NEMATOLOGIA

DE PLANTAS

2018 - II
 NEMATOLOGIA
Ciencia universal que abarca conceptos amplios y se
define como la ciencia que estudia los nematodos o
nemas,
Es una ciencia nueva e interesante por su
importancia económica.
Los nematodos son los animales multicelulares que
se encuentran miles de gusanos microscópicos,
muchos de ellos son parásitos de insectos, plantas y
animales; son las especies más abundantes también
son de vida libre y se les encuentra en casi todos
nichos ecológicos.
 NEMATOLOGIA
Proviene de dos voces griegas:
Nema = Hilo
oid = semejante o parecido
Nematoid = animal semejante a un hilo
En Inglés = Nematode
En Español = Nemátodo
Denominaciones: “ Nematode”, “verme”,
“anguilulas”, “nemas.”
Grupo de estudios nematológicos
• Helmintologia o Parasitología: Es la suma de
conocimientos relativos a los gusanos o
vermes intestinales y extraintestinales que son
parásitos del hombre y los animales
domésticos y silvestres.
• Nematología: Estudia nematodos parásitos de
plantas.
Nematodos de vida libre
 Cantidad de Nemátodos
• Mas abundantes organismos multicelulares
• encontrados en todos los habitats y
ecosistemas
• suelo, materia orgánica, plantas, animales
• billones/ha, en suelo, agua, bosques
• 15000 sp., descritas; mas de 500,000
• parásitos de plantas y animales, reciclan
nutrientes, controladores biológicos
 Alimentación
• Bacteriófagos:
– bacteria (m. o. en descomposición)
– zoología, Nematología y edafología
• Predadores:
– otros Nemátodos y organismos
– Nematología y zoología
 Alimentación
• Parásitos:
– viven a expensas de otros organismos
– Parasitología, Entomología, Acarología,
Micología, Zoología Agrícola, Fitopatología
• Nemátodos asociados a otros organismos:
– Nemátodos asociados con otros organismos
(insectos)
 Importancia
• Ampliamente distribuidos
• Polífagos
• Fácil diseminación
• Difícil erradicación
• Problema permanente en el suelo
• Reduce el Rendimiento
• Predisposición
• Pasan desapercibidos
 Morfología
• Tamaño:
– Placentonema gigantisima: 3-8 m.
– Ascaris lumbricoides:30-40 cm.
– Sphaeronema spp.: 0.1 mm.
– Paralongidorus maximus: 11 mm
– 0.5-1.5 mm.
 Morfología
• Forma:
– Cilíndricos, alargados, redondeados (corte
transversal
– Simetría bilateral
– Jv.: boca, poro excretor y ano
– Hb.: boca poro excretor, ano, vulva
– Machos: boca, poro excretor, cloaca
• Color:
– incoloros, traslúcidos
 Características del phylum nematodo
 Cuerpo generalmente de simetría bilateral
 Sin sistema respiratorio ni circulatorio
 Sistema excretor simple
 Triblásticos, con meso, endo y ectodermo
 Tubo digestivo completo y permanente
 Ano y boca en extremos opuestos
 Pared del cuerpo solo presenta fibras musculares logintudinales
 Cavidad interna del cuerpo con pseudoceloma y líquido pseudocelomático
mezcla completa de líquidos, carbohidratos, proteínas y dentro del líquido
se encuentran órganos con ciertos filamentos o pseudomusculos que
sostienen Órganos a la pared del cuerpo, diferentes a los celomata en los
cuales hay músculos que sostienen a órganos fijos a la pared del cuerpo).
 Cuerpo no metamérico, no segmentado
 El sistema nervioso constituido por anillo nervioso que rodea a la faringe o
esófago.
 Número fijo de células somáticas
 sexos separados
 II. MORFOLOGÍA
l. FORMA DEL CUERPO:
1.1. Forma fusiforme: forma universal de los
nematodos con dos ejes uno longitudinal y otro
transversal. Las distancias de los ejes dan forma
al nematodo. El ancho de las ejes transversales
en los extremos es menor que el ancho en el
centro. El nematodo al corte transversal es
menor circular
Morfología: forma del cuerpo
Morfología: forma del cuerpo
Morfología: forma del cuerpo
 2. CONSTITUCIÓN DEL CUERPO

• El cuerpo de los nematodos está constituido por

dos tubos o cilindros: uno externo o pared del
cuerpo y otro interno a tubo digestivo. El especio
entre los tubos es la cavidad del cuerpo.
• Los órganos dentro del cuerpo se encuentran
separados uno a continuación del otro, en forma
seriada. En la cavidad del cuerpo se halla líquido
pseudocelomático. Forma redondeada debido a
la turgencia bastante significativa y a la rigidez de
la pared del cuerpo.
 COLOR DE LOS NEMATODOS
Los nematodos son incoloros y el cuerpo es más
transparente. Hay presencia de alguna coloración por la
densidad de la cutícula, tipo de alimento acumulado en el
intestino, pero normalmente transparente.
 SIMETRIA DE LOS NEMATODOS

Los nematodos deberían tener simetría - bilateral, es

decir que un órgano esta frente a otro a manera de una
imagen de un espejo al corte transversal. Por procesos
evolutivos y adaptativos al medio la simetría bilateral es
mínima, predominando la asimetría y simetría radial.
- Simetria bilateral:
D

L L

V
Asimetría: como el caso del poro excretor y el sistema excretor y
el sistema reproductor .
Simetría radial: muy frecuente casi como la simetría bilateral. Es
la repartición de órganos similares alrededor de un eje común y
principal. Pueden ser tri (Lumen de la faringe o esófago, lúmen
del cardia y glándulas faringeales o esofágicas), tetra (Cordones
hipodermales y músculos entre cordones hipoderemales) y
hexaradial (Distribución de los labios, papilas y órganos
sensoriales), y en pocos casos simetría radial múltiple (parásitos
de animales).
 PARED DEL CUERPO

Es la parte del nematodo que lo pone en

contacto con el medio ambiente por un lado y
con el pseudoseloma por el otro. Está formada
por la cutícula o exoequeleto. La hipodermis y la
capa muscular. La hipodermis es también
llamada epidermis y la capa muscular. La
hipodermis es también llamada epidermis,
subcutícula o lámina media. La pared del cuerpo
es esencial para el intercambio gaseoso,
movimiento o para la protección internos.
 Cutícula o exoesqueleto

Es la cubierta más externa de la pared del

cuerpo, que presenta mayor número de
variaciones del tipo evaginación e
inbaginación. Invaginaciones como la cavidad
bucal, recto, cloaca, vagina, poro excretor,
anfidios y fastidios. También es una barrera a
elementos indeseables.
 Grosor de la cutícula

Es más o menos constante en rodos los nematodos y se mide en

relación el diámetro medio del cuerpo. Sirve para la clasificación
hasta géneros e. g Trichodurus y Paratrichodurus que transmiten
virus, se diferencian en que la cutícula del primero es más
delgada.
En nematodos el promedio el espesor es de 1:34 los extremos se
da en ascaridios (parásitos de animales y humanos) en donde la
relación es de 1:100 y en los juveniles de 1:30 en el otro extremo
se halla Ancylostoma en donde la relación es de 1:10.
Normalmente el grosor de la cutícula es mayor en la cabeza e. g
Xipinema americanum en el cuerpo la relación es 1:34 y en la
cabeza 1:12 Meloidogyne javánica en el cuerpo es de 1:34 en la
cabeza de 1:15.
 Variaciones o marcas en la cutícula

