa prcticamente todo el citoplasma, de ah el nombre de unilocular.
Tanto
nto el ncleo como el resto de los componentes citoplasmticos forman un fino anillo
perifrico. Es frecuente observar en animales bien alimentados adipocitos que presentan
numerosas gotas de grasa, dispersos entre otros que son claramente uniloculares. No hay
que confundirlos con los adipocitos multiloculares de la grasa parda ya que durante la
diferenciacin los adipocitos uniloculares contienen mltiples gotas de grasa en su
citoplasma, como se observa en las imgenes de abajo. Todas esas gotitas de gras
grasa se
condensarn en una sola cuando el adipocito madure. Es decir, los adipocitos de la grasa
blanca pueden pasar por periodo multilocular durante su diferenciacin. Sin embargo, en
mucha menor cantidad se pueden observar adipocitos denominados beige, posi
posiblemente
derivados de los propios adipocitos blancos, con las mismas caractersticas que los
adipocitos de grasa parda.

Imagen de adipocitos en desarrollo, abajo a la derecha, hacia adipocitos uniloculares maduros, arriba a la
izquierda. Seccin semifinal.

Los adipocitos estn separados por finas capas de tejido conectivo laxo formado sobre
todo por fibras reticulares, que son secretadas por ellos mismos. Adems, rodeando al
adipocito hay fina y distinta capa de material extracelular denominada lmina externa,
similar a la lmina basal de los epitelios. En la zonas del cuerpo sometidas a estrs mecnico
el tejido adiposos forma lbulos, los cuales son grupos de adipocitos separados por lminas
de tejido conectivo, denominadas septos, que pueden ser ms o menos anchas
dependiendo de la resistencia mecnica que deban ejercer. En el tejido adiposo tambin se
encuentran mastocitos, macrfagos, algunos fibroblastos, leucocitos y clulas precursoras
de los adipocitos.
Por el tejido conectivo viajan los vasos sanguneos y nervios, y pueden aparecer ndulos
linfoides en las zonas mesentricas. La irrigacin sangunea es muy densa en el tejido
adiposo, tanto como la del msculo, y el endotelio de los capilares es de tipo continuo. La
inervacin nerviosa es dual: efectora por parte del sistema nervioso autnomo simptico y
sensorial mediada por prolongaciones sensoriales pertenecientes a los ganglios espinales
dorsales. Estas terminaciones nerviosas no suelen terminar sobre los adipocitos sino en
torno a los vasos sanguneos.

Grasa blanca.

El tejido adiposo unilocular se localiza sobre todo en el tejido subcutneo, donde forma
la hipodermis. En humanos existen zonas de alta acumulacin de adipocitos que suelen
tener diferentes localizaciones en hombres y en mujeres. Internamente es abundante en los
mesenterios e intraperitonealmente, y menos proporcin en la mdula sea y otras
regiones alrededor de los rganos. La hipodermis, adems de actuar como lugar de reserva
tambin funciona en algunas especies como capa aislante frente al fro. Asimismo, la grasa
que se encuentran en la planta de los pies o en la palma de las manos tiene una funcin de
proteccin mecnica ms que reserva de energa.

El tejido adiposo es uno de los pocos tejidos que puede incrementar y disminuir su
volumen de manera drstica en animales adultos. Esto es gracias a la capacidad de
crecimiento en tamao de los adipocitos, as como a la capacidad de proliferacin de stos a
partir de clulas precursoras. En atletas puede representar el 2 al 3 % del peso corporal,
mientras que en personas obesas puede llegar hasta el 60 o 70 %. Los valores considerados
normales en humanos varan entre el 9 y el 18 % en varones y entre el 14 y el 28 % en
mujeres. Se considera a una persona obesa cuando la proporcin de tejido adiposo
sobrepasa el 22 % en varones y el 32 % en mujeres.
El tejido adiposo tiene tambin una importante funcin endocrina mediante la
produccin factores y molculas denominadas en su conjunto adipocinas. Por ejemplo,
hormonas como la leptina, la cual afecta a la ingesta de alimentos actuando sobre el
sistema nervioso central. Tambin produce resistina y adiponectina. A su vez est regulado
por hormonas como la noradrenalina y glucocorticoides, que favorecen la liberacin de
cidos grasos de los adipocitos, y la insulina que provoca el almacenamiento de los
triglicridos.
En ratones se ha demostrado que en algunos depsitos de grasa como los inguinales
puede haber una conversin de grasa blanca en clulas similares a las encontradas en la
grasa parda cuando aumenta el fro. Esto ocurre sin la necesidad de sntesis de adipocitos
nuevos desde precursores, sino que es un proceso de transdiferenciacin entre clulas
diferenciadas. A estos adipocitos multiloculares se denominan adipocitos brite o beige.
Grasa parda
La grasa parda est formada por adipocitos maduros que contienen, no una, sino
numerosas gotas de lpidos. As, las imgenes de microscopa ptica muestran estas clulas
con numerosos huecos, debido a que durante el procesamiento histolgico estndar se
eliminan las sustancias grasas. La grasa parda es frecuente en los animales hibernantes y en
los fetos y neonatos de mamferos, mientras que en los adultos est muy reducida. Durante
el desarrollo la grasa parda aparece antes que la blanca.
En humanos se puede encontrar en muchas regiones que se pueden dividir en dos:
Viscerales: perivasculares (arterias aorta, cartidas, braquiceflicas, coronarias
epicardiales, venas cardiacas, arteria mamilar interna, arterias y venas intercostales), en
torno a rganos huecos (corazn, trquea, bronquios mayores, mesocolon, omentum
principal) y en torno a rganos slidos (trax paravertebral, pncreas, rin, hgado, hilio
del bazo).
Subcutnea: msculos anteriores del cuello, fosa supracavicular, bajo las clavculas,
axila, pared abdominal anterior, fosa inguinal.

