Adaptaciones Cardiorrespiratorias Al Entrenamiento

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Capítulo 10

Adaptaciones cardiorrespiratorias
al entrenamiento

© F-Stock/John Laptad
Visión general del capítulo Esquema del capítulo

Durante la realización de una única serie de ejercicios, Capacidad de resistencia 216


la máquina humana tiene una gran habilidad para adap-
Evaluación de la resistencia 217
tar su funcionamiento cardiovascular y respiratorio a fin
V·O2 máx.: potencia aeróbica 217
se satisfacer adecuadamente las incrementadas deman-
Sistema de transporte de oxígeno 217
das de los músculos activos. Cuando estos sistemas se
ven enfrentados repetidamente con estas demandas, co- Adaptaciones cardiovasculares al
mo, por ejemplo, sobre una base de entrenamiento dia- entrenamiento 217
rio, se adaptan de modos que le permiten al cuerpo me- Tamaño del corazón 217
jorar su rendimiento en las actividades de resistencia. Volumen sistólico 219
Por ejemplo, el corredor de la milla (1,6 km) puede co- Frecuencia cardíaca 220
rrerla a mayor velocidad. Los procesos fisiológicos y Gasto cardíaco 223
metabólicos que llevan oxígeno al interior del cuerpo, Flujo sanguíneo 223
lo distribuyen y permiten su utilización por los tejidos Tensión arterial 224
activos se vuelven y se mantienen altamente eficaces en Volumen sanguíneo 225
estas tareas. En este capítulo, examinaremos las adapta-
Adaptaciones respiratorias al entrenamiento 226
ciones de la función cardiorrespiratoria en respuesta al
Volumen pulmonar 226
entrenamiento y cómo dichas adaptaciones afectan la
Frecuencia respiratoria 226
resistencia del deportista y su rendimiento.
Ventilación pulmonar 226
Difusión pulmonar 227
Diferencia arteriovenosa de oxígeno 227
Adaptaciones metabólicas 227
Umbral del lactato 228
Relación de intercambio respiratorio 228
Consumo de oxígeno en reposo
y submáximo 228
Consumo máximo de oxígeno 228
Mejora de la resistencia a largo plazo 230
Factores que influyen en la respuesta
al entrenamiento aeróbico 231
Herencia 231
Edad 232
Sexo 233
Sujetos que reaccionan y sujetos
que no reaccionan 233
Especificidad del entrenamiento 233
Entrenamiento cruzado 235
Resistencia cardiorrespiratoria
y rendimiento 235
Conclusión 236
Expresiones clave 236
Cuestiones a estudiar 236
Referencias 237
Lecturas seleccionadas 238
216 Fisiología del esfuerzo y del deporte

El español Miguel Induráin ganó el 78o Tour de Francia, la prueba ciclista más famosa del
mundo, completando los 21 días y los 3.934 km que dura prueba con un tiempo total de 101 h,
1 min y 20 s. A una velocidad media de 38 km/h, muchos consideraron que ésta era la prueba de
resistencia más dura que nunca se había celebrado. Los ciclistas que compiten tienen que esca-
lar montañas y luego rodar descendiendo de las montañas a tumba abierta y cruzar valles. ¿Có-
mo pueden estos deportistas competir en esta carrera? Deben entrenarse específicamente para
desarrollar su resistencia cardiorrespiratoria.

L a resistencia cardiorrespiratoria es probablemente el


componente menos comprendido de un programa completo
la resistencia puede mejorar el rendimiento, debemos enten-
der qué es dicha capacidad de resistencia.
de entrenamiento. Los programas de entrenamiento para mu-
chos deportistas, cuyo deporte no pone a prueba la resisten- Capacidad de resistencia
cia, ignoran completamente este factor. Ello es comprensible
porque, para que haya una mejora máxima en el rendimiento, Resistencia es un término que describe dos conceptos separa-
el entrenamiento debe ser altamente específico para el depor- dos pero relacionados: la resistencia muscular y la resistencia
te o la actividad particular en que participa el deportista, y a la cardiorrespiratoria. Cada una de ellas contribuye de una ma-
resistencia frecuentemente no se le da tanta importancia en nera especial al rendimiento deportivo, por lo que cada una
las actividades que no son de resistencia. El razonamiento, difiere en importancia para los diferentes deportistas.
por lo tanto, es: “¿Por qué desperdiciar un valioso tiempo de Para los corredores de distancias cortas, la resistencia es
entrenamiento si el resultado no es un mejor rendimiento?”. la cualidad que les permite sostener una elevada velocidad a
El problema con este razonamiento es que frecuen- lo largo de toda la distancia de, por ejemplo, las carreras de
temente, aunque pueda no ser obvio, un deporte que no requie- 100 o de 200 m. Esta cualidad es la resistencia muscular –la ca-
ra resistencia tiene de hecho un componente de resistencia, o pacidad de un músculo o de un grupo muscular para sostener
aeróbico. Por ejemplo, si jugamos a fútbol americano, nosotros ejercicios de alta intensidad, repetitivos o estáticos–. Este tipo
y nuestro entrenador podemos no reconocer la importancia de resistencia está representado también por el halterófilo, el
de la resistencia cardiorrespiratoria como parte de un progra- boxeador y el luchador. El ejercicio o la actividad pueden ser
ma total de entrenamiento. Aparentemente, el fútbol ameri- de naturaleza rítmica o repetitiva, como la prensa de banca pa-
cano es una actividad anaeróbica o de tipo explosivo, consis- ra el levantador de pesos y golpear rápidamente para el boxe-
tente en repetidas series de esfuerzos de alta intensidad de
ador. O la actividad puede ser más estática, como, por ejem-
corta duración. Casi ninguna carrera supera los 37-55 m, e in-
plo, una acción muscular sostenida cuando un luchador in-
cluso ésta va seguida por un sustancial intervalo de reposo. La
tenta inmovilizar a un oponente contra el tapiz. En cualquier
necesidad de tener resistencia no se aprecia fácilmente.
caso, la fatiga resultante está referida a un grupo muscular es-
Lo que nosotros y nuestro entrenador quizá no enten-
pecífico y la duración de la actividad no suele ser superior a 1
damos es que esta actividad de tipo explosivo debe repetirse
muchas veces durante el tiempo de juego. Con un alto nivel o 2 min. Nuestra resistencia tiene una fuerte relación con
de resistencia, la calidad de nuestra actividad explosiva pue- nuestra fuerza muscular y nuestro desarrollo anaeróbico.
de mantenerse durante todo el juego, y estaremos todavía re- Mientras que la resistencia muscular hace referencia a la
lativamente frescos durante la cuarta parte. capacidad de músculos individuales, la resistencia cardiorres-
Los científicos del deporte están comenzando a com- piratoria guarda relación con el cuerpo como un todo. Especí-
prender la importancia del entrenamiento de resistencia para ficamente se trata de la capacidad del cuerpo para sostener
casi todos los tipos de deporte o actividad: ejercicios prolongados rítmicos. Este tipo de resistencia es tí-
pico del ciclista, el corredor de fondo, o el nadador de fondo
• De tipo explosivo, tales como el fútbol americano y el que pueden completar grandes distancias a un ritmo muy rá-
baloncesto. pido. Nuestra resistencia cardiorrespiratoria está muy relacio-
• De intensidad moderada y habilidad, tales como el nada con el desarrollo de nuestros sistemas cardiovascular y
béisbol y el golf. respiratorio, y, por lo tanto, con nuestro desarrollo aeróbico.
• De resistencia, tales como el correr, el ciclismo y la na- En el capítulo 7 hemos analizado las adaptaciones al en-
tación. trenamiento de la resistencia muscular. En este capítulo nos
concentraremos en la resistencia cardiorrespiratoria. Ahora
Muchas autoridades creen ahora que los equipos de fút- que entendemos este concepto, estamos preparados para exa-
bol americano que se derrumban en el último cuarto han ig- minar sus bases fisiológicas. Centraremos nuestra atención
norado el componente de resistencia en sus programas de en- principalmente en el entrenamiento de la resistencia, pero
trenamiento. Puede decirse lo mismo de los practicantes de la ocasionalmente haremos referencia al entrenamiento explosi-
mayoría de deportes. Pero antes de ver específicamente cómo vo y al de resistencia específicamente por su nombre.
Adaptaciones cardiorrespiratorias al entrenamiento 217

reciben colectivamente la denominación de sistema de trans-


■■■■ PUNTO CLAVE ■■■■ porte de oxígeno.
El funcionamiento del sistema de transporte de oxígeno
La resistencia cardiorrespiratoria es la capacidad del se define por la interacción del gasto cardíaco y por la diferen-
cuerpo para sostener ejercicios prolongados. cia arteriovenosa de oxígeno (dif. a-v– O2). El gasto cardíaco
(volumen sistólico × frecuencia cardíaca) nos dice cuánta san-
gre con oxígeno abandona el corazón por minuto. La diferen-
cia arteriovenosa de oxígeno, que es la diferencia entre el con-
tenido de oxígeno de la sangre arterial y el de la sangre
Evaluación de la resistencia venosa, nos dice cuánto oxígeno es extraído por los tejidos. El
producto de estos valores indica el ritmo con el que los tejidos
Para estudiar los efectos del entrenamiento sobre la resisten- corporales consumen el oxígeno.
cia, necesitamos un medio que podamos usar fácilmente para
controlar su mejora durante el programa de entrenamiento.

· ■■■■ PUNTO CLAVE ■■■■


VO2 máx.: potencia aeróbica
La mayoría de los científicos del deporte consideran el V·O2 V·O2 = VS × FC × dif. a-v– O2
máx., como representante de la potencia aeróbica, como la
mejor manera de medir en laboratorio la resistencia cardio-
rrespiratoria. Recordemos del capítulo 5 que el V·O2 máx. se Naturalmente, la demanda de oxígeno de los tejidos acti-
define como el ritmo más alto de consumo de oxígeno alcan- vos aumenta durante el ejercicio. Nuestra resistencia depende
zable durante la realización de ejercicios máximos o agotado-
de la capacidad de nuestro sistema de transporte de oxígeno
res. Si incrementamos la intensidad de nuestro ejercicio más
para llevar suficiente oxígeno a estos tejidos activos para satis-
allá del punto en que se alcanza el V·O2 máx., nuestro consu-
facer las incrementadas demandas. El entrenamiento de la re-
mo de oxígeno se estabilizará o se reducirá ligeramente.
sistencia produce numerosos cambios en los componentes del
Alcanzar esta estabilización en el consumo de oxígeno
sistema de transporte de oxígeno, que le permiten funcionar
significa que el final del ejercicio está cerca porque ya no po-
más eficazmente. En las secciones siguientes, examinaremos
demos suministrar oxígeno con la rapidez necesaria para satis-
algunas de estas adaptaciones al entrenamiento.
facer las necesidades de nuestros músculos. Por lo tanto, este
límite, el V·O2 máx., dicta la intensidad del esfuerzo o el ritmo
que podemos sostener. Podemos seguir haciendo ejercicio du-
rante un corto tiempo después de alcanzar el V·O2 máx. movi-
Adaptaciones cardiovasculares
lizando nuestras reservas anaeróbicas, pero éstas tienen tam- al entrenamiento
bién una capacidad finita. Como respuesta al entrenamiento, se producen numerosas
Con el entrenamiento de la resistencia, puede suminis- adaptaciones cardiovasculares. Examinemos los cambios en
trarse y consumirse más oxígeno que en un estado no entrena- los siguientes parámetros cardiovasculares:
do. Sujetos previamente no entrenados muestran incrementos
medios del V·O2 máx. del 20% o más después de un programa • Tamaño del corazón.
de entrenamiento de 6 meses.30 Estas mejoras nos permiten • Volumen sistólico.
ejecutar actividades de resistencia con un nivel de esfuerzo • Frecuencia cardíaca.
más alto o a un ritmo más rápido, mejorando nuestro poten- • Gasto cardíaco.
cial de rendimiento. • Flujo sanguíneo.
Puede producirse alguna mejora en la función cardio- • Tensión arterial.
rrespiratoria con el entrenamiento anaeróbico de tipo explosi- • Volumen sanguíneo.
vo y con el entrenamiento de resistencia, pero las mejoras en
el V·O2 máx. son pequeñas.21
Tamaño del corazón
Sistema de transporte de oxígeno En respuesta a la mayor demanda de esfuerzo, el peso y el vo-
lumen del corazón y el grosor de la pared del ventrículo iz-
La resistencia cardiorrespiratoria está íntimamente relaciona- quierdo, así como el tamaño de la cámara, aumentan como re-
da con la capacidad de nuestro cuerpo para aportar suficiente sultado del entrenamiento de resistencia, tal como puede verse
oxígeno para satisfacer las necesidades de nuestros músculos en la figura 10.1. El músculo cardíaco, al igual que los múscu-
activos. El transporte y el suministro de oxígeno son funciones los esqueléticos, experimentan hipertrofia como resultado del
importantes compartidas por nuestros sistemas cardiovascular entrenamiento crónico de resistencia. Hubo un tiempo, en
y respiratorio. La totalidad de los componentes de estos dos que la hipertrofia cardíaca inducida por el ejercicio (“corazón
sistemas que están relacionados con el transporte de oxígeno de deportista” como se le llamaba) era causa de gran preocu-
218 Fisiología del esfuerzo y del deporte