Presentan en la mayoría de nematodos , sino en todas las

especies y grupos. En algunos casos tienen la apariencia de estar
segmentados o anillados, pero no va más allá de la cutícula. Los
marinos y los de agua dulce son los más ornamentados.
Ornamentaciones de la Capa
Externa
• Estrías:
– Transversales:
• anulo
– Longitudinales
• Aletas
– Cervicales
– Caudales
• Diseños cuticulares
• Fenestra
• Puntuaciones
 Estrías transversales
• Aparentemente lisa: • Débilmente estriado:
Xiphinema spp. – Ditylenchus spp.
 Estrías transversales
• Moderadamente • Fuertemente estriado
estriado – Helicotylenchus
– Pratylenchus
 Aletas
• Cervicales: • Caudales. Hoplolaimus
– Acrobeles
 Diseño cuticular
• Regular: • Irregular:
– Globodera – Meloidogyne
• Fenestra Vulvar Fenestra
– Circumfenestra
– Semifenestra
• ambifenestrado
• bifenestrado
• Fenestra anal
• Puntuaciones
 Cutícula o exoequeleto
Función:
– Barrera entre el nematodo y el medio ambiente
– La más importante: permeabilidad selectiva, es permeable al
agua, ciertos iones, no electrolitos y algunos nematicidas como
el mocap, que actúa por contacto, al penetrar la cutícula; sin
embargo la cutícula del huevo es una de las más impermeables
por que se dice que no hay ovicidas.
– En el movimiento del nematodo, coordina perfectamente
gracias a las estrías transversales con el movimiento
ondulatorio.
– Protectora de órganos internos y gran resistencia de la presión
interna del cuerpo.
– Para el crecimiento en etapas extremadas y después de la
ultima muda.
– En la muda o ecdisis, en la que hipodermis duplica
su grosor y luego entre la hipodermis y la capa
cortical interna se forma una nueva cutícula, que es
formada por la hipodermis, formando inicialmente
la capa cortical externa y luego las otras capas de la
cutícula. Se produce una separación entre la cutícula
vieja y la nueva .La cutícula nueva so ondea (forma
ondas), cuando la cutícula vieja se reabsorbe solo se
elimina la capa cortical externa el resto se
– reabsorbe, aunque a veces quedan residuos. La
cutícula vieja se cae a pedazos o por los extremos. Al
momento de la muda crece el nematodo.
 Cubierta corporal
• Cutícula
– Composición química:
• quinonas
• proteínas
• colágeno
• lípidos
• carece de quitina
 Cubierta corporal
• Cutícula
• capa cortical
• capa media,
homogénea o matriz:
• capa interna, fibrosa o
basal:(colageno)
• Lamella basal
• Hipodermis:secreta la
cutícula
 Cubierta corporal
• Cutícula:
• Epicutícula: (keratina y compuestos similares al colágeno)
• Exocutícula:(capa cortical externa),
– plasmalema: fosfolípidos y proteínas
– capa media:no osmofílica
– capa interna:osmofílica
• Mesocutícula :(capa cortical interna,capa media o matriz),
variable, colágeno, lípidos, esterasas
• Endocutícula:(capa basal)capa fibrilar
• Lamella basal
• Hipodermis
 LA COLA DE LOS NEMATODOS

Se denomina cola a la porción del cuerpo que está

comprendida entre el ano y la parte, mas posterior del
nemátodo. La cola usada en taxonomía es uno de los
aspectos morfológicos más débiles de los nematodos.
Dentro de una misma especie hay variaciones
sustanciales en forma y en tamaño, si provienen de
medios ecológicos diferentes. En el caso de
Dorylaimida, por ejemplo se puede producir diferencias
en el tamaño y forma de la cola durante el proceso de
desarrollo del nemátodo. También en Xiphinema
 Formas de las colas

atenuada con espinerete

Con spinneret conoide digitada

filiforme convexa conoide convexa conoide conoide curvada conoide

cylindroide
redondiada multidigitada conoide
mucronada ventralmente subdigitada
arqueada
 Hipodermis, Epidermis o Subcutícula
Es una capa ubicada entre la cutícula y a capa somática. Secreta y mantiene a la
cutícula, es una capa delgada con número de células constante que presentan
engrosamientos en las partes laterales dorsales y ventrales, llamados cordones
hipodermales o hipodermicas, laterales, ventrales y dorsales
Los cordones hipodermales se proyectan hacia el pseudoceloma y dentro de ellos se
encuentran cordones nerviosos. Casi en todo el cuerpo los cordones hipodermales
laterales son grandes y fuertes que el dorsal y ventral. En la cabeza y parte posterior
del cuerpo los cordones laterales se acortan y se agrandan el ventral y dorsal, por la
movilidad del nematodo. En la cabeza y en la cola del nema se encuentran la mayor
cantidad de cordones nerviosos.
La hipodermis rica en glicógeno y Lípidos, algunas enzimas fosfatasas, esterasas y
leucina—aminopeptidasas.
Muchas especies poseen glándulas hipodermales de. Las que se conoce muy poco, se
cree que en nematodos primitivos tuvieron la función de reguladores osmóticos y
jónicos, son unicelulares y en marinos desembocan en estructura llamada espinereta.
En acuáticos y marinos más primitivos, las glándulas ya no tienen efecto de control
osmótico, segregan sustancias adhesivas, que les permiten adherirse a superficies de
las plantas, piedras y evitar ser - arrastrados por. Las corrientes de agua.
Capa hipodermal
lateral Capa muscular
somática

hipoderemis

Cordón nervioso
ventral
 capa muscular
Está formada por células musculares.

Es una sola capa de células alargadas orientadas longitudinalmente.

Los músculos se hallan agrupados entre los cordones hipodermales.

Cada zona presenta una zona contráctil compuesta por una serie de
fibrillas, una zona no contráctil compuesta por una serie de
miofibrillas; una no contráctil o zona sarcoplasmática constituida por
gran cantidad de mitocondrias, glicógeno y lípidos.

Los músculos somáticos se diferencian por su forma y por su arreglo

entre los cordones hipodermales.
a) Tipos de células.

a.1 Coelomiarian: la parte sarcoplasmática se

introduce en el pseudoceloma y la parte
contráctil con miofibrillas ordenados unas
frente a las otras.
a.2. Platiniarian: células achatadas, la parte
contráctil permanece muy cerca y
perpendicular a la hipodermis
a.3. Circomiarian: parte del sarcoplasma se
encuentra en el centro de la célula muscular
somática y rodeada de la parte contráctil.
b) Arreglo somático
• b.1. Mesomiarian: entre cordón y
cordón hipodermal se encuentran
de 2 a 5 filas de células
musculares

• b.2.Polimiarian: más de 5 filas de

células entre cordones
A diferencia de otros músculos de nematodos
no están inervados por nervios motores. La
parte no contráctil produce una prolongación a
manera de brazos que terminan en forma dedos
y son los que hacen contacto con los nervios del
cordón hipodermal.
Las células musculares son las que van hacia los
nervios y se produce la sinapsis muscular.
Existiendo de esta manera una orenación
precisa entre todos y cada uno de los
movimientos del nema so ore todo en las
contracciones musculares para el movimiento
 c. Músculos especializados: se les encuentra
colaborando en actividades específicas, como los
relacionados con el tracto alimentario y con la
reproducción.
c.1. Músculos relacionados al tracto alimentario:
(i) los Músculos cefálicos como los dilatadores bucales
que ensanchan o abren la abertura por donde pasa el
estilete, y los retractores del estilete, que permiten la
salida del estilete, y los retractores. del estilete que
permiten la entrada del estilete

(ii) Músculos faringiales: abren el lumen del esófago para

el paso de los alimentos.
(iii) músculos intestinales, que van del
intestino a la pared del cuerpo no todos
los nemas poseen músculos intestinales
bien definidos.
Muchos tienen músculos primitivos; y
(iiii) músculos anales, que abren y cierran
la abertura anal y tienen forma de
hacha.
c.2. músculos asociados con la reproducción: como:
(i) los constrictores y dilatadores de la vulva, que se hallan
entremezclados, para la apertura y cierre de la misma;
(ii) los constrictores y dilatadores de la vagina, que también se
encuentran entremezclados, abren y cierran la vagina y
parten de las esquinas de los labios de la vulva;
(iii) protractores y retractores de las espículas, que meten y
sacan las espículas;.
(iv) protractores y retractores del gubernaculum, que meten y
sacan al gubernaculum que es la pieza que guía a las
espículas durante la copula y es esclerotizada;
(v) músculos copuladores, se forman en la parte posterior del
macho en forma de paquetes y es propio de machos sin
bursa; y
(vi) los musculos de la bursa, que se forman en forma de bandas
a lo largo de toda la aleta caudal.
SISTEMA DIGESTIVO DE LOS
NEMATODOS
SISTEMA DIGESTIVO DE LOS NEMATODOS

El sistema digestivo esta básicamente constituido por un tubo

dentro del cual se abren algunas glándulas y consta de las
siguientes partes.
1. STEMODEUM O INTESTINO ANTERIOR: Esta conformado por:

a. LABIOS: Constituye la parte más anterior del área cefálica. En

nematodos primitivos se observa tendencia hexaradial (6 labios)
los cuales por proceso evolutivo y por diferencias de
alimentación se han fusionado dejando generalmente
constancia de su posición primitiva o anterior. Los labios son
proyecciones cuticulares, separados en algunos casos y en la
mayoría unidos o fusionados. Los que se alimentan de líquidos
aún conservan la presencia de 6 labios.
Sistema Digestivo:boca y labios
La posición primitiva está acompañada de ciertas papilas nerviosas, cuatro llamadas
papilas cefálicas y primitivas. El círculo medio de papilas son llamadas papilas
labiales y pueden ser externas o internas en número de seis. En total las papilas
labiales y cefálicas suman 16 papilas en la mayoría de los nematodos en el área
cefálica. Por procesos evolutivos alimenticios (Ascaris), los dos labios sub dorsales; el
labio subventral y lateral, se han fusionado, dando lugar a solo 3 labios. Otro proceso
evolutivo ha sido la migración de las pailas cefálicas de postlabiales a labiales,
quedando todas las papilas dentro de los labios.
En parásitos de plantas la modificación labial también es
fuerte, (Meloidogyne). En algunos nemas, los labios están
bastante elaborados y de denominan PROBOLAE (aletas
cefálicas) como en Acrobeles, que son como adornos por
modificaciones cuticulares de los labios
 b. BOCA: Es la abertura que pone en contacto al estoma con
la parte externa.
c. ESTOMA: También llamado cavidad bucal y se encuentra
entre la boca y la faringe. Existe una gran variedad de
estomas, de acuerdo al tipo de alimentación de los
nematodos.