Grasa parda.

El tejido de grasa parda est dividido en lbulos y lobulillos separados por tejido
conectivo por el que viajan numerosos vasos sanguneos, mucho ms abundantes que en el
adiposo
oso blanco. Est inervado por el sistema simptico que tras la estimulacin hace que los
adipocitos generen calor. Estas fibras nerviosas terminan sobre las propias clulas adiposas.
Los adipocitos multiloculares de la grasa parda son ms pequeos que los uniloculares y
su ncleo no suele estar aplanado. El color pardo de este tipo de grasa en fresco es debido a
la presencia de multitud de mitocondrias en su citoplasma, las cuales contienen una gran
cantidad de citocromo oxidasa. Tambin ayuda al color su alta
alta vascularizacin.

Tejido cartilaginoso
Es, junto con el hueso, uno de los principales tejidos de soporte de los animales. Su
funcin es posible gracias a las propiedades de su matriz extracelular, la cual es
predominante en este tipo de tejido. El cartlago es una estructura semirgida que permite
mantener la forma de numerosos rganos,
rganos, recubre la superficie de los huesos en las
articulaciones y es el principal tejido de soporte durante el desarrollo embrionario, cuando
el hueso aun no est formado. Posteriormente este cartlago fetal se transformar en hueso
por osificacin endocondral
Es un tejido generalmente avascular, alinftico y sin terminaciones nerviosas. Su
propiedades mecnicas y bioqumicas estn determinadas por su matriz extracelular, la cual
est formada fundamentalmente por colgeno (15-20
20 %), sobre todo el tipo II, por
proteoglicanos, sobre
bre todo el agrecano, y glicoprotenas (10 %) y por agua (65
(65-80%). El
colgeno es el principal responsable de la resistencia a estiramientos, mientras que el
agrecano permite la resistencia a presiones, adems de favorecer una gran hidratacin.
Tambin largas
gas cadenas de cido hialurnico estn presentes en el colgeno.
Las clulas que componen el cartlago son los condrocitos, los cuales se localizan en
pequeas oquedades diseminadas denominadas lagunas. Cada condrocito est rodeado por
una delgada capa pericelular
icelular de matriz extracelular, diferente al resto de la matriz del
cartlago, que junto con el condrocito forman lo que se denomina condrn o condroma.
Rodeando al condrn est la matriz territorial y externamente la matriz cartilaginosa o
interterritorial.

Esquema de las variedades de matriz extracelular en torno a un condrocito de un

cartlago hialino.

La mayor parte del cartlago, excepto el tipo de cartlago denominado fribrocartlago,

est rodeado por una capa de tejido conectivo denominada pericondrio. ste posee una
capa externa, denominada pericondrio fibroso, formada por tejido conectivo fibroso que
contiene fibroblastos y fibras de colgeno, y otra interna denominada pericondrio
condrognico, donde se encuentran las clulas condrognicas y los condroblastos que por
diferenciacin darn lugar a los condrocitos. Las clulas condrognicas producen a los
condroblastos y estos ltimos son los responsables de sintetizar la matriz cartilaginosa. A
medida que la sintetizan se van rodeando de ella y se transforman en condrocitos, los cuales
seguirn produciendo y remodelando la matriz a su alrededor. Este crecimiento se conoce
como crecimiento por aposicin. En el cartlago joven, sin embargo, los condrocitos pueden
dividirse y contribuyen a la formacin de matriz extracelular en lo que se denomina
crecimiento intersticial.
Hay tres tipos de cartlago en el organismo: hialino, elstico y fibrocartlago.

Cartlago hialino de la trquea de ratn.

