Concepto de Tejido
Concepto de Tejido
Concepto de Tejido
Departamento de Biotecnología
INTRODUCCIÓN A LA
Este documento está basado en extractos del Capitulo 3 del libro de De Juan, J. (1999). ¿De que están hechos
los organismos?. Universidad de Alicante. ISBN: 84-7908-487-1 y también en el capitulo de De Juan, J. y
Pérez-Cañaveras, R.M. (2003). How we teach recognizing images in histology. In: Science Technology and
Education of Microscopy: an Overview. Edited by A. Méndez-Vilas. Microscopic Series Nº 1, Vol II. pp
787-794. Badajoz. Spain. ISBN: 84-607-6699
Retrato de Françoise-Marie Xavier Bichat (1771-1802. Bichat introdujo el concepto de tejido en Biología, aunque
se trataba de un concepto más anatómico que microscópico. Bichat no utilizó el microscopio para sus estudios.
(Tomado de DE JUAN et al. 1980)
Universitat d´Alacant
Departamento de Biotecnología
1. INTRODUCCIÓN
En la figura 1.1. y en el cuadro 1.1. recogemos las diversas maneras de clasificar los
organismos que hemos expuesto en temas anteriores. Obsérvese en la figura 1.1. cómo todos los
seres vivientes autónomos actuales poseen dos tipos de ácidos nucleicos (DNA y RNA ); es decir,
se les puede denominar siguiendo a DOLLANDER y FENARD (1970) ambonucleoacidados, a
diferencia de lo que ocurre con los virus que solo poseen un tipo de ácido nucleico, RNA
(Ribovirus) o DNA (Desoxivirus), por lo que se les denomina uninucleoacidados y también
acariotas.
FIGURA 1.1.
Figura 1.1. Síntesis de diferentes clasificaciones de los organismos (Tomado de DE JUAN, 1999).
!"#$%&' ()()' *+,&-' $.' &%/#0+-1&-' -./20' .3' 0"1.%&' 4' #-&!+#!+50' $.' -"-'
!63"3#-'(Tomado de DE JUAN, 1999).
AISLADOS
ORGANISMOS UNICELULARES
CON ORGANIZACIÓN COLONIAL
2. LA DEFINICIÓN DE TEJIDO.
Aunque etimológicamente la palabra tejido deriva de "tistre", forma arcaica del verbo tejer,
para BICHAT tenía un significado muy diferente como he puesto de manifiesto en mi libro,
citado al comienzo de este tutorial (De Juan, 1999). En su Anatomía general y sin utilizar el
microscopio, BICHAT estableció 21 tipo de tejidos como constituyentes básicos del organismo
(Cuadro 2.1.). Veamos, a continuación, la significación que ha ido adquiriendo el concepto de
tejido desde su introducción por BICHAT, en el siglo XIX, hasta la actualidad.
micrografístas abordar el estudio microscópico del organismo con mayores garantías de exactitud
que sus predecesores. Esto, junto a los factores que he analizado en otro lugar
(De Juan, 1999), contribuyó a considerar a la célula como el elemento básico en la estructura del
organismo.
APOCITOS: Cuando en una organización cenocítica existen tabiques incompletos que insinúan
una cierta parcelación del citoplasma. Al ser incompletos, el citoplasma fluye libremente desde un
extremo al otro.
COLONIA: Agrupación de células idénticas, sin que exista una clara diferencia funcional entre
ellas. Son típicas de las moneras, los protistas y los hongos unicelulares. HIFAS: Filamento
tubular alargado con organización cenocítica
MICELO: Masa vegetativa formada por la acumulación de hifas que constituyen el cuerpo de un
hongo o de un protoctista de tipo fúngico.
TEJIDO: Asociaciones celulares de las metafítas y los metazoos en las que las células están muy
diferenciadas con gran pluralidad de funciones.
El estudio microscópico ulterior, de los tejidos descritos por BICHAT, permitió comprobar
que éstos eran realmente estructuras, microscópicamente complejas, constituidas por la reunión de
un número todavía más reducido de "tejidos simples", los que a su vez se hallaban formados por
la reunión de células. De este modo los 21 tejidos de BICHAT (Cuadro 2.1.) quedaron reducidos
a 8 por MEYER, a 5 por SCHWANN y finalmente por Albrecht von KÖLLIKER, en 1855, a los
4 grandes grupos de tejidos que siguen considerándose, en la mayoría de los textos de Histología,
como básicos: El tejido celular (actualmente epitelial), el tejido muscular, el tejido nervioso y el
tejido conectivo.
