Libro de Vegetacion Mexicana PDF

VEGETACION
MEXICO
J. R Z E D O W S K I
Escuela Nacionol de Cientias Biológicas
InstitutoPolitécnico Nacional
Mériso, D. F.
con la partecorrespondiente a la uegetación

litoralmarina a cargo de
L A U R AH U E R T A M.
ProfesoraEmérito de la misma Escuela
LIMUSA ''
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MÉXICO
España Venezuela Argentina
Colombia Puerto Rico
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VEGETACION DE MEXICO
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Edltorial Mexicana. Registro número 121
Primera ediclón: 1981

Primera reimpresión: 1981
Segunda reimpresión: 1983
Tercera reirnpresibn: 1986
Cuarta reimpresión: 1988
Quinta reimpresión: 1993
Sexta reimpresión: 1994
Impreso en M4xico
(11636)
ISBN 968-18-0002-8
FAUSTINO MIRANDA (1905-1964)
incansable forjador de conocimientos botánicos e iniciador de
investigaciones sinecológicas modernas en México.
1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2 Resumen histórico de los estudios sobre la vegetación de México . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
3 Bases fisiográficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
A. Algunas generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
B. Relieve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
C. Geología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
D. Algunos datos hidrográficos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
4Clima ................................................................. 33
A. Relaciones causales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
B. Algunos rasgos generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
C. Radiación solar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
D. Temperatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
E. Precipitación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
F. Humedad atmosférica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
G. Vientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
5 Influencia del hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
A. Principales mecanismos y efectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

B. Cultivosagrícolas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
C. Malezas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
D. Vegetaciónsecundaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
6 Relaciones geográficas y posibles orígenes de la flora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
A . Riqueza florística de México y sus causas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

B . Afinidades geográficas generales de la flora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
6
~ " - . . - . . ~- . . '.",,. . ..............................

. . . ~. . . . . . . " ~ . . -~. . . -
~.
...
~
Vegetación en México 7
C. Algunas particularidades fitogeográficas a nivel de floras regionales . . . . . . . . . . . . . . . 86

D . Factores históricos de la distribución geográfica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
7 Provincias floristicas de México. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
A . Cuadro
de y mapa divisiones floristicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
B. Caracterización de las unidades fitogeográficas distinguidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
8 Formas y espectros biológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
A. Análisis que involucran la flora de México . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

R . Algunas formas biológicas sobresalientes de la flora de México . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
9 Algunas observaciones sobre los factores que determinan la distribución de la ve-

getación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
tación de 1O Tipos ............................................ _ . . . . . . . . . 151

1 1 Bosque tropical perennifolio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
12 Bosque tropical subcaducifolio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
13 Bosque tropical caducifolio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
14Bosqueespinoso ........................................................ 205
15 Pastizal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
16 Matorral xerófilo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
17BosquedeQuercus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
18 Bosquedeconíferas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
A. BosquedePinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
.......
de B. Matorral ....................................................
C. BosquedeAbies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
D. Bosque de Pseudotsuga y de Picea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
E. Bosque o matorral de Juriperus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
F. Bosque de Cupressus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313
19 Bosque mesófilo de montaña . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315
20 Vegetación acuática y subacuática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
A . Vegetación marina litoral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328

por Laura HuertaM .
B. Manglar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340
C. Popal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
8 Contenido
D. Tular y carrizal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343

E. Vegetaciónflotante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
F. Vegetación sumergida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
G. Otras comunidades herbáceas anfibiasy subacuáticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
H. Otras comunidades leñosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
2 1 Otros tipos de vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
A . Palmar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
B . Bosque de Bj'rsonima, Curatella y Crescentia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
C. BosquedeAlnus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
D . Vegetaciónhalófila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
E . Principales comunidades vegetales de la Isla Socorro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
22 L a vegetación como recurso natural y su futuro en México . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363
Literatura citada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367

Giosario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
Indice de nombres y de materias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
1. Introducción
La cubierta vegetal de México es una de la que,en la mayorparte de los casos, se ha

las más variadas de la Tierra, pues en
su profundizado poco. Todavía sonmenos los
territorio estánrepresentados prácticamente estudios detallados de los factores del medio,
todos los grandes biomas que se han descrito y los autoecológicos y los experimentales
de la superficie de nuestro planeta, desde los prácticamente no se han iniciado aún.
desiertos, donde la aridez apenas permite el No obstante, el número de trabajos reali-
desarrollo de vida alguna,hasta lasdensas y zados comienza a ser cuantiosoy éstos,en
frondosas selvas; desde la vegetación neta- su conjunto, constituyen ya un valioso
mente tropical de las zonasbajas y calientes, cúmulo de información sobre los recursos
hasta los páramos de alta montaña, donde vegetales y las condiciones ecológicaspreva-
todas las nocheshayheladas o al menos la l e c i e n t e s las
en diferentes regiones de
temperatura baja a niveles cercanos a O". México.
No faltandiferentestipos de pastizales, ni Por otra parte, no es difícil observarque
los bosques caducifolios, nitampoco los de en los momentos actualescrece rápidamente
coníferas,y esta gran diversidadno se debe el número de personas e instituciones que
solamente a que las condiciones fisiográficas, para sus actividades requieren de datos bási-
geológicas yclimáticas presenten una amplia cos sobre la vegetación y sobre el medio
gamade variacióncombinaciones,
y sino ambiente de las diversaszonas del país. Tales
también al hecho de que la vegetación de datos se encuentran a menudo dispersos en
Méxicoparticipetanto de los tiposmeridio- la literatura y, con frecuencia, no son fá-
nales sudamericanos, como de los boreales cilmente accesiblespara el usuario poco ver-
norteamericano-eurasiáticos y, al mismo sadoen el tema, debido, entre otras cosas, a
tiempo,tiene algunos únicos en su género, que la nomenclatura y los criterios utilizados
probablemente de origen autóctono. pueden diferir notablemente de un autor a
El conocimiento de la vegetación del país otro.
distamucho deser perfectoy quedaaún El objetivoprincipal de esta contribución
mucho por hacer tan sólo en los aspectos es el de integrar enunasola obra lo más
descriptivo y cartográfico de la misma, inde- relevante de los conocimientos que existen
pendientemente de la fase interpretativa, en sobre la cubierta vegetal del territoriomexi-
9
1O Vegetación de México
cano,sobre sus relacionesecológicas, su dis- básicos

para
presentar
en forma media-
tribución, su dinámicay su utilización. Sin namentecabal una serie de aspectos funda-
alterar el fondo esencialmente científico del mentales de la vegetación de México, por
contenido, se ha procurado presentarlo de otra parte, hubo quehacermuchasgenerali-
tal maneraque la lectura del texto sea acce- zaciones, omitir descripciones y listas florís-
sible no sólo a los especialistas, sino también ticas amplias con el propósito de ofrecer un
a unpúblico que no tenga amplias nociones cuadro equilibrado,no demasiado tedioso ni
sobre ecología y botánica. Con este fin tam- unilateral. Sinembargo, se procuró comple-
bién se ha incluido al final un glosario de los tar en lo posiblelaenumeración de las refe-
términos técnicos menos usuales. rencias bibliográficas, de tal maneraqueel
Unpropósito adicional que se persigue es lector interesado pudiera recurrir fácilmente
el de seialar cuan insuficiente es nuestro a las fuentes originales de la información.
conocimiento acerca de las plantas del país y, Dados los íntimos vinculos que existen
dada esta circunstancia, de estimular nuevos entre elsuelo y la vegetación,la falta de un
estudios sobre el particular en e l futuro y de capitulo relativo a los aspectosedáficos po-
insinuar los lineamientos de los mismos. dría considerarse, con razón, como una seria
Tampoco quedarían cumplidos los objeti- omisión en un trabajo deesta naturaleza. A
vos de una obra de esta naturaleza si no se guisa de defensa sólo cabe explicar que mi
discutiera a fondo el aspecto fundamental de intención erala de incluir tal capítulo, pero
las relaciones recíprocas entre lavegetación al intentararmarlo pude darme cuenta que
y el hombrey mis concretamente entre la el conocimiento de lossuelos correspondien-
cubierta vegetal de Méxicoy lasociedad de tes a las comunidades bióticas naturales de
que formamos parte.Sinduda, es un tema México es aún tan fragmentario e imper-
delicado y difícil, dados sus eslabonamientos fecto, que cualquier intento de síntesis a
con problemas de indole económica, política nivel nacional, en las condiciones actuales,
y social, pero que de ninguna manerapuede no proporcionaría sino una imagen muy par-
soslayarse hoy en día. Así, pretende dejarse cial de este tema.
clarala imperiosa necesidad de racionalizar Enla preparación de este librointervinie-
el aprovechamiento de los recursosvegetales ron de manera directa e indirectamuynu-
delpaís,anteelriesgo de irlosperdiendoy merosaspersonas e instituciones; e l recono-
ante e l peligro de provocar serios desequili- cimiento y agradecimiento desu ayuda cons-
brios ecológicos, y asimismo, se señalanalgu- tituye una grata obligación, aun cuando no
nas medidasque deberían tomarsepara tal será posible mencionarlas todas en este lugar.
fin. Debo a mi esposa,la bióloga Graciela Cal-
Cabe explicar, porotra parte, que inde- derón de Rzedowski, el estímulo persistente
pendientementedel esfuerzo deanálisis,de que ha influido de maneradecisiva en que la
síntesis, de la elaboración de conclusiones y obra llegara a integrar y concluirse, y quien,
recomendaciones, se incluyó en el textoun además, leyó críticamente el texto y me
gran número de datos y observaciones origi- auxilió en forma substancialenla elabora-
nalesinéditas, distribuidas a lo largo de toda ción del glosario y del índice.
l a obra, pero en especial en los capítulos 5, 6, Agradezco también muy especialmenteal
7,9, 10 y 22. Dr. José Sarukhán, del Instituto de Biología
No me pasan inadvertidas las múltiples de la Universidad Nacional Autónoma de
limitaciones y deficiencias de este trabajo. México,quien dedicó mucho de su valioso
Mientras que, por un lado, faltaron datos tiempono sólo a una cuidadosa lectura del
Introducción 11
manuscrito, sino a formular un gran número Los biólogosJavier Chavelas, Xavicr Ma-
de importantes observaciones,sugestiones y drigal, Ignacio Piña L. y FernandoMedellín,
apreciaciones, contribuyendo, de manerasig- así como el Dr. José Sarukhán suministraron
nificativa, a depurar y a enriquecer el tra- algunas de las fotografías; enla leyenda de
bajo. Se agradece especialmente a la bióloga las
mismas se señala al autor correspon-
LucíaBenito deSalas y alSr. AntonioBo- diente. La ejecución de los dibujos estuvo a
lívar, del Consejo Nacional de Ciencia y cargo de: Francisco Rizo, Humberto Sánchez
Tecnología, por la labor y el empeño que han C., Ignacio Piña y Raúl Nava C.
puesto en la revisión del texto desdeel punto L a Comisión del Estudio del Territorio
de vista idiomáticoy de la redacción enge- Nacional, por intervención del biólogo Fran-
neral. No menos importante ha sido ladesin- cisco Takaki,ayudó substancialmente enla
teresada ayuda obtenida de la M. en C. preparación delmapa de vegetación de Mé-
EnriquetaGarcia de Miranda, del Instituto xico.
de Geografía de la Universidad Nacional La colaboración de laQBP Laura Huerta,
Autónoma de México, y del Dr. Zoltan de dela
Escuela Nacional de Ciencias Biológi-
Cserna, del Instituto de Geología de la misma cas, a quien se debe e l texto de la parte
Universidad, quienes tuvieronla amabilidad correspondiente a la vegetación marina, viene
dedar una lecturacríticaa los capítulos a cubrir un aspectosinelcual la obra habría
relativos al climay a lasbases fisiográficas, quedado notoriamenteincompleta y es de
respectivamente. estimarse en todo lo quevalesu importante
El Dr. Gastón Guzmán, de laEscuelaNa- contribución.
cional de Ciencias Biológicas, proporcionó in- Reconocemos asimismo, en formaparti-
formaciónimportante respecto a hongos y cular, el interés demostrado y el apoyo recibi-
líquenes como componentes de diferentes do para la publicación de esta obra por parte
comunidades vegetalesen México, y el Dr. de las autoridades del InstitutoPolitécnico
Claudio Delgadillo, del Instituto de Biología Nacional, en particular del Dr. José Gerstl
de la Universidad Nacional Autónoma de Valenzuela, Director General, del Ing. Guiller-
México, facilitó datos equivalentes relativos a moGarcia Talavera, Secretario Particular, de
los musgos. El biólogoRodolfo Palacios,de la M. en C.Ma. Luisa Sevilla, Directora de la
laEscuela Nacional de CienciasBiológicas, y Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, y
el biólogoLucian0 Vela, del Instituto Nacio- del Lic. Enrique Bucio, del Consejo Edi-
nal de Investigaciones Forestales, autorizaron torial.
la referencia a algunos desus hallazgos,con.
tenidos en trabajos aún no publicados. México, D. F.
2
Resumen histórico de los estudios
sobre la vegetación
m en México
Como muchas otras ramas del saber, los cursos es precisamente la cubierta vegetal.
conocimientos sobre la vegetación se inician, Enconsecuencia, no es sino en los últimos
indudablemente,con el comienzo dela hu- cuatrolustroscuando se nota en Méxicoun
manidad misma. despliegue de esfuerzos dedicados a estudiar
El hombrecazador y recolector, que vivió su vegetación en forma sistemática, utili-
en México hace 20 O00 años o más, estaba zando
variados procedimientos y escalas,
relacionado con la naturaleza en forma estre- ademásde tener finalidades muy diversas.
cha y el éxito desus actividades dependía, Sin embargo, esta reseña no estaría completa
en gran parte, de su habilidad para distinguir si no se mencionara a los precursores y no se
y reconocer diferentes tipos de nichos ecolb ahondara, menos
al someramente, en los
gicosque propiciaban albergue a las especies tiempos pretéritos.
útiles,objeto desu búsqueda y persecución. En los códices indígenas y en otrosdocu-
La vida de las comunidades sedentarias de mentos escritos, en los cuales se da a cono-
los últimos milenios, basada en
la agricul- cer e l acervo cultural prehispánico de Mé-
tura, ya no se desarrolla en dependencia tan xico, abundan referencias a las plantas, sus
intima del bosque, matorral o pastizal; sin nombres, propiedades y usos, pero no hay
embargo, los astutoshombres de campo a mucha información de tipo ecológico y prác-
menudo saben mucho acerca dela
vegeta- ticamente no existen datos sobre la vegeta-
ción que los rodea, de su dinámica, desus ción. La monumental obra de Hernández
relaciones con e l clima,con elsuelo y desu (1570-1 575), 105 trabajos de Sessé y Mociño,
valorindicador en cuanto a posibles aprove- al igual que los demás estudios botánicos
chamientos agrícolas o de otraindole.Tal realizados en México en los tiempos de la
sabiduría se acumulay se transmite verbal- Colonia,también se limitan a los aspectos
mente de generación en generación, aunque descriptivo, taxonómico y utilitario de las
muy pocas veces aparece en forma escrita. especiesvegetalesen particular. Esta falta de
El desarrollotecnológicoy científico de preocupación y aparente desinterés por in-
los tiemposmodernosrequiereconocimien- vestigar e incluir ensus escritos referencias
tosmucho más exactos acercade los recur- ecológicas, biogeográficas y de otra indole es,
sos naturalesdisponiblesyuno deestos re- indudablemente, el reflejo de las costum-
13
14 Vegetación de México
bres y corrientes científicas que durante esd Berlandier (1850) describió las impresiones
época prevalecían en Europa. botánicas de su viaje de l a ciudad de México a
Humboldt, a quien muchos consideran Texas y en otra publicación (1 857) concentró
corno elpadre de la fitogeografía, en compa- su atención al Estado de Tamaulipas.
rlÍa de Bonpland realizó un largo recorrido Seemann (1852-1 857) refirió las caracterís-
por México unos añosantesde la Guerra de ticas más notables de lavegetacióndel occi-
la Independencia. Entre las numerosas publi- dente de México, a lo largo del litoral pacífico
caciones que aparecieron, comoresultado de y también los de la SierraMadre Occidental,
sus exploraciones en América, unasson pu- incluyendo partes del Altiplano de Chihuahua
ramente taxonómico-floristicas (1 81 5-1825), y Durango.
otras, geográficas en e l sentido amplio Parry (1 858) hizo una relación similar
( 1 81 1 j, algunas realmente son pioneras en concerniente a la zona del recién establecido
cuanto al enfoque ecolbgico (1 805, 1817), límite entre México y los Estados Unidos.
pero una vez más las referencias concretas a De la mismaépoca datd también el primer
la vegetación de México sonescasísimas, va- ensayo de proporcionar una visión conjunta
gc35 o incxistentes. de la vegetaci6n y de la distribución de las
Las pocas alusiones a Id cubierta vegetal plantas del país entero, que es fruto de las
que proceden de la época colonidl se encuen- exploraciones y de las ideas de Galeottiy
tran en los relatos de algunosviajeros. AsÍ, aparece en dos publicaciones (Martens y Ga-
porejemplo, De Lafora(1939, ver: Rojas- leotti, 1842, y Richard y Galeotti, 1844), en
Mendozd, 1965:11-12),hizo algunasobser- las cuales ya se establece unadivisión del
vaciones muy sagaces sobre la vegetación, a territorio dela República en zonas botánico
raíz desu viaje al occidente, norte y noreste geográficas y la caracterización decada una
de México realizado entre 1766 y 1768. de ellas (Fig. 1 ) .
A mediados del siglo X I X comienzan a Unaseriede trabajos posteriores muestra
apareceren la literatura los primeros artícu- la tendencia a perfeccionar este esquema fi-
los con observacionessobre la vegetación d e togeográfico inicial, buscando mejorarlo en
Méxicoy que a veces intentan correlacio- función del conocimiento cada vez más com-
narla con la altitud, el clima y otros factores pleto de las diferentes regiones de México y,
del medio. De esa época datan diversasrela- en consecuencia, de los adelantos que había
cionesescritas por exploradores y colectores experimentado en general esta rama de la
botánicos referentes a la flora y a la vegeta- ciencia. A este respecto son importantes las
ción dealgunasregiones del país, entre las contribuciones pioneras de Herrera (1869),
cuales cabe rnencionar las siguientes: Grisebach (1 877-1878), Hemsley (1 879-1888,
Hartweg(1842)relató losrasgossobresa- IV:
168-315), Ramírez (1899) (Fig.
2),
lientes de la vegetación del centro de M&- Harshberger (1911), Ochoterena (1923,
xico, en particular de ciertas áreasde Guana- 1937), Sanders (1 921) y Shelford (1926).
juato, jalisco,Zacateca, Aguascalientes, San Los estudios de vegetación a nivel regio-
Luis Potosí, Hidalgo, Michoacán y elEstado nal,realizados con más rigor científico,no
de México, así como también de Oaxaca. comienzan a publicarse sinohasta principios
Liebmann (1 8443 proporcionó una intere- del siglo XX. Los primeros a este respecto
sante y bastante detallada memoria acercade son e l de Ochoterena (1909) sobreelEstado
la cubierta vegetal a lo largo de un transect0 de Durango, el de Rovirosa (1909), referente
entre e l puerto de Veracruz y las partesaltas a Tabasco y a una porción deChiapas, e l de
del Pico de Orizaba. Reiche (1914), que se ocupa del Valle de
Vegetaciónde México: Resumen histórico 15
COMPTE RENDIJ
DES SRANCES
DE LACADÉMIE DES SCIENCES.
MlhIOIRES ET CO3IRIUR;ICA'~IONS
DES MEMBRES ET DES CORRESPOXDANTS DE L'ACADl%lIE.
M.GAY-LUS~AC, qui assiste pour In prernikre fois a la dance delmis l'acci-

dent qu'il a éprouvi., remercíe I'iicad6mie dcs~marquesd'intéret qu'clle h i
:I donnCes A cette occasion.
M.le PRÉSIDENT cxprimc h M. Gay-Lussnc la satisfaction que sot1 I>rotnpt

r¿.tablissement cause h tous ses confrtres.
Figura 1. Primerapúgina del trabajo d e Richard y Galeotti (1844). una d e lar relaciones más
antiguas que abordan el tema de la vegetación en Mixico.
VEGETACIoN DE MfiXICO
RECOPILACI6N Y ANALISIS
nli: I.,\R
PRINCIPALES CLASIFICACIONES P R O P U E S T A S ,
OFICINA TIPOGRÁFICA D E LA S E C R E T A R ~ A LJE FOMENTO.