El cartlago hialino es el cartlago ms ampliamente distribuido. Est asociado

comnmente con el hueso. Se encuentra como parte del esqueleto del embrin y en
animales adultos aparece en los anillos de la trquea, bronquios, la nariz, laringe, superficies
articulares y en las zonas de unin de las costillas al esternn. Con el paso de los aos el
cartlago va perdiendo proporcin de agua y puede disminuir el suministro a las zonas
centrales con lo que pueden aparecer zonas necrticas. El cartlago hialino slo se puede
regenerar cuando se conserva el pericondrio.
El cartlago hialino presenta dos partes: el pericondrio, ms externo, y el cartlago
maduro, ms ancho e interior. El cartlago hialino maduro muestra una matriz extracelular
de aspecto homogneo. En ella predomina el colgeno tipo II, aunque tambin existen otros
tipos de colgeno, adems de proteoglicanos. La matriz extracelular es secretada por los
condrocitos, los cuales se encuentran en unas cavidades denominadas lagunas. Los
condrocitos tienen forma ovoide o redondeada y se suelen asociar por parejas o ttradas
formando los llamados grupos isognicos, los cuales estn separados entre s por la matriz
interterritorial. En la matriz perifrica, la que rodea directamente al condrocito, abundan los
colgenos tipo VI y los proteoglicanos, pero hay poco colgeno tipo II.
El pericondrio es una vaina de tejido conectivo condensada que recubre al cartlago
maduro. La parte externa del pericondrio se llama fibrosa ya que est formada por fibras
colgenas, algn fibroblasto y por gran cantidad de vasos sanguneos. La parte interna se
denomina condrognica porque a partir de ella se forman y diferencian nuevos condrocitos
que quedarn incorporados al cartlago a medida que van sintetizando matriz extracelular.
Esto es lo que se denomina crecimiento por aposicin. Existe otro tipo de crecimiento
denominado intersticial y se debe a la divisin de los propios condrocitos.

Imagen de cartlago hialino del hueso hioides de rata donde se observa osificacin
endocondral.

Cartlago elstico de la oreja de ratn.

El cartlago elstico se caracteriza por contener una gran cantidad de fibras elsticas, lo
que le confiere la capacidad para estirarse sin romper su estructura, y se encuentra en
lugares como el odo externo, en el conducto auditivo externo, trompa de Eustaquio,
epiglotis y en la laringe. Posee poca matriz extracelular, la cual est
est formada principalmente
por fibras elsticas muy ramificadas, que contribuyen a las propiedades mecnicas de este
tejido, pudiendo llegar a representar hasta el 20 % del peso seco de este tejido. El colgeno
que predomina es el tipo II. El cartlago elstico
elstico no se forma a partir de centros de
condrificacin, sino a partir de tejido mesenquimtico. En su periferia se localiza el

pericondrio formando una vaina muy delgada de tejido conectivo altamente condensado.
Los grupos isognicos, grupos de 2 a 4 condrocitos, no son fciles de observar. El cartlago
elstico no se osifica ni tiene capacidad de regeneracin.
El fibrocartlago se encuentra en lugares como los discos intervertebrales, algunas
articulaciones, en la insercin del tendn a la epfisis del hueso, en zonas de las vlvulas del
corazn y en el pene de algunos animales. Es un tejido con propiedades intermedias entre el
tejido conectivo denso y el cartlago hialino. Sus clulas pueden disponerse de forma
irregular, pero tambin en filas, y a veces es difcil distinguir los condrocitos de los
fibroblastos. Su matriz extracelular contiene sobre todo colgeno tipo I, aunque otros tipos
estn presentes. Estas fibras de colgeno suelen estar orientadas en la direccin de las
tensiones mecnicas. Posee pocas fibras elsticas y el mayor componente de la matriz
amorfa est formado por proteoglicanos, aunque menos que en el cartlago hialino. Es
menos elstico que el cartlago hialino pero ms que, por ejemplo, los tendones.

Tejido seo
El seo es el principal tejido de sostn y proteccin en los animales vertebrados. Pero
adems de actuar a modo de armazn tiene otras funciones como la de almacn y
regulador metablico de elementos como el calcio y el fsforo, o como productor de las
clulas sanguneas mediante un proceso denominado hematopoyesis, ya que los elementos
hematopoyticos se alojan en la mdula sea. El componente ms caracterstico del hueso
es una matriz extracelular mineralizada que contiene cristales de hidroxiapatita (fosfato
clcico cristalizado que representa hasta el 65 % de la matriz). El resto de la matriz
extracelular lo forma la parte orgnica que est compuesta por una gran abundancia de
fibras de colgeno (sobre todo el tipo I, el cual puede representar hasta el 95% de dicha
parte orgnica) y por glicosaminoglicanos en menor cantidad. Esta composicin confiere al
tejido seo una gran consistencia, dureza, resistencia a la compresin y cierta elasticidad. El
hueso est en continua remodelacin y las clulas encargadas de destruir o degradar hueso
se denominan osteoclastos, mientras que su formacin se lleva a cabo por los osteoblastos,
los cuales van quedando encerrados en cavidades de matriz extracelular y terminan por
convertirse en osteocitos. Las clulas que constituyen el hueso maduro se denominan
osteocitos. Al contrario que el cartlago, el hueso es un tejido fuertemente irrigado por el
sistema sanguneo.