A partir de este momento podemos decir que la célula entró a formar parte del tejido,
quedando éste definido por las nociones bichatianas de homogeneidad y constancia y por su
constitución a base de células. Con el fin de obtener una idea todavía más clara de lo que se
entiende por tejido, en este período, he recogido varias definiciones de textos clásicos y modernos
de Histología (Cuadro 2.2.).
Universitat d´Alacant
Departamento de Biotecnología
CUADRO 2.1.
El criterio estructural constituye la forma más antigua de agrupar los tejidos en varios tipos.
SCHWANN basó su división, en cinco tejidos, en el modo de unión de las células. Posteriormente
este criterio fue mantenido hasta finales del siglo XIX por histólogos de la talla de VIRCHOW,
FREY y CAJAL. Concretamente CAJAL ha defendido claramente este criterio diciendo de él:
"Ninguno más provechoso que el principio estructural" (RAMON Y CAJAL, 1914).
Este criterio estructural ha sufrido la crítica de algunos autores y así vemos que URTUBEY
(1931) dice de él: "la clasificación de base anatómica nos parece la menos acertada. No solo da
una idea estática y, por así decirlo, cadavérica, de la parte o estudiar, sino que conduce a crasos
errores ...".
La utilización de un criterio funcional para clasificar los tejidos, se inicia con Franz
LEYDIG (1821-1908) en su Lehrbuch der Histologie des Menschen un der tiere (1857), donde
distingue cuatro grupos básicos de tejidos: sustancia conjuntiva, tejido epitelial, tejido nervioso y
tejido muscular. A partir de este momento, este criterio se ha venido utilizando, sin interrupción
hasta la actualidad.
Tampoco este criterio está exento de crítica. El propio URTUBEY se refiere a él en los
siguientes términos: "el tomar como base de una clasificación la circunstancia de presentar las
células de un tejido determinada actividad funcional, solo permitirá la elaboración de una
clasificación sistemática de todo punto falsa ... equivaldría esto a proponer en Zoología una
clasificación en la que se reunieran los peces con los cetáceos, las aves con los quirópteros y con
muchos insectos ...". Por otra parte cuando se realiza una clasificación de los tejidos atendiendo,
fundamentalmente, a su función, se evidencia una falta de correspondencia entre los tipos
tisulares, definidos según su estructura y aquellos resultantes de la clasificación funcional. De ahí
que Le Grooss CLARK (1971), haya distinguido hasta por lo menos 14 tejidos básicos, diferentes,
con un criterio funcional.
Se debe a Wilhelm HIS (1831-1904) la primera clasificación de los tejidos desde el punto
de vista de su origen. En su Die Häute und Höhlen des Körpers (1865) distingue dos tipos de
tejidos básicos, siguiendo este criterio: "tejidos arquiblásticos", aquellos que derivan del germen
primitivo epitelial (el epitelial, el muscular y el nervioso) y "tejidos parablásticos", los que
derivan del germen conectivo secundario (conectivo, vasos y sangre). De los tres criterios citados
éste es sin duda el más criticado de todos y el que realmente posee menos solidez.
Tampoco aquí existe una clara correlación entre los tejidos clasificados con base estructural
y las zonas embrionarias de donde se originan. Y así vemos que los epitelios pueden derivar de
Universitat d´Alacant
Departamento de Biotecnología
Una vez analizados los antecedentes, origen y evolución de la noción de tejido, nos
hallamos en condiciones de realizar un análisis crítico de dicho concepto, a la vez que una
exposición global del problema. Para ello dividiré esta discusión en dos apartados. En primer
lugar analizaré aquellos factores, más importantes, que han determinado el surgimiento de las
distintas concepciones estequiológicas que he analizado en los apartados anteriores. En segundo
lugar, trataré de establecer aquellos rasgos que, en mi opinión, caracterizan a la actual noción de
tejido.
En este apartado voy a realizar un análisis crítico de la noción de tejido tal y como se
entiende en la actualidad. Dicho análisis lo basaré en los siguientes puntos: ambigüedad de la
noción de tejido, el tejido como entidad teorética y abstracta y el tejido como noción útil pero
perfeccionable.
