CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS

Los científicos creen que hay alrededor de 10 millones de especies diferentes sobre la
Tierra. Imagina lo dificil que es estudiar y comprender las características, comportamiento y
evolución de todas las especies. Para hacer su trabajo más fácil, los científicos clasifican a los seres
vivos en grupos y subgrupos cada vez más pequeños, basándose en las semejanzas y diferencias
de los organismos.
Una especie es un grupo de seres vivos que son físicamente similares y que pueden
reproducirse entre sí, produciendo hijos fértiles.
TIPOS DE NUTRICIÓN
Existen dos tipos de nutrición:

Autótrofa:
Sintetizan substancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas simple ( H2O, CO2 y
sales minerales), que toman del suelo y de la atmósfera, usando la energía del Sol (fotosíntesis) o
mediante reacciones químicas. Ejemplo: Plantas, algas y algunas bacterias.

Plantas Algas Bacterias

Heterótrofa:

Necesitan alimentos procedentes de otros seres vivos. Ejemplo: Animales, hongos y la

mayoría de los microorganismos.

Animales Microorganismos

La alimentación puede ser de varios tipos:

 Herbívoros: Se alimentan de plantas. Carnívoros: Se alimentan de otros
animales.

Omnívoros: Se alimentan de todo. Filtradores: Se alimentan de

restos de organismos disueltos en el agua
que son filtrados por órganos
especializados.

Descomponedores: Se alimentan de restos de

organismos transformándolos en substancias
inorgánicas, que pueden servir de alimento
para las plantas.
 Los científicos clasifican a los seres vivos organizándolos en grupos,
que incluyen pequeños subgrupos dependiendo de sus características físicas.

Los seres vivos se dividen en cinco reinos:

REINOS DE LOS SERES VIVOS

REINO MONERA PROTISTA HONGOS PLANTA ANIMAL

S ES

Número de Unicelular Unicelular Unicelular Pluricel Pluricelul

células ular ar
Pluricelular Pluricelul
ar
Tipo de Procariotas Eucariotas Eucariota Eucariot Eucariot
células s as as
Nutrición Autótrofos Autótrofos Heterótrof Autótrof Heterótro
os os fos
Heterótrofos Heterótrofos
Bacterias, Algas, proto Setas, Musgos, Esponjas,
cianobacterias zoos levaduras, helechos, gusanos,
(ameba, mohos plantas peces,
paramecio) con flores anfibios,
y plantas reptiles,
sin flores pájaros,
mamífero
s..

Organismos
 Peces
Anfibios
VERTEBRADOS Reptiles
Aves
Mamíferos

Poríferos
ANIMALES Pólipos
Medusas
Cnidarios
Nematodos
Platelmintos
Gusanos
INVERTEBRADOS Anélidos
Moluscos Gasterópodos
Bivalvos
Cefalópodos
Insectos
SERES PLURICELULARES Arácnidos
VIVOS Crustáceos
Artrópodos
Miriápodos
Equinodermos
Plantas con semillas Angiospermas
Gimnospermas
PLANTAS
Plantas sin semillas
UNICELULARES O HONGOS
PLURICELULARES

Cianobacterias
MONERA
Bacterias
UNICELULARES
PROTISTAS Algas
(Pluricelulares)
Protozoos
EL REINO MONERA

Son seres unicelulares procariotas con el ADN esparcido por toda la

célula. No tienen núcleo.

El reino monera se divide en bacterias y ciano bacterias.

BACTERIAS.

Son los organismos con las células más sencillas.

Se encuentran bacterias en casi todos los sitios, en la tierra, aire,

agua y como parásitos de otros seres vivos.

Pueden ser autótrofas or heterótrofas.

Algunas bacterias causan enfermedades,pero otras son

inofensivas e incluso pueden ser beneficiosas para sus
huéspedes (bacterias digestivas)

MONERA

CIANOBACTERIA, también conocidas como algas

verdeazuladas, obtienen su energía a través de la fotosíntesis.
Son autótrofas.
EL REINO PROTISTA
Son seres unicelulares o pluricelulares eucariotas . No son
miembros de las pantas, hongos ni animales.

El reino protista se divide en protozoos y algas.

PROTOZOOS

Son seres heterótrofos y unicelulares com la ameba, vorticela

o el paramecio.

Tiene partes móviles en sus cuerpos que les permiten

desplazarse por su entrono, como los animales.

Algunos protozoos originan enfermedades como

el plasmodium ( malaria) y tripanosomas ( enfermedad del
sueño).

PROTISTAS
 ALGAS

Son un grupo de organismos autótrofos que pueden

ser unicelulares o multicelulares.

Suelen ser verdes y pueden crear su propia comida gracias a

la fotosíntesis, como las plantas.

Están formados por células no especializadas y carecen de

órganos.

Algunos biólogos creen que los antiguos protistas fueron los antepasados
de plantas y animales.
EL REINO DE LOS HONGOS

Éstán formados por células unicelulares o pluricelulares eucariotas.

Los hongos son un grupo de organismos que incluye a los mohos, setas y
levaduras.

Durante muchos años, se creía que eran plantas. Actualmente se sabe que
los hongos son diferentes de las plantas por varias razones:

 No tienen raices ni hojas.

 No tiene clorofila y no pueden fabricar su propio alimento
mediante la fotosíntesis. Son heterótrofos.
 Se reproducen por esporas ( son como pequeñas semillas).

Algunos hongos son comestibles pero hay muchos que son

altamente venenosos; pueden causar daños y algunas veces enfermedades a la
materia orgánica de la que se alimentan, pero algunos hongos son explotados en
la producción de comidas y bebidas ( por ejemplo las levaduras para la
reposteria y fabricación de cerveza) y en medicina ( por
ejemplo, antibióticos (penicilina

Los hongos son dificiles de clasificar. Se pueden dividir en:

SAPRÓFITOS

Se alimentan de restos de organismos.

HONGOS

PARÁSITOS

Causan daños y enfermedades a los organismos en los que

viven.

SIMBIÓTICOS

Los líquenes son organismos simbióticos de una alga y un hongo.

El alga fabrica los nutrientes mediante la fotosíntesis y el hongo
proteje a ambos de los elementos y proporciona el agua que
necesitan.

VIRUS
 Los virus consisten, básivamente, en un filamento de ADN rodeado por
una pared proteínica.

Un virus no puede reproducirse por sí mismo. Necesita la ayuda de

una célula. Para reproducirse, los virus introducen su ADN dentro de la célula,
toando el control de la misma, en lugar de realizar su funciones, las células
comienzan a hacer solo una cosa, fabricar nuevos virus. Por esta razón, los virus
son siempre parásitos causando enfermedades a los organismos que invade.

Los virus no estan formados por células, no pueden

alimentarse por sí mismos y son incapaces de reproducirse sin la ayuda
de una célula huésped, por estas razones, no son considerados
organismos vivos por muchos científicos.
EL REINO DE LA PLANTAS.

Son organismos pluricelulares que estan formados por células

eucariotas y carecen de formas propias de locomoción.

Las plantas son autótrofos. Las plantas le deben su color verde a la

clorofila, que es un pigmento, que se encuentra en el interior de las células, que
capta la luz del Sol. La plantas usan esta energía para crear alimento, así que
la vida animal depende de ellas. En este proceso se crea el oxígeno que los
animales necesitan para respirar.
PLANTAS SIN SEMILLAS

Son plantas que no tienen flores y no producen semillas.

Se reproducen a través de esporas. Ejemplos: Musgos
y helechos.

GIMNOSPERMAS

Normalmente, tienen piñas en lugar de

flores, las semillas no están en el interior de frutos..
Ejemplos: Pinos y abetos.

PLANTAS
PLANTAS
CON
SEMILLAS
 ANGIOSPERMAS

Tienen flores y sus semillas en el interior

de los frutos. Ejemplos: Manzano, naranjo, etc...

Las plantas con semillas constituyen un amplio grupo con estructuras complejas.
Están normalmente divididos en tres partes:

Raíces: Absorben el agua y las sales minerales.

Tallo: Proporcionan soporte a las plantas. Su estructura celular está diseñada para
transportar agua y sales desde las raices a las hojas y azúcares desde las hojas
hasta las raíces.
Hojas: Las hojas producen el alimento a través de la fotosíntesis.

Las flores y las piñas contienen los órganos reproductores que dan lugar a los
frutos y las semillas. A través de la polinización es el proceso en el cual el polen
va desde la parte masculina hasta la parte femenina, dando lugar a las semillas.La
polinización es llevada a cabo por el viento, la lluvia o pequeños animales
polinizadores ( pájaros, insectos...).
EL REINO ANIMAL

Son seres vivod pluricelulares y hetrótrofos que estan formados

por células eucariotas y la mayoría tiene una gran capacidad para desplazarse y
una sensibilidad muy desarrollada.

Se dividen en dos grandes grupos:

 VERTEBRADOS:

Tienen columna vertebral and endosqueleto (

esqueleto interno).

ANIMALES

INVERTEBRADOS:

No tienen columna vertebral. Carecen de esqueleto

o tienen exosqueleto (esqueleto externo).

CONCEPTOS:

Cuando se describe un ser vivo es necesario indicar sus principales

características para que quede bien definido . Además, haciéndolo
ordenadamente es más fácil de recordar.

Características : Indica cómo son sus extremidades, como tienen la piel, etc...

Grupo: Grupo de seres vivos al que pertenecen ( mamíferos, artrópodos, etc..)

Alimentación: Herbívoros, carnívoros, omnívoros, filtradores etc.

Respiración:

Pulmones: Grandes bolsas que permiten respirar el oxígeno directamente del aire.
Tráqueas: Pequeños tubitos que llevan el oxígeno atmosférico directamente a las
células, solo es factible en pequeños animales como los insectos.

Branquias: Permiten respirar el oxígeno disuelto en el agua.

Cutánea: Respiran a través de la piel, para que esto ocurra es necesario que la
piel esté húmeda.

Reproducción: Puede ser de dos tipos:

Asexual: Interviene un solo individuo que se divide originando seres idénticos a él.

Sexual: Intervienen dos individuos intercambiado material genético para originar

un ser vivo nuevo

y distinto.
Los animales pueden nacer de varias formas:

Ovípara: Nacen a partir de huevos.

Vivíparos: Nacen directamente del cuerpo de la madre.

Tipo de metabolismo:

Ectodérmicos: Su temperatura corporal depende del medio que les rodea. (

Sangre fría )

Endotérmicos: Su temperatura corporal se mantiene constante. ( Sangre caliente)

VERTEBRADOS
PECES

Características : Animales acuáticos con las extremidades transformadas en

aletas, cuerpo recubierto de escamas.

Alimentación: Es muy variada, pueden ser carnívoros, herbívoros u

omnívoros.

Respiración: Branquias

Reproducción: Sexual. Son ovíparos. Nacen de huevos sin cáscara .

Son ectotérmicos.

Ejemplos: Tiburón, sardina, trucha, etc...

ANFIBIOS
Características : Los adultos pueden vivir en el agua y en la tierra. Tienen
cuatro extremidades palmeadas y la piel desnuda, que debe permanecer
 húmeda, con lo cual, deben permanecer cerca del agua.

Alimentación: Suelen ser carnívoros, aunque sus crías ( renacuajos son

herbívoras).

Respiración: Los adultos tienen respiración pulmonar y cutánea, las larvas

branquial

Reproducción: Sexual. Son ovíparos. Nacen de huevos sin cáscara. Nace

una larva que debe experimentar importantes cambios ( metamorfosis ) para
transformarse en adulto.

Son ectotérmicos.

Ejemplos: rana, sapo, salamandra y tritón.

REPTILES

Características : Animales terrestres, aunque algunos, cocodrilos, galápagos,

viven en el agua. Suelen tener cuatro extremidades, a excepción de las
serpientes. Su pie es seca y recubierta de escamas córneas.

Alimentación: Suelen ser carnívoros pero también hay herbívoros.

Respiración: Pulmonar.

Reproducción: Ovíparos. Nacen de huevos con cáscara, lo que les permite

VERTEBRADOS ponerlos fuera del agua.

Son ectotérmicos.

Esqueleto interno Ejemplos: Tortuga, lagartija, cocodrilo, y serpientes.

Columna vertebral
Simetría bilateral

AVES
Cuerpo dividido en:
Características : Piel cubierta de plumas, muchos pueden volar. Tienen
Cabeza cuatro extremidades, dos patas y dos alas.

Tronco Alimentación: Es muy variada, pueden ser carnívoros, herbívoros u

omnívoros.
Extremidades.
Respiración: Pulmonar.

Reproducción: Ovíparos. Nacen de huevos con cáscara, lo que les permite

ponerlos fuera del agua.
Normalmente Cuatro
extremidades
Son endotérmicos.

Ejemplos: Pingüino, gorrión, pato, águilas, etc...

Órganos de los sentidos en la
cabeza.

Sistema nervioso:

Encéfalo ( cabeza ).

Médula (
columna
vertebral )

MAMÍFEROS
Características : Piel cubierta de pelo y con glándulas de sudor y grasa.
Tienen glándulas mamarias que producen leche para sus crías. Tienen cuatro
extremidades.

Alimentación: Es muy variada, pueden ser carnívoros, herbívoros u

omnívoros.

Respiración: Pulmonar.
 Reproducción: Vivíparos.

Son endotérmicos.

Ejemplos: Humanos, gatos, vacas, lobos etc.

INVERTEBRADOS

INVERTEBRADOS
PORÍFEROS

- Son acuáticos.

- Parecen plantas pero son animales.

- Viven fijos pegados a un sustarto.

- Sus cuerpos estan llenos de poros y sus .

- Filtran el agua que atraviesa los poros y se queda con las sutancias orgánicas que le
sirven de alimento.
- Tienen una simetría irregular.

- Ejemplo: Esponjas.
 MEDUSAS

- Pueden moverse de un sitio a otro.

Ejemplo: Medusas, etc..

CNIDARIOS

-Estan divididos en
dos grupos:

Medusas.

Pólipos.

-Tienen simetría PÓLIPOS

radial con la boca
rodeada de - Parecen plantas pero pertenecen al reino animal. Siempre
tentáculos están fijos en un lugar, pegados a un sustarto.
venenosos.
Ejemplos: Corales, anémonas, hidras,etc..
- Tienen un
orificio (boca,
ano) y una cavidad
en el cuerpo que se
usa para la digestión
y para la respiración.

-Normalmente se
alimentan
capturando
pequeños animales
con sus tentáculos.

-Son acuáticos.

Más.......

NEMATODOS

-Poseen un cuerpo sin segmentos con un aparato

digestivo completo ( boca y ano ).

-No tienen sistema circulatorio ni respiratorio.

GUSANOS
Ejemplo: Triquinela que causa la triquinosis.
- Poseen un cuerpo
largo y blando y no
tienen
extremidades.

- Pueden econtrarse
en medios acuáticos
o terrestres. Muchos
de ellos son
parásitos y otros PLATELMINTOS
viven pueden vivir
independientes sin - Tienen cuerpos aplanados.
parasitar a nadie.
- Tienen un sistema digestivo incompleto. Suele tener un
- Tienen simetría solo orificio ( carecen de ano).
bilateral.
- No tienen ni sistema circulatorio ni respiratorio.
-Algunos gusanos se
reproducen Ejemplo: Tenia (parásito intestinal)
sexualmente (
hermafroditas) y
asexualmente.

ANÉLIDOS

-Tienen un cuerpo redondeado dividido en anillos con

un sistema digestivo completo y un systema circulatorio
cerrado.

Ejemplo: Lombriz de tierra, sanguijuela, etc...

INVERTEBRADOS
GASTERÓPODOS

-Tienen una sola concha , cabeza y se mueven

con pie musculoso.

-Algunos son acuáticos y otros terrestres, pero

tienden a vivir en sitios húmedos.

- Son normalmente herbívoros.

MOLLUSKS
Ejemplos:caracol, babosa, lapas, etc..

-Tienen el cuerpo blando y

normalmente dividido en tres
partes: cabeza, masa
corporal y pie
- Tienen una o dos conchas.

- Son acuáticos o tienden a BIVALVOS

vivir en sitios húmedos.
- Son acuáticos.

- Su cuerpo está entre dos conchas unidas por

un ligamento.

- No tienen cabeza.

- Se alimentan filtrando partículas del agua.

Ejemplos: almeja,ostra, mejillón, vieira,etc...

CEFALÓPODOS

- Son acuáticos.

- Tienen conchas rudimentarias o ausencia de

ellas en la mayoria de los casos.
- Tienen la boca y la cabeza rodeada
de tentáculos. TSon los más inteligentes de todos
los invertebrados.

-Son carnivores.

Ejemplos: Pulpo, calamar, sepia, etc...

Más....
INSECTS

- Tienen tres pares de patas.

- Sus cuerpos esta divididos en tres segmentos:

cabeza, torax y abdomen.

- La mayoría tienen alas y pueden volar.

- Pueden sewr carnívoros, herbívoros u omnívoros.

- Muchos insectos nacen de huevos en forma de

larva y tienen que pasar a travñés de un complejo
proceso para transformarse en adultos
( metamorfosis ).

Ejemplos: hormiga , mosca, abeja, mariposa ,

etc..
 ARTRÓPODOS

- Tienen patas articuladas.

- Tienen un exosqueleto.

-El rígido exosqueleto inhibe

el crecimiento, así que los
artrópodos lo reemplazan Más....
periódicamente para crecer.
ARÁCNIDOS

- Tienen cuatro pares de patas.

-Tienen el cuerpo
segmentado. - Sus cuerpos están divdidos en dos
segementos: cefalotorax y abdomen.

- La mayoría son carnívoros y algunos son

- Tienen simetría bilateral. extremadamente venosos.

Ejemplos:Araña, garrapata, ácaro, etc....

CRUSTÁCEOS

- Tienen cinco pares de patas.

- Sus cuerpos estan divididos en dos

segmentos: cefalotorax y abdomen.

- Son normalmente acuáticos.

- Son usualmente carnívoros o filtradores..

 Ejemplos: cangrejo, langosta , gamba ,krill, etc

MIRIÁPODOS

- Tienen más de cinco pares de patas.

- Sus cuerpos están divididos en varios

segmentos.

- Son normalmente terrestries.

- La mayoría son herbívoros con la excepción del

ciempiés ( escolopendra) que es carnívoro.

Ejemplos:Milpiés, ciempiés, etc...

EQUINODERMOS

Tienen simetría radial (cinco partes).

Son marinos.

Sus cuerpos están cubiertos de espinas.

Tienen pequeñas prolongaciones, llamadas pies ambulacrales, que les sirven para
desplazarse. Las partes del cuerpo surgen alrededor de una boca central.

Ejemplos: Estrella de mar, erizo de mar , etc...