Tipos de estoma
a.1. Inconspicuo: Es cerrado casi no se observa (Olaimus),
muy común en el Perú
a.2. Cilíndrico: Típico de los que se alimentan de líquidos o de
bacterias (Rhabditidos)
a.3. Ensanchado: Típico de predatores, que puede variar en :
Tipo mononchus, con formaciones denticulares; Tipo
prionchulus, con un diente grande y varios pequeños y
Tipo mylonchus con un diente grande y numerosos
dientes pequeños llamados dentículos.
Diagrama de algunas
cabezas de nematodos
mostrando variaciones de
la cavidad bucal:
a)Rhabditis sp;
b) Tylenchus sp;
c) Dorylaimus sp.;
d) Actinolaimus sp.;
e) Mononchus sp ;
f) Syganus sp. ;
g) Acylostoma sp y
h) Chabertia sp.
Modificaciones del estoma:
b.1. Estomatoestilete: llamado comúnmente como ESTILETE, que
es una estructura hueca, puntiaguda, presente en la mayoría
de nematodos parásitos de plantas, es típico de los
Tylenchidae . El estomatoestilete o estilete presenta una parte
basal constituida por tres nódulos en los cuales se insertan los
músculos protractores y retractores del estilete, luego una
parte hueca alargada o parte media y la parte anterior o
cónica, que presenta una abertura en el lado ventral, la parte
hueca se comunica con la faringe.
Durante la muda la parte cónica es eliminada con la cutícula,
mientras que la parte media y los nódulos basales se
reabsorben . El nuevo estilete se forma in situ y se inicia por
la parte cónica, luego la media y al final los nódulos.
Odontoestilete: Se caracteriza por que tiene el lúmen y la
abertura más grande y carecen de nódulos. se forma a
partir de una célula formadora del odontoestilete y se
encuentra en la parte media y anterior de la faringe. El
nuevo odontoestilete poco a poco va creciendo hasta
alcanzar su posición definitiva y en eso se diferencia del
estomatoestilete que se forma en el mismo sitio.

El odontoestilete posee un odontoforo, que es una

prolongación de este, pero formado por la cutícula de la
faringe, también presenta un anillo guiador, que es una
membrana que esta sujeta por una parte a las paredes del
estoma y por la otra a las áreas terminales del
odontoestilete.
La presencia del anillo guiador es una característica taxonómica
y puede presentar varias formas. La célula que produce el
odontoestilete va migrando hacia arriba, hasta que se colocas
en el lugar determinado como una pieza y reemplaza al
odontoestilete viejo. Se conoce dos tipos de odontoestilete: el
Trichodorido y el de Xiphinema, que es un odontoestilete con
falsos nódulos.
 Odontoestilete

Odontoforo
d. FARINGE O ESÓFAGO

El esófago es un órgano netamente muscular y la faringe es un órgano donde

intervienen mayormente glándulas y es lo que presentan los nematodos . La faringe
tiene un porcentaje elevado de sistema glandular, por lo que los morfólogos
prefieren llamar a esta parte FARINGE.

La faringe es la parte del tubo digestivo que se encuentra entre el estoma y la

válvula faringo-intestinal o cardia, es el órgano más importante del nematodo y el
menos comprendido, su forma es importante en taxonomía para separar a grandes
grupos, puede estar en posición completamente perpendicular de tal manera que
no se observa superposición con el intestino o puede estar en forma oblicua,
presentando superposición con el intestino.

Al corte transversal de la faringe se observa el lumen de simetría triradiada,

dividiendo a la faringe en un lado dorsal y dos lados subventrolaterales o
ventolaterales. El lúmen esta cubierto por cutícula y muchas veces es tan gruesa
que puede formar una especie de placa.
 estoma

procorpus

metacorpus

istmus

Bulbo faringeal

intestino
Tipos de faringe o esófago
a.1. Cilíndrico: Típico de predatores (Mononchulus)
a.2. Dorylaimodeo o botella

Estos dos tipos de esófago son los menos evolucionados y

contienen en su interior 5 glándulas faringeales. Una
glándula dorsal, dos subventrales anteriores y dos
subventrales posteriores. En el caso del cilindroide las
aberturas glandulares están cerca de la parte anterior y en el
dorylaimodeo la dorsal abre cerca del inicio de la capa
delgada y las otras tanto en la parte media como en la parte
posterior de la parte más ensanchada, llamada también
post-corpus.
En nematodos más evolucionados se presentan los siguientes tipos de esófagos.

a.3. Tipo rhabditoideo: El esófago presenta procorpus, metacorpus o bulbo medio,

istmo y bulbo basal. Sólo presentan tres glándulas, dos abren en el bulbo basal y
una en el metacorpus.

a.4. Tipo aphelenchoideo: Es parecido al anterior, pero se diferencia en que el bulbo

medio presenta una válvula bastante fuerte. El bulbo basal carece de válvula y es
netamente glandular, las tres glándulas abren en el metacorpus o bulbo medio.

a.5. Tipo diplogasteridio o diplogasteroideo: El bulbo medio es bastante desarrollado,

con válvula prominente y el bulbo basal muy pequeño que posee res glándulas
pero con disminuida actividad de secreción.

a.6. Tipo tylenchoideo: Presente en la mayoría de los nematodos parásitos de plantas.

Se caracteriza porque el metacorpus puede o no tener válvula. El bulbo basal
alberga a tres glándulas, de las cuales la dorsal desemboca cerca de los nódulos
del estilete y los dos subventrales desembocan en el metacorpus. Puede o no
presentar superposición, y si la hay puede ser ventral como en Pratylenchus o
dorsal como en Radopholus
CARDIA O VÁLVULA FARINGO – INTESTINAL:
Presenta simetría triradiada, puede proyectarse en
alguna distancia dentro del intestino y sirve para
prevenir el regurgitamiento de los alimentos desde el
intestino, sobre todo cuando el intestino está lleno de
líquidos y la presión interna es muy alta.
2. MESENTERON O INTESTINO VERDADERO

Es un tubo que se divide en anterior, medio y pro rectal, se divide en

base al tamaño del lumen y también en base a diferentes tinciones.

En Dorylaimidos, la zona pre rectal está bien diferenciado, donde

también se observa pre recto.

En Tylenchidae, presentan recto. En la parte anterior el lumen es

pequeño por la mayor cantidad de microvilles.

El intestino es una simple capa de células epiteliales y de acuerdo al

número del células los nematodos pueden clasificarse en: oligocitos,
cuando tienen menos de 128 células en el intestino, como los
fitoparásitos; polygocitos, entre 128 y 8000 células; y myriacitos, con
más de 8000 células.

Los microville son pequeños pelos que sirven para la absorción de

diferentes nutrientes. Las células intestinales presentan gran cantidad
de glicógeno, lípidos y mitocondrias.
3. PROCTODEUM, PROCTODEO, INTESTINO POSTERIOR O
RECTO
Constituido por el recto, que es una invaginación de la cutícula y es un tubo
simple que termina en el ano, pero se presenta entre la parte final del
intestino y el inicio del recto, músculos que funcionan como un válvula y que
se abren sistemáticamente para dejar salir las excretas. En el macho adulto el
sistema es más complicado, puesto que el sistema digestivo se une en su
parte final con la parte final del sistema reproductor (vaso deferente) y forman
un solo conducto llamado cloaca, con un abertura cloacal donde también
salen las espículas. Las espículas forman un canal por donde fluye el
esperma del macho hacia la hembra.
 FUNCIONES DEL SISTEMA DIGESTIVO
ALIMENTACIÓN

Mediante contracciones de las miofibrillas del estrecho lumen de la faringe se

abre en forma de canal amplio y lo que da lugar a que se desarrolle presión
negativa, dando lugar al proceso de absorción. Las miofibrillas se relajan y el
lumen se estrecha y el líquido absorbido es impulsado o inyectado al intestino.
El regreso o regurgitamiento de ve impedido por la cardia. La tasa de bombeo
de la faringe durante la alimentación es muy alta. Así, las larvas de
Meloidogyne, es de 120 a 240 veces por minuto, en Rhabditis, es de 300 veces
por minuto y en Hemiciclyophora es de 15 a 100 veces por minuto.