Calle de San Aodr& n8m. 15. (Arenida O r i e o c e 51 1
-
1899
Figura 2. Portada del libro d e J. Ramliez (1899) s o b ~ ela vegetación de México,

Vegetación de México: Resumen histórico 17
México,y los de I.M.Johnston(1924)y de de México (1963) y las zonasáridas del

Shreve (1924, 1926), relativos al noroeste del noreste del país (1964, en colaboracióncon
paÍs. Las seis contribucionesdifierennota- Hernández X.). Además, en compañía de
blementeentre s í en cuanto al enfoque, ex- Sharp (1950)publicóun trabajo de interés
tensión, profundidady muchos otros aspec- fitogeográfico y ecológico sobre ciertas áreas
tos; esta heterogeneidadcaracterizatambién muy húmedas de las SierrasMadre Oriental,
al conjunto de estudios que a un ritmo cada de Oaxaca y de Chiapas. La obra de Miranda
vez más acentuado comienzan a producirse a no se limita a su prolífica producción,sino
partir de 1930. No es posible enumerar aquí también tiene e l mérito de haber estimulado
todos los trabajos que se realizaron desde esa e l interés por los estudios ecológicos entre
fecha; la siguiente relaciónincluye sólo los suscolegas y estudiantes mexicanos, con lo
más importantes. cual se creó toda una escuela en esta especia-
Bequaert (1933)yLundell(1934) Ileva- lidad.
ron a cabo estudios en la Península de Yuca- White escribió unartículo sobre e l Cerro
tány e l último autorpublicó en 1937 un de la Silla, cercano a Monterrey, Nuevo
trabajoextenso sobre la región del Petén, León, (1 940) y más tarde realizó un. trabajo
Guatemala, que es interesante para México, más amplio en la región del RÍo Bavispeen
por colindar con áreas ecológicamente análo- e l noreste de Sonora (1 949).
gasde Campeche y de Chiapas. Hale ( I 941 ) investigó la vegetación de la
Shreve (1 934, 1936, 1937a, 1937b,1939, Isla Cedros, perteneciente a Baja California.
1942a, 1942b) se dedicó a investigar los as- Gentry
dedicó sus esfuerzos a estudiar
pectos ecológicos de la vegetación del norte ciertas zonas del surde Sonora (1942), de
de México,principalmentereferentes a las Sinaloa (1946a, 1946b)y tambiénpresentó
zonas áridas y semiáridas. Su obra culminó los resultados de un trabajoexhaustivo de
con la monografía sobreel Desierto Sono- los pastizales de Durango (1957).
rense (1951). Un ensayo de la definición de los tipos de
Bravo publicó trabajos sobre el Valle del vegetación del Estado de Guerrero puede en-
Mezquita1 de Hidalgo (1936, 1937)y sobre contrarse en el artículo de Leopold y Her-
la región deEscárcega, Campeche (1 955). nández (1944).
Mullerconcentró su actividad en los Esta- LeSueur realizó un estudio ecológico de la
dos de Nuevo León
y Coahuila, especial- mitad septentrional del Estado de Chihuahua
mente en el primero (1937,1939, 1947)y (1 945), más o menos al mismotiempo que
también puso énfasis en la sucesión de comu- Leavenworth llevó a cabo un transect0 entre
nidades vegetales en las zonas áridas. el Cerro Tancítaro y el Río Tepalcatepec en
Una reseña de la vegetación del Istmo de Michoacán (1 946).
Tehuantepec apareceen el artículo de Wi- Eggler (1948, 1959, 1963) investigó la ve-
lliams (1939). getación de los alrededores del volcán Pari-
Miranda ha estudiado la vegetación de di- cutin y del volcán en fvlichoacán y la
ferentes zonas de la República; en particular, forma en que las plantas han ido colo-
la Cuenca del Balsas (1941, 1942a, 1943, nizando los depósitos volcánicos.
1947), la Cuenca del Papaloapan (1948a, Ramírez-Cantúhizoestudios en la Laguna
1948b), e l Estado de Chiapas (1942b, 1952, de Epatlán, Puebla (1942), en la región de
1953, 1957a, 1961), la Península de Yuca- Tepoztlán, Morelos (1 949) y en la Isla de La
tán (1 957b, 1958), la Isla Socorro del Archi- Roqueta, cercana a Acapulco, Guerrero
piélago de las Revillagigedo (1960a), e l Valle (1 956);además, en colaboración con Herrera,
publicó el trabajo sobre la zona de Lerma, de Michoacán. Guzmán y Vela (y960) abor-
Estado de México (1 954). daron e l suroeste del Estado de Zacatecas y
Hernández X. solo o en unión conotros Martinez (1960)
hizootrotanto con los
autores publicó varios trabajos, entre los que pastizales del Campo Experimental de la
destacan e l que se ocupa del suroeste de Campana,en Chihuahua.
Tamaulipas (1951), otro sobre las zonas fito- L a cubierta vegetal de unacorriente de
geográficas del noreste de México (1953), así lava reciente en la vertientemeridional de la
como los relativos a los pastizales de diferen- Sierra de Chichinautzin, en Morelos,fuetra-
tes partes del país (1 957, 1959,1959-1 960, tada por Espinosa (1962).
1960 -- como colaborador de Bullery de Bearnan (1962, 1965)estudió algunos a4-
González, 1961-1962, 1964)y a la relación pectos dela vegetación del piso alpinodel
entre la vegetación y elsuelo en la región de lxtaccíhuatl y delPopocatépetl, y en compa-
Tuxtepec, Oaxaca (1970 - como colabora- ñía de Andresen escribió un trabajo sobre la
dor de Barreto Vargas). cumbre del Cerro Potosí en Nuevo León
J. Rzedowskidedicómayoratenciónal (1966). Vázquez publicó sobre la vegetación
Valle de México (1954, 1957a, 1964 - en del Estado de Campeche (1963). M.C. Johns-
colaboracióncon varios, 1970)y al Estado ton investigó los pastizales delnoreste de
deSan LuisPotosí (1955,1956,1957 - en México y del sur de Texas (1963).
colaboracióncon G.C. de Rzedowski, 1957b Sarukhán realizó un estudio sobre la suce-
- incluyendo también Zacatecas, 1960, sión de la vegetación de un área talada en
1963a, 1966); publicó también sobre e l occi- Tuxtepec, Oaxaca (1964), otro sobre los
dente de México en colaboracióncon Mc- bosquesde Terminalia amazonia en la Plani-
Vaugh (1966) y sobre lasislas del Arrecife cie Costera del Golfo de México(1968a) y
Alacranes, Yucatán, como colaborador de como colaborador de Pérez contribuyó al
Bonet (1962). conocimiento de la región de Pichucalco,
West (1956) se refirió, en unartículo, a Chiapas (1 970).
las llanuras de Tabasco, poco antesdeque Sousa (1 964) investigó los rasgosgenerales
Valdés (1958) publicara acerca de la vegeta- de la vegetaci6n secundaria en la misma re-
ción observada a lo largo de un recorrido gión de Tuxtepec, Oaxaca y posteriormente
realizado a través de las zonasáridas de la abordó el estudio de la región de los Tux-
Altiplanicie. tlas, Veracruz (1 968).
Martin (1958), ensu trabajo dedicado a la Rojas-Mendoza (1965)realizó un trabajo
biogeografía de reptiles yanfibios delare- sintético sobre el Estado de Nuevo León.
gión de GómezFarías, Tamaulipas, presentó Gómez-Pompa publicó en 1966 un estudio
unadiscusiónecológicarelativamenteamplia botánico dela región de Misantla, Veracruz,
incluyendo datos sobre la vegetación. Con- y en 1973 otro queabarcala vegetación de
temporáneocon e l anterior, es el trabajo de todo e l Estado de Veracruz. Además, en
Perrin de Brichambaut sobre e l clima de las colaboración con otros autores dio a conocer
regiones calientes de México y sus relaciones untrabaiofitoecológico sobre la cuenca in-
con la vegetación. termedia del Río Papaloapan (1 964a) y otro
G.C.de Rzedowski (1960)dio a conocer sobre la vegetacióndel sureste de Veracruz
su investigación sobre el Valle de San Luis (1970). En un artículo adicional (1964b)
Potosí, al mismo tiempo que Turner (1960) presentó una larga lista de contribuciones
publicabaun artículo acercadelas comuni- inéditas, realizadas por la Comisión de Estu-
dades de la región de Coahuayana, en la costa dios sobre la Ecología de Dioscoreas,depen-
Vegetación de México: Resumen histórico19
diente del Instituto de Investigaciones Fo- mientras que la tesis de May-Nah, presentada
restales. en e l mismo año, se ocupó del Campo Expe-
Madrigal (1967) llevó a cabo su estudio rimental Forestal deSan JuanTetla, Puebla.
sobre la ecología de los bosques de Abies en El trabajo de González-Medrano (1972a)
el Valle de México y en otro trabajo (1970a) se ocupó del noreste de Tamaulipas, en par-
ofrecióuna caracterización
preliminar
del ticular de las zonasque rodean la Laguna
Volcán de Fuego ydel Nevado de Colima, Madre, mientras que el de Ramos y Gonzá-
en los Estados de Jalisco y Colima. Un reco- lez-Medrano (1972) se refirió a la zona árida
nocimiento de la vegetación costera a lo próxima a Perote, Veracruz. Mooneyy Ha-
largo del litoral del Golfo de Méxicofue rrison(1972) se interesaronpor analizar el
publicado por Sauer (1967). Rodriguez gradiente de la vegetación delasladeras infe-
(1967) estudió las plantas arvenses delValle riores occidentales en la Sierra‘de San Pedro
de Toluca. Mártir, Baja California.
Marroquin(1968)hizo una investigación Como resultado de estudios en la zona
acerca de los cañones orientales de la Sierra comprendida por e l Proyecto Puebla - Tlax-
de Anáhuac, al sur de Monterrey, Nuevo cala aparecieron recientemente varios artícu-
León, y en colaboraciónconotros (1964) los relativos a la regiónoriental de México,
preparó un estudio ecológico-dasonómico de entre los cuales pueden citarse los de Ern
las zonasáridas de la Altiplanicie de México. (1972a,1973),Erny Michlich (1972), Klink
La vegetación delValle del Mezquital, en (1973) y Lauer (1973).
el Estado de Hidalgo, ha sido objeto de Acerca de la ecología del pastizal gipsófilo
e s t u d i o por parte de González-Quintero de Bouteloua chasei enSan Luis Potosí trató
(1968), mientras que la correspondiente al l a tesis de Gómez (1973), mientras que la de
Campo ExperimentalForestal de Escárcega, Robert (1973)abordó el tema de los bos-
Cam peche, fue investigada por Chavelas quesde Pinus cembroides en el este de M6-
(1967-1968). Villa (1968) publicó un trabajo xico. Breedlove (1973)publicóun esquema
sobre la vegetación forestaldelextremo me- novedoso de los tipos de vegetación de
ridional deBaja California. Chiapas.
Cruz (1969) estudió los diferentestipos El estudioflorístico-ecológico de lar plan-
de pastizales quecabe encontrar en e l Valle tas arvensesde las huertas de cítricos en la
de México, en cambioChiang (1970) buscó región de Montemorelos, Nuevo León, cons-
el conocimiento de la vegetación de la región tituye el tema del trabajo de Alanís (1974).
de Córdoba, Veracruz. La acumulaciónpaulatina de conocimien-
Puig (1970a, 1970b)publicó dos relacio- tos sobre la vegetación a nivelregionalofre-
nes sobre la vegetación de la Sierra de Ta- ció a su vez la posibilidad de una integración
maulipas ytambién un trabajoglobal sobre cada vez más completa en plannacional. A
una gran extensión del noreste de México partir de 1940 varios autores lo han inten-
(1974). Además, dio a conocer su estudio tado con mayor o menor éxito.
relativo a las sabanas y la vegetación relacio- Así,Contreras (1941) presentó un“En-
nada,de la región de Huimanguillo, Tabasco sayo de localización de las simorfias vegeta-
(1 972b). les dominantes en laRepública Mexicana”,
Sobre las plantas arvenses del Valle de pero basado fundamentalmente en la distri-
México versó la contribución de Villegas bución de climas y no de plantas.
(1971).Vázquez-Yanez(1971)publicó SmithyJohnston(1945) elaboraron un
acerca de la Laguna de Mandinga, Veracruz, mapa de vegetación de AméricaLatina; aun-
que éste se dibujó a escala pequeña y se escala 1:2 O00 000, lo cual si bienfue un
reconocenrelativamente pocas subdivisiones, esfuerzo loable,dejóentrever queel grado
tiene el mérito de conceptuarlas y ubicarlas de entendimiento en la materia no era sufi-
más correctamente que en trabajos ante- cientetodavía paraque una cartacomo ésta
riores. resultase todo lo útil que se deseaba.
El estudio de la vegetación de México Recapitulando, puede estimarse que a pe-
preparado por Leopold (1 950) representa un sar
de la labor desplegadapara estudiar la
substancialadelanto con respecto a los es- vcgetación de México, en el momento actual
fuerzos previos. El mapa, a pesardesu redu- su conocimiento es bastante heterogéneo,
cida escala, está también bastante bien lo- puesunas regiones se han estudiado mucho
grado. mejor que otras. Entre las zonas particular-
Aubréville(1962)intentó aplicar a la Re- mente postergadas cabe mencionar grandes
pública un “sistema universal de nomencla- extensiones de la Sierra Madre Occidental,
tura fitogeográfica”, sin que su ensayo tu- así como partes importantes de los Estados
viera mucha repercusión, debido,entreotras de Michoacán, México, Tlaxcala, Puebla, Ve-
cosas, a la escasa aceptación que tiene en e l racruz, y sobre todo Guanajuato,Querétaro,
país la terminología acuñada en Africa y que Guerrero y Oaxaca.
utiliza en esencia e l mencionado autor. Los estudios sobrela dinámica de la vege-
Una clasificacióndetallada de los tipos de tacióny en generalsobre la vegetación se-
vegetación del país se presentó enel trabajo cundaria sonescasos, concentrados a las zo-
de Miranda y Hernández X. (1 963). Es una nas calientes y húmedas, al igual que los
contribución profusamente ilustrada y ofrece realizados conmétodoscuantitativos. Exis-
una clave para la identificación de las catego- tentambién muy pocos intentos de investi-
rías reconocidas. gar a fondo las relaciones entre la vegetación
Shelford (1 963), Wagner (1 964) y Knapp y los factores del medio. No se ha hecho
(1 965) han incluido ensusobras, amplias aúnnadapara determinar la productividad
discusiones sobre la vegetación de México, delas comunidades.
pero todas ellas señalan la falta de suficiente Enla gran mayoría de las contribuciones
familiaridad de los autores con las condiciones publicadas l a unidad básica de clasificación
ecológicas de diferentes partes delpaís y con ha sido e l tipo de vegetación,aun cuando el
muchos estudios recientemente realizados so- alcance de esta categoría ha sido interpretado
bre el particular. de manera distinta según los diferentes
El artículo de Gómez-Pompa (1965) sinte- autores y según los diferentes niveles de en-
tizó la información bibliográfica mássobresa- foque de los trabajos. En cuanto a la nomen-
liente y disponible hasta 1961, mientras que claturautilizada, hay también serias discre-
Sarukhán (1968b) ofreció
un cuadro más pancias,que, infortunadamente, en lugar de
detallado de los tipos de vegetación de la irse
desvaneciendo, se acentúan cada vez
zona “cálido-húmeda” del país. más,puesla pléyade de nuevos nombres que
Por último, Flores e t al. (1971) intentaron cadaaño se van generando, tiende de manera
vertir la información existente en un mapa a clara hacia un caos.
3, Bases f isiográf¡cas
A. Algunas generalidades anchura delcontinenteno pasade 140km.

La longitud del litoral delladodelPacífico
La ubicacióny la forma del territorio de supera másdedos veces lacorrespondiente
la RepúblicaMexicana revisten característi- al lado Atlántico y, sinembargo, debido a
cas notables. Sus dos millones de km2 de factores diversos, la influencia queejerce el
extensión se hallan más o menos equitati- marsobre e l territorio de la República es
vamente distribuidos de ambos lados del mucho más pronunciadadel lado del Golfo
Trópico de Cáncer y sus extremosmeridio- de México.
nal y boreal alcanzan los paralelos 14" 30' N La comunicacióncon Sudamérica se efec-
y 32" 42' N, respectivamente. Su forma túa mediante e l estrecho y largo puente cen-
peculiar es el resultado del estrechamiento troamericano que se encuentra también limi-
paulatino que con dirección sur sufre Norte- tadopor el maren todos los costados yla
américa, de la torsión hacia e l suresteque se únicaconexióncontinental sobresaliente es
manifiesta en esta masa continental, sobre la que tieneMéxico a través de su frontera
todo a partir delparalelo 20", y de la exis- septentrional que lo separade la parte nu-
tencia de dos penínsulas sobresalientes: Baja clear de Norteamérica.
California
Yucatán.
y La irregularidaddel La Península de Baja California es una
contorno del país se refleja en la extraordi- angosta faja de tierra que corre paralela al
naria longitud desus límites quealcanzan litoralpacíficoa lo largo demásde 1200
aproximadamente 13 O00 km. km,con anchura promedio de 100km. De-
Cercade las 3/4 partes deestos límites bido a esta circunstancia, gran parte de su
corresponden al litoral marino. Es tan largo área presenta condiciones similares a lasde
e importante este litoral queen México son una isla yofreceuna seriede interesantes
muy pocas lasáreas cuyadistanciadelmar contrastescon respecto a otras regiones del
es superior a 500 km. Sin ser una isla, el país.
mar baña suscostas por e l oeste, por el este, Cosa similar, aunqueen menor grado,su-
por el sur y en algunos sitios también por el cedeen el casodela Península de Yucatán,
norte.AI niveldel Istmo de Tehuantepec la de forma trapezoidal,cuya base comparte e l
21
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N m m f
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Bases fisiográficas 23
territorio de laRepública con los de Gua- lago de Revillagigedo, alejadas casi 400 km
temala y Belice. del Cabo San Lucas,en Baja California,y
Las islas delladodel Golfo de Méxicoy másde 500 km del Cabo Corrientes, en Ja-
del Mar Caribe son casi todas pequeñas y de lisco. Se levantan desde profundidades supe-
origenarrecifal,con muy escaso relieve. Por riores a 3 O00 m enel Océano Pacífico.
el contrario, lasislas del litoral delPacífico
en su gran mayoría son parte del
mismo B. Relieve
material que forma el continente cercano y,
por lo general, se trata de cerros que se La cortezaterrestre que corresponde al
alzan en medio del fondo marino. territorio mexicano se cuentaentre las más
Las únicas islas verdaderamente oceánicas, accidentadas dela Tierra. Este hecho es tan
formadas por volcanes,son las delArchipié- relevante que, fuera de la gran llanura de la
Figura 4. Esquema de las principales provincios fisiográficas de México: l . PlanicieCostera de Baja