Clasificación de los seres vivos: los reinos
En la naturaleza existen millones de seres vivos diferentes. Los seres vivos se clasifican
en grandes grupos llamados reinos. Existen cinco reinos: el reino animal (animales), el
reino vegetal (plantas), el reino hongos (setas, mohos y levaduras), el reino protoctistas
(protozoos y algas) y el reino móneras (bacterias).
REINO VEGETAL
Las plantas tienen las siguientes características:
• Son pluricelulares.
• Son capaces de fabricar su alimento a partir de sustancias sencillas (agua, sales
minerales y aire) con ayuda de la luz del sol, por lo que no necesitan alimentarse
de otros seres vivos.
• Viven fijas al suelo.
• No tienen sistema nervioso ni órganos de los sentidos. A pesar de esto, son
capaces de reaccionar lentamente ante algunos estímulos (luz, etc.).

REINO ANIMAL
Los animales tienen las siguientes características:
• Son pluricelulares.
• No son capaces de fabricar su alimento a partir de sustancias sencillas, como lo
hacen las plantas, por lo que se alimentan de otros seres vivos.
• La mayoría son capaces de desplazarse de un lugar a otro.
• Tienen sistema nervioso, más o menos complejo, y órganos de los sentidos. Por
eso reaccionan rápidamente a los cambios que captan.

REINO HONGOS
Los hongos (setas, mohos y levaduras) tienen las siguientes características:
• Pueden ser unicelulares (levaduras) o pluricelulares (setas y mohos).
• Generalmente se alimenta de restos de seres vivos en descomposición (hojas,
madera, alimentos, estiércol, etc).
• Viven fijos en un lugar.
REINO PROTOCTISTAS
El reino protoctistas incluye a los protozoos y a las algas, seres vivos muy diferentes
entre sí.
Los protozoos tienen las siguientes características: son unicelulares, viven en el agua, en el
suelo o en el interior de otros seres vivos causándoles graves enfermedades.
Las algas tienes las siguientes características: algunas son unicelulares y otras pluricelulares,
fabrican el alimento de la misma forma que las plantas, viven e los mares, ríos y lagos las algas
unicelulares viven libres formando parte del plancton y las algas pluricelulares viven fijas a las rocas.

REINO MÓNERAS
Los móneras (bacterias) tienen las siguientes características:
• Son unicelulares.
• Viven en diferentes medios: el agua, el aire, el suelo, en el interior de otros seres
vivos, etc.
• Algunas bacterias son beneficiosas para las personas pero otras causan
enfermedades.
los 5 reinos de los seres vivos
existen varios reino por ejemplo: fungi, animalia,
plantae, protista y monera

1.- fungi:El Reino Fungi comprende los organismos eucariotas, heterotróficos que se
alimentan de nutrientes absorbidos del medio, con especies unicelulares y multicelulares
formados por filamentos denominados hifas.

habitat:Los hongos viven en lugares húmedos, con abundante materia orgánica en

descomposición y ocultos a la luz del sol. También pueden habitar medios acuáticos o vivir en el
interior de ciertos seres vivos parasitándolos.

modo de alimentacion:Los hongos tienen alimentación heterótrofa, puesto que no pueden

realizar la fotosíntesis porque no tienen clorofila. Tienen digestión externa, pues vierten al
exterior enzimas digestivas, sustancias proteicas que actúan sobre los alimentos dividiéndolos
en moléculas sencillas, que atacan a los alimentos. Los hongos absorben los alimentos después
de digerirlos.
modo de reproduccion:La reproducción de los hongos puede ser asexual, por esporas, y sexual.
Las hifas haploides pueden dar lugar por mitosis, es decir, asexualmente, a unas esporas
llamadas conidios o conidiosporas. Las hifas diploides resultante de la unión de dos hifas
haploides pueden dar lugar, por reproducción sexual, a esporas en unas estructuras tipo asca o
tipo basidio. Hay dos clases de hifas: hifas cenocíticas, sin tabiques de separación entre células,
e hifas tabicadas, con ellos

ecosistema: pueden vivir en las selvas bosques o lugares humedos

uso: algunas se utilizan para el consumo humano

mi
 2.- animalia: El reino animal comprende una variedad inmensa de organismos que van desde seres más
simples, unicelulares, hasta los mamiferos, pluricelulares y complejos. Entre estos dos extremos existe un amplio
espectro de formas que presentan una enorme diversidad

habitat: Bosques Europeos, Llanuras y Lugares Abiertos

modo de alimentacion: Los venados se alimentan de hojas, ramas y brotes de plantas.

modo de reproduccion: comen muchos generos de plantas, pero ellos son principalmemte pasto del
sacaté. Tambien comen pallitos, y agujar del arbol y reciduo de arbustos, especialmente en el envierno
uso: los humnas los matan para aprovechar si pelage y carne
3.- reino plantae: El reino de las plantas, son organismos eucariontes, por lo generales estos
organismos son pluricelulares y también fotosinteticos. Por las estructuras de fijación las plantas se
encuentran sujetas al suelo de manera inmóvil, <no todo el reino plantae se encuentra sujeto a la tierra

habitat:
modo de alimentacion:absorven los nutrientes de suelo y los ratos del sol el dioxido de carbono y el
agua para fabricar su alimento

modo de reproduccion: Se multiplica por semillas y las variedades por injertos.

uso: Se utiliza principalmente en la alimentación, como complemento de todo tipo de comidas debido a
su alto contenido de proteínas, vitaminas y minerales. De su rica materia grasa puede extraerse aceites
que una vez procesados son utilizados en la Industria Cosmética y Farmacéutica.
4.- reino protista: El Reino Protista está conformado por un grupo de organismos que presentaban un
conjunto de características que impedían colocarlos en los reinos ya existentes de una manera
plenamente definida.
habitat: Ninguno de sus representantes está adaptado plenamente a la existencia en el aire, de modo
que los que no son directamente acuáticos, se desarrollan en ambientes terrestres húmedos o en el
medio interno de otros organismos.

Estructura: Se suele afirmar que no existen tejidos en ningún protista, pero en las algas rojas y en
las algas pardas la complejidad alcanza un nivel muy próximo al tisular, incluida la existencia
de plasmodesmos

modo de alimentacion: hay 2 tipos de alimentacion: Autótrofa (por fotosíntesis), o heterótrofos. Muchas
formas unicelulares presentan simultáneamente los dos modos de nutrición, pero eso es lo menos
comun, o sea, lo atipico.

modo de reproduccion: Asexual. Se presenta en los virus, las bacterias y protistas.

Los virus se presentan a expensas de las células que parasitan; para el inyectan filamentos de
su ADN a la célula donde viven, con los cuales ella fabrica nuevos virus que posteriormente deja en
libertad. Las bacterias se producen por fisión binaria y Sexual La reproducción sexual que se presenta
en los protistas es muy primitiva y se produce en cierto tipo de algas y protozoos, en el cual en su
reproducción presenta una fase asexual y otra sexual.
5.- monera: Los individuos pertenecientes al reino monera son organismos procariotasunicelulares.
Están representados a través de las bacterias y de las algas verdes azuladas.
habitat:

Las bacterias no sólo son organismos que viven en las plantas y animales causándoles daños,
también habitan suelos, estanques, lagos, arroyos, fuentes hidrotermales, glaciares, cerca de los
polos, tanques de almacenaje de gasolina, etc.

modo de reproduccion:La reproducción es la capacidad de un ser vivo de originar otro u otros

semejantes a sí mismo, con lo cual se perpetua la especie. En la naturaleza, existen
diferentes estrategias que permiten lograr una mayor eficacia en el proceso reproductivo.

modo de alimentacion: Comprenden a las Cianofíceas y Bacterias

El Ciclo Celular
Etapas del Ciclo Celular

El ciclo celular es un conjunto ordenado de eventos en la vida de la célula que

culmina con el crecimiento de la misma y la división en dos células hijas. Las
etapas, mostradas a la izquierda, son G1-S-G2-M y, muchas veces erróneamente
incluido dentro de la Mitosis: la Citocinesis o división del citoplasma.

El estado S representa "Synthesis". Este es el

ocurre la replicación del DNA. Los estados G
1) y G2 (gap o intervalo 2) son etapas dedicad
organelas para repartir entre las células hijas (
división celular) y a síntezar de enzimas y pro
durante la mitosis. Los estados S, G1 y G2 son
Interfase, período comprendido entre dos divi
sucesivas. Las células, normalmente, pasan la
vida en Interfase.

El estado M representa "mitosis", y es cuando ocurre la división nuclear (los

cromosomas se separan) y citoplasmática (citocinesis). La Mitosis además se
divide en 4 fases: Profase, Metafase, Anafase y Telofase pero, en conjunto,
representan sólo una pequeña parte del ciclo celular, comparado con la Interfase.
Al final de la Mitosis ocurre la división del citoplasma o citocinesis.

¿QUERES SABER MÁS DEL CICLO DE LA CELULA?

Acá podes encontrar un poco más de información sobre el ciclo celular. Sólo
para fanáticos...

Regulación del ciclo celular.

Como se controla la división celular ( y de esta manera el crecimiento celular) es

muy complejo. Los siguientes términos corresponden a algunos rasgos que son
importantes en la regulación y lugares donde los errores pueden conducir al
cáncer. El cáncer es una enfermedad donde la regulación del ciclo celular sale
mal y el crecimiento normal y comportamiento de la célula se pierden.

KdC (kinase dependiente de ciclinas, agrega fosfato a una proteína), junto con
ciclinas son las mayores llaves de control para el ciclo celular, causando que la
célula se mueva de G1 a S o G2 a M.

FPM (Factor Promotor de la Maduración) incluye la KdC y ciclinas que

desencadenan la progresión del ciclo celular.

p53 Es yuna proteína que funciona boqueando el ciclo celular si el ADN esta
dañado. Si el daño es severo esta proteína puede causar apoptosis (muerte
celular).

1.Los niveles de p53 están incrementados en células dañadas. Esto otorga tiempo
para reparar el ADN por bloqueo del ciclo celular.

2.Una mutación de la p53 es la mutación más frecuente que conduce al cáncer.

Un caso extremo de esto es el síndrome de Li Fraumeni donde un defecto
genético en la p53 conduce a una alta frecuencia de cáncer en los individuos
afectados.

p27 Es una proteína que se une a cicinas y KdC bloqueando la entrada en fase S.
Investigaciones recientes (Nat. Med.3, 152 (97)) la prognosis del cáncer de mama
está determinado por los niveles de p27. Reducidos niveles de p27 predicen un
mal resultado para los pacientes de cáncer de mama.
 MITOSIS ADN MEIOSI

Ciclo celular

Ciclo celular.

El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de

la célula y la división en dos células hijas. Las etapas, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere
decir «GAP 1» (Intervalo 1). El estado S representa la «síntesis», en el que ocurre la
replicación del ADN. El estado G2representa «GAP 2» (Intervalo 2). El estado M representa
«la fase M», y agrupa a la mitosis o meiosis (reparto de material genético nuclear) y
la citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se
denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0se llaman células
«quiescentes».1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad.2
El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra
que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina
dos nuevas células hijas.

Fases del ciclo celular[editar]

La célula puede encontrarse en dos estados muy diferenciados:3
 El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada
a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.
 El estado de división, llamado fase M.
Interfase
Es el período comprendido entre mitosis. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 90 %
del ciclo, transcurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4

 Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe
crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de
una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante
este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus
componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas
responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n
2c.

 Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o
síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por
dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas
nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unas 10-12 horas y ocupa alrededor de
la mitad del tiempo que dura el ciclo celular en una célula de mamífero típica.

 Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que
continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios
en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4
horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga
genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado el material genético, teniendo ahora dos
cromátidas cada uno.
Fase M (mitosis y citocinesis)
Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células
comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez
dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.
Si el ciclo completo durara 24 horas, la fase M duraría alrededor de 30 minutos.1

Regulación del ciclo celular[editar]

Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular.

La regulación del ciclo celular, explicada en el año 2001 en organismos eucariotas, 5 puede contemplarse
desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos críticos, especialmente en la mitosis.6 De este
modo, se plantean algunas preguntas:1

 ¿Cómo se replica el ADN una única vez? Una pregunta interesante es cómo se mantiene
la euploidía celular. Sucede que, en la fase G1, la Cdk(ciclina) promueve la adición al complejo de
reconocimiento del origen de replicación del ADN de unos reguladores llamados Cdc6, los cuales
reclutan a Mcm, formando un complejo prerreplicativo del ADN, que recluta a la maquinaria
de replicación genética. Una vez que se inicia la fase S, la Cdk-S produce la disociación de Cdc6 y
su posterior proteólisis, así como la exportación al citosol de Mcm, con lo que el origen de
replicación no puede, hasta el ciclo siguiente, reclutar un complejo prerreplicativo (las
degradaciones proteolíticas siempre conllevan irreversibilidad, hasta que el ciclo gire). Durante G2 y
M se mantiene la unicidad de la estructura de prerreplicación, hasta que, tras la mitosis, el nivel de
actividad Cdk caiga y se permita la adición de Cdc6 y Mdm para el ciclo siguiente.

 ¿Cómo se entra en mitosis? La ciclina B, típica en la Cdk-M, existe en todo el ciclo celular. Sucede
que la Cdk (ciclina) está habitualmente inhibida por fosforilación mediante la proteína Wee, pero, a
finales de G2, se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el fosfato inhibidor y permite el
aumento de su actividad. Cdc25 inhibe a Wee y activa a Cdk-M, lo que produce
una retroalimentación positiva que permite la acumulación de Cdk-M.

 ¿Cómo se separan las cromátidas hermanas? Ya en mitosis, tras la formación del huso
acromático y superación del punto de restricción de unión a cinetocoros, las cromátidas han de
eliminar su esqueleto de cohesinas, que las unen. Para ello, Cdk-M favorece la activación de APC,
una ligasa de ubiquitina, por unión a Cdc20. Esta APC ubiquitiniza y favorece la ulterior degradación
en el proteasoma de la segurina, inhibidor del enzima separasa que debe escindir las cohesinas.
Metafase tardía: placa metafásica previa a la separación de las cromátidas.

 ¿Cómo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos, parece difícil detener la
dinámica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien, esto ocurre porque la APC activada por la
Cdk-M, y tras un lapso cuyo mecanismo de control es aún desconocido, ubiquitiniza a la ciclina B,
produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M.

 ¿Cómo se mantiene el estado G1? En la fase G1, la actividad Cdk está muy disminuida porque:
APC-Hct1 (Cdc20 sólo actúa en mitosis) elimina toda ciclina B; se acumulan inhibidores de Cdk;
la transcripción de ciclinas se ve disminuida. Para escapar de este reposo, se deben acumular
ciclinas de G1. Esto se controla mediante factores de proliferación celular, señales externas. Los
mecanismos moleculares de activación de transcripción de genes de las fases S y G 2 necesarios
para proseguir el ciclo son apasionantes: éstos genes están regulados por la proteína
reguladora E2F, la cual se une a promotores de ciclinas G1/S y S. E2F está controlada por
la proteína del retinoblastoma (Rb), la cual, en ausencia de factores tróficos, inhibe la actividad
promotora de la transcripción de E2F. Cuando existen señales de proliferación, Cdk-G1 fosforila Rb,
que pierde afinidad por E2F, se disocia de éste y permite que se expresen los genes de la fase S.
Además, como E2F acelera la transcripción de su propio gen, las Cdk-S y G1/S fosforilan también a
Rb y a Hct1 (activador de APC, que degradaría estas ciclinas), se produce una retroalimentación
positiva.

Componentes reguladores[editar]
El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. En regiones concretas del
ciclo, la célula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa siguiente: de este
modo, si no se cumplen estas condiciones, el ciclo se detiene.1 Existen cuatro transiciones principales:

 Paso de G0 a G1: comienzo de la proliferación.

 Transición de G1 a S: iniciación de la replicación.
 Paso de G2 a M: iniciación de la mitosis.
 Avance de metafase a anafase.
Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos:7

1. Genes que codifican proteínas para el ciclo: enzimas y precursores de la síntesis de ADN,
enzimas para la síntesis y ensamblaje de tubulina, etc.
2. Genes que codifican proteínas que regulan positivamente el ciclo: también
llamados protooncogenes.8 Las proteínas que codifican activan la proliferación celular, para
que células quiescentes pasen a la fase S y entren en división. Algunos de estos genes
codifican las proteínas del sistema de ciclinas y quinasas dependientes de ciclina. Pueden ser:
 Genes de respuesta temprana, inducidos a los 15 minutos del tratamiento con factores de
crecimiento, sin necesidad de síntesis proteica;
 Genes de respuesta tardía, inducidos más de una hora después del tratamiento con
factores de crecimiento, su inducción parece estar causada por las proteínas producidas
por los genes de respuesta temprana.
3. Genes que codifican proteínas que regulan negativamente el ciclo:También llamados genes
supresores tumorales.
Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK), son sintetizadas a partir de protooncogenes y
trabajan en cooperación para regular el ciclo positivamente. Fosforilan serinas y treoninas de proteínas
diana para desencadenar procesos celulares.
Los protooncogenes son genes cuya presencia o activación a oncogenes pueden estimular el desarrollo
de cáncer. cuando se activan exageradamente en las células normales provocan que ellas pierdan el
control de la división y se mantengan proliferando sin control.

Expresión diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo.

Las ciclinas son un grupo heterogéneo de proteínas con una masa de 36 a 87 kDa. Se distinguen según
el momento del ciclo en el que actúan.1 Las ciclinas son proteínas de vida muy corta: tras disociarse de
sus kinasas asociadas, se degradan con extrema rapidez.
Las kinasas dependientes de ciclinas (CDK por sus siglas en inglés) son moléculas de mediano peso
molecular que presentan una estructura proteica característica, consistente en dos lóbulos entre los
cuales está el centro catalítico, donde se inserta el ATP (que será el donador de grupos fosfato.9 En el
canal de la entrada al centro catalítico existe una treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa
actúe. No obstante, en el propio centro hay dos treoninas que, al ser fosforiladas, inhiben a la quinasa y
una región de unión a la ciclina llamada PSTAIRE.4 Existe una tercera región en las CDK, alejada del
centro catalítico, a la que se une la proteína CKS, que regula la actividad kinasa de la CDK.