En caso de los que presentan estilete, los jugos digestivos de la glándula dorsal
son llevados en pequeños cuerpos en forma de gránulos por medio del estilete
hacia el hospedante, produciéndose una digestión llamada extracorporal. La
mayoría de los nematodos durante el proceso de alimentación se adhieren
fuertemente al hospedante y el proceso de insalivación o eliminación de
corpúsculos con sustancias digestivas, puede durar desde 20 segundos hasta 2
horas.
Sistemas de alimentación de nematodos fitoparásitos

a.1. Ectoparasitismo: Es cuando los nematodos introducen solamente el

estilete dentro de la planta, y se alimentan de la parte externa de las raíces.
La patogenecidad está relacionada al número de individuos, tiempo de
alimentación y su movilidad. Por ejemplo: Tylenchus, para que haga daño se
requieren más de 2000 individuos alimentándose de células epidermales;
Xiphinema, otro ectoparásito, su estilete es bien largo, de alimentación
profunda, sus efectos son bajos debido a que toma mucho tiempo en
alimentarse, con excepción de X. index y X. americana, que transmiten virus
en vid y cítricos.
a.2. Semiendoparasitismo: Los nematodos introducen parte de su cuerpo dentro de la
raíz o de tejidos vegetales y pueden ser de dos tipos: Sedentarios, cuando se fijan
en un dolo lugar (Globodera, Tylenchulus y Rotylenchulus); y Migratorios
(Helicotylenchus).

El daño en semiendoparásitos depende del número de individuos, proceso de

cambios fisiológicos en la planta y a la susceptibilidad de la planta al género o
especie de nematodos.
a.3. Endoparásitos: Pueden ser: Migratorios, son aquellos que introducen todo
su cuerpo dentro de la planta y migran dentro de ella como Radophulus y
Pratylenchus, y Sedentarios, que son aquellos que al introducirse en la raíz
modifican fuertemente su forma del cuerpo atrofiándose completamente la
mayor parte de la musculatura del cuerpo que impiden sus desplazamientos
como Meloidogyne y Helicotylenchus.
Forma de alimentación de nematodos

b.1. Forma sencilla: En la que el nematodo al introducir el estilete

en la célula del pelo radicular, el movimiento de ciclosis del
citoplasma no se detiene, lo que ocurre es que hay descomposición
de gránulos en la punta del estilete. Es decir las partículas del
citoplasma se condensan alrededor o cerca del estilete.

b.2. Remoción inmediata del sustrato celular: Cuando apenas

ingresa el estilete se produce el proceso de succión, el esófago del
nematodo en muy poco tiempo deja vacía la célula.
b.3. Remoción retardada del contenido celular: Al momento
de la penetración del estilete el movimiento de ciclosis se
detiene, en un segundo momento que puede durar hasta 40
minutos se produce la inyección de sustancias digestivas, las
cuales inician un proceso de desintegración del citoplasma y la
tercera etapa de ingestión que puede durar de 40 a 90 minutos.
Al retiro del estilete la célula colapsa.
En endoparásitos o semiendoparásitos se produce la siguiente
forma de alimentación:

b.4. Sistema de penetración progresiva: El nematodo penetra y

avanza alimentándose y con la fuerza del estilete rompe las células,
se alimenta y continua, es propio de semiendoparásitos migratorios
y algunos endoparásitos migratorios como Helicotylenchus.
b.5. Ciertas modificaciones del entorno: En este caso el
nematodos produce ciertas modificaciones del entorno, donde se
produce lísis de las células por la secreción de ciertas de ciertas
enzimas dentro de tejido. Las células cercanas a la enzimas se
alargan, se separan, el citoplasma se contrae y las paredes de la
célula colapsan formándose cavidades en el tejido a través del cual
se mueven posteriormente los nematodos en su proceso de
migración. Las células colapsadas vierten su contenido al hueco y el
nematodo al migrar deja huecos que son invadidos por hongos y
bacterias. (Radophulus similis y Pratylenchus)
b.6. Formación de células nodrizas: Tylenchulus
semipenetrans, es un semiendoparásito, la larva del segundo
estadio larval ingresa a la raíz joven, de no más de 9 semanas. La
cabeza del nematodo llega a ocupar la porción de área que
ocupaba una célula, luego entre 5 a 210 células que rodean a la
cabeza sufren ciertas transformaciones de las cuales las más
notorias son el agrandamiento del núcleo y nucleolos, citoplasma
más denso y las paredes celulares más gruesas y desaparecen las
vacuolas celulares. Aparentemente no hay cambios pero de por
medio de tinciones se las puede diferenciar y son más oscuras que
las otras. De estas células supervitaminadas es que el nematodo se
alimenta, a medida que mueren las células nodrizas las vecinas se
convierten. En T. semipenetrans, para Perú con 2500 individuos
por 5 g de raíces ya hay daño en cambio en Israel el daño es con
2000 e Italia con 6000
Modificaciones del entorno Formación de células nodrizas
b.7. Sincito de Nacobbus: El parasitismo es semejante al de
Meloidogyne, que forma nódulos en las raíces; sin embargo, al ingresar
Nacobbus, las células cercanas a la cabeza se hipertrofian, los núcleos
y nucleolos se agrandan y se dividen amitóticamente, el citoplasma
también se torna denso, el almidón se acumula en las paredes, las que
se engrosan, se disuelven parcialmente dejando cribas, pero mantienen
su identidad. Se produce fuerte granulación, también se produce
división celular de las células que rodean a células con cribas .
b.8. Sincito de Globodera: Los núcleos se agrandan, las paredes
celulares se disuelven, pero no completamente, el citoplasma se
constituye como una sola unidad, el núcleo generalmente llega a
desintegrarse y el citoplasma se transforma en denso y granulado. Las
paredes celulares remanentes se engruesan por acumulación de
almidones.
b.9. Células gigantes de Meloidogyne: El núcleo de las células
se agranda y en forma sincrónica se divide mediante proceso de
mitosis típica, dando lugar a un poliploide. El citoplasma se vuelve
granular, y las células debido a que pierden su pared celular se
incorporan como en una unidad, apareciendo como una célula
gigante, que es la fusión de varias células delimitadas por una
pared gruesa o engrosada. Las células que rodean a la célula
gigante se dividen repetidamente dando lugar a la formación de
nódulos. En la fisiología de la planta ocurre transformaciones
bastante sustanciales. Se produce hiperplasia y división mitótica
por inducción hormonal.
4.2. SECRECIÓN

Intervienen en algunos procesos específicos

Glándulas faringeales o esofagiales: Asociados con proteínas activas y están

interviniendo en la síntesis de polisacáridos del tipo muco polisacáridos, los
cuales son vertidos en el lumen de la faringe o son sacados al exterior. Esta
sustancias participan en la digestión corporal o extracorporal.

Microville de célula intestinal: Son parte importante en el proceso de

absorción de nutrientes, pero también secretan porque tienen cantidad de
ribosomas y gránulos de secreción en el citoplasma. Se ha determinado que
la célula intestinal participa en la secreción por medio de los microville.

La absorción ocurre porque el contenido intestinal ingresa a las células

intestinales por medio de los microville, las células se hinchan, se incrementa
la presión osmótica y descargan a los espacios intercelulares a de ahí al
pseudoceloma, que lleva los alimentos a otras partes del cuerpo donde se
acumulan grasas para ser usadas en caso de deficiencia alimentaría. Los
alimentos se toman en forma de azucares, aminoácidos, ácidos grasos.
4.3. EXCRECIÓN

La rápida evacuación haría imposible la acción de las enzimas que

trabajan a un ritmo mucho menor la absorción. El tubo digestivo
excreta todo aquello que es imposible de desdoblarse por las enzimas
existentes y también excreta sustancias que el organismo detecta como
nocivas. Por ejemplo, la detoxicación, que es un proceso que es
efectuado mayormente por medio del sistema de excreción del sistema
digestivo (eliminación de toxinas). La excreción es una actividad
continua y ocurre aún si el nematodo se encuentra paralizado como el
caso de nematicidas que afecta al mecanismo neuromuscular del
nematodo, pero posteriormente este recupera totalmente su
movimiento, por eso la mayoría de nematicidas son de acción
memastática. Mocap es nematicida de contacto.
4.4. DEFECACIÓN

Es controlada mecánicamente, ocurre cuando la ingestión del material

alimenticio ha incrementado el volumen del cuerpo a un volumen
crítico, que produce el incremento de la presión osmótica en el
pseudoceloma, lo cual hace que se invierta el proceso de absorción. La
defecación no solo elimina materiales de desecho si no que también
actúa como regulador osmótico.
 FITONEMATOLOGIA
• Definición:
– Parte de la nematología que estudia a los
nemátodos parásitos de plantas
• Ubicación:
– Fitopatología, Entomología, Zoología Agrícola
• Ciencias Relacionadas:
– Micología, Zoología, Fisiología Vegetal,
Virología, Edafología, Bacteriología.
 NEMATODOS MAS IMPORTANTES EN EL MUNDO
(Sasser y Freckman 1987)