California, 2. Sistemamontañosode Baja California, 3. Planicie CosteraNoroccidental, 4. Sierra
Madre Occidental, 5. AltiQlano Mexicano. 6. Sierra Madre Oriental. 7. Eje Volcánico Transversal, 8.
Planicie
Costera Nororiental, 9. Depresión del Balsas, 10. Sierra
Madre del Sur, 11. Sistema
montañoso del nortede Oaxaca, 12. PlanicieCostera Suroriental, 13. MacizoCentral deChiapas,
14. Depresión Central d e Chiapas, 15. Sierra Madre d e Chiapas.
Península de Yucatán, pocos son los lugares entre 2 O00 y 2 500m s.n.m. La sierra se-
de la República desde los queen undía de para la Planicie Costera Noroccidental del
buena visibilidad no se puedan percibir mon- Altiplano Mexicano.
tañasen e l horizonte. c) Sierra Madre Oriental. Se inicia enla
Menos de 35% de la superficie del país parte central de Nuevo León y corre hacia el
tiene una altitud inferior a 500my másde sur-sureste,hasta e l centro de Puebla y de
la mitad del territorio se encuentra a alturas Veracruz, donde se uneconel Eje Volcánico
mayores de 1 O00 m sobreel nivel del mar. Transversal. Visto desde la Planicie Costera
Las elevaciones máximas quesobrepasan la Nororiental, este sistema montañoso se le-
cota de 4 O00 m se alinean, ensu mayoría, a vanta en forma imponente; pero dellado de
lo largo del paralelo 19" N aproximadamente; la Altiplanicie en muchos sitios su altura
la cumbre más alta -Pico de Orizaba- alcanza relativa es bastante escasa y la sierra no
5 653 m s.n.m. forma másque un simple escalón, comopor
ejemplo enel trayecto correspondiente a San
l . Principales sierras LuisPotosí, donde las altitudes pocas veces
sobrepasan los 1 500 m.En otras partes,sin
a)Sistema montañoso de Baja California. embargo, hayelevaciones importantes,como
Recorre la Península prácticamente a todo sonel Cerro Potosí en Nuevo León con
su largo, con pendientes a menudo muy 3 650 m de altitud y e l deSan Antonio Peña
abruptas que descienden directamente hacia Nevada en los límites de Nuevo León y
el Mar de Cortés ymucho mássuavesen la Tamaulipas, .;on 3 450 m. Algunos autores
vertiente opuesta. Esta cadena montañosa consideran quelaSierraMadre Oriental llega
presenta mayordesarrollo en e l cuarto sep- hasta el centro o e l norte de Coahuila, otros
tentrional de la Península, donde forma las la extienden hacia el surpara incluir la re-
Sierras de Juárez y San Pedro Mártir, l a gión montañosa del norte de Oaxaca y alcan-
última con altitudes hasta de 2 400 m.Enel zar así los límites del Istmo de Tehuantepec.
extremo surde Baja California destaca, aun- d) Eje Volcánico Transversal. Es un sis-
que más modestamente, la Sierra de La La- tema montañoso no del todocontinuo, si-
guna. E l sistema orográficopeninsular se en- tuado aproximadamente a lo largo de los pa-
laza con las montañas de la AltaCalifornia; ralelos 19"y 20" N, quemarca el extremo
sobre todo con la Sierra Nevada. meridional de la Altiplanicie Mexicana y la
b) Sierra Madre Occidental. Este es e l más separade la Depresión del Balsas. Incluye las
largo y el más continuo de los sistemas monta- prominenciastopográficas más altas de Mé-
iiosos de México. Corre más o menos para- xico, formadas por volcanes, como e l Pico
lelo a la costa delPacífico desde un poco deOrizaba ( 5 650m), el Popocatépetl
más al surdela frontera conEstados Uni- (5 450 m), el lxtaccíhuatl (5 280 m), el Ne-
dos,en los límites de Chihuahua y Sonora, vado de Toluca ( 4 560 m), la Malinche
hasta la altura de Nayarit y Jalisco,donde (4 460 m), el Nevado de Colima (4 340 m),
converge con el Eje Volcánico Transversal. el Tancítaro (4 160 m), e l Tláloc (4 150 m),
En muchos sitios su anchura es demásde e l Cofre de Perote (4 O90 m), etc. La mayor
200 kmy está surcada por numerosasba- parte de los amplios valles que se intercalan
rrancas profundas que excavaron los ríos que entre estas montañas se sitúan a altitudes
fluyen hacia el Pacífico. Sus altitudes más cercanas a 2 O00 m.
pronunciadas pasan ligeramente de 3 O00 m, e) Sierra Madre del Sur. Corre de noro-
el nivelpromedio de las partes altas varía este a sureste paralelamente y muy próxima
a la costa del Pacífico, desde Jalisco hasta el más sobresaliente (4 064 m), se encuentra en
Istmo de Tehuantepec. Su continuidad se la frontera con Guatemala. En el resto de la
interrumpepor los valles de una seriede cordillera las altitudesvaríanentre 1 O00 y
rícs, y sus alturas son muy variables, aunque 3 O00 m.
generalmente se mantienen por encima de Además de los cuerpos montañosos enu-
1 O00 m.Las elevaciones máximas se locali- merados, a lo largo decasi todo el país se
zan en Oaxaca y en Guerrero; en este último encuentraunacantidadprácticamente infi-
Estado domina el Cerro Teotepec conapro- nita de cerros,sierras y serranías más o me-
ximadamente 3 400m de altitud. En Jalisco nos aisladas, como, por ejemplo, la Sierra de
y en Colima la Sierra Madre del Sur con- San Carlos y de Tamaulipas, la Sierra de los
fluye con el Eje Volcánico Transversal.Estos Tuxtlas en Veracruz, la Sierra Tacuichamona
dossistemas también se enlazan a través de en Sinaloa, la Sierra Prieta en Sonora, todas
las importantes montañas del norte de Oa- las sierrasque se levantan en e l Altiplano,
xaca y del surestedePuebla. etc.
f) Sistema montañoso del
norte de Oa-
xaca. Abarca la mitad septentrional de Oaxa- 2. Principales llanuras y depresiones
ca y algunasáreas adyacentes de Puebla y de
Veracruz. Se trata de un áreade topografía a) Planicie Costera Noroccidental. Se ex-
muy accidentada con pocas interrupciones tiende desde unpoco más allá de la desem-
de terrenos planos o de pendiente suave. bocadura del Río Colorado hasta la parte
Por lo menos unaparte de esta provincia central de Nayarit, alcanzando su máxima
fisiográficapodría considerarse como una anchura a lo largo del litoral de Sonora.
prolongación de la Sierra Madre Oriental, que Colindadirectamente con la Sierra Madre
queda interrumpida al nivelaproximado de Occidental, aunque hacia la parte
norte
19 a 20" N por el Eje Volcánico Transversal. existe una amplia zona de transición consis-
Sus elevaciones más altas se localizan en la tente enelevaciones de menorimportancia
Sierra de juárez, destacando la mole del intercaladas con pequeñas llanuras.
Zempoaltépetl (3 400 m). Enla mayorparte b) Altiplano Mexicano. Esta área, delimi-
de la extensión de este sistema montañoso tada
por las Sierras
Madres Occidental
y
prevalecen altitudes superiores a 1 O00 m. Oriental, así como por el Eje Volcánico
g) MacizoCentral de Chiapas. Constituye Transversal, ocupa no menos de la cuarta
una de las proyeccionesseptentrionales del partedel territorio del país. Más que una
sistema montañosocentroamericano. Separa planicie,
constituyeuna extensa e ininte-
la Depresión Central de Chiapas de la Plani- rrumpida secuencia de tierras elevadas, surca-
cieCostera Surorientaly alcanza sus mayo- das por dondequiera por serranías más o
res altitudes ( k 2 860 m) enla región deSan menosaisladas. En su porciónmeridional, la
Cristóbal. mayoría de las tierras planas se sitúa a altitu-
h) Sierra Madre deChiapas. Se extiende a des cercanas a 2 O00 m;en cambio, en la
lo largo del litoralpacífico de Chiapas,pe- más extensa parteseptentrional prevalecen
netrando hasta el Istmo de Tehuantepec. alturas de 1 O00 a 1 500 m s.n.m. Hacia e l
Constituye, en realidad, otra prolongación de norte, el Altiplano Mexicano se continúaa
las serranías centroamericanas y, a diferencia través de las grandes llanuras del oeste norte-
de la Sierra Madre del Sur,dejaen su ver- americano.
tiente suroeste una angosta perobiendefi- c ) Planicie Costera Nororiental. Ocupa
nidallanura costera. El Tacaná,su elevación una faja de tierras bajassituadas hacia e l sur
del Río Bravo, que lleganhasta el centro del 3. Algunos aspectos morfológicos
Estado de Veracruz. Su bordeoccidental lo
En cuanto al modelado del paisajecabenlas
constituyela Sierra Madre Orientaly al
norte de Monterrey, donde la sierra se desva- siguientes observaciones generales.
nece, la Planicie Costera confluye directa- En las SierrasMadres y en muchassierras
mente con el Altiplano Mexicanomediante y cerros aislados las estructuras resultantes
un área de transición de declives suaves. Por de plegamientosy fallas son las más comu-
elsur l a limita la Sierra de Naolinco, que nes. El tipo de roca y de clima contribuyen
forma el extremooriental del Eje Volcánico a su vez, a través de los agentes erosivos, a
Transversal.La Planicie es mucho más ancha su modelado definitivo, que presenta muchas
en su porción boreal que en la austral y variantes.
hacia el norte se continúa para formar la Los cerros en forma de conos truncados
gran llanura del surestede Estados Unidos. más o menos perfectos son comunes enáreas
de actividadvolcánicarelativamentereciente.
d) Depresión del Balsas. Amplia región de
Predominan en amplias zonas de la mitad
tierras bajas
que se intercalaentre el Eje
septentrional de Michoacán, pero también
Volcánico Transversal y la SierraMadre del
son frecuentes enmuchas otras partes, como
Sur, ocupandoimportantesporciones de los
porejemplo, enelsur de Nayarit, en e l sur
Estados de Michoacán, Guerrero,Morelosy
del Valle de México, etc. A lo largo del Eje
Puebla.Sus partes másbajasestán situadas
Volcánico Transversal y en otras regiones
entre 300 y 500 m de altitud.
también se presentan derrames delava poco
e) Planicie Costera Suroriental. Se extien- intemperizados. Estos yotrosproductos de
dedesde la Sierra de Naolinco, enel centro vulcanismomodernoofrecen a menudoun
de Veracruz, abarcando el Istmo de Tehuan- substrato tan permeable que no se desarro-
tepec, casi la totalidad del Estado de Ta- llan vías de drenaje superficialnisiquiera en
basco, porcionesdel de Chiapas ytoda la pendientes pronunciadas.
partemexicana de la Península de Yucatán. Cerros coronadospor estratos o derrames
Por tratarse de un conjunto deáreas geológi- horizontales o pocoinclinados que forman
camente diferentes, algunos autores limitan mesetasson comunes enáreasde clima árido
este nombre a la parte istmeño-tabasqueña y o semiárido, comopor ejemplo, en e l oeste
reconocen como regiones separadas a la Pe- y suroeste de San LuisPotosí,noroeste de
nínsula de Yucatány a la Planicie de Sota- jalisco,centro de Zacatecas, así como en
vento. algu,nas partes de Baja California Sur.
f) Depresión Central de Chiapas. Entre el Las calizas, por lo general, presentan tipos
Macizo Central y la Sierra Madre de Chiapas morfológicoscaracterísticos. Cuando predo-
se localiza este amplio valle drenado por el minan en un ambiente de climahúmedo o
Río Grijalva. Las altitudes desus partes más semihúmedo y de topografía accidentada,
bajas varían entre 400 y 800 m. originan paisajesde tipo kárstico,con doli-
Otrasllanuras de menorextensión son las nas, sumideros, campos de lapies, a veces
que corresponden a la Planicie Costera Pací- con puentes naturalesy cavernas derrumba-
f i c a de Chiapas, a la Planicie Costera de la das. El drenaje superficial es reducido,pero
vertienteoccidental de
Baja California, as; al pie de los cerros puede habergrandes
como a varias planicies costeras pequeñas y a manantiales aguade ("fuentes vauclusia-
depresionesdispuestas a lo largo de la Sierra nas"). La marcha a través de terrenos kársti-
Madre del Sur. cos puede llegar a dificultarse mucho.
Existen, en diferentes partes de México, Entre las llanuras costerasdestaca por su

sistemas hidrográficosrelativamente jóvenes, constitución l a correspondiente a la Penin-
labrados a través deáreas montañosas; pero sula de Yucatán, pues está formadapor una
sobre todo en la Sierra Madre Occidental, meseta
calcárea, prácticamente sin drenaje
desde la famosa Barranca del Cobre en Chi- superficialyconuna capadelgada de suelo.
huahua hasta la “región de los cañones” del
Río Santiago y sus afluentes de la margen C. Geología
derecha en jalisco, Zacatecas, Nayarity sur
de Durango.Importantestramosdel curso Desde el punto de vista ecológico interesa
del Río Bravo, en los límites de Chihuahua sobre todo la información que pueden pro-
y Coahuila con Texas, atraviesan el Altiplano porcionar dosramasde esta ciencia: la geo-
formando un cañón profundo. logía histórica y la litología superficial.
Es imponente la garganta del Río Mocte- a) Geologíahistórica. La escasez derocas
zuma en la región cercana a Zimapány Ja- sedimentarias de edad paleozoica en México
cala, Hidalgo, así comootrosafluentes del no permite hacer deducciones precisas, pero,
sistema del Pánuco que atraviesan la Sierra aparentemente, durante esa larga era hubo
Madre Oriental. En Oaxaca es notable la grandestransgresiones y regresiones marinas
rupturaoriginadapor e l Papaloapan entre que afectaron la mayor parte del territorio
Cuicatlán y Xalapa de Díaz, mientras queen del país, mismo que por largo tiempopre-
Chiapas, alnorte de Tuxtla Gutiérrez, des- sentó la forma de una península, pues sus
taca el muy famoso“Sumidero”, profundí-, conexionescon las masas terrestres situadas
simodesfiladerolabradopor el Río Grijalva. másalsur no eranpermanentes. De acuerdo
En las zonas de climaáridodelAltiplano con Guzmán y de Cserna (1963:120), en
y de la Planicie Costera de Sonora prevalece los principios del Paleozoico las tierras emer-
e l paisajede llanuras más o menosamplias, gidasde Méxicoformaban sólo una estrecha
interrumpidaspor
cerros
y serranías co- península que se extendía desde Chihuahua
múnmente aisladasqueaparecen semienterra- hacia el surestehasta e l Estado de México y
das en medio degruesos sedimentos aluvia- Puebla. En el Pérmico, según Kellum(1944:
les, producto,por lo regular, de l a intensa 304),hubo dos
mares intercontinentales,
erosión de sus propios materiales. Con fre- uno que afectó amplias zonas de Sonora
cuencia, en la basede los cerros se forman extendiéndose hacia el norteyotro que co-
extensos conos de deyección, de pendientes nectaba el oestede Texas con e l Golfo de
mis o menos suaves. Los sistemas de drenaje México a través de Coahuila, surde Tamauli-
están a menudotanpobremente desarrolla- pas,San LuisPotosíy Veracruz. AI menos
dosque un aguacero fuerte puede producir algunas partes de Chiapas estuvieron también
escurrirnientos masivos a lo ancho de toda la bajo aguas durante el PérmicoMedio (Mulle-
ladera. La topografía de “bolsones” y “semi- rried,1957: 121). Durante e l PérmicoTar-
bolsones” es característica degrandes exten- dío y la primeramitad del Triásico tuvo
sionesde la Altiplanicie. Los médanos no lugar la Orogénesis Coahuilense que, según
son muy comunes en las partes secas de deCserna (1960: 601), afectó gran partedel
México, aunque pueden dominarlocalmente, pa i s , desde Chihuahua hasta Zacatecas,
como porejemplo, en laregión de Samala- Nuevo León y Chiapas.
yuca, del norte de Chihuahua, en e l extremo En e l Jurásico y en el Cretácico grandes
noroeste de Sonora, enalgunas porciones del extensiones del territorio quedaronbajo las
Desierto de Vizcaino de Baja California, etc. aguas durante lapsos prolongados, sobre
todo, el noreste, este, centroy sureste, así La Sierra Madre Occidental, el Eje Volcá-
como gran parte de Chihuahua y Durango. A nico Transversal, así comoparte de las mon-
nivel de la Cuencadel Balsas y de Jalisco tañas de Baja California, de la Altiplaniciey
hubocomunicación entre el Golfo de Mé- también del sur de México se originaron
xico y el Pacífico (Kellum, 1944: 307-31 3 ) . merced a esta actividad magmática quede-
Enel Cretácico Tardío el mar cubría casi rramóextraordinarias cantidades de lava. El
todo México, pero al terminar ese período y Eje Volcánico Transversal es lamás joven de
durante la Orogénesis Laramidica o Hidal- estas cadenas montañosas, pueslasmás im-
guense comenzó la emersión definitiva, que portantes de sus elevaciones datan del Plio-
rápidamente involucró todo el territorio, con ceno y del Pleistoceno.
excepción de la Planicie Costera Nororiental, Gruesos depósitoscontinentales han relle-
la Peninsula de Yucatán, Tabasco yparte de nado durante el Terciarioy el Cuaternario
Chiapas,que no se levantaronsinopaulati- las numerosascuencas endorréicas y algunas
namente a lo largo del Terciario. No existía en otras áreas donde las condicionesfisiográfi-
esa época el Mar de Cortés, de tal manera que cas yclimáticasresultaron favorables. Es so-
la tierra peninsular estaba unida prácticamen- bre todo en e l norte y en el centro del país,
t e a todo su largo con el noroeste del país. donde los materiales de relleno han cubierto
ElCenozoico se caracterizó, en general, enormes extensiones de terrenoy son los
porunaintensaactividad orogénica, volcá- responsablesdegran parte de la topografía
nicayepeirogénicay al mismo tiempo se de la Altiplanicie.
dejaronsentir en formamuynotableproce- Entre los hundimientos más notables debe
sos de erosión y de sedimentación. anotarse la aparición del Mar de Cortés en e l
Los principiosdel Eoceno fueron e l esce- OligocenoyMioceno.Durante una partedel
nario de laOrogénesis Hidalguense (de Cser- Plioceno su extensiónfue aún mayor quela
na, 1960: 602), responsable delplegamiento actual.
ylevantamiento de la Sierra Madre Oriental Las conexiones con Centroamérica se esta-
y de muchas montañas paralelasque corres- blecierony se interrumpieron más de una
ponden a la Altiplanicie, a la Sierra Madre vez durante el Cenozoico;por el ladonorte,
del Sur y a lassierras del norte de Oaxaca y en cambio, hubo unacontinuidadcontinen-
de Chiapas. El vulcanismo alcanzó su pri- tal permanente durantela mencionada era.
mera cúspide a mediados del Terciario (Oli- Muy poco se sabeaún acerca de las condi-
goceno-Mioceno), cuando abarcó toda el área ciones climáticas de México enépocas geoló-
de la Sierra Madre Occidental, grandes por- gicaspasadas. Sinembargo, en virtud de la
ciones de la Altiplanicie, al igual que partes presencia deregiones montañosas y de zonas
de Baja Californiay delsur de México. El áridas durante todo el Cenozoico(Rzedow-
segundo periodo de actividadvolcánicain- ski, 1962: 58-63) es probable que, a grandes
tensa comprende el Plioceno y el Pleistoceno y rasgos, los tipos de clima no diferíar: mucho
aparentemente perdura aún; involucró, sobre de los actuales,aunque la distribución res-
todo, e l centrodel país y sólo en forma pectiva dezonas calientes, templadas, frías,
aislada otras partes de su territorio,como húmedas y secas debehaber variado a lo
por ejemplo, el extremo noroeste, la Planicie largo del tiempo.
Costera del noreste, las Islas Revillagigedoy Las glaciaciones del Pleistoceno causaron
el extremo surdeChiapas, mismo quecons- un enfriamiento que aparentemente fue sufi-
tituye el cabo de l a ampliazonavolcánica ciente para desplazar hacia el sur y a altitudes.
centroamericana. inferiores algunaszonas térmicas. Se desco-
noce la influencia que pudieron haber tenido Las rocasvolcánicas afloran en

grandes
las glaciacionessobreel climahídrico en e l extensiones del noroeste,oeste y centro de
territorio del país. México; más esporádicamente en otras partes
b) Litología superficial. Rocasvolcánicas del país y faltan, por completo, enla Penín-
del Cenozoico y del Pleistoceno,rocassedi- sulade Yucatán. Dominanampliamente en
rnentariasmarinas principalmente del Meso- Baja California Sur, a lo largo de toda la
zoico y del Cenozoico y rocas metamórficas SierraMadre Occidental y del Eje Volcánico
paleozoicas y precámbricas son las más ca- Transversal. Abundan asimismo en el Alti-
racterísticas del territorio de México, si se plano, sobre todo en sus partes noroeste,
exceptúan lasáreas cubiertaspor depósitos oeste y sur y cubren manchones importantes
aluviales del Pleistoceno y del Plioceno. en algunossectores de la Sierra Madre del
Fdgura 6. Esquemageneralizadode la distribucidngeográficade los principalestiposde roca que

afloran en el territoriode la RepúblicaMexicana. 1. AluvionesdelPleistoceno y delPlioceno, 2.
Rocasvolcánicasdel Cenozoico y del Pleistoceno (principalmente andesitas. basaltos, riolitas y sus
tabas), 3. Rocassedimentariasmarinasdel Cenozoico y delMesazoico(principalmentecalizas,
lutitas y margas), 4. Rocas instrusivas del Mesozoico (principalmente granitos y rocas emparentadas),
5. Rocas metamórficas del Precámbrico y del Paleozoico (principalmente esquistos y gneis).
(z"B"~4pz
Li * diases fisiográficas 31
Sur y del centro del Estado de Oaxaca.En mencionar, sobre todo, las intrusivas queson
el E j e Volcánico Transversal soncomunes dominantes en Baja CaliforniaNortey se
basaltos,andesitas y sus respectivas tobas y presentan en forma más aislada en Baja Cali-
brechas. Más al norte, las rocas volcánicas fornia Sur, así como también a lo largo de la
más comunes son andesitas, riolitasy SUS vertiente Pacífica desde Sonora hasta Oaxaca
tobas. ymuy esporádicamente en otras partes del
En el este y surestede Méxicodominan país. Casien todos los casos se trata de
en grandes extensiones las rocas sedimenta- granitos o rocas emparentadas.
rias de origen marino. Son características de Depósitoscontinentales del Mesozoicoy l..
casi toda la Sierra Madre Oriental, de la delCenozoico se localizan endiversas regio- c .
Planicie Costera Nororiental, de la Península nesserranas,enel Altiplanoy en elsurde
de Yucatán, de la gran mayoría delassierras México, pero en ningunaparte ocupan gran-
aisladasen
las porciones noreste, centroy des extensiones. Se presentan en forma de
este del Altiplano, de la mayor parte del Esta- conglomerados, areniscas, lutitas, arenas y ar-
d o de Chiapas y de importantes exten- cillas y a veces tambiéncomoevaporitas o
siones en Oaxaca, Puebla y Guerrero, además calizas dulceacuícolas.
de manchones aislados en Baja California,
Sonora, Nayarit,Jalisco,ColimayMichoa- D. Algunosdatoshidrográficos
cán. Entre estas rocas predominan amplia-
mente las calizas, aunque éstas, a menudo, se Debido a la gran extensión de los litorales,
presentan acompañadas demargas, lutitasy a la diversidad de condiciones orográficas,
areniscascalcáreas. Los últimos tipos de roca geológicas y climáticas, la hidrología también
son los que dominan en la Planicie Costera presenta un panorama muy variado en Mé-
Nororiental. xico.
Rocas metamórficas se presentan a lo La cantidad de cuencas hidrográficas es
largo de una faja casi ininterrumpiday que muy grande,sobre todo enlaszonas donde
corresponde en su mayorparte a la Sierra las sierrasestánen contactodirecto con el
Madre del Sur y a la Sierra Madre de Chia- mar ytambién en el Altiplano seco endo-
pas, con importantes extensiones hacia el rréico. El número de cuencasgrandes que
centroy e l norte del Estado de Oaxaca y abarcan amplias zonas del país es bastante
otras más reducidas en Guerrero y en e l más reducido, pues aquí solo cabe enumerar
Estado de México. Se trata, en casi todos los las de los ríos Yaqui,
Fuerte,Mezquital,
casos,degneis, pizarras y esquistos. Lerma-Sanriago y Balsas en la vertiente del
Los sedimentos aluviales cubren grandes Pacífico, lasde los ríos Bravo, Pánuco,Papa-
extensiones de la Planicie Costera Norocci- loapan, Grijalva y Usumacinta del ladodel
dental, del Altiplanoy de la región que se Golfo de México, así como la del Río Nazas
extiende desde el sur de Veracruz hastala entre las endorréicas.
porción suroeste de Campeche. También d e La mayor parte de la Península de Yucatán
minan en la Planicie Costera Pacífica de constituye una zona arréica, prácticamente
Chiapas, en una parte de la Planicie Costera sin
drenajesuperficial, pues se trata
Nororiental, en porciones de la vertiente de una gran extensión de escaso relieve y
occidental de Baja Californiay se presentan roca madre muy permeable, por lo cual toda
en forma de manchones en muchos otros o casi toda la circulación del agua es subte-
sitios. rránea.
En cuanto a otrostipos de
roca,
cabe En muchas otras regiones de México, so-
bre todo en el este y en e l sureste, donde caso, por ejemplo, de ciertos tramos del Río
predominan rocascalizas kársticas, también Bravo y del Río Verde, enSan Luis Potosí y
es reducido el escurrimiento superficial, pero de algunos otros.
en virtud de la topografía accidentada se Debido al régimen climático de México,
definen, al menos, algunos caucesde arroyos en casi todos los ríos existe una diferencia
y ríos. notabledelvolumen deagua que llevanen-
Porsu escasa pendiente, algunas llanuras tre la época lluviosa y la época seca del año.
costeras presentan serias deficiencias de dre- Las obras de retencióndel agua y su uso
naje. Este es elcasode ciertas áreasde Baja para irrigación a menudo acentúan todavía
California, Sonora y Tamaulipas, delas Ma- másestas variaciones, de tal manera que mu-
rismas Nacionales de Nayarit, de las partes chos ríos originalmente permanentes,ahora
bajasde las cuencas del Pánuco y del Papa- se vuelven intermitentes, al menos en algu-
loapan y, sobre todo, de laplanicieistmeño- nos tramos de su recorrido. En amplias zo-
tabasqueña. Las últimas tres zonasson las nasla destrucción dela vegetación natural y
que resienten másel impacto de las inunda- laerosión activa del suelo, al aumentar el
ciones. escurrimientosuperficialydisminuir la infil-
En el Altiplano abundan las cuencas endo- tración del agua de
la lluvia, contribuyen
rréicas. En su extremo meridional, más hú- también al mismo fenómeno.
medo, casi siempre se trata de zonas cuyo Por lo que se refiere a lagos y lagunas, si
drenaje superficialnaturalfue obstruidopor se exceptúan los artificiales, dominan en Mé-
fenómenosvolcánicos o tectónicos.Incluso, xico los correspondientes a las cuencas endo-
en muchos casos, se forman lagos permanen- rréicas y los más o menos ligados con los
tes de agua dulce. En laparte seca de la litorales. De los primeros se hizo referencia
Altiplanicie lascuencascerradas se hanfor- con anterioridad; en cuanto a las lagunas
mado casi siempre como consecuencia de la costeras, éstas son particularmente comunes
misma aridez, pues los cauces no llevan sufi- en donde la planicie mal drenada hace con-
ciente agua paraque ésta recorra todo e l tacto con el mar.Tales cuerpos pueden estar
camino hasta el mar.Muchas de estas cuen- formados por agua dulce, salobre o salada; a
cas, tienen en su parte más baja una laguna menudo el contenido de sal varía de una
intermitente de agua salada y a menudo alca- época a otray también en función de la
lina. Algunas cuencas,que recogen aguasde aperturatemporal o el cierre de comunica-
zonas húmedas lejanas,
son relativamente ciones conotras lagunas ycon el mar. Están
grandes, como las correspondientes a los ríos protegidas de la accióndel oleaje intenso,
Nazas, Aguanaval y Casas Grandes. Otras, a pero pueden estar sujetas al efecto de las
menudo, son de tamañoreducido,como to- mareas.
En general son de escasa profun-
das las queen conjuntoforman e l llamado didad.
[‘Bolsón de Mapimí” en Coahuila, Durango y La región más rica enlagos permanentes
Chihuahua, o el “Bolsón del Salado” que interiores es la queabarca el norte de Mi-
abarca partes de Zacatecas, San Luis Potosí, choacán ycentro de Jalisco,donde abundan
Nuevo León, Coahuila y Tamaulipas. cuerpos deaguade todos tamaños, profundi-
En las zonas áridas de topografíapoco dades y estados evolutivos. Es probable que
accidentada un río puede frecuentemente la importante zona agrícola del surde Gua-
atravesar unaamplia zona sin drenarla casi najuato,conocidacon el nombre de “Bajío”
en absoluto o drenándola solamente en las haya formado parte con anterioridad de esta
rarasépocas de lluvias abundantes. Este es el área lacustre.
4.
Clima
A. Relaciones causales El Trópico de Cáncer,ademásdeser una