Distintos tipos de clulas seas. (La imagen de la figura A ha sido cedida por D. Santiago Gmez Salvador, Depto. Anatoma patolgica,
Facultad de Medicina, Universidad de Cdiz)

Segn la densidad de la matriz extracelular, observable con una lupa, podemos

distinguir dos tipos de tejido seo: esponjoso o trabecular, cuando la matriz presenta
numerosas oquedades que le dan un aspecto laxo, y compacto o cortical, cuando la matriz
es muy densa y sin cavidades vacas.

Distintas organizaciones de las fibras de colgeno de la matriz sea. (Imgenes cedidas por D. Santiago Gmez
Salvador, Depto. Anatoma patolgica, Facultad de Medicina,
Med
Universidad de Cdiz)

Cuando observamos microscpicamente la orientacin de las fibras de colgeno

distinguimos tres categoras de tejido seo: no laminar, con fibras entrecruzadas; laminar,
con fibras paralelas que forman haces; y ostenico o laminar concntrico, con fibras de
colgeno que se disponen paralelas formando fibras concntricas.

Hueso trabecular. (Imagen cedida por D. Santiago Gmez Salvador, Depto. Anatoma patolgica, Facultad de
Medicina, Universidad de Cdiz)

El hueso esponjoso o trabecular posee grandes espacios denominados cavida

cavidades
vasculares, ocupados por vasos sanguneos y elementos hematopoyticos. Estas cavidades
estn delimitadas por trabculas seas en las cuales las fibras de colgeno pueden estar
dispuestas de manera entrecruzada (hueso trabecular no laminar) o bien orden
ordenadas en
laminillas seas (hueso trabecular laminar). Generalmente, durante la formacin de los
huesos u osteognesis se forma primero un hueso trabecular no laminar, denominado
primario, que posteriormente es sustituido por un hueso secundario que es trabe
trabecular
laminar. Este ltimo se encuentra por lo general en el interior de los huesos, como el
interior de la difisis o en la cabeza de los huesos largos, siempre rodeado por hueso
compacto.

Imagen de hueso trabecular, hioides de rata.

Osteona de hueso compacto.

El hueso compacto o cortical no posee cavidades vasculares, sino que su matriz

extracelular se ordena en laminillas seas, las cuales se pueden disponer de manera paralela
(hueso compacto laminar) o de manera concntrica alrededor de un canal (hueso compacto
de tipo ostenico). Por este
ste canal, denominado canal de Havers, discurren vasos sanguneos
y nervios, y junto con las laminillas seas concntricas y los osteocitos, dispuestos entre las
laminillas, forman un conjunto denominado osteona o sistema de Havers. Los canales de
Havers dee osteonas cercanas estn conectados mediante canales transversales
denominados canales de Volkmann. Del orden de 4 a 20 laminillas seas se disponen
alrededor de un canal de Havers. Los osteocitos se encuentran en unos huecos localizados
en las laminillas seas denominados lagunas. De estas lagunas salen pequeos conductos,
denominados canalculos, por donde los osteocitos emiten prolongaciones celulares. Los
canalculos se abren a los canales de Havers por donde viajan los vasos sanguneos, y desde
donde los oseocitos obtienen los nutrientes.

Esquema de una seccin de un hueso largo, en concreto la difisis, donde se muestra la organizacin y localizacin del
hueso compacto y del esponjoso.

Las superficies interiores o medulares del hueso compacto, as como

como las cavidades
vasculares del hueso esponjoso, estn recubiertas por el denominado endostio, que
contiene clulas osteognicas, osteoblastos y algunos osteoclastos. Recubriendo al hueso
externamente se encuentra el periostio formado por una capa externa de tejido conectivo
fibroso y por otra capa ms prxima al hueso que contiene material osteognico, donde se
encuentran los osteoblastos. Esta envuelta se encuentra sujeta al hueso mediante haces de
colgeno embebidos en la matriz sea calcificada.

Tejido sanguneo
La sangre se encuentra en el interior de los vasos sanguneos y del corazn , y circula
por todo el organismo impulsada
impulsada por las contracciones del corazn y por los movimientos
corporales. Entre sus principales funciones est la de transportar nutrientes y oxgeno desde
el aparato digestivo y los pulmones, respectivamente, al resto de las clulas del organismo.
Tambin se encarga de llevar productos de desecho desde las clulas hasta el rin y los
pulmones, y de mantener homogneamente la temperatura corporal. Entre las clulas que
forman la sangre estn las del sistema inmunitario, que utilizan la red de vasos sangune
sanguneos
para viajar a cualquier parte del organismo y defendernos frente a las enfermedades.

Clulas que componen la sangre de los humanos.

La sangre es considerada por numerosos autores como un tipo especializado de tejido

conectivo compuesto de clulas, fragmentos celulares y una matriz extracelular lquida
denominada plasma sanguneo. Las clulas sanguneas se clasifican en dos
tipos: eritrocitos
citos o glbulos rojos y leucocitos o glbulos blancos. La sangre tambin
contiene fragmentos celulares denominados plaquetas. Los leucocitos se dividen a su vez en
granulares: neutrfilos, basfilos y eosinfilos, y en agranulares: linfocitos y monocitos.