GENERO NOMBRE COMUN

1. Meloidogyne Nematodo el nódulo de la raíz

2. Pratylenchus Nematodo de la lesión radicular
3. Heterodera Nematodo del quiste
4. Ditylenchus Nematodo del bulbo y tallo
5. Globodera Nematodo quiste
6. Tylenchus Nematodo de los cítricos
7. Xiphinema Nematodo daga
8. Radophulus Nematodo barrenador
9. Rotylenchus Nematodo reniforme
10. Helicotylenchus Nematodo espiral
 PERDIDAS MUNDIALES ANUALES DE RENDIMIENTO (%) DEBIDAS A
NEMATODOS PARASITOS DE PLANTAS EN CULTIVOS IMPORTANTES EN
LATINOAMERICAS
(Sasser y Freckman 1987)

Cultivos económicamente
Cultivos alimenticios
importantes

Banano 20 Cacao 11
Yuca 8 Cítricos 14
Coco 17 Café 15
Maíz 10 Algodón 11
Fríjol 11 Berenjena 17
Mani 12 Vid 13
Papa 12 Melón 14
Arroz 10 Papaya 15
Caña de azúcar 11 Pimiento 12
Camote 10 Piña 15
Tomate 18 Té 8
Tabaco 15
Latinoamérica los géneros más importantes
son:

Meloidogyne, Globodera, Pratylenchus,

Radophulus, Tylenchus, Rotylenchus, Nacobbus,
Xiphinema, Ditylenchus y Helicotylenchus.

Perú son:

Meloidogyne, Globodera, Ditylenchus y

Pratylenchus.
 SÍNTOMAS CAUSADOS POR NEMATODOS
EN LA PARTE AÉREA
1. Síntomas indirectos o secundarios: se encuentran visibles en
lugares donde el patógeno no está.
Los nematodos afectan en la parte subterránea y también
producen síntomas en la parte aérea.
En bajas densidades no causan síntomas en la parte aérea, en altas
densidades los síntomas visibles en la parte aérea no son
específicos o no característicos de estos nematodos.
Por ej., menor crecimiento del follaje, amarillamiento, marchitez,
muerte regresiva, declinación lenta o progresiva, algunos pueden
causar muerte del follaje de plantas, en altas densidades.
La marchitez de los nematodos es reversible, al igual que la
marchitez causada por la falta de agua, es decir la planta se
recupera.
La marchitez por los nematodos se acentúa en días calurosos u
horas calurosas del día.
2. Directos o primarios:
En el caso de los nematodos que atacan la parte aérea muestran
debilitamiento y necrosis de yemas, o muerte de yemas y puntos de
crecimiento, como Aphelenchoides partinus, en algodón.
Otros síntomas son:
a. Encrespamiento de hojas y tallos:
Como en el caso de Ditylenchus
dipsaci en ajo, cebolla y habas; y
Anguina tritici en trigo y otras
gramíneas.
b. Caída de flores: Como en orquídeas causado por Aphelenchoides
besseyi
c. Manchas cloróticas y necróticas: Como Aphelenchoides ritzamabosi
en crisantemo, Ditylenchus dipsaci en alfalfa.
d. Antocianecencia: Coloración rojiza en partes en las que
normalmente no tienen pigmento, como el anillo rojo del cocotero
y de la palma aceitera, causado por Radinaphelenchus cocophilus.
e. Muerte regresiva: En hojas de arroz
por Aphelencoides besseyi, llamado
punta blanca y diferente a la hoja
blanca causada por virus.

f. Pudrición seca: por desorganización

de tejidos del tallo y hojas como en
habas por D. dipsaci, disuelve la
lamina media pero no la pared
celular lo que origina que salga solo
el agua de los espacios intercelulares
y no sale el agua de la célula.
g. Agallas: Tumores o hinchazones en gramíneas como Anguina tritici.
EN LA PARTE SUBTERRÁNEA

Los nematodos que afectan al follaje no causan

síntomas indirectos en la parte radicular, pero los
que afectan la parte subterránea además de los
síntomas directos causan síntomas indirectos.

1. Síntomas indirectos o secundarios: disminución del

crecimiento radicular o el número de órganos subterráneos.

2. Directos o primarios: disminución del crecimiento radicular o

el número de órganos o partes subterráneas debido al ataque.
A bajas poblaciones pueden causar incrementos en el sistema
radicular.
a. Nódulos radiculares: son abultamientos de la raíz que abarcan todo
el diámetro de la misma, dando la apariencia de nódulos en algunas
articulaciones de los animales. Entre los géneros que forman
nódulos se tiene a: Meloidogyne, Xiphinema, Ditylenchus
radicicola, Hemycicliophora y Nacobbus, aunque este último más
parece forma de agallas.
b. Pudriciones: Necrosificación de tejido radicular y de almacenamiento.
Ej. D. destructor en papa (tubérculos) y raíces de camote y otras
plantas. Son pudriciones secas que posteriormente por acción de
otros organismos se hacen más húmedas.
c. Lesiones necróticas: que son áreas necrosificados que se presentan
como manchas amarillentas, luego rojizas, pardas y negruscas, y que
por lo general va acompañada de un estrangulamiento. Ej.
Pratylenchus, Radophulus similis.
d. Pústulas: se produce ruptura de la epidermis. Pratylenchus en
tubérculos de papa.

e. Descortezamiento: Se debe al ataque de ectoparásitos que perforan

profundamente las raíces y hacen que la corteza se desprenda.
Xiphinema en laurel.

f. Punta rizada: La punta de la raíz se curva, se hincha en forma

curvada con apariencia de gancho o rizo, por atrofia de la parte de
la raíz donde se alimenta el nematodo, mientras la otra parte sigue
su crecimiento normal. Ej. Xiphinema en rosal.
g. Retorcimiento o deformaciones: cuando el órgano afectado tiene
forma distinta a lo normal. Ej. Meloidogyne en zanahoria.

h. Rajaduras: Se presentan cuando las poblaciones son muy bajas. Ej.

Meloidogyne y Rotylenchus en camote.
SIGNOS: Referido a estructuras u organismo
visible en el hospedero
a. Hembra adultas: prendidas a las raíces u otros órganos
subterráneos. Globodera, hay presencia de hembras blanquecinas,
globosas, amarillentas, cremas. También se puede encontrar
hembras de Meloidogyne, Heterodera, Rotylenchus, Tylenchus y
Punctodera.
b. Quistes: son hembras de algunos géneros con la cubierta del cuerpo
endurecida de color marrón con diferentes variantes, muertas
generalmente con huevos en su interior. Ej. Globodera, el quiste es
color marrón, amarillo, marrón claro y oscuro.
c. Masa de huevos: (Ooteca), que son grupos de huevos adosados a la
parte externa del cuerpo de los nematodos, se ven a simple vista;
varían de tamaño y de color de acuerdo al género: Meloidogyne,
por lo general, las ootecas son más grandes que las hembras. En
Nacobbus, las ootecas son más pequeñas que el cuerpo de la
hembra y en algunas especies de Heterodera son aún más
pequeñas. En Rotylenchus, las ootecas son pequeñas y negruzcas o
sucias y en Tylenchus, las ootecas son más oscuras que en
Rotylenchus de color del suelo y con un solo huevo.
d. Pelusas o lanas blanquecinas: son individuos vermiformes que
entran en estado de resistencia a sequía se aglomeran o se agrupan
de tal manera que sobre algunos órganos vegetales se ve como
pelusillas aglomeradas, blanquecinas visibles. En Ditylenchus, se
observa gran cantidad de larvas.
e. Individuos visibles: de especie de nematodos grandes como
Paralongidorus maximun, que miden de 11 a 12 mm;
Belonolaimus y Xiphinema, que miden más o menos 1 cm.
 ECOLOGÍA DE NEMATODOS
 Es la relación existente entre los nematodos con el medio ambiente
(suelo y planta), ya sea una etapa de su vida en el suelo y otra en la
planta
 La abundancia y distribución de las poblaciones de nematodos
fitoparásitos están fuertemente influenciadas por diferentes
factores abióticos y bióticos.
 Entre los abióticos están factores topográficos (elevación, grado y
orientación de la pendiente, y factores edáficos (humedad,
temperatura, aireación y características químicas del suelo).
 Entre los factores bióticos están la presencia de un hospedante
adecuado, la interacción con otros organismos y el factor humano.
 Las combinaciones de estos factores afectan en forma distinta a las
especies individuales.
 La distribución horizontal de los nematodos tiende a ser
agregada, por su limitada locomoción en el suelo, y en el caso
de las hembras sedentarias por el hecho de poner los huevos
en masas.
 La distribución vertical está influenciada por la temperatura,
la humedad y la distribución de las raíces.
 En la mayoría de los casos los nematodos son más abundantes
en los 20 cm superiores del perfil del suelo.
 El nivel de poblaciones de nematodos fitoparásitos y el nivel
de daño que causan puede estar directa o indirectamente
influenciadas por otros microorganismos, incluyéndole
hospedante, otras plantas, hongos, bacterias e incluso otros
nematodos (Fig.1).
Fig 1. Interacciones tróficas en los que participan los nematodos en un agroecosistema
Economía de los Ecosistemas: Carbono y Energía son las Monedas