iinea significativa desdeel punto de vista
La gran amplitud altitudinal de México, su térmico, marca también en forma aproximada
ubicación a ambos lados del Trópico de Cán- la franja de transiciónentre el clima árido y
cer y la influencia oceánica debida a la estre- semiárido de la zona anticiclónica de altas pre-
chezde la masa continental, son quizá los siones, que se presenta hacia el norte, y el cli-
factoresdeterminantes más significativos del ma húmedo y semihúmedoinfluenciadopor
clima queprevalece en el país y desu diver- los vientos alisios y por los ciclones, manifies-
sid ad. to hacia el sur. El régimen de lluvias de verano
Comofactores de segundo orden y, parque prevalece en l a mayor parte del país está
ticularmente a nivel regional, pueden consi- asimismo en estrecha relación con las latitudes
derarse:la forma misma del territorio dela próximas al Trópico.
República, su complicada y variada topogra- Por otra parte, es muy probable que, de
fía, la situación desus principales cordilleras, no contar con un litoral tan extenso y de no
así como la ubicación de una gran parte de reducirse tanto la anchura del continente en
México en la porción occidental de Norte- las latitudes de México, la extensión desus
américa. zonas áridas y e l grado de aridez serían mu-
Son bien conocidas las correlaciones que cho más considerables. En función de la do-
lleva la altitud con la presiónatmosférica, minancia de los vientos alisios, el efecto
con la cantidad de oxígeno disponible y con oceánico dellado del Atlántico es mucho
las temperaturas. Conmenos frecuencia se más intenso queen la vertiente opuesta y, a
advierten los efectos delas altaselevaciones niveldel Golfo de California, la influencia
en cuanto al aumento de la transparencia del del mar llega a sercasi nula.
aire, de la duración y de la intensidad de la L a complicadatopografía,unida a las di-
insolación, de la intensidad de la irradiación, ferencias determinadas por la latitud y la
de la oscilación diurna de la temperatura y altitud, dan comoresultado un mosaico cli-
de la humedad atmosféricarelativa;
todos máticocon un número muy grande de va-
estos elementos son de suma importancia riantes, cuyoestudio y clasificación ade-
para la vida de los organismos. cuada resultan bastante laboriosos.
33
La forma que le confieren al país sus del año; si enla literatura se hace referencia
litorales, junto con la alineación desus prin- al
verano, otoño,invierno y primavera, e l
cipalesserranías, influyen de maneradecisiva hecho se debe más bien a la costumbre
enla distribuci6n de la humedad ytambién traída de Europay de Estados Unidos de
muchas vecesdela temperatura. Son facto- América que a la situación real. Es más, el
res determinantes, almenosparciales, dela uso local de los términos verano e invierno
aridez del Altiplano y dealgunas otras partes enalgunasregiones de Méxicono coincide
de México.Laconfiguracióny la ubicación en absoluto con las épocasdeestamanera
de la SierraMadre Occidental, del Eje Volcá- llamadas en las latitudes elevadas.
nico Transversal y de laSierraMadre del Sur Como es común enlas zonasmontañosas
constituyen dn obstáculo dificil de franquear engeneral,
las
áreascercanasenocasiones
paralasmasasde aire polar que incursionan difieren entre s í en formamuy drástica, no
desdeel norte y enconsecuencia el litoral sólo en cuanto a la temperatura, sino tam-
delPacífico, protegidopor estassierras, es bién en lo que concierne a la humedad y a
engeneral más caluroso en laépoca más fría otros factores del clima. Así, por ejemplo,
del año que el del lado del Golfo. doslugares distantes entre s í sólo 10 km,
La ubicación dela parte noroeste de Mé- pero situados en lados opuestos de una sierra
xico en el extremo occidental de la gran pueden tenerrespectivamente 400 y
masa continental de Norteamérica tiene dos 1 500 mm de precipitación media anual (Pa-
consecuenciasnotables.En primer lugar, esta chuca y El Chico, Hidalgo).
circunstancia contribuyepor s í misma a la Un hecho evidente en lo que al clima
aridez de esta porción del paísque se halla concierne, es la asimetría que caracteriza a
sometida a los efectos de lacelda de alta las dos vertientes de México, siendo ladel
presión durante la mayorparte del año (Mo- Atlántico, por regla
general, más húmeda
sino y Garcia, 1973: 355) y en segundo que la del Pacífico. Tal circunstancia se
término, sujeta la costa occidental deBaja debe,engranmedida, a la influencia de los
California a la influencia de una corriente vientosdominantes -alisios- y es parte de
marina fría que tiene efectos de considera- un notable gradiente de aumento de la ari-
ción sobre el clima local. dezque afecta a todo elpaís en dirección
sureste-noroeste.
B. Algunos rasgosgenerales También resulta obvio (Fig. 7) queen
Méxicopredominanampliamente los climas
Dada lagran diversidad de climas que se secos sobre los húmedos y al parecer las
presentan en México, es difícil encontrar superficies del país donde lageneralidad de
atributos que sean comunes a todos sus ti- las plantas dispone deagua durante todo o
pos, pero quizá una de
las características casi todo el año no ocupan másde 15% del
más constantes es e l hecho de que las esta- total de su territorio.
ciones hídricas del año están mejor marcadas De acuerdo con el sistema de Koeppen
que las térmicas, Este rasgo sólo deja de (1948), los climas de México corresponden a
percibirse en algunas regiones extremadamen- cuatro desus cincotipos fundamentales, a
t e secas o extremadamente húmedas, donde mencionar A, B, C y E. L a distribución de los
la acentuada escasez o lagran abundancia de tres primeros se señala en el mapa de la Fig. 7;
la precipitación llegan a borrar los aspectos la categoría E (frío o polar) sólo se presenta
estacionales.Porconsiguiente, es más propio enlas partes más altas de algunas montañas
hablar de laépoca lluviosay laépoca seca aisladas que ocupan una superficie reducida.
Clima 35
Entre los climas de tipo A o calientes y rritas aisladas. La categoría Cf(con lluvias
húmedos, los más difundidos son los de la durante todo el año) sólo ocupa extensiones
categoría Aw(con larga temporada seca), continuas de mayor importancia enalgunos
que ocupan grandes extensiones de tierras sectores de laSierraMadre Oriental, en e l
bajas a lo largo del litoral del Pacífico, desde extremooriental delEje Volcánico Transver-
Sinaloa hastaChiapas; también corresponden sal,enlas sierras del norte de Oaxaca y en
a la mayor parte de la Península de Yucatán, lasdeChiapas, pero se presenta también en
la porción sur de la Planicie Costera Nororien- forma aisladaen otros sitios. La categoría Cs
tal, una importante área del centro de (con la temporada lluviosa en la época fria
Veracruz y la Depresión Central de Chiapas. del año) es propia de las montañasdel norte
La categoría Am (con
corta temporada de Baja California y la Cx’ (con lluvias poco
seca) es propia de regiones del centro y sur frecuentes pero intensas durante todo el
de Veracruz así como de partes del norte de año) corresponde a porciones septentriona-
Oaxaca,de Chiapas y Tabasco,en cambio la les Sierras
las
de Madres Occidental
y
A f (sin temporada seca) se presenta en Oriental.
forma de una franja que abarca parte de Garcia (1973) elaboró una importante
Tabasco, extendiéndose a pequeñaszonasde modificación a la clasificación climática de
Veracruz y Chiapas, así como otro manchón Koeppen, con e l fin de adaptarla mejor a las
localizado enel norte de Oaxaca. condiciones de México. En el mencionado
Climas de tipo B, o secos, son los que trabajo se establece una seriede subdivisio-
cubrenmayor superficie en México,predo- nes a muchas delas categorías dela referida
minando, sobre todo, enla mitad septentrio- clasificación, que a menudo han demostrado
nal de su territorio y, en particular, en el ser útiles al buscar correlaciones entre la
Altiplano, enlas PlaniciesCosteras Norocci- distribución delclimay ladelas comunida-
dentaly Nororiental y en Baja California. des vegetales. Su uso es recomendable a nivel
También se presentanpequeñosenclavesen de estudios ecológicos regionales y locales.
la Depresión del Balsas, en Oaxaca,
en el
extremo noroeste de Yucatány en algunas C. Radiación solar
otras partes. L a categoría BW (seco desér-
tico) predomina en Península
la de Baja En comparación con algunas otras regio-
California, en la mitad occidental deSonora nesde la Tierra, México tiene -fama deser
y ocupa grandes extensiones de Chihuahua, un país donde, en la mayor parte de su
Coahuila, Durango y Zacatecas. En otraspar- territorio, el buen tiempo prevalece a lo largo
tes prevalece la categoría BS (seco estepario). del año y el sol brilla prácticamentetodos
Los climas de tipo C, o templados yhú- los días.
medos,son característicos delas zonas mon- Para ilustrar esta circunstancia cabe repro-
tañosasde México. L a categoría C w (con la ducir las gráficas de Galindo (1 960) y de
temporadalluviosa en la época caliente del Galindo y Ortigosa (1 961) correspondientes
año)domina en el sector sur de laSierra a dos localidades de la Altiplanicie, en las
Madre Occidental, enlaSierraMadre Orien- cuales se muestra la distribución anual de la
tal, a lo largo delEje Volcánico Transversal insolación recibida,expresadaen porcentaje
y áreas adyacentes, en la SierraMadre del con respecto a la insolaciónglobal que es
Sur, enlas montañas del norte deOaxaca, factible recibir (Fig. 8).
en el Macizo Central y enlaSierraMadrede En la Fig. 9 puedeobservarsela distribu-
Chiapas, a s í como en numerosas Sierras y sie- ción geográfica dela insolación, cuya medida
Clima 37
18-19
FEE ENE MAR ABR MAY JUL JUN AGO SEP OCT NOV DIC HORAS
t
Figuru 8. UistribuLi6rL unuul d e la znsolación en la ciudad de México (A), medida en 1957-19.58, y

en San Luis Potosí (B), medida en 1960-1962, segúnGalindo ( 1 9 6 0 ) y Galindo y Ortigosa (1963).
Reproducido con autorización de los editores.
I
1
INSOLACION
ANUALEN %
Figura 9. Distribucicín geogrújku d e la insolacidn F i g u ~ a10. Distribucidngeog~áficade valores medios

media anual en México, según Vivó y C ó m e z (1946); anuales delnúmerodedíasdespejadosenMéxico,
los valores corresponden a porcentajes con respecto a segúnVivó y C ó m e z (1946). Reproducidocon auto-
[o insolación potencial total. Reproducido con autori- rizacio'n.
zación.
de duración está representada comoporcen- unnúmero de díasdespejados superior a

taje con respecto al tiempototaldisponible 150 al año.
de luz. Aun cuando elmapa no estábasado Desdeel punto de vista ecológicotiene
en un número suficiente de puntos de obser- tambiénmucho interés la medida dela in-
vación para considerarlocomo exacto, clara- tensidad de la radiaciónrecibida. L a intensi-
mente marcaelhecho fundamental de que dad de la luz incidente aumenta con la altitud
másde la mitaddel país posee una insola- ydisminuye algo con la latitud y ademássu
ción
superior a 60%. Valores mayores de composición varía alascender las montañas
80% se registraron solamente en el extremo y al acercarse al ecuador, incrementándose la
noroeste, mientras que la insolaciónmenor proporción dela fracciónultravioleta.Galin-
de 50% se presenta a lo largo de la Sierra do (1962) proporciona los siguientesvalores
Madre Orientaly en las montañas de Chia- máximosabsolutos de intensidad de radia-
pas, que son las zonas de mayornubosidad. ción registrados en tres localidades del cen-
Otra manera de representar el mismo fe- tro del país:
nómeno es la estimación de la cantidad de altitud
días despejados a lo largo del año. Este dato en m caI/cm2 /m in
climático se determina en unnúmeromucho
más grande de estaciones meteorológicas, Veracruz O 1.44
pero por serde apreciación no tiene el mis- (valor observado
movalorcomparativo quela medidadirecta antes de 1928;
el actual es más
de la insolación. Su distribución geográfica
reducido debido
se muestra en la Fig. 10 y revela a grandes al aumento de
rasgos tendencias similares a las encontradas la turbidez del
en la Fig. 9. Es de notarse quecerca de las aire)
2/3 partes del territorio de México registra 1.73
Clima 39
Cabehacerénfasisenla circunstancia de de que aun siendo atravesado su territorio por

que enmuchaspartes de México la intensa y un extenso tramo del ecuador térmico, en al-
prolongada insolación contribuye a laaridez, gunas de sus m o n t a ñ a s se mantienen
pues es uno de los factores quefavorecenla nievesperpetuas y glaciares. Las temperatu-
evaporación del agua y la transpiración de ras mediasanuales más
elevadas (28 -
las plantas. 30" C) sonlas que se registran en la parte
En función de la latitud, la variación dela baja de laDepresióndel Balsas y enalgunas
duracióndel periodo luminoso diurno a lo zonascosterasadyacentes, y las
más bajas
largo del año es relativamente reducida en (-6" C) son las calculadas para la cimadel
México. Los valores correspondientes a los Pico de Orizaba. Haciendo abstracción de
extremos sur y norte del territorio de la estas condiciones "casi excepcionales" cabe
República son
de aproximadamente 1.7 y observarquelosvalores más frecuentemente
4.5 horas y enla mayor parte del paísla registrados
en e l país varían entre 10 y
diferencia entre e l día más largo y el más 28" C.
corto del año no pasade 3.5 horas. La Fig. 11 muestra a grandes rasgos
la
distribución geográfica de la temperatura
D. Temperatura mediaanual y su comparación con un mapa
topográfico de la Repúblicaindica de una
La gran diversidad de condiciones térmicas manera elocuente que el principalfactor de-
de México se pone de manifiesto por el hecho terminante de este parámetro climático es la
Figura 11. Distribución g ográfica de la temperaturamediaanual en México, según Vivó y Gómez

(1946). Reproducido con&uton>ación
* .. ..
altitud y sólo en un lugar muy secundario \
-
30:0p\, \
quedala influencia latitudinal. En tercer tér- 2soo \
,
\
-
\ \
2600
\ 1.- Planme Cmterz y barbento de
Madre \ Sierra la
mino, resulta patente el efecto de elevación 2700 -
\
\ \
Alllpbno y rotawnto de
de latemperatura en algunasdepresiones in- 2800 -
\
\ Madre
\
Sierra
\
2.-
la
2500 - \ 1
teriores, como, por ejemplo, la cuencadel 2400 -

\ \
Río Naxas y zonas adyacentes de Chihuahua, 2300 -
-
Durango y Coahuila, así como la ya mencio-
2200
2 100 -
nada Depresión del Balsas. En cuarto lugar 2004 -
es notoria la influencia de la corrientemari-

1900-
IKY-
na fría que baña la costa occidental deBaja 1704-
I 600 -
Californ id. I500 -
,400-
L a mayor parte del Altiplano y de las ,300-
zonasserranas tiene temperaturas medias 1200-
I 100
anuales entre 10 y 20" C, en cambio casi ,O00 -

~
toda la extensión de las Planicies Costeras, so0
ano-
-
las zonasmontañosas inferiores adyacentes y 700 -

lasde elevaciónbaja dela vertiente pacifica 600-
500-
enel sector de llanuras litorales presentan 400-
valores entre 20 y 28" C. 300 -