entrenamiento de la resistencia, más que únicamente con el


de contra resistencia.9, 22 Usando imágenes de resonancia mag-
nética, Milliken y cols. hallaron que esquiadores de competi-
ción de esquí nórdico altamente entrenados, ciclistas y corre-
dores de fondo tenían masas ventriculares izquierdas mayores
que las de sujetos de control no entrenados.24 Descubrieron
también que la masa ventricular izquierda mostraba una fuer-
te correlación con el V·O2 máx., o potencia aeróbica.
Resultados similares se hallaron en un estudio que com-
paraba culturistas de elite y deportistas de gran resistencia
muy entrenados. Usando la ecocardiografía, donde las ondas
de ultrasonidos se hacían rebotar en varias estructuras del co-
razón y se las controlaba, se compararon las siguientes medi-
ciones:
• Volumen del corazón.
• Masa muscular ventricular izquierda.
• Diámetro diastólico final ventricular izquierdo.
• Grosor septal y de la pared posterior ventricular iz-
quierda.
Figura 10.1 Un corazón humano mostrando hipertrofia. Las mediciones absolutas no difieren significativamente
entre unos deportistas y otros, lo cual parece indicar que los re-
sultados de los dos tipos de entrenamiento no son muy diferen-
tes.37 Pero los culturistas pesaban de promedio 90,1 kg en com-

pación, porque los expertos generalmente creían que el agran-


damiento del corazón reflejaba siempre un estado patológico.
Afortunadamente, la hipertrofia cardíaca está reconocida
ahora como una adaptación normal al entrenamiento crónico
de la resistencia. ■■■■ RESUMEN ■■■■
El ventrículo izquierdo, la cámara cardíaca que realiza el
trabajo más duro, es el que experimenta los cambios más 1. La resistencia cardiorrespiratoria hace referencia a la
grandes. Al principio se creía que la importancia y la localiza- capacidad de nuestro cuerpo para sostener un ejercicio
ción de los cambios en el tamaño del corazón dependían del prolongado y rítmico. Guarda una estrecha relación con
tipo de ejercicio realizado. Quienes mantenían este punto de nuestro desarrollo aeróbico.
vista razonaban que durante el entrenamiento contra resisten- 2. La mayoría de los científicos del deporte consideran el
cia el corazón debe contraerse contra una gran tensión arte- V·O2 máx. –el ritmo de consumo de oxígeno más eleva-
rial en la circulación sistémica, una situación denominada alta do alcanzable durante la realización de ejercicios máxi-
sobrecarga posterior. Para superar esta elevada sobrecarga mos o agotadores– como el mejor indicador de la resis-
posterior, se decía que el músculo cardíaco la compensaba in- tencia cardiorrespiratoria.
crementando su tamaño (grosor de la pared), y con ello su 3. El gasto cardíaco nos dice cuánta sangre abandona el
contractilidad. corazón cada minuto, mientras que la dif. a-v– O2 indica
Con el entrenamiento de resistencia, proseguía el razo- cuánto oxígeno es extraído de la sangre por los tejidos.
namiento, el llenado del ventrículo izquierdo aumentaría. Es- El producto de estos dos factores indica cuál es el ritmo
to se debería en gran parte a una elevación inducida por el de consumo de oxígeno.
ejercicio del volumen del plasma (visto más adelante en este
mismo capítulo) que incrementaría el volumen ventricular y V·O = VS × FC x dif.a-v– O
2 2

diastólico final izquierdo (una precarga aumentada). Se pos- 4. El ventrículo izquierdo es la cámara del corazón que
tulaba que el corazón se adaptaría a esto incrementando las sufre el cambio más grande en respuesta al entrena-
dimensiones internas del ventrículo izquierdo, y con ello el ta- miento de la resistencia.
maño de la cámara. 5. Las dimensiones internas del ventrículo izquierdo au-
En aquel tiempo, la mayoría creían que un incremento mentan, principalmente como respuesta a un incremen-
del tamaño de la cámara era el único cambio en el ventrículo to en el llenado ventricular.
izquierdo causado por el entrenamiento de la resistencia. Di- 6. El grosor de la pared ventricular izquierda también au-
versos estudios han verificado que este incremento de hecho menta, incrementando el potencial de fuerza de las
no ocurre.25 Pero investigaciones más recientes han revelado contracciones de esta cámara.
que el grosor de la pared miocárdica también aumenta con el
Adaptaciones cardiorrespiratorias al entrenamiento 219

Culturistas Tabla 10.1 Volúmenes sistólicos típicos para diferentes estados de en-
Deportistas de resistencia trenamiento
entrenados
Sujetos VS en reposo (ml) VS máximo (ml)

Volumen cardíaco relativo (ml/kg)


, No entrenados 55 – 75 80 – 110
Volumen cardíaco absoluto (ml)

Entrenados 80 – 90 130 – 150


, Altamente entrenados 100 – 120 160 – >220

dad de sangre en el ventrículo incrementa el estiramiento de


las paredes ventriculares y, por la ley de Frank-Starling, esto
produce un retroceso más elástico.
Sabemos que las paredes posterior y septal del ventrícu-
lo izquierdo se hipertrofian con el entrenamiento de resisten-
cia. Una masa ventricular mayor puede producir una contrac-
ción más enérgica. Esta mayor contractilidad hará que el
volumen sistólico final (VSF) se reduzca porque habrá una
mayor cantidad de sangre expulsada del corazón durante las
Figura 10.2 Diferencias en las dimensiones del corazón entre contracciones más vigorosas, dejando menos sangre en el ven-
culturistas de élite y corredores de fondo altamente entrenados, trículo izquierdo después de la sístole.
expresadas como volumen cardíaco absoluto y en relación con el Esta mayor contractilidad, junto con el mayor retroceso
peso corporal. Datos de Urhausen y Kindermann (1989). elástico resultante del mayor llenado diastólico, incrementan
la fracción de eyección en el corazón entrenado. Entra más
sangre en el ventrículo izquierdo, y un mayor porcentaje de lo
que entra es expulsado con cada contracción, por lo que el vo-
lumen sistólico se incrementa.
paración con los 68,7 kg de los deportistas de resistencia. Cuan- Estos cambios en el volumen sistólico están bien ilustra-
do estas mediciones se expresaban en relación con la masa cor- dos por un estudio en el que hombres ancianos fueron someti-
poral (la masa ventricular y la masa corporal están estre- dos al entrenamiento de su resistencia durante un período de 1
chamente relacionadas), los deportistas de resistencia tenían año.9 Su función cardiovascular fue evaluada antes y después
valores significativamente mayores para cada variable, indican- del entrenamiento. Durante una hora cada día, 4 días a la se-
do que el entrenamiento de resistencia producía cambios mu- mana, corrieron sobre cintas ergométricas y pedalearon en
cho mayores en el ventrículo izquierdo que el entrenamiento bicicletas ergométricas. El ejercicio se ejecutó con intensidades
contra resistencia. En la figura 10.2 se ilustran estos resultados. de entre el 60 y el 80% del V·O2 máx., con breves series de ejer-
cicio superando el 90% del V·O2 máx.
En la figura 10.3 se muestran los resultados. El volumen
Volumen sistólico diastólico final aumentó en reposo y durante la realización de
Como consecuencia del entrenamiento de la resistencia, el vo- ejercicios submáximos. La fracción de eyección aumentó, y es-
lumen sistólico (VS) muestra un incremento global. El volu- to se asoció con un menor volumen sistólico final, sugiriendo
men sistólico en reposo es sustancialmente más alto después ambos una mayor contractilidad del ventrículo izquierdo. El
de un programa de entrenamiento de resistencia que antes del V·O2 máx. aumentó un 23%, indicando una mejora sustancial
mismo. Este incremento inducido por el entrenamiento se ob- en la resistencia.
serva también durante los ejercicios submáximos y máximos El volumen sistólico en reposo y durante el ejercicio no
estandarizados. Los valores típicos para el volumen sistólico es meramente una función del estado de entrenamiento de
en reposo y durante la realización de ejercicios máximos en
personas no entrenadas, en personas entrenadas y en depor-
tistas con un alto nivel de entreno se relacionan en la ta- ■■■■ PUNTO CLAVE ■■■■
bla 10.1. ¿Qué produce el incremento?
Después del entrenamiento, el ventrículo izquierdo se Un corazón más fuerte y la disponibilidad de un mayor
llena de forma más completa durante la diástole de como lo volumen de sangre parecen ser los factores responsables
hace en un corazón no entrenado. Tal como veremos más ade- de los incrementos del volumen sistólico en reposo y du-
lante, el volumen de plasma sanguíneo aumenta con el entre- rante la realización de ejercicios submáximos y máximos
namiento, lo que significa que hay más sangre disponible para después de la realización de un programa de entrena-
entrar en el ventrículo, produciendo un incremento en el volu- miento de resistencia.
men diastólico final (VDF). La entrada de una mayor canti-
220 Fisiología del esfuerzo y del deporte

Preentrenamiento Preentrenamiento Preentrenamiento


Postentrenamiento Postentrenamiento Postentrenamiento

% fracción de eyección
VDF (ml)

VSF (ml)

a Watios b Watios c Watios

Figura 10.3 Diferencias en (a) volumen diastólico final (VDF), (b) volumen sistólico final (VSF) y (c) fracción de eyección con intensidades cre-
cientes de esfuerzo en individuos antes y después del entrenamiento de resistencia. Datos de Ehsani y cols. (1991).

una persona. También refleja el tamaño del cuerpo. Las per- so y durante el ejercicio, es un buen índice de la intensidad
sonas de mayor tamaño tienen volúmenes sistólicos mayores. con la que está trabajando el corazón. Puesto que el músculo
Recordar esto es muy importante cuando se comparan los vo- activo exige más oxígeno que el músculo en reposo, no es sor-
lúmenes sistólicos de distintas personas. prendente que el consumo de oxígeno del corazón, y, por lo
tanto, la intensidad del esfuerzo que realiza, estén direc-
tamente relacionados con el ritmo de la contracción del cora-
■■■■ RESUMEN ■■■■ zón. Examinemos cómo afecta el entrenamiento el ritmo del
corazón.
1. Después del entrenamiento de resistencia, el volumen
sistólico aumenta en reposo, durante la realización de Frecuencia cardíaca en reposo
ejercicios a un nivel submáximo y durante la ejecución La frecuencia cardíaca en reposo se reduce notablemente co-
de esfuerzos máximos. mo consecuencia del entrenamiento de resistencia. Si somos
2. Un factor importante que lleva a aumentar el volumen una persona sedentaria con una frecuencia cardíaca inicial en
sistólico es un incremento en el volumen diastólico fi- reposo de 80 latidos/min, esta frecuencia cardíaca se reducirá
nal, por causa probablemente de un aumento del plas- aproximadamente en una pulsación por minuto cada semana
ma sanguíneo. durante las primeras semanas de entrenamiento. Por lo que,
3. Otro factor importante es la mayor contractilidad ven- después de 10 semanas de entrenamiento moderado de resis-
tricular izquierda. Ésta es producida por la hipertrofia tencia, nuestra frecuencia cardíaca en reposo deberá pasar de
del músculo cardíaco y por un mayor retroceso elástico, 80 a 70 latidos/min. Los mecanismos verdaderamente respon-
que son el resultado de un mayor estiramiento de la cá-
sables de esta reducción no se conocen del todo, pero el entre-
mara con más llenado diastólico.
namiento parece incrementar la actividad parasimpática en el
corazón, reduciendo al mismo tiempo la actividad simpática.

Los deportistas de resistencia muy entrenados con fre-


Frecuencia cardíaca cuencia tienen valores cardíacos en reposo inferiores a 40 la-
tidos/min, y algunos de hasta menos de 30 latidos/min.
Ahora que hemos examinado un aspecto del gasto cardíaco,
podemos volver nuestra atención a la otra mitad de la ecua-
ción: la frecuencia cardíaca. Determinados estudios en los que Recordemos del capítulo 8 que la bradicardia es un tér-
el consumo de oxígeno del corazón ha sido controlado direc- mino clínico que indica una frecuencia cardíaca inferior a 60 la-
tamente han demostrado que la frecuencia cardíaca, en repo- tidos/min. En individuos no entrenados, la bradicardia suele
Adaptaciones cardiorrespiratorias al entrenamiento 221

dos de FC máx. superiores a 180 latidos/min, el FC máx. pue-


de reducirse ligeramente después del entrenamiento. Asimis-
mo, los deportistas altamente condicionados en cuanto a su
capacidad de resistencia tienden a tener valores de FC máx.
Ritmo cardíaco ( latidos/min )

inferiores a los de individuos no entrenados de la misma edad.


¿Por qué no es constante para todas las personas durante la
realización de ejercicios de nivel máximo?