Relación del algunas ciclinas de vertebrados y levaduras1

Vertebrados Levaduras

Complejo Cdk/ciclina Ciclina Cdk asociada Ciclina Cdk asociada

Cdk-G1 ciclina D Cdk 4,6 Cln3 Cdk2

Cdk-G1/S ciclina E Cdk2 Cln1,2 Cdk2

Cdk-S ciclina A Cdk2 Clb5,6 Cdk2

Cdk-M ciclina B Cdk1 Clb1,2,3,4 Cdk1

Regulación de los complejos ciclina/CDK[editar]
Existen multitud de proteínas que modulan la actividad del complejo ciclina/CDK.4 Como vías de
activación, se conoce que el complejo ciclina A/CDK2 activa la proteína CAK, quinasa activadora de
CDK, y la proteína CAK fosforila a la CDK, activándola. En cambio, la fosfatasa PP2a desfosforila a la
CDK, inactivándola. A su vez, hay descritos complejos inhibidores CKI como la p27 y p21 que se unen a
la ciclina y a la CDK al mismo tiempo bloqueando el sitio activo.
Las enzimas ligasas de ubiquitina conducen a la ubiquitinación de las ciclinas, lo que las marca para su
degradación en el proteasoma y, por tanto, destruye la funcionalidad del complejo con la CDK. Una
enzima ligasa de ubiquitina implicada en este proceso de regulación del ciclo celular es el complejo
SCF, que actúa sobre las ciclinas G1/S. Otro complejo denominado APC (del inglés anaphase promoting
complex) actúa sobre ciclinas M.1

 Ciclinas G1 y G1/S: Durante G1, la proteína Rb (retinoblastoma) está unida a la proteína E2F, que a
su vez está unida al ADN promotor de genes necesarios para la entrada en S. Al acumularse
ciclinas de G1, los complejos ciclina G1/CDK fosforilan a Rb, que se inactiva y deja de inactivar a
E2F. La actividad de E2F permite la transcripción de genes para la fase S. Se forman entonces
complejos ciclina G1S/CDK y ciclina S/CDK, que inactivan más unidades de Rb, favoreciendo
todavía más la actividad de E2F.

 Ciclinas S: El complejo ciclina S/CDK promueve la actividad de la ADN polimerasa y de otras

proteínas de la replicación. EL complejo multiproteico ORC (del inglés origin recognition complex)
está asociado al origen de replicación del ADN. En G1 forma el complejo prerreplicativo al asociarse
a la proteína CDC6 y al anillo proteico MCM. Las MCM actúan como helicasaspromoviendo la
replicación. El complejo ciclina S/CDK también fosforila la CDC6, dejándola accesible para la
ubiquitinación por SCF. Así evita una nueva replicación.

 Ciclinas M: El complejo ciclina M/CDK activado por CAK está presente en todo el ciclo, pero está
inhibido por la quinasa WEE1, que la fosforila. Al final de G2 la fosfatasa CDC25 desfosforila la CDK
y activa el complejo ciclina M/CDK.El complejo ciclina M/CDK fosforila varias proteínas durante
la mitosis:
 laminas, componentes de la lámina nuclear, al final de la profase, para desestructurar
la envoltura nuclear
 proteína condensina que condensa los cromosomas
 proteínas reguladoras del huso mitótico
 complejo APC que separa las cromátidas hermanas
El complejo CDC20/APC ubiquitina las ciclinas M para salir de la fase M.

 Genes supresores de tumores: Los genes supresores de tumores regulan negativamente el

ciclo. Se encargan de que la mitosis no continúe si se ha producido una alteración del proceso
normal. Entre estos genes, también llamados 'de verificación', se encuentran los que codifican:
 productos que evitan mutaciones de genes reguladores del ciclo
 proteínas que inactivan las CDK por fosforilación/desfosforilación
(ej. quinasa WEE1, fosfatasa CDC25)
 proteínas CKI inhibidoras del ciclo (por ejemplo, p53,10 p21, p16)
 proteína Rb (proteína del retinoblastoma), cuya alteración génica recesiva causa el cáncer
de retina con ese nombre.
 proteínas que inducen la salida del ciclo hacia un estado celular diferenciado o
hacia apoptosis (p. ej. Bad, Bax, Bak, receptor de ligando de Fas)
La verificación se lleva a cabo en los puntos de control y asegura la fidelidad de la replicación y
segregación del genoma. Algunos componentes, además de detectar fallos, pueden poner en
marcha la reparación.
El proceso de síntesis y ensamblaje de ciclinas/CDK está regulado por tres tipos de
factores: mitógenos, que estimulan la división celular; factores de crecimiento (GFs), que
producen un aumento de tamaño al estimular la síntesis proteica; y factores de supervivencia,
que suprimen la apoptosis.

Puntos de control[editar]
Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis.

Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste,
evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo, como son la replicación del ADN
o la segregación de cromosomas.11 Estas rutas de verificación presentan dos características, y
es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y
que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. Dichos puntos de
control son:1

 Punto de control de ADN no replicado, ubicado al final de G1 antes de iniciar la fase S.

Actúa inhibiendo a Cdc25, el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1.
 Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis), antes de la anafase. Se
activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina, lo que impide la
segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. Es pues
el punto de control de la separación de cromosomas, al final de la mitosis. En caso de que
fuera incorrecto, se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC.
 Punto de control del daño del ADN, en G1, S o G2. El daño celular activa a p53, proteína
que favorece la reparación del ADN, detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21,
inhibidor de Cdk, y, en el caso de que todo falle, estimula la apoptosis.10

Ciclo celular y cáncer[editar]

Cuando las células normales se lesionan o envejecen, mueren por apoptosis, pero las células cancerosas
la evitan.

Se cree que muchos tumores son el resultado de una multitud de pasos, de los que una
alteración mutagénica no reparada del ADN podría ser el primer paso. Las alteraciones
resultantes hacen que las células inicien un proceso de proliferación descontrolada e invadan
tejidos normales. El desarrollo de un tumor maligno requiere de muchas transformaciones
genéticas. La alteración genética progresa, reduciendo cada vez más la capacidad de
respuesta de las células al mecanismo normal regulador del ciclo.8
Los genes que participan de la carcinogénesis resultan de la transformación de los genes
normalmente implicados en el control del ciclo celular, la reparación de daños en el ADN y la
adherencia entre células vecinas. Para que la célula se transforme en neoplásica se requieren,
al menos, dos mutaciones: una en un gen supresor de tumores y otra en un protooncogén, que
dé lugar, entonces, a un oncogén.

Ciclo celular en plantas[editar]

Los programas de desarrollo en plantas, a diferencia de lo que ocurre en animales, suceden
tras la embriogénesis. La proliferación y división celular está circunscrita a los meristemos,
zonas en las cuales se producen abundantes divisiones celulares que dan lugar a la aparición
de nuevos órganos. Las hojas y las flores derivan del meristemo apical del tallo y del meristemo
floral, respectivamente, mientras que el meristemo radicular da lugar a la raíz. La regulación,
por tanto, de los programas de desarrollo se basa en buena medida en la expresión
génica particular de los meristemos y de la pauta concomitante de división celular; en plantas
no existe la migración celular como mecanismo de desarrollo. La interacción antagonística
entre las hormonas auxina y citoquinina parece ser el mecanismo clave para el establecimiento
de identidades y pautas de proliferación durante la embriogénesis12 y durante el desarrollo de
los meristemos caulinar y radicular.13
El ciclo celular de plantas comparte elementos comunes con el de animales, así como ciertas
particularidades. Las kinasas dependientes de ciclina (CDK) regulan, en buena medida, las
características del ciclo celular. De este modo, CDKA (un equivalente a PSTAIRE CDK de
animales), interviene en las transiciones G1/S y G2/M. No obstante, existen unas CDKB, únicas
de plantas, que se acumulan en las fases G2 y M e intervienen en la transición G2/M.
En cuanto a ciclinas, las plantas poseen una diversidad mayor que los animales: Arabidopsis
thaliana contiene como mínimo 32 cilinas, quizá debido a los eventos de duplicación de su
genoma.14 La expresión de las diferentes ciclinas parece estar regulada por
diversas fitohormonas.15

 Ciclinas D: regulan la transición G1/S

 Ciclinas A: intervienen en el control de la fases S y M
 Ciclinas B: implicadas en las transiciones G2/M y en el control dentro de la fase M
 Ciclina H: parte de la kinasa activadora de CDKs.
Existe un complejo proteín ligasa de ubiquitina semejante a APC/C (el complejo promotor de la
anafase)16 y algunas ciclinas, como las de tipo B, poseen en su estructura secuencias de
destrucción mediadas por ubiquitina: es decir, el proceso de proteólisis es también una pieza
clave en la regulación del ciclo celular en el mundo vegetal.
La fosforilación de complejos ciclina/CDK en el extremo N terminal del elemento CDK inhibe la
actividad del complejo; a diferencia de lo que sucede en animales, donde esta modificación
postranscripcional sucede en residuos Tyr o Thr, en plantas sólo se da en los Tyr. En animales,
la enzima que cataliza esta reacción es una WEE1 kinasa, y la fosfatasa, CDC25; en plantas
existe un homólogo para WEE1, pero no para CDC25, que sí se ha encontrado en algas
unicelulares.17
 En cuanto a las proteínas inhibidoras de los complejos CDK/ciclina, se han descrito elementos
similares a la familia Kip/Cip de mamíferos; concretamente, en plantas estos elementos
inhibidores están modulados por la presencia de hormonas como la auxina o el ácido
abscísico.18 Estos y otros fitorreguladores desempeñan un papel clave en el mantenimiento de
la capacidad meristemática y otros caracteres del desarrollo; ello depende de su concentración
en una determinada zona y del programa de expresión génica presente en aquél lugar. Por
ejemplo, las áreas que expresan a la proteína relacionada con el transporte de auxinas
PINFORMED1 poseen una alta concentración de esta fitohormona lo que se traduce en la
localización especial del que será el promordio de la futura hoja; al mismo tiempo, esto excluye
la expresión de SHOOTMERISTEMLESS, gen implicado en el mantenimiento de un estado
indiferenciado de células meristemáticas madre (de lenta división).19
La vía del retinoblastoma (vía RB/E2F/DP) no sólo se encuentra en animales y plantas, sino
que también aparece en flagelados como Chlamydomonas.20 Un homólogo del supresor de
tumores humano, denominado RETINBLASTOMA RELATED1, descrito en A. thaliana, regula
la proliferación celular en los meriestemos; está regulado vía fosforlización por parte de kinasas
dependientes de ciclina.21
Un característica de gran flexibilidad de las células vegetales es la permisibilidad frente a
endorreduplicaciones, esto es, duplicaciones de la dotación cromosómica (cambios de ploidía),
que se deben a la replicación del contenido genético sin que medie una citocinesis. Este
mecanismo es usual en determinados tejidos y organismos pero también puede suceder en
plantas completas. Debido a que suele ir asociado a un mayor tamaño celular, ha sido objeto
de selección en la mejora vegetal. Este hecho se explica debido al carácter sésil de los
organismos vegetales y, por tanto, la imposibilidad de ejecutar comportamientos de evitación
frente a estreses ambientales; de este modo, las plantas estresadas con un mayor número de
copias del genoma podrían ser más resistentes. Los datos experimentales no siempre apoyan
esta hipótesis.22

Genética humana

Una pequeña parte de ADNhumano.

La genética humana describe el estudio de la herencia biológica en los seres humanos. La

genética humana abarca una variedad de campos incluidos: la genética
clásica, citogenética, genética molecular, biología molecular, genómica, genética de
poblaciones, genética del desarrollo, genética médica y el asesoramiento genético. El estudio
de la genética humana puede ser útil ya que puede responder preguntas acerca de la
naturaleza humana, comprender el desarrollo eficaz para el tratamiento de enfermedades y la
genética de la vida humana. Este artículo describe sólo características básicas de la genética
humana; para la genética de los trastornos ver: genética médica.

Los cromosomas humanos[editar]

Artículo principal: Herencia genética

La herencia de los rasgos para los seres humanos se basan en el modelo de herencia de Gregor
Mendel. Mendel deduce que la herencia depende de unidades discretas de la herencia, llamado genes. 1

Herencia autosómica dominante[editar]

Artículo principal: Autosómico dominante

Los rasgos autosómicos se asocian con un único gen en un autosoma (cromosoma no sexual). Se les
llama "dominante" porque un solo ejemplar heredado de cualquiera de los padres es suficiente para
causar la aparición de este rasgo. A menudo, esto significa que uno de los padres también debe tener la
misma característica, a menos que ésta haya aparecido debido a una nueva mutación.

Herencia autosómica recesiva[editar]

Artículo principal: Autosómico recesivo

El carácter autosómico recesivo es un patrón de herencia de un rasgo, enfermedad o trastorno que se

transmite a través de las familias. Para que un rasgo o enfermedad recesiva se manifieste, dos copias
del gen (o los genes) responsable de la aparición de ese rasgo tienen que estar presentes en el genoma
del individuo. Es decir, debe heredarse un cromosoma con el gen portador de esa característica tanto de
la madre como del padre, dando como resultado un genotipo con dos copias del gen responsable de la
aparición del rasgo. Se denomina herencia autosómica porque el gen se encuentra en un cromosoma
autosómico: un cromosoma no sexual. Debido al hecho de que se necesitan dos copias de un gen de la
característica, muchas personas pueden, ser portadores de una enfermedad. De un aspecto evolutivo,
una enfermedad o rasgo recesivo puede permanecer oculto durante varias generaciones antes de
mostrar el fenotipo.

Herencia ligada a X y ligada a Y[editar]

El mapa genético del ser humano está conformado por 23 pares de cromosomas, el par número 23 es el
que determina el sexo, por eso se le llama cromosoma sexual y al resto se les llama cromosomas
asexuales, el par de cromosomas número 23 está representado por XY en el varón y XX en la mujer. El
cromosoma Y lo aporta el varón mientras que la mujer aporta cromosomas X,
Los genes ligados a X se encuentran en el cromosoma sexual X y, tal como los genes autosómicos,
tienen tipos recesivos y dominantes. Los desórdenes recesivos ligados a X raramente son vistos en
mujeres y usualmente afectan únicamente a hombres. Esto es debido a que los hombres heredan su
cromosoma X (y todos los genes ligados a X) de su madre. Los padres únicamente pasan su
cromosoma Y a sus hijos varones, así que ningún rasgo ligado a X es pasado de padre a hijo. Las
mujeres expresan desórdenes ligados a X cuando son homocigotas se convierten en portadoras cuando
son heterocigotas.
Un desorden ligado a X es la Hemofilia A. La hemofilia es un desorden en el cual la sangre no coagula
eficientemente debido a una deficiencia en el factor de coagulación VIII. La herencia dominante ligada a
X manifiesta el mismo fenotipo tanto en heterocigotas como en homocigotas. Como se trata de herencia
ligada a X, habrá una falta de herencia hombre a hombre, lo que la hace distinguible de la herencia
autosómica. Un ejemplo de un rasgo ligado a X es el síndrome de Coffin-Lowry, que es causado por una
mutación en un gen que codifica para una proteína ribosomal. Esta mutación tiene como resultado
anormalidades óseas y craneofaciales, retraso mental y baja estatura.
Los cromosomas X en las mujeres sufren un proceso conocido como inactivación de X, que es cuando
uno de los dos cromosomas X en una mujer es casi completamente desactivado. Es importante que
este proceso tenga lugar, ya que, de otra manera, las mujeres producirían el doble de las proteínas
codificadas por genes en el cromosoma X. El mecanismo de inactivación de X ocurre durante la etapa
embrionaria. En personas con desórdenes como trisomía X, en la cual el genotipo presenta tres
cromosomas X, y se desactivaran los cromosomas X hasta que sólo quede uno activo.
La herencia ligada a Y ocurre cuando un gen, rasgo o desorden se transfiere a través del cromosoma Y.
Como los cromosomas Y sólo se encuentran en hombres, los rasgos ligados a Y sólo son transmitidos
de padre a hijo. El factor determinante de testículos, que está localizado en el cromosoma Y, determina
la masculinidad de los individuos. Además de la masculinidad heredada del cromosoma Y, no se
conocen otras características ligadas a Y.

Cariotipo[editar]
Artículo principal: Cariotipo

Un cariotipo es una herramienta muy útil en citogenética. la posición de Un cariotipo puede ser útil
también en genética clínica, debido a su capacidad para diagnosticar trastornos genéticos. En un
cariotipo normal, la aneuploidía puede ser detectada con claridad por la posibilidad de observar
cualquier cromosoma faltante o adicional. El g-banding del cariotipo puede ser utilizado para detectar
deleciones, inserciones, duplicaciones, inversiones y translocaciones. EL g-banding manchará los
cromosomas con cintas claras y oscuras diferentes para cada cromosoma. La FISH, fluorescencia de
hibridación in situ, se puede utilizar para observar deleciones, inserciones y translocaciones. La FISH
(Hibridación fluorescente in situ, por sus siglas en Inglés:"fluorescent in situ hybridization") utiliza sondas
fluorescentes que se unen a secuencias específicas de los cromosomas que hará que éstos fluorezcan
un único color.1

Genómica[editar]
Artículo principal: Genoma humano

La genómica se refiere al campo de la genética en cuestión de estudios estructurales y funcionales del

genoma.2 Un genoma es todo el ADN contenido en un organismo o una célula incluidos el ADN nuclear
y mitocondrial. El genoma humano es la colección total de los genes en un ser humano que figuran en el
cromosoma humano, compuesto por más de tres mil millones de nucleótidos. 3 En abril del 2003,
el Proyecto Genoma Humano fue capaz de secuenciar todo el ADN en el genoma humano, para
descubrir que el genoma humano está integrado por alrededor de 20.000 genes que codifican proteínas.

Genética de poblaciones[editar]
Artículo principal: Genética de poblaciones

La genética de poblaciones es la rama de la biología evolutiva responsable de investigar los procesos

que causan cambios en frecuencias alélicas y genotípicas en poblaciones, basado en la herencia
Mendeliana. Cuatro diferentes fuerzas pueden influir en las frecuencias: la selección natural, mutación,
el Flujo genético (migración), y la deriva genética. Una población puede definirse como un grupo de
individuos capaces de reproducirse entre sí y su descendencia. Para la genética humana, las
poblaciones constarán sólo de la especie humana. El equilibrio de Hardy-Weinberg es un principio
ampliamente utilizado para determinar frecuencias alélicas y de genotipo.

El principio Hardy-Weinberg[editar]
Artículo principal: Principio de Hardy-Weinberg

El principio Hardy-Weinberg establece que la composición genética de una población permanece en

equilibrio mientras no actúe la selección natural ni ningún otro factor y no se produzca ninguna
mutación. En el lenguaje de la genética de poblaciones, la ley de Hardy-Weinberg afirma que, bajo
ciertas condiciones, tras una generación de apareamiento al azar, las frecuencias de los genotipos de
un locus individual se fijarán en un valor de equilibrio particular.

ADN mitocondrial[editar]
Artículo principal: ADN mitocondrial

Además de ADN nuclear, los seres humanos (como casi todos los eucariotas) tienen ADN mitocondrial.
Las mitocondrias, "casas de poder" de una célula, tienen su propio ADN, ya que tienen el mismo origen
que el proteobacterium que se fusionó con células eucariotas hace casi 2 mil millones de años. Esta
afirmación es conocida como la Teoría endosimbiótica. Las Mitocondrias son heredadas de la madre, y
su ADN se utiliza con frecuencia para trazar las líneas maternas de descendencia (véase Eva
mitocondrial). El ADN mitocondrial mide sólo 16kb de longitud y codifica para 62 genes.

Los genes y características humanas[editar]

Los genes son las unidades fundamentales de la herencia. Los genes se pueden definir como una
secuencia de ADN en el genoma que se requiere para la producción de un producto funcional. Los
genes tienen tanto menores y mayores efectos en características humanas. Los genes humanos han
ganado prominencia en el debate de naturaleza vs. nutrición(Innato o adquirido).

Los genes y el comportamiento[editar]

Los genes tienen una fuerte influencia sobre el comportamiento humano. Sin embargo, ha sido
cuestionado que la inteligencia se herede. La teoría de que los seres humanos heredan características
sustanciales de comportamiento se llama nativismo psicológico, en comparación con la postura que
sostiene que el comportamiento humano y la cultura son aprendidos casi totalmente (tabula rasa).
A principios del siglo XX, la eugenesia fue la política en algunas partes de los Estados Unidos y Europa.
El objetivo era reducir o eliminar los rasgos que se considera indeseables. Una forma de eugenesia es
la esterilización obligatoria de personas que se consideran no aptas mentalmente. Los programas de
eugenesia de Hitler pusieron a la conciencia social en contra de la práctica y el nativismo psicológico,
que se asoció con el racismo y el sexismo.

Los genes y el género[editar]

La mayor diferencia genética entre seres humanos saludables es el género. Los científicos discuten el
grado al cual los genes y la cultura afectan papeles sexuales. El caso de David Reimerera un ejemplo
para el campo de "tabla rasa", aunque recientemente el mismo caso se ha convertido en evidencia de
un fuerte componente genético para la identidad de género.es el conjunto de todos los genes y alelos
que una población portan en un tiempo.

Genes[editar]
La mayoría de la diversidad genética ocurre dentro de las razas que entre ellas. Conceptos comunes de
las categorías raciales no coinciden con exactitud con las características genéticas.

Psicología Evolutiva[editar]
Artículo principal: Psicología evolutiva

La psicología evolutiva explica muchos comportamientos humanos como más o menos moderado por
genes que se desarrollaron en los humanos cazadores y recolectores en la etapa de desarrollo cultural.
Véase, por ejemplo, el síndrome de Estocolmo.

Trastornos genéticos[editar]
Artículo principal: Enfermedades genéticas
Los seres humanos tienen varias enfermedades genéticas, a menudo causadas por genes recesivos.
Algunos ejemplos de enfermedades genéticas humanas son: el síndrome de Turner, la enfermedad de
Huntington, el cáncer, el autismo y la anemia de células falciformes. Para una lista más completa véase
la lista de trastornos genéticos. Los trastornos genéticos suelen suceder en todas partes y son muy
comunes en algunos lugares.

 Síndrome del maullido del gato- Un trastorno causado por una deleción en el brazo corto del
cromosoma 5. Esta supresión se traduce en un fenotipo de retraso mental, problemas de
comportamiento, y un llanto parecido al maullido de un gato. Aproximadamente uno de cada 50.000
nacimientos tendrá el síndrome.4

 Enfermedad de Huntington- Un trastorno neurológico causado por una secuencia repetitiva de un

trinucleótido. Huntingtons es un rasgo autosómico dominante. La mayoría de los individuos con la
enfermedad muestran el fenotipo por primera vez alrededor de los 40 años de edad. Los síntomas
son movimientos incontrolables, retraso mental y problemas de comportamiento.5

 Síndrome de Turner- Es una enfermedad genética rara caracterizada por presencia de un solo
cromosoma X. Fenotípicamente son mujeres (por ausencia de cromosoma Y). A las mujeres con
síndrome de Turner les falta parte o todo un cromosoma X. La falta de cromosoma Y determina el
sexo femenino de todos los individuos afectados, y la ausencia del segundo cromosoma X, la falta
de desarrollo de los caracteres sexuales primarios y secundarios. Esto confiere a las mujeres que
padecen el síndrome de Turner un aspecto infantil e infertilidad de por vida. Su incidencia es de
alrededor de 1 de cada 2.500 niñas.

 Síndrome de Klinefelter- Un trastorno en los hombres provocado por la presencia de un cromosoma

X adicional. Estas personas tienen un genotipo de 47 XXY en vez del normal XY. Los síntomas de
este síndrome son los senos agrandados, testículos pequeños, y la esterilidad.6
Rasgos humanos con modelo de herencia simple[editar]
Varios rasgos humanos con modelo de herencia simple:

Dominante Recesivo Referencias

78
Con hoyuelos faciales Sin hoyuelos

9
Pueden degustar el PTC No pueden degustar el PTC

71011
Lóbulo de la oreja despegado Lóbulo pegado a la cara

12
Mentón hendido Sin mentón hendido

Iris oscuro Iris claro

Visión de colores Daltonismo

713
Con pecas Sin pecas

1014
Cerumen húmedo Cerumen seco

10
Pueden enrollar la lengua en U Incapacidad para enrollarla

Pulgar muy flexible

Dedo pulgar normal
(hiperextensibilidad)

Dedo meñique torcido Meñique no torcido

Dedo índice más corto que el anular (en

Índice más largo
hombres)

Dedo índice más largo que el anular (en

Índice más corto
mujeres)

Calvicie (en hombres) Sin calvicie

Sin calvicie (en mujeres) Calvicie

Rasgos capilares frontales en 1516

Sin Widow's peak
ángulo, Widow's peak (pico de viuda)

Evolución biológica
«Evolución» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Evolución (desambiguación).

«Evolucionismo» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Evolucionismo

(desambiguación).

Parte de la serie de
 Evolución biológica

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Historia de la idea[mostrar]

Historia Natural[mostrar]

Procesos y Resultados[mostrar]

Implicaciones Sociales[mostrar]

Campos y aplicaciones[mostrar]

Portal de biología
Categoría

La evolución biológica es el cambio en caracteres fenotípicos y genéticos de poblaciones

biológicas a través de generaciones. Dicho proceso ha originado la diversidad de formas de
vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común.12 Los procesos evolutivos
han producido la biodiversidad en cada nivel de la organización biológica, incluyendo los
de especie, población, organismos individuales y molecular (evolución molecular).3 Toda la
vida en la Tierra procede de un último antepasado común universal que existió entre hace
3800 y 3500 millones de años.45
La palabra evolución para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo
XVIII por el biólogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organisés.67
No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común
ya había sido formulado por varios filósofos griegos,8 y la hipótesis de que las especies se
transforman continuamente fue postulada por numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX,
a los cuales Charles Darwin citó en el primer capítulo de su libro El origen de las especies.9
Sin embargo, fue el propio Darwin en 1859,10 quien sintetizó un cuerpo coherente de
observaciones y aportó un mecanismo de cambio, al que llamó selección natural; lo que
consolidó el concepto de la evolución biológica en una verdadera teoría científica.2
La evolución como propiedad inherente a los seres vivos no es a la primera década del siglo
XXI materia de debate en la comunidad científicarelacionada con su estudio;2 sin embargo, los
mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies se hallan bajo
intensa y continua investigación científica.
Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente
en 1858 que la selección natural era el mecanismo básico responsable del origen de nuevas
variantes genotípicas y en última instancia, de nuevas especies.1112 Actualmente, la teoría de
la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros
avances posteriores en la genética; por eso se la denomina síntesis moderna o «teoría
sintética».2 Según esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los
alelos de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por
diferentes mecanismos, tales como la selección natural, la deriva genética, la mutación y la
migración o flujo genético. La teoría sintética recibe en la actualidad una aceptación general
de la comunidad científica, aunque también algunas críticas. Ha sido enriquecida desde su
formulación, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como
la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología.13 Actualmente se continúan
elaborando hipótesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basándose en datos
empíricos tomados de organismos vivos.1415

La evolución como un hecho documentado

Evidencias del proceso evolutivo
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los científicos han reunido para
demostrar que la evolución es un proceso característico de la materia viva y que todos los organismos
que viven en la Tierra descienden de un último antepasado común universal.16 Las especies actuales
son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa y niveles de complejidad biológica son el
producto de una larga serie de eventos de especiación y de extinción.17
La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de unas características simples de los
organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografía. El estudio de las áreas de
distribución de las especies muestra que cuanto más alejadas o aisladas están dos áreas geográficas
más diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas áreas tengan condiciones ecológicas
similares (como la región ártica y la Antártida, o la región mediterránea y California). Segundo, la
diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente
únicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando se
comparan los órganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitución que
señalan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a
los órganos en homólogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y análogos, si tienen
diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma función. Tercero, los estudios
anatómicos también permiten reconocer en muchos organismos la presencia de órganos vestigiales,
que están reducidos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que derivan de
órganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas
posteriores presentes en algunas serpientes.2
La embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases
de animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en
estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos muestran características comunes que
sugieren la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la
existencia de un antepasado común. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos
de mamíferos posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo,
demuestra que los mamíferos se hallan emparentados con los peces.2
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemática. Los organismos pueden ser
clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerárquicamente, muy similares a
un árbol genealógico.1810 Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia
horizontal de genes, este árbol de la vida puede ser más complicado que lo que se pensaba, ya que
muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.1920
Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva.
Los fósiles, conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen la
evidencia paleontológica del proceso evolutivo. Mediante la comparación de las anatomías de las
especies modernas con las ya extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y
otras pertenecen. Sin embargo, la aproximación paleontológica para buscar evidencia evolutiva tiene
ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente útil solo en aquellos organismos que presentan partes
del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Más aún, ciertos otros organismos, como
los procariotas ―las bacterias y arqueas― presentan una cantidad limitada de características comunes,
por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus ancestros.21
Una aproximación más reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el estudio de
las similitudes bioquímicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las células utilizan el mismo
conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos.22 El desarrollo de la genética molecular ha revelado que
el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la
divergencia de las especies a través del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el
proceso de evolución molecular.23 Por ejemplo, la comparación entre las secuencias del ADN del
humano y del chimpancé ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz
acerca de cuándo existió el ancestro común de ambas.24

El origen de la vida
Artículo principal: Abiogénesis

El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la
teoría de la evolución; pues esta última sólo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen,
cambios e interacciones de las moléculas orgánicas de las que éstos proceden.25 No se sabe mucho
sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar
de desvelar la historia más temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el
comportamiento de las macromoléculas, debido a que el consenso científico actual es que la compleja
bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simples, si bien persisten las
controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas.26 Tampoco está claro cuáles fueron los primeros
desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la
naturaleza del último antepasado común universal.2728 En consecuencia, no hay consenso científico
sobre cómo comenzó la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido
moléculas autorreplicantes como el ARN,29 o ensamblajes de células simples denominadas
nanocélulas.30 Sin embargo, los científicos están de acuerdo en que todos los organismos existentes
comparten ciertas características ―incluyendo la presencia de estructura celular y de código genético―
que estarían relacionadas con el origen de la vida.31
La razón biológica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un único y último
antepasado común universal, es porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados
pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos
comunes a todos los organismos vivos.2232 Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los
primeros organismos en los que la evidencia fósil está disponible, las células son demasiado complejas
para haber surgido directamente de los materiales no vivos.33 La falta de evidencia geoquímica o fósil de
organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hipótesis, que se dividen en dos ideas
principales: 1) Que la vida surgió espontáneamente en la Tierra. 2) Que esta fue «sembrada» de otras
partes del universo.
La evolución de la vida en la Tierra

Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro. 34Los
tres dominiosestán coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de
color rojo.

Artículo principal: Historia de la vida

Detallados estudios químicos basados en isótopos de carbono de rocas del eón Arcaico sugieren que
las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace más de 3800 millones de años,
en la era Eoarcaica, y hay claras evidencias geoquímicas ―tales como la reducción microbiana de
sulfatos― que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de años.35
Los estromatolitos ―capas de roca producidas por comunidades de microorganismos― más antiguos
se conocen en estratos de 3450 millones de años, mientras que los microfósiles filiformes más antiguos,
morfológicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de sílex de 3450 millones de
años hallados en Australia.363738
Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana plasmática y del resto de
la célula―denominados «biomarcadores»― confirman que ciertos organismos similares a
cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de 2700 millones de años. Estos
microbios fotoautótrofos liberaron oxígeno a la atmósfera, el que comenzó a acumularse hace
aproximadamente 2200 millones de años y subsecuentemente transformó definitivamente la atmósfera
terrestre.3938 La aparición de la fotosíntesis y el posterior surgimiento de una atmósfera rica en oxígeno y
no reductora, puede también rastrearse a través de los depósitos laminares de hierro y bandas rojas
posteriores, producto de los óxidos de hierro. Éste fue un requisito necesario para el desarrollo de
la respiración celular aeróbica, la cual se estima que emergió hace aproximadamente 2000 millones de
años.40
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de años.4142 Durante los
siguientes miles de millones de años no ocurrió ningún cambio significativo en la morfología u
organización celular en estos organismos.43
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron
a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las células
eucariotas, formando una asociación cooperativa denominada endosimbiosis.44 Las bacterias envueltas
y su célula hospedante iniciaron un proceso de coevolución, por el cual las bacterias originaron
las mitocondrias o hidrogenosomas.45 Un segundo evento independiente de endosimbiosis con
organismos similares a cianobacterias llevó a la formación de los cloroplastos en las algas y plantas. La
evidencia tanto bioquímica como paleontológica indica que las primeras células eucarióticas surgieron
hace unos 2000 a 1500 millones de años, a pesar de que los atributos clave de la fisiología de los
eucariotas probablemente evolucionaron previamente.463847
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta
hace aproximadamente 610 millones de años, momento en el que los primeros organismos
multicelulares aparecieron en los océanos en el período denominado Ediacárico.414849 Algunos
organismos ediacáricos podrían haber estado estrechamente relacionados con grupos que más
adelante se convertirían en prominentes; tales como los poríferos o los cnidarios.50 No obstante, debido
a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos,
algunos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama
completamente extinta, un «experimento fallido» de la vida multicelular, que supuso que la vida
multicelular posterior volviera a evolucionar más adelante a partir de organismos unicelulares no
relacionados.49 La evolución de los organismos pluricelulares ocurrió entonces en múltiples eventos
independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos
mucosos y mixobacterias.51
Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad
biológica apareció en un período de diez millones de años, en un evento denominado explosión
cámbrica, un lapso breve en términos geológicos pero que implicó una diversificación animal sin paralelo
y el cual está documentado en los fósiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canadá.
Durante este período, la mayoría de los filos animales aparecieron en los registros fósiles, como así
también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los planes
corporales de los animales modernos se originaron durante este período.52 Varios desencadenantes de
la explosión cámbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulación de oxígeno en la atmósfera
debido a la fotosíntesis.5354 Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y
los hongos colonizaron la tierra y fueron rápidamente seguidos por los artrópodos y otros animales.55
Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años, seguidos
por los primeros amniotas, luego los mamíferos hace unos 200 millones de años y las aves hace
100 millones de años. Sin embargo, a pesar de la evolución de estos filos, los organismos
microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso, continúan siendo
altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre está
constituida por procariotas.37

Teorías científicas acerca de la evolución

Historia del pensamiento evolucionista
Artículo principal: Historia del pensamiento evolucionista
Anaximandro, filósofo griego, ofreció una idea más elaborada y mantuvo que «la base de toda materia es una
sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comúnmente. Esas formas, a su vez,
cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y
proporción».56

Varios filósofos griegos de la antigüedad discutieron ideas que involucraban cambios en los organismos
vivos a través del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los primeros animales vivían en
el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir de ellos.57 Empédocles (ca. 490-
430 a. C.) escribió acerca de un origen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptación
no requiere un organizador o una causa final.58 Aristóteles (384-322 a. C.), uno de los filósofos griegos
más influyentes, es además el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras
de Aristóteles contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos
y errores diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su época. 59 No obstante, es
notable el esfuerzo de Aristóteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como
una scala naturae ―tal como se describe en Historia animalium― en la que los organismos se clasifican
de acuerdo con una estructura jerárquica, «escalera de la vida» o «cadena del Ser», ordenándolos
según la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor
vitalidad y capacidad de movimiento descritos como «organismos superiores». 6061
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies
biológicas. Zhuangzi, un filósofo taoísta que vivió alrededor del siglo IV a. C., mencionó que las formas
de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua 化) para transformarse y adaptarse a su entorno.62
Según Joseph Needham, el taoísmo niega explícitamente la fijeza de las especies biológicas y los
filósofos taoístas especularon que las mismas han desarrollado diferentes atributos en respuesta a
distintos entornos. De hecho, el taoísmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como
existentes en un estado de «constante transformación», en contraste con la visión más estática de la
naturaleza típica del pensamiento occidental.63
Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Alfred Russel Wallace en 1895.

Si bien la idea de la evolución biológica ha existido desde épocas remotas y en diferentes culturas (por
ejemplo, en la musulmana la esbozó en el siglo IX Al-Jahiz y en el siglo XIII Nasir al-Din al-Tusi64 ), la
teoría moderna no se estableció hasta llegados los siglos XVIII y XIX", con la contribución de científicos
como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.65
En el siglo XVIII la oposición entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo,
admitieron la transformación de las especies limitada a los géneros, pero negaban la posibilidad de
pasar de un género a otro. Otros naturalistas hablaban de «progresión» en la naturaleza orgánica, pero
es muy difícil determinar si con ello hacían referencia a una transformación real de las especies o se
trataba, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la scala naturae.66
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución. Propuso que la gran
variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estáticas creadas por Dios,
habían evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolución habían
sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente
generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una
modificación de los mismos que sería heredable. Se apoyó para la formulación de su teoría en la
existencia de restos de formas intermedias extintas.8 Con esta teoría Lamarck se enfrentó a la creencia
general por la que todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su creación
y también se enfrentó al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justificó la desaparición de las
especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se
trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la
Tierra.6768

Portada de El origen de las especies.

No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la
evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual
revelaba su propio descubrimiento de la selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en
evolución. Por lo tanto, a veces se comparte el crédito con Wallace por la teoría de la evolución (a veces
llamada también teoría de Darwin-Wallace).61
El debate más interesante que se realizó en el campo evolutivo los sostuvieron los naturalistas
franceses Georges Cuvier y Étienne Geoffroy Saint-Hilaire por el año de 1830 en relación al uniformismo
y el catastrofismo. 6970
A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profundamente la opinión científica con respecto al
desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequeña revolución social), no pudo explicar la fuente
de variación existente entre las especies, y además la propuesta de Darwin de la existencia de un
mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines
del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.71
Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la
herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableció una discusión entre los mendelianos (Charles
Benedict Davenport) y los biométricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían
en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua
que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y
fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico Ronald Fisher.67 Este enfoque
combinado, que empleaba un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia
vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la
evolución.72
En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de
Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido
desoxirribonucléico (ADN) como el «principio transformante» responsable de la transmisión de la
información genética.73 En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la
estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos
iniciaron la era de la biología molecular y transformaron el entendimiento de la evolución en un proceso
molecular.
A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular,
estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica como el principal mecanismo de la
evolución. Hasta la fecha continúan los debates en esta área de investigación. Uno de los más
importantes es acerca de la teoría del equilibrio puntuado, una teoría propuesta por Niles
Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.74

Darwinismo
Artículo principal: Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teoría de la evolución por selección natural.

Fotografía de Julia Margaret Cameron.

Históricamente, este estado del pensamiento evolutivo está representado por la publicación en agosto
de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,11 al que siguió en 1859 el libro de Darwin El origen
de las especies, el cual específicamente se refiere al principio de la selección natural como el motor más
importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin aceptó el principio lamarckiano de la herencia de
los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biológica, es adecuado denominar a este
período del pensamiento evolutivo como el de «Lamarck-Darwin-Wallace».2

MENÚ

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Lectura del primer párrafo de la sección Darwinismo

El trabajo de 1858 contenía «una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y perpetuación de las
variedades y de las formas específicas en nuestro planeta» según palabras del prólogo escrito
por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo presentó
por primera vez la hipótesis de la selección natural. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones
fundamentales: (1) todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede
sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres; (3) la
competencia por los recursos limitados lleva a la lucha «por la vida» (según Darwin) o «por la
existencia» (según Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como
resultado, se originan nuevas especies.75
A diferencia de Wallace, Darwin apoyó sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados
en su mayoría a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fósil. También aportó
observaciones detalladas y directas de los organismos en su hábitat natural.76 Treinta años más tarde, el
codescubridor de la selección natural publicó una serie de conferencias bajo el título de «Darwinism»
que tratan los mismos temas que ya había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que
eran desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleció en 1882.77 Un análisis comparativo detallado de
las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más
importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es así que la frase el «mecanismo de
selección natural de Darwin-Wallace» se ha propuesto para destacar su relevancia.7879
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidificó el
concepto de la evolución de la vida en una verdadera teoría científica ―es decir, en un sistema de
hipótesis―.80 La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se
expone a continuación:2
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza.
2. Toda la vida evolucionó a partir de una o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la selección natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración.
5. Los taxones superiores (géneros, familias, etc.) evolucionan a través de los mismos mecanismos que los
responsables del origen de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, más estrechamente relacionados se hallan entre sí y más corto es
el tiempo de su divergencia desde el último ancestro común.
7. La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica.
8. El registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre las especies y taxones de mayor
rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.

Neodarwinismo
Véase también: Barrera Weismann

Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John
Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.81 El término describe un estado en el
desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogo germano August Weismann (1834-
1914), quien en 1892 proveyó evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postuló
que la reproducción sexual en cada generación crea una nueva y variable población de individuos. La
selección natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio
evolutivo.82 Por lo tanto, el neodarwinismo ―o sea, la ampliación de la teoría de Darwin― enriqueció el
concepto original de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la
herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien
popularizó el término «darwinismo» para 1889,77 incorporó plenamente las nuevas conclusiones de
Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.2

Síntesis evolutiva moderna

Artículo principal: Síntesis evolutiva moderna

Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.83 En contraste con el
concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teoría sintética incorporó hechos de campos
diversos de la biología, como la genética, la sistemática y la paleontología. Por esta razón, la frase
«teoría neodarwiniana» no debe confundirse con la «teoría sintética».8485
De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría
sintética están basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista
y genetista ruso americano Theodosius Dobzhansky (1900–1975); el naturalista y taxónomo alemán
americano Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo británico Julian Huxley (1887–1975); el paleontólogo
americano George G. Simpson (1902–1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900–1990) y el
botánico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906–2000).85
Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por Julian Huxley en su
libro Evolución: la síntesis moderna (1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en
vez de la frase «estudio de la evolución».8687 De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución
«debía ser considerada el problema más central y el más importante de la biología y cuya explicación
debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la ecología,
la genética, la paleontología, la embriología, la sistemática hasta la anatomía comparada y la
distribución geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geología, la geografía y
las matemáticas».88
La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona
explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos
evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están
sujetas a constante crítica y comprobación experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los
fundadores de la síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio
en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a
la genética poblacional».89

 Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de
pensamiento llevó al «concepto biológico de especie» desarrollado por Mayr en 1942: una
comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reproductivamente aislada de otras
comunidades.9091

 La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce

por recombinación genética ―reorganización de segmentos de cromosomas― como resultado de
la reproducción sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variación
genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es enorme.
Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número «N» de genes, cada uno con sólo
dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u óvulosgenéticamente diferentes.
Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto,
poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada progenitor tiene 150
genes con dos alelos cada uno ―una subestimación del genoma humano―, cada uno de los
padres puede dar lugar a más de 1045 gametosgenéticamente diferentes y más de
1090 descendientes genéticamente diferentes ―un número muy cercano a las estimaciones del
número total de partículas en el universo observable―.

 La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En
ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia, porque produce un
cambio en la media de la población hacia un fenotipo novel que se adapta mejor a las condiciones
ambientales alteradas. Además, en las poblaciones pequeñas, la deriva génica aleatoria ―la
pérdida de genes del pozo genético― puede ser significativa.

 La especiación puede ser definida como «un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas...
se hacen incapaces de hibridarse».92 Diversos mecanismos de aislamiento reproductivohan sido
descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geográfico de la población fundadora se
cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados.
La especiación alopátrica ―evolución divergente de poblaciones que están geográficamente
aisladas unas de otras― es probable que sea el mecanismo de especiación predominante en el
origen de muchas especies de animales.93 Sin embargo, la especiación simpátrica ―la aparición de
nuevos especies sin aislamiento geográfico― también está documentada en muchos taxones,
sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.94
 Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas
especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en
cada etapa se mantiene su adaptación específica.

 La macroevolución ―la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de
taxones superiores― es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de
la microevolución ―el origen de las razas, variedades y de las especies―.

La ampliación de la síntesis moderna

Representación gráfica de la continua expansión de la teoría evolutiva en términos de las ideas, fenómenos
estudiados y campos del conocimiento. La elipse más pequeña representa el darwinismo original, la elipse de
tamaño intermedio a la teoría sintética y la más grande a la síntesis ampliada. Esta última integra a por lo menos
diez disciplinas científicas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004) 2 y Pigliucci (2009).95

El vertiginoso avance del conocimiento científico en los últimos cincuenta años está dejando desfasado
el concepto neodarwinista de la evolución. La síntesis neodarwinista establece a la selección natural
como el mecanismo básico de la evolución. A través de ella, el medio ambiente selecciona entre la
variabilidad genética de las poblaciones, generada a través de la lenta acumulación de mutaciones al
azar, aquellas combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su
capacidad de reproducción.2
El registro fósil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sería de esperar si la variabilidad
genética fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulación de mutaciones. Más bien el registro
fósil indica una evolución a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones
seguidos de rápidas radiaciones en las que aparecen gran número de nuevas especies. Estas
radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastróficos en los cuales se produce una
masiva extinción de especies.95
La necesaria revisión de las ideas evolutivas se ve también propiciada por los nuevos descubrimientos
de la biología molecular que están poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de
la clásica visión mendeliana de una disposición lineal de genes independientes, sobre la que se edificó
la teoría sintética. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes
interconectados, sujetos a múltiples regulaciones en cascada, con secuencias móviles capaces de
transponerse y reordenarse. Los procesos de regulación epigenética, la modularidad de los grandes
complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas
de lectura de un gen a través del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes,
son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difícilmente
compatibles con la idea de la lenta acumulación de mutaciones como único agente causal de la
variabilidad genética.
Las modificaciones epigenéticas no implican un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN sino
que consisten en la unión reversible de ciertos grupos químicos al ADN, que dan como resultado una
alteración de la capacidad de transcripción de los genes. Estas modificaciones epigenéticas ocurren con
más frecuencia que los cambios genéticos, y pueden ser heredadas a través de la línea germinal dando
lugar a cambios morfológicos heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se
conocen desde hace tiempo fenómenos de parasexualidad(transformación, transducción y conjugación),
mediante los cuales un organismo adquiere información genética de otro organismo, en un proceso
independiente de la reproducción. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral
u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generación a otra, sino dentro de una misma
generación. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede
adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su
propio ADN no lleva información. Hay evidencias filogenéticas de transferencia lateral de genes
entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de que a través de ella los primitivos eucariotas,
evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para
su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace
muy difícil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolución bacteriana y siembra
dudas razonables sobre la coherencia del árbol filogenético de la vida, al menos en sus raíces. Otro
aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideración en la teoría
sintética es la simbiosis. La simbiosis es una asociación cooperativa entre dos organismos en los que
ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, más compleja, y con propiedades
emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado.96 95979899

Síntesis evolutiva moderna

En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Actualmente,
el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades
persistentes llamadas genes, codificados en moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN)
del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre
cambios, mutaciones, o variaciones que se producen a través de procesos como la recombinación
genética.

Variabilidad
Artículos principales: Variabilidad genética y Genética de poblaciones.

El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el

que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está
causada por las diferencias entre sus genotipos.100 La síntesis evolutiva moderna define a la evolución
como el cambio de esa variación genética a través del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular
fluctuará, estando más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas del mismo gen. Las
fuerzas evolutivas actúan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias alélicas en
uno u otro sentido. La variación de una población para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al
punto de fijación, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la población o bien, cuando ha
reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.101
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material
genético, migraciones entre poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de los genes a través de
la reproducción sexual. La variabilidad también puede provenir del intercambio de genes entre diferentes
especies, por ejemplo a través de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridación
interespecífica en las plantas.102 A pesar de la constante introducción de variantes noveles a través de
estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los individuos que
pertenecen a la misma.103 Sin embargo, aún pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a
modificaciones sustanciales del fenotipo. Así, los chimpancés y los seres humanos, por ejemplo, solo
difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.104
Mutación
Artículo principal: Mutación
Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que las
mismas parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas
variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y transmisible en el material
genético ―usualmente el ADN o el ARN― de una célula, que puede ser producido por «errores de
copia» en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o la
acción de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los
organismos, creando nueva variabilidad genética.105106107 Las mutaciones pueden no tener efecto alguno
sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los
estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutación
determina un cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70% de los
casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.108
La tasa de mutación de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen
nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generación. Una alta tasa de mutación
implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar
más variantes genéticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para
adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones
perjudiciales o deletéreas de los individuos, haciéndolos menos adaptados y aumentando por
consiguiente la probabilidad de extinción de la población. Debido a los efectos deletéreos que las
mutaciones pueden tener sobre los organismos,105 la tasa de mutación óptima para una población es
una compensación entre costos y beneficios.109 Cada especie tiene una tasa de mutación propia que ha
sido modulada por la selección natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o menos
óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus,
por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación,110 lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que
deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que
afectan.111
La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el
material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.112113114 Por ejemplo, en
los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la
luz: tres para la visión de los colores y uno para la visión nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a
partir de un solo gen ancestral por duplicación y posterior divergencia.115 Asimismo, los genes
duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia
original continua realizando la función inicial.116117 Otros tipos de mutación pueden ocasionalmente crear
nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.118119 La creación de nuevos genes puede
también involucrar pequeñas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para
formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones.120121122
Las mutaciones cromosómicas ―también denominadas, aberraciones cromosómicas― son una fuente
adicional de variabilidad hereditaria. Así, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones
robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a la
descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del género Homo se fusionaron para producir
el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusión cromosómica no ocurrió en los linajes de otros simios,
los que han retenido ambos cromosomas separados.123 No obstante las consecuencias fenotípicas que
pueden tener tales mutaciones cromosómicas, el papel evolutivo más importante de las mismas es el de
acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su constitución cromosómica.
Debido a que los individuos heterocigóticos para las aberraciones cromosómicas son en general
semiestériles, el flujo génico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosómicos estará
severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de
aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a través
del tiempo.124
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones,
constituyen una importante fracción del material genético de plantas y animales y pueden haber
desempeñado un papel destacado en su evolución.125 Su movilidad tiene una consecuencia importante
desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar,
mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad genética.106 Asimismo, ciertas
secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido
reclutadas para desempeñar funciones, como por ejemplo, la regulación de la expresión genética.126
Recombinación genética
Artículo principal: Recombinación genética

Véase también: Evolución del sexo

La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por

transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis ―y más raramente en
la mitosis―. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son
deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de
cada especie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con
los de otros organismos durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la
reproducción sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen
sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce
durante la recombinación meiótica y la posterior fecundación.127 La recombinación no altera las
frecuencias alélicas sino que modifica la asociación existente entre alelos pertenecientes a genes
diferentes, produciendo descendientes con combinaciones únicas de genes.128 La recombinación
generalmente incrementa la variabilidad genética y puede incrementar también las tasas de evolución. 129
130131
No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproducción puede
también ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomícticas o en los
animales partenogenéticos.132 Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer
formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una
pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo. Utilizando una analogía entre el proceso
adaptativo y la producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó que una combinación de
sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la producción
ilimitada de los genotipos más adaptados) podría incrementar, más que disminuir, la capacidad de una
especie para el cambio adaptativo.133
La recombinación permite que aún los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan
heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinación es baja ―aproximadamente dos
eventos por cromosoma y por generación―. Como resultado, los genes que se hallan físicamente
cercanos entre sí tienden a heredarse en forma conjunta, un fenómeno que se denomina ligamiento.134
Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se
denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la selección
natural puede conducir a un barrido selectivo que causará que los otros alelos dentro del haplotipo se
hagan más comunes dentro de la población; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o «efecto
autostop» (en inglés, genetic hitchhiking).135 Cuando los alelos no pueden ser separados por
recombinación, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamíferos o en las poblaciones de
organismos asexuales, los genes con mutaciones deletéreas pueden acumularse, lo que se
denomina trinquete de Muller(Muller ratchet en inglés).136137 De este modo, al romper los conjuntos de
genes ligados, la reproducción sexual permite la remoción de las mutaciones perjudiciales y la retención
de las beneficiosas.138 Además, la recombinación y redistribución de los genes puede producir
individuos con combinaciones genéticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con
el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede
quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue
definido por primera vez en términos matemáticos por John Maynard Smith. En todas las especies
sexuales, y con la excepción de los organismos hermafroditas, cada población está constituida por
individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie
asexual, en cambio, todos los miembros de la población son capaces de engendrar descendencia. Esto
implica que en cada generación una población asexual puede crecer más rápidamente. Un costo
adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y
la selección sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.139138 Las razones
de la evolución de la reproducción sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un
área activa de investigación en Biología evolutiva,140141 que ha inspirado ideas tales como la hipótesis de
la Reina Roja.142 Esta hipótesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor científico Matt Ridley en su
libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se hallan
involucrados en una carrera armamentista cíclica con sus parásitos lo que permite especular que el
papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero
potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parásitas.
Genética de poblaciones
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista genético la evolución es un cambio
intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una población que comparte un mismo
patrimonio genético.143 Una población es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un
ámbito geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado
forman una población. Un gen determinado dentro de la población puede presentar diversas formas
alternativas, que son las responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de los organismos.
Un ejemplo puede ser un gen de la coloración en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco
y otro para color negro. El patrimonio o acervo genéticoes el conjunto completo de los alelos de una
población, de forma que cada alelo aparece un número determinado de veces en un acervo génico. La
fracción de genes del patrimonio genético que están representadas por un alelo determinado recibe el
nombre de frecuencia alélica, por ejemplo, la fracción de polillas en la población que presentan el alelo
para color negro. La evolución tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población
de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace más
común en una población de polillas.144
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil conocer las
condiciones necesarias para que la población no evolucione. El principio de Hardy-Weinbergdetermina
que la frecuencia de los alelos de una población suficientemente grande permanecerá constante solo si
la única fuerza que actúa es la recombinación aleatoria de alelos durante la formación de los gametos y
la posterior combinación de los mismos durante la fertilización.145 En ese caso, la población se
encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.144
Flujo genético

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en
otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo génico entre manadas.146

El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo
génico dentro de una especie se puede producir por la inmigración y posterior cruzamiento de individuos
de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La
transferencia de genes entre especies involucra la formación de híbridos o la transferencia horizontal de
genes.147
La inmigración y la emigración de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las
frecuencias alélicas, como así también, la introducción ―o remoción― de variantes alélicas dentro de
un acervo genético ya establecido. Las separaciones físicas en el tiempo, espacio o nichos ecológicos
específicos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo génico.
Además de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras
―denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo― las cuales son el conjunto de
características, comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los miembros de
dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí, producir descendencia o que la misma
sea viable o fértil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formación de nuevas
especies ya que mantienen las características propias de las mismas a través del tiempo debido a que
disminuyen, o directamente impiden, el flujo genético entre los individuos de diferentes especies. 148149150
151
Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro común más
reciente, todavía puede ser posible que las mismas sean interfértiles, como es el caso del apareamiento
entre la yegua y el asno para producir la mula.152 Tales híbridos son generalmente estériles, debido a las
diferencias cromosómicas entre las especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse
correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden
cruzarse con regularidad, pero los híbridos serán seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en
cuando se forman híbridos viables y fértiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre
sus especies paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo.153 La importancia de la hibridación en
la creación de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien
documentados como el de la rana Hyla versicolor.154155
La hibridación es, sin embargo, un mecanismo importante de formación de nuevas especies en las
plantas, ya que la poliploidía ―la duplicación de todo el juego de cromosomas de un organismo― es
tolerada más fácilmente en las plantas que en los animales,156157 y restaura la fertilidad en los híbridos
interespecíficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compañero idéntico
durante la meiosis.158159

Los mecanismos de la evolución

Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genética. La selección
natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo.
La deriva genética es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo
aleatorio de los genes de una generación a la siguiente. El flujo genético es la transferencia de genes
dentro de una población o entre poblaciones. La importancia relativa de la selección natural y de la
deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño
poblacional efectivo, que es el número de ejemplares de esa población capaces de reproducirse. 160 La
selección natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva genética
predomina en las pequeñas. El predominio de la deriva genética en poblaciones pequeñas puede llevar
incluso a la fijación de mutaciones ligeramente deletéreas.161 Como resultado de ello, los cambios en el
tamaño de una población pueden influir significativamente en el curso de la evolución. Los cuellos de
botella en las poblaciones ―situaciones que llevan a un drástico descenso temporario del tamaño
efectivo― determinan una pérdida o erosión de la variabilidad genética y conllevan, por lo tanto, a la
formación de poblaciones genéticamente más uniformes. Los cuellos de botella también pueden ser el
resultado de alteraciones en el flujo genético, como una migración reducida, la expansión a nuevos
hábitats, o una subdivisión de la población.160
Selección natural
Artículo principal: Selección natural

Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la selección natural para originar cambios en las
poblaciones de organismos.
Biston betularia forma typica.