200 -
El gradiente térmico en función de la alti-

tud varía de una región a otracomo conse-
cuencia de factores diversos, entre los cuales
puedejugarpapel importante la pendiente,
la altura relativa del macizo montañoso, la t.'&uru 12. E71suy., I : ( ' currclur.ir;r; grújicu entrca h
humedad, la latitud, etc. Hernández (1923) uititu2 y lu t c m f w r u t u r u mediu unual, a base de datos
d e 40 estacione5 meteorológicus del Estado d e San
determinó que este gradiente asume valores Luis Potosí y dc regiones advacentes, según Rzedows-
queoscilan entre -0.2 y -0.6" C por cada ki (1966).
100 m, incrementándose lamagnitud del co-
ciente con el aumento dela altitud. AI anali-
zarla situación en
el Estado deSan Luis tras que en l a mitad meridional el valor es sólo
Potosí, Rzedowski ( 1 966:47-48)nopudo de-0.4"C.
confirmar lasescalasde Hernández, habiendo Una situación extraordinaria se presenta
encontrado para ese Estado dosgradientes en la vertiente occidental delas montañas de
esencialmente rectilíneos(Fig. 12),uno co- casi toda la Península de
Baja California,
rrespondiente a las inclinadas pendientes de donde por efecto de la corrientemarina fría
barlovento de laSierraMadre Oriental y a la se establece una inversión térmicadurante
PlanicieCostera, con valoraproximado de una parte del año y por consiguiente al ir
-0.64" C por cada 100 m, y otro que afecta ascendiendo los cerros se comprueba queen-
el Altiplano, así como la vertiente de sotaven- tre O y 800 m de altitud la temperatura
t o de la misma Sierra, convalor promedio media aumenta en vez de disminuir(Garcia
de -0.43" C por cada 100 m. Garcia (1970: y Mosiño, 1968: 34-38).
8) calculó para la mitad septentrional el Tocantea las estaciones térmicas del año
Estado de Veracruz un gradiente de -0.5" C (Fig.
13), éstas
son moderadamente acen-
por cada 100 m de aumento de altitud, mien- tuadas en el extremo septentrional del país,
Clima 41
Figura 13. Distribucióngeográficade lu oscilaciónmediaanual de la temperatura(diferenciaentre

las temperaturasmediasdelmesmáscalientc y dclmesmás frz'o delaño)en M i x i c o ; basadoen
hlosiño y Gufcia ( 1 9 7 3 ) .
pues más o menos a partir del paralelo 27" centro, sur y surestedela República, mayo
es donde las diferencias entre las temperaturas es elmes
más caluroso,aunque enalgunas
medias de los mesesmás caliente y más f r l o regionespueden ser abril o junio.En el nor-
del año son mayores de 15" C y en contados t e de México se retrasa la época más cálida a
lugaresalcanzanvaloressuperiores a 20" C. junio, julio y agosto, y aun hasta septiembre,
AI sur del paralelo 24", o seaenmásde la en algunaspartes de Baja Californiainfluen-
mitad del territorio de México, casi en todos ciadas por la corriente marina fría; en cam-
los sitios esta diferencia es inferior a 12" C. bio, en ciertas áreas de Chiapas, cercanas a la
Valoresmenores de 7" C, que ya correspon- frontera con Guatemala, marzo es el mes
den a un clima isotermo, se registran mayor- más caliente del año.
mente al
sur del paralelo 20", en toda la La oscilación diurna de la temperatura
Península de Yucatány en una franja coste- constituye enmuchaspartes de la República
ra quellegahastael extremo surdeSinaloa. u n elemento climático de mayor signifi-
La marchaanual dela temperatura mues- cación que la variación estacional. Este fenó-
tra que mesel de enero es el más frío meno, por lo general, se acentúacon e l au-
prácticamente en todo el país,en cambio, la mento de la altitud, con la disminución de la
incidencia de laépoca más caliente varía de humedad,sobre todo laatmosférica, ycon
unos lugares aotros.En la mayor parte del la distancia del litoral. El mapade la Fig. 14
I
I
Clima 43
1
o
N O 0 0 0
O n -
o O
O
0
N
0
-
1
D o o
n N
ilustra la distribución geográfica dela oscila- propia de muchasregiones de latitudes mis

ción media diurna registrada en mayo, cuyos elevadas (compárese por ejemplo, con las
valoresson
bastante
cercanos al promedio gráficas de Hong-Kongy Nueva York).Al
anual. Cabe notar cuan distinta es la influen- analizar la variación de la oscilación diurna
cia reguladora de los dos
océanos,
pues dela temperaturaa lo largo del añopuede
mientras del lado pacífico, ésta generalmente notarse también su correlación negativa con la
se limita auna angosta franja próxima al humedad,pues es precisamenteenla parte
litoral o prácticamenteno existe, del lado masseca del año cuando alcanza sus valores
atlántico es, en general,
bastante profunda más elevados.
ensu alcance. Delas gráficas de la Fig. 15 se El mapa de distribución de temperaturas
desprendeque en México los climas varían mínimas extremas (Fig. 16) indica que la
entre los caracterizados por una oscilación zona libre deheladas se extiende mucho más
diurna de la temperatura, más o menos del al norte del lado de la vertiente pacífica que
mismo orden que laanual, y otros enquela en la región costeradel Golfo de México.
primerapredomina francamente sobrela se- Esta zona asciendeenlas latitudes del sur-
gunda.Falta,en cambio, la situación inversa, este deSan Luis Potosí a unos 600 m s.n.m.,
Figura 16. Distribucióngeográficade la temperaturaminimaextremaenMéxico, segúnVivó y

Gómer (1946).Reproducido con autoriración.
Clima 45
en cambio, del lado de Nayarit, Jalisco

y altitud de 4 a 6 meses y a unos 3 500 m
Colima se elevahasta 1 O00 a 1 600 m de prácticamente en cualquier época del año
altitud y aún más arriba enalgunas partes de puedehaber temperaturasinferiores a O" C.
Oaxaca y Chiapas. Las temperaturas másba- Las temperaturas máximas extremas de
jas (< -15" C), indicadoras de inviernos pro- mayormagnitud (> 45" C)ocurren en la
nunciados, sólo se registran en la parte parte septentrionaldel país, casi exclusiva-
septentrional de la Sierra Madre Occidental y mente al nortedelTrópico de Cáncer (Fig.
en algunasregionesadyacentes del Altiplano, 17). L a zona más calurosa de México, en
en Chihuahua. cuanto a las temperaturas del estío, se halla
El largo del periodo libre de heladas es un en ambos lados del Golfo de California;
factorclimático de fundamentalimportancia otras áreasde características semejantes se
para la vida vegetal, pero se dispone de muy localizan en la Planicie Costera Nororiental y
poca información fidedigna al respecto. En el enel norte del Altiplano.
centro de México, a unos 2 O00 m de En función de las fuertes oscilaciones
altitud, la duración de este lapsopuede esti- diurnas de la temperatura sobrepuestas a va-
marse en 8 a 10 meses, a unos 3 000 m de riaciones estacionales relativamentepronun-
TEMPERATURAS MAXIMAS
EXTREMAS
Figura 1 7 . Distribucióngeográficade la temperaturamáximaextremaenMéxico, Según vik Y
Gómez (1946). Reproducido con autorización.
.
ciadas,algunas porciones de laparte boreal vdstoscontrastes, desde cantidades inferiores

del Altiplano presentan el clima más extre- a 50 mm en promedio anual ytodos los
moso de México, pues en amplias fran- mesessecos, hasta más
de 5 500 mmpor
jas de esa región la diferencia entre las máxi- año y todos los meses húmedos (Fig. 18).
mas y las mínimas absolutasdelañoexcede La parte húmeda más continua de México
de 55" Cy enalgunaspartes de Chihuahua se extiende desde el sureste de
San Luis
es mayor de 60" C. Encambio, a lo largo Potosí a través decasi todo el territorio de
del litoral del Pacífico, entrejalisco y Chia- losEstados de Veracruz y Tabascohasta la
pas, se presentael clima más constante regis- basede la Península de Yucatán, incluyendo
trado en el país, con valores inferiores a también el norte deChiapas, así como partes
25" C de diferencia entre las temperaturas deOaxaca, Puebla e Hidalgo. En esta zona
máximay mínima absolutas. las precipitaciones más copiosas se registran
en algunosdeclives de barlovento de la Sie-
E. Precipitación rra Madre Oriental, delas sierrasdel norte
de Oaxaca y del Macizo Central de Chiapas,
A semejanzadela temperatura, el panora- llegando a sobrepasar 4 O00 mm anuales.
made laprecipitación en México presenta En la mayor parte de la Península de Yuca-
Figura 18. Di,&bución geográfica d e la precipitación total anual en México; basado en Mosiño y
Garcia (1973).
Clima 47
tán la precipitación es del orden de 1 O00 a Tanto en medio de la región árida chihua-
1 400 m m anuales,
salvo en su extre- huense, comotambién en la sonorense,exis-
mo noroeste que es más seco. La Sierra Madre ten diversaszonasmontañosasaisladas, cuyo
de Chiapas constituyeotra región de hume- clima es menos seco, con lluvias superiores a
dad elevada,puescasien toda su extensión 500 mm al año.
llueve másde 1 500 mm alaño y enalgunos Como es bien sabido,la altura pluviomé-
puntos al norte de Tapachula se registran trica no es datosuficiente paradar una idea
másde 5 500 mm. precisasobre las condiciones de humedad de
Enciertostramos de laSierraMadredel un lugar determinado. Con el objeto de lo-
Sur,así como en algunas porciones del Eje grar comparaciones más correctas se han pro-
Volcánico Transversal y de laSierraMadre puesto diferentes indices de “eficiencia de la
Occidental la precipitación es superior a precipitación”, en los cuales se hace inter-
1 600 m m al año, pero en general estos maci- venir algunos otros elementos climáticos para
zos montañosos sonmenoshúmedos,pues corregir la. medida dela lluvia.Un índice de
prevalecen promedios anuales de 800 a este tipo, bastante utilizado en la actualidad,
1 600 mm. es e l de Emberger,que fuemodificado para
Salvo un pequeño enclave correspondiente MéxicoporStretta y Mosiño (1963). En la
al Valle de Tehuacán y Cuicatlán en los Fig. 19 se reproduce el mapa elaborado por
límites de Puebla y Oaxaca, que posiblemen- los mencionados autores.
t e tambiénincluyeunamínima fracción de Ladistribución de la lluvia a lo largo del
Veracruz, las precipitaciones mediasanuales año constituye un factor desuma importan-
inferiores a 500 rnm sólo se localizan al nor- ciaparala vida vegetal,sobre todo en luga-
t e del paralelo 20” y es la Sierra
Madre res enquela humedad no es muy abundan-
Occidental laque separalas dos principales te, como es el caso de la mayor parte del
zonas secas de México (Fig. 19). territorio del país. Como puede observarse
Laprimera corresponde a la mayor parte enlas
Figs. 20 y 21,tomadas de Garcia
del Altiplano desde el oeste de Hidalgo, (1 9 6 9 , casi todoMéxico se caracteriza por
norte de Guanajuato y Aguascalientes,hasta concentrar su “temporada de aguas”
en la
la frontera con Estados Unidos, extendién- época caliente del aiio y sólo en unaparte
dose un poco a laPlanicieCostera Nororien- de Baja California prevalecen francamente las
tal en el extremo boreal de Tamaulipas y áreas lluvias en e l periodo más frío.
adyacentes de Nuevo León.En esta región Los mesesde junio,julio, agosto y sep
irida, a menudo llamada “chihuahuense”, las tiembre son, por lo general, los más privile-
lluvias generalmente sondel orden de 200 a giadosen cuanto a la precipitación recibida,
500 mm anuales y sólo enpequeñasáreas se aunque mayo y octubre también pueden ser
registran valores inferiores a 200 mm. bastantehúmedos. En la vertiente del Atlán-
La segunda zona árida que abarca la Plani- tico y en amplias zonas del norte de México
cieCostera de Sonora y la mayor parte de la se presenta cierto porcentaje (5 a 18%) de
extensión deBaja California recibe el nom- lluvia “invernal”, principalmente en relación
bre de “sonorense” y es aúnmenos privile- con las incursiones de masas de aire polar.
giadaen cuanto a la precipitación, sobre En cambio, en la vertiente del Pacífico, des-
todo enla región peninsular, donde encasi de SinaloahastaChiapas, los mesesde no-
toda su extensión el promedio anual de la viembre a abril suelen sercasi absolutamente
lluvia es menor de 200 mm y en ciertas áreas secos. En el noroeste de Baja California, a su
no llega a 50 mm. vez, la parte más húmeda delaño correspon-
O
c
,.
O
3
U
O
o
O
z
O
C
f
"
i
-N5
o
"
o
Clima 49
Distrlbuclon anual de lalluvia
Figura 20. Distribución de patrones de la marcha anual d e la precipitación en México. Reproducido

d e Garcia (1965) con autorización de los editores.
F&ura 21. Distribución geográfica del porcentaje de la lluvia invernal (recibida en enero, febrero y
marzo) en México. Reproducido de Garcia (1965) con autorización de los editores.
de precisamente al periodo comprendido lidad de “cuantificar” la aridez. En la Fig.

entre diciembre y abril. 22 se dibujan diagramas ombrotérmicos
Para estimar la duración de la época seca correspondientes a estaciones meteorológicas
del aiio se han propuestocriterios diversos, de diferentes regiones del país, con el propó-
todos más o menos arbitrarios. En este tra- sito de ilustrar diversos tipos de clima. Como
bajo se adopta el método de Bagnouls y puedeapreciarse, el número demesessecos
Gaussen (1957), de acuerdo conelcual se varía de O a 12. La última de estas condicio-
califica a un mes comohúmedo cuando la nes es casi siempre concomitante con preci-
precipitaciónrecibida en mm es superior al pitaciones anuales inferiores a 200 mm, en
doble de la temperatura mediaexpresada en cambio, en general, la primera no se presenta
“C.
Tal
procedimiento, aunque claramente en México si las lluviastotales no son mayo-
empírico y convencional,tiene la ventaja de resde 1 500 mm; enalgunaspartes no se
una fácil representación gráfica (diagrama cumple ni siquiera con 4 O00 mm al año. Por
ombrotérmico), que permite inmediatas apre- lo común, se presentan seis o más meses
ciaciones comparativas e incluso la posibi- secosen regiones conprecipitaciones anua-
mrn
I
:d. Alemán, Ver. mm
700 ‘5.70
600 19 m 2130.0 mm600
OC
500 scarcega,Camp.
400 6.3’ Valladolid, Yuc.
mm
300
200
100 : 100
BO 40 40 80
60 30 30 30 - 60
40 20 20 40
20 10 1c 120
1oL”120
El S%lto, Dgo.
OC 12.3 mm
2 538 rn
352.0 mm 200
100 *, -.loo
I
,
1 ,
-80
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I , I
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’d”‘‘.;‘‘ \
30 60 3c -60
1
I t
20 I ’ - 40
1c , - 20
Clima 51
mm OC mm
Huixauilucan, Mex. Guadalajara, Jal.
13.8O 19.10 Monterrey, N.L. 22.1'
1088.7 mm 2700 m- 1589 m 902.3 mm 538 m 634.1 mm
300 - 300
- 200 2co
- 100 1O0 100
40 - - 80 80 40 80
30 - - 60 30 60 30 60
40 20 40
......
...... 10 20
J . . . .........
'C Chihuahua, Chih. mm

18.7'
1423 m 332.7 mm Progreso, Yuc.
- 100
-80 40 80 40
30 60 30
20
20 10
Cd. JuBrez, Chih. mm
I,
mm oc OC mm
. Tijuana, B. C. 16.8O 1720 San Luis R I ~
55 m 270.3 mm .1133 m 233.7 mm 1093 m 156.9 mm Colorado,Son. 23.1O
10 m
- 100 - 100 52.3 mm
- 100
40 - 80 40. - 80 40 - - 80
30 . +60 30 - 760
20
.......
20
.....
....
Figura 22 (continuación),
....... . " , I .........

Figura 23. Distn‘bucidn geográfica del coeficiente de wriación de la precipitación anual en México. según Wallén (1955).
les inferiores a 1 O00 mm y en la vertiente puesen las zonasáridas es donde éste alcan
del Pacífico aun con precipitaciones de za sus máximos valores.Por otra parte,exis-
1 500 mm al año. ten cuatro centros adicionales de fuerte va-
La variabilidad de la precipitación de un riabilidad de
la lluvia que no corresponden
año a otro en México fue estudiada por necesariamente con el clima seco, a mencio-
Wallén (1 955) y su distribución geográfica nar: la PlanicieCostera Nororiental, parte de
señala fenómenos degran interés ecológico. la CuencadelPapaloapan,la parte sureste de
L a Fig. 23 ilustra la distribución del coeficien- Oaxaca y el sector del litoral del Pacífico
t e dc variación de l a precipitación anual, cal-
entre Mazatlán y Cabo Corrientes. Aún mu-
cho más revelador, a este respecto,resulta
culado por medio de l a fórmula CV =
6
loor, otro mapa elaborado por Wallén (Fig. 24)
donde 6 es la desviaciónstandard y ¡¿ es la querepresenta las curvasisoanómalas con
mediaanual. El mapa señala,engeneral una respecto a la variabilidad relativa de la pre-
correlación negativa entre la cantidad de la cipitación anualconsiderada como “normal”
precipitación y su coeficiente de variación, de acuerdocon la curva de Conrad (1941).
Clima 53
Dicha curva fue establecida a basede datos Las

grandes anomalías positivas en estas
de 360 estaciones de diversas partes
del áreas parecenestarrelacionadascon la inci-
mundo y define las relaciones entre la preci- dencia de perturbaciones ciclónicas, pues en
pitación mediaanual y la variabilidad relati- el año enque se presenta tal perturbación la
va de la misma,al encontrar queesta última precipitación sueleser desproporcionalmente
aumenta con el incremento de la aridez. El grande.
mapade la Fig. 24 confirma la existencia de AI mismo tiempo, el mapa define la pre-
las 4 regionesmencionadas degran variabi- senciaen México deáreasenque la variabi-
lidad de la precipitación (anomalías fuerte- lidad de la precipitación es menor de la
mente positivas) y, además,señalacln quinto ‘(normal” (anomalías negativas),como, por
centro de características similares que corres- ejemplo, la SierraMadre Occidental y parte
ponde a Baja California y ciertas áreascos- de la PlanicieCostera Noroccidental, el Eje
teras de Sonora, donde las variaciones de Volcánico Transversal y la Península de Yu-
año a año sonaún mucho más considerables catán.
de lo que cabría esperar por su clima árido. Es importante enfatizar que mientras más
F&ura 24. DistribucióngeográficaenMéxicode las anomaliasconrespectoa la variabilidadrelativa de la precipitación

anual considerada como “ n o r m l ” de acuerdo con la cuma d e Conrad (1941); basado en Walk% (1955).
alta es la variabilidad de la lluvia de año a F. Humedadatmosférica

año, tanto menos representativa es la media
anual para expresar las verdaderas condicio- Es escaso el número de estaciones meteo-
nes del clima. rológicas mexicanas queregistran el conte-
Tocante al tipo de lluvia, los más caracte- nido de humedad en la atmósfera, de manera
rliticos de México son los aguaceros fuertes que su distribución geográfica en e l país sólo
y copiosos, a menudotorrenciales, de dura- se conoce en formaaproximada(Fig. 25).
ción relativamente corta (0.5 a 2 horas) que Este es un hecho
desafortunado, pues se
acontecen por la tarde. Las precipitaciones trata de un elementoclimático de gran inte-
propias de la época más fría, en cambio, rés ecológico que, a menudo, juega un papel
son por Io general muy distintas, puessuelen de importancia en la repartición de lavegeta-
ser largas y de gota fina, lo que se traduce ción.
en gnvolumen deaguamás bienreducido. En el mapa dela Fig. 25 puede observarse
Las perturbacionescicl6nicas pueden ocasio- que la región costera del Golfo de México es
nartambiénlluvias prolongadas, a vecesde la más privilegiada en cuanto a la humedad
varios días de duración,moderadamente in- relativa del aire, pues en grandes áreas preva-
tensas o fuertes. lecen valores superiores a 80% en promedio
L a nieve sólo se presenta concierta regu- anual. El litoral del Pacífico, en cambio,
laridad en las partes altas de las montañas registra por Io general cantidades cercanas a
del norte y del este de Méxicoytambién en 7 0 % , al menos de Sinaloa hacia e l sur. En el
el centro del país por encima de 3 O00 m de Altiplano, la humedadmedia anual, engene-
altitud. En la mayorpartedel Altiplano y en ral, es inferiora60% y en las partes más
algunas sierras las nevadas pueden ocurrir áridas es menor de 50%. En Baja California
comofenómeno esporádico, a veces una o sondeesperarse valores relativamente altos a
dos veces por siglo. La escasez de nieve en el lo largo de la costa occidental por la influen-
país tiene su origen, almenos parcial, en la cia de la corriente marina fría.
falta de humedad suficiente durante la época En cuantoa la marcha anual de la hume-
fría del año. dad relativa, en casi todo el país los registros
Laprecipitación en forma de rocío es medios mensuales más elevados se presentan
particularmentefrecuente enlas regiones en en septiembre y los mínimos generalmente
que la humedad atmosférica se mantienealta en mayo o en abril, siendo éstosenalgunas
y llega a tener importancia ecológica sobre regiones menores de 40%.
todo en l a época seca del año cuando las En el Altiplano y en las altas montañas la
lluvias faltan o escasean. Algunas plantas pa- humedad relativa experimenta una oscilación
recen estar particularmente bien adaptadas diurna de considerable amplitud, sobre todo,
para aprovechar la humedad del rocío, y así, en la parte seca del año y en función de los
por ejemplo, Ern (1973) creeque las hojas intensos y bruscos cambios de la temperatu-
de Pinus patulu funcionancomo superficies ra.De acuerdoconJáuregui (1 963) en el
de condensación y de fácil escurrimiento del Valle de México, a 2 250 m de altitud, esta
agua que gotea y humedece el suelo debajo oscilación, en febrero, puede ser delorden
de los árboles. de 60 y 65%, tomandocomo referencia las
La escarcha acompaña a menudo las hela- lecturas de la mañana y del mediodía(Fig.
das fuertes y su efecto es con frecuencia per- 26). Tal magnitud de la variación resta noto-
judicial, pues a semejanza de la nieve, contri- riamentesignificadoa los valores promedio
buye a abatirmás l a temperatura de las plantas. como indicadores de las condiciones reales.
Clima 55
. ... ......,...,.
Figura 25. Dirtribución