Interacciones de la frecuencia
cardíaca y del volumen sistólico
Preentrenamiento Durante el ejercicio, el ritmo de nuestro corazón se combina
Postentrenamiento con nuestro volumen sistólico para proporcionar un gasto car-
díaco apropiado para la intensidad del esfuerzo que estamos
realizando. A intensidades de esfuerzo máximas o casi máxi-
mas, nuestro cuerpo ajustará la frecuencia cardíaca para pro-
4,8 6,4 8 9,6 11,26
porcionar la combinación óptima de frecuencia cardíaca y vo-
Velocidad (km/h) lumen sistólico con la finalidad de maximizar nuestro gasto
cardíaco. Si la frecuencia cardíaca es demasiado rápida, la
diástole, el período de llenado ventricular, se reduce y nuestro
Figura 10.4 Cambios en la frecuencia cardíaca submáxima con el volumen sistólico puede verse comprometido.36 Por ejemplo,
entrenamiento de resistencia. si nuestra FC máx. es de 180 latidos/min, el corazón está la-
tiendo 3 veces por segundo. Cada ciclo cardíaco, por lo tanto,
dura tan sólo 0,33 s. La diástole dura solamente 0,15 s o me-
nos. Esto deja muy poco tiempo para que los ventrículos se
ser la consecuencia de una función cardíaca anormal o de un llenen. En consecuencia, el volumen sistólico puede reducirse.
corazón enfermo. En consecuencia, es necesario diferenciar No obstante, si la frecuencia cardíaca disminuye, los ven-
entre la bradicardia inducida por el entrenamiento, que es una trículos tendrán más tiempo para llenarse. Quizás ésta es la ra-
respuesta natural al entrenamiento de resistencia, y la bradi- zón por la que los deportistas con un alto nivel de resistencia
cardia patológica, que puede ser causa de grave preocupación. tienden a tener valores menores de FC máx. –sus corazones se
han adaptado al entrenamiento incrementando drásticamente
Frecuencia cardíaca submáxima sus volúmenes sistólicos de modo que valores menores de FC
Durante la realización de ejercicios submáximos, el mayor máx. pueden proporcionar un gasto cardíaco óptimo–.
acondicionamiento aeróbico es la consecuencia de ritmos car- Todas las disciplinas tienen sus dilemas, y éste es uno de
díacos proporcionalmente menores a un ritmo de esfuerzo es- los de la fisiología del esfuerzo: ¿un volumen sistólico mayor
pecífico. Esto se ilustra en la figura 10.4, que muestra la fre- permite una frecuencia cardíaca menor o es la menor frecuen-
cuencia cardíaca de un individuo ejercitándose sobre una cinta cia cardíaca lo que permite un mayor volumen sistólico? Esta
ergométrica antes y después del entrenamiento. A cada ritmo pregunta sigue sin respuesta. En cualquier caso, la combinación
de esfuerzo específico, indicado por la velocidad con la que el de un mayor volumen sistólico y de una menor frecuencia car-
sujeto está andando y corriendo, la frecuencia cardíaca poste- díaca es un modo muy eficaz de que el corazón satisfaga las de-
rior al entrenamiento es menor que la anterior al mismo. Des- mandas del cuerpo. El corazón gasta menos energía al con-
pués de un programa de entrenamiento de resistencia de 6 traerse con menos frecuencia pero con más vigor que incre-
meses de duración, es frecuente que la frecuencia cardíaca se mentando la frecuencia de las contracciones. Los cambios en la
reduzca entre 20 y 40 latidos/min a un ritmo submáximo estan- frecuencia cardíaca y en el volumen sistólico en respuesta al
darizado de esfuerzo. entrenamiento van emparejados y comparten un objetivo co-
Estas reducciones indican que el corazón se hace más mún: permitir que el corazón expulse la mayor cantidad posi-
eficaz durante el entrenamiento. Al llevar a cabo sus funcio- ble de sangre oxigenada con el menor coste energético posible.
nes necesarias, un corazón condicionado realiza un esfuerzo
menor que otro no condicionado. Recuperación de la frecuencia cardíaca
Durante el ejercicio, tal como se ha visto en el capítulo 8, el
Frecuencia cardíaca máxima (FC máx.) ritmo de nuestro corazón debe aumentar para satisfacer las
La frecuencia cardíaca máxima (FC máx.) de una persona demandas de nuestros músculos activos. Cuando la serie de
tiende a ser estable. A ritmos máximos de ejercicio, la FC ejercicio finaliza, nuestra frecuencia cardíaca no vuelve ins-
máx. suele permanecer relativamente invariable después del tantáneamente a su nivel de reposo. En lugar de ello, perma-
entrenamiento de resistencia. No obstante, diversos estudios nece elevada durante cierto tiempo, volviendo lentamente a
han sugerido que en personas que tienen valores no entrena- su ritmo de reposo. El tiempo que necesita el corazón para
222 Fisiología del esfuerzo y del deporte

diante dicho entrenamiento, algunas investigaciones han mos-


Preentrenamiento trado que la frecuencia cardíaca en reposo y a ritmos estanda-
rizados de ejercicio submáximo pueden reducirse. Pero no to-
Frecuencia cardíaca (latidos/min)

Postentrenamiento
dos los estudios han confirmado estos datos.
Las reducciones de la frecuencia cardíaca que se han
declarado son mucho menores que las reducciones típicas ob-
tenidas en el entrenamiento de resistencia. Estos cambios pa-
recen depender de las siguientes características del programa
de entrenamiento contra resistencia:33

• Volumen de entrenamiento.
• Intensidad del entrenamiento.
• Duración del entrenamiento.
• Duración de los períodos de recuperación entre series.
• Volumen de masa muscular empleada.
Ejercicio Recuperación
Los mecanismos responsables de esta caída de la fre-
Tiempo (min)
cuencia cardíaca, cuando tiene lugar con el entrenamiento
contra resistencia, no se han determinado, pero pueden estar
Figura 10.5 Cambios en la recuperación de la frecuencia cardía- relacionados con cambios en el tamaño y la contractilidad del
ca con el entrenamiento de resistencia. corazón resultantes del entrenamiento, tal como se ha visto
antes en este capítulo.

volver al ritmo de reposo se llama período de recuperación de


la frecuencia cardíaca. ■■■■ RESUMEN ■■■■
Después de un período de entrenamiento, tal como se
muestra en la figura 10.5, la frecuencia cardíaca vuelve a su ni- 1. La frecuencia cardíaca en reposo se reduce considera-
vel de reposo mucho más deprisa después del ejercicio que antes blemente como consecuencia del entrenamiento de re-
del entrenamiento. Esto es cierto después de ejercicios submáxi- sistencia. En una persona sedentaria, la reducción es
mos estandarizados, así como después de ejercicios máximos. generalmente de alrededor de 1 pulsación por minuto
Puesto que el período de recuperación de la frecuencia durante el entrenamiento inicial. Los deportistas de re-
cardíaca se acorta con el entrenamiento de resistencia, esta sistencia muy entrenados con frecuencia tienen ritmos
medición puede usarse como un índice del fitness cardiorres- en reposo de 40 latidos/min o menos.
piratorio. En general, una persona que está en mejor nivel de 2. La frecuencia cardíaca durante el ejercicio submáximo
fitness se recupera más deprisa después de un esfuerzo de in- también disminuye, con frecuencia entre 20 y 40 lati-
tensidad estandarizada que una persona que no esté en tan dos/min después de 6 meses de entrenamiento modera-
buena forma. Sin embargo, factores distintos al nivel del en- do. La frecuencia cardíaca submáxima de una persona
trenamiento pueden afectar el período de recuperación de la se reduce proporcionalmente a la cantidad de entrena-
frecuencia cardíaca. Por ejemplo, el ejercicio en ambientes ca- miento realizado.
lurosos o a grandes alturas puede prolongar la elevación de la 3. La frecuencia cardíaca máxima permanece invariable o
frecuencia cardíaca. Algunas personas experimentan una res- se reduce levemente con el entrenamiento. Cuando tie-
puesta más fuerte del sistema nervioso parasimpático durante ne lugar una reducción, probablemente es para permi-
el ejercicio que otras personas, y esto puede prolongar tam- tir que el volumen sistólico óptimo maximice el gasto
bién la elevación de la frecuencia cardíaca. cardíaco.
La curva de recuperación de la frecuencia cardíaca es 4. El período de recuperación de la frecuencia cardíaca se
una excelente herramienta para rastrear el progreso de una reduce incrementando la resistencia, por lo que este va-
persona durante un programa de entrenamiento. Pero debido lor resulta muy adecuado para rastrear el progreso de
a la influencia potencial de otros factores, no se debe usar pa- un individuo con el entrenamiento. No obstante, no sir-
ra comparar a un individuo con otro. ve para comparar los niveles de fitness de distintas per-
sonas.
El entrenamiento contra resistencia 5. El entrenamiento contra resistencia también conduce a
y la frecuencia cardíaca ritmos cardíacos reducidos; no obstante, estas reduccio-
nes no son tan fiables ni tan grandes como las observa-
Nuestra discusión sobre la frecuencia cardíaca se ha centrado das con el entrenamiento de resistencia.
hasta el momento en el entrenamiento de resistencia. Me-
Adaptaciones cardiorrespiratorias al entrenamiento 223

Prueba de la capacidad máxima de respiración


Para entender mejor el concepto de optimización de témoslo! Es imposible respirar al mismo tiempo profunda
la relación frecuencia cardíaca-volumen sistólico, conside- y rápidamente. Evidentemente, una combinación óptima
remos la prueba de la capacidad máxima de respiración. de ritmo y de profundidad respiratoria producirá el mayor
En esta prueba, el objetivo es inspirar y espirar el mayor volumen de ventilación en un período dado de tiempo. Se
volumen de aire posible en un período fijo de tiempo, cree que el mismo principio es aplicable para la frecuencia
generalmente 15 s. Durante la prueba, se nos anima a res- cardíaca y para el volumen sistólico. A una frecuencia car-
pirar tan profundamente como podamos, pero también a díaca óptima, nuestro volumen sistólico se maximiza para
inspirar y a espirar con la mayor rapidez posible. ¡Inten- proporcionar el mayor gasto cardíaco.

Gasto cardíaco
Ya hemos visto los efectos del entrenamiento sobre los dos
componentes del gasto cardíaco: el volumen sistólico y la fre-
cuencia cardíaca. Hemos comprobado que el volumen sistóli-

Gasto cardíaco (l/min)


co aumenta, pero que la frecuencia cardíaca generalmente dis-
minuye. ¿Cómo afecta esto al gasto cardíaco?
Cuando estamos en reposo o durante la realización de
ejercicios submáximos a intensidades estandarizadas de esfuer-
zo, el gasto cardíaco no cambia mucho después del entrena-
miento de resistencia. Para ejercicios del mismo ritmo meta-
bólico submáximo (es decir, a un ritmo específico de consumo Preentrenamiento
de oxígeno, como puede ser 1,5 litros O2/min), el gasto cardía- Postentrenamiento
co puede disminuir levemente. Ello puede ser la consecuencia
de un incremento en la dif. a-v– O2, reflejando una mayor ex-
tracción de oxígeno por los tejidos.
No obstante, el gasto cardíaco aumenta considera-
blemente a ritmos máximos de esfuerzo, tal como se ve en la % de consumo máximo de oxígeno
figura 10.6. Ello es el resultado principalmente del incremento
del volumen sistólico máximo porque la FC máx. cambia poco
o nada. El gasto cardíaco oscila entre 14 y 16 l/min en perso-
Figura 10.6 Cambios en el gasto cardíaco con el entrenamiento
nas no entrenadas, entre 20 y 25 l/min en personas entrenadas
de resistencia.
y es de 40 l/min o más en deportistas muy entrenados en cuan-
to a su resistencia.

volvemos nuestra atención a los cambios en el sistema vascu-


■■■■ RESUMEN ■■■■ lar, comenzando con el flujo sanguíneo.
Sabemos que los músculos activos necesitan mucho más
1. El gasto cardíaco en reposo o durante la realización de oxígeno y nutrientes. Para satisfacer estas necesidades, debe
ejercicios de nivel submáximo permanece invariable o llevarse más sangre a estos músculos durante el ejercicio.
se reduce ligeramente después del entrenamiento. Cuando los músculos están mejor entrenados, el sistema car-
2. El gasto cardíaco en reposo a niveles máximos de ejer- diovascular se adapta para incrementar el flujo sanguíneo a
cicio aumenta considerablemente. Esto es en gran me- los mismos. Tres son los factores responsables de este incre-
dida el resultado del sustancial incremento del volumen mento en el aporte de sangre a los músculos después del en-
sistólico máximo. trenamiento:
1. Mayor capilarización de los músculos entrenados.
2. Mayor abertura de los capilares existentes en los múscu-
los entrenados.
Flujo sanguíneo 3. Una más efectiva redistribución de la sangre.
Después de exponer los cambios inducidos por el entrena- Para permitir un mayor flujo sanguíneo, en los músculos
miento en la estructura y la función cardíaca, seguidamente entrenados se desarrollan nuevos capilares. Ello permite que
224 Fisiología del esfuerzo y del deporte

diactivas que son inyectadas en el torrente sanguíneo. Usando


Tabla 10.2 Capilares y fibras musculares por mm2, proporción entre ca-
pilares y fibras, y distancia de difusión en hombres bien entrenados y no un contador para controlar la distribución de estas microesfe-
entrenados ras, los científicos pueden rastrear su distribución por el cuer-
po. El flujo sanguíneo total hacia las extremidades posteriores
Fibras Proporción durante el ejercicio, no difería entre las ratas entrenadas y las
Capilares musculares entre capilares Distancia no entrenadas. No obstante, las primeras distribuían una mayor
Grupos por mm2 por mm2 y fibras de difusióna cantidad de sangre hacia las fibras musculares más activas.

