Orgnulos membranosos

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

El citoplasma de las clulas eucariotas se

caracteriza, a diferencia del de las
procariotas,por un alto grado de
compartimentacin.
Se encuentra recorrido en toda su extensin
por un sistema membranoso que separa el
citosol de las cavidades internas que limita.
Se denomina Sistema de Endomembranas
al conjunto de estructuras membranosas cuyos
componentes se relacionan entre s mediante
un trnsito de vesculas que transportan
molculas de un compartimento a otro en su
interior o en su membrana.
El sistema de endomembranas de la clula
est compuesto por:
-retculo endoplasmtico rugoso (RER),
-retculo endoplasmtico liso (REL),
-aparato de Golgi
-vesculas, lisosomas y vacuolas
-envoltura nuclear.
El trnsito vesicular tambin se realiza con la
membrana plasmtica.

ORGNULOS QUE NO FORMAN PARTE DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

Hay orgnulos membranosos, como cloroplastos, mitocondrias, y peroxisomas, que estn
fuera de la ruta vesicular, es decir, que no reciben ni forman vesculas para comunicarse
entre ellos o con otros orgnulos.

Cloroplastos

Mitocondrias
Peroxisomas

RETCULO ENDOPLASMTICO
El retculo endoplasmtico es una extensa
red de cavidades intercomunicadas, limitadas
por membranas, que pueden presentar
diversas formas:

-Sculos aplanados o cisternas

-Vesculas globulares de distintos volmenes
-Tbulos contorneados y ramificados
Las membranas del retculo tienen dos caras:
una hialoplasmtica o citoslica, en contacto
con el hialoplasma, y otra luminal, en contacto
con el espacio interno o lumen.
La cara hialoplasmtica de las membranas
puede presentar ribosomas adheridos o no,
lo que permite distinguir dos tipos de retculo:
granular o rugoso y agranular o liso,
respectivamente. Ambos tipos de retculo
presentan distinta composicin y funciones.
El retculo rugoso presenta continuidad con la
parte externa de la envoltura nuclear.

EL RER EST FORMADO POR CISTERNAS Y EL REL POR TBULOS

FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLSMICO RUGOSO (RER)

1-Sntesis de protenas de tres tipos: destinadas a la secrecin, componentes de los
lisosomas y protenas integrales de membrana. Estas protenas son sintetizadas por
los ribosomas unidos a las membranas del RER por su subunidad grande. La unin del
ribosoma a la membrana del RER se produce una vez iniciada la sntesis proteica en
el citosol, debido a la aparicin de un pptido seal en el extremo amino de la protena
naciente.
2-Glicosilacin de las protenas sintetizadas, unindoles un oligosacrido en el interior de
las cavidades. . El proceso de glicosilacin se completar en el Aparato de Golgi.

OBSERVACIN DE RER AL MICROSCOPIO ELECTRNICO DE TRANSMISIN

Los ribosomas se unen a las membranas del Retculo por la subunidad

grande mediante protenas integrales receptoras de la membrana
denominadas Riboforinas.

SNTESIS DE PROTENAS LISOSOMALES O PROTENAS DE SECRECIN EN EL RER

Animacin

Las protenas sintetizadas en el RER tienen en su extremo amino un pptido seal que es reconocido
por una partcula de reconocimiento (SRP) en el citosol que se une a esta secuencia. El ribosoma se
une entonces a receptores (riboforinas y receptores de la SRP) de la membrana del RER por su
subunidad mayor y el pptido ingresa en un canal transmembrana por donde va entrando en el lumen
a medida que la traduccin se completa (Translocacin) y el pptido seal es escindido por una enzima
de la cara luminal de la membrana.

SNTESIS Y ANCLAJE DE PROTENAS INTEGRALES DE MEMBRANA EN EL RER

Las protenas que se sintetizan en el RER y que van a ser protenas integrales de
membrana permanecern includas en la membrana del RER donde son sintetizadas,
ligadas a ella mediante el peptido seal o mediante secuencias aminoacdicas internas
que funcionan como pptidos de anclaje. Estas protenas integrales de membrana
pueden permanecer en las membranas del RER o pasar a formar parte de las
membranas de las vesculas que se desprenden del RER para incorporarse a otras
membranas del sistema de endomembranas o a la propia membrana plasmtica.