geográfica d e la humedad
relativa m e d h anual en México,
según
Vivó y Gómez (1946).
Reproducido con autorización.
En
algunas
regiones donde la humedad
atmosférica se mantiene etevada se presenta
un régimen de frecuentes neblinas. Las ver-
tientes montañosas directamente expuestas a
la acción de vientos procedentes del mar son
a menudo afectadas por la neblina, sobre
todo, la SierraMadre Oriental, las montañas
2ol
del norte de Oaxaca y de Chiapas
en
y,
menorgrado, las SierrasMadres Occidental,
del Sur y de Chiapas. En la costa occidental
deBaja California la corriente marina fría
ocasiona también durante más de la mitad
O del año la presencia de neblinas muy carac-
O 2 4 6 8 IO 12 14 16 18 20 22 24
hs terísticas.
Figura 26. Marcha drurm d e la humedadrelativa,
registrada en la Colonia Aragóu,DistritoFederal,en
El interés ecológico de la neblina estriba
el mes de febrem, seglin Jduregui (1963). principalmente en el hecho de que al impe-
dir la insolación directa y al mantener alta la SierraMadre Oriental, delas montañas del
humedad del aire reduce al mínimo las pér- norte de Oaxaca y de Chiapas y en otras
didas deagua por parte de las plantas.Por partes.Unsegmento importante de lacosta
consiguiente, sonde particularimportancia del Golfo de México sufre vientos fuertes y
las neblinas que se presentan en la
época fríos del norte en relación con las invasiones
seca del año, ya que compensan en gran me- de- masasde aire polar que ocurren sobre
dida la falta de lluvia en este periodo. todo en los primeros meses del año.
Todo el litoral del Atlántico y también el
del Pacífico, exceptuando Sonora y gran par-
G . Vientos t e deBaja California, se hallanafectados por
las trayectorias de ciclones tropicales que se
A grandesrasgos, la mayor parte del terri- originan en altamar entre junioyoctubrey
torio de México se halla bajo la influencia de se desplazan a grandes distancias penetrando
los vientos alisios que, cargadosde humedad, a menudo el área continental. En las inme-
penetran desde e l este y e l norte. Sinembar- diaciones desus centros se producen vientos
go, durante la época más fría del año, los huracanadosquepuedencausargran destruc-
vientos secos del noroeste y oeste son los que ción en las zonasqueatraviesan, tanto en la
prevalecen en el norte, occidente ycentro costa, como en las vertientes de sotavento de
delpaís. A lo largo de una buena parte del las montañas próximas. Ademásdesu efecto
litoral del Pacífico, almenos entre Nayarit y devastador directo, los ciclones acarrean
Chiapas, existe un régimen de tipo monzóni- grandes cantidades de humedad y producen
co, con corrientes de airehúmedashaciala copiosas precipitaciones enáreas tan amplias,
tierra durante la mitad del año y secas hacia que a menudo afectan extensas porciones del
el mar en el transcurso de la otra mitad. Altiplano. En consecuencia,la incidencia de
No obstante, debido a la interferencia de algunos ciclones puede provocar fuertes
los complicados sistemasdemontañas,valles inundaciones, sobre todo en las planicies cos-
y depresiones, la dirección real del viento teras y en otras áreas de drenaje poco efi-
varía notablemente de una zona a otray ciente o desarrollado.
muchas veces entre áreas muy cercanas entre Las extensaszonasáridasdel norteynor-
sí. oeste
de México, en general, no son muy
También, a grandesrasgos,la mayor parte ventosas, pero pueden sufrir con alguna fre-
delpaís no se halla sometida a un régimen cuencia los efectos de tempestades de tipo
de vientos regulares intensos,
aunquehay desértico. Dada la escasa protección que l a
numerosas excepciones al respecto.Porejem- vegetación brinda al sueloen estas regiones,
plo, la porción sur del Istmo de Tehuantepec un viento moderadamente intenso puede le-
constituye la puerta natural de salida para vantar las partículas finas del mismo y trans-
las masasde aireaprisionadas por las monta- portarlas a distancia. El resultado es una
ñas del este de México y la atraviesan fuertes tolvanera prolongada que en ocasiones llega a
corrientes de airedel norte durante la mayor oscurecer e l cielo. En las escasas áreas en
parte del año.Zonasmás o menosaisladas que estas tempestadessonfrecuentes, la cu-
de características similares, aunque de menor bierta vegetal
rala y elsuelo
arenoso, se
importancia, se localizan a lo largo de la favorece la existencia demédanos.
5 Influencia
del
hombre
A. Principales mecanismos y efectos modificaciones del régimen hídrico de la lo-

calidad y a veces del clima mismo y a la
Como puedeobservarse facilmente, la in- contaminación del aire y del agua.
fluencia humana sobre la vegetación natural Las modificaciones de la cubierta vegetal
de México resulta en general altamente des- quehan determinado en Méxicolas activida-
tructiva. Este proceso de devastación data des humanasengeneral no son aún tan pro-
sin duda desde la llegadamisma del hombre fundas como lascausadasenalgunas otras
al territorio de la República, pero susagen- partes de la Tierra quehan sido densamente
tes motores de mayor importancia han sido pobladas desdehace muchos siglos.Sinem-
la colonización progresivadel país, el origen bargo, la situación varía notablemente de
y la expansión de la agricultura, así como e l una región a otra y cabe observarquesobre
desarrollo de la ganadería, de la explotxión todo en los últimoscuatro lustros la des-
forestal y en buena parte también de la trucción y la perturbación de la vegetación
miner ía. natural en este país han alcanzado intensidad
Los métodos de destrucción y perturba- y rapidezinusitadas.
ción de la vegetación han sido diversos,algu- Los factores que propician este magno
nosde ellos de impacto directo y otros indi- acrecentamiento delas actividades devastado-
rectos. Entre los primeros, cabe mencionar ras del hombre sonsimilares a los que han
como principales: el desmonte, elsobrepas- estado y están operando también en otras
toreo, la tala desmedida, los incendios y la regiones de la Tierra; entre los principales
explotación selectiva dealgunasespecies úti- puedenmencionarse los siguientes:
les. Los segundos, tienen quever principal- La población de México aumentó de 16.5
mentecon la modificación o eliminación del millones a 48.3 millones de 1930 a 1970,
ambiente ecológico necesario para e l desarro- con todos los efectos consiguientes en cuanto
llo de una determinada comunidad biótica, al incremento de consumo de alimentos y de
causandosu desaparición automática; aquí materias primas vegetales, así como en lo refe-
puedecitarse, entre otros, a la erosión o al rente a necesidades de espacio para viviendas,
cambio delas características delsuelo, a las industrias, caminos y áreas de recreo.
57
El uso inadecuado y muchas veces anár-

quico de la tierra, que prevalece engrandes
extensionesdel país, provoca con frecuencia
la desaparición innecesaria de la vegetación
natural o bien la mantiene a niveles degra-
dados.
El exceso de poblaciónrural en relación
con lasescasas tierras laborables a su disposi-
cióny la falta de otrasfuentes de trabajo
son la causade que muchos campesinos ten-
gan que dedicarse a actividades quc les pro-
porcionan ingresos ridículamente bajos y al
mismotiempodeterioranprofundamente los
recursos naturales de la región. Entre estas
actividades destacan los desmontes y cultivos
en terrenos impropios para la agricultura, la
talaindebida y el pastoreo malorganizado y
orientado.
La agriculturanómada o seminómada se
practica en muchas partes del país y las
zonas que afecta han ido rápidamente en
aumento. Se trataprincipalmente de
áreas
boscosas, o al menos primitivamente bosco-
sas, que al someterse a este tipo de aprove-
chamiento se mantienen en forma perma-
nente a nivel de vegetación secundaria.
L a falta de organización y de previsión en
"
la explotaciónforestal causanla pérdida, a

menudo difícilmente reparable, devastas su-
perficies boscosasen virtud de la tala desme-
diday del desinterés por preservar el recur-
so. Lo más grave del caso es, sin embargo,
que debido a la misma falta de organización,
el campesino, propietario dela tierra, al no
encontrar la forma costeable de aprovechar
e l bosque, no le tiene apego ni aprecio y con
frecuenciaprefiere convertirlo en terreno de
pastoreo o de cultivo,aun cuandoelrendi-
miento así obtenido sea exiguo y la erosión
afecte con rapidez el suelo (Figs. 27, 28, 29).
El empleo del fuego como instrumento de
manejo de la vegetación es muyhabitual en
México.Constituyeuna costumbre antigua,
pero lejos de ir disminuyendo su mal uso, en
los tiemposmodernos el númeroy la exlen-
Influencia del hombre 59
sión de incendios forestales aumentanaño

con año y sus efectos son cada vez más
notables y destructores (Figs. 30, 31).
En función de todos los factoresanterio-
res, laconstrucción de modernas vías de
comunicación,principalmente de carreteras,
resulta ser, en general, de funestas conse-
cuencias para la vegetación, pues, como lo
ha demostrado la experiencia, desaparecen
rápidamente los bosques a su derredorpor
tala, desmontes y fuego.
En general, la vegetación de las regiones
de climaárido es la que menos ha sufrido
por efecto de la mano del hombre. Salvo las
restringidas áreasde riego, la agricultura, en
general, no puede practicarse con éxito en
estas zonas y e l principal aprovechamiento de
la tierra es a basede la ganadería, más bien
raquÍtica, dada la escasezdeagua y de ali-
mento para los animales. Por lo común,pre-
domina e l ganado caprino, por su mejor
adaptación a las condiciones de sequía y a la
vegetación arbustiva prevaleciente, pero en
algunas áreas es más abundante el vacuno, el
ovinoy aun el equino, con lo cual los cam-
biosque sufre la vegetación son variados y
en general no parecen ser muy intensos.
cerca de
Grandes extensiones deesta partedel país F@ra 31. Incendio forestal, Sultepec, Mé-
xico.
permanecen muy escasamente pobladas y
quedan sin uso alguno. Elfuego enlas zonas
áridas se emplea muy poco, pues e l incendic
no se propaga facilmente en los matorrales como material de construcción y como com-
xerófilos abiertos y menos aún cuando ensu bustible, por
lo que han desaparecido de
composición entran plantas suculentas. El amplias extensiones.
aprovechamiento delas plantas silvestres en Los pastizales de clima semiáridodel Alti-
algunas áreas ha causado algunas modificacio- planoy de algunas áreasde Sonora son ob-
nes en la vegetación, es el caso, por ejemplo, jeto, en
su mayoría, de intenso aprovecha-
de Euphorbia antisyphilitica (“candelilla”), miento ganadero, aunque éste pocas veces es
cuyaabundancia ha disminuidonotablemen- cjptimo u ordenadoy muchas partes se en-
t e en muchas partes de Coahuila, en virtud cuentran sobrepastoreadas. El sobrepastoreo
de la explotación desmesurada. Individuos propicia la invasión de algunas plantas leño-
arborescentes de Prosopis (“mezquite”) son sas y de elementos herbáceos que los anima-
confrecuencia los únicos representantes de les no comen y, a menudo, cambia también
esta forma biológica en las regiones de clima la composición de la carpeta de gramíneas,
seco
en
y, consecuencia, muy apreciados pueslasespeciesmás apetecidas y nutritivas
cuencia, su vegetación natural ha desapareci-

do porcompleto en amplios sectores y en
otros ha sido intensamente perturbada, con-
servándosebosques sólo en lo alto delas
sierras y de los cerros. Los suelosenmuchos
parajesen declive han sido presade intensa
erosión debido al desequilibrio ecológico
ocasionado (Fig. 34).
Los bosquesde Pinus y de Quercus, tan
característicos delas montañas de México,
cubrían antesde la fuerte intervenciónhu-
E’i::zcrn 32. Terrenosfuertementeerosionados, cerca mana más del doble del área que ocupan
de T‘L~XCOCO, México. hoyy su superficie va en disminución cons-
tantemente anteelavancedela agricultura y
de losdesmontes con fines ganaderos. Los
van siendo substituidas por otras de menor
valor. Con frecuencia se reduce también en ta-
les condiciones la cobertura del suelo y con
ella la protección contra la erosión (Figs. 32,.
33). En diversos sitios del área del pastizal se
ha estado y se continúaintentando estable-
cer agricultura de temporal, por lo común
conresultados aleatorios y sin costeabilidad
a la larga.
Las zonas semihúmedas correspondientes a
la porción sur del Altiplano y las sierras
adyacentes han sido desde tiempos prehis-
tóricos las
más densamentepobladas del
país,ya queabarcanextensas superficies de
Figura 34. Zonafuertementeerosionada, cerca de
terrenos útiles para la agriculturay se carac-
Yanhuitlán. Oaxaca, en la región de la Mixteca Alta.
terizan por un
clima benigno. Enconse-
pinares de diversossectoresson objeto de

extensa explotacióntantopor la industria
maderera como para alimentar las fábricas de
papel y de celulosa; en cambio, los bosques
de encino se aprovechan en forma menos
sistemática, pero a veces intensiva para la
elaboración de carbón. Estas masas foresta-
les, sobre todo las dominadas por especies de
Pinus, a menudo son sometidas a la acción del
fuego, casi siempre provocado de manera
intencional enlaépoca seca del año con el
Figura 33. Zonafuertementeerosionada, cerca de fin de estimular e l retoño de brotes degra-
Tepelmeme, Oaxaca, en la región de la Mixteca Alta. míneaspara la alimentación del ganadoque
pastorea en los bosques (Fig. 35). Tales in-

cendios frecuentemente sonresponsablesde
profundos cambios en la vegetación, pues
llegan a modificar la composición del bosque
en todos sus estratos, incluyendo el domi-
nante, y a menudo a destruirlo por completo
paradarlugar a otras comunidades de plan-
tas queluego
puedenmantenerse indefini-
damente debido alpastoreo, a los incendios
o a la acción conjunta deambos factores.
En las regiones de clima cálido y húmedo
los terrenos planos o poco inclinados con
Figura 36. Pastizalartificial de Panicum maximum
suelo de características favorables están gene- (“acate
guinea”),
cerca
de
Aquismón, San Luis
Potosí, en la región de la Huasteca.
topografía accidentada o con escaso suelo,

consiste en la agricultura nómada que destru-
ye la vegetación clímaxy no permite su
restablecimiento (Figs. 37, 38 y 39). Los
incendios no se propagan fácilmente en el
bosque tropicalperennifolio,propio de esta
zona climática, pero el fuego se usaen for-
ma rutinaria como instrumento auxiliar en los
desmontes y también para impedir que
las plantas leñosas invadan los pastizales.En
ciertas áreasde drenaje lento, sometidas a la
Figura 35. Bosque de Pinus rudis, recientemente acción de los incendios periódicos, se man-
quemado a niveles inferiores, cerca d e Parres, Distrito tiene indefinidamente una vegetación del
Federal. tipo de la sabana,en donde predominan gra-
míneasaltas y a menudo algunos arbolitos
ralmente ocupados por explotaciones agríco-

las permanentes. Las tierras menos aptas
para los cultivos se emplean a menudo para
fines ganaderos; con tal propósito, se des-
montatotalmente el terrenoy se siembran
gramíneasadaptadas a las condiciones ecoló-
gicas prevalecientes y adecuadaspara el ali-
mento de las reses (Fig. 36). La extensión de
estospastizales artificiales ha ido rápidamen-
t e en aumento enlas últimas décadas, dejan-
do sinvegetación natural a regionesenteras,
principalmente de los Estadosde Veracruz y
Termi-
Tabasco. Otraformacomún de aprovecha- Figura 37. Bosquetropicalperennifoliocon
nalia amazonia, recientementetaladoparafines de
miento de la tierra, sobre todo enáreasde agricultura semi-nómada Fot. J . Sarukhán.
Figura 39. Trrrcnos ufectados por cgricultum semi-

nómudu, c e r c a de Huichihuuyún, Sun Luis Potosi.
espaciados, resistentes al fuego. En México, taciones o forestaciones realizadas en los al-

la explotación forestal en las regiones de rededores delas ciudades, casi siempre utili-
clima caliente y húmedo es de poca cuantía zando para ello plantas exóticas.
y se restringe a pequeñas zonas de los Esta- Undeterioroparticularmentenotable está
dos limítrofes conGuatemala y Belice. Es sufriendo la vegetación acuática y subacuática
u n aprovechamiento altamente selectivo, debido a las actividades humanas. A este
pues se extrae la madera sólo de una o de fenómenocontribuyen la
desecación inten-
unaspocasespecies
de las numerosas que cional de lagos y de ciénegas,ladesecación
forman la masa del bosque. Por otra parte, de manantiales debida a la reducida capaci-
desdehace 25 años se han estado utilizando dad de penetracióndel aguaen el suelo, la
las partes subterráneas de Dioscoreu compo- conversih de ccrrientes deagua permanen-
situ (“barbasco”) como materia prima para tes en intermitentes, eluso de grandes volú-
la fabricación de hormonas sintéticas de tipo menesde I íquido para riego y para consumo
esteroidal. humano, la regulación entubamiento
y de
Es preciso señalar que con la ayuda de la cauces de ríos y arroyos, etc. Todas estas
técnica, e l bosque tropical perennifolio, vege- actividades reducen o suprimen los habitats
tación clímax delas partes calientes y húme- naturales de plantas acuáticas y subacuáticas,
dasde México, es, en los momentos actuales, mismas que desaparecen irremediablemente.
el más intensamenteafectado por las activi- Otro factor decisivo que ha venido a sumarse
dades humanas y va desapareciendo con ex- a las
causas anteriores es la contaminación
traordinaria rapidez. cada vez más frecuente e intensa de las
Con respecto a los aprovechamientos fores- aguas, debida a escurrimientos que provienen
tales cabeseñalar que en México, salvo inde los sistemas de drenaje delas ciudades y
significantes excepciones, no se practica poblaciones engeneral,así como a un núme-
aún la verdadera silvicultura, en el sentido de ro creciente de industrias que descargan mu-
plantar bosques artificiales o de ir substitu- chos de sus desechosenlas corrientes y en
yendo unasespecies forestales por otras, de los depósitos deagua. Una gran proporción
manera que, por estacausa, la composición de organismos acuáticos es muy sensible a
dela vegetación no ha sufrido muchos cam- estas impurezas y muchas veces sucumbe a
bios. Un poco más frecuentes sonlas refores- causade pequeños cambios químicos o fisi-
coquímicos del medio acuoso. En e l Valle de ponden a I;! séptima parte de la superficie de
México, porejemplo,no sólo ha desapareci- México, están sometidos a explotaciónagrí-
do en los últimos50 años un considerable cola (Anónimo, 1973b:
17). Según otras
número de especies de plantas acuáticas, sino fuentes (Anónimo,1971)) puede estimarse
que han dejado de existir varias comunidades que por lo menos 30% de la población de la
antes abundantes y extendidas. Repúblicavivió en 1970 de la agricultura,
Esta eliminacióndefinitiva deespecies y aunque esta actividad representó solamente
comunidadesbióticas en regiones enteras es 8% del productointernobruto de la nación
quizá la consecuencia de mayory más pro- y el ingreso anual promedio por hectárea
fundo alcance por lo que se refiere al impac- cultivadano llega a 3 O00 pesos.Delas ci-
t o delas actividades del hombre tendientes a Fras anteriores se desprende que, desde el
transformar el ambiente. De no encontrarse punto de vista de su economía, el país no
límites adecuados para estas acciones, mu- puede considerarse como preponderantemen-
chos de los cambios acarreados podrán volver- t e agrícola,circunstancia que se debe, sobre
se completamente irreversibles y repercu- todo, a la escasezde terrenosconcaracterís-
tir negativamente en la futura economíay ticas favorables parael desarrollo adecuado
en el desarrollomismo de la sociedad huma- de esta actividad.
na (véase capítulo 22). Sin embargo, los númerosanterioresrefle-
Si bien la influencia del hombre ha sido janel hecho deque el cultivo de la tierra
destructora para la mayorparte de organis- constituye unacostumbremuy arraigada en
mos y agrupaciones bióticas naturales, algu- el pueblo mexicano, como aparentemente lo
nas plantas ycomunidades vegetales se han eradesde mucho antesde la llegada de la
vistoampliamente favorecidas por la misma civilización europea. No se sabe con preci-
causa. Un importante
número de
especies sióncuál región, en particular, ha sido la
preadaptadas a las condiciones artificiales cuna de la agricultura en el continente ame-
creadasha podido extender substancialmente ricano,pero su existencia data por lo menos
susáreasde distribución. Como consecuencia dehace 7 O00 años y el sur de México,
directa o indirecta delas actividades huma- junto con Centroamérica se consideran como
nas se originaron agrupaciones vegetales nue- uno de los centros más importantes en el
vas, que no existían antes de la aparición de mundo, en cuantoa lagénesis y la domesti-
Homo. Una significativaproporción deestos cación de plantas cultivadas.Entre lasespe-
entes antropófilos se desarrollayevoluciona cies que parecen haber sido sometidas al
en un manifiesto proceso de simbiosis con el cultivo en esta parte del Planeta, cabe citar
hombre. al maíz (Zea mays), frijol (Phaseolus spp.),
Acontinuación se discuten someramente calabaza (Cucurbita spp.), chile (Capsicum
las principales agrupaciones vegetales de Mé- unnuum), cacao (Theobroma cacao), vainilla
xico,cuya presencia se debe en mayor o ( VaniIIa planifolia), aguacate (Persea america-
menor escala a la intervención de este gran n a ) , papaya (Carica papaya.),algodón (Gossy-
modificador de la naturaleza que es el pium hirsutum), camote (Ipomoeabatatas),
hombre. tomate de cáscara (Physalis philadelphica),
chayote (Sechium edule), henequén (Agave
B. Cultivosagrícolas fourcroydes), sisal (A. sisalana), jicama (pa-
chyrrhizus erosus).
De acuerdo
con los datos
estadísticos J u n t o a lasespecies cuya domesticación se
aproximadamente275 O00 km’, que corres- hallaperfectamente consumada, existen en
México muchas que

pueden
considerarse
como semicultivadas, pues aparentemente el
proceso de laselección no ha ido aún muy
lejos y las plantas sembradas difieren poco
desusantecesores silvestres.En este grupo
puede mencionarse a Prunus serotina Ssp.
capuli (“capu I in”), Crataegus pubescens (“te-
jocote”), Opuntia spp. (‘(nopal”), Byrsonima
crassifolia (“nanche”), Psidium sartorianum
( ‘ array á n ’ I ) , Chenopodium arnbrosioides
(
(“epazote”), Pileus mexicanus (“bonete”),