Bien entrenados
Previo al ejercicio 640 440 1,5 20,1
Posterior al ejercicio 611 414 1,6 20,3 Tensión arterial
No entrenados Después del entrenamiento de resistencia, la tensión arterial
Previo al ejercicio 600 557 1,1 20,3
Posterior al ejercicio 599 576 1,0 20,5
cambia muy poco durante la realización de ejercicios submá-
ximos estandarizados o a ritmos de esfuerzo máximos.5 Pero la
Nota. Esta tabla ilustra el mayor tamaño de las fibras musculares en los tensión arterial en reposo de las personas que son modera-
hombres bien entrenados, los cuales tienen menos fibras por área deter- damente hipertensas o que se hallan al límite de la hiperten-
minada (fibras por mm2). También presentan una proporción entre capi- sión antes del entrenamiento suele descender. Esta reducción
lares y fibras superior en un 50%, a la de los no entrenados
se produce tanto en la TAS como en la TAD. Las reducciones
a
La distancia de difusión se expresa como el promedio de la distancia son de promedio de 11 mmHg para la TAS y de 8 mmHg para
media entre capilares en el corte, expresada en µm. la TAD.14, 35 Los mecanismos que subyacen en esta reducción
Adaptado de Hermansen y Wachtlova (1971).
no se conocen.
Aunque los ejercicios contra resistencia pueden provo-
car grandes incrementos en la tensión arterial sistólica y dias-
tólica durante el levantamiento de grandes pesos (ver capítu-
lo 8), la exposición crónica a estas aumentadas tensiones no
la sangre se difunda más plenamente por los tejidos. Este au- produce elevaciones de la tensión arterial en reposo.33 La hi-
mento de la capilaridad se expresa generalmente como un in- pertensión no es común en los halterófilos de alto nivel, o en
cremento en el número de capilares por fibra muscular, o co- los deportistas de fuerza y de potencia. De hecho, el sistema
mo la proporción entre capilares y fibras. La tabla 10.2 ilustra cardiovascular puede responder al entrenamiento contra re-
las diferencias existentes en las proporciones capilares/fibras sistencia reduciendo la tensión arterial en reposo. Hagberg y
entre hombres bien entrenados y no entrenados. cols. siguieron durante cinco meses a un grupo de adolescen-
Los capilares existentes en los músculos entrenados pue- tes que se entrenaban con pesos y que se hallaban en el límite
den abrirse más, lo cual incrementa el flujo sanguíneo a tra- de la hipertensión.15 Las TAS en reposo de los sujetos se redu-
vés de los capilares y hacia los músculos. Puesto que el entre- jeron significativamente. Estas reducciones eran algo mayores
namiento de resistencia también aumenta el volumen sanguí- que las resultantes del entrenamiento de resistencia.
neo, esta adaptación se logra fácilmente puesto que hay más
sangre presente en el sistema, por lo que desviar una mayor
cantidad hacia los capilares no comprometerá gravemente el
retorno venoso.
El flujo sanguíneo hacia los músculos activos puede au- ■■■■ RESUMEN ■■■■
mentar también por una más efectiva redistribución del gasto
cardíaco. El flujo sanguíneo es dirigido hacia la musculatura 1. El flujo sanguíneo a los músculos es incrementado por
activa y alejado de áreas que no precisan un gran flujo. La el entrenamiento de resistencia.
adaptabilidad venosa puede disminuir también con el entre- 2. El aumento de flujo sanguíneo a los músculos es la con-
namiento de resistencia como consecuencia del mayor tono ve- secuencia de tres factores:
noso. Ello significa que la sangre no distiende tan fácilmente • Mayor capilarización.
las venas, por lo que se acumula menos sangre en el sistema • Mayor abertura de los capilares existentes.
venoso, incrementándose con ello la cantidad de sangre arte- • Redistribución más efectiva de la sangre.
rial disponible para los músculos activos.
Puede incluso incrementarse el flujo sanguíneo hacia 3. La tensión arterial en reposo suele reducirse con el en-
áreas más activas de un grupo muscular específico. Armstrong trenamiento de resistencia en aquellas personas que se
y Laughlin demostraron que, durante el ejercicio, las ratas so- hallan al borde de la hipertensión arterial.
metidas a entrenamiento de resistencia podían redistribuir el 4. El entrenamiento de resistencia tiene pocos o ningún
flujo sanguíneo hacia sus tejidos más activos mejor de como efecto sobre la tensión arterial durante la realización de
podían hacerlo ratas no entrenadas.1 Los investigadores usa- ejercicios estandarizados submáximos o máximos.
ron microesferas con marcadores radiactivos –partículas ra-
Adaptaciones cardiorrespiratorias al entrenamiento 225

Volumen sanguíneo
El entrenamiento de resistencia incrementa el volumen san-
guíneo. Este efecto es mayor cuanto más intenso es el nivel
del entrenamiento. Este mayor volumen sanguíneo, tal como
se ha mencionado antes, es realmente la consecuencia de un
incremento en el volumen de plasma sanguíneo. Se cree que Plasma
de la sangre

Volumen (l)
esto es producido principalmente por dos mecanismos. Prime-
ro, el ejercicio aumenta la liberación de la hormona antidiuré-
tica (ADH) y de aldosterona. Recordemos del capítulo 6 que
ello hace que los riñones retengan agua, lo cual incrementa el
G
plasma sanguíneo. Segundo, el ejercicio incrementa la canti-
dad de proteínas del plasma, particularmente la albúmina.
Recordemos de la fisiología básica que las proteínas del plas-
ma constituyen la base principal de la presión osmótica de
la sangre. Cuando la concentración de proteínas en sangre au- a. Previo b. Posterior al
menta, también lo hace la presión osmótica; el resultado es al entrenamiento entrenamiento
que se retiene más fluido en la sangre. Por lo tanto, ambos me-
canismos trabajan juntos para incrementar la porción fluida
de la sangre: el plasma sanguíneo.
Figura 10.7 Incrementos del volumen sanguíneo y del plasma to-
Glóbulos rojos tales con el entrenamiento de resistencia. Obsérvese que, aunque
Un incremento del volumen de glóbulos rojos puede contri- el hematócrito [% de glóbulos rojos (g)] ha disminuido desde el
43% hasta el 37%, el volumen total de glóbulos rojos ha aumen-
buir también a un aumento general del volumen sanguíneo,
tado ligeramente.
aunque este incremento no se ha hallado de modo constante.13
Cuando se ha demostrado que el volumen de glóbulos rojos
ha aumentado, el volumen de plasma por lo general lo ha he-
cho mucho más. Por ello, aunque el verdadero número de gló-
bulos rojos aumenta, el hematocrito –la proporción entre el Tanto la cantidad total de hemoglobina (valores absolu-
volumen de glóbulos rojos y el volumen sanguíneo total– en tos) como el número total de glóbulos rojos en deportistas alta-
realidad disminuye. La figura 10.7 ilustra el incremento del mente entrenados generalmente son superiores a lo normal,
volumen de plasma y del volumen sanguíneo total con el en- aun cuando los valores relativos son inferiores a los normales.
trenamiento de resistencia. Obsérvese que el hematócrito se Ello asegura que la sangre tenga una capacidad de transporte
reduce aun cuando ha habido un leve incremento de glóbulos de oxígeno más que suficiente para satisfacer las necesidades
rojos. En un deportista entrenado, el hematócrito puede redu- del cuerpo en todo momento. La tabla 10.3 muestra las diferen-
cirse hasta un nivel en el que la persona parece estar anémica cias en el volumen sanguíneo total, en el volumen de plasma,
debido a una relativamente baja concentración de glóbulos ro- en el volumen de células de la sangre y en el hematócrito entre
jos y de hemoglobina (seudoanemia). un deportista muy entrenado y una persona no entrenada.
Este cambio en la proporción entre plasma y células, re-
sultante de un incremento en la porción fluida, reduce la vis- ·
Volumen de plasma, volumen sistólico y VO2 máx.
cosidad de la sangre. Ello puede facilitar el movimiento de la
sangre por los vasos sanguíneos, particularmente a través de Un incremento del volumen de plasma es uno de los cambios
los vasos más pequeños, como son los capilares. Determinadas más significativos que se producen con el entrenamiento de
investigaciones han demostrado que la baja viscosidad de la resistencia. Recordemos de nuestra anterior discusión que el
sangre aumenta el aporte de oxígeno a las masas musculares incremento en el volumen de plasma es un factor importante
activas. en el aumento del volumen sistólico resultante del entrena-

Tabla 10.3 Diferencias en el volumen sanguíneo total, el volumen de plasma, el volumen de glóbulos rojos y el hematócrito entre un deportista altamente
entrenado y un individuo no entrenado

Edad Estatura Peso Volumen sanguíneo total Volumen de plasma Volumen de glóbulos rojos Hematócrito
Sujetos (años) (cm) (kg) (l) (l) (l) (%)

Deportista varón 25 180 80,1 7,4 4,8 2,6 35,1


altamente entrenado
Varón no entrenado 24 178 80,8 5,6 3,2 2,4 42,9
226 Fisiología del esfuerzo y del deporte

miento. El volumen sistólico, a su vez, afecta al consumo de miento de resistencia para maximizar su eficacia. Considere-
oxígeno. mos algunas de ellas.
Cuando el volumen de plasma aumenta, también lo hace
el volumen sanguíneo. En consecuencia, entra más sangre
en el corazón. Cuando entra más sangre en el corazón, el vo- Volumen pulmonar
lumen sistólico aumenta. A intensidades máximas de esfuer- En general, el volumen y la capacidad de los pulmones cam-
zo, el V·O2 máx. suele permanecer relativamente estable, por bian poco con el entrenamiento. La capacidad vital (la canti-
lo que un mayor volumen sistólico permite que el gasto cardí- dad de aire que puede expulsarse después de efectuada una
aco máximo se incremente. El aumento del gasto cardíaco inspiración máxima) aumenta levemente. Al mismo tiempo, el
máximo hace que haya más oxígeno disponible para los mús- volumen residual (la cantidad de aire que no puede expulsar-
culos activos, permitiendo así que aumente el V·O2 máx. se de los pulmones) muestra una ligera reducción, y los cam-
Esta secuencia de acontecimientos –un aumento del vo- bios en estos dos volúmenes pueden estar relacionados. En
lumen de plasma que conlleva un aumento del volumen sistó- general, la capacidad pulmonar total permanece esencialmen-
lico, que, a su vez, conduce a un aumento en el V·O2 máx.– se ha te invariable. Después del entrenamiento de resistencia, el vo-
demostrado que también tiene lugar en individuos no entre- lumen oscilante (la cantidad de aire que entra y sale de los
nados cuyos volúmenes de plasma se han incrementado usan- pulmones durante la respiración normal) no varía en reposo
do una infusión de dextrano al 6%.18 Esta secuencia también ni a niveles submáximos estandarizados de ejercicio. No obs-
funciona a la inversa: una reducción del volumen de plasma tante, parece aumentar con niveles máximos de ejercicio
por el abandono de los entrenamientos por parte de deportis-
tas muy entrenados, o situando a hombres sanos en una posi-
ción de tendido con la cabeza hacia abajo (–5°) durante 20 h Frecuencia respiratoria
se obtienen reducciones significativas en el volumen sistólico
y disminuciones equivalentes en el V·O2 máx.6,12 Después del entrenamiento, la frecuencia respiratoria suele
bajar en reposo y durante la realización de ejercicios submáxi-
mos. Esta reducción es pequeña y probablemente refleja una
mayor eficacia pulmonar producida por el entrenamiento. No
■■■■ RESUMEN ■■■■ obstante, la frecuencia respiratoria se incrementa general-
mente con niveles máximos de ejercicio después del entrena-
1. El volumen sanguíneo aumenta como consecuencia del miento.
entrenamiento de resistencia.
2. El incremento es ocasionado principalmente por un au-
mento en el volumen de plasma sanguíneo. Ventilación pulmonar
3. El número de glóbulos rojos puede aumentar, pero la
Después del entrenamiento, la ventilación pulmonar permane-
ganancia en plasma es normalmente mucho más eleva-
ce esencialmente invariable o se reduce levemente en reposo,
da, dando lugar a una porción fluida de la sangre relati-
y disminuye ligeramente a ritmos de esfuerzo submáximos es-
vamente mayor.
tandarizados. Pero la ventilación pulmonar máxima aumenta
4. Determinadas investigaciones han demostrado que los
sustancialmente. Normalmente, los incrementos en sujetos no
cambios en el volumen de plasma guardan una estrecha
entrenados son desde un ritmo inicial de 120 l/min hasta un rit-
relación con los producidos en el volumen sistólico y en
mo de aproximadamente 150 l/min después del entrenamiento.
el V·O2 máx., haciendo que el incremento del volumen
Los ritmos de ventilación pulmonar normalmente aumentan
de plasma inducido por el ejercicio sea uno de los efec-
tos más significativos del entrenamiento. hasta unos 180 l/min en deportistas muy entrenados. Dos son
los factores que pueden ser responsables del incremento en la
ventilación pulmonar máxima después del entrenamiento: el
mayor volumen oscilante y la mayor frecuencia respiratoria en
el ejercicio máximo.
Adaptaciones respiratorias
al entrenamiento Los grandes deportistas con un alto nivel de entrena-
miento de resistencia, tales como los remeros, pueden tener
Independientemente de lo eficaz que sea el sistema cardiovas-
índices de ventilación pulmonar máxima de 240 l/min, más
cular suministrando cantidades adecuadas de sangre a los teji-
del doble del ritmo normal de individuos no entrenados.
dos, la capacidad de resistencia se verá perjudicada si el siste-
ma respiratorio no aporta suficiente oxígeno para satisfacer
las demandas. El funcionamiento del sistema respiratorio no Generalmente, la ventilación no se considera un factor
suele limitar el rendimiento porque la ventilación puede limitante del rendimiento en los ejercicios de resistencia. No
incrementarse en mayor medida que la función cardiovascu- obstante, existen pruebas que indican que, en un determinado
lar. Pero, al igual que con el sistema cardiovascular, el sistema momento de la adaptación de una persona muy entrenada, la
respiratorio experimenta adaptaciones específicas al entrena- capacidad del sistema pulmonar para transportar oxígeno no
Adaptaciones cardiorrespiratorias al entrenamiento 227