GLICOSILACIN DE PROTENAS EN EL RER

Consiste en unir un oligosacrido a la cadena polipeptdica que se est sintetizando. La
unin se produce a un aminocido de una secuencia seal (tres aminocidos) de la cadena
peptdica mediante un enlace N-glicosdico. El glcido se unir a la protena tantas veces
como aparezca la seal de glicosilacin. La glicosilacin se completar en el aparato de Golgi.

FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO LISO (REL)

1-Sntesis, almacenamiento y transporte de lpidos. Los lpidos sintetizados aqu son los
triglicridos y los fosfolpidos, ceramidas y esteroides, como el colesterol y sus derivados.
Las enzimas para la sntesis de estos lpidos se encuentran en las membranas del retculo,
hacia la cara citoslica, pues los precursores, como los cidos grasos se sintetizan en el
citosol.
2-Detoxificacin. El REL es capaz de metabolizar sustancias txicas provenientes del exterior,
como insecticidas, herbicidas, aditivoss alimentarios, medicamentos, drogas, etc. El proceso
implica la transformacin de las sustancias txicas en compuestos menos txicos e
hidrosolubles que sern transportados por la sangre y
eliminados por el rin. Esta funcin la realizan
principalmente las clulas del hgado, aunque tambin
puede realizarse en las de pulmn, intestino, rin y
piel.

RETCULO SARCOPLSMICO.
UNA ESPECIALIZACIN DEL REL
En las clulas musculares, el REL est especializado en
el almacenamiento de iones calcio, necesarios para la
contraccin muscular, y se denomina retculo sarcoplsmico.
Cuando llega el impulso para la contraccin se abren los
canales del calcio de la membrana del retculo y estos salen
al citosol donde se enlazan con la miosina permitiendo que
interaccione con la actina y se produzca la contraccin. Para
la relajacin es necesario que el calcio retorne al retculo y
lo hace mediante transporte activo.

Esquema de contraccin
y relajacin muscular.
Los iones calcio estn
representados como
puntitos negros.

actina

miosina

SNTESIS DE FOSFOLPIDOS EN LAS MEMBRANAS DEL REL

APARATO DE GOLGI
Est formado por uno o varios dictiosomas. Cada dictiosoma es una pila de sculos aplanados
o cisternas, con los extremos dilatados, sin comunicacin entre ellos y rodeados de vesculas.
El dictiosoma presenta polaridad, existiendo dos caras o zonas:
-Cara cis o de formacin. Situada en las proximidades del RER, corresponde a la cara convexa
de las cisternas. Entre esta cara y el retculo existen vesculas de transicin.
-Cara trans o de maduracin. Est orientada hacia la membrana plasmtica y corresponde a la
cara cncava de las cisternas. Sobre la cara trans y en su periferia se localizan tambin
vesculas.
El transporte de sustancias entre el RE y el aparato
de Golgi, entre sus cisternas y entre este y otros
destinos posteriores se lleva a cabo mediante
vesculas.

MICROGRAFAS ELECTRNICAS
DEL APARATO DE GOLGI

FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI

1-Glicosilacin de lpidos y protenas. Se aaden y modifican glcidos a lpidos y
protenas para formar glucolpidos y glucoprotenas. Las protenas sintetizadas y
glicosiladas en el RER pasan al aparato de Golgi donde tendrn lugar nuevas
glicosilaciones y modificacin de las previas. Los glcidos aadidos constituyen una marca
que dirigir a las protenas a su destino final. A las ceramidas sintetizadas en el REL se le
aaden aqu los glcidos para formar los glucolpidos de las membranas.
2-Sntesis de polisacridos, como los proteoglucanos de la matriz extracelular y las
hemicelulosas y pectinas de la pared celular vegetal.
3-Acumulacin, seleccin y distribucin de molculas. El aparato de Golgi es el
principal centro de distribucin de la clula. Selecciona y distribuye molculas que pasan a
formar parte de la pared celular, de las membranas, de los lisosomas, etc.
4-Secrecin. Los productos ya acabados y destinados al medio extracelular (hormonas,
neurotransmisores, anticuerpos, enzimas, componentes de la matriz extracelular o de la
pared, etc) se empaquetan en vesculas de secrecin que brotan de la cara trans y se
fusionan con la membrana plasmtica para secretar sus productos mediante un proceso
de exocitosis.
5-Formacin de lisosomas primarios. Los lisosomas son vesculas que contienen
enzimas hidrolticas o hidrolasas sintetizadas en el RER y modificadas en el aparato
de Golgi, que brotan de la cara trans y cuya funcin es la digestin celular.
Vdeo Ap. Golgi