El plasma es el componente fluido de la sangre y representa ms de la mitad del

volumen sanguneo. Est formado por multitud de molculas, desde iones hasta protenas
voluminosas. Es el principal medio de transporte de nutrientes y productos de desecho.

Tejido muscular
El tejido muscular es responsable del movimiento de los organismos y de sus rganos.
Est formado por unas clulas denominadas miocitos o fibras musculares que tienen la
capacidad de contraerse. Los miocitos se suelen disponer en paralelo formando haces o
lminas. La capacidad contrctil de estas clulas depende de la asociacin entre
microfilamentos y de las protenas motoras miosina II presentes en su citoesqueleto.
El tejido muscular se divide en tres tipos: esqueltico, liso y cardiaco. Las clulas del
msculo esqueltico son muy largas y estriadas con unas bandas perpendiculares al eje
longitudinal celular cuando se observan al microscopio, de ah que tambin se le llame
msculo esqueltico estriado. Las clulas del msculo cardiaco, o cardiomicocitos, posean
tambin estras, pero se dice que es semiestriado. Estas bandas transversales no aparecen
en el msculo liso.

Msculo estriado que rodea al esfago de un ratn.

Msculo esqueltico estriado

El msculo estriado esqueltico se denomina tambin voluntario puesto que es capaz
de producir movimientos conscientes, es decir, est inervado por fibras nerviosas que
parten del sistema nervioso central. Los msculos esquelticos estn conectados a los
huesos a travs de los tendones, pero un pequeo nmero puede tambin aparecer en
otras localizaciones como en el ojo, en la parte superior esfago o en la lengua.
Las clulas que componen el msculo esqueltico son las clulas musculares estriadas
esquelticas, tambin llamadas fibras musculares o miocitos, junto con tejido conectivo y
vasos sanguneos. Las clulas musculares se asocian entre s para formar los fascculos
musculares, y stos a su vez se unen para formar el msculo esqueltico, principal
responsable de la movilidad de los organismos. Las clulas musculares estn rodeadas por
una lmina basal. Adems, las clulas musculares estn rodeadas por fibras reticulares y
colgenas que forman el endomisio, cada fascculo muscular est rodeado por otra envuelta
de conectivo denso denominada perimisio y todo el msculo por el epimisio, tambin tejido
conectivo. Por estas envueltas de tejido conectivo penetran y se dispersan los vasos
sanguneos y ramificaciones nerviosas que controlan la contraccin muscular.

Organizacin del msculo esqueltico.

Galera de
imgenes
Como se mencion anteriormente, los msculos que no estn conectados a los huesos,
o al menos no conectados mediante tendones, tienen una organizacin diferente. Estn
conectados directamente, de una manera ms o menos difusa, al tejido conectivo de las
estructuras que tienen que mover. Entre estos destacan los que mueven los ojos, la lengua,
o el esfago.
Las clulas musculares estriadas esquelticas son clulas muy
muy alargadas dispuestas en
paralelo formando haces o lminas. Son clulas no ramificadas y presentan una longitud
que puede ir desde unos pocos mm a los 30 cm, con un dimetro de entre 10 a 100 m. Son
multinucleadas (sincitios: dos o ms ncleos compartiendo
compartiendo el mismo citoplasma) y sus
ncleos se disponen en la periferia celular. El aspecto estriado de las fibras musculares se
debe a la disposicin especial de los filamentos de actina y miosina de su citoplasma,
conjuntamente denominadas miofibrillas, los cuales
cuales se organizan en haces paralelos al eje
principal de la clula. Las bandas oscuras corresponden a la superposicin entre filamentos
actina y de miosina, y las claras slo a filamentos de actina.
Las clulas musculares, aunque pueden incrementar y disminuir
disminuir su tamao (hipertrofia),
no se suelen dividir en condiciones normales. En la vida postnatal la reparacin y
crecimiento, es decir, aumento del nmero de clulas del tejido muscular (hiperplasia), se
debe a otras clulas denominadas clulas satlite. Son clulas mononucleadas que se
localizan asociadas a las clulas musculares estriadas, entre su membrana celular y la lmina
basal. Actan como clulas madre adultas que tienen la capacidad de producir nuevas
clulas estriadas maduras y con capacidad contrctil.
con
Las clulas musculares estn gobernadas por motoneuronas localizadas en el encfalo o
en la mdula espinal y son de contraccin voluntaria. No todas las clulas musculares son
iguales sino que existen unas denominadas de contraccin lenta y otras de contraccin
rpida. Las primeras son ms pequeas, ms oscuras debido a la mayor concentracin en
mioglobina y poseen ms mitocondrias, mientras que las segundas se caracterizan por ser
de mayor tamao, ms claras y poseen menos mitocondrias. La actividad
actividad de cada tipo

depende de las distintas necesidades motoras. Las de contraccin lenta actan en

movimientos prolongados y en el mantenimiento de la postura, mientras que las de
contraccin rpida actan en movimientos breves e intensos. Ambos tipos de fibras se
encuentran en todos los msculos aunque con diferente proporcin.