podrá satisfacer las demandas de las extremidades y del siste- que vuelve al corazón, que es una mezcla de sangre venosa de
ma cardiovascular.7 todas las partes del cuerpo, no sólo de los músculos activos,
contiene menos oxígeno del que habría en una persona no en-
trenada. Ello refleja una mayor extracción de oxígeno al nivel
Difusión pulmonar de los tejidos y una distribución más efectiva del volumen san-
La difusión pulmonar, que es el intercambio de gases que tie- guíneo total (una mayor cantidad de la misma va a los tejidos
ne lugar en los alveolos, no varía en reposo ni durante la reali- activos).
zación de ejercicios submáximos estandarizados después del En resumen, el aparato respiratorio tiene una gran habi-
entrenamiento. No obstante, aumenta durante la realización lidad para llevar cantidades adecuadas de oxígeno al interior
de ejercicios máximos. El flujo de sangre pulmonar (la sangre del cuerpo. Por esta razón, el sistema respiratorio casi nunca
que viene del corazón en dirección a los pulmones) parece au- es un limitador de los resultados relativos a la capacidad de
mentar después del entrenamiento, especialmente el flujo hacia resistencia. No es extraño que las adaptaciones al entrena-
las regiones superiores de los pulmones, cuando una persona miento más importantes observadas en el aparato respiratorio
está sentada o de pie. Ello incrementa la perfusión pulmonar. se manifiesten con claridad durante la realización de ejerci-
Más sangre es llevada a los pulmones para el intercambio de cios máximos cuando todos los sistemas están siendo forzados
gases y, al mismo tiempo, la ventilación aumenta por lo que se al máximo.
lleva más aire a los pulmones. Ello significa que habrá más al-
veolos interviniendo activamente en la difusión pulmonar. El
resultado neto es que la difusión pulmonar aumenta. Adaptaciones metabólicas
Ahora que hemos visto los cambios producidos por el entre-
Diferencia arteriovenosa de oxígeno namiento en el sistema cardiovascular y el aparato respirato-
El contenido de oxígeno en la sangre arterial cambia muy po- rio, estamos preparados para ver cómo estos sistemas se inte-
co con el entrenamiento. Aun cuando la cantidad total de he- gran con el metabolismo en los tejidos activos. Puesto que las
moglobina aumenta, la cantidad de ésta por unidad de sangre adaptaciones metabólicas al entrenamiento se trataron en el
es la misma o incluso ligeramente menor. La diferencia arte- capítulo 7, nuestra discusión se centrará brevemente en:
riovenosa de oxígeno (dif. a-v– O2), no obstante, aumenta con
el entrenamiento, especialmente con niveles máximos de ejer- • el umbral del lactato;
cicio. Este incremento es la consecuencia de un menor conte- • el índice de intercambio respiratorio, y
nido de oxígeno venoso mezclado. Ello significa que la sangre • el consumo de oxígeno.

■■■■ RESUMEN ■■■■ Preentrenamiento (septiembre)


Posterior al entrenamiento (febrero)
1. La mayoría de los volúmenes pulmonares estáticos per-
manecen esencialmente invariables después del entre-
Lactato sanguíneo (mmol/l)

namiento. El volumen oscilante, aunque invariable en


reposo y durante la realización de ejercicios submáxi-
mos, aumenta con el esfuerzo máximo.
2. La frecuencia respiratoria permanece estable en repo-
so, puede reducirse levemente con ejercicios submá-
ximos y aumenta considerablemente con ejercicios máxi-
mos después del entrenamiento. UL
3. El efecto combinado del mayor volumen oscilante y del
mayor ritmo de la respiración es el incremento de la UL
ventilación pulmonar en los esfuerzos máximos des-
pués del entrenamiento.
, , , , , , ,
4. La difusión pulmonar a ritmos de esfuerzo máximos
aumenta, probablemente debido a la mayor ventilación Velocidad al nadar (m/s)
y a la mayor perfusión pulmonar.
5. La diferencia a-v– O2 aumenta con el entrenamiento, Figura 10.8 Relación entre el umbral del lactato (UL) y la velo-
especialmente a niveles máximos de esfuerzo, lo cual cidad al nadar antes y después de 5 meses de entrenamiento. Des-
refleja una mayor extracción de oxígeno por los tejidos pués del entrenamiento, el umbral del lactato se alcanza a una in-
y una más efectiva distribución de la sangre. tensidad de esfuerzo (velocidad) mayor.
228 Fisiología del esfuerzo y del deporte

Umbral del lactato cambia o se reduce levemente en los deportistas que han en-
trenado su capacidad de resistencia. Una reducción del V·O2
El entrenamiento de resistencia aumenta el umbral del lacta- durante el ejercicio submáximo puede ser el resultado de un
to. Dicho de otro modo, después del entrenamiento podemos incremento de la eficacia metabólica y en la mecánica (ejecu-
rendir a ritmos de esfuerzo más elevados y a un ritmo absolu- tando el mismo esfuerzo físico con movimientos menos extra-
to de consumo de oxígeno más alto sin elevación del lactato ños), o una combinación de ambas cosas.
en sangre por encima de los valores en reposo (ver figura 10.8). Aunque esta posible reducción V·O2 submáximo ha sido
Aun cuando el V·O2 máx. también aumenta, el umbral del lac- defendida, los descubrimientos de las investigaciones están di-
tato se alcanza un porcentaje más alto del V·O2 máx. después vididos sobre si este cambio realmente tiene lugar. En aque-
del entrenamiento. Por lo tanto, las concentraciones de lactato llos estudios en que se demostró la existencia de un reducido
en sangre en cada nivel de una prueba de esfuerzo progresiva V·O2 para esfuerzos submáximos estandarizados, los investiga-
por encima del umbral del lactato son menores después del dores han observado un efecto de la práctica en sus sujetos. Si
entrenamiento de resistencia. nosotros fuésemos uno de los sujetos y estuviésemos situados
Este incremento del umbral del lactato parece deberse a sobre un ergómetro –una cinta ergométrica o un cicloergóme-
varios factores. Entre ellos se cuenta una mayor capacidad pa- tro, por ejemplo– con los cuales no teníamos experiencia pre-
ra eliminar el lactato producido en los músculos y un incre- via, probablemente nos sentiríamos incómodos sobre el apa-
mento de las enzimas de los músculos esqueléticos, junto con rato la primera vez que lo empleásemos. En consecuencia, es
un cambio en el sustrato metabólico como consecuencia del posible que la segunda o tercera vez que hiciésemos ejercicio
entrenamiento. El resultado neto es una menor producción de sobre este aparato rindiésemos más con un menor coste de
lactato para la misma intensidad de esfuerzo. energía simplemente porque nos hubiésemos familiarizado al-
La concentración máxima de lactato en sangre en el pun- go más con su uso.
to de agotamiento aumenta muy poco después del entrena- Otro problema potencial puede presentarse si el aparato
miento de resistencia. Este incremento es relativamente pe- con el que se hace ejercicio depende del peso, es decir, si el es-
queño, sobre todo al compararlo con la magnitud del incremen- fuerzo ejecutado depende del peso de nuestro cuerpo. En este
to observado en el entrenamiento para realizar un sprint. caso, cualquier pérdida de peso por el entrenamiento reduce
nuestro V·O2 puesto que entonces hacemos un menor esfuerzo
Relación de intercambio respiratorio sin que ello afecte necesariamente la eficacia. Por lo tanto, cual-
quier cambio observado en el V·O2 submáximo con el entrena-
Recordemos del capítulo 4 que la relación de intercambio res- miento de resistencia puede no ser consecuencia de las adapta-
piratorio (R) es la proporción de dióxido de carbono liberado ciones cardiovasculares o metabólicas al entrenamiento.
en relación con el oxígeno consumido durante el metabolismo
nutriente. Refleja el tipo de sustratos que se están usando co-
mo fuente de energía. Consumo máximo de oxígeno
Después del entrenamiento, R se reduce a índices abso- Tal como hemos apuntado al comienzo de este capítulo, la
lutos y relativos submáximos. Estos cambios se deben a una mayoría de los investigadores consideran el V·O2 máx. como el
mayor utilización de ácidos grasos libres en lugar de hidratos mejor indicador de la resistencia cardiorrespiratoria. Aho-
de carbono a estas intensidades de esfuerzo en individuos en- ra que hemos examinado las diversas adaptaciones fisiológi-
trenados. Este cambio en la utilización del sustrato fue trata- cas que tienen lugar, no es sorprendente descubrir que el V·O2
do en el capítulo 7. máx. aumenta sustancialmente en respuesta al entrenamiento
No obstante, a niveles máximos de esfuerzo R aumenta de resistencia. Se ha informado de incrementos desde el 4 has-
en individuos entrenados. Este incremento es el resultado de
ta el 93%.28 Un incremento de entre el 15 y el 20% es más nor-
la capacidad para rendir a niveles máximos durante períodos
mal para una persona media que fuera sedentaria antes del
más largos de tiempo de lo que era posible antes del entrena-
entrenamiento y que se entrena al 75% de su capacidad tres
miento. Refleja una sostenida hiperventilación con una exce-
veces por semana, 30 min al día, durante 6 meses.28 El V·O2
siva cantidad de CO2 liberada y es la consecuencia de un me-
máx. de un individuo sedentario puede incrementarse desde
jor rendimiento máximo a fondo, que lo más probable es que
un valor inicial de 35 ml/kg/min hasta 42 ml/kg/min como con-
refleje un mayor impulso fisiológico.
secuencia de tal programa. Esto está muy por debajo de los
valores que observamos en deportistas de resistencia de nivel
Consumo de oxígeno mundial, cuyos valores generalmente oscilan entre 70 y 94
ml/kg/min.
en reposo y submáximo
El consumo de oxígeno en reposo aumenta ligeramente o no ·
varía después del entrenamiento de resistencia. Varios estu-
Nivel de acondicionamiento y VO2 máx.
dios recientes sugieren que los ritmos metabólicos en reposo Cuanto más alto es el estado inicial del acondicionamiento,
se elevan en los deportistas con una muy entrenada capacidad menor será la mejora relativa para el mismo programa de en-
de resistencia.27 A niveles submáximos de ejercicio, el V·O2 no trenamiento. Dicho de otro modo, si dos personas, una seden-
Adaptaciones cardiorrespiratorias al entrenamiento 229