Tal como se le viene definiendo en los tratados de Histología, la noción de tejido actual se
caracteriza por su ambigüedad. A este respecto URTUBEY (1931), aunque la consideraba
cómoda decía de ella: "el concepto de tejido, es un concepto artificial, falso, pues si en unos
casos, los agregados celulares de tal nombre constituyen formaciones naturales y ciertamente
constantes, en los más las agrupaciones no tienen verdaderas relaciones de analogía, de función
y de origen".
Con el fin de profundizar con más detalle en esta característica de la noción actual de tejido,
haré una breve descripción de aquellos aspectos en los que se hace más patente la ambigüedad.
Si analizamos las diferentes definiciones recogidas en el Cuadro 2.2. veremos cómo entre
ellas existen diferencias substanciales. En primer lugar no todas las definiciones explicitan, del
mismo modo, cuáles son los elementos que entran a formar parte del tejido. Salvo en las
definiciones 5, 7, 8, 9, 10, 11 y 17, en las que se consideran como elementos constitutivos de los
tejidos, además de las células, sus derivados, y en las número 1 y 4 en las que no se mencionan ni
a unas ni a otros, las restantes definiciones sólo consideran a las células como los componentes de
los tejidos, olvidándose por completo de la existencia de los productos de la célula como
elementos constitutivos.
En este sentido merece la pena referirse, aunque sea someramente, a dichos constitutivos
tisulares no celulares, elementos que han sido denominados de diferente modo según los autores,
siendo el nombre de metaplasmas creado por HEIDENHEIN en 1902 el más habitual. La
importancia de los metaplasmas fue resaltada por HUZELLA (Citado por CANGUILHEM, 1976)
en su Zwischen Zellen Organisation (1941) al considerar que las sustancias extracelulares son por
lo menos tan importantes, biológicamente hablando, como las propias células, de modo que
dichas sustancias observadas a través del microscopio están muy lejos de ser una nada histológica
y funcional. Ya en el libro de MOREL (1864) se tienen en cuenta a estas sustancias al dividir los
componentes del organismo en sustancia amorfa, células, fibras y sustancia cristalina.
En el Cuadro 2.2. se ve cómo para dar una definición de tejido se aboga a la estructura,
función y origen de sus células. Sin embargo estos tres aspectos no son valorados del mismo
modo por los diferentes autores y así vemos cómo en la mayoría de las definiciones se considera
al tejido constituido por células estructuralmente semejantes, opinión ésta que no es compartida
por CHAMPY (definición núm. 6). Efectivamente, si consideramos al tejido conectivo laxo o al
mismo tejido nervioso, nos daremos cuenta de las grandes diferencias morfológicas existentes de
unas células a otras.
El origen embriológico tampoco es un criterio para definir el tejido (Ver definición núm. 3
Universitat d´Alacant
Departamento de Biotecnología
en contraposición con la definición núm. 15). A modo de ejemplo y en este sentido podemos decir
que no todo lo que consideramos epitelial deriva de la misma estructura embrionaria.
la noción de origen común no es necesaria para definir al tejido, del mismo modo que tampoco lo
es el problema de su desaparición. En cuanto a la actividad funcional, estos autores, consideraban
que aunque con frecuencia existe una cierta coincidencia entre estructura y función, sin embargo
ésta no es ni constante ni necesaria.
Por todo lo dicho parece que lo único constante y característico de la definición de tejido
serían las mismas ideas generales que hemos observado en mi repaso de las concepciones
estequiológicas, es decir, la consideración del tejido como material constitutivo del organismo y
la idea de orden y repetición. En último extremo estamos de nuevo frente al concepto de “parte
similar”, solo que ahora se tienen en cuenta a las células y a sus derivados.
Ya me he referido a este problema por lo que no voy a repetirme. Solamente quiero resaltar
un hecho llamativo en mi opinión y es el comprobar cómo, tanto en los textos de Histología como
en los de Anatomía Patológica, se utiliza la palabra tejido para designar a una gran cantidad de
componentes del organismo (Cuadro 4.1.).
De nuevo se comprueba cómo si el término tejido, más que referirse a una entidad orgánica
concreta, se empleara para designar aquellas partes del organismo que identificamos con el
microscopio sin importar su simplicidad o complejidad, como si las más elementales leyes de la
lógica no existieran para delimitar lo que es un tejido.