Msculo cardiaco de un ratn

Msculo cardiaco
Como su nombre indica, el msculo cardiaco, o miocardio, forma las paredes del
corazn. Su misin es el bombeo de sangre por parte del corazn mediante la contraccin
de la paredes de ste.
El msculo cardiaco est formado por cardiomiocitos. Estas clulas musculares son
mononucleadas, con el ncleo en posicin central. Son ms cortas (unas 80 m) y ms
anchas (unos 15 micrmetros aproximadamente) que las clulas musculares esquelticas, y
son ramificadas. Presentan estras transversales cuyo patrn es similar al de las clulas
musculares esquelticas, con bandas oscuras que se corresponden con la superposicin de
los filamentos de actina y miosina de su citoesqueleto, y con bandas claras que
corresponden slo a los filamentos de actina. A la membrana plasmtica de las clulas
musculares estriadas se le llama sarcolema, la cual, en mamferos, se invagina para formar
los discos TT, con un dimetro de unos 5 a 20 nm.
Los cardiomiocitos estn unidos entre s por los llamados discos intercalares, que
aparecen como bandas oscuras en las preparaciones histolgicas, y que son un conjunto de
complejos de unin donde se pueden encontrar desmosomas y uniones adherentes.
Tambin hay uniones estrechas situadas a los lados de los discos intercalares. La misin de
los complejos de unin es la de mantener cohesionadas las clulas, siendo adems sitios de
anclaje del citoesqueleto. Mientras que las uniones en hendidura permiten la sincronizacin
contrctil ya que comunican citoplasmas de clulas vecinas de manera directa. El msculo
cardiaco no se ancla a tendones.
La contraccin rtmica del corazn est controlado por el sistema autnomo, el cual
ajusta la frecuencia y fuerza de la contracciones, pero la contraccin rtmica est generada
por algunos cardiomiocitos especiales que funcionan como marcapasos. Por ello al msculo
cardiaco tambin se le llama msculo estriado de contraccin involuntaria. Las uniones en
hendidura favorecen la sincronizacin de las contracciones mediante la conexin de
citoplasmas de clulas contiguas. Por ello no todas las clulas cardacas estn inervadas por
las fibras nerviosas sino slo los cardiomiocitos marcapasos. La frecuencia cardaca est
tambin controlada hormonalmente.
Las clulas musculares cardacas tienen muy poco glucgeno y por ello no pueden
obtener mucha energa de la glicolisis. Ello implica que la mayor parte de su energa procede
de la fosforilacin oxidativa, con un gran consumo de oxgeno. As, cuando se produce un
corte en el suministro de oxgeno se producen daos celulares rpidamente.

Msculo liso

Msculo liso del intestino de un ratn

Al msculo liso tambin se le denomina involuntario o plano. Se encuentra en todos

aquellas estructuras corporales que no requieran movimientos voluntarios como el aparato
digestivo, algunas glndulas, vasos sanguneos, tero, etctera.
Las clulas musculares lisas tienen una longitud que vara entre 20 y 500 m y su
dimetro est entre 8 y 10 m. Son largas y fusiformes, con un ncleo que es elongado,
igual que la clula, y localizado en posicin central. A ambos lados del ncleo hay zonas de
citoplasma donde se disponen la mayora de los orgnulos. El resto del citoplasma muestra
un aspecto homogneo y es donde se localiza el aparato contrctil que, al contrario que en
el msculo esqueltico o el cardiaco, no se organiza en estructuras regulares o estras
visibles con el microscopio ptico. El nombre de msculo liso se debe a que carece de dichas
estriaciones en su citoplasma.

Imagen tomada con el microscopio electrnico de transmisin donde se muestran clulas musculares lisas del tubo digestivo
cortadas transversalmente.

En esta imagen se observan en el citoplasma aglomerados de protenas denominados

cuerpos densos que son ricos en -actina y a los que se unen filamentos de actina. Estos
cuerpos densos actuaran de forma similar a los discos Z del msculo esqueltico. En las
membranas plasmticas tambin se observan estructuras oscuras denominadas cuerpos o
placas densas donde se anclan tambin elementos del citoesqueleto. Los puntos oscuros
ms pequeos (sealados con lneas verdes) corresponden a los filamentos de miosina
cortados transversalmente. En torno a estos se disponen de forma dispersa los filamentos
de actina (no visibles en esta micrografa), que junto con los de miosina permiten la
contraccin celular. Hay unos 15 filamentos de actina por cada uno de miosina (en el
msculo estriado es de 6 a 1). El msculo liso es rico en filamentos intermedios como la

desmina y vimentina. En general, el msculo liso contiene ms o menos la mitad de

concentracin de protenas que las del msculo esqueltico, sobre todo es menor la
concentracin de miosina. Por otra parte, la cantidad de actina y tropomiosina es similar en
ambos tipos de msculos. Sin embargo, la miosina del msculo liso ha de ser fosforilada
para que se produzca la activacin de la actina. El msculo liso
liso no contiene troponina.
Se encuentra en multitud de lugares del organismo entre los que se encuentran la pared
del tubo digestivo, en los conductos de ciertas glndulas, algunos conductos respiratorios, el
tero y las paredes de los vasos sanguneos. La organizacin de las clulas musculares lisas
es diversa y se adapta a la funcin que desempean. As, por ejemplo, pueden aparecer
aisladas en el tejido conectivo, formando haces muy pequeos en la dermis, unidos a los
bulbos pilosos o formando lminas concntricas
concntricas en el aparato digestivo. El papel de la
musculatura lisa en los rganos huecos es doble: mantener las dimensiones frente a
expansiones potencialmente dainas mediante su contraccin tnica y realizar la funcin
del propio rgano como el digestivo con los movimientos peristlticos o la regulacin del
flujo sanguneo en el sistema cardiovascular. Existe un tipo celular denominado clulas
mioepiteliales que se encuentran entre los epitelios y la lmina basal que poseen capacidad
contrctil y facilitan
n la expulsin de los productos de secrecin de las porciones secretoras
de las glndulas. El msculo liso contiene una diversidad de clulas con variadas funciones.
La contraccin de las clulas musculares lisas se dispara por la inervacin desde las
clulas
las del sistema nervioso autnomo. Funcionalmente hay dos maneras de organizacin
de los grupos de clulas de msculo liso: como una unidad o como multiunidades. En el
primer caso las clulas musculares lisas se suelen disponer en lminas de manera que le
extremo de una clula queda entre las zonas medias de las otras clulas. Entre estas clulas
existen uniones en hendidura que permiten que la inervacin de unas pocas clulas
provoque la contraccin en sincrona de todo el grupo. En la organizacin como
multiunidades
ltiunidades cada clula es independiente, cada una tiene su propia inervacin y suelen
estar aisladas unas de otras por tejido conectivo.
conectivo El cambio en el potencial de membrana
que dispara la contraccin celular, adems de la contraccin por inervacin nerviosa est
controlado por seales qumicas autocrinas y paracrinas, y por receptores asociados a
canales inicos que detectan el estiramiento
estiramiento de la propia clula. El msculo liso, aunque
pueda desarrollar una fuerza muscular similar a la del esqueltico, tiene una velocidad de
contraccin que es slo una pequea fraccin de la de ste.

Organizacin de las clulas musculares lisas en unidades o multiunidades. Las estructuras marrones entre clulas de la
izquierda representan a uniones en hendidura.

Tejido nervioso
El tejido nervioso se desarrolla a partir del ectodermo embrionario. Es un tejido
formado por dos tipos celulares: neuronas y gla, y cuya misin es recibir informacin del
medio externo e interno, procesarla y desencadenar una respuesta. Es tambin el
responsable de controlar numerosas funciones vitales como la respiracin, digestin,
bombeo sanguneo del corazn, regular el flujo sanguneo, control del sistema endocrino,
etc.

Imagen de la corteza cerebral de rata teida con violeta de cresilo, donde se observan los cuerpos celulares de multitud de
neuronas.

Imagen de una neurona de la corteza cerebral de un ratn teida con la tcnica de Golgi.

Las clulas del sistema nervioso se agrupan para formar dos partes: el sistema nervioso
central que incluye el encfalo
falo y la mdula espinal, y el sistema nervioso perifrico,
formado por ganglios, nervios y neuronas diseminados por el organismo.
Laa mayor parte del tejido nervioso est formado por cuerpos celulares y por sus
prolongaciones citoplasmticas (ests ltimas forman zonas denominadas neuropilos). Sin
embargo, el sistema nervioso tambin posee una pequea proporcin de matriz
extracelular donde abundan las glicoprotenas. La funcin de la matriz extracelular nerviosa
es variada y va desde migracin celular, extensin de axones a la formacin y funcin de los
puntos de comunicacin entre neuronas: las sinapsis.
En el sistema nervioso central hay zonas ricas en cuerpos celulares de neuronas y gla
que se denomina generalmente sustancia gris,, porque tienen un color gris en tejido fresco,
mientras que las zonas ricas en axones mielnicas pero con pocos cuerpos celulares se
denominan sustancia blanca
anca.. La sustancia blanca es una zona de tractos de fibras. En el
encfalo, la sustancia gris es normalmente superficial, mientras que en la mdula espinal es
al contrario.
El encfalo y la mdula espinal estn irrigados por vasos sanguneos. El volumen de
sangre en las diferentes zonas del encfalo puede regularse, variando el calibre de las
arterias, y el de los capilares, para soportar una mayor actividad neuronal. El dim
dimetro de
los capilares se regula gracias a los pericitos. EL flujo de sangre ha de ser muy ajustado

puesto que el tejido nervioso es muy sensible a la falta de oxgeno. Las neuronas mueren
tras unos minutos sin oxgeno, es lo que se denominan isquemias.
El tejido nervioso est aislado tanto de la sangre como de los tejidos circundantes. Los
capilares estn formados por un endotelio fuertemente sellado por uniones estrechas y
adems la tasa de endocitosis es muy baja cuando se compara con otros capilares.
Rodeando al endotelio est la lmina basal y separando la lmina basal de las neuronas nos
encontramos con terminaciones de las prolongaciones de los astrocitos formando una
especie de vaina denominada capa limitante. En su conjunto, endotelio, lmina basal y capa
limitante de astrocitos forman la denominada barrera hematoenceflica. Esta barrera
controla estrechamente el trasiego de sustancias entre la sangre y el tejido nervioso. El
encfalo y la mdula espinal tambin estn aislados del hueso, crneo y vrtebras, por unas
membranas denominadas meninges.

Mdula espinal.

Las neuronas estn especializadas en la conduccin de informacin elctrica por sus

membranas gracias a variaciones en el potencial elctrico que se produce en la membrana
plasmtica. Mofolgicamente, estas clulas se pueden dividir en tres compartimentos: el
soma o cuerpo celular (donde se localiza el ncleo de la clula), las prolongaciones
dendrticas y el axn. El rbol dendrtico es el principal receptor de la informacin que
reciben de multitud de otras neuronas y de receptores sensoriales, la integra y la dirige al
cuerpo celular. Del cuerpo celular parte el axn por donde viaja la informacin hacia otras
neuronas o a fibras musculares.

Ganglio de la mdula espinal.

El nmero, tamao y disposicin de las dendritas que posee una neurona es muy
variable, mientras que cada neurona posee un solo axn (salvo excepciones). Las neuronas
se comunican entre s o con las clulas musculares gracias a la existencia de mediadores
qumicos denominados neurotransmisores. Esto ocurre en unas zonas especializadas
denominadas sinapsis. El neurotransmisor es liberado por la neurona presinptica a la
hendidura sinptica, difundiendo hasta la superficie de la neurona postsinptica, que posee
receptores especficos para l. La unin del neurotransmisor al receptor produce un cambio
en el potencial de membrana de la neurona postsinptica.

Neuronas y gla en el encfalo.

A) Neuronas del ncleo estriado marcadas de azul oscuro. El cuerpo celular, donde se encuentran el ncleo y una gran parte
del citoplasma celular, tiene el aspecto de una bolsa oscura de la cual salen unas prolongaciones delgadas que son las
dendritas. En esta imagen slo se ven marcadas unas pocas neuronas de la multitud que hay en el tejido, aquellas que poseen
una enzima
ima que se denomina sintasa del xido ntrico, cuya actividad enzimtica es la que produce la coloracin azulada.
B) Astrocitos de la zona septal marcados con una coloracin marrn oscura. Lo que en realidad se observa de color marrn
ms oscuro es el resultado
ultado de la deteccin con anticuerpos de una protena citoplasmtica tpica de los astrocitos, la protena
fibrilar glial cida, y que permite poner de manifiesto la morfologa estrellada de estas clulas.

Linajes de los tipos celulares que forman el sistema

sistema nervioso. SNC: sistema nervioso central, SNP: sistema nervioso
perifrico.

Epndimo de la mdula espinal.

Las clulas gliales pueden dividirse por mitosis, al contrario que las neuronas, y son ms
numerosas que las propias neuronas (algo que es sorprendente). Hay diversos tipos de
clulas gliales: astrocitos, clulas de Schwann, oligodendrocitos y microgla. Su funcin es
muy variada.
iada. Los astrocitos forman una envuelta que rodea a los vasos sanguneos, tapizan
la superficie del encfalo y estn presentes como un tercer elemento de las sinapsis, siendo

los otros dos la neurona presinptica y la postsinptica. A pesar de que los astrocitos se han
considerado como mero soporte mecnico y metablico de las neuronas, tambin
participan en la modulacin de la actividad sinptica. Adems, proliferan en las heridas o
infartos cerebrales ocupando el lugar de las neuronas muertas. Los oligodendrocitos y las
clulas de Schwann forman las vainas de mielina que rodean a los axones de las neuronas
en el encfalo y en el sistema nervioso perifrico, respectivamente (ver imagen de mielina).
La microgla se relaciona con funciones de defensa frente a patgenos o lesiones nerviosas
puesto que actan como fagocitos. Estas clulas no proceden del linaje celular que da lugar
a las neuronas, sino que son producidas en la mdula sea e invaden el tejido nervioso
desde los vasos sanguneos.

Imgenes de clulas gliales. A, C y D muestran astrocitos localizados en el cerebro. B muestra las diferencias en tamao y
morfologa entre gla y neuronas. En E aparecen clulas gliales de Bergmann, localizadas en la corteza cerebelosa.