taria y la otra parcialmente entrenada, se someten al mismo el 15% del total de la hemoglobina; este porcentaje concuerda
programa de entrenamiento de resistencia, la persona seden- con el de reducción del V·O2 máx. En otro estudio, entre el 15
taria será la que mostrará la mayor mejora relativa. Podemos y el 20% del volumen sanguíneo total de cada sujeto fue ex-
contemplar esto en términos de hasta qué punto están bien traído. El V·O2 máx. se redujo en aproximadamente la misma
entrenadas las personas cuando inician el programa –aquéllos cantidad relativa.10 La reinfusión de los glóbulos rojos almace-
que están menos entrenados son los que pueden experimen- nados unas 4 semanas más tarde produjo un incremento del
tar una mayor mejora–. V·O2 máx. por encima de la línea base de las condiciones de
Parece que en deportistas totalmente maduros, el V·O2 control. En ambos estudios, la reducción de la capacidad de
máx. más alto que se puede alcanzar se consigue con un perío- transporte de oxígeno de la sangre –bloqueando la hemoglo-
do de entre 8 y 18 meses de fuerte entrenamiento de resisten- bina o extrayendo sangre entera– dio como resultado una me-
cia, indicando que cada deportista tiene un nivel finito de con- nor cantidad de oxígeno liberado a los tejidos activos. Esto
sumo de oxígeno que puede alcanzarse. El alcance finito está produjo una reducción correspondiente del V·O2 máx. Del
influido potencialmente por el entrenamiento en los primeros mismo modo, determinados estudios han mostrado que respi-
años de la infancia.11 Esta última observación actualmente es rar mezclas enriquecidas con oxígeno, en las cuales la presión
una pura conjetura; necesita ser verificada mediante la inves- parcial del mismo en el aire inspirado aumenta sustancialmen-
tigación experimental. te, produce una mayor capacidad de resistencia.
· Estos estudios y otros posteriores indican que el aporte
Razones del incremento del VO2 máx. de oxígeno disponible es el principal limitador de la capacidad
Los factores responsables del incremento de V·O2 máx. han si- de resistencia. Saltin y Rowell, en un excelente artículo, con-
do identificados, y hemos analizado muchos en este capítulo. cluyeron que es el transporte de oxígeno a los músculos acti-
Pero hubo un tiempo en que existía mucha controversia sobre vos, no las mitocondrias disponibles ni las enzimas oxidativas,
su importancia. Se propusieron dos teorías para explicar estos lo que limita el V·O2 máx.32 Argumentan que los incrementos
incrementos con el entrenamiento. del V·O2 máx. con el entrenamiento se deben en gran parte al
incremento del flujo sanguíneo máximo y a la mayor densidad
Limitación de las enzimas oxidativas. Una teoría sostenía capilar muscular en los tejidos activos. Las principales adapta-
que la capacidad de resistencia se ve limitada normalmente ciones de los músculos esqueléticos (incluido el mayor conte-
por la falta de cantidades suficientes de enzimas oxidativas en
las mitocondrias. Los que proponían esta teoría facilitaron
pruebas impresionantes de que los programas de entrena-
miento de resistencia incrementan sustancialmente la canti-
dad de estas enzimas oxidativas. Esto permitiría a los tejidos
■■■■ RESUMEN ■■■■
activos utilizar una mayor cantidad del oxígeno disponible, lo
cual produciría mayor cantidad de V·O2 máx. Además, los pro- 1. El umbral del lactato aumenta con el entrenamiento de
ponentes defendieron su causa señalando que el entrenamien- resistencia, lo que nos permite rendir con intensidades
to de resistencia produce incrementos en el tamaño y en el nú- más elevadas de esfuerzo y de consumo de oxígeno sin
mero de las mitocondrias. Por lo tanto, dice esta teoría, la incrementar nuestro lactato en sangre más allá de los
principal limitación del consumo máximo de oxígeno es una niveles de reposo. Los niveles máximos de lactato en
incapacidad de las mitocondrias existentes de utilizar el oxíge- sangre pueden aumentar ligeramente.
no disponible más allá de un cierto ritmo. A esto se le ha deno- 2. La relación de intercambio respiratorio se reduce con
minado la teoría de la utilización. índices de esfuerzo submáximo, lo cual indica una ma-
yor utilización de los ácidos grasos libres, pero aumenta
Limitación del suministro de oxígeno. La segunda teoría pro- con la realización de esfuerzos máximos.
ponía que factores circulatorios centrales y periféricos limita- 3. El consumo de oxígeno puede incrementarse ligeramen-
ban la capacidad de resistencia. Esto imposibilitaría el aporte te en reposo y reducirse ligeramente o no modificarse
de cantidades suficientes de oxígeno a los tejidos activos. Se- durante la realización de ejercicios submáximos.
gún esta teoría, la mejora en el V·O2 máx. después del entrena- 4. El V·O2 máx. aumenta sustancialmente después del en-
miento de resistencia es consecuencia de incrementos en el trenamiento, pero la importancia del posible aumento
volumen de la sangre, en el gasto cardíaco (vía volumen sistó- se ve limitada en cada individuo. El principal factor li-
lico) y una mejor perfusión de los músculos activos con san- mitante parece ser el aporte de oxígeno a los músculos
gre. Esto ha recibido la denominación de teoría de la presen- activos.
tación.
Asimismo, hay impresionantes hallazgos de las investiga-
ciones que refuerzan intensamente esta teoría. En un estudio,
los sujetos respiraron una mezcla de monóxido de carbono y
de aire durante la realización de ejercicios hasta llegar al ago- nido mitocondrial y la mayor capacidad respiratoria de las fi-
tamiento.26 El V·O2 máx. se redujo en proporción directa al bras musculares) parecen estar estrechamente relacionadas
porcentaje de monóxido de carbono respirado. Las moléculas con la capacidad para realizar ejercicios submáximos prolon-
de monóxido de carbono se enlazaron con aproximadamente gados de alta intensidad.17
230 Fisiología del esfuerzo y del deporte

Tabla 10.4 Resumen de las alteraciones fisiológicas resultantes del entrenamiento de resistencia, ilustrando los cambios esperados entre el pre y el post-
entrenamiento en un hombre previamente inactivo, comparados con valores de un deportista de resistencia de elite.

Normal sedentario Corredor de fondo


Variables Previo al entrenamiento Posterior al entrenamiento de élite

Cardiovasculares
FC reposo (latidos/min) 71 59 36
FC máx. (latidos/min) 185 183 174
VS en reposo (ml2) 65 80 125
2
VS
. máx. (ml )
120 140 200
Q. en reposo (l/min) 4,6 4,7 4,5
Q máx. (l/min) 22,2 25,6 34,8
Volumen cardíaco (ml) 750 820 1.200
Volumen sanguíneo (l) 4,7 5,1 6,0
TAS en reposo (mmHg) 135 130 120
TAS máx. (mmHg) 210 205 210
TAD en reposo (mmHg) 78 76 65
TAD máx. (mmHg) 82 80 65

Respiratorias
VV en reposo (l/min) 7 6 6
VV máx. (l/min) 110 135 195
VR en reposo (l/min) 0,5 0,5 0,5
VR máx. (l) 2,75 3,0 3,5
CV (l) 5,8 6,0 6,2
VR (l) 1,4 1,2 1,2

Metabólicas
dif. a-v–O2 en reposo (ml/100 ml) 6,0 6,0 6,0
dif. a-v–O2 máx. (ml/100 ml) 14,5 15,0 16,0
V·O2 máx. en reposo (ml/kg/min) 3,5 3,5 3,5
V·O2 máx. (ml/kg/min) 40,5 49,8 76,7
Lactato sanguíneo en reposo (mmol/l) 1,0 1,0 1,0
Lactato en sangre máx. (mmol/l) 7,5 8,5 9,0

Composición corporal
Peso (kg) 79 77 68
Peso de grasa (kg) 12,6 9,6 5,1
Masa magra (kg) 66,4 67,4 62,9
Porcentaje de grasa (%) 16,0 12,5 7,5
.
Nota. FC = frecuencia cardíaca; VS = volumen sistólico; Q = gasto cardíaco; TA = tensión arterial; VV = volumen ventilatorio; VR = volumen respiratorio;
CV = capacidad vital; VR = volumen residual; dif. a-v O2 = diferencia arteriovenosa de oxígeno; V·O2 = consumo de oxígeno.

La tabla 10.4 facilita un resumen de los cambios fisiológi- para rendir a porcentajes crecientemente más altos de V·O2
cos que se producen con el entrenamiento de resistencia, ilus- máx. durante extensos períodos.
trando los cambios esperados entre el pre y el postentrena- Consideremos, por ejemplo, a un corredor hombre jo-
miento en un hombre previamente inactivo, comparados con ven que comienza a entrenarse con un V·O2 máx. inicial de
los valores de un deportista de resistencia de elite. 52,0 ml/kg/min. Dicho corredor llega a su punto genética-
mente más alto de V·O2 máx. de 71 ml/kg/min 2 años más tar-
de y es incapaz de incrementarlo más, ni siquiera con sesio-
Mejora de la resistencia a largo plazo nes más intensas de ejercicio. En este punto, tal como se mues-
Aunque el V·O2 máx. más alto alcanzable se obtiene gene- tra en la figura 10.9, el joven corredor es capaz de correr al
ralmente antes de transcurridos 18 meses de intenso acondi- 75% de su V·O2 máx. (0,75 × 71,0 = 53,3 ml/kg/min) en una
cionamiento de resistencia, la capacidad de resistencia sigue carrera de 6 min (9,7 km). Después de 2 años adicionales de
mejorando si se continúa con el entrenamiento durante mu- intenso entrenamiento, su V·O2 máx. no ha variado, pero
chos años más. El aumento de la resistencia sin mejoras en el ahora puede competir al 88% de su V·O2 máx. (0,88 × 71,0)
V·O2 máx. se debe probablemente a la capacidad del cuerpo = 62,5 ml/kg/min). Obviamente, al ser capaz de sostener un
Adaptaciones cardiorrespiratorias al entrenamiento 231

consumo de oxígeno de 62,5 ml/kg/min puede correr a un rit-


mo mucho más rápido.
Este aumento del rendimiento sin una mejora en el V·O2
88% = 62,5/kg/min máx. es el resultado de un incremento en el umbral de lactato,
puesto que el ritmo de la carrera es directamente proporcio-
Consumo de oxígeno

nal al valor del V·O2 en el umbral del lactato, tal como hemos
visto en capítulos anteriores.
(ml/kg/min)

75% = 53,3/kg/min

Factores que influyen en la respuesta


al entrenamiento aeróbico
Hemos visto las tendencias generales en las adaptaciones que
se producen en respuesta al entrenamiento de resistencia. No
obstante, debemos tener siempre presente que estamos ha-
blando de adaptaciones en individuos, por lo que no todo el
11,2 12,9 14,5 10,7 17,7
mundo responde de la misma manera. Hay que considerar va-
Velocidad (km/h) rios factores que pueden afectar la respuesta individual al en-
trenamiento aeróbico. Considerémoslos ahora.

Figura 10.9 Cambio en el ritmo de carrera con el entrenamiento Herencia


continuo cuando no se consigue seguir aumentando el consumo
máximo de oxígeno. Los niveles de consumo máximo de oxígeno dependen de los
límites genéticos. No debemos interpretar esto en el sentido

Hermano B
VO2 máx. del hermano B (ml/kg/min)
.

Gemelos monocigóticos
Gemenos dicigóticos
Hermano A
Hermanos no gemelos
.
VO2 máx. del hermano A (ml/kg/min)

Figura 10.10 Comparaciones del V·O2 máx. en gemelos (monocigóticos y dicigóticos) y en hermanos no gemelos. Adaptado de Bouchard y cols. (1986).
232 Fisiología del esfuerzo y del deporte

de que cada individuo tenga un V·O2 máx. exacto que no pue-


de superarse. En lugar de ello, un rango de valores de V·O2 máx. Intensidad de entrenamiento mantenida
parece estar predeterminado por la dotación genética de un Intensidad de entrenamiento reducida
individuo, y su V·O2 máx. más elevado alcanzable debe entrar
dentro de este rango.
La base genética del V·O2 máx. ha sido estudiada por

O2 máx. (ml/kg/min)
Klissouras en una serie de estudios dirigidos a finales de los
años sesenta y comienzos de los setenta, y más recientemen-
te por Bouchard y cols.4, 19 Las investigaciones han descubier-
to que los gemelos idénticos (monocigóticos) tienen valores
de V·O2 máx. casi idénticos, mientras que la variabilidad de
los gemelos dicigóticos (fraternales) es mucho mayor. Esto
viene ilustrado en la figura 10.10. Cada símbolo representa
una pareja de hermanos. El valor del V·O2 máx. del hermano
A se indica situando el símbolo sobre el eje y. Se observa si-
militud en los valores de V·O2 máx. de los hermanos compa-
rando las coordenadas x e y del símbolo. Similares resultados
se hallaron para la capacidad de resistencia, determinada por Edad (años)
la intensidad máxima de esfuerzo ejecutado montando sobre
un cicloergómetro durante 90 min realizando un esfuerzo
máximo. Figura 10.11 Cambios en el V·O2 máx. con la edad en un grupo
Bouchard y cols. han llegado a la conclusión de que la de deportistas que mantuvieron la intensidad del entrenamiento y
herencia es responsable de entre el 25 y el 50% de la variación en un grupo que redujo la intensidad del mismo. Los puntos indi-
en los valores del V·O2 máx.3 Esto significa que de todos los viduales representan datos longitudinales de hombres seguidos
factores que influyen en el V·O2 máx., la herencia es responsa- durante 10 años. Datos de Pollock y cols. (1987).
ble por sí sola de entre un cuarto y la mitad de la influencia
total. Los deportistas de elite mundial que interrumpen sus
entrenamientos de resistencia continúan teniendo valores ele-
vados de V·O2 máx. durante muchos años en su estado seden-
tario y desacondicionado. Sus valores de V·O2 máx. pueden ba-
jar desde 85 ml/kg/min hasta 65 ml/kg/min, pero su valor desa-
condicionado es todavía muy alto.
Por lo tanto, tanto los factores genéticos como los am-
bientales influyen en los valores del V·O2 máx. Los factores ge- Hombres
néticos probablemente establecen los límites del deportista, Mujeres
pero el entrenamiento de resistencia puede empujar el V·O2
· O máx.

máx. hasta el límite superior de estos límites. El Dr. Per-Olof


2

Åstrand, uno de los fisiólogos del ejercicio más reconocidos


% de incremento en el V

durante la segunda mitad del siglo XX, ha afirmado en nume-


rosas ocasiones que el mejor modo de llegar a ser un deportis-
ta olímpico es ser selectivo a la hora de escoger a nuestros pa-
dres.