CO2 CO2 CO2 CO2

Los nematodos en cada nivel trófico

protozoa
hidratos de carbono bacteria
y proteínas nematodos

C nematodos
otro
nematodos artropodos
N organismos
hongos
hidratos de carbono
y aminoácidos

hongos artropodos
NO3 nematodos

•El carbono es respirado por todos los

la transferencia de carbono y energía organismos
NH3 NH3 NH3
Recursos Las cantidades de carbono y energía
disponible determinar el tamaño y la
actividad de la comunidad
 También puede darse otros tipos de interacciones no tróficas como la
alelopatía, que es la producción y liberación al ambiente de sustancias que
resulten tóxicas para una determinada especie (exudados de las raíces de
plantas del género Tagetes, tienen propiedades nematicidas).
 Los nematodos fitoparásitos tienen efectos detrimentales sobre la
formación de micorrizas y sobre la nodulación y fijación de nitrógeno por
Rhizobium
 Hay interacciones de los nematodos con otros fitopatógenos.
(Dorylaimidos como vectores de virus de plantas, como en Longidorus,
Xiphinema, Trichodorus y Paratrichodorus), los virus no se multiplican en
el nematodos, pero son retenidos en su cuerpo por periodos prolongados.
 Se conocen algunos casos de nematodos vectores o portadores de hongos
y bacterias. Sin embargo, el efecto más importante de los nematodos en la
severidad de enfermedades bacterianas y fungosas es facilitando el
ataque de estas, ya se produciendo heridas que faciliten la infección.
(Meloidogyne incógnita y Ralstonia solanacearum) o interfiriendo con las
respuestas estructurales y bioquímicas del defensa del hospedante
(Radophulus similis y Fusarium oxysporum)
 CLASIFICACIÓN ECOLÓGICA DE LOS NEMATODOS

De acuerdo a sus hábitos alimenticios los nematodos se clasifican

como endoparásitos, ectoparásitos.

A. Ectoparásitos: Permanecen fuera de la planta y penetran solo con

el estilete

A.1. Ectoparásitos migratorios: Se alimentan en un sitio por un tiempo

corto.
– Parásitos en tejidos superficiales: tienen el estilete relativamente
corto y se alimentan de las células epidérmicas. Ej. Tylenchorhynchus,
Trichodorus, Paratylenchus.
– Parásitos en tejidos subsuperficiales: Pueden penetrar células
subepidérmicas gracias a su largo estilete. Ej. Longidorus, Xiphinema.
A.2. Ectoparásitos sedentarios: Se alimentan en el mismo sitio toda
sus vida ó al menos durante varios días (Criconemella)
B. Ecto-endoparásitos: Pueden alimentarse ectoparasíticamente o
penetrar parcial o totalmente en la raíz. Ej. Hoplolaimus,
Helicotylenchus.

C. Endoparásitos: Penetran en la planta completamente o en una

porción considerable de su cuerpo.

C.1. Endoparásitos migratorios: Se alimentan de las células corticales

y cambian de sitio de alimentación frecuentemente, causando
gran destrucción de tejidos. Ej. Radophulus, Pratylenchus.

C.2. Endoparásitos sedentarios: Se mantiene en el mismo sitio de

alimentación toda la vida adulta. Inducen a la planta a producir
estructuras que les sirve de fuente permanente de nutrimentos.

– Penetran totalmente en la planta. Ej. Meloidogyne, Heterodera,

Globodera.
– Penetran parcialmente en la planta. Ej. Tylenchulus, Rotylenchulus.
Fig 2. Modos de alimentación de algunos géneros de nematodos fitoparásitos. 1=
Ectoparásitos migratorios: 1A. Tylenchorhynchus dubius; 1B, Trichodorus spp; 1C,
Xiphinema index; 1D, Longidorus elongatus. 2 = Ectoparásitos sedentarios:
Criconemella xenplax. 3 = Ectoparásitos migratorios: Helicotylenchus spp. 4 =
Endoparásitos migratorios: Pratylenchus spp. 5 = Endoparásitos sedentarios: 5ª,
Typhotylenchus obscurus, 5B, Tylenchus semipenetrans, 5C, Verutus volvingentis, 5D,
Cryphodera utahensis; 5E, Rotylenchus reniformes; 5F, Heterodera spp; 5G,
Meloidogyne spp.
 ALIMENTACIÓN DE LOS NEMATODOS

Los nematodos fitoparásitos presentan diferentes fases durante su

alimentación

FASE DE EXPLORACIÓN
 Los nematodos en el suelo nadan al azar sin dirección fija, excepto
aquellos que se mueven en dirección contraria a la luz, los de la
parte subterránea o hacia capas superficiales si son de la parte
aérea. También pueden orientar su movimiento hacia ciertas
cantidades o concentraciones de CO2, pero en exceso se repelen
 Cuando los nematodos se hallan cerca de la raíz (2 – 3 cm), son
atraídos hacia las raíz que es percibida por los órganos de la cabeza
como los anfidios. Se cree que la atracción es por la mayor
concertación de CO2 y a sustancias de las raíces. Si la atracción es de
la derecha se dirige hacia la derecha y si es de la izquierda se dirige
hacia la izquierda.
 Cuando el nematodo llega a la raíz, la explora friccionando su región
labial con el tejido, en varios lugares, hasta que elige un lugar y allí
termina la fase de exploración, que puede variar con el género u
hospedante. Buscan el pelo radicular, otros la punta radicular y otros
lugares más alejados de la punta radicular o de la zona pilifera.

FASE DE PERFORACIÓN

 El nematodo comienza a perforar el tejido de la raíz; y puede

perforar en un lugar y alejarse de él, lo que se llama alimentación de
prueba, o alimentarse en el mismo lugar. Y ahí termina la fase de
perforación
 Los endoparásitos perforan de la misma manera que cuando van a
salir del huevo, es decir con un serie continuada de picaduras y luego
empujan para penetrar, por fricciones con su cabeza y con
movimientos ondulares de su cuerpo o apoyándose en las partículas
del suelo, una vez dentro del tejido efectúan picaduras de prueba al
igual que un ectoparásito.
FASE DE INYECCIÓN

 Después de elegir el lugar de alimentación el nematodo, inyecta

enzimas digestivas secretadas por las glándulas esofagiales, que
pueden tener efectos muy diversos en la célula.
 Los endoparásitos migratorios y los ectoparásitos, digieren
particularmente el protoplasma y el núcleo de las células para
poder absorber.
 Los endoparásitos sedentarios inyectan sustancias que por lo
general van a incrementar el metabolismo de la célula. Las
inyecciones también pueden depender del estadio del nematodo
en los juveniles las enzimas son producidas por las glándulas
enzimáticas ventrales del esófago y la hembra adulta de
Meloidogyne, secreta sustancias enzimáticas, por la glándula dorsal
del esófago.
 La fase de inyección termina cuando la ciclosis de la célula para, en
ese momento ha concluido la fase de inyección en endoparásitos
migratorios y ectoparásitos.
 En endoparásitos sedentarios la producción de enzimas es continua,
no se sabe cuando termina, ya que ellos no detienen la ciclosis.
FASE DE SUCCIÓN

 Es cuando el nematodo comienza a absorber o ingerir las sustancias

pre digeridas de la célula. La válvula del bulbo medio o lúmen del
esófago actúan como bomba de succión. El alimento es ingerido o
absorbido por el esófago y enviado al intestino.
 En ectoparásitos y endoparásitos migratorios la succión puede ser
de la parte o la totalidad del contenido celular, dejando la célula
vacía. Ahí termina la fase de succión, el nematodo se retira de la
célula y en el punto de penetración del estilete dejan un tapón con
mucopolisacaridos y deja la célula “sellada”.
 En endoparásitos sedentarios la succión es en forma continua, en
una fase larga y continua y nunca succionan todo el contenido
celular. Algunos se ayudan durante la succión con tubos de
alimentación, que son continuaciones del estilete y cumplen similar
función a los haustorios de los hongos y como filtros para no
absorber los organelos.
 Este tubo se forma una sola vez en la célula y para cada célula.
También taponan la célula, antes de la succión para evitar que la
célula reviente y solo en la que se alimenta.
 LOS NEMATODOS SEGÚN EL DAÑO O EFECTO
EN LA PLANTA
De acuerdo al daño o al efecto que causan los nematodos en
las plantas se clasifican en:

1. NEMATODOS INCITANTES: Son aquellos que por si solos

no son muy dañinos, pero por su efecto predisponen a la
planta al ataque de otros patógenos o el efecto de
condiciones de medio ambiente “Todos podrían ser
incitantes de alguna manera”.
Cada vez hay menos géneros en este grupo. Cuando se
encuentran en poblaciones muy bajas por si solos no
causan daño pero si predisponen; en altas densidades si
causan daños y también predisponen.
2. NEMATODOS PATÓGENOS: Son aquellos que por si solos causan
daño o disminución significativa en el rendimiento o calidad del
producto aprovechable de las plantas.