La sntesis de la matriz
extracelular de las clulas
animales y la formacin del
fragmoplasto en la divisin
de las clulas vegetales son
funciones del aparato de
Golgi

MANTENIMIENTO DE LA
ASIMETRA DE LA MEMBRANA

Las membranas del retculo, del aparato

de Golgi y de las vesculas de secrecin
presentan los oligosacridos (unidos a las
protenas o a los lpidos de su membrana)
situados en la cara interna, hacia la
cavidad, lo que permitir que estos
queden hacia el exterior, formando el
glicoclix, de la nueva porcin de
membrana que se aadir a la plasmtica
cuando las vesculas de secrecin
viertan su contenido por exocitosis.
La exocitosis es un mecanismo de
regeneracin de la membrana que
compensa las prdidas que sufre la
misma por endocitosis. De esta manera,
la membrana se recicla constantemente.

TRANSPORTE VESICULAR EN LA CLULA

Las protenas sintetizadas en el RER cuyo destino es la
secrecin, se incorporan tras un proceso de glicosilacin,
a la cara cis del dictiosoma mediante las vesculas de
transicin, originadas por gemacin de las membranas
del RE. En el interior del aparato de Golgi, sern
modificadas nuevamente al completarse la glicosilacin.
Luego emigran hacia la cara trans, desde donde pasan
a las vesculas de secrecin, formadas por gemacin de
las cisternas de esa cara. Estas vesculas se fusionana
con la membrana plasmtica descargando su contenido
por exocitosis. De esta manera, el RER y el aparato de
Golgi participan conjuntamente en la sntesis,

modificacin, transporte y secrecin de

Protenas.

En otros casos, las protenas sintetizadas en el RER se

convertirn en enzimas hidrolticas de lisosomas tras
su paso y modificacin por el aparato de Golgi. Las
vesculas que las contienen, originadas por gemacin
en la cara trans del dictiosoma se convierten en los
lisosomas primarios de la clula, cuya funcin ser la
digestin extracelular, si son vertidos al exterior, o la
digestin intracelular de material exgeno, captado por
la clula mediante endocitosis, o de material endgeno
como orgnulos o estructuras celulares lesionados o
que ya no se precisan.
Animacin

TRNSITO VESICULAR EN EL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

LA SECRECIN CELULAR PUEDE SER CONSTITUTIVA O REGULADA

LISOSOMAS

Los lisosomas son vesculas procedentes

del aparato de Golgi que contienen enzimas
hidrolticas para la digestin celular de
macromolculas.
Tienen una membrana especial, fuertemente
glicosilada hacia el interior, que les protege de
la degradacin por las enzimas que contienen.
El medio interno del lisosoma es cido, aprox.
pH 5, valor que se corresponde con el ptimo
para la actividad de las hidrolasas que contiene,
por lo que estas enzimas reciben el nombre de
hidrolasas cidas.
El medio interno cido es originado y mantenido
por la actividad de una bomba de protones presente
en la membrana del lisosoma, que tambin contiene
protenas transportadoras que permiten el paso de
los productos de la digestin al citosol.

LISOSOMAS PRIMARIOS Y SECUNDARIOS

Los lisosomas primarios son los que

todava no han intervenido en ningn
proceso de digestin.

Cuerpo
residual

La fusin de un lisosoma primario con

una vescula que contiene material para
digerir (exgeno o endgeno) origina un
lisosoma secundario donde tendr
lugar la digestin celular
Cuando termina la digestin y los
productos resultantes han pasado al
citosol, queda una vescula, con restos
de la digestin, denominada cuerpo
residual, que puede permanecer en el
interior de la clula o expulsar su
contenido al medio extracelular por
exocitosis.

FUNCIN DE LOS LISOSOMAS

Digestin
Extracelular

Intracelular

De material
exgeno
incorporado
por endocitosis

De material
endgeno
rodeado de
membrana
del RE

Heterofagia

Autofagia

Animacin

las enzimas se vierten al exterior

para la degradacin de sustratos
en el medio extracelular.