Edad
La edad también puede influir en el V·O2 máx. Sin embargo,
los valores facilitados en la literatura de investigación pueden
conducir a una interpretación inadecuada de las verdaderas
diferencias con la edad si se comparan a través de las distin-
tas edades. La figura 10.11 ilustra los valores del V·O2 máx. Edad (años)
de dos grupos de deportistas de resistencia ancianos –el gru-
po de los que mantuvieron su intensidad de entrenamiento y
el grupo de los que la redujeron–.29 Para aquellos hombres Figura 10.12 Variaciones en las mejoras del V·O2 máx. con el en-
que continuaron entrenándose con la misma intensidad, la trenamiento en hombres y mujeres ancianos, mostrando que los
velocidad del declive en el V·O2 máx. se atenuó. Ello indica individuos responden de manera distinta al entrenamiento incluso
que las reducciones relacionadas con la edad pueden ser en cuando siguen el mismo programa. Datos de Kohrt y cols. (1991).
parte la consecuencia de una reducción de los niveles de ac-
Adaptaciones cardiorrespiratorias al entrenamiento 233

Tabla 10.5 Valores de consumo máximo de oxígeno (ml/kg/min) para Sujetos que reaccionan
no deportistas y para deportistas y sujetos que no reaccionan
Grupo o deporte Edad Hombres Mujeres Durante años, los investigadores han hallado amplias varia-
ciones en la mejora del V·O2 máx. con el entrenamiento. Esto
se ilustra en la figura 10.12, donde un grupo de hombres y de
No deportistas 10-19 47-56 38-46
mujeres ancianos se sometieron a entrenamientos de resisten-
20-29 43-52 33-42
30-39 39-48 30-38
cia durante un período de tiempo que oscilaba entre 9 y 12
40-49 36-44 26-35
meses.20 Las mejoras en el V·O2 máx. variaron entre el 0 y el
50-59 34-41 24-33 43%, aun cuando todos los sujetos completaron el mismo pro-
60-69 31-38 22-30 grama de entrenamiento.
70-79 28-35 20-27 Los científicos han supuesto que estas variaciones son la
Béisbol/softball 18-32 48-56 52-57 consecuencia de grados diversos de seguimiento del programa
Baloncesto 18-30 40-60 43-60 de entrenamiento. Los buenos cumplidores deberían tener el
Ciclismo 18-26 62-74 47-57 porcentaje más elevado de mejora y los malos cumplidores
Piragüismo 22-28 55-67 48-52 deberían mostrar poca o ninguna mejora. Ahora, la idea de
Fútbol americano 20-36 42-60 –– comparar los cumplidores con los no cumplidores ha sido sus-
Gimnasia 18-22 52-58 36-50 tituida por el concepto de comparar los que reaccionan con
Hockey sobre hielo 10-30 50-63 –– los que no reaccionan. Dado el mismo estímulo de entrena-
Jockey 20-40 50-60 –– miento, y suponiendo el mismo respeto y seguimiento del pro-
Orientación 20-60 47-53 46-60 grama, se produjeron sustanciales fluctuaciones en el porcen-
Frontón-tenis 20-35 55-62 50-60 taje de las mejoras en el V·O2 máx. de distintas personas.
Remo 20-35 60-72 58-65 Bouchard ha establecido ahora claramente que la res-
Esquí puesta al programa de entrenamiento también está determi-
Alpino 18-30 57-68 50-55 nada genéticamente.2 Esto se halla ilustrado en la figura 10.13.
Nórdico 20-28 65-95 60-75
Diez parejas de gemelos idénticos completaron un programa
Saltos de esquí 18-24 58-63 ––
de entrenamiento de resistencia de 20 semanas; las mejoras en
el V·O2 máx., expresada en ml/kg/min y en porcentaje de mejo-
Fútbol 22-28 54-64 ––
Patinaje de velocidad 18-24 56-73 44-55
ra, están trazadas para cada pareja de gemelos. Estos resulta-
Natación 10-25 50-70 40-60
Pista y campo
dos, y los de otros estudios, indican que entre grupos de perso-
Corredores 18-39 60-85 50-75
nas que siguen programas de entrenamiento idénticos habrá
40-75 40-60 –– sujetos que responderán (con una gran mejora) y sujetos que
Disco 22-30 42-55 –– no responderán (una mejora pequeña o inexistente).
Lanzamiento de peso 22-30 40-46 –– Actualmente, está claro que éste es un fenómeno genéti-
Balonvolea 18-22 –– 40-56 co, no una consecuencia del cumplimiento o no cumplimiento
Levantamiento de pesos 20-30 38-52 –– del programa. Debe tenerse en cuenta este importante aspec-
Lucha 20-30 52-65 –– to cuando se dirigen estudios de entrenamiento y cuando se
diseñan programas de entrenamiento. Debemos dejar un mar-
gen para las diferencias individuales.
tividad relacionadas con la edad. Esta reducción no es una
tendencia absoluta –el entrenamiento de resistencia de suje-
tos ancianos no entrenados produce incrementos sustancia- ■■■■ PUNTO CLAVE ■■■■
les del V·O2 máx.–.20 Esto será tratado con mayor detalle en
el capítulo 18.
Al examinar los efectos del entrenamiento, debemos te-
ner siempre en cuenta que las diferencias individuales
Sexo producen variaciones en las respuestas de los sujetos al
programa de entrenamiento. Incluso con programas idén-
Las niñas y las mujeres sanas no entrenadas tienen valores de ticos, no todo el mundo responderá de la misma manera.
V·O2 máx. mucho menores (entre el 20 y el 25% menos) que La genética es responsable de una gran parte de la varia-
los niños y los hombres sanos no entrenados. No obstante, las ción en la respuesta.
deportistas altamente entrenadas en cuanto a su capacidad de
resistencia tienen valores mucho más cercanos a los de los de-
portistas con un nivel de entrenamiento muy elevado en cuan-
to a resistencia (aproximadamente un 10% menos). Esto se Especificidad del entrenamiento
verá con mayor detalle en el capítulo 19. Los valores del V·O2
máx. para deportistas y no deportistas están representados en Las adaptaciones fisiológicas en respuesta al entrenamiento
la tabla 10.5 por edad, sexo y deporte. físico son altamente específicas de la naturaleza de la activi-
234 Fisiología del esfuerzo y del deporte

Gemelo B R = 0,74 R = 0,82


Gemelo B

· O máx.
Cambios en ml O2 /kg/min

Cambios en el % de V 2
Gemelo A Gemelo A

a Cambios en ml O2 / kg /min b · O máx.


Cambios en % del V 2

Figura 10.13 Variaciones en el V·O2 máx. para gemelos idénticos que siguen el mismo programa de entrenamiento de 20 semanas, expresadas (a)
en valores absolutos y (b) en cambio relativo. Adaptado de Bouchard (1990).

dad de entrenamiento. Además, cuanto más específico es el ción (1 hora al día, 3 días por semana, durante 10 semanas).
programa de entrenamiento para un determinado deporte o Los sujetos ejecutaron carreras máximas sobre cinta ergomé-
actividad, mayor es la mejora en el rendimiento. El concepto trica y se sometieron a pruebas de natación con sujeciones,
de especificidad del entrenamiento es muy importante para antes y después del entrenamiento. El V·O2 máx. en natación
las adaptaciones cardiorrespiratorias. Este concepto, tal como aumentó un 11,2% después de un período de entrenamiento
se ha mencionado antes, es también importante en el control de 10 semanas. No obstante, el V·O2 máx. al correr aumentó
de los deportistas. solamente un 1,5%, que no es un cambio estadísticamente sig-
Para medir con precisión las mejoras en la capacidad de nificativo en relación con el valor previo al entrenamiento. Si
resistencia, a los deportistas hay que controlarlos cuando es- sólo se hubiese usado la cinta ergométrica para las pruebas,
tán realizando una actividad similar al deporte o a la actividad los investigadores habrían llegado a la conclusión de que el
en que suelen participar. Consideremos un estudio de reme- entrenamiento de natación no tenía ninguna influencia sobre
ros, ciclistas y esquiadores de fondo de alto nivel. Se midió su la resistencia cardiorrespiratoria.
V·O2 máx. mientras ejecutaban dos tipos de esfuerzos: correr Uno de los diseños más elegantes para estudiar el con-
cuesta arriba sobre una cinta ergométrica y el rendimiento cepto de especificidad del entrenamiento supone realizar
máximo de su actividad deportiva específica.34 El descubri- ejercicios de entrenamiento para una sola pierna, donde la
miento importante, tal como se indica en la figura 10.14, fue pierna contraria no entrenada se usa como control. En un
que los valores de V·O2 máx. alcanzados por todos los depor- estudio, los sujetos fueron distribuidos en tres grupos: uno
tistas durante la realización de su actividad deportiva especí- de ellos hizo entrenamientos de sprint con una pierna y en-
fica fueron tan altos o incluso mayores que los valores obte- trenó la resistencia de la otra pierna; otro grupo siguió un
nidos sobre la cinta ergométrica. Para muchos de estos de- entrenamiento de sprint para una pierna y la otra pierna se
portistas, los valores de V·O2 máx. fueron sustancialmente más dejó sin entrenar, y el último grupo sometió a entrenamien-
elevados durante la realización de actividades específicas de tos de resistencia a una pierna y dejó la otra pierna sin entre-
su deporte. ·
nar.31 Sólo se encontraron mejoras en el VO2 máx. y una me-
En sujetos no deportistas, el correr cuesta arriba había nor frecuencia cardíaca, así como una menor respuesta del
demostrado ser previamente lo que producía los resultados lactato en sangre en índices de esfuerzo submáximos, cuando
consistentemente más elevados de V·O2 máx. La suposición el ejercicio se llevaba a cabo con la pierna sometida a entre-
más extendida fue que este resultado también sería válido pa- namiento de resistencia.
ra los deportistas, pero dicha suposición no es correcta. Gran parte de la respuesta al entrenamiento se produ-
El concepto de especificidad del entrenamiento está to- ce en los músculos específicos que han sido entrenados, po-
davía mejor ilustrado en un estudio de Magel y cols.23 Estudia- siblemente incluso en unidades motoras individuales de un
ron las mejoras en el V·O2 máx. con el entrenamiento de nata- músculo específico. A partir de estudios dirigidos en esta área,
Adaptaciones cardiorrespiratorias al entrenamiento 235

ejemplo de lo primero, y el deportista que se somete a ejerci-


Actividad deportiva cios con fuertes resistencias y a entrenamientos cardiorrespi-
específica ratorios de elevada intensidad, simultáneamente, es un
Consumo máximo de O2 (ml/kg/min)

ejemplo de lo último.
Se dispone de muy pocos datos de investigaciones sobre
el entrenamiento para múltiples deportes. En cualquier pro-
grama de entrenamiento cruzado de esta naturaleza, será im-
portante determinar el mejor modo de dividir el tiempo de
entrenamiento disponible para optimizar el rendimiento en ca-
da uno de los deportes. Aunque ciertos aspectos del entrena-
miento son iguales para todas las actividades de resistencia, la
mayor parte de los entrenamientos son altamente específicos
de un deporte determinado.
Para el deportista que se entrena para mejorar la resis-
tencia cardiorrespiratoria y la fuerza al mismo tiempo, los po-
Correr sobre una cinta cos estudios realizados hasta la fecha indican que las ganan-
ergométrica cuesta arriba cias en fuerza y en potencia muscular son menos importantes
cuando el entrenamiento de la fuerza se combina con el entre-
namiento de resistencia, que cuando se lleva a cabo úni-
camente el entrenamiento de la fuerza.8 Lo contrario no pare-
Consumo máximo de O2 (ml/kg/min) ce ser cierto: la mejora de la capacidad aeróbica con el
entrenamiento de resistencia no parece atenuarse por la inclu-
Esquiadora sión de un programa de entrenamiento contra resistencia. De
Esquiadores hecho, la capacidad de resistencia a corto plazo puede incre-
Esquiadores sobre esquís rodantes mentarse con el entrenamiento contra resistencia.16
Remeros masculinos de elite
Ciclistas masculinos de elite
Resistencia cardiorrespiratoria
y rendimiento
Figura 10.14 Valores del V·O2 máx. mientras se corre cuesta
arriba sobre una cinta ergométrica comparados con los de acti-
La resistencia cardiorrespiratoria es considerada por mucha
vidades específicas en grupos escogidos de deportistas. Adapta- gente como el componente más importante del fitness. Es la
do de Strømme y cols. (1977). mejor defensa de un deportista contra la fatiga. Una baja ca-
pacidad de resistencia lleva a la fatiga, incluso en los deportes
o actividades más sedentarios. Para cualquier deportista, inde-
parece que esto supone la existencia de respuestas tanto me- pendientemente del deporte o de la actividad, la fatiga repre-
tabólicas como cardiorrespiratorias al entrenamiento. senta un importante impedimento para un rendimiento ópti-
mo. Incluso la fatiga menor puede tener un efecto perjudicial
sobre el rendimiento total del deportista:
■■■■ PUNTO CLAVE ■■■■ • La fuerza muscular se reduce.
• Los tiempos de reacción y de movimiento se prolon-
Debe prestarse mucha atención a la selección del apropia- gan.
do programa de entrenamiento. Debe ajustarse cuidadosa- • La agilidad y la coordinación neuromuscular se redu-
mente a las necesidades individuales del deportista para cen.
maximizar las adaptaciones fisiológicas al entrenamiento, • La velocidad de movimiento de todo el cuerpo dismi-
con lo cual se optimiza el rendimiento del deportista. nuye.
• La concentración y la alerta se reducen.