3. NEMATODOS VECTORES: Son aquellos que transmiten a otros

patógenos como los virus. Los nematodos vectores pueden ser
patógenos y a la vez incitantes.

4. NEMATODOS INTERACCIONANTES: Son agentes de enfermedades

llamadas complejas, en la interacción con otros patógenos o no
patógenos y cuyo efecto es mayor que el efecto de cada organismo
por separado o individual. Se dice que hay interacción sinergística
cuando el daño de la interacción es mayor a la suma aritmética del
daño causado por dos organismos ínteractuantes, y cuando el
resultado de la interacción es mayor que el daño de cada
organismo por separado, se dice que la interacción es simple. Si el
daño de los dos organismos juntos es menor que el daño causado
en forma individual se dice que no hay interacción.
Reducción en rendimiento (%)

Nematodo Hongo
Suma N+H Interacción
(N) (H)
15 20 35 12 Ausente (12% es menor que 15 y
20%, en el daño individual
20 10 30 25 Simple(25% es mayor que 20 y 10%
de daños individuales)
25 15 40 50 Sinergística (50% es mayor que 40%
de la suma aritmética de los daños
individuales)
 DAÑO CAUSADOS POR NEMATODOS
Los daños causados por nematodos se clasifican en:

1. DAÑO MECÁNICO: Referido a la perforación de células,

ruptura de células, ruptura de tejidos al migrar dentro de
la célula. También se conoce como daño físico.

2. DAÑO BIOQUÍMICO: El daño es causado por alteraciones

bioquímicas en las células, como el efecto de las sustancias
que los nematodos inyectan en la planta, que altera la
fisiología y estructura celular, como lo hacen los
nematodos, pues afectan a todos los componentes de las
células como la lamina media, pared y membrana celular,
retículo, protoplasto, núcleo, nucléolo, membrana nuclear,
cromosomas, la división celular, síntesis de componentes.
3. DAÑO INDIRECTO: Cuando el nematodo predispone o
agrava el efecto de otros patógenos, de organismos no
patógenos o de condiciones ambientales desfavorables. La
interacción es un daño indirecto. Las plantas atacadas con
nematodos son susceptibles al ataque de hongos,
bacterias, virus, Rickettsias, fitoplasmas y también mas
susceptibles a las condiciones ambientales desfavorables,
como la alta y baja temperatura, sequía, alta humedad,
competencia por malezas ya que las plantas afectada por
nematodos cubren menor área o espacio sobre el suelo.

Otro daño indirecto es también la desuniformidad en la

madurez de las plantas, las muy atacadas maduran más
temprano.
FACTORES QUE INCIDEN EN EL DAÑO DE NEMATODOS

1. LA PLANTA: Las plantas responden en forma diferente,

dependiendo de la especie, y del cultivar, el estado nutricional, la
fertilización (plantas muy fertilizadas son más sensibles por mayor
suculencia y mayor susceptibilidad).

2. DENSIDAD DEL NEMATODO: Es el factor más determinante y en

daño depende de la densidad del nematodo en casi todos los
nematodos parásitos. A veces se incrementa o favorece el
rendimiento, o favorecen el desarrollo. Las altas densidades
producen mayor daño hasta un punto en el que el daño es
significativo, ese punto se llama “densidad dañina mínima”
(cantidad de nematodos que por encima de ella se producen
daños significativos y por debajo de ella no se produce daños
significativos
3. TAXA DEL NEMATODO: Hay géneros más dañinos que otros,
también depende de la especie. Por ejemplo Meloidogyne, es más
dañino que Tylenchorhynchus y M. Incógnita es más dañina que
M. hapla. También se da en las razas, así la raza P5 de Globodera
es más dañina que la raza P4. Maria Huanca es resistente a P5,
pero susceptibles a P6.

4. FACTORES AMBIENTALES: Algunos nematodos son más dañinos a

temperaturas altas, otros a temperaturas bajas. Por ejemplo M.
incógnita a 30º C es muy dañino, en cambio a 13 º C no causa
daño. La humedad es otro factor importante, así suelo con buena
humedad las plantas no sufren tanto daño por nematodos como
en suelos con estrés hídrico. El tipo de suelo también afecta, así M.
incógnita, es más dañino en suelos arenosos que en suelos
arcillosos y orgánicos.
 FACTORES QUE AFECTAN A
NEMATODOS FITOPARÁSITOS
EXTERNOS
Factores ambientales atmosféricos
1. Luz: Los nematodos de la parte aérea son los más afectados a la radiación
solar directa, sobre todo en lugares de alta radiación solar. Generalmente
no prosperan y no pueden atacar hojas y follaje.

En el caso de los parásitos subterráneos hay influencia directa, pero

mayormente indirecta través de la planta, en forma directa por medio de
rayos ultravioleta que es letal para estos nematodos por lo que se piensa
que es una de las razones por lo que la población del nematodo de la parte
subterránea es baja en los primeros centímetros del suelo. Los parásitos de
partes subterráneas, generalmente se mueven alejándose de la luz. En
cambio los nematodos de las partes aéreas la luz le es indiferente.

Los efectos indirectos de la radiación en nematodos de parte subterránea

es que muchas plantas, bajo condiciones de alta radiación y foto periodo
largo, normalmente desarrollan más su sistema radicular y habrá mayor
desarrollo o reproducción de nematodos.
2. Humedad Relativa: Tiene fuerte influencia en los nematodos
de la parte aérea y en parásitos de insectos. No se ha
determinado ni efecto directo ni indirecto en nematodos de
partes subterráneas.
En el caso de parásitos de insectos y de la parte aérea
funcionan mejor bajo condiciones de alta que de baja
humedad, especialmente los de la parte aérea que requieren
de una película de agua.

3. Temperatura: Afecta a los nematodos de

parte aérea, que no prosperan bien a
temperaturas altas. A los de la parte
subterránea afecta indirectamente pues a
mayor temperatura mayor
 Factores ambientales edáficos externos
Físicos

a.1. Textura: tiene efecto sobre nematodos subterráneos, no así sobre

los de la parte aérea. Ej. Pratylenchus y Ditylenchus, prosperan
mejor en suelos pesados, en cambio Meloidogyne y Globodera
rostochiensis, los hacen mejor en suelos sueltos.
Tylenchorhynchus dubies, se reproduce mejor en suelos sueltos, y
T. brevidens, se reproducen mejor en suelos pesados y ambas
especies son de tamaño y grosor similares.

a.2. Estructura: Se produce efecto indirecto a través de la planta. En

suelos de mejor estructura se produce un mejor desarrollo de las
plantas y los nematodos se reproducen mejor. También la
estructura ejerce efecto directo e indirecto a través de la
humedad, una buena textura, una mayor retención de humedad y
menor sufrimiento de los nematodos. En suelos infestados de
nematodos es importante mejorar la estructura.
a.3. Temperatura del suelo: Es uno de los factores más
importantes sobre los nematodos parásitos de plantas
porque afecta en forma indirecta a través de la planta y en
forma directa afectando todos los procesos biológicos del
nematodos, como eclosión, movimiento, penetración,
supervivencia y cada uno de los procesos que deban tener
diferentes requerimientos de temperatura. Por lo que es
importante conocer para cada proceso la temperatura
máxima letal, temperatura máxima inhibitoria, Tº óptima,
Tº mínima inhibitoria y Tº mínima letal.

Antes se creía que al Tº mínima era la más afectada, pero se

ha visto que la mayoría de nematodos pueden soportar las
temperaturas frías a pesar de que su comportamiento
puede ser diferente. Pueden resistir al congelamiento, ser
resistentes al enfriamiento, susceptibles al enfriamiento y
susceptibles al congelamiento.
En los resistentes al congelamiento llegan a un estado
de metabolismo cero, muy parecido a anhidrobiosis,
lo que se denomina CRIPTOBIOSIS, por ejemplo,
Nacobbus, soporta Tº de –20 y –13 ºC y M. hapla
resiste Tº de – 20 ºC. Los nematodos de zonas cálidas
son las más sensibles a las temperaturas bajas como
Radophulus similis.

