Limnologia y oceanografia productividad primaria

AGRADECIMIENTO:
Agradecemos a DIOS sobre todas las cosas por darnos la fuerza espiritual
perseverante para salir de las dificultades que se nos presentan en nuestra
vida diaria, a nuestros profesores de la Facultad de Ecologa que cada
minuto de su vida lo dedican a las enseanzas en las aulas de nuestra casa
superior de estudio para formar profesionales con amplitud y criterio
analtico capaces de afrontar con xito las dificultades que se les presenten
en todo el mbito profesional.
A nuestros padres quienes hacen el esfuerzo de brindarnos el apoyo moral,
espiritual y econmico que sean necesarios para la realizacin de nuestros
estudios superiores que es una puerta para qu podamos lograr ser
personas de xito y con capacidad de poder defender la gran diversidad
biolgica existente en el Per y el Mundo.

INDICE:
Dedicatoria .....................................................................................................
..........2
Agradecimiento ..............................................................................................
..........3
Introduccin ...................................................................................................
.........5
Resumen .........................................................................................................
........6
Objetivos .......................................................................................................
..........7
LILIANA, GEIDY, ROSA, KATTI, ALEX
2

Limnologia y oceanografia productividad primaria

Marco
teorico ...........................................................................................................
8
Productividad
primaria .............................................................................................8
Estimacion
de
indicador
de
biomasa .....................................................................,.9
Fijacion
autotrofica ...........................................................................................,,.....9
Quimiolitotrofos .............................................................................................
.........10
Fotosintesis
anoxigenica ........................................................................................12
Indicador
de
estatus
nutricional ..............................................................................15
Fijacion
heterotrofica ..............................................................................................16
Metodologia ...................................................................................................
........17
Experimento ...................................................................................................
........20
Productividad
primaria .........................................................................................18
Importancia ....................................................................................................
.........24
Conclusion ......................................................................................................
.......25
Recomemndacion ...........................................................................................
.......26
Bibliografia .....................................................................................................
.........27

INTRODUCCIN
Denominamos produccin primaria a la materia orgnica producida por el
fitoplancton como resultado de la fotosntesis. La materia as producida
LILIANA, GEIDY, ROSA, KATTI, ALEX
3

Limnologia y oceanografia productividad primaria

constituye la base del funcionamiento de toda la cadena trfica marina, y
en definitiva de toda la produccin de los ocanos. La determinacin de la
produccin primaria es una operacin clave en los estudios de oceanografa
biolgica y biogeoqumica ya que permite realizar estimaciones de la
cantidad de carbono que es retirada del ambiente y circula a travs del
plancton.
La productividad primaria se expresa en gramos de Carbono convertidos a
material orgnico por cada metro cuadrado de superficie ocenica por ao.
El fitoplancton contribuye con el 90 al 98 % de la productividad primaria,
mientras que las plantas marinas superiores slo entre 2 y 10% y los
organismos quimiosintticos menos del 1%.
La productividad primaria vara en la columna de agua, y tambin hay
variaciones espaciales y temporales. En la columna de agua la mayor
productividad no se da en superficie como sera de suponer , ya que el
exceso de brillo inhibe la fotosntesis. Por tanto la zona de mxima
productividad est localizada entre 5 y 7 metros en promedio, alrededor de
1/5 de la profundidad de la zona ftica (por supuesto que esto vara con
condiciones locales).

RESUMEN
La captacin de energa por organismos autotrficos se mide bajo la forma
de produccin primaria. En los lagos sta es la suma de la que se origina
dentro del mismo lago (produccin primaria autctona) ms la que llega al
sistema luego de haber sido sintetizada fuera de l (produccin primaria
alctona).
Mientras que en las altas latitudes la radiacin solar se presenta como un
mecanismo de control de los ciclos anuales de produccin fitoplanctnica,
cerca del Ecuador este
proceso depende principalmente de la
disponibilidad de radiacin dentro del propio lago (radiacin subacutica) y
de la concentracin de nutrientes. En algunos lagos la variacin anual est
controlada principalmente por la concentracin de nutrientes, y en otros la
disponibilidad de radiacin subacutica es el principal factor controlador.
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Limnologia y oceanografia productividad primaria

Tambin existen lagos donde estos dos factores se alternan durante el ao
(Esteves 1998).
La medida de la PRODUCCIN PRIMARIA de un sistema se realiza
habitualmente porque es un muy buen indicador de las potencialidades
trficas del ecosistema, esto es, la capacidad de producir biomasa en un
ecosistema o dicho de otra manera la capacidad de incorporar materia
orgnica (fundamentalmente carbono) al ecosistema.
Esta actividad es realizada fundamentalmente por los organismos
fotosintticos o productores primarios, que en el caso de ecosistemas
acuticos son las algas y consiste en la conversin de la energa luminosa
en energa qumica que es almacenada en forma de compuestos orgnicos,
mayoritariamente compuestos de carbono.