Luecaena glauca (“guaje”), Manilkara zapota
Fiqura 40. Cultiuode maguey tequilero (Agave te-
( “ c hicozapote”), Agave spp. (“maguey”)
quilana), cercu de Chapalu, Jalisco. Fot. J. Sarukhán.
(Fig. 40), Cnidoscolus chayamansa (“cha-
ya”), etc. Algunos de estos vegetales se hallan
sin duda en activo proceso de domesticación.
Traduciendo las palabras de Vavilov (1 931:
188):“En elsurde México y en América
Central el investigador de plantas cultivadas
se sienteestar, con pleno significado del tér-
mino, en el mismo horno de la creación”.
A semejanzade muchos otros rasgos del
país, la agricultura en México reviste una
diversidad extraordinaria. En primer lugar y
en función de l a variedad de condiciones
climáticas, suen territorio pueden crecer
prácticamente todos los vegetales sativos co-
;locidosy de hecho el número de especies Figura 41. Muestro
de diversidad
morfológica
de se-
cultivadas enelpaís es muy grande.Además, millas de
frzjol (Phasrolus spp.) en M h i c o .
tiene particular interés la notable heteroge-
neidadgenética quepuedeobservarseen al-
.,
aunasde estas plantas, sobre todo en las de
antigüedad prehispánica, como, por ejemplo,
€1 maíz, el frijol (Figs. 41, 42), el chile (Fig.
43), el aguacate, la calabaza y varios otros.
Tal heterogeneidad tiene su origen induda-
blemente en largos períodos de selección y
de relativo aislamiento entre las diferente.
partes del país y entre sus habitantes. Con la
influencia de las modernastécnicas de culti-
vo y las expeditas vías de comunicación,
muchas de estas razas locales de plantas cul-
tivadasestándestinadas a desaparecer y es
Figura 42. Muestradediversidadmorfológica de se-
imperativo realizar un esfuerzopara inventa- m i b s d e frijol (Phaseolus spp.), cultivadas en M i -
riarlas y preservarlas, pues podrán constituir xico.
Influencia de¡ hombre 65
en el futuro la fuente de mejoramiento gené-

tic0 de las especies a que pertenecen.
Otra causade la diversidad de laagricul-
tura reside enlas condiciones ambientales de
cada regióny decada parcela, pues mientras
en unossitios e l clima y la fertilidad de la
tierra permiten levantar hasta tres cosechas al
año, en otros sólo se siembra en forma inter
mitente, en ocasiones una vez en 2 ó 3
lustros. Lo más frecuente es que en terrenos
de riego se obtengan dos ciclos útiles anuales
y en los de temporal uno o menos.
Fiyuru 44. Agriculturaenterrenosempinados,cerca
En tercer lugar, la forma de cultivar la de Huejutla, Hiitalgo.
tierra presenta modalidades muy diversas. En
este renglón cabe considerar las diferencias
en las técnicas de laboreo derivadas de las encontrar abiertas al cultivo parcelas muy
distintas necesidades decada cultivo, que a rocosas o pedregosas,de suerte quedespués
menudo son notables, pero que constituyen de enterrar las semillas ya muypoco puede
un rasgo bienconocido de la agricultura en hacersepara ayudar al crecimiento de la
general. De carácter más local, en cambio, planta. Enocasiones, se acostumbra sembrar
son los contrastes que se observan en México en terrenos de inclinación tanpronunciada
en cuanto al adelantotécnico de los méto- que para mantenerse erguido el agricultor
dos de laexplotación de la tierra. En un tiene que trabajaramarradoaunacuerda
extremo se encuentran amplias regiones en (Fig. 44).
las que se emplea la maquinaria más moder- Tampoco puede pasar inadvertidauna se-
na, semillas mejoradas, métodos avanzados rie de técnicas agrícolas locales, como el
de irrigación,fertilizantes y plaguicidas efi- cultivo en chinampas, diferentes tipos de cul-
cientes y,en el otro, abundan áreas enque tivo desecano, así comouna gran variedad
se utilizan aún extensamente implementosy de sistemas de regadío.
procedimientosmuyprimitivos. No es raro En cuanto a las especies cultivadas, de
mayorprofusión e importancia, desde luego
e l maízocupa e l primer lugar en México. Se
cultiva casien todo su territorio y en todos
%
los tipos de clima, salvo en altitudes superio-
res a 3 200 m. Distribuciónsimilar tiene
también el frijol, aunque las superficiesque
ocupa no son tan vastas.
Las principales zonas productoras de algo-
dón se encuentran en las porciones de clima
árido de Tamaulipas, Sonora, Baja California,
Sinaloa, Chihuahua,Coahuilay Durango, en
donde existe aguade riego y una larga época
calurosa. En muchas deestasáreas algodone-
Fkura 43. Muestra d e diversidad morfológica de fru-
ras se acostumbra sembrar el trigocomo
tos de chik (Capsicum spp.). cultivados en México. cultivo
alternante
durante el periodo mis
fresco del año, mismo que constitdye tam- en las inmediaciones del litoral, principal-
biénuna delasespeciesmás abundantes en mente en Guerrero,Colima, Tabasco y Cam-
la importante regiónagrícolaconocida con peche; de soya,que se siembra casi exclusi-
el nombre de Bajío, ubicada en el sur del vamente en Sonora y Sinaloa.
Altiplano,principalmente en los Estados de Ungrupo de cultivos importantes concen-
Guanajuato,Michoacán y Querétaro. tra susáreasen la vertiente pacífica de Me'xi-
L a cañade azúcar es el cultivo más carac- co, sin duda en función de preferencias cii-
terísticoyextendido en lugares de clima máticas. A este conjunto pertenece el gar-
calientehúmedo y semi-húmedo de México. b anzo (Cicer urietinurn), que acostumbra
En muchos sitios de la vertiente atlántica sembrarse durante los mesesmás frescos del
prospera sin agua adicional, en cambio, del año en ampliassuperficies del Bajío y del
ladodelPacífico necesita por lo común del Estado de Jalisco.Elajonjolí (Sesamurn in-
auxilio del riego. dicurn), planta oleaginosa preferida en el
El arroz tieneunadistribución
similar, país, se cosecha, sobre todo, en las partes
siendo sus principales áreasde concentración bajas de Guerrero, Michoacán, Oaxaca, Sina-
los Estados de Sinaloa, Veracruz, Chiapas, loa y Sonora. El tomate (Lycopersicurn escu-
Tabasco, MorelosyGuerrero. En cambio, e l lenturn) tiene su principalnúcleo de produc-
tabaco se cultiva sobre todo en Nayarit, Ve- ción en Sinaloa y dos secundarios en Guana-
racruz y Oaxaca. juato y Morelos.
Las zonas húmedas de montaña, general- Laalfalfa (Medicuyo sativa) es abundante,
menteentre 500 y 1 500 m de altitud, son sobre todo, enlas zonasde concentración de
particularmente apropiadas para la produc- ganado lechero, próximas a los grandes ccn-
ción de café, que es otra de las
especies tros de población,como son la ciudad de
cultivadas de mayorimportancia en elpaís. México, Puebla, Guadalajara, el Bajío y algu-
.Se siembra a la sombra de árboles, por lo nas regiones del norte del país.
común plantados especialmente para tal fin. Dos cultivos han tenido una expansión
Su área de distribución se extiende a lo largo rápida en los últimos años: el sorgo, que va
dela Sierra Madre Oriental, de las montañas reemplazando al maíz en muchos lugares de
del norte de Oaxaca, de la Sierra Madre del altitud inferior a 2 O00 m, pero, sobre todo,
Sur y de las sierras de Chiapas. en Tamaulipas,Guanajuato,Sinaloa y Jalis-
Concentrados enáreas restringidas del país co, y el cártamo (Carthamus tinctorius), que
se hallan los cultivos de henequén, caracte- se siembra principalmente en las Planicies
rístico de la parteboreal de la Península de Costeras del Noroeste y delNoreste.
Yucatán; de maguey pulquero (Agave atrovi- Entre los frutales, los únicos que ocupan
rens y A . sulmiuna), que se siembra en gran- grandes superficies de terreno son la naranja
des extensiones de los Estados de Hidalgoy y el plátano (Musa parudisiaca); la primera se
Tlaxcala; decebada, con distribución similar, cultivaprincipalmente en los declives cálidos
pero extendiéndose también al vecino Estado del Golfo de México, entre Nuevo León y Ve-
de México; de maguey tequilero (Agave te- racruz, en cambio, el segundo es tan impor-
quiluna), característico, principalmente, de tante en unavertientecomo en otra,siendo
Jaliscoy algunas partes adyacentes; de ca- Nayarit, Colima, Guerrero, Veracruz, Chiapas
cao, que se encuentra prácticamente limitado y Tabasco los Estados que más producen. Las
a áreas muy húmedas y calientes de Chiapas áreas ocupadas por plantaciones de mango,
y del surdeTabasco; de coco (Cocos nucife- aguacate y manzano están siendo incrementa-
m ) , cuyas plantaciones comerciales se hallan das en forma notable en los últimos alios.
C. Malezas autores han negado la existencia de verdade-

ras comunidades de plantas arvenses yrude-
Bajo esta denominación se comprenderá rales.Sin embargo, lasmalezas por lo común
aquí todas aquellas especiesde plantas silves- no se distribuyen alazar, sino que forman
tres que se desarrollan en habitatstotalmen- combinaciones de especies que se repiten
t e artificiales, como son campos de laboreo, con bastante fidelidad en unadeterminada
huertasy jardines, así como las cercanías de región cada vez que se presenten condiciones
habitaciones humanas y de establecimientos ecológicas similares, y si bien no perduran
industriales,orillas de caminos y de vías de muchotiempo cuando desapareceel impac-
ferrocarril, basureros, zanjas, orillas de cana- to del disturbio, suelen mantenerse indefini-
les, bardas, terrenos baldíos, e t c . damente si éste no cambia. Por lo anterior,
En este conjunto pueden distinguirse des- parece haber razones suficientes para admi-
de el punto de vista ecológico dosgrandes tir, como una realidad, la presencia de comu-
grupos amencionar: a) las plantas arvenses, nidades de plantas arvenses y ruderales y la
o sea las ligadas a los cultivos, y b) las experiencia ha demostrado que para el es-
ruderales, propias de los pobladosy de
las tudio de estas comunidades pueden emplear-
vías de comunicación. se con éxito muchos de los métodosfitoso-
La mayoría de las
malezas
son
especies ciológicos de uso corriente.Infortunadamen-
particularmentebien adaptadas a las condi- te, en México las investigaciones sobre comu-
ciones antropógenas peculiares en que viven nidades demalezas y sobre las malezasen
y su auge se inició sin dudacon el origen general han sido hasta ahora muy escasas, a
mismo de la agriculturaycon el estableci- pesarde la importancia económica que tie-
miento del hábito sedentariodelhombre.El nen estas plantas en la agricultura. Sólo se
aumento dela población humanay el pro- cuenta con unaspocas listas florísticas regio-
gresode la civilización han sido poderosos nales, que no pretenden ser completas, y con
factoresque influyeron en la evolucióny en tres trabajos basadosen muestreos sistemá-
la expansión delas malezas, y enlas condi- ticos.
ciones actuales estas plantas constituyenun AI comparar las mencionadas listas puede
elemento de primerorden en la vegetación observarse que las diferentes regiones climáti-
delas regiones habitadas de la Tierra. cas del país se caracterizan por floras rudera-
En el mundo suman miles lasespeciesde les y arvenses marcadamente independientes.
plantas que se comportancomo arvenses y Así, por ejemplo, de entre las 55 especies
ruderales, mismas que se distribuyen a su vez ruderales de la parte baja del Estado deSan
en función delas diferentescondiciones cli- LuisPotosí(alt. * 200 m) y las 53especies
máticas, edáficas ydelsubstrato en general de esta afinidad ecológica de la parte alta del
y, sobre todo, en función del tipo de acción mismo Estado (alt. 2 2 O00 m), enumeradas
humanay de los cambiosdelambienteque por Rzedowski (1966:69-71),no hay más
talacción acarrea.Por tratarse en su mayo- queuna especie en común.Anivel de la
ría de organismos conpoblaciones que pue- vegetación arvense el contraste es menos es-
den fluctuar notablemente de u n año a otro, pectacular, peroigualmente
significativo,
las agrupaciones de estas especiesson hetero- pues si se coteja la lista de Villegas (1971)
géneas y no presentan las mismas regularida- que comprende232 especies del Valle de
des floristicasy estructurales que se obser- México (alt. 2200-3 O00 m) con las 100 es-
van en muchostipos de asociaciones vegeta- pecies queresultan de la combinación delas
les naturales y en tales circunstancias algunos listas de Bequaert (1933:511-512) de Yuca-
tán y de Lundell(1934:292-293) de Cam- tables diferencias enla abundancia de algu-

peche (alt. 0-200 m), se obtiene la cantidad nas malezas en relación con la forma de
de 10 especies comunes. Las diferencias de cultivar la tierra, de tal manera que las espe-
humedad son igualmentedeterminantes, so- cies comúnmente prevalecientes en las parce-
bre todo en cuanto a divergencias entre flo- las
de maíz resultan con frecuencia escasas
ras ruderales. Unejemplo de taldependencia en cultivos densos y viceversa. Un hecho de
puede encontrarse en el trabajo de Rzedow- interés es también la predominancia de male-
skiy Rzedowski (1957:55-57) sobre Id ve- zas perennes en los alfalfares de másde un
getación a lo largo dela carretera San Luis allo de edad.
Potosí-Rioverde,donde se muestra que cua- En su estudio sobre las plantas arvenses
tro tramosdiferentesdelcamino que corres- delValle de Toluca,Rodriguez (1967) obtu-
ponden a otras tantas zonas climáticas distin- vo resultados parecidos en cuanto a la f a l t a
tas, principalmente en lo que se refiere a deespecies exclusivas, pero esbozó la exis-
condicionesh ídricas, presentan cuatrofló- tencia de tres asociaciones, delas cuales dos
rulas ruderales que poco se parecen entre sí. (dominadas por Bidens pilosa, Simsia ample-
L a estrecha relación delas comunidades xicauli.r, Lopezia racemosa, Echinocystis 10-
de plantas arvenses con las condiciones cli- bata y Sicyos angulatus) se presentan princi-
máticas y edáficas se ilustra de manera muy palmente en los cultivos de escarda (maízy
elocuente enel trabajo de Villegas (1 971 ) haba) y una (con Brassicacampestris y Ra-
sobre el Valle de México.En este estudio, phanus raphanistrum como prevalecientes)
ademásde unconjunto de especies Ubicuis- está ligada a los cultivos densos (cebada y
tas que incluyen muchas delas dominantes, avena).
se distinguen seis grupos ecológicos adiciona- Por lo menos dos autores (Becquaert,
les, cada uno de los cuales incluye plantas de 1933:510; Villegas, 1971:49)enfatizan el
distribución más restringida y ligada a algún gran número demalezasen México que in-
factor delmedio. Así, porejemplo, el grupo distintamente pueden formar parte de comu-
de planiciey laderas inferiores se separa del nidades arvenses o ruderales.
grupo montano por indudable discriminaci6n En cuanto a la composición de la flora
térmica.Los grupos de suelo húmedo, e l arvense yruderal de México, las Gramineae
nitratófilo y el halófilo señalan afinidacies y las Compositae dominanampliamente el
edáficas diferenciales.Finalmente, un peque- espectro, inclusive eE zonasde clima caliente
ño grupo de cuatro especies corresponde a húmedo,
y en donde la participación de
lasmalezas, especialmente adaptadas a vivir miembros de estas dos familias en la vegeta-
en la época seca y fría del año. Una catego- ciónclímax es insignifcante o nula. Sólo en
ría restante abarca todas las plantas registrd- condiciones de gran riqueza desales solubles
dasen forma esporádica, sinque se pueda o de nutrientes se sitúan a veces las Cheno-
juzgar acercadela amplitud desus requeri- podiaceae en proporciones comparables.
mientos ecológicos. Con respecto a los mecanismos de disper-
Con excepción de cultivos practicados e x - sión, Villegas (1971 : 81) encontró que en la
clusivamente ensuelos muy ricos en materia flora arvense del Valle de México más de
orgánica o en suelos salinos, Villegas (op. 65% de las
especies presenta adaptaciones
cit.) no ha podido hallar malezas característi- para la diseminación por el viento.
cas de determinadas especies cultivadas o de Por su origen, cabe observar que, a gran-
un determinado tipo de laboreo.Lamencio- desrasgos, prevalecen cuantitativamente las
nada autorapudo observar,sin embargo, no- malezas autóctonas (apofitas), aunque en de-
terminada: condicionz: !zs ex6tic;s (ÜztropG

fitas) pueden preponderar en forma muy
marcada, sobre todo en cuanto al número de
individuos se refiere. De los muestreos reali-
zados por Villegas (op. cit.) y por Rodriguez
(op.cit.) puede deducirse de manera bastan-
t e clara que, al menos en las regiones monra-
ñosas del centro de Méxiccj, las plantas ar-
venses de origenlocal (Simsia, Tithonia, Bi-
dens, Lopezia, Sicyos) suelen dominar en los
cultivos deescarda, sobre todo en el de Figura 45. Invabión dq Tridax trilobata en r l maizal,
maíz, mientras que en los cultivos densos cerca de QuerPnduro, M i c h o a c á n
(incluyendo la alfalfa) el papel principal co-
rresponde a lasmalezas introducidas (Brassi-
ca, Raphanus, Eruca, Cynodon,Taraxacum).
Esta notable diferencia probablemente tie- nos, 400 lasespecies
de
esta familia que
ne
su origen en la circunstancia de quela pueden comportarse como malezas, sobre
agriculturaprecolombina en Méxicoconocía todo de los géneros Simsia, Tithonia, Bidens,
poco los cultivos densos y en consecuencia Viguiera, Tagetes, Eupatorium, Melampo-
en el territorio del país no hubo condiciones dium, Sclerocarpus, Tridax,Conyza, Ambro-
propicias para la evolución de las especies sia,Verbesina.
adaptadas a las peculiaridades de tales culti-
Encuantoa las antropofitas, éstas en su
vos. AI llegar a México lasmalezas proceden- gran mayoría son de origeneurasiático,pre-
tes de otras partes delmundo, no encontra-
ponderantementemediterráneo. En las regio-
ronmuchacompetencia para establecerseen nesde clima caliente hay cierta proporción
los campos de trigo, avena,cebada, alfalfa, demalezas de procedenciaafricanayexisten
etc., pero no pudieron desplazar a las nativas numerosas especies cuyas áreasde distribu-
dela mayor parte de los cultivos deescarda, ción se extienden hasta Sudamérica, sin que
pues estas últimas estaban mejor acopladas se sepa muchas veces cuál ha sido su patria
con las condiciones locales del ambiente.
Cabe enfatizar que en México la mayor
parte delas apofitas sonespeciesde distribu-
ción geográfica ( y ecológica) restringida,
a
veces muy locales. Asi, porejemplo, al reco-
rrer el país en los mesesde octubrey no-
viembre el observador queda impresionado
por la coloraciónamarillay anaranjada que
presentan por dondequiera los campos de
laboreo, debidoa la abundancia demalezas
dela familia Compositaeconinflorescencias
vistosas (Figs. 45, 46). Un examen m& deta-
llado revela, sin embargo, que al moverse de
unaregión a otra cambian las plantas arven-
Figura 46. Maizal con gran cuntidad de Tithonia
ses que proporcionan este color. Puede
tubiformis (“ucahual”),
cerca d e QuerCtaro, Que-
calcularse que en este país son, cuando me- rétaro.
primitiva. Son muy escasaslas adventicias de Legetaci6n secundaria son considcrables y