LISOSOMAS ESPECIALES

Acrosoma. Es un gran lisosoma primario

en la cabeza del espermatozoide, cuya

funcin es digerir las cubiertas del vulo
para que pueda tener lugar la fecundacin
(ejemplo de digestin extracelular).

Grnulos de aleurona. Son lisosomas

secundarios en las semillas de las
plantas, que se mantienen sin efectuar
la digestion celular, debido a la
deshidratacin, hasta el momento de la
germinacin, en el que se activan al
hidratarse. La digestin de las protenas
de reserva que
contienen aporta las
sustancias bsicas
para la germinacin
del embrin.

OBSERVACIN DE LISOSOMAS AL MET

Proceso de autofagia de una mitocondria

VACUOLAS
Son vesculas rodeadas de membrana en cuyo interior existe una disolucin acuosa de
diversas sustancias segn el tipo de vacuola. Son orgnulos destacados en las clulas
vegetales (30-90 % del volumen celular), derivadas del RER y del aparato de Golgi, que
tienen diferentes funciones:
- Almacenamiento de sustancias de diversos tipos: reservas, productos de desecho o
sustancias para la relacin de la planta con otras plantas o animales, como colorantes
en los ptalos para atraer polinizadores o alcaloides venenosos para alejar a depredadores..
- Acumulacin de agua, lo que permite el mantenimiento de la presin de turgencia y el
crecimiento de la clula al aumentar su tamao.
- Degradacin de materiales de desecho. En este caso son el equivalente a los lisosomas
de clulas animales y se llaman vacuolas lticas.
En las clulas vegetales, la
membrana de la vacuola se
llama tonoplasto y el conjunto
de vacuolas, vacuoma.Suelen
ser pequeas y numerosas en
clulas indiferenciadas como
las meristemticas, mientras
que en clulas ya diferenciadas
se fusionan para formar una
gran vacuola central, que
desplaza el ncleo y el resto
del citoplasma hacia la
periferia de la clula.

VACUOLAS DE LAS CLULAS ANIMALES

En las clulas que viven en medios

hipotnicos, como los protozoos de
agua dulce, existen unas vacuolas,
denominadas vacuolas pulstiles,
que absorben el exceso de agua y
lo bombean luego al exterior.

En las clulas animales, las vacuolas se

denominan vesculas. Cabe destacar las
vacuolas digestivas heterofgicas y
autofgicas, que son lisosomas
secundarios

Vdeo de vacuolas pulstiles

PEROXISOMAS
Son vesculas de forma ovoide, presentes en todas las clulas
eucariotas, ricas en enzimas oxidativas, cuyo contenido se
condensa, a veces, en la zona central formando inclusiones
de estructura cristalina. Contienen varios tipos de enzimas
oxidativas, de las cuales la mas abundante es la catalasa o
peroxidasa, que descompone el agua oxigenada o perxido
de hidrgeno formando agua y oxgeno. Al igual que las
mitocondrias y cloroplastos, se generan por un proceso de
fisin binaria a partir de peroxisomas preexistentes. Las
enzimas que contienen son sintetizadas por ribosomas libres
y se importan del citosol.
.

FUNCIONES DE LOS PEROXISOMAS

Los peroxisomas contienen dos tipos de enzimas oxidativas:
- las oxidasas, que utilizan el oxgeno para oxidar determinados sustratos, como cidos
grasos, aminocidos, purinas o cido lctico, produciendo perxido de hidrgeno, altamente
txico. La oxidacin de estos sutratos no produce ATP sino energa que se disipa como calor.
- la catalasa, que elimina el perxido de hidrgeno transformndolo en agua y oxgeno.
La catalasa tambin oxida sustancias txicas como el etanol, formaldehdo o fenoles de
las bebidas alcohlicas, produciendo agua, por lo que estos orgnulos son abundantes en
los tejidos heptico y renal.
Por tanto, el peroxisoma realiza dos
funciones importantes: la
degradacin de purinas, cidos
grasos y aminocidos y reacciones
de detoxificacin en el hgado o los
riones.
En las plantas, hay un tipo de
peroxisomas, llamados glioxisomas,
en las clulas de las semillas en
germinacin, que contienen enzimas
capaces de convertir a los cidos
grasos en azcares necesarios
para el desarrollo del embrin.
Esta transformacin no es posible en
las clulas animales.