OBJETIVOS:
Objetivos Generales:

Analizar el proceso de produccion primaria que realizan los

microorganismos en las aguas lenticas como los LAGOS .

Objetivos Especficos:

Brindar la informacin bsica a nuestros compaeros del curso

de limnologia y oceanografia.

Conocer las principales

microorganismos en los lagos.

actividades

realizadas

por

los

La importancia de conservarlas en nuestro ecosistemas.

Conocer y aprender sobre las microorganismos en el fitoplacton.

LILIANA, GEIDY, ROSA, KATTI, ALEX

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Limnologia y oceanografia productividad primaria

MARCO TEORICO:
Gradientes de turbidez y nutrientes
donde pueden ocurrir los diferentes
grupos de productores primarios de un
lago somero.
Es importante destacar que cada tipo
de productor primario puede modificar
estas variables, el aumento del
fitoplancton incrementa la turbidez y lo
opuesto ocurre con las plantas
acuticas.

Nota: En la parte superior se indican los factores que condicionan el crecimiento de las microalgas, por
ejemplo:
disponibilidad de nutrientes (control ascendente) y presin de herbivora del zooplancton (control
descendente). La presin de herbivora depende a su vez de la relacin entre los peces piscvoros y
zooplanctvoros. Smbolos: + = efecto positivo, - = efecto negativo. En la parte inferior se comparan los

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Limnologia y oceanografia productividad primaria

efectos directos e indirectos de las plantas sumergidas y flotantes libres sobre los controles
ascendentes y descendentes del fitoplancton. Smbolos: = efecto comprobado, ? = escasa evidencia.

PRODUCTIVIDAD PRIMARIA:
Definicion:

Se puede definir la productividad primaria como la

cantidad de carbono inorgnico (C) convertido a materia orgnica por
organismos autotrficos (ej. gramos de carbono) o como la cantidad de
energa transformada por los productorios primarios para producir materia
orgnica nueva (ej. kilocaras). En ambos casos los valores de productividad
se calculan para un rea o volumen determinado, por un intrvalo de
tiempo determinado.
En el primer caso podemos expresar la productividad primaria en trminos
de gramos de carbono fijado/m2/ao. En el segundo caso una expresin
apropiada sera kilocaloras/m2/ao. Es importante reconocer la diferencia
que existe entre los trminos productividad primaria y cosecha en pie
("standing crop"). Este ltimo alude
exclusivamente a la biomasa (gramos de materia orgnica seca) contenida
en una comunidad o grupo de seres vivientes en un momento dado.
La biomasa puede ser convertida a gramos de carbono multiplicando por
un factor de conversin apropiado (ver un ejemplo en la unidad Biomasa
Fototrofos). Como veremos a continuacin, en nuestro planeta existen
varios mecanismos para llevar a cabo la reduccin de CO2 a materia
orgnica.
LA CONVERSION DE ENERGIA radiante a energa qumica atrapada en los
enlaces
qumicos de molculas orgnicas es la esencia de la productividad primaria
generada por fototrofos.

Estimacin
de
fitoplanctonica

indicador

de

biomasa

La concentracin de clorofila ha sido utilizada como indicador de la

biomasa fitoplanctnica y, por tanto, la cuantificacin de su distribucin
resulta esencial para la determinacin de la PP. Aunque han mejorado los
mtodos para realizar estimaciones de clorofila in situ, las tcnicas clsicas
de muestreo desde embarcaciones no son adecuadas para obtener datos
de reas extensas y de largo plazo. En consecuencia, existe incertidumbre
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Limnologia y oceanografia productividad primaria

alrededor de las caractersticas de la variabilidad planctnica a gran escala
determinada mediante muestreos in situ .
El uso de sensores remotos para la deteccin de pigmentos fitoplanctnicos
ha resultado ser la mejor forma de obtener una visin sinptica de regiones
extensas Las imgenes de los sensores remotos proporcionan datos de la
concentracin media de pigmentos fotosintticos en la primera profundidad
ptica lo que permite estudiar grandes reas del ocano de forma
simultnea. Mediante estas imgenes se han observado filamentos,
meandros y manchas Irregulares.

FIJACION AUTOTROFICA
Fototrofos: fotosntesis oxignica:

La energa y el poder reductor (ej. electrones) necesarios para la fijacin

(reduccin) autotrfica de CO2 provienen esencialmente de la energa
radiante y de la fotlisis del
agua respectivamente. As, la fotosntesis oxignica resulta ser el principal
mecanismo biolgico para la reduccin de CO2 en nuestro planeta.
Podemos resumir dicho proceso en la siguiente ecuacin:
CO2+12H2O+ ENERGIA RADIANTE
(CH2O)6+ 6O2 +
El6H
proceso
descrito
en
la
ecuacin
anterior
procede realmente en dos
2O
etapas. Una de
dichas etapas es mediada por reacciones dependientes de luz mientras que
la otra es dirigida por reacciones no-dependientes de luz (tambin
conocidas como reacciones de obscuridad). Las reacciones dependientes de
luz son las que permiten la conversin de energa radiante a energa
qumica (ej. ATP) y en adicin aportan los electrones (en forma del
coenzimo reducido NADPH), para la reduccin de CO2 a materia orgnica.
Estas reacciones se conocen como reacciones de fotofosforilacin.
El donante de los electrones en estas reacciones es el agua, liberndose
oxgeno como un producto de dichas reacciones. Por otro lado, las
reacciones no-dependientes de luz son las que promueven la reduccin de
CO2 a materia orgnica a expensas del ATP y el NADPH generados en las
reacciones dependientes de luz (Figura 1).
Existen varios trayectos metbolicos para lograr la reduccin biolgica del
bixido de carbono, no obstante, el principal de estos trayectos en
organismos fototrficos es el llamado Ciclo de Calvin.
La figura 1 resume ambas etapas del proceso de fotosntesis oxignica.
Figura 1: Resumen del proceso de fotosntesis oxgenica.
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Limnologia y oceanografia productividad primaria

Quimiolitotrofos:

Hoy da reconocemos que en adicin a la fotosntesis oxignica los procesos

de
fotosntesis anoxignica y de quimiolitotrofa que llevan a cabo algunos
microorganismos procariotas, redundan en aportes significativos a la
productividad primaria en algunos escenarios ambientales. De hecho, los
productores primarios en
comunidades de invertebrados marinos desarrolladas en la vecindad de las
llamadas
fumarolas o respiraderos hidrotermales ("hydrothermal vents"), se han
identificado como bacterias quimiolitotrofas (Brock et al., 1994, Nybakken,
1993). En dichos ambientes no hay penetracin de energa radiante (luz
solar) que pueda sostener la actividad metablica de fototrofos, ni hay
entrada de fuentes exgenas de materia orgnica, por lo que se ha
concluido que el sostenimiento de dichas comunidades descansa
nicamente en la reduccin de CO2 por bacterias quimilitotrofas. Los
niveles de productividad en estas comunidades asociadas a las fumarolas
parecen ser altos, segn lo revelan los trabajos de Karl y colaboradores
(1984).
Estos investigadores midieron niveles de productividad de 19 mg C/L/h en
aguas cercanas a una ventana hidrotermal.
La materia orgnica generada por las bacterias quimiolitotrofas se mueve a
travs de una cadena alimenticia que permite el desarrollo de una variada
fauna de invertebrados marinos.
Se han descrito un total de 16 nuevas familias de invertebrados marinos
endmicos de las fumarolas y an quedan especies por describir (Grassle,
1985).
Los consumidores primarios adquieren el carbono fijado mediante pastoreo
de las bacterias quimiolitotrofas, ingestin de bacterias muertas que pasan
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Limnologia y oceanografia productividad primaria

a formar materia orgnica particulada (detritus) o mediante relaciones
simbiticas (Figura 2). En el caso particular del gusano plumulado Riftia
pachyptila, este deriva la materia orgnica que necesita para vivir de un
endosimbionte bacteriano. Dicha bacteria es un quimiolitotro que obtiene la
energa y los electrones necesarios para la reduccin del CO2 a partir de la
oxidacin del H2S (Childress et al., 1987). La siguiente reaccin qumica
resume el proceso de quimiosntesis que llevan a cabo este grupo de
bacterias en las fumarolas o respiraderos hidrotermales:
(n)CO2 + (4H2S)n + (n) O2

(CH2O)n +(4S)n + (3H 2O )n

En adicin a las bacterias quimiolitotrficas que oxidan azufre, existen en la

naturaleza otras bacterias quimioautotrficas que generan electrones y ATP
para la reduccin de CO2 a partir de la oxidacin de hidrgeno gaseoso
(H2), hierro (Fe++), amoniaco (NH3) y nitritos (NO2-).
Estas bacterias son tambin en esencia productores primarios. De igual
forma las bacterias metanognicas que crecen a expensas de CO2 y H2 y
las bacterias homoacetognicas son capaces de funcionar como autotrofos.
La mayora de los quimiolitotrofos autotrofos y de las bacterias prpuras
fotosintticas reducen el CO2 asimilado a travs del ciclo de Calvin.
No obstante, en las bacterias verdes sulfuradas la fijacin de CO2 se lleva a
cabo a travs del Ciclo Reverso del Acido Tricarboxlico, mientras que las
bacterias verdes no sulfuradas emplean el Trayecto de Hidroxypropionato.
Por otro lado las bacterias metanognicas, las reductoras de sulfato y las
homoacetognicas utilizan el Trayecto Acetyl-CoA para reducir CO2 a
materia orgnica (Brock et al., 1994).
Figura 2: Relaciones trficas entre bacterias quimiolitotrficas e
invertebrados marinos en fumarolas.

F
o
t
o
t
r
ofos: fotosntesis anoxignica:

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Limnologia y oceanografia productividad primaria

La fotosntesis anoxignica tambin representa otro proceso de produccin

primaria
exclusivo de procariotas. En este proceso se substituye el agua como
donante de
electrones por compuestos inorgnicos sulfurados reducidos (sulfuro de
hidrgeno,
tiosulfato o azufre elemental), hidrgeno gaseoso (H2), hierro (Fe++) o por
un compuesto orgnico.
En adicin se emplea un solo fotosistema para las reacciones de
fotofosforilacin cclica y no-cclica. Los pigmentos que permiten la captura
y transformacin de la energa radiante a energa qumica se conocen como
bacterioclorofilas. Estos pigmentos presentan substituyentes en varias
posiciones del anillo de porfirina que los llevan a diferenciarse de las
molculas de clorofila que encontramos en los fototrofos oxgenicos. Dichas
modificaciones se traducen en cambios significativos en el espectro de
absorcin (Brock et al., 1994).
La mayora de las bacterias fototrofas anoxignicas pertenecen al grupo de
las bacterias prpuras y las bacterias verdes. Estas bacterias slo pueden
fotosintetizar bajo condiciones anaerbicas, dado que el oxgeno (O2)
reprime la sntesis de sus pigmentos fotosintticos. Podemos encontrar
estas bacterias usualmente en estratas profundas de lagos estratificados.
Existe otro grupo de fototrofos anoxignicos que necesitan de oxgeno para
vivir, an cuando no lo producen. Estos fototrofos procariotas de origen
marino han sido ubicados mayormente en el gnero Erythrobacter, aunque
un nmero reducido de especmenes ha sido ubicado dentro del gnero
Pseudomonas (Brock et al. 1994).
La contribucin de la fotosntesis anoxignica a la productividad primaria de
algunos
cuerpos acuticos es significativa. Se puede definir la productividad
primaria como la cantidad de carbono inorgnico (C) convertido a materia
orgnica por organismos autotrficos (ej. gramos de carbono) o como la
cantidad de energa transformada por los productorios primarios para
producir materia orgnica nueva (ej. kilocaras).
En ambos casos los valores de productividad se calculan para un rea o
volumen determinado, por un intrvalo de tiempo determinado.
En el primer caso podemos expresar la productividad primaria en trminos
de gramos de carbono fijado/m2/ao. En el segundo caso una expresin
apropiada sera kilocaloras/m2/ao. Es importante reconocer la diferencia
que existe entre los trminos productividad primaria y cosecha en pie
("standing crop"). Este ltimo alude
exclusivamente a la biomasa (gramos de materia orgnica seca) contenida
en una comunidad o grupo de seres vivientes en un momento dado.
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Limnologia y oceanografia productividad primaria

La biomasa puede ser convertida a gramos de carbono multiplicando por

un factor de conversin apropiado (ver un ejemplo en la unidad Biomasa
Fototrofos). Como veremos a continuacin, en nuestro planeta existen
varios mecanismos para llevar a cabo la reduccin de CO2 a materia
orgnica.
La contribucin de bacterias fototrficas anoxgenicas a la productividad
primaria anual en los lagos: "Solar Lake" localizado en el Sina y el
"Fatyetteville Green
Lake" en Nueva York, han sido estimadas en 91% y 83% respectivamente
(Cohen et al.1977; Culver y Brunskill, 1969). Por otro lado, estudios
realizados por Parkin y Brock (1980) en seis lagos de Wisconsin revelan que
la contribucin de fototrofos
anoxignicos a la productividad primaria diaria total vari entre 0.26% y
6.3%.
Estos investigadores concluyeron que la variabilidad en la contribucin de
los fototrofos anoxignicos a la productividad primaria esta determinada
mayormente por las diferencias en la intensidad de la energa radiante y en
menor grado por las
concentraciones de sulfuros en la columna de agua. La siguiente reaccin
qumica
resume el proceso de fotosntesis anoxignica.
6CO2 + 12H2S + ENERGIA RADIANTE ---- (CH2O)6 + 6H2O
Es conveniente sealar que an cuando los productores primarios de mayor
abundancia y biomasa en nuestro planeta son los fototrofos oxignicos,
algunos de ellos son capaces de llevar a cabo fotosntesis anoxignica
Algunas algas y cianobacterias Oscillatoria sp.) son capaces de utilizar H2
H2S respectivamente, para reducir CO2.
Esta variacin se produce cuando se generan condiciones anxicas en el
ambiente y se encuentran disponibles H2 H2S. En este patrn metablico
anoxignico se emplea nicamente el fotosistema-I. Ignorar este fenmeno
nos puede llevar a subestimar la productividad primaria en ambientes
anxicos, cuando utilizamos la produccin de O2 como indicador de la
productividad primaria.
Productividad Primaria: indicador de estatus nutricional:
Los estimados de productividad primaria pueden ser utilizados como
indicadores del
estatus nutricional de cuerpos de agua naturales. La tabla 1 presenta una
clasificacin
LILIANA, GEIDY, ROSA, KATTI, ALEX
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Limnologia y oceanografia productividad primaria

de lagos en base a su productividad primaria.
Esta clasificacin es vlida para lagos autotrficos, aquellos donde la
materia orgnica producida proviene mayormente de la actividad
fotosinttica y no de materia orgnica importada.
Tabla 1: Estatus nutricional y productividad primaria de lagos
autotrficos.
ESTATUS
NUTRICIONAL
Oligotrfico
Mesotrofico
Eutrofico
Contaminado

PRODUCTIVID
AD
(g C/m2/ao)
7-25
25-75
75-250
250-700

Es necesario tomar en consideracin algunas excepciones a esta

clasificacin, particularmente en reas desrticas, donde la radiacin solar
es intensa, la temporada de crecimiento o cosecha es larga y los nutrientes
estn concentrados. A menudo en estas reas se registran valores de
productividad que sobrepasan los lmites aqu sealados para aguas
contaminadas (ej. salitrales, lagos de soda)
Fijacion heterotrfica:
La reduccin de bixido de carbono a materia orgnica en nuestro planeta
es llevada a cabo mayormente por organismos autotrficos y en grado
nfimo, aunque esencial, por organismos heterotrofos. La asimilacin
heterotrfica de CO2 es un proceso integral de la biosntesis de cidos
grasos, la gluconeognesis, la oxidacin de cidos grasos de cadena impar
y de la regeneracin de los intermediarios del ciclo de Krebs [reacciones
anaplerticas] (Voet y Voet, 1990; Mathews y van Holde, 1995). En dichos
procesos intervienen carboxilasas que tienen como grupo prosttico a la
biotina (ej. Carboxilasa de piruvato, carboxilasa de propionil-CoA y
carboxilasa de acetil-CoA).
Dicha vitamina es un coenzimo organosulfurado que acta como un grupo
portador de CO2. An cuando por su magnitud el proceso de asimilacin
heterotrfica es descartable, cuando se compara con los niveles de fijacin
autotrfica de CO2 en una comunidad, es importante reconocer que los
organismos heterotrofos requieren de materia orgnica y de CO2 como
fuentes de carbono.
La magnitud de este proceso metablico puede ser estimado cuando
medimos la productividad primaria a travs de cambios en pH, cambios en
concentracin de CO2 o midiendo la tasa de incorporacin de 14CO2.
LILIANA, GEIDY, ROSA, KATTI, ALEX
13

Limnologia y oceanografia productividad primaria

Se han desarrollado diversos mtodos para estimar la productividad
primaria en
comunidades acuticas. Reconociendo la fotosntesis oxignica como el
principal
mecanismo para la reduccin de bixido de carbono en nuestro planeta,
podemos
describir la mayora de los mtodos disponibles a partir de la siguiente
reaccin:
6CO2 + 12H2O + ENERGIA RADIANTE
(CH2O)6 + 6O2 +
El progreso
6H2O de una reaccin qumica puede ser medido a base de:
cambios en la concentracin de los reactantes
cambios en la concentracin de los productos

Analizando la reaccin anterior podemos entonces deducir que la

actividad fotosinttica puede ser determinada midiendo cambios en
la razn de:

produccin de oxgeno
produccin de fotosintetatos (ej. materia orgnica)
consumo de bixido de carbono
consumo de agua

TRABAJOS
OXIGENO

REALIZADOS

EN

CAMBIOS

EN

CONCENTRACION

DE

Mtodos de estudio de la productividad primaria:

Para estudiar la productividad primaria los mtodos ms utilizados son los
que se basan en la medicin del oxgeno producido durante la fotosntesis o
en la cuantificacin del carbono radiactivo fijado en este proceso.
Para esta tcnica se emplean frascos de vidrio de 100 a 500 mililitros de
volumen: uno se pinta de negro y el otro se deja transparente. Se llenan con
fitoplancton evitando la produccin de burbujas, pudindose separar el
zooplancton por filtracin previa o separando nicamente los animales de
mayor tamao y se determina el contenido de oxgeno del agua de la
muestra por el mtodo de Winkler.
Ambos frascos se vuelven a colocar en el mismo lugar donde fue tomada la
muestra para tratar de medir el fenmeno en condiciones parecidas de
temperatura y de luz, por un periodo de incubacin de 6 a 24 horas.

LILIANA, GEIDY, ROSA, KATTI, ALEX

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Limnologia y oceanografia productividad primaria

Despus del tiempo de exposicin, se sacan las botellas y se vuelve a
determinar, en cada una de ellas, la cantidad de oxgeno.
Comparando la cifra inicial de la botella transparente con la nueva cifra
registrada se obtiene la cantidad de oxgeno producido durante la
fotosntesis, lo que indica la productividad de estos vegetales. La botella
oscura sirve como testigo: los cambios que se presentan son mnimos e
indican el consumo de oxgeno por respiracin y por accin de las bacterias.
El mtodo de carbono 14 se basa en medir la actividad fotosinttica de
acuerdo con la cantidad de carbono fijado durante el proceso. Este mtodo
es semejante al anterior, con la diferencia de que se mide el carbono
existente en la muestra y se le aade una pequea porcin de carbono 14
radiactivo. Despus del periodo de incubacin se mide el gasto del carbono
con un contador Geiger, el cual indica la productividad.
Estos mtodos son ms fciles de aplicar en aguas continentales que en el
mar abierto, debido a la dinmica ocasionada por el oleaje, las corrientes,
etc.
Consideraciones Generales:
A finales de la dcada del 1920, Gaarder y Gran disearon un mtodo para
medir
productividad primaria basado en la determinacin de cambios en la
concentracin de
oxgeno disuelto en muestras de agua naturales secuestradas en botellas
de cristal
(Gaarder y Gran, 1927; McConnauhey, 1978; Webber y Thurman, 1991).
Dicho mtodo conlleva la utilizacin de un par de botellas, una clara y una
obscura, por cada estrata en la columna de agua que se desea analizar. Las
botellas se suspenden en la columna de agua a diferentes profundidades
utilizando una cuerda. Luego de un periodo de incubacin determinado, las
botellas se sacan a la superficie y se mide la concentracin de oxgeno en
cada botella, utilizando el mtodo iodomtrico (Winkler) o una sonda de
oxgeno (ej. sensor polarogrfico)

Figura 3: Sistema de botellas claras y obscuras: Mtodo de Gran.

LILIANA, GEIDY, ROSA, KATTI, ALEX
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Limnologia y oceanografia productividad primaria

El mtodo est basado en la premisa de que la cantidad de oxgeno

producida durante fotosntesis guarda proporcin directa con la cantidad de
fotosintetatos producidos (ej. carbohidratos), dado que se produce una
molcula de oxgeno por cada tomo de carbono fijado. En consecuencia,
en las botellas claras, (expuestas a la luz) se lleva a cabo el proceso de
fotosntesis, generndose una cantidad de oxgeno proporcional a la
cantidad de materia orgnica fijada. Al mismo tiempo en dichas botellas, los
fototrofos consumen una porcin del oxgeno producido para llevar a cabo
el proceso de respiracin celular (ej. respiracin autotrfica). La cantidad de
oxgeno residual es proporcional a la concentracin de fotosintetatos
remanentes, la cual constituye la produccin primaria neta.
Por otro lado, en las botellas obscuras (excluyen la luz) los fototrofos
consumen oxgeno, pero no lo producen. Se puede calcular la tasa
respiratoria de los fototrofos restando el valor de oxgeno disuelto
registrado en la botella obscura del valor de oxgeno disuelto inicial (Figura
3). As, el concepto de productividad neta est basado en la asuncin de
que la respiracin registrada en las botellas obscuras es causada por
fototrofos que estn metabolizando sus propios fotosintetatos y tejidos
(Cole, 1983). El mtodo tambin asume que la tasa respiratoria autotrfica
es igual en ambas botellas. Dicha asuncin fue respaldada inicialmente por
los trabajos de Brown (1953). Este midi la incorporacin de un istopo
pesado de oxgeno en presencia de luz y en la obscuridad, encontrando que
no haba diferrencia en la razn de incorporacin del istopo en luz y
obscuridad durante perodos de incubacin cortos.
No obstante, ms adelante veremos que dicha premisa no es correcta para
todos los organismos fototrficos.
Cuando queremos estimar la productividad primaria a lo largo de un perfil
de profundidad se colocan botellas claras y obscuras a diferentes
profundidades, tomando en consideracin la profundidad de la zona ftica y
LILIANA, GEIDY, ROSA, KATTI, ALEX
16

Limnologia y oceanografia productividad primaria

el patrn de extincin de la luz a lo largo del perfil de profundidad. Este tipo
de anlisis nos permite determinar hasta que profundidad la intensidad de
luz es suficiente para sostener la actividad fotosinttica.
Tambin podemos determinar la profundidad de compensacin de oxgeno
Esta ltima representa la profundidad a la cual la produccin de oxgeno
por fotosntesis es igual al consumo de oxgeno por respiracin autotrfica.
Protocolo experimental: sistema botellas clara-obscura, Mtodo
Winkler
Materiales y equipo:
Botellas claras y obscuras de 300 mL para medir oxgeno disuelto, con
tapn de vidrio esmerilado. Las botellas deben ser de vidrio de alta calidad,
preferiblemente de cuarzo (ej. Pyrex), ya que estas no absorben la
radiacin de onda corta (ej. Luz ultravioleta). Limpie las botellas y tapones
cuidadosamente con cido (HCl) diluido y enjuague en repetidas ocasiones
con agua destilada, para eliminar residuos de iodo, cido (H2SO4) y
nutrientes.
Botella de muestreo opaca, no-metlica (ej. van Dorn) [exposicin de las
muestras de agua a metales inicos, an por breves perodos de tiempo,
afecta la actividad fotosinttica durante el periodo de incubacin], o una
bomba de succin.
Figura 4: Determinacin de productividad primaria a lo largo de un
perfil de profundidad.

LILIANA, GEIDY, ROSA, KATTI, ALEX

17

Limnologia y oceanografia productividad primaria

Cuerda y boya de flotacin para suspender botellas en la columna de agua.

Cinta mtrica para calibrar cuerda y marcar la profundidad a la que se
localizar cada trio de botellas (2 botellas claras y una botella

obscura).
PRODUCTIVIDAD PRIMARIA :
Cronmetro para medir tiempo de incubacin de las botellas.
Reactivos y materiales de prueba Iodomtrica para O2 disuelto (Winkler)
[ver unidad
de Oxgeno Disuelto en este manual].
Envase para proteger muestras de la exposicin a la luz solar previo al
perodo de
incubacin.

Procedimiento:
1. Tome muestras representativas de cada estrata del cuerpo de agua y
transfiralas a las botellas de 300 ml lo ms rpidamente posible. [La
profundidad a la que tomar cada muestra depender del gradiente y
profundidad de la zona euftica en el rea de muestreo. El nmero de

LILIANA, GEIDY, ROSA, KATTI, ALEX

18

Limnologia y oceanografia productividad primaria

estratas a estudiar a lo largo del perfil de profundidad depender del
estatus nutricional del cuerpo de agua.

2.

En cuerpos de agua de productividad baja o moderada se recomienda

tomar muestras a intrvalos de 1 metro, si el tiempo y los recursos

tcnicos y humanos lo permiten. En cuerpos de agua llanos y de alta
productividad se recomienda la toma de muestras a intrvalos de 0.5
metros (Wetzel & Likens, 1979)]. Utilize un fotmetro sumergible o un
disco secchi para determinar la extensin de la zona ftica. Mida la
profundidad total del cuerpo de agua y proceda a determinar el
nmero de muestras a tomar y la profundidad a las que tomar las
mismas. Comienze con las muestras de la superficie siguiendo
entonces el gradiente de profundidad. Utilize cinco (5) botellas de
muestreo de 300 ml por cada estrata del cuerpo de agua a ser
analizada: cuatro (4) botellas claras y una (1) botella obscura. En el caso
de que utilize una botella de muestreo (ej. Van Dorn) o una bomba de
succin para tomar sus muestras de agua, coloque la lnea o conducto de
transferencia de la muestra en el fondo de sus botellas de oxgeno disuelto
y proceda a llenarlas hasta que se desborden. Permita que el agua se
desborde, hasta que haya vertido por lo menos dos veces el volumen
completo de cada botella de oxgeno disuelto. Evite la formacin de
burbujas de aire durante la transferencia manteniendo la lnea de
transferencia en el fondo de cada botella. Tape rpidamente cada botella
evitando atrapar burbujas de aire en el cuello de la botella. Cubra el cuello
de cada botella obscura con papel de aluminio para asegurarse que no
entra luz por el cuello de la botella. Evite que las botellas que va llenando se
expongan a luz solar colocndolas en el interior de un envase o caja a
prueba de luz.

3 . Utilize dos (2) de las botellas claras para medir el oxgeno disuelto
inicial de cada estrata. Fije inmediatamente estas muestras y proceda
a medir la concentracin de oxgeno inicial de cada estrata.
Por cada estrata a ser estudiada, ate las otras dos botellas claras y la
botella
obscura al cable que utiliza para suspender las botellas en la columna
de agua.
Utilize un cable que ha calibrado previamente con una cinta mtrica.
Guarde las
botellas ya atadas en la caja a prueba de luz, en lo que completa la
preparacin de todas las muestras.
4. Sumerja cada tro de botellas a la profundidad correspondiente
(aquella a la cul tom cada muestra de agua). Evite que la boya de
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Limnologia y oceanografia productividad primaria

flotacin interfiera con la exposicin de las botellas claras a la
radiacin solar que penetra a travs de la columna de agua.
5. Incube todas las botellas por un mismo lapso de tiempo. [El perodo
de incubacin de las botellas depender del estatus nutricional del
cuerpo de agua y de la intensidad de la actividad fotosinttica]. El
tiempo cero de incubacin se anotar tan pronto como la mitad de las
botellas hallan sido sumerjidas.
6. Retire las botellas al cumplirse el tiempo de incubacin y proceda a
determinar
inmediatamente el oxgeno disuelto en cada una de ellas utilizando el
Mtodo Winkler descrito en la unidad de Gases de este manual.
La produccin es calculada de acuerdo a la siguiente frmula:

El factor 12/32 es utilizado para convertir el oxgeno liberado a carbono

fijado, dado que 1 mol de O2 (32g) es liberado por cada mol de
carbono (12g) fijado. El factor de 1000 es utilizado para convertir litros
a metros cbicos. No obstante, algunos investigadores sealan que
para fitoplancton, el cociente fotosinttico (moles de oxgeno liberado
a moles de carbono fijado) no es de 1:1, sino cerca de 1:1.2, dado que
una parte del fotosintetato producido es rpidamente convertido a
otros compuestos orgnicos.(Brower et al., 1990).
Esto transforma la ecuacin anterior en:

La productividad primaria neta se calcula dividiendo el carbono fijado

por el lapso de tiempo durante el cual fueron incubadas las botellas
claras y obscuras.
Productividad primaria neta = [Fotosntesis neta x (312.5)]/tiempo de
incubacin

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Limnologia y oceanografia productividad primaria

La productividad primaria neta tambin puede ser expresada

trminos de:
g materia orgnica seca/m3/unidad de tiempo kilocaloras/m3/unidad
tiempo.
Estos valores son interconvertibles asumiendo que un 50% de
materia orgnica seca es carbono y que en promedio 1 gramo
materia orgnica seca equivale a 5 kcal de energa almacenada.

en
de
la
de

Ejemplo #1: Determinacin de productividad de una estrata

concentracin de O2 disuelto inicial : _4.2_

concentracin de O2 disuelto en botella clara : _6.8_
concentracin de O2 disuelto en botella obscura : _1.8_
tiempo de incubacin de las botellas : _6 h _

Fotosntesis neta = [O2 Disuelto (botella clara) - O2 Disuelto (inicial)]

= [6.8 - 4.2]
= 2.6 mg O2/L/h
Respiracin = [O2 Disuelto (inicial) - O2 Disuelto (botella obscura)]
= [4.2 - 1.8]
= 3.4 mg O2/L/h
Fotosntesis bruta = [Razn Fotosntesis Neta + Razn Respiracin]
= [2.6 mg O2/L/h + 3.4 mg O2/L]
= 6.0 mg O2/L/h
Productividad = [Fotosntesis neta x (312. 5)]/tiempo primaria neta
= [2.6 x 312.5]/6
= 135.4 mg de Carbono fijado/m3/h

Importancia de la productividad primaria

La estimacin de la productividad primaria (PP) del fitoplancton es de
gran importancia, ya que es el proceso que transforma carbono
inorgnico en materia orgnica mediante la asimilacin fotosinttica
del CO2, introduciendo carbono en la cadena trfica acutica. Ya se ha
determinado el papel de la PP en el ciclo del carbono, observndose
que 75% de la diferencia en la concentracin de carbono inorgnico
disuelto entre la superficie y los ocanos profundos se debe a la bomba
biolgica, observaciones sugieren que la PP puede regular el creciente
efecto invernadero causado por las emisiones antropognicas de CO2 a
la atmsfera desde la revolucin industrial,lo que ha fomentado el
inters de los cientficos por estimar la tasa a la cual el carbono
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Limnologia y oceanografia productividad primaria

inorgnico se transforma en biomasa fitoplanctnica y es introducido
en la cadena trfica marina a nivel global.

CONCLUSIONES

La productividad primaria es el proceso que transforma carbono inorgnico

en materia orgnica mediante la asimilacin fotosinttica del CO2,
introduciendo carbono en la cadena trfica acutica.

La productividad primaria es la conversion de energia radiante a energa

qumica atrapada en los enlaces qumicos de molculas orgnicas es la
esencia de la productividad primaria generada por fototrofos.

La reduccin de bixido de carbono a materia orgnica en nuestro planeta

es llevada a cabo mayormente por organismos autotrficos y en grado
nfimo, aunque esencial, por organismos heterotrofos.

En los lagos sta es la suma de la que se origina dentro del mismo lago
(produccin primaria autctona) ms la que llega al sistema luego de haber
sido sintetizada fuera de l (produccin primaria alctona).

RECOMENDACIONES.

La primera recomendacion es dirigida a los compaeros de clase que

se motiven a la investigacion de los microorganismos en las aguas
lenticas ya que aunque hay informacion de estos faltan muchas
incognitas por resolver y podemos empezar siendo el cambio;
brindando informacion a cerca de los lagos en nuestro pais.

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Limnologia y oceanografia productividad primaria

Los microorganismos existen en grandes cantidades y variedades en

el mundo acuatico por eso su estudio seria un gran aporte a la
ciencia ya que va relacionado a nuestra carrera debemos optar por
investigar, indagar informarnos sobre su importancia y existencia.

ANEXOS

Fotografa de diversos individuos del

anostrceo Branchinecta gainii
capturados
en el Lago Limnopolar (Pennsula Byers).

Microfotografa de un
coppodo Boeckella poppei capturado
en el Lago Limnopolar (Pennsula Byers).

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BIBLIOGRAFIA

WWW.GOOGLE.COM.PE
Facultad de Ciencias Marinas, Universidad Autnoma de Baja
California
PDF DE LBRO DE ICiencias Marinas, Vol. 33, No. 1,
2007www.ucm.es/info/mfar/pdfs/IndusBiotCYTA.pdf

Produccin primaria en ecosistemas acuticos

profesores:
Elvira perona
Antonio quesada

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