Australiaydel este deAsia ytambién sor- van en constanteaumento, sobre todo, en
prendentemente pocas las originarias de la las regiones de climahúmedo y semi-húme-
parteboreal de Norteamérica. Estas propor- do. Por ejemplo, en la mayor parte de las
ciones son indudablemente e l reflejo del de- áreas correspondientes al bosque tropicalpc-
senvolvimiento dela agricultura en México y rennifolio y al bosque mesófilo de montaña
de las relaciones comerciales que ha tenido no existen ya tales bosques y la vegetación
el país conotras partes del mundo. consiste en un mosaico de diferentescomu-
nidades secundarias que representan diversas
D. Vegetación secundaria fases sucesionales y a menudoreflejantam-
bidn los efectos de variados tipos de dis-
Se incluye en general bajo esta categoría a turbio (Fig. 39).
las comunidades naturales de plantas que se A pesar de talcircunstancia esta vegeta-
establecen como consecuencia de la destruc- ción secundaria se ha estudiado muy pocoen
ción total o parcial de la vegetación primaria el país y los conocimientos que se tiene sobre
o clímax, realizada directamente por el hom- ella son fragmentarios y para muchas regiones
bre o por sus animales domésticos. Una co- aún inexistentes.
munidad secundaria, por lo común,tiende a En las descripciones decada tipo devege-
desaparecer y no persiste durante un periodo tación se refieren con más detalle los datos
largo, sino que dalugar a otray ésta, a su conocidos acerca de las comunidades secun-
vez, a otra,determinándose de esta manera darias correspondientes. Acontinuación sólo
una sucesión que, a través del tiempo, conse tratará de hacer resaltar algunos hechos
duce por lo común nuevamente a la comuni- sobresalientes de este tema.
dad clímax, misma que está en equilibrio EnMéxico, el número de asociaciones ve-
con el climayno se modifica mientras éste getales de carácter secundario es muy grande
permanezca estable. y en su composicióninterviene una diversi-
Una comunidad secundaria, sin embargo, dad florística tan vasta o quizásuperior a la
puede también mantenerse indefinidamente que presentan las asociaciones clímax. Desde
comotal si persiste el disturbio quela oca- el punto de vista fisonómico cabe distinguir
sionó, o bien si el hombreimpide su ulterior aquí tres categorías principales:pastizal, ma-
transformación. Tal efecto se lografrecuen- torral y bosque.
tementecon el pastoreo, con el fuego o con Una fasede pastizal se intercala enseries
ambos factores combinados, prácticas bastan- sucesionales de diferentestipos de vegeta-
t e comunes en México. ción. Puesto que tal etapa es favorable para
A veces, son difíciles de definir los límites el aprovechamiento ganadero, e l hombre a
precisos entre la vegetación primaria y la menudo ha encontrado la forma de detener la
secundaria, pues el grado de la alteración sucesión a este nivel y conservar indefinida-
causada por e l hombre puede ser leve y sólo mente l a existencia de la comunidad secunda-
afectar algunas especies o algunos estratos de ria. Este es el casode diversos pastirales deri-
la comunidadclímax, sin que ésta se desvir- vados de bosques de Pinus y de Quercus y de
túeporcompleto. Por otro lado, tampoco algunos matorrales xerófilos (Fig. 249).
las comunidades ruderales y arvensesson fá- Por mediodel pastoreo y del fuego con
cilmente separables delas secundarias en el frecuencia resulta factible que se establezca
sentido más estricto del término. y perpetúe u n estadio de pastizal secundario,
En México, las superficies ocupadas por la aunque éste nofigure en la sucesión “nor-
mal’’ correspondiente un
determinado
a meno se debe aparentemente a la disponibili-
climax. Tales comunidades seminaturales son dad inmediata de grandes cantidades de
comunes en muchas partes, por ejemplo, en semilla del pino,relacionadacon e l carácter
zonas del bosque mesófilo de montañaydel serotino de su cono. Es probable que algu-
bosque tropical caducifolio (Figs. 250,251 ). nos otros bosques de Pinus también puedan
Muchas clasesde matorrales se presentan comportarse de manera similar.
cornocomunidades secundarias en habitats Larápida regeneración de la vegetación
diversos (Figs. 218, 220, 282, 321),inclu- leñosa conspicua es frecuentetambién en las
yendo áreas en las cuales la vegetación regiones calientes y húmedas, como lo pone
climax corresponde al pastizal. Las familias de manifiesto el estudio de la sucesión se-
Compositaey Leguminosae generalmente es- cundariarealizado por Sarukhán (1 964) en
tánbien representadas yamenudoincluyen Tuxtepec, Oaxaca. De acuerdo con lo obser-
a las especies dominantes. En algunos casos vado por el mencionado autor,a los 22
prevalecen arbustos que resultan favorecidos mesesde la denudacióndelterrenoexistía
por e l fuego, puesson capacesde retoñar ya un bosquecillo de 5 a 7 m de alto, puesto
rápidamente después de un
incendio que que muchas plantas iniciaron su desarrollo a
haya arrasado con todas las partes aéreasde partir de tocones y otros fragmentos que
las plantas. Si el fuego es frecuente, este tipo quedaron en e l suelo al eliminarse la vegeta-
de matorral puede prosperar por mucho ciónanterior. Este factor es indudablemente
tiempo, sin que la sucesión sea
capaz
de de suma importancia en el encauzamiento de
desplazarlo. las fases de lasucesión secundaria, pues, por
En las zonas calientes y húmedas, engene- principio decuentas, ciertas especies llevan
ral, la duración de undeterminadomatorral la ventaja por poder desarrollarse rápidamen-
secundario es corta, a veces tan corta que no t e sin necesidaddeesperar a que se creen las
hay tiempo para que la comunidad se indivi- condicionespropicias para que sus propágu-
dualice bien, pues a menudo antes de lograr- los prosperen en el desenvolvimiento de
lo ya comienza a transformarse en la fase plantas maduras.
siguiente. En talvirtud,por lo general, es Esta velocidad de la sucesión sólo se pre-
difícil caracterizar los matorrales de este tipo senta enlas mencionadas regiones en las fa-
de clima y la vegetación amenudo aparenta ses iniciales de la misma, por lo que enlas
no seguir ningún patrón definido. áreas afectadas por la agricultura nómada
Entre los bosques secundarios también rara ve7 el intervalo entre una y otra utiliza-
hay casos muy notables en los cuales la comu- ción de una parcela determinada es suficien-
nidad
persistepor
mucho tiempo sin t e para que se restablezca el clímax. En
cambiosdebidoaque el fuego o e l pastoreo consecuencia, toda la zona está cubiertapor
impide el avancedelasucesión.‘Talparece diferentes tipos de comunidades secundarias,
quemuchos de los bosques de Pinus de muchas de ellas bosques (Figs. 193, 194).
México se encuentran en esta condición, al Algunos de talesbosques secundarios de las
igual que algunos palmares. regiones húmedas, a primera vista no son
Por otra parte, resulta de muyparticular fáciles de distinguir del clímax, pues pueden
interés el hecho, observado por Vela(corn. ser altosy de estructuracompleja. Sin em-
pers.), de una regeneración directadel bos- bargo, muchas desusespecies arborescentes
que de Pinus patula, después de la tala a son de crecimiento rápido, de madera blanda
rnatarrasa o del incendio del mismo. Tal fenó- y poco resistente.
m Relaciones geográf ¡cas
I)
y posi bles orígenes
de la flora"
A. Riqueza florística de México y suscausas que daría un total de 13 O00 a 14 O00 para
!as plantas vasculares.Sinembargo,muchas
La flora de México no está bien estudiada personasquehan trabajado sobre las plantas
aún y hay serias deficiencias tanto enel mexicanas creenque estas cifras aumentarán
conocimiento de muchos grupos que la com- considerablemente, quizá 50%, a medida que
ponen, como, sobre todo, en e l grado de se explore mejor y se estudie más profunda-
exploración de algunas partesdel territoric mentela flora. Es posible que tal evaluación
de la República. En tal virtudno se puede no esté lejos de la realidad, si se toma en
definir,ni siquiera con aproximación, el nú- cuenta que la flora fanerogámica de la vecina
mero deespecies que intervienen en la com- Guatemala se estima sobre bases firmes en
posición de la flora del país. Kotschy unas 10 O00 especies (Williams, com. pers.)
(1852), quien intentó aparentemente la pri- y, sólo la flora de Texas tiene cerca de
mera recopilación, obtuvo la cifra de 6642 5 O00 especiesde plantas vasculares(Corre11
especiesde fanerógamas. En la monografía y Johnston, 1970).
de Hemsley (1879-1888) se enumeran alrede- Conrespecto a la participación dealgunos
dor de 8 O00 plantas vascularesde la mitad grupos de criptógamas en la flora mexicana
meridional de México y másde 3 O00 de la pudieron obtenerse las siguientes estima-
mitad boreal,que son las dos partes enque ciones:
ese autordivide el país. En su manual de
plantasleñosas de México, Standley Algas (exceptuando las
(1920-1926) reconoció 6 784 especies y se microscópicas) 500 1 especies
2
juzgaque e l número de elementos herbáceos Briofitas OOOespecies
debe
ser aproximadamente equivalente, lo 1Pteridofitas O00 especies
* Bajo un título análogo e l autor (Rzedowski, 1965) publi- Con susmásde 20 O00 especies probables
có un trabajo esencialmente de revisión bibliográfica. De este de plantas vasculares, México tiene una flora
artículo se transcriben aquí muchos datos y se. remite al mis-
mo al lector interesado en una información más amplia sobre
másvastaque la de la Unión Soviética y del
e l tema. mismo orden que la deEstados Unidos de
73
, . .." .
Américay Canada juntos. Por esta razón el fiestan fundamentalmente en dos direcciones
territorio del país y, en particular, su mitad opuestas: hacia el sur y hacia el norte.Exis-
meridional se considera en la categoría delas tenafinidadestambién con la flora delas
zonas l’lorísticamente más ricas delmundo Antillasy en muchomenorcuantía con las
(Wulff,1937)a la par con Malasia, Centro- de otras partes del mundo.
américa y ciertas partes de Sudamérica. a)Afinidadesmeridionales. Los elementos
Es evidente que la principal razón de la de afinidad meridional son proporcionalmen-
riqueza florística de México reside en su t e los más importantes en la composición de
amplia variedad de condicionesfisiográficas la flora dela República, pero los pormenores
y climáticas. A este respecto es preciso seña- de las interrelacionesfloristicas entre Méxi-
larque no solamente es importante la exis- co, Centroamérica y Sudamérica se han estu-
tencia de una gran diversidad de climas, sino diadopocoy quedan aún importantes aspec-
también su distribución geográfica. Así, por tos por explorar. Despuésdelas contribucio-
ejemplo, las numerosas sierras y cadenas nes fundamentales de Engler (1882) y de
montañosas aisladas, al igual que las zonas Hemsley (1879-1888, IV: 217-315) los tra-
de clima árido y semiárido, separadas las unas bajos más sobresalientes sobre el tópico son,
delas otras, contribuyena la génesis y al indudablemente, los de Johnston(1940)y
mantenimiento de endemismos ypor lo tan- de Miranda (1 960b).
t o a la riqueza dela flora. Son tan grandes las similitudes entre la
Por otra parte, la situación de México flora del sur de Méxicoy la de América
sobre el puente continental entre las dos Central, que comúnmente se les considera
Américas es por demás “estratégica”y se ha formando parte de una sola área fitogeográfi-
demostrado (Sharp, 1953: 378; Dressler, ca. En efecto, la continuidadfisiográfica,cli-
1954: 81; Martiny Harrell,1957,y otros) mática y florística entre Chiapas y Guatema-
que el territorio de la República ha sido la
excluye la posibilidad de considerar la
escenario, en el pasado geológico, de intensas fronterapolíticacomolímite de significa-
migraciones de plantas de procedenciadiver- ciónbiológica alguna. Lo mismo sucede a
sa y hoyconstituyeuna zona de influencia nivel de muchas otrasrepúblicascentroame-
mixta de los elementos florísticosneotropi- ricanas, ya que en general, las variaciones
cal yholártico. No menos significativo es el floristicas son muy graduales y paulatinas;
hecho de que México es considerado como salvo una más repentina que opera a nivel d e
centro
importante de evolución de floras, la Depresión de Nicaragua, misma quesepara
sobre todo,durante e l Cenozoico(Hemsley, por un lado las altas montañas de Costa Rica
1879-1888, IV: 309-31 O, 31 5 ; Rzedowski, ypor el o t r o lasde Guatemala,El Salvador
1965: 155-160; Tryon, 1972; etc.). y Honduras. Este es el límitemeridional de
Todos estos factores, en conjunto, deben ladistribución geográfica de Pinus y de to-
haber contribuido a la gran riqueza florística das lasdemás coníferas boreales, así como
que puede contemplarse hoy. de muchos otros elementos holárticos, como,
porejemplo: Acer,Arbutus,Arceuthobium,
B. Afinidades geográficas generales de la f l o - Carpinus,
Fraxinus,
Liquidambar, Ostrya,
ra Platanus. La misma depresión constituye
también e l límite septentrional delas
áreas
En función de la ubicación de México con de una serie de plantascaracterísticas delas
respecto al restodel continente americano, montañas sudamericanas, entre las cuales
las relaciones geográficas desu flora se mani- destacan algunos elementos propios de los
P
Kelaciones geográficas y posibles orígenes de la flora 75
páramos andinos. De este grupo cabe citar:

Arcytophyllum, Dysopsis, Escallonia, Koelli-
keria, L omaria, Monopyle, Psamisia, Puya,
Syrnbolanthus, Thibaudia.
Para los vegetales de climacálidono exis-
t e unabarrerasimilar en Centroamérica y,
en consecuencia, muchas plantas han podido
extender
libremente su distribución desde
Américadel Surhasta Méxicoy viceversa.
Este tipo deárea es característico de muy
numerosos representantes delelementoneo-
tropical, francamente dominante enla vege-
tación delasáreas cálidas y húmedas a semi-
húmedas del territorio del país, pero que
penetra también, más o menos intensamente,
enlas zonas áridas y en las de clima templa-
do. Un gran número de taxa marca la afini-
dad florística en cuestión; comoejemplo
pueden citarse varias familias de fanerógamas
(Bromeliaceae, Brunelliaceae, Cyclanthaceae,
Tovariaceae, Vochysiaceae, etc.), así como
los siguientes géneros: Anthurium, Aspidos- Figura 47. Distribución geogrúfica conocida del géne
perma, Brosimum, Byrsonima, Castilla (Fig. ro Castilla.
47)) Cecropia, Chamaedorea, Jacobinia, La-
siocis, Maranta, Maxillaria, Piptadenia, Pseu- También es notable que eláreade la gran
dolmedia, Psidium, Theobroma, Zamia. mayoría de los componentes delas comuni-
Asimismo muchos de estos elementos exis- dades clímax, propias en México de clima
ten en las Antillas,
cuya
flora es, en sus caliente, no trasciende más allá de Centro-
afinidades, esencialmente neotropical. américa. Este es, porejemplo, el caso de:
Dentro del conjunto delas relaciones flo- Andira galeottiana, Brosimum alicastrum, Bu-
rísticasmeridionales de la flora de la “tierra cida buceras,Burseraexcelsa, Celtis monoi-
caliente” de México se han podido distinguir ca, Hura polyandra,Lonchocarpuscastilloi,
algunas facetas parciales. Así, por ejemplo, L y s i l o m a bahamensis, Manilkara zapota,
resultaevidente que enlas zonas más húme- Mortoniodendron guatemalense, Orbignya
dascasi todas lasespeciesque constituyen cohune, Protium copal, Pseudolmedia oxy-
las comunidades vegetales tienen áreas de phyllaria (Fig. 48), Rollinia rensoniana, Si-
distribución relativamente amplias, en su ma- ckingia salvadorensis, Sloanea ampla, Stercu-
yoría extendiéndose hasta Centroamérica o- lia mexicana, Vatairea lundellii, Virola yuate-
más alsur. Sin embargo, a medida que dis- malensis, Vochysia hondurensis.
minuye el grado de humedad, dentro de la En cambio,entre lasespecies cuya distri-
misma zona de climas cálidos, decrece tam- bución geográfica es ininterrumpida desde
bién la importancia deestasespecies comu- Sudamérica hasta México, lasmás abundan-
nes con América Central,
que van siendo tes corresponden a elementos propios de la
substituidas por
otras de distribución más vegetación secundaria y de lugares perturba-
restringida. dos, como Apeibatibourbou,Arundinella
76 VegetacióndeMéxico
muchos casos tambiéncon las sierras del sur

del Brasil.
Dentro de este conjunto destaca un grupo
de géneros característicos en México del bos-
que mesófilo de montaia y de comunidades
afines, que ocupan,por lo general, e l mismo
tipo de habitat en Sudamérica. Pueden men-
cionarse aquí: Alloplectus, Billiu,Brunellia,
Cavendishiu, Centropogon, Clusia, Deppeu,
Drymonia, Fuchsia,Hedyosmum, Hoffman-
niu, Hypocyrta, Mucleaniu, Oreopanax, Podo-
curpus, Roupala, Sutyria (Fig. 49), Tibouchi-
Figuru 48. D k t r i b u c i r h ,geogrúji’co conocidu de Pseu- na, Topobea, Weinmannia.
dolmcciia oxyphyllaria.
Ecológicamente un poco aparte, pero tam-
bién
con el mismo tipo de área, quedan
berteroniuna, Byttneria aculeatu, Cochlos- algunas plantas herbáceas, propias de la vege-
permum vitifolium,Cordia alliodoru, Didy- taciónalpina de las
más altas cumbres de
rnoparrux morototoni, Guazuma ulmifoliu, México,yqueexistentambién en los pára-
Lusiacisruscifolia, Muntingiu calaburu, mos y enlas punasandinas. Confrecuencia
Ochroma lagopus, Pluchea odorata, Psidium
guajava, Supindus saponaria, Schizolobium
purahybum, Spondias mombin, Tabebuia ro-
seu, Thevetia peruvianu, Trema micrantha,
Trichilia havanensis, Ureru caracusanu.
A su vez e l número de géneros típicamente

neotropicales que no se conocen de México es
muy grande. Entre los que son comunes en
las tierras bajasde Centroamérica,pero que
no se han encontrado en este pais, pueden
mencionarse los siguientes: Carpotroche, Car-
yocar, Chimarris, Couratari, Duguetia, Gusta-
via, Herrania, Iriartia, jacaranda, Ladenber-
gia,
Macrocnemum, Mayuu,
Minquartia,
Mora, Perebea, Pouroumu, Pseudirna, Saco-
glottis, Socratea, Vantanea.
L a participación del elemento austral en la

vegetación delas regiones de clima templado
y f r í o de México no es tan
abrumadora
i
como en e l casode la “tierra caliente”,pero
no deja de manifestarse en casi todas las
zonas montañosas del país. Las ligasen este
caso son en general con la flora delas cordi-
lleras centroamericanas y sudamericanas, en Figura 49. Distribucidn geogrúficu conocida del g i 7 L e
particular con la región andina, aunque en TO Satyria.
Relaciones geográficas y posibles orígenes de la flora 77
se trata delas mismas especies que presentan titativa de algunas de ellas en la vegetación
una disyunción notable en
su distribución natural es muysignificativa en las zonas de
geográfica. Es el casobe: Alchemilla pinnata climatemplado de México. Salvopocas ex-
(Fig. 50)) Cardamine flaccida,Colobanthus cepciones, los representantes mexicanos di-
crassifolius, Cotula mexicana, Gentiana sedi- fieren, a nivel de especie, de los propios de
folia, Luzula racemosa, Oxylobus glandulife- Sudamérica. Algunos de los ejemplos sobre-
rus, Plantago tubulosa, Polypodium hetero- salientes de este elemento son: Baccharis, Cul-
rnorphum, Ranunculus sibbaldioides, así ceolaria, Calea, Cestrum, Chaptalia, Eupato-
como de un importante contingente demus-. rium, Lamourouxia) Orthrosanthus, Perezia,
gos (Delgadillo, 1971 : 337-338) ytal vez de Pernettya, Salvia su bg. Calosphace, Stevia,
otros taxa,cuya identidad a nivelespecífico Tage tes, Tigridia, Tillandsia, Triniochloa,
no se ha reconocido aún. Ugni, Viguiera.
Finalmente, debe asentarse la existencia Las zonas de climaárido de Sudamérica,
de un buen número de géneros esencialmente sobre todo las de Argentinay de Bolivia,
mexicano-centro-sudamericanos de monta- poseen tambiénuna seriede elementos flo-
ña, queno acusan una gran especialización rísticos comunes con lasde México, a pesar
ecológicaymuchos de ellos contienen inclu- de los miles de kilómetros de distancia que
so especies propias de climascálidosy de separanen la actualidad estas dos regiones.
climas secos. Son principalmente plantas ar- Tal hecho plantea un interesante problema
bustivas y herbáceas y la participación cuan- fitogeográfico,delcual se han ocupado ya
varios autores (véanse pp. 94 y 95))proponien-
do diferentes hipótesis para explicar la disyun-
ción. Para los propósitos de esta discusión es
importante señalar que algunos de los ele-
mentos en cuestión parecen ser de extrac-
c i ó n sudamericana, como, por ejemplo:
Allenrolfea, Larrea, Maytenus, Nicotiana, Pa-
ppophorum, Porlieria, Prosopis, Tillandsia.
En cambio, otrogrupo de plantas presen-
tes en ambas áreas debe haberse originado en
Norteamérica, a juzgar por la distribución de
las especies con las que están intimamente
emparentadas. A este conjunto pertenecen
en su gran mayoría plantas herbáceas; algu-
nos géneros que ilustran esta distribucióny
poi c e d e n c i sao n los siguientes: Celtis,
C r y p t a n t hE
a r, u z u r i z i a , Hoffmanseggia,
Hymenoxys, Nama, Parthenium, Pectis, Po-
rophyllum, Proboscidea, Sanvitalia.
La lista total delasespecies comunes a las
zonas áridas de Nortey Sudamérica tendría
que ser muy larga; a continuación se mencio-
nan algunas de las que más impresionan por
Figura 50. Distribución geográficaconocida de Al-
susáreas disyuntas: Atamisquea emarginata,
chemilla pinnata. Bouteloua aristidoides, Bouteloua barbata,
78 Vegetaciónde México
y altas delHemisferioBoreal, sobre todo de

los Estados Unidos de Américay de Canadá.
Estas analogías llamaron la atención de los
viajeros y de los botánicos desdehace mu-
chotiempo, perofue Hemsley (1 879-1888,
IV: 138-315)quien las estudió afondo en
formacualitativaycuantitativa. Más recien-
tementeMiranda y Sharp (1950)) Crum
(1951), Dressler (1954), Martin
tiarrell
y
(1957)) Delgadillo(1971), así como algunos
otros autores contribuyeron con nuevos da-
tos y también con ideaspara interpretar este
aspecto fitogeográfico.
Al analizar las relaciones floristicas de Mé-
xico con los Estados Unidos de América
pueden desglosarsealgunas afinidadesparcia-
les
de mayorimportancia.Enprimer lugar
cabe precisar que son más las similitudes que
ligan a la flora de la Repúblicaconladel
oeste que con la del este norteamericano,
Figura 51. Distribución geográfica conocidu de Sela-

ginelia peruviana.
Cercidium praecox, Cryptanthu albida, En-

neap ogon desvauxii, Koeberlinia spinosa,
Leptochloa dubia, Nama nndulatum, Pappo-
phorum mucronulatum, Scleropogon brevifo-
Iius, Selaginella peruviana ( Fig. 5 1 ) Solanum
)
elaeagnifolium, Sporoboluspyramidatus. En-

tre las queposeen taxavicariantes al sur del
ecuador cabe citar: tlllenrolfea occidentalis,
Celtis pallida, Cheilanthes brandegei, Flouren-
sia resinosa, Larrea tridentata (Fig. 5 2 ) ) May-
tenus phyllanthoides, Notholaena incana, No-
tholaena limitanea, Parthenium fruticosum,
Porlieriaungustifolia, Prosopis globosa var.
mexicana, Prosopis reptans var. cinerascens.
b ) Afinidades boreales. Los bosques de Pi-
nus y de Quercus, los de Abies, Alnus, Cu-
pressus, Juniperus y Liquidambar, así como
otras
comunidades vegetales características
delas montañas de México acusan significati-
Fcqura 52. Distribución geográfica conocidade La-
vas semejanzas florísticas con las regiones de rrca tridentata (Norteamérica) y de L. divaricata (Su-
clima templado y f r í o delas latitudes medias damén.cu).
hechoque se explicatanