Citoesqueleto

El
citoesqueleto es un entramado tridimensional de proteínas que provee soporte interno en

las células, organiza las estructuras internas e interviene en los fenómenos de transporte,
tráfico y división celular. Consta de tres tipos de proteínas (microtúbulos, microfilamentos y
filamentos intermedios).1 En las células eucariotas, consta de filamentos de actina, filamentos
intermedios, microtúbulos y septinas, mientras que en las procariotas está constituido
principalmente por las proteínas estructurales FtsZ y MreB. El citoesqueleto es una estructura
dinámica que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad celular (usando estructuras
como los cilios y los flagelos), y desempeña un importante papel tanto en el tráfico intracelular
(por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular.
Tras el descubrimiento del citoesqueleto por el biólogo Keith Porter a principios de los años
80, el Dr. Donald Ingber consideró que, desde un punto de vista mecánico, la célula se
comportaba de manera similar a estructuras arquitectónicas denominadas estructuras
de tensegridad.2
La evolución del citoesqueleto ha sido un motivo de estudio actual, a partir de este enfoque se
ha propuesto un modelo de evolución rápida conocido como el modelo de «complejidad
temprana». Este modelo propone que a través de procesos de diversificación y
especialización de moléculas ancestrales del citoesqueleto (proto-actina y proto-tubulina), se
incrementó la complejidad del sistema en el último ancestro común de los eucariontes (LECA,
por sus siglas en inglés last eucaryotic common ancestor). El incremento de complejidad en el
LECA se produjo por un aumento en la cantidad de proteínas que conforman a cada uno de
los filamentos, así como por la aparición de un gran número de proteínas motoras y
accesorias.3
Mecanismos de movimiento celulares[editar]

Movimiento de orgánulos (corriente citoplasmática) en células ciliadas de estambre de Tradescantia.
Todas las células poseen movimientos celulares, como las corrientes citoplasmáticas, los
movimientos de los organelos, los cromosomas y los cambios de morfología durante la
división celular.4
Existen dos mecanismos de movimientos celulares: el montaje de proteínas contráctiles como
la actina y la miosina, y las estructuras motoras permanentes formadas por la asociación de
microtúbulos (cilios y flagelos). La actina participa en el mantenimiento de la organización
citoplasmática, la movilidad celular y el movimiento interno de los contenidos celulares. En
algunos casos, el movimiento es producido por la interacción entre actina y miosina, por
ejemplo, los movimientos musculares de los vertebrados. Los cilios y flagelos son estructuras
largas, delgadas y huecas que se extienden desde la superficie de las células eucariotas. Los
cilios son cortos y aparecen en grandes cantidades, los flagelos son largos y escasos. Solo
están ausentes en unos pocos grupos de eucariontes (algas rojas, hongos, plantas con flor y
gusanos redondos).4
El citoesqueleto eucariota[editar]
Las células eucariotas tienen tres tipos de filamentos citoesqueléticos: microfilamentos,
filamentos intermedios y microtúbulos. Las septinas se consideran el cuarto componente del
citoesqueleto.5
Microfilamentos de actina.
Microfilamentos (actina y miosina)[editar]

Artículo principal: Microfilamento
Los microfilamentos tienen un diámetro de unos 3-7 nm (nanómetros) y se componen de dos

cadenas de actina, que forman una hélice. Su mayor concentración se encuentra justo por
debajo de la membrana plasmática, porque una de sus funciones es mantener la forma de la
célula. Otras funciones son la formación de protuberancias citoplasmáticas
como pseudópodos y microvilli, participar en las uniones intercelulares o de células con la
matriz, la transducción de señales, la movilidad celular (en el caso de las células musculares,
y junto con la miosina, permiten la contracción muscular) y en la citocinesis de células
animales, la formación de un anillo contráctil que divide la célula en dos.
Filamentos de queratina.
Filamentos intermedios[editar]
Artículo principal: Filamentos intermedios
Son filamentos de proteína fibrosa de unos 12 nm de diámetro, que constituyen los
componentes del citoesqueleto más estables (dando soporte a los orgánulos por sus fuertes
enlaces) y más heterogéneos. Las proteínas que conforman estos
filamentos, citoqueratina, vimentina, neurofilamentos, desmina y proteína fibrilar acídica de la
glia, son dependientes del tejido en el que se hallen. Su función principal es la de organizar la
estructura tridimensional interna de la célula (por ejemplo, forman parte de la envoltura nuclear
y de los sarcómeros). También participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas).
Microtúbulos.
Microtúbulos[editar]
Artículo principal: Microtúbulo
Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro que se originan en

los centros organizadores de microtúbulos y se extienden a lo largo del citoplasma. Se pueden
polimerizar y despolimerizar según las necesidades de la célula. Se hallan en las células
eucariotas y están formados por la polimerización de un dímero de dos proteínas
globulares, tubulinas alfa y beta. Cada microtúbulo está compuesto de 13 protofilamentos
formados por los dímeros de tubulina. Intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte
intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis), ya que forman
el huso acromático. Además, constituyen la estructura interna de cilios y flagelos. Los
microtúbulos son más flexibles pero más duros que la actina.
El citoesqueleto procariota[editar]
Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procarióticos se

relacionan con sus homólogos eucariotas y se hipotetiza su función celular.6 Debe tenerse en cuenta
que la función de la pareja FtsZ-MreB se invirtió durante la evolución al convertirse en tubulina-actina.
En el pasado se creía que el citoesqueleto era una característica única de las células
eucarióticas, pero desde entonces se han encontrado homólogos bacterianos a las principales
proteínas del citoesqueleto eucariota.7 A pesar de que las relaciones evolutivas son tan
distantes que no se pueden inferir analogías a partir de las secuencias de aminoácidos, la
similitud de la estructura tridimensional, las funciones en el mantenimiento de la forma y en la
polaridad de las células proporcionan pruebas sólidas de que los citoesqueletos eucariotas y
procariotas son realmente homólogos.8
FtsZ[editar]
Artículo principal: FtsZ
FtsZ, una proto-tubulina, fue la primera proteína del citoesqueleto procariota en ser
identificada. Al igual que la tubulina, FtsZ forma filamentos en presencia de GTP, pero estos
filamentos no se agrupan en microtúbulos. Durante la división celular, FtsZ es la primera
proteína que se desplaza al lugar de la división y es esencial para organizar a las proteínas
que sintetizan la nueva pared celular en las células que se dividen.
MreB y ParM[editar]
Artículo principal: MreB
Las proteínas procariotas similares a la actina (también conocidas como proto-actinas), tales

como MreB, están involucradas en el mantenimiento de la forma celular. Estas proteínas
forman una red helicoidal debajo de la membrana celular que guía a las proteínas que
participan en la biosíntesis de la pared celular. Todas las bacterias no esféricas tienen genes
que codifican este tipo de proteínas.
Algunos plásmidos codifican un sistema de particionado que envuelve una proteína similar a la
actina, denominada ParM. Los filamentos de ParM exhiben una inestabilidad dinámica y
pueden particionar los plásmidos de ADN durante la división celular en un mecanismo análogo
al utilizado por los microtúbulos durante mitosis de los eucariotas.
Crescentina

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Microfilamentos (actina y miosina)[editar]

Los microfilamentos tienen un diámetro de unos 3-7 nm (nanómetros) y se componen de dos

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