Entrenamiento cruzado El declive de la concentración y de la alerta asociado con


la fatiga es especialmente importante. El deportista puede
Por entrenamiento cruzado se entiende el entrenamiento pa- volverse descuidado y más propenso a sufrir lesiones graves,
ra más de un deporte al mismo tiempo, o el entrenamiento especialmente en los deportes de contacto. Aun cuando estas
para diferentes componentes del fitness (tales como la capa- reducciones en el rendimiento pueden ser pequeñas, pueden
cidad aeróbica, la fuerza y la flexibilidad) a la vez. El depor- resultar suficientes para hacer que un deportista pierda el lan-
tista que se entrena para la natación, las carreras y el ciclis- zamiento libre crítico en un encuentro de baloncesto, la zona
mo como preparación para competir en un triatlón es un de disparo en béisbol o el putt de 6 m en golf.
236 Fisiología del esfuerzo y del deporte

Todos los deportistas pueden beneficiarse de la maximi- frecuente), y serán capaces de completar un juego con poca o
zación de su resistencia. Incluso los jugadores de golf, cuyo ninguna fatiga.
deporte es relativamente sedentario, pueden mejorar. Una Un adecuado acondicionamiento cardiovascular debe ser
mejor resistencia puede permitir a los jugadores de golf com- la base de cualquier programa de acondicionamiento general
pletar un partido con menos fatiga y resistir mejor largos pe- de cualquier deportista. En actividades que no requieren resis-
ríodos andando y permaneciendo de pie. tencia muchos deportistas no han incorporado ni siquiera un
Para el adulto sedentario de mediana edad, numerosos moderado entrenamiento de resistencia en sus programas de
factores de salud indican que la resistencia cardiovascular de- entrenamiento. Quienes lo han hecho así son perfectamente
be ser el punto de mayor énfasis del entrenamiento. Esto será conscientes de su mejorada condición física y de su impacto so-
tratado en profundidad en la parte G de este libro. bre el rendimiento deportivo.
La intensidad del entrenamiento de resistencia necesaria
varía considerablemente de un deportista a otro. Depende de la
capacidad actual de resistencia del deportista y de las exigen-
cias de resistencia de la actividad elegida. El corredor de mara- Conclusión
tón usa el entrenamiento de resistencia casi exclusivamente, En este capítulo hemos examinado cómo se adapta el sistema
con una limitada atención a la fuerza, la flexibilidad y la veloci- cardiovascular y el aparato respiratorio a la exposición crónica
dad. No obstante, el jugador de béisbol tiene demandas muy li- al estrés del entrenamiento. Nos hemos concentrado en cómo
mitadas sobre la resistencia, por lo que no se pone mucho énfa- estas adaptaciones pueden mejorar la resistencia cardiorres-
sis en el acondicionamiento de la resistencia. No obstante, los piratoria. Este capítulo concluye nuestro análisis sobre el mo-
jugadores de béisbol pueden obtener sustanciales beneficios do en que los sistemas corporales responden al ejercicio agudo
con las carreras de resistencia, aunque sea solamente a un ritmo y crónico. Ahora que hemos completado nuestro examen de la
moderado durante 5 km al día, 3 días a la semana. Como uno manera en que responde el cuerpo a los cambios internos, po-
de los beneficios del entrenamiento, los jugadores de béisbol demos volver nuestra atención al mundo externo. En la parte
tendrán pocos o ningún problema en las piernas (un trastorno siguiente nos centraremos en las adaptaciones del cuerpo a
condiciones medioambientales cambiantes, comenzando en el
próximo capítulo con la consideración de cómo la temperatura
externa puede afectar al rendimiento.
■■■■ RESUMEN ■■■■

1. Aunque el V·O2 máx. tiene un límite superior, el rendi-


miento en lo referente a la resistencia puede seguir me- Expresiones clave
jorando durante años con un entrenamiento continua-
do.
capacidad vital proporción entre los
2. La dotación genética de un individuo predetermina un
diferencia a-v– O2 capilares y las fibras
rango para su V·O2 máx., que es responsable de entre el
entrenamiento cruzado relación del intercambio
25% y el 50% de la variación en los valores del V·O2
especificidad del respiratorio
máx. La herencia también explica en gran parte las va-
entrenamiento resistencia cardiorrespiratoria
riaciones individuales en la respuesta a programas de
período de recuperación sistema de transporte
entrenamiento idénticos.
de la frecuencia de oxígeno
3. Las reducciones de la capacidad aeróbica relacionadas
cardíaca V·O2 máx.
con la edad pueden ser en parte la consecuencia de una
personas que no reaccionan volumen oscilante
menor actividad.
personas que reaccionan volumen residual
4. Las deportistas que tienen un nivel de acondiciona-
miento de resistencia muy alto tienen valores de V·O2
máx. de solamente un 10% menos que los deportistas
con un acondicionamiento de resistencia muy elevado.
5. Para maximizar las ganancias cardiorrespiratorias del Cuestiones a estudiar
entrenamiento, éste debe ser específico del tipo de acti-
vidad que suele ejecutar el deportista. 1. Diferenciar entre resistencia muscular y resistencia cardio-
6. El entrenamiento contra resistencia en combinación vascular.
con el entrenamiento de resistencia no parecen restrin- 2. ¿Qué es el consumo máximo de oxígeno (V·O2 máx.)? ¿Có-
gir la mejora de la capacidad aeróbica y pueden incre- mo se define fisiológicamente, y qué determina sus límites?
mentarla a corto plazo. 3. ¿Qué importancia tiene el V·O2 máx. para el rendimiento de
7. Todos los deportistas pueden beneficiarse de la maxi- resistencia?
mización de sus capacidades de resistencia. 4. Describir los cambios que tienen lugar en el sistema de
transporte de oxígeno durante el entrenamiento de resis-
tencia.
Adaptaciones cardiorrespiratorias al entrenamiento 237

5. ¿Cuál es posiblemente la adaptación más importante que 12. Gaffney, F.A., Nixon, J.V., Karlsson, E.S., Campbell, W.,
efectúa el cuerpo en respuesta al entrenamiento de resis- Dowdey, A.B.C., & Blomqvist, C.G. (1985). Cardiovascu-
tencia que permite un incremento del V·O2 máx. y del rendi- lar deconditioning produced by 20 hours of bedrest with
miento? head-down tilts (-5°) in middle-aged healthy men. Ameri-
6. ¿Qué adaptaciones metabólicas se producen en respuesta al can Journal of Cardiology, 56, 634-638.
entrenamiento de resistencia? 13. Green, H.J., Sutton, J.R., Coates, G., Ali, M., & Jones, S.
7. Explicar las dos teorías que se han propuesto como respon- (1991). Response of red cell and plasma volume to prolon-
sables de las mejoras en el V·O2 máx. con el entrenamiento ged training in humans. Journal of Applied Physiology, 70,
de resistencia. ¿Cuál de ellas tiene hoy mayor validez? ¿Por 1810-1815.
qué? 14. Hagberg, J.M. (1990). Exercise, fitness, and hyperten-
8. ¿Cuán importante es el potencial genético en el desarrollo sion. In C. Bouchard, R.J. Shephard, T. Stephens, J.R.
de un deportista joven? Sutton, & B.D. McPherson (Eds.), Exercise, fitness, and
9. ¿Por qué sería importante el acondicionamiento de resisten- health (pp. 455-466). Champaign, IL: Human Kinetics.
cia para los practicantes de deportes que no exigen resis- 15. Hagberg, J.M., Ehsani, A.A., Goldring, D., Hernández, A.,
tencia? Sinacore, D.R., & Holloszy, J.O. (1984). Effect of weight
training on blood pressure and hemodynamics in hyper-
tensive adolescents. Journal of Pediatrics, 104, 147-151.
16. Hickson, R.C., Dvorak, B.A., Gorostiaga, E.M., Kurowski,
Referencias T.T., & Foster, C. (1988). Potential for strength and endu-
rance training to amplify endurance performance. Journal
1. Armstrong, R.B., & Laughlin, M.H. (1984). Exercise blo- of Applied Physiology, 65, 2285-2290.
od flow patterns within and among rat muscles after trai- 17. Holloszy, J.O., & Coyle, E.F. (1984). Adaptations of skele-
ning. American Journal of Physiology, 246, H59-H68. tal muscle to endurance exercise and their metabolic con-
2. Bouchard, C. (1990). Discussion: Heredity, fitness, and he- sequences. Journal of Applied Physiology, 56, 831-838.
alth. En C. Bouchard, R.J. Shephard, T. Stephens, J.R. Sut- 18. Hopper, M.K., Coggan, A.R., & Coyle, E.F. (1988). Exer-
ton, & B.D. McPherson (Eds.), Exercise, fitness, and health cise stroke volume relative to plasma-volume expansion.
(pp. 147-153). Champaign, IL: Human Kinetics. Journal of Applied Physiology, 64, 404-408.
3. Bouchard, C., Dionne, F.T., Simoneau, J.A., & Boulay, 19. Klissouras, V. (1971). Adaptability of genetic variation.
M.R. (1992). Genetics of aerobic and anaerobic perfor- Journal of Applied Physiology, 31, 338-344.
mances. Exercise and Sport Sciences Reviews, 20, 27-58. 20. Kohrt, W.M., Malley, M.T., Coggan, A.R., Spina, R.J.,
4. Bouchard, C., Lesage, R., Lortie, G., Simoneau, J.A., Ha- Ogawa, T., Ehsani, A.A., Bourey, R.E., Martin, W.H.III. &
mel, P., Boulay, M.R., Pérusse, L., Thériault, G., & Le- Holloszy, J.O. (1991). Effects of gender, age and fitness le-
blanc, C. (1986). Aerobic performance in brothers, dizygo- vel on response of V·O2 máx. to training in 60-71 yr olds.
tic and monozygotic twins. Medicine and Science in Sports Journal of Applied Physiology, 71, 2004-2011.
and Exercise, 18, 639-646. 21. Kraemer, W.J., Deschenes, M.R., & Fleck, S.J. (1988). Phy-
5. Clausen, J.P. (1977). Effect of physical training on cardio- siological adaptations to resistance exercise: Implications
vascular adjustmentes to exercise in man. Phsysiological for athletic conditioning. Sports Medicine, 6 , 246-256.
Reviews, 57, 779-816. 22. Landry, F., Bouchard, C., & Dumesnil, J. (1985). Cardiac
6. Coyle, E.F., Hemmert, M.K., & Coggan, A.R. (1986). Ef- dimension changes with endurance training. Journal of the
fects of detraining on cardiovascular responses to exercise: American Medical Association, 254, 77-80.
Role of blood volume. Journal of Applied Physiology, 60, 23. Magel, J.R, Floglia, G.F., McArdle, W.D., Gutin, B., Pe-
95-99. char, G.S., & Katch, F.I. (1975). Specificity of swim training
7. Dempsey, J.A. (1986). Is the lung built for exercise? Medi- on maximum oxygen uptake. Journal of Applied Physio-
cine and Science in Sports and Exercise, 18, 143-155. logy, 38, 151-155.
8. Dudley, G.A., & Fleck, S.J. (1987). Strength and endurance 24. Milliken, M.C., Stray-Gundersen, J., Peshock, R.M.,
training: Are they mutually exclusive? Sports Medicine, 4 , Katz, J., & Mitchell, J.H. (1988). Left ventricular mass as
79-85. determined by magnetic resonance imaging in male en-
9. Ehsani, A.A., Ogawa, T., Miller, T.R., Spina, R.J., & Jilka, durance athletes. American Journal of Cardiology, 62,
S.M. (1991). Exercise training improves left ventricular 301-305.
systolic function in older men. Circulation, 83, 96-103. 25. Morrison, D.A., Boyden, T.W., Pamenter, R.W., Freund,
10. Ekblom, B., Goldbarg, A.M., & Gullbring, B. (1972). Res- B.J., Stini, W.A., Harrington, R., & Wilmore, J.H. (1986).
ponse to exercise after blood loss and reinfusion. Journal Effects of aerobic training on exercise tolerance and
of Applied Physiology, 33, 175-180. echocardiographic dimensions in untrained postmeno-
11. Fahey, T.D., Del Valle-Zuris, A., Oehlsen, G. Trieb, M., & pausal women. American Heart Journal, 112, 561-567.
Seymour, J. (1979). Pubertal stage differences in hormonal 26. Pirnay, F., Dujardin, J., Deroanne, R., & Petit, J.M. (1971).
and hematological responses to maximal exercise in males. Muscular exercise during intoxication by carbon monoxi-
Journal of Applied Physiology, 46, 823-827. de. Journal of Applied Physiology, 31, 573-575.

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