Por otra parte la sangre es uno de esos ejemplos de la Histología en los que uno no sabe a
qué atenerse. Para unos (HENLE, FREY) sería un auténtico tejido mientras que para otros
(LEYDIG, KÖLLIKER) no lo sería.
Universitat d´Alacant
Departamento de Biotecnología
Un último ejemplo de este problema lo tenemos con las glándulas. Con esta palabra
designamos lo mismo una célula como la caliciforme (glándula unicelular), un epitelio glandular
(glándulas de BRUNNER) o un órgano (glándula parótida).
Por todo lo que llevamos dicho parece como si lo que consideramos tejido no se
correspondiera con una auténtica entidad real y tangible, como lo son las células y los órganos. En
este sentido merece la pena recordar las palabras de varios clásicos de la Histología: PRENANT,
BOUIN y MAILLARD; LEVI y BARGMANN.
LEVI (1931) nos dice: "al contrario de las células y los órganos los tejidos no son entidades
morfológicas y tampoco son demostrables objetivamente".
Antes de esclarecer qué es lo que quiero decir con que el tejido es una entidad teorética y
abstracta, me parece conveniente establecer algunos conceptos previos, fundamentalmente la
diferencia que existe entre lo observable y lo teorético (PEREZBALLESTAR, 1974). Como dice
GERARD (1973), citando a WHITEHEAD, "La naturaleza no se ofrece tan nítida como puede
pensarse que lo hace" y añade refiriéndose al universo "es preciso estructurarlo para poder hacer
algo con él". Del mismo modo, autores transaccionalistas, como MEAD (1934) y DEWEY (1970)
consideran que el mundo tal y como se nos presenta es en gran medida creación nuestra, de tal
suerte, que a medida que entramos en interacción con él lo vamos reconstruyendo
conceptualmente.
Con estas frases previas quiero plantear el problema epistemológico de las diferencias
existentes entre el mundo real que nosotros observamos y la idea de que él tenemos; es decir, la
relación entre lo observable y lo teorético. Con un par de ejemplos quizás pueda esclarecer estás
diferencias:
como si el destino del saber humano fuera conocer los "visibilia" "per invisibilia".
Tras estas aclaraciones solo me resta justificar el porqué digo del tejido que es una entidad
teorética y por ende abstracta. La células, las fibras y las sustancias amorfas, son en nuestra
opinión, entidades observables, en el sentido que hemos descrito, sin embargo, el tejido solamente
es accesible a nuestro conocimiento en la medida que integramos los elementos anteriores en una
estructura conceptual, caracterizada por la regularidad y por la repetición de dichos elementos. Se
nos podrá argüir que los tejidos también son observados a través de nuestros sentidos. A esta
objeción podemos responder de los siguientes modos:
-Las ambigüedades a las que me he referido antes, nos muestran cómo la noción de tejido
depende más del sistema conceptual que se utiliza para definirlo, que de su propia naturaleza, por
lo que no voy a insistir más en este problema.
C) La noción de tejido se presenta como ambigua cuando se hace un análisis crítico de ella.
Con el fin de evitar las ambigüedades del concepto de tejido, hemos introducido el de
"estructura tisular" (DE JUAN y RIBERA. 1980 a, b; DE JUAN et al., 1980; DE JUAN, 1984;
DE JUAN, 1996, 1999; DE JUAN y PÉREZ, 2003). Por estructuras tisulares entendemos todos
los componentes microscópicos del organismo, que son objeto de estudio de la Histología y
susceptibles de ser sistematizados. Con fines didácticos, y basándonos en unos pocos criterios
generales, podemos clasificar las diferentes estructuras tisulares que componen el organismo en
los siguientes tipos:
Figura 5.1.: Estructuras tisulares del nivel 1 (ET1). Son los componentes básicos de los organismos animales y
están constituidos por células (a la izquierda), fibras (a la derecha) y sustancias amorfas (en el centro). Para más
detalles ver el texto. (Tomado de DE JUAN, 1984, DE JUAN, 1996 y DE JUAN, 1999).
Estructuras tisulares del nivel 2 (ET2): Los elementos del nivel 1 (Células, fibras y
sustancias amorfas) no se encuentran distribuidas aleatoriamente dentro del organismo. Al
contrario, se disponen y presentan con cierto orden y repetición. Las ET2 son, pues, masas
orgánicas constituidas por elementos del nivel 1 (ET1) en las que, al menos, las células,
siempre están presentes y en las que hacemos abstracción de su localización y de sus
límites espaciales. Dentro de las ET2, podemos distinguir dos grandes grupos básicos: las
de tipo I (ET2I) y las de tipo II (ET2-II).
