Citoesqueleto

El citoesqueleto es un entramado tridimensional de proteínas que provee soporte interno en

las células, organiza las estructuras internas e interviene en los fenómenos de transporte,
tráfico y división celular. En las células eucariotas, consta de filamentos de actina, filamentos
intermedios, microtúbulos y septinas, mientras que en las procariotas está constituido
principalmente por las proteínas estructurales FtsZ y MreB. El citoesqueleto es una estructura
dinámica que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad celular (usando estructuras
como los cilios y los flagelos), y desempeña un importante papel tanto en el tráfico intracelular
(por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular.
Tras el descubrimiento del citoesqueleto por el biólogo Keith Porter a principios de los años
80, el Dr. Donald Ingber consideró que, desde un punto de vista mecánico, la célula se
comportaba de manera similar a estructuras arquitectónicas denominadas estructuras
de tensegridad La evolución del citoesqueleto ha sido un motivo de estudio actual, a partir de
este enfoque se ha propuesto un modelo de evolución rápida conocido como el modelo de
«complejidad temprana». Este modelo propone que a través de procesos de diversificación y
especialización de moléculas ancestrales del citoesqueleto (proto-actina y proto-tubulina), se
incrementó la complejidad del sistema en el último ancestro común de los eucariontes (LECA,
por sus siglas en inglés last eucaryotic common ancestor). El incremento de complejidad en el
LECA se produjo por un aumento en la cantidad de proteínas que conforman a cada uno de
los filamentos, así como por la aparición de un gran número de proteínas motoras y
accesorias.1

Microfilamentos de actina.

Microfilamentos (actina y miosina)

Los microfilamentos tienen un diámetro de unos 3-7 nm (nanómetros) y se componen de dos
cadenas de actina, que forman una hélice. Su mayor concentración se encuentra justo por
debajo de la membrana plasmática, porque una de sus funciones es mantener la forma de la
célula. Otras funciones son la formación de protuberancias citoplasmáticas
como pseudópodos y microvilli, participar en las uniones intercelulares o de células con la
matriz, la transducción de señales, la movilidad celular (en el caso de las células musculares,
y junto con la miosina, permiten la contracción muscular) y en la citocinesis de células
animales, la formación de un anillo contráctil que divide la célula en dos.

Filamentos de queratina.

Filamentos intermedios
Son filamentos de proteína fibrosa de unos 12 nm de diámetro, que constituyen los
componentes del citoesqueleto más estables (dando soporte a los orgánulos por sus fuertes
enlaces) y más heterogéneos. Las proteínas que conforman estos
filamentos, citoqueratina, vimentina, neurofilamentos, desmina y proteína fibrilar acídica de la
glia, son dependientes del tejido en el que se hallen. Su función principal es la de organizar la
estructura tridimensional interna de la célula (por ejemplo, forman parte de la envoltura nuclear
y de los sarcómeros). También participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas).

Microtúbulos.

Microtúbulos
Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro que se originan en
los centros organizadores de microtúbulos y se extienden a lo largo del citoplasma. Se pueden
polimerizar y despolimerizar según las necesidades de la célula. Se hallan en las células
eucariotas y están formados por la polimerización de un dímero de dos proteínas
globulares, tubulinas alfa y beta. Cada microtúbulo está compuesto de 13 protofilamentos
formados por los dímeros de tubulina. Intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte
intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis), ya que forman
el huso acromático. Además, constituyen la estructura interna de cilios y flagelos. Los
microtúbulos son más flexibles pero más duros que la actina.

El citoesqueleto procariota
Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procarióticos se
relacionan con sus homólogos eucariotas y se hipotetiza su función celular.4 Debe tenerse en cuenta
que la función de la pareja FtsZ-MreB se invirtió durante la evolución al convertirse en tubulina-actina.

En el pasado se creía que el citoesqueleto era una característica única de las células
eucarióticas, pero desde entonces se han encontrado homólogos bacterianos a las principales
proteínas del citoesqueleto eucariota.5 A pesar de que las relaciones evolutivas son tan
distantes que no se pueden inferir analogías a partir de las secuencias de aminoácidos, la
similitud de la estructura tridimendional, las funciones en el mantenimiento de la forma y en la
polaridad de las células proporcionan pruebas sólidas de que los citoesqueletos eucariotas y
procariotas son realmente homólogos.6

FtsZ
FtsZ, una proto-tubulina, fue la primera proteína del citoesqueleto procariota en ser
identificada. Al igual que la tubulina, FtsZ forma filamentos en presencia de GTP, pero estos
filamentos no se agrupan en microtúbulos. Durante la división celular, FtsZ es la primera
proteína que se desplaza al lugar de la división y es esencial para organizar a las proteínas
que sintetizan la nueva pared celular en las células que se dividen.

MreB y ParM
Las proteínas procariotas similares a la actina (también conocidas como proto-actinas), tales
como MreB, están involucradas en el mantenimiento de la forma celular. Estas proteínas
forman una red helicoidal debajo de la membrana celular que guía a las proteínas que
participan en la biosíntesis de la pared celular. Todas las bacterias no esféricas tienen genes
que codifican este tipo de proteínas.
Algunos plásmidos codifican un sistema de particionado que envuelve una proteína similar a la
actina, denominada ParM. Los filamentos de ParM exhiben una inestabilidad dinámica y
pueden particionar los plásmidos de ADN durante la división celular en un mecanismo análogo
al utilizado por los microtúbulos durante mitosis de los eucariotas.

Crescentina[editar]
La bacteria Caulobacter crescentus contiene una tercera proteína, llamada crescentina, que
está relacionada con los filamentos intermedios de las células eucarióticas. La crescentina
también participa en el mantenimiento de la forma celular, pero el mecanismo actualmente es
poco claro.7

Proteínas WACA
Las proteínas WACA pertenecen a la familia de ATPasas, presentan variación del motivo
Walker A (KXXXXGKT), y están ampliamente distribuidas en los procariontes. En la mayoría
de las bacterias los genes asociados codifican para uno o más miembros de estas proteínas y
las cuales incluyen a las proteínas ParA, MinD, Soj, SopA, Parf, IncC y, probablemente, MipZ.
MinD está involucrada en los procesos de división celular, su dinámica varía de acuerdo al
organismo, por ejemplo en Escherichia coli se mueve de un extremo de la célula a otro,
mientras que en Bacillus subtilis se mantiene en los polos de la célula.
ParA y Soj, participan en los procesos de segregación de cromosomas, transcripción y
organización de plásmidos. En general el papel específico de esta familia de proteínas y su
mecanismo molecular son poco entendidos.8
Hidroesqueleto
El hidroesqueleto consiste en una cavidad llena de fluidos, celomática o pseudocelomática,
rodeada de músculos. La presión del fluido y la acción de los músculos que la bordean, sirven
para cambiar forma del cuerpo y producir un movimiento como cavar o nadar. La sucesiva
contracción de diversos metámeros, que están provistos de haces de fibras musculares
circulares y longitudinales, estirando y engrosando partes del cuerpo, le permiten desplazarse
en horizontal. Los esqueletos hidrostáticos tienen un rol en la locomoción de
los anélidos, nemátodos y otros invertebrados. El hidroesqueleto tiene similitudes con los
músculos hidrostáticos.

Celoma

Celoma es la cavidad general secundaria del cuerpo de

los animales celomados o pseudocelomados. Se dice que es general porque no comunica con
el medio exterior, lo cual no es estrictamente cierto, ante todo en el caso de la enterocelia, y
se dice que es secundaria porque, como tal cavidad general, es la segunda en aparecer, tras
el blastocele, a lo largo del desarrollo embrionario.
El celoma es de origen mesodérmico, por tanto es exclusivo de animales triblásticos; está
limitado por epitelio mesodérmico denominado peritoneo y lleno de líquido celomático, que
realiza distintas funciones. Los órganos internos quedan fuera del celoma y envueltos por el
peritoneo.
En los adultos, el celoma persiste de forma muy variable. El celoma se puede conservar en las
cavidades de los segmentos corporales, actuando entonces de esqueleto hidrostático, en la
luz de las gónadas y de gonoductos (y entonces recibe el nombre de gonocele), en la luz de
los órganos excretores, como los nefridios (nefrocele), en las cavidades pericárdicas, así como
en la luz de determinados sistemas circulatorios.

Pseudocoelomata
Los pseudocelomados, seudocelomados (Pseudocoelomata), asquelmintos (Aschelmint
hes) o blastocelomados(Blastoceolomata, nombre propuesto por Brusca & Brusca)1 son
una agrupación de filos cuya cavidad general no es de origen mesodérmico y recibe el
nombre pseudoceloma (o pseudocele) o blastoceloma. Antiguamente formaron un filo único,
los Asquelmintos (del griego askos, ampolla o saco y helmins gusanos, gusanos que tienen un
tubo, el digestivo, dentro de otro, la pared corporal), pero las diversas clases que lo
componían son hoy consideradas como filos independientes.
Nematoda
(

Microfotografía coloreada de un nematodo (Heterodera glycines),

parásito de la planta de soja (Glycine max)

Los nematodos (Nematoda, del griego νῆμα nema, "hilo", ειδής eidés u οιδος oídos, "con
aspecto de"), también conocidos como nemátodos,nematodes y nematelmintos, son
un filo de vermes pseudocelomados. Con más de 25.000 especies registradas y un número
estimado mucho mayor, tal vez 500.000, forman el cuarto filo más grande del reino animal por
lo que se refiere al número de especies.12 Se conocen vulgarmente como gusanos
redondos o gusanos cilíndricos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal.
Son organismos esencialmente acuáticos, aunque proliferan también en ambientes terrestres.
Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados, a diferencia de los anélidos que
son celomados al igual que los animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas,
en el suelo, y especies parásitas de plantas y animales, incluyendo el hombre. Son agentes
causales de Enfermedades de transmisión alimentaria y provocan enfermedades como
la triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis,
etc. Sin embargo el número de especies que parasitan directamente al hombre y las que
parasitan plantas (nemátodos fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al
número de especies del filo Nematoda.
Representan 90% de todas las formas de vida en el relieve oceánico.3 El dominio numérico de
nematodas, a menudo con más que un millón de individuos por metro cuadrado, se manifiesta
en que 80% de los organismos de los animales en el mundo son de ellas. la diversidad de sus
ciclos de vida y su presencia en tantos lugares apuntan que tengan un rol muy importante en
muchos ecosistemas.4

Exoesqueleto
El exoesqueleto (del griego ἔξω, éxō "exterior" y σκελετός, skeletos "esqueleto") es
el esqueleto externo continuo que recubre, protege y soporta el cuerpo de
un animal, hongo o protista. Un exoesqueleto o dermoesqueleto recubre toda la superficie,
de todos los animales del filo artrópodos (arácnidos, insectos, crustáceos, miriápodos y otros
grupos relacionados), donde cumple una función protectora, de respiración y otra mecánica,
proporcionando el sostén necesario para la eficacia del aparato muscular.

Diversidad
Los exoesqueletos se componen de diferentes materiales: materiales óseos o cartilaginosos y
la dentina en los peces y las tortugas; la quitina forma el exoesqueleto en los artrópodos y en
algunos hongos y bacterias; el carbonato de calcio constituyen las conchas de
los moluscos, braquiópodos y algunos poliquetos y los corales y otros organismos acuáticos
como los briozoários segregan exosqueletos calcáreos;1 la sílice conforma el exoesqueleto en
las diatomeas microscópicas y radiolarios; en algunos organismos, como ciertos foraminíferos,
los exoesqueletos se aglutinan pegando granos de arena y concha en su exterior.
Contrariamente a una idea común errónea, los equinodermos no poseen exoesqueleto, pues
siempre están contenidos dentro de una capa de tejido vivo.
Los exoesqueletos de algunos animales han resultado de procesos evolutivos independientes,
por lo que algunos animales con endoesqueleto poseen también exoesqueleto o esqueleto
dérmico. Así ocurre con algunos mamíferos, como los armadillos con sus estructuras óseas,
el pangolín con el pelo. Entre los reptiles, las tortugas presentan caparazones óseas y
los cocodrilos tienen escudos óseos y escamas córneas.

El exoesqueleto de los artrópodos

Es una cubierta externa normalmente dura y resistente producida por la secreción de las
células tegumentarias. El exoesqueleto está compuesto por el polisacárido quitina,
un polímero formado por cadenas rectas y simples (no ramificadas) de N-Acetilglucosamina,
un monosacárido que incluye nitrógeno en su composición. En algunos casos el exoesqueleto
aparece calcificado, reforzado por la aposición de carbonato cálcico; es el caso de
muchos crustáceos, como los cangrejos o las langostas. El exoesqueleto sirve también de
depósito de productos de excreción, como la guanina, lo que es a veces causa de colores
vivos o brillo metálico, como se observan en muchos artrópodos (como arañas, etc.)2
El exoesqueleto es realmente continuo, pero aparece estructurado en zonas engrosadas
(escleritos) que se articulan por líneas o zonas de menor espesor. En artrópodos de vida
aérea, como los insectos o los arácnidos, el exoesqueleto se continúa hacia las cavidades
respiratorias (pulmones o tráqueas) allí donde éstas se abren al exterior, tapizándolas.
También los extremos anterior y posterior del aparato digestivo están tapizados por
exoesqueleto.
El exoesqueleto favorece la fosilización, especialmente la de formas marinas,
como crustáceos o trilobites, que frecuentemente lo presentan mineralizado.

Algunas arañas inyectan fluidos a sus presas para disolver los órganos internos, manteniendo el
exoesqueleto
Muda de una cigarra, Magicicada septendecim.

Ecdisis
El crecimiento de los artrópodos requiere que se desprendan periódicamente de su esqueleto
externo, fenómeno al que nos referimos como muda o ecdisis. Cuando llega el momento el
animal pasa a un estado de quiescencia (reposo), durante el cual se afloja la consistencia de
las partes internas de la cutícula, a la vez que la epidermis, que está debajo, se prepara para
la síntesis y secreción de los componentes de la nueva cutícula. Por un aumento de presión
interna, o a veces por otro mecanismo, se desgarra la vieja cutícula y el animal realiza los
esfuerzos necesarios para desprenderse de ella a la vez que secreta la nueva. Cuando sale
se encuentra en un estado de debilidad y su consistencia es blanda. En un plazo más o
menos breve la nueva cubierta se endurece.
La ecdisis afecta, naturalmente, a los recubrimientos de las cavidades internas, de
origen ectodérmico (los dos extremos del tracto digestivo y, en artrópodos aéreos, las
tráqueas o pulmones).
La ecdisis no atañe solamente a los artrópodos, sino a los otros phylums dotados de cutícula
con los que están emparentados, y que conforman con ellos el clado de los ecdisozoos.

Endoesqueleto

Endoesqueleto de un pez espada.

Endoesqueleto de un murciélago moreno.

El endoesqueleto es una estructura interna de soporte de un animal. En tres phyla y
una subclase de animales, se pueden encontrar endoesqueletos de complejidades muy
distintas: Chordata, Echinodermata, Porifera y Coleoidea.
El endoesqueleto permite al cuerpo moverse, además de tener la función de dar forma al
animal, permite la fijación de músculos , tendones y protege el sistema nervioso. En los
vertebrados superiores, también protege la mayoría de los órganos vitales.
El verdadero endoesqueleto deriva del tejido del mesodermo, y es característico de los
equinodermos y cordados. Los de filo porífera consisten en espículas microscópicas
de calcita o silicio o también consistir en una red de espongina. Por su parte los Coleoidea no
tienen lo que se puede considerar un verdadero endoesqueleto; consiste más bien en un
exoesqueleto de un molusco que evolucionó en estructuras internas, siendo la concha de
la sepia un claro ejemplo. Tienen tejido cartilaginoso en su cuerpo, no mineralizado,
especialmente en la cabeza, formando lo que parece ser un primitivo cráneo.

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