PEROXISOMAS Y GLIOXISOMAS EN CLULAS VEGETALES

MITOCONDRIAS
EXTERNA. Muy permeable
2 MEMBRANAS

INTERNA. Con repliegues = Crestas

(sin colesterol)
ESPACIO INTERMEMBRANA
(composicin similar al citosol)

ESTRUCTURA

-DNA bicatenario circular

-RNAs
-Ribosomas 70S

2 COMPARTIMENTOS
MATRIZ

-Enzimas

Para la replicacin
y expresin gnica.
Oxidativas

Respiracin celular
Produccin de precursores para diversas sntesis
FUNCIONES

Sntesis de protenas mitocondriales

Intercambios con el citosol, regulados por la membrana interna

MITOCONDRIAS
vistas al m. electrnico de
transmisin (arriba a la
izuierda y las 2 de abajo)
y de barrido (arriba a la
derecha)

Estructura de la
mitocondria

LA MITOCONDRIA . ORGNULO SEMIAUTNOMO

La informacin gentica contenida en el ADN mitocondrial es insuficiente para codificar todas
las protenas y enzimas necesarias para la mitocondria. Solo entre el 5 y 10% de las protenas
mitocondriales se sintetizan en su interior, el resto provienen del citoplasma. Por tanto, los
componentes mitocondriales se forman por la accin integrada de dos sistemas genticos,
mitocondrial y nuclear, que actan de una forma coordinada.
Adems de sintetizar protenas, las mitocondrias pueden dividirse y transmitir, por tanto,
informacin gentica. Las nuevas mitocondrias que aparecen en una clula se forman por
divisin de mitocondrias preexistentes, que despus de haber aumentado de tamao y
replicado su ADN, se escinden en mitocondrias mas pequeas. Esto permite a las clulas
hijas recibir, adems de la
informacin gentica nuclear,
la informacin gentica
mitocondrial. La herencia de
estos genes se denomina
herencia citoplasmtica. En
los animales, el vulo aporta
mas citoplasma al zigoto que
el espermatozoide que, en
algunos casos, no aporta
citoplasma. En este caso se
heredarn solo los genes
mitocondriales de la madre y
este tipo de herencia se
llama herencia materna.

CLOROPLASTOS
EXTERNA. Muy permeable
3 MEMBRANAS
(sin colesterol)

INTERNA. Origina los tilacoides por invaginacin

TILACOIDAL. Con pigmentos y enzimas para la
fase luminosa de la fotosntesis.

ESTRUCTURA
ESPACIO INTERMEMBRANA. Composicin
similar al citosol.
DNA bicatenario circular
RNAs
-Ribosomas 70s
3 COMPARTIMENTOS

ESTROMA
-Enzimas

Para la replicacin
y expresin gnica.
Para la fase oscura
de la fotosntesis

ESPACIO INTRATILACOIDAL
Fotosntesis
FUNCIONES

Sntesis de protenas del cloroplasto

ESTRUCTURA DE UN CLOROPLASTO

MICROGRAFAS DE CLOROPLASTOS (MET)

La clula eucariota evolucion por un proceso simbitico:

TEORA ENDOSIMBITICA ( Lynn Margulis )
Mitocondrias y cloroplastos derivan evolutivamente de clulas procariotas
hetertrofas aerobias y fotosintticas respectivamente, que fueron
captadas por clulas ms grandes (eucariotas primitivas) y desarrollaron
con ellas una relacin de simbiosis.
Animacin

Lynn Margulis

DIFERENCIAS

MITOCONDRIAS

CLOROPLASTOS

Tamao

Menor

Mayor

Estructura

2 membranas, 2 compartimentos

3 membranas, 3 compartimentos

Funcin

Respiracin celular

Fotosntesis

Localizacin

En clulas animales y vegetales

Exclusivos de clulas vegetales

Origen evolutivo

Primitivas bacterias aerobias

Primitivas cianobacterias

SEMEJANZAS

Son orgnulos
energticos
Son orgnulos
semiautnomos
Evolucionaron a partir
de clulas procariotas
primitivas

EL DESTINO DE LAS PROTENAS CELULARES EST

DETERMINADO POR SECUENCIAS SEAL