Figura 5.2.: Estructuras tisulares del nivel 1 (ET1): Las fibras. En los organismos animales, las fibras (a la
izquierda), pueden ser de diferente naturaleza y adoptar diferentes disposiciones. Así, podemos distinguir fibras de
colágeno (a), de reticulina (b), elásticas (c) y de fibrilina (d). La combinación de estas fibras elementales nos da
lugar a fascículos de fibras de colágeno (e) y elásticas (g), a redes de reticulina (f) y a laminas fenestradas de
naturaleza elástica (h). Los componentes de naturaleza elástica (c, g y h) también poseen en su composición
microfibrillas de fibrilina (d). Para más detalles ver el texto. (Tomado y modificado de DE JUAN, 1984, DE
JUAN, 1996, DE JUAN, 1999, DE JUAN y PÉREZ, 2003).
Figura 5.3.: Estructuras tisulares del nivel 2 y tipo I (ET2-I). En A, está representado de forma
esquemática el modelo conceptual del tejido epitelial, caracterizado por estar formado por células
íntimamente unidas. En B, se recoge el modelo conceptual del tejido nervioso, caracterizado también
por estar formado por células íntimamente unidas, pero además provistas de prolongaciones. C y D son
imágenes histológica de un epitelio (C) y tejido nervioso (D). Para más detalles véase el texto. (tomado
de DE JUAN y PÉREZ, 2003)
Las ET2-II, se hallan constituidas por la combinación de más de un elemento del nivel 1,
generalmente por los tres, como se simboliza en la figura 5.4. Es decir, se trata de masas
orgánicas en las que nos encontramos con células, fibras y sustancias amorfas. Dentro de
este segundo tipo, podemos distinguir diferentes subtipos a medida que hacemos resaltar
atributos de los elementos del nivel 1.
Estructuras tisulares del nivel 3 (ET3): Son estructuras constituidas por la combinación de
elementos de los niveles anteriores pero que presentan, como atributo sobresaliente, la existencia
de configuración y límite espacial. Un análisis atento de los componentes del organismo nos
muestra cómo, atendiendo a este nuevo criterio, podemos distinguir numerosos los subtipos de
ET3. Sin embargo, y desde el punto de vista didáctico, se pueden reducir a tres (Figura 3.5.):
ET3-esferoideas (ET3-E), que pueden ser huecas o macizas, ET3-Cilindroides, (ET3-C),
también huecas o macizas y ET3Laminares (ET3-L). Dentro de las ET3, podemos distinguir
además dos grandes grupos para cada uno de los tipos enunciados: ET3 de predominio epitelial,
frente a ET3 de predominio no epitelial.
Universitat d´Alacant
Departamento de Biotecnología
Figura 5.4.: Estructuras tisulares del nivel 2 y tipo II (ET2-II). Estas estructuras tisulares se caracteriza por poseer
células, fibras y sustancia amorfa. A) y C) tejido cartilaginoso; B) y C) tejido reticular. (Tomado de DE JUAN y
PÉREZ, 2003).
A B
Figura 5.5.: Estructuras tisulares del nivel 3 (ET3). La combinación de ET de los niveles anteriores (ET1 y ET2)
proporcionan estructuras más complejas o de nivel 3 (ET3) que a su vez se pueden clasificar en los siguientes
subgrupos: A) ET3-Laminares (ET3-L), en la parte superior de la figura. La figura representa la mucosa de la
traquea en la que se puede observar una lamina epitelial, formada por el epitelio respiratorio (RE), apoyada sobre
una lamina de tejido conectivo, la lámina propia (LP). B) ET3-Cilíndricas (ET3-C ó TS3-C, en inglés), macizas o
sólidas (a y b) o huecas (e, f y g) y finalmente B) ET3-Esferoideas (ET3-E o TS3-S), macizas (c y d) o huecas (g);
(Tomado de DE JUAN y PÉREZ, 2003). A) Clavos epidérmicos, b) nervio, c) nódulo linfoide, d) folículo ovárico
terciario, e) cripta de Lieberkühn, f) arteria y g) folículo tiroideo. (Tomado de DE JUAN y PÉREZ, 2003).