Las Tº óptimas también son importantes, pues de los

contrario pueden levar a conclusiones erróneas, como
en el caso de Meloidogyne incógnita, si se lo prueba
a 20 ºC, la mayoría del material puede resultar
resistente, porque esa no es la temperatura ideal para
Meloidogyne. La ideal es 25 ºC. De igual manera la
prueba de resistencia a Globodera a 25 ºC, la mayoría
pueden resultar resistentes pues la Tº óptima es de 20
ºC.
Para altas temperaturas, como la letal y la inhibitoria,
sobre todo para su uso en el control mediante el uso
del calor. Por ejemplo para resistencia a Meloidogyne,
si se prueba el material de 30 a 35 ºC, todo el material
o la mayoría puede resultar susceptible porque la Tº
óptima para el nematodo está en ese rango; sin
embargo, 35 ºC puede ser letal para nematodos de
zonas frías como Longidorus. La mayoría de
nematodos son inhibidos a temperaturas de 40 ºC,
dependiendo del tiempo de exposición y la mayoría
muere a temperaturas superiores a 45 ºC.
a.4. Humedad del suelo: Es el factor que más afecta a los nematodos.
En suelos secos no se movilizan y en suelos muy húmedos
sedimentan a capas inferiores. Para soportar la escasez de agua
los nematodos han desarrollado mecanismos de supervivencia,
como la ANHIDROBIOSIS, que es la vida en ausencia o deficiencia
de agua, para lo cual el nematodo se debe deshidratar lenta y
gradualmente, si lo hace muy rápido muere. Se creía
anteriormente que pocos géneros como Anguina, Ditylenchus y
Globodera entraban en anhidrobiosis, ahora se sabe que todos
los géneros o especies entran en ese estado. Inclusive en el caso
de Meloidogyne, se sabe que entra y sale de este estado varias
veces, por periodos muy cortos como los intervalos entre riego y
riego. Se momifican y se enrollan.

En anhidrobiosis Anguina y Ditylenchus, se pueden conservar por

más de 30 años en estado vermiforme, Globodera los puede
hacer por más de 15 años en estado de huevo; y Meloidogyne y
otros por más o menos 2 años.
• En suelos anegados o muy húmedos el nematodo sedimenta y más que agua, lo
que les afecta es la menor concentración de oxígeno que hay en el suelo, pero
también desarrollan mecanismos que soportan estas bajas concentraciones de
oxígeno llamada ANAXABIOSIS, que significa vida bajo condiciones de deficiencia
de oxígeno, no entran en condiciones de metabolismo anaeróbico, y son viables
por más o menos 6 meses. Los nematodos se estiran y se ponen tiesos, pierden su
movimiento. Otra forma es la detención de la senescencia, durante su ciclo de
vida. Debido a la anhidrobiosis, criptobiosis o anaxabiosis. Detienen su senescencia
a temperaturas bajas pero no altas. Otra forma es que no nadan mientras no
tengan el estimulo de planta específica.
•
• En suelos anegados los nematodos pierden infectividad y no mueren, pero si, en
suelo anegado desarrollan otros microorganismos que los afectan como bacterias
Clostridium, que es altamente tóxica y le encantan los suelos anegados. Otros
organismos, principalmente bacterias que producen sustancias nematicidas como
ácido propiónico, ácido acético, también desarrollan en suelos anegados.
Otros mecanismos de nematodos, como estrategia
para la desecación es la formación de quistes u
ootecas, las que bajo condiciones de sequía se
compactan por su forma de red y bajo condiciones
húmedas la red se suelta. En el caso de
Meloidogyne graminicola, que ataca al arroz, bajo
condiciones de secano forman masas de huevos
pero no lo hacen bajo condiciones normales de
cultivo. En otro caso Hirschmaniella, vive bajo
condiciones de deficiencia de oxígeno en cultivos
de arroz bajo inundación sin entrar en anaxabiosis
y coloca sus huevos uno a uno
Químicos

b.1. pH: Anteriormente se creía que el pH no afectaba a los

nematodos, ahora se sabe de algunos efectos, como el
efecto de algunos productos químicos tóxico a nematodos
que son más efectivos a determinado pH, por ejemplo el
Aldicard, no funciona bien en suelos alcalinos. La mayoría
de nematicidas requieren de pH neutros.

El pH ejerce efecto indirecto sobre los nematodos a través

de la planta, así pH no óptimo para las plantas derivan en
poco crecimiento y desarrollo de esta y también del
nematodos.
b.2. Salinidad: Tiene efecto a través de la presión osmótica del suelo, con altos
niveles de sal se evita la hidratación de los nematodos y es esencial para la
eclosión de los huevos y altas cantidades de sales pueden inhibir la
eclosión. Por estas razones se puede intercambiar huevos de Meloidogyne
a grandes distancias colocándolos en una solución salina y no eclosionan ni
son afectados. Los nematodos desarrollan mecanismos que soportan altas
presiones osmóticas como Ditylenchus que puede soportar hasta 20
atmósferas y otros 10.
b.3. Elementos minerales: Pueden actuar en forma directa o indirecta. El
nitrógeno a dosis altas produce plantas más suculentas, raíces débiles y
más vulnerables al ataque de nematodos; y en forma directa a través del
Nitrógeno amoniacal, que es nematicida y es 10 veces más tóxico a los
fitoparásitos que a los bacteriófagos o predatores, inclusive como
atrayente.
El P, Ca y K, tienen efecto indirecto y son importantes para la lignificación y
diferenciación de las células radiculares, entonces una planta bien
fertilizada con estos elementos, les permite soportar mejor o tolerar mejor
el ataque de los nematodos, dificultando, aunque en forma relativa su
penetración o movimiento dentro de la planta. También participan en la
formación de la pared celular.
Biológicos

c.1. Flora y fauna: Tienen influencia marcada en nematodos. Así,

en el caso de Globodera, todos aceptan que es más virulento
en Europa y USA, que en los andes y los daños son menores.
Es que en los andes hay una gran variabilidad de flora y fauna
antagónica que no lo tienen los otros lugares. En Europa fue
descubierto en 1940 y habría llegado en 1850 y en los andes
desde 1300 aproximadamente.

c.2. Hospedante: Es esencial para la reproducción del nematodo.

Si se tienen todos los otros factores favorables y el factor
hospedante desfavorable, no hay desarrollo del nematodos.
Esto es muy importante para evitar l introducción o
diseminación de los nematodos a lugares donde no los hay.
Por ejemplo en USA, está prohibido el uso de cultivares
susceptibles a Globodera.
FACTORES EXTERNOS

1. Potencial biótico: Se refiere al potencial para alcanzar

determinada población y esta dado por:

a. Fecundidad de la hembra: Cuantos huevos puede producir. Por

ejemplo Meloidogyne pone más o menos 1000 huevos,
Globodera 200-300 huevos, Rotylenchus 150 y Aphelenchus
20. Así Meloidogyne tiene mayor potencial biótico.
b. Duración del ciclo de vida: También varía con el genero .
Meloidogyne 25 días, Globodera 35 días, Xiphinema 9 meses y
Bursaphelenchus 2 día
 c. El número de generaciones por campaña: Lo que no solo
depende de la duración del ciclo de vida sino que también
de la supervivencia y de adaptaciones esenciales, como la
quiescencia que lo hace sin tener las condiciones
desfavorables y es diferente a la dormancia (incitada por
factores desfavorables). Entran en quiescencia antes de
que se produzcan las condiciones desfavorables como
prevención. En Nacobbus y Globodera, la quiescencia
reduce el número de generaciones por campaña, pero les
permite sobrevivir a condiciones desfavorables.
•
En Meloidogyne, se producen hasta 13
generaciones por año, cada hembra
pone cerca de 1000 huevos o sea que
cada huevo aumenta 13000 veces; en
 DISEMINACIÓN DE NEMATODOS

1. Agua: Es uno de los principales agentes de diseminación,

algunos estadíos pueden soportar el transporte a corta o
grandes distancias con mucha facilidad, por esa razón la
cantidad de nematodos es mayor en las acequias de riego
y en las entradas de riego.

1. Viento: También es un factor importante, anteriormente

se creía que no era importante, debido a que se pensaba
que los nematodos no soportaban la desecación, pero se
descubrió en trampas para esporas de hongos y se halló
juveniles, huevos de nematodos, de igual manera pueden
ser llevados a cortas o grandes distancias.
3. Animales: Cualquiera que sea capaz de transportar suelo;
algunos nematodos son capaces de pasar por el tracto
digestivo de los pájaros, además de transportarlos
externamente, pero algunos no soportan la exposición a los
excrementos. También algunos insectos como Rynchosporus
palmarum, que trasporta al nematodo Radinaphelenchus
cocophylus, que causa el anillo rojo del cocotero.

Algunos nematodos soportan el tracto digestivo de

rumiantes, especialmente los quistes y también a la
exposición de los excrementos porque tienen mucho amonio
como el de las ave.

4. Hombre: Disemina de continente a continente