Biston betularia forma carbonaria.

Las dos formas typica y carbonariade la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco. La forma typica, de
color claro, es difícilmente observable sobre este árbol que no se halla ennegrecido por el hollín, lo que la camufla de
los depredadores, tales como Parus major.

La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran la capacidad
reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una
población. Se la califica a menudo de «mecanismo autoevidente», pues es la consecuencia necesaria
de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variación heredable (b) los
organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen
diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.162
El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un organismo.163 La aptitud, ajuste o
adecuación se trata de la medida de la contribución genética de un organismo a la generación
siguiente.163 Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al número total de descendientes de un
determinado organismo, ya que también cuantifica la proporción de generaciones posteriores que llevan
los genes de ese organismo.164 Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus
descendientes son demasiado pequeños o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la
contribución genética de ese organismo a las futuras generaciones será muy baja y, por ende, su aptitud
también lo es.163
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud más que otros alelos del mismo gen, con cada
generación el alelo será más común dentro de la población. Se dice que tales rasgos son
«seleccionados a favor». Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de la
supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos
beneficioso o deletéreo hace que el alelo sea cada vez más raro y se dice que es «seleccionado en
contra».165 Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una característica fija: si el ambiente
cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa. 166 Por
ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno claro denominado forma typica y otro
oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica, como su nombre indica, es la más frecuente en esta
especie. No obstante, durante la revolución industrial en el Reino Unido los troncos de muchos de los
árboles en los que las polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el hollín, lo que les proporcionaba
una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las
polillas de la forma melánica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir más descendientes de
color oscuro. Sólo cincuenta años después de que se descubriera la primera polilla melánica, casi la
totalidad de las polillas del área industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso se revirtió a causa
de la «Ley del aire limpio» (Clean Air Act) de 1956, por la cual se redujo la polución industrial y las
polillas oscuras, más fácilmente visibles por los depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente. 167
Sin embargo, aunque la dirección de la selección cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el
pasado no pueden volver a obtenerse de forma idéntica ―situación que describe la Ley de Dollo o «Ley
de la irreversibilidad evolutiva»―.168 De acuerdo con esta hipótesis, una estructura u órgano que se ha
perdido o descartado durante el transcurso de la evolución no volverá a aparecer en ese mismo linaje de
organismos.169170 Según Richard Dawkins, esta hipótesis es «una declaración sobre la improbabilidad
estadística de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma
trayectoria particular en ambas direcciones».171
Dentro de una población, la selección natural para un determinado rasgo que varía en forma continua,
como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la «selección direccional»,
que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los
organismos cada vez son más altos.172 En segundo lugar se halla la «selección disruptiva» que es la
selección de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores
extremos sean más comunes y que la selección actúe en contra del valor medio. Esto implicaría que los
organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la «selección
estabilizadora», la selección actúa en contra de los valores extremos, lo que determina una disminución
de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la población para ese carácter en
particular.162173 Esto haría, por ejemplo, que todos los organismos de una población, paulatinamente,
adquirieran una altura similar.
Un tipo especial de selección natural es la selección sexual, que es la selección a favor de cualquier
rasgo que aumente el éxito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas
potenciales.174 Los rasgos que evolucionaron mediante la selección sexual son especialmente
prominentes en los machos de algunas especies, aunque ciertos rasgos ―tales como cuernos
voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes― puedan atraer a los predadores, reduciendo
las posibilidades de supervivencia de los machos.175 No obstante, esta desventaja reproductiva se
compensa por un mayor éxito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente
seleccionados.176
Un área de estudio activo es la denominada «unidad de selección»; se ha dicho que la selección natural
actúa a nivel de genes, células, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies. 177178
Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la selección puede actuar en múltiples niveles a
la vez.179 Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan
replicarse en todo el genoma.180 La selección por sobre el nivel del individuo, como la selección de
grupo, puede permitir la evolución de la cooperación.181
Deriva genética
Artículo principal: Deriva genética
Simulación de la deriva genética de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva
hacia la fijación es más rápida en la población pequeña.

La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación y la siguiente, y
tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel
que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivirá y se reproducirá.101
En términos matemáticos, los alelos están sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello,
cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, la frecuencia de los alelos
tiende a «derivar» hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se
detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la población, o
bien sustituye totalmente el resto de genes. Así pues, la deriva genética puede eliminar algunos alelos
de una población simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva
genética puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura genética
se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.182
El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende del tamaño de la
población; la fijación tiene lugar más rápido en poblaciones más pequeñas.183 La medida precisa de las
poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamaño poblacional efectivo, que fue
definida por Sewall Wright como el número teórico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo
grado observado de consanguinidad.
Aunque la selección natural es responsable de la adaptación, la importancia relativa de las dos fuerzas,
selección natural y deriva genética, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un
campo de investigación en la biología evolutiva.184 Estas investigaciones fueron inspiradas por la teoría
neutralista de la evolución molecular, que postula que la mayoría de cambios evolutivos son el resultado
de la fijación de mutaciones neutras, que no tienen ningún efecto inmediato sobre la aptitud de un
organismo.185 Por tanto, en este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el
resultado de una presión de mutación constante y de deriva genética.186

Las consecuencias de la evolución

Adaptación
Huesos homólogos de extremidades de tetrápodos. Los huesos de los cuatro animales tienen la misma estructura
básica, pero se han adaptado a usos específicos.

La adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su hábitat y también el
cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su
entorno.187188 Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones,189 se produce por selección
natural,190 y es uno de los fenómenos básicos de la biología.191
La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con el total de la biología de la especie. Julian
Huxley192
De hecho, un principio fundamental de la ecología es el denominado principio de exclusión competitiva:
dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.193 En
consecuencia, la selección natural tenderá a forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos
ecológicos para reducir al mínimo la competencia entre ellas.194
La adaptación es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte física de un cuerpo.195 La distinción
puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos ―parásitos internos con estructuras corporales muy
simples pero con un ciclo de vida muy complejo― en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan
inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo
vital.196 Sin embargo, el concepto de adaptación también incluye aquellos aspectos de los organismos,
de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilización
del término «adaptación» para el proceso evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para el producto del
mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos,
debidas a Theodosius Dobzhansky, son básicas. Así, la «adaptación» es el proceso evolutivo por el cual
un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats,197 mientras que la «adaptabilidad»
es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en
un determinado conjunto de hábitats.198 Finalmente, un «carácter adaptativo» es uno de los aspectos del
patrón de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y
reproducirse.199
La adaptación puede causar ya sea la ganancia de una nueva característica o la pérdida de una función
ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptación de las bacterias a la
selección por antibióticos, con cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos debido a que
se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los transportadores que extraen la
droga fuera de la célula.200 Otros ejemplos notables son la evolución en laboratorio de las
bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el ácido cítrico como un nutriente,
cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer,201 la evolución de una nueva enzima
en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricación
del nylon,202203 y la evolución de una vía metabólica completamente nueva en la bacteria del
suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sintético pentaclorofenol.204205 Una idea
interesante, aunque todavía controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad
de los organismos para generar diversidad genética y para adaptarse por selección natural ―o sea,
aumentarían la capacidad de evolución―206207
Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras,
mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una adaptación desde el hábito
terrestre al acuático.208

La adaptación se produce a través de la modificación gradual de las estructuras existentes. En

consecuencia, las estructuras con organización interna similar pueden tener diferentes funciones en
organismos relacionados. Este es el resultado de una sola estructura ancestral que ha sido adaptada
para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murciélagos, por ejemplo, son muy
similares a los de los pies del ratón y los de las manos de los primates, debido a que todas estas
estructuras descienden a partir de un ancestro común de los mamíferos.209 Dado que todos los
organismos vivos están relacionados en cierta medida, incluso los órganos que parecen tener una
estructura poco o nada similar, como los ojos de los artrópodos, del calamar y de los vertebrados, o las
extremidades y las alas de artrópodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto común de genes
homólogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homología profunda.210211
Durante la adaptación, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse
en estructuras vestigiales.212 Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual,
sin embargo, pueden haber tenido una clara función en la especie ancestral o en otras especies
estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,213 los restos no funcionales de los
ojos de los peces cavernícolas ciegos,214 las alas en las especies de aves que no vuelan215 y la
presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en las serpientes.208 En los seres humanos también
existen ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen las muelas de juicio,216 el coxis,212
el apéndice vermiforme,212 e incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina217 y
otros reflejos primitivos.218219220221
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones:
estructuras originalmente adaptadas para una función, pero que coincidentemente se hicieron útiles
para alguna otra función durante el proceso.222 Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que
desarrolló una cabeza muy plana para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus
parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le
permite deslizarse de árbol en árbol.222 Las vejigas natatorias de los peces teleósteos son otro ejemplo
de exaptación ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces pulmonados
ancestrales, son empleadas como regulador de la flotación.223
Un área de investigación actual en biología evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las
adaptaciones y de las exaptaciones.224 Esta área de investigación aborda el origen y la evolución
de desarrollo embrionario y de qué modo las modificaciones de los procesos de desarrollo generan
nuevas características.225 Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo
para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras óseas de los embriones que se desarrollan en
la mandíbula en algunos animales, en cambio forman parte del oído medio en los mamíferos. 226
También es posible que las estructuras que se han perdido en la evolución vuelvan a aparecer debido a
los cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutación en
los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos.227 De
hecho, es cada vez es más claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se
deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados.228
Coevolución
Artículo principal: Coevolución

La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos
especies diferentes, como un patógeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies
pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolución de una
especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan
adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de coevolución.229 Un
ejemplo es la producción de tetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la evolución de una
resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la
carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritón, y los correspondientes
niveles altos de resistencia en la serpiente.230
Especiación
Artículo principal: Especiación

La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies
descendientes.231 Los biólogos evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como
categorías o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuición, ya que el concepto clásico de especie
sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en
un «espécimen tipo», el cual posee todas las características comunes a dicha especie. En su lugar, una
especie se define ahora como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona
independiente. Esta definición tiene límites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto
genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados.232 De
hecho, la definición exacta del término «especie» está todavía en discusión, particularmente para
organismos basados en células procariotas;233 es lo que se denomina «problema de las especies».234
Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la
aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica, dependiendo en cada caso concreto de las
particularidades del grupo de organismos en estudio.234 Actualmente, la unidad de análisis principal en
biología es la población, un conjunto observable de individuos que interactúan, en lugar de la especie,
un conjunto observable de individuos que se parecen entre sí.

Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiación. Especiación alopátrica: una
barrera física divide a la población. Especiación peripátrica: una pequeña población fundadora conquista un nicho
aislado. Especiación parapátrica: se conquista un nuevo nicho adyacente a la población original. Especiación
simpátrica: la especiación ocurre sin que existan separaciones físicas.

La especiación ha sido observada en múltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio

controladas como en la naturaleza.235 En los organismos que se reproducen sexualmente, la
especiación es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealógica. Hay
cuatro modalidades de especiación. La más habitual en los animales es la especiación alopátrica, que
tiene lugar en poblaciones que inicialmente están geográficamente aisladas, como en el caso de la
fragmentación de hábitat o las migraciones. En estas condiciones, la selección puede causar cambios
muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos.236237 Como la selección y la deriva
actúan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la separación puede
crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos.238
La segunda modalidad de especiación es la especiación peripátrica, que tiene lugar cuando poblaciones
pequeñas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiación
alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho más pequeñas que la población
madre. Aquí, el efecto fundador causa una especiación rápida por medio de una rápida deriva genética y
selección en un acervo génico pequeño.239
La tercera modalidad de especiación es la especiación parapátrica. Se parece a la especiación
peripátrica en que una pequeña población coloniza un nuevo hábitat, pero se diferencia en que no hay
ninguna separación física entre las dos poblaciones. En cambio, la especiación es el resultado de la
evolución de mecanismos que reducen el flujo génico entre ambas poblaciones. 231 Generalmente, esto
ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio dentro del hábitat de la especie madre. Un
ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiación parapátrica en
respuesta a contaminación metálica localizada proveniente de minas.240 En este caso, evolucionan
plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La selección que desfavorece los
cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la época de floración de las
plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La selección en contra de
híbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciación de aquellos rasgos que
promueven la reproducción dentro de la especie, así como el desplazamiento de caracteres, que es
cuando dos especies se vuelven más diferentes en apariencia en el área geográfica en que se
solapan.241
Finalmente, en la especiación simpátrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geográfico o
cambios en el hábitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequeña cantidad de flujo génico puede
eliminar las diferencias genéticas entre partes de una población.242 En general, en los animales, la
especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas y un apareamiento no aleatorio,
para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.243
Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva
especie híbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los híbridos animales suelen ser estériles, ya
que durante la meiosis los cromosomas homólogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no
pueden aparearse con éxito. Es más habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su
número de cromosomas, para formar poliploides.244 Esto permite a los cromosomas de cada especie
parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre
ya son representados por una pareja.245 Un ejemplo de este tipo de especiación es cuando las especies
vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva
especie Arabidopsis suecica.246 Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 años,247 y el proceso de
especiación ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genéticos
implicados en este proceso.248 De hecho, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede
ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados
quedarán sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.234
Los episodios de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado, que contempla
patrones en el registro fósil de rápidos momentos de especiación intercalados con periodos
relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen prácticamente sin
modificar.249 En esta la teoría, la especiación y la evolución rápida están relacionadas, y la selección
natural y la deriva genética actúan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren
una especiación en hábitats nuevos o pequeñas poblaciones. Como resultado de ello, los períodos de
estasis del registro fósil corresponden a la población madre, y los organismos que sufren especiación y
evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos, por lo
que raramente quedan preservados en forma de fósiles.250
Extinción
Artículo principal: Extinción

La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un acontecimiento inusual,

pues aparecen a menudo especies por especiación, y desaparecen por extinción.251 De hecho, la
práctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente
extinguidas,252 y parece que la extinción es el destino final de todas las especies.253 Estas extinciones
han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extinción aumenta
drásticamente en los ocasionales eventos de extinción.254 La extinción del Cretácico-Terciario, durante la
cual se extinguieron los dinosaurios, es la más conocida, pero la anterior extinción Permo-Triásica fue
aún más severa, causando la extinción de casi el 96% de las especies.254 La extinción del Holoceno es
una extinción en masa que todavía dura y que está asociada con la expansión de la humanidad por el
globo terrestre en los últimos milenios. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces mayor que el
ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI.255 Las
actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extinción que aún continúa;256 es
posible que el calentamiento global acelere aún más en el futuro.257
El papel que juega la extinción en la evolución depende de qué tipo de extinción se trate. 254 Las causas
de las continuas extinciones de «bajo nivel», que forman la mayoría de extinciones, no están bien
comprendidas y podrían ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados
(exclusión competitiva).2 Si la competencia de otras especies altera la probabilidad de que se extinga
una especie, esto podría situar la selección de especies como un nivel de la selección natural.177 Las
extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza
selectiva, reducen drásticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones
de rápida evolución y especiación en los supervivientes.258

Microevolución y macroevolución
Artículos principales: Microevolución y Macroevolución.

Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña
escala, en una población durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse
a un cierto número de procesos: mutación, flujo génico, deriva génica, así como también por selección
natural.259 La genética de poblaciones es la rama de la biología que provee la estructura matemática
para el estudio de los procesos de la microevolución, como el color de la piel en la población mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiación (aparición de una nueva especie) hasta las grandes
transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos, son comúnmente
denominados macroevolución (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces
óseos). Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre macroevolución y
microevolución, pues consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada y
sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales.260 Una minoría de teóricos, sin embargo,
considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa
extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados, propuesta
por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro
fósil.

Ampliación de la síntesis moderna

En las últimas décadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho
más variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biología evolutiva (Darwin, Wallace o
Weismann) y los arquitectos de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos
conceptos e información en la biología molecular del desarrollo, la sistemática, la geología y el registro
fósil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado «síntesis
evolutiva ampliada». Los campos de estudio mencionados muestran que los fenómenos evolutivos no
pueden ser comprendidos solamente a través de la extrapolación de los procesos observados a nivel de
las poblaciones y especies modernas.26126226326467 En las próximas secciones se presentan los aspectos
considerados como la ampliación de la síntesis moderna.

Paleobiología y tasas Longevidades promedio de las especies

en diversos grupos de organismos.265266267
de evolución
En el momento en que Darwin propuso Longevidad promedio
su teoría de evolución, caracterizada Grupo de organismos
por modificaciones pequeñas y
(en millones de años)
sucesivas, el registro fósil disponible
era todavía muy fragmentario. Más
aún, se desconocían totalmente fósiles Bivalvos y gasterópodos marinos 10 a 14
previos al período Cámbrico. El dilema
de Darwin, o sea, la inexistencia
aparente de registros fósiles Foraminíferos bénticos y planctónicos 20 a 30
del Precámbrico, fue utilizado como el
principal argumento en contra de su
propuesta de que todos los Diatomeas marinas 25
organismos de la Tierra provienen de
un antepasado común.2
Trilobites (extinguidos). >1
Además de la inexistencia de un
registro fósil completo, Darwin también
estaba preocupado por la ausencia Amonites (extinguidos). 5
aparente de formas intermedias o
enlaces conectores en el registro fósil,
lo cual desafiaba su visión Peces de agua dulce 3
gradualística de la especiación y de la
evolución. De hecho en tiempos de
Darwin, con la excepción Serpientes >2
de Archaeopteryx, que muestra una
mezcla de características de ave y de
Mamíferos 1a2
reptil, virtualmente no se conocían
otros ejemplos de formas intermedias
o eslabones perdidos, como se los Briófitas > 20
denominó coloquialmente.2
Para 1944, cuando se publicó el libro
de Simpson Tempo and mode in Plantas superiores. Hierbas 3a4
evolution, ambos inconvenientes no
pudieron subsanarse debido a que
para esa época tampoco se conocían Angiospermas. Árboles y arbustos 27 a 34
fósiles del Precámbrico y solo se
disponía de unos pocos ejemplos de
Gimnospermas. Coníferas y cícadas 54
formas intermedias en el registro fósil
que enlazaran las formas antiguas con
las derivadas. Ninguno de los dos
dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los científicos han explorado el período
Precámbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho más antigua de lo que se creía en los tiempos
de Darwin. También se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los
organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los últimos 20 años se han descubierto, descrito
y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles intermedias que enlazan a
los principales grupos de vertebrados e, incluso, fósiles de las primeras plantas con flor.3738 Como
resultado de estos y otros avances científicos la Paleontología (originalmente una rama de la Geología)
ha desarrollado en una nueva disciplina denominada Paleobiología.37261268269270271272
Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el género extinto Panderichthys, que
habitó la tierra hace unos 370 millones de años y es el enlace intermedio en la
serie Eustenopteron (peces, 380 millones de años)-Panderichthys-Acanthostega (anfibios, 363 millones
de años).273 Los anfibios y los vertebrados terrestres presentaron una forma intermedia, Pederpes, de
350 millones de años que enlaza a los principales anfibios acuáticos del Devónico superior con
los tetrápodostempranos.274 Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos,
tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.275 El enlace entre los reptiles y los
mamíferos es el Thrinaxodon, un reptil con características de mamífero que habitó el planeta hace
230 millones de años.276 El enlace entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor,
un dromeosáurido con cuatro alas que podía planear y que vivió hace 126 millones de años, el cual
representa el estado intermedio entre los terópodos y las primitivas aves voladoras
como Archaeopteryx.277 La forma transicional entre los mamíferos terrestres y la vaca
marina es Pezosiren, un sirénido cuadrúpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas que vivió
hace 50 millones de años.278 Los mamíferos terrestres con pezuñas y las ballenas se hallan conectados
a través de los géneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a
47 millones de años.279 Para finalizar esta enumeración de ejemplos de formas transicionales, el
ancestro de los chimpancés y de los seres humanos es el género Sahelanthropus, un homínido con
aspecto de mono que exhibía un mosaico de caracteres de chimpancé y de hominino y que habitó África
hace 7 a 5 millones de años.280
En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins también se lamentaba por la ausencia de
un registro fósil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores,
las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracterizó al origen de las angiospermas como un
«abominable misterio». No obstante, este vacío de conocimiento está siendo rápidamente completado
con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubrió
en China, en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de
antigüedad), un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus281 Semejante
descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente
famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra
angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en esta misma formación.282 En 2007 se informó del
hallazgo de una flor perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las
angiospermas, incluyendo la presencia de tépalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada
como Euanthus (del griego, «flor verdadera») por sus descubridores, e indica que en el Cretácico
inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.283

Causas ambientales de las extinciones masivas

Las extinciones masivas han desempeñado un papel fundamental en el proceso evolutivo.

Darwin no solo discutió el origen sino también la disminución y la desaparición de las especies. Como
una causa importante de la extinción de poblaciones y especies propuso a la competencia
interespecífica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores
surgirían para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los últimos
años con una mayor comprensión de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de
la Tierra, donde las «reglas» de la selección natural y de la adaptación parecen haber sido
abandonadas.2542
Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution en el que
señaló que la extinción debe ser considerada como uno de los fenómenos evolutivos más conspicuos.
Mayr discutió las causas de los eventos de extinción y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos
invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente biótico pueden ser los responsables.
Además, escribió:
«Las causas reales de la extinción de cualquier especie de fósil presumiblemente siempre seguirán siendo
inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extinción está siempre correlacionado con un
trastorno ambiental importante» (Mayr, 1963). 284)
Esta hipótesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un
considerable apoyo. El término «extinción masiva», mencionado por Mayr285 pero sin una definición
asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geológicamente
breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa única o con una combinación de causas, y
las especies extintas son plantas y animales de todo tamaño, tanto marinos como terrestres. 269 Al
menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecológicos que han
permitido que fueran ocupados por los descendientes de las especies supervivientes: la extinción
masiva del Cámbrico-Ordovícico, las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico, la extinción masiva del
Devónico, la extinción masiva del Pérmico-Triásico y la extinción masiva del Cretácico-Terciario.286
La extinción biológica que se produjo en el Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años representa
el más grave evento de extinción en los últimos 550 millones de años. Se estima que en este evento se
extinguieron alrededor del 70% de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas
leñosas y más del 90% de las especies oceánicas. Se han propuesto varias causas para explicar este
evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia oceánica y el
cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcánicas,
que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de sólo unos pocos cientos de miles de años, fueron la
causa principal de la catástrofe de la biosfera durante el Pérmico tardío.287 El límite Cretácico-Terciario
registra el segundo mayor evento de extinción masivo. Esta catástrofe mundial acabó con el 70% de
todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo más popularmente conocido. Los
pequeños mamíferos sobrevivieron para heredar los nichos ecológicos vacantes, lo que permitió el
ascenso y la radiación adaptativa de los linajes que en última instancia se convertirían en Homo
sapiens.270 Los paleontólogos han propuesto numerosas hipótesis para explicar este evento, las más
aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide288 y la de fenómenos de vulcanismo.270
En resumen, la hipótesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido
confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolución puede ser gradual, de vez en
cuando ciertos acontecimientos catastróficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos
«afortunados sobrevivientes» determinan los subsecuentes patrones de evolución en la historia de la
vida.2254

Selección sexual y altruismo

Pavo real macho con todo su plumaje desplegado.

Determinadas características en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro
significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden hinchar sus
cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo que ―en el
transcurso de las generaciones― se seleccionan machos que pueden hinchar exageradamente sus
cuellos. Darwin concluyó que si bien la selección natural guía el curso de la evolución, la selección
sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razón evidente para ello. Los argumentos de
Darwin a favor de la selección sexual aparecen en el capítulo cuarto de El origen de las especies y, muy
especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos casos, se
esgrime la analogía con el mundo artificial:
[La selección sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesión
de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido éxito, sino el tener poca o ninguna
descendencia. La selección sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la selección natural. Generalmente, los
machos más vigorosos, aquellos que están mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarán
mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no dependerá del vigor sino de las armas especiales exclusivas
del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de carácter más pacífico. Todos los que se han
ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por
medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraíso y algunas otras se congregan, y
los machos, sucesivamente, despliegan sus magníficos plumajes y realizan extraños movimientos ante las hembras
que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el compañero más atractivo.
Darwin 1859:136-137)

En su libro The Descent of Man describió numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la
melena del león. Darwin argumentó que la competencia entre los machos es el resultado de la selección
de los rasgos que incrementan el éxito del apareamiento de los machos competidores, rasgos que
podrían, sin embargo, disminuir las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores
brillantes hacen a los animales más visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo
real y de las aves del paraíso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incómodas en el mejor
de casos. Darwin sabía que no era esperable que la selección natural favoreciera la evolución de tales
rasgos claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por selección sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relación con otros seres orgánicos o condiciones externas, sino
de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesión del otro sexo. Darwin, 1871.
Para Darwin, la selección sexual incluía fundamentalmente dos fenómenos: la preferencia de las
hembras por ciertos machos ―selección intersexual, femenina, o epigámica― y, en las especies
polígamas, las batallas de los machos por el harén más grande ―selección intrasexual―. En este
último caso, el tamaño corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en el combate, mientras
que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento
de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atención de las hembras. Las ideas de
Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teoría sintética
(Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de selección sexual.
El estudio de la selección sexual sólo cobró impulso en la era postsíntesis. 289 Se ha argumentado que
Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con plumaje brillante demostraban de
ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo con esta hipótesis de la
«selección sexual de los buenos genes» la elección de pareja masculina por parte de las hembras
ofrece una ventaja evolutiva.78 Esta perspectiva ha recibido apoyo empírico en las últimas décadas. Por
ejemplo, se ha hallado una asociación, aunque pequeña, entre la supervivencia de la descendencia y
los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran número de taxones, tales
como aves, anfibios, peces e insectos).290 Además, las investigaciones con mirlos han proporcionado la
primera evidencia empírica de que existe una correlación entre un carácter sexual secundario y un rasgo
que incrementa la supervivencia ya que los machos con los más brillantes colores presentan un sistema
inmune más fuerte.291 Así, la selección femenina podría promover la salud general de las poblaciones en
esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la elección de la hembra
influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en formas que
no tienen ninguna relación directa con el éxito del apareamiento.289

Insectos eusociales.

En el mismo contexto y desde la publicación del Origen de las especies, se ha argumentado que
el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en beneficio de los demás, es incompatible
con el principio de la selección natural. Sin embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las
crías por los padres y el mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino animal, desde
los invertebrados hasta en los mamíferos.292293294295 Una de las formas más notorias de altruismo se
produce en ciertos insectos eusociales, como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de
trabajadoras estériles. La cuestión general de la evolución del altruismo, de la sociabilidad de ciertos
insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido
contestada por la teoría de la aptitud inclusiva, también llamada teoría de selección familiar.296 De
acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la selección natural actúa sobre las diferencias en el éxito
reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el número de descendientes vivos producidos por ese
individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) amplió esta idea e incluyó los efectos de ER de los
familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, más el ER de sus familiares,
cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran
variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no está en conflicto con la teoría
evolutiva. Por esta razón, es necesario realizar una modificación y ampliación de la visión tradicional de
que la selección opera sobre un solo organismo aislado en una población: el individuo aislado ya no
parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una compleja
red familiar.297298299

Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio

puntuado
Artículos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado.

Cuando se define macroevolución como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango
superior, se está utilizando un lenguaje metafórico. De hecho, sólo nuevas especies «surgen», ya que la
especie es el único taxón que posee estatus ontológico.300 La macroevolución da cuenta de la
emergencia de discontinuidades morfológicas importantes entre las especies, razón por la cual se las
clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonómicas
distintas y de alto rango. En los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que
las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.

Representación gráfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio puntuado con relación a la
divergencia morfológica a través del tiempo.

El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolución como el producto

de un cambio lento, de la acumulación de muchos pequeños cambios en el transcurso del tiempo. Este
cambio gradual debería reflejarse en el registro fósil con la aparición de numerosas formas de transición
entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los
gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfección del
propio registro geológico (según expresiones de Darwin, el registro geológico es una narración de la que
se han perdido algunos volúmenes y muchas páginas). El modelo del equilibrio puntuado ―propuesto
en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould― sostiene en cambio que el registro fósil es un fiel reflejo de lo
que en realidad ocurrió. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geológicos, se las
encuentra en ellos por 5 a 10 millones de años sin grandes cambios morfológicos y luego desaparecen
abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould
utilizan los términos estasis e interrupción, respectivamente, para designar estos períodos. Según su
modelo, las interrupciones abruptas en el registro fósil de una especie reflejarían el momento en que
ésta fue reemplazada por una pequeña población periférica ―en la cual el ritmo de evolución habría
sido más rápido― que compitió con la especie originaria y terminó por sustituirla. De acuerdo con este
patrón, la selección natural no sólo opera dentro de la población, sino también entre especies, y los
cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en períodos relativamente breves
―desde el punto de vista geológico― separados por largos períodos de equilibrio.
En biología evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante
que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje evolutivo. El término se utiliza para describir un
evento de especiación saltacional, el cual puede contribuir a la producción de nuevos grupos de
organismos. La frase fue acuñada por el genetista alemán Richard Goldschmidt quien pensaba que los
cambios pequeños y graduales, que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos, no pueden
explicar la macroevolución. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada o
puesta en duda por muchos científicos que defienden la Teoría sintética de evolución biológica.301 En su
obra The material basis of evolution (La base material de la evolución), Goldschmidt escribió que «el
cambio desde una especie a otra no es un cambio que no involucra más y más cambios atomísticos,
sino una modificación completa del patrón principal o del sistema de reacción principal en uno nuevo, el
que, más tarde puede nuevamente producir variación intraespecífica por medio de micromutaciones». 302
La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad
científica, quien favorecía las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall
Wright.303
No obstante, varias líneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel
significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolución
saltacional, más que por evolución gradual.301 Stephen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o
secuencias reguladoras ofrecían cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguyó que
los ejemplos de evolución rápida no minan el darwinismo ―como Goldscmidt suponía― pero tampoco
merecen un descrédito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.304 Gould insistió que la
creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jamás un componente esencial de su teoría de
evolución por selección natural. Thomas Henry Huxleytambién advirtió a Darwin que había
sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non
facit saltum.305 Huxley temía que ese supuesto podría desalentar a aquellos naturalistas que creían que
los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En
este sentido, Gould escribió:
Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolución no es simplemente la
microevolución extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir rápidamente sin una serie de
suaves estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt específicamente invoca los genes para el desarrollo
como potenciales hacedores de monstruos prometedores. 304

La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la

evolución
Genes HOX en ratones.

Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han señalado que una de las principales
disciplinas biológicas, la biología del desarrollo (antes llamada embriología), no formó parte de la
síntesis evolutiva, aunque esta rama de la biología fue discutida en detalle por Darwin. Ernst Mayr en su
ensayo What was the evolutionary synthesis? («Qué fue la síntesis evolutiva?»)13 describió que varios
de los embriólogos del período en que se estaba construyendo la síntesis moderna tenían una postura
contraria a la teoría evolutiva y señaló que:
«Los representantes de algunas disciplinas biológicas, por ejemplo, de la biología del desarrollo, ofrecieron una
fuerte resistencia a la síntesis. No fueron dejados afuera de la síntesis, como algunos de ellos ahora reclaman,
simplemente no querían unirse».
En las dos últimas décadas, sin embargo, esa falta se participación de la embriología dentro de la teoría
sintética ha sido subsanada. De hecho, la biología del desarrollo y la biología evolutiva se han unido
para formar una nueva rama de la investigación biológica llamada Biología evolutiva del desarrollo o,
coloquialmente, «Evo-devo», que explora el modo en que han evolucionado los procesos del desarrollo
y cómo, en última instancia, se han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de
los organismos del pasado y de los organismos actuales.306
El factor más importante responsable de la síntesis de la biología del desarrollo con la teoría de la
evolución fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia de genes
homeóticos (genes HOX). Estos genes codifican proteínas de unión al ADN (factores de transcripción)
que influyen profundamente en el desarrollo embrionario.307 Por ejemplo, la supresión de las
extremidades abdominales de los insectos está determinada por los cambios funcionales en una
proteína llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.308 Es importante destacar que la
familia de genes Hox ha sido identificada en
los artrópodos (insectos, crustáceos, quelicerados, miriápodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves
, mamíferos), y hay análogos entre las especies de plantas y hongos.307 Los genes HOX desempeñan
un papel muy importante en la morfogénesis de los embriones de los vertebrados, ya que proveen
información regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes
es homóloga tanto funcional como estructuralmente al complejo homeótico (HOM-C) de Drosophila
melanogaster. Sobre la base de la comparación de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la
evolución de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de
genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo, están organizados en cuatro complejos genómicos
localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17,
HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una
secuencia homóloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.309 Aunque el ancestro común del
ratón y del humano vivió hace alrededor de 75 millones de años, la distribución y arquitectura de sus
genes HOX son idénticas.310 Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy
conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolución de los patrones y procesos de
desarrollo.310306307

Microbiología y transferencia horizontal de genes

Artículo principal: Transferencia horizontal de genes

La microbiología fue prácticamente ignorada por las primeras teorías evolucionistas. Esto se debía a la
escasez de rasgos morfológicos y la falta de un concepto de especie particularmente entre
los procariotas.311 Ahora, los investigadores evolucionistas están aprovechando su mayor comprensión
de la fisiología y ecología, ofrecida por la relativa facilidad de la genómica microbiana, para explorar
la taxonomía y evolución de estos organismos.312 Estos estudios están revelando niveles totalmente
inesperados de diversidad entre los microbios.313314
Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolución de los microbios fue el
descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japón.315 Esta transferencia de
material genético entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la
propagación de la resistencia a los antibióticos.316 Más recientemente, a medida que se ha ampliado el
conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia horizontal de material genético ha
jugado un papel importante en la evolución de todos los organismos.317 Estos altos niveles de
transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el árbol genealógico de los organismos. 1920
En efecto, como parte de la teoría endosimbiótica del origen de los orgánulos, la transferencia horizontal
de genes fue un paso crítico en la evolución de eucariotas como los hongos, las plantas y los
animales.31844

Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas

Artículo principal: Eucariogénesis

Véase también: Simbiogénesis

La evolución de los primeros eucariontes desde la condición antecedente procariota ha recibido una
considerable atención por parte de los científicos.319 Este acontecimiento clave en la historia de la vida
se produjo hace alrededor de 2000 a 1400 millones de años durante el Proterozoico temprano. Dos
hipótesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para explicar el origen de los eucariotas: la
endosimbiosis y la autogénesis. La hipótesis (también llamada teoría) de la endosimbiosis indica que la
evolución de las primeras células eucariotas es el resultado de la incorporación permanente de lo que
alguna vez fueron células procariotas fisiológicamente diferentes y autónomas, dentro de
una arquea como célula hospedadora. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han
evolucionado de una cierta forma de antigua proteobacteria aerobia, mientras que
los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procariota del tipo de las cianobacterias.
La explicación de estos procesos simbiogenéticos seguiría estos pasos: en un principio, un individuo
entraría en contacto con una bacteria, al comienzo esa relación podría ser parasitaria, pero con el
tiempo ambos individuos podrían llegar a una relación mutualista, el hospedador encontraría ventajas en
las características y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la selección natural
penalizaría esta relación, disminuyendo paulatinamente el número de estos individuos en el conjunto de
la población; por el contrario, una relación fructífera, se vería favorecida por la selección natural y los
individuos implicados proliferarían. Finalmente la estrecha relación de ambos se vería plasmada en la
herencia genética del individuo resultante; este individuo portaría parte o el conjunto de los dos
genomas originales.320321 En contraste, la hipótesis autogénica sostiene que las mitocondrias y los
cloroplastos ―así como otros orgánuloseucariotas tales como el retículo endoplasmático― se
desarrollaron como consecuencia de las presiones de selección para la especialización fisiológica
dentro de una antigua célula procariota. Según esta hipótesis, la membrana de la célula hospedadora se
habría invaginado para encapsular porciones fisiológicamente diferentes de la célula ancestral. Con el
transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez
más especializadas hasta conformar los diferentes orgánulos que actualmente definen la célula
eucariota.322 No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de
reproducción, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibióticos de los cloroplastos y de las
mitocondrias tienden a sustentar la hipótesis simbiogenética.323

Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la

herencia
También existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la información
genética; pero sí en el proceso de decodificación de ella. El proceso que produce estas variaciones deja
intacta la información genética y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia
epigenética que resulta de la trasmisión de secuencias de información no-ADN a través de
la meiosis o mitosis; y puede incluir fenómenos como la metilación del ADN o la herencia estructural. Se
sigue investigando si estos mecanismos permiten la producción de variaciones específicas beneficiosas
en respuesta a señales ambientales. De ser éste el caso, algunas instancias de la evolución podrían
ocurrir fuera del cuadro típicamente darwiniano, que evitaría cualquier conexión entre las señales
ambientales y la producción de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el
origen del proceso en sí mismo, si estarían involucrados genes, como por ejemplo los genes de la
enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.

Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo

Artículo principal: Evolución biológica experimental
Observación directa del proceso evolutivo en bacterias
Al respecto, Richard Lenski, Profesor de la Michigan State University, lleva a cabo desde 1989 un
experimento sobre evolución utilizando bacterias; debido a la rápida reproducción de estos
microorganismos. En 1989, Lenski tomó de un congelador de –80 °C un vial que contenía
una cepa de Escherichia coli; con el objetivo de observar si se producía alguna diferencia entre la cepa
original y sus descendientes. En el experimento se establecieron subcultivos, los cuales se cultivan
siempre en las mismas condiciones, y de los cuales cada 75 días se procede a tomar una muestra de
cada uno de ellos y congelarla; procediendo del mismo modo para subcultivos de estos subcultivos.
Cada 75 días transcurre unas 500 generaciones desde el comienzo del experimento, por lo que
actualmente ya han pasado más de 40 000 generaciones desde la cepa original.
Tras 10 000 generaciones las bacterias ya mostraron bastantes diferencias con su ancestro. Las
bacterias evolucionadas al compararlas con la cepa original, eran ahora más grandes y se dividían
mucho más rápidamente en medio DM (medio de cultivo utilizado para el experimento). El "cambio
evolutivo" más importante observado hasta el momento consistió en que uno de los subcultivos en la
generación 31 500 de la E. Coli (que son citrato negativo) comenzaron a metabolizar el citrato, por lo
que aprovechaban mucho mejor el medio DM y por ello pueden crecer más en este medio. Así, las E.
coli de ese subcultivo evolucionaron en mutantes Citrato positivas. Otro cambio evolutivo importante es
que un subcultivo, después de pasadas 20 000 generaciones, sufrió un cambio en su velocidad
de mutación, provocando que estas mutaciones se incrementaran y se acumularan en su genoma
(fenotipo hipermutable). Al crecer en un medio ambiente constante, la mayor parte de las nuevas
mutaciones fueron de carácter neutral (mutaciones neutrales), pero también se comenzó a notar un
incremento de las mutaciones beneficiosas en los descendientes de este subcultivo. 324
Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos pero con
diferentes condiciones: temperatura, otras fuentes de carbono, presencia de antibióticos; o con
diferentes microorganismos: Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, e incluso levaduras; y en
todos ellos se encontraban resultados parecidos. Los microorganismos cambiaban, evolucionaban y se
adaptaban a las condiciones del cultivo.

Simulación computarizada del proceso de evolución biológica

Salvo excepciones, la evolución biológica es un proceso demasiado lento para ser observado
directamente. Para ello se recurre a disciplinas como la Paleontología, Biología evolutiva o Filogenia,
entre otras áreas, para lo observación y el estudio indirecto de la evolución. Por ello en 1990 el ecólogo
Thomas Ray enfrentó el problema desde otra vertiente; consciente de que era imposible observar en un
corto periodo de tiempo los cambios evolutivos más complejos de los organismos vivos, decidió crear
una herramienta informática capaz de simularla. Este programa informático se denomina Tierra.
Tierra es una simulación computarizada de la evolución biológica. La idea es simple: crear organismos
digitales que vivan en un ambiente digital con recursos digitales. Los organismos son programas a los
que se les confiere la característica principal de los organismos vivos: utilizar los recursos disponibles en
su ambiente con el objetivo de reproducirse. El ambiente sería la memoria de la computadora y los
recursos para proliferar el tiempo en el procesador. Por tanto estos organismos digitales competirán por
un espacio en la memoria del ordenador y por un tiempo en el procesador que les capacita para la
replicación.325

Impactos de la teoría de la evolución

Artículo principal: Implicaciones sociales de la teoría de la evolución
A medida que el darwinismo lograba una amplia aceptación en la década de 1870, se hicieron caricaturas
de Charles Darwin con un cuerpo de simio o monocomo una forma de argumento ad hominempara desacreditar la
teoría de la evolución.326

En el siglo XIX, especialmente tras la publicación de El origen de las especies, la idea de que la vida
había evolucionado fue un tema de intenso debate académico centrado en las implicaciones filosóficas,
sociales y religiosas de la evolución. Hoy en día, el hecho de que los organismos evolucionan es
indiscutible en la literatura científica, y la síntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptación entre
los científicos.2 Sin embargo, la evolución sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos
religiosos.327
Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la evolución por
medio de diversos conceptos de evolución teísta, hay muchos creacionistas que creen que la evolución
se contradice con el mito de creación en su religión.328329330 Como fuera reconocido por el propio Darwin,
el aspecto más controvertido de la biología evolutiva son sus implicaciones respecto a los orígenes del
hombre.80 En algunos países ―notoriamente en los Estados Unidos― esta tensión entre la ciencia y la
religión ha alimentado la controversia creación―evolución, un conflicto religioso que aún dura centrado
en la política y la educación pública.331 Mientras que otros campos de la ciencia como la cosmología,332
y las ciencias de la Tierra333 también se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos
religiosos, la biología evolutiva se encuentra con una oposición significativamente mayor de muchos
creyentes religiosos.
La evolución ha sido utilizada para apoyar posiciones filosóficas que promueven la discriminación y
el racismo. Por ejemplo, las ideas eugenésicas de Francis Galton fueron desarrolladas para argumentar
que el patrimonio génico humano debería ser mejorado a través de políticas de mejoramiento genético,
incluyendo incentivos para que se reproduzcan aquellos que son considerados con «buenos» genes, y
la esterilización forzosa, pruebas prenatales, contracepción e, incluso, la eliminación de las personas
consideradas con «malos» genes.334 Otro ejemplo de una extensión de la teoría de la evolución que
actualmente es considerada infundada es el darwinismo social, un término referido a la teoría
malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publicitarias tales como
«la supervivencia del más apto» y por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad social,
el racismo y el imperialismo se encuentran justificados por la teoría evolutiva. Sin embargo, los
científicos y filósofos contemporáneos consideran que estas ideas no se hallan implícitas en la teoría
evolutiva ni están respaldadas por la información disponible.335336337
A medida que se ha ido desarrollando la comprensión de los fenómenos evolutivos, ciertas posturas y
creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparición
de la teoría evolutiva marcó un hito, no solo en su campo de pertinencia, al explicar los procesos que
originan la diversidad del mundo vivo; sino también más allá del ámbito de las ciencias biológicas.
Naturalmente, este concepto biológico choca con las explicaciones
tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y místicas y ―de hecho―
aspectos como el de la descendencia de un ancestro común, aún suscitan reacciones en algunas
personas.59 El impacto más importante de la teoría evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento
moderno y la relación de este con la sociedad. Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la
naturaleza no teleológica de los mecanismos evolutivos: la evolución no sigue un fin u objetivo. Las
estructuras y especies no «aparecen» por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la
variedad de formas existentes solo las más adaptadas se conservan en el tiempo. 338 Este mecanismo
«ciego», independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en
consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar
problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso
también se han dado abusos ―atribuir un valor biológico a las diferencias culturales y cognitivas― o
deformaciones de la misma ―como justificativo de posturas eugenéticas― las cuales han sido usadas
como «Argumentum ad consequentiam» a través de la historia de las objeciones a la teoría de la
evolución.339

Evolución y religión
Artículos principales: Creacionismo, Diseño inteligente y Evolución teísta.

Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones
occidentales como los científicos descontaban o condenaban de manera dogmática y casi unánime
cualquier propuesta que implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a
medida que la evidencia geológica empezó a acumularse en todo el mundo, un grupo de científicos
comenzó a cuestionar si una interpretación literal de la creación relatada en la Biblia judeo-cristiana
podía reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos geólogos religiosos,
como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en
Escocia siguieron justificando la evidencia geológica y fósil sólo en términos de un Diluvio universal;
pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinión científica
comenzó a alejarse rápidamente de la interpretación literal de la Biblia. Este debate temprano acerca de
la validez literal de la Biblia no se llevó a cabo tras puertas cerradas, y desestabilizó la opinión educativa
en ambos continentes. Eventualmente, instigó una contrarreforma que tomó la forma de un renacimiento
religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.340
En los países o regiones en las que la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas, el
creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los países donde la mayoría de la gente posee
creencias seculares. Desde los años 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios
ataques religiosos a la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente por parte de cristianos
fundamentalistas evangélicos o pentecostales. A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la
teoría de la evolución,341 algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser divino creó directamente a
los seres humanos, y a cada una de las otras especies, como especies separadas y acabadas. Este
punto de vista es comúnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos
integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a través de una
forma de creacionismo llamada diseño inteligente. Los «lobbies» religiosos-creacionistas desean excluir
la enseñanza de la evolución biológica de la educación pública de ese país; aunque actualmente es un
fenómeno más bien local, ya que la enseñanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los
currículos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del público estadounidense a este mensaje, lo
que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Uno de los episodios más conocidos de este
enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en Kansas, donde el Consejo de Educación del Estado
de Kansas (en inglés: Kansas State Board of Education) decidió permitir que se enseñaran las doctrinas
creacionistas como una alternativa de la teoría científica de la evolución.342 Tras esta decisión se
produjo una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias más conocidas en la
creación de una parodia de religión, el pastafarismo, una invención de Bobby Henderson, licenciado en
Física de la Universidad Estatal de Oregón, para demostrar irónicamente que no corresponde y es
equivocado enseñar el diseño inteligente como teoría científica. Posteriormente, el Consejo de
Educación del Estado de Kansas revocó su decisión en agosto de 2006.343 Este conflicto educativo
también ha afectado a otros países; por ejemplo, en el año 2005 en Italia hubo un intento de suspensión
de la enseñanza de la teoría de la evolución.344345
En respuesta a la aceptación científica de la teoría de la evolución, muchos religiosos y filósofos han
tratado de unificar los puntos de vista científico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a través
de un «creacionismo pro-evolución». Así por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque
creacionista desde la evolución teísta o el creacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee
una chispa divina que inicia el proceso de la evolución, y (o) donde Dios creó el curso de la evolución.
A partir de 1950 la Iglesia católica tomó una posición neutral con respecto a la evolución con la
encíclica Humani generis del papa Pío XII.346 En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por
Dios, y el cuerpo físico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio empírico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohíbe el que ―según el estado actual de las ciencias y la teología― en las
investigaciones y disputas, entre los hombres más competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la
doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente ―pero la
fe católica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por Dios―. Mas todo ello ha de hacerse de
manera que las razones de una y otra opinión ―es decir la defensora y la contraria al evolucionismo― sean
examinadas y juzgadas seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse
al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confirió el encargo de interpretar auténticamente las Sagradas Escrituras y
defender los dogmas de la fe.347
Por otro lado, la encíclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolución debido a que se
consideró que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad
de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe católica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello ciertamente es digno de
alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela
cuando más bien se trate sólo de hipótesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la doctrina
contenida en la Sagrada Escritura o en la tradición. 348
En 1996, Juan Pablo II afirmó que «la teoría de la evolución es más que una hipótesis» y recordó que
«El Magisterio de la Iglesia está interesado directamente en la cuestión de la evolución, porque influye
en la concepción del hombre».349 El papa Benedicto XVI ha afirmado que «existen muchas pruebas
científicas en favor de la evolución, que se presenta como una realidad que debemos ver y que
enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolución no
responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosófico: ¿de dónde
viene todo esto y cómo todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?». 350
La reacción musulmana a la teoría de la evolución fue sumamente variada, desde aquellos que creían
en una interpretación literal de la creación según el Corán, hasta la de muchos musulmanes educados
que suscribieron a una versión de evolución teísta o guiada, en la que el Corán reforzaba más que
contradecía a la ciencia. Esta última reacción se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito
musulmán del siglo IX, había propuesto un concepto similar al de la selección natural. 351 Sin embargo,
la aceptación de la evolución sigue siendo baja en el mundo musulmán ya que figuras prominentes
rechazan la teoría evolutiva como una negación de Dios y como poco fiable para explicar el origen de
los seres humanos.351 Otras objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida
las presentadas en el mundo occidental.352
Independientemente de su aceptación por las principales jerarquías religiosas, las mismas objeciones
iniciales a la teoría de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teoría evolutiva actual. Las ideas
de que las especies cambian con el tiempo a través de procesos naturales y que distintas especies
comparten sus ancestros parece contradecir el relato del Génesis de la Creación. Los creyentes en la
infalibilidad bíblica atacaron al darwinismo como una herejía. La teología natural del siglo XIX se
caracterizó por la analogía del relojero de William Paley, un argumento de diseño todavía utilizado por el
movimiento creacionista. Cuando la teoría de Darwin se publicó, las ideas de la evolución teísta se
presentaron de modo de indicar que la evolución es una causa secundaria abierta a la investigación
científica, al tiempo que mantenían la creencia en Dios como causa primera, con un rol no especificado
en la orientación de la evolución y en la creación de los seres humanos.353

Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría

sintética
Artículo principal: Historia de las objeciones y críticas a la teoría de la evolución

Richard Dawkins, en su obra El gen egoísta de 1976, hizo la siguiente afirmación:

Hoy la teoría de la evolución está tan sujeta a la duda como la teoría de que la Tierra gira alrededor del Sol. 354
La evolución biológica es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, la teoría que la explica ha tratado de
ser debatida científicamente.355 La teoría vigente que explica la evolución biológica, denominada teoría
de la síntesis evolutiva moderna (o simplemente teoría sintética), es el modelo actualmente aceptado
por la comunidad científica para describir los fenómenos evolutivos; y aunque no existe hoy una sólida
teoría alternativa desarrollada, algunos científicos[¿quién?] han reclamado la necesidad de realizar una
reforma, ampliación o sustitución de la teoría sintética, con nuevos modelos capaces de integrar por
ejemplo la biología del desarrollo o incorporar dentro de la teoría actual una serie de descubrimientos
biológicos cuyo papel evolutivo se está debatiendo; tales como ciertos mecanismos
hereditarios epigenéticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de
múltiples niveles jerárquicos de selección o la plausibilidad de los fenómenos de asimilación genómica
para explicar procesos macroevolutivos.
Los aspectos más criticados y debatidos de la teoría de la síntesis evolutiva moderna son:
el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles
Eldredgey Stephen Jay Gould;356 la preponderancia de la selección natural frente a los motivos
puramente estocásticos; la explicación al comportamiento del altruismo y el reduccionismo geneticista
que evitaría las implicaciones holísticas y las propiedades emergentes a cualquier sistema biológico
complejo.357 A pesar de lo indicado, sin embargo, hay que considerar que el actual consenso
científico es que la teoría misma (en sus fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biología
evolutiva, siendo solo perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la «piedra angular de la
biología moderna».358359
Otras hipótesis minoritarias
Artículo principal: Teoría simbiogenética

Entre otras hipótesis minoritarias, destaca la de la bióloga estadounidense Lynn Margulis, quién
consideró que del mismo modo que las células eucariotas surgieron a través de la
interacción simbiogenética de varias células procariotas, muchas otras características de los organismos
y el fenómeno de especiación serían la consecuencia de interacciones simbiogenéticas similares. En su
obra Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies Margulis argumentó que la
simbiogénesis sería la fuerza principal en la evolución. Según su teoría, la adquisición y acumulación de
mutaciones al azar no serían suficientes para explicar cómo se producen variaciones hereditarias, sino
que ella postulo que las organelas, los organismos y las especies surgirían como el resultado de la
simbiogénesis.321 Mientras que la síntesis evolutiva moderna hace hincapié en la "competencia" como la
principal fuerza detrás de la evolución, Margulis postulo a la cooperación como el motor del cambio
evolutivo.360 Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear las
condiciones que se requieren para la vida, tales como el oxígeno. Margulis sostuvo que estos
microorganismos constituirían un componente importante de la biomasa de la Tierra y que constituirían
la principal razón por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirmó, asimismo, que las bacterias
son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto,
son más versátiles, por lo que éstas serían las artífices de la complejidad de los seres vivos. 321
Igualmente, Máximo Sandín, por otra parte, rechazó vehementemente cualquiera de las versiones del
darwinismo presentes en la actual teoría y propuso una hipótesis alternativa para explicar el hecho de la
evolución. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck, revisando las hipótesis o predicciones
(conocidas como Lamarckismo) que fueran realizadas por este biólogo; y que actualmente según
Sandín, se verían corroboradas por los hechos.361362 Por ejemplo, Sandín formuló su hipóteis a partir del
hecho que las circunstancias ambientales pueden condicionar, no sólo la expresión de la información
genética (fenómenos epigenéticos, control del splicing alternativo, estrés genómico…), sino la dinámica
del proceso de desarrollo embrionario,363364365366 y postula que el cimiento fundamental de
los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.367368 Conforme a sus ideas, él postula que se
puede apreciar la tendencia de las formas orgánicas a una mayor complejidad,369370 y ello sería por la
existencia de unas «leyes» (es decir, no «el azar») que gobiernan la variabilidad de los organismos;371372
y que la capacidad de estos cambios están, de alguna manera, inscritas en los organismos.373374 Habida
cuenta que el 98,5% del genoma humano, por ejemplo, está compuesto por secuencias repetidas con
función reguladora así como una notable cantidad de virus endógenos; y a partir de ello, Sandín
propone en su hipótesis que esa conformación del genoma no puede ser el resultado del azar y de
la selección natural. Rechazando además la tesis del "ADN egoísta" de Dawkins, Sandín sugiere que
ello se produciría por la presión del medio ambiente, lo que provocaría que ciertos virus se inserten en el
genoma o determinadas secuencias génicas se modifiquen y, como consecuencia, se generen
organismos completamente nuevos; con sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores.
Según esta teoría, entonces, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo no es la selección natural
ni la mutación aleatoria; sino solo la capacidad de integración de los virus (en genomas ya existentes
(mediante la transferencia horizontalde sus genes). Además, Sandín señala que el medio ambiente, y no
las mutaciones aleatorias, provocarían que determinados grupos de seres vivos asuman muevas
características, las que ―por otro lado― no serían cambios graduales sino cambios bruscos, en
episodios específicos y sin fases intermedias.375355 Según Abdalla, la hipótesis sostenida por Sandín
estaría fundamentada por una gran cantidad de datos científicos y abríría una nueva área de
investigación en el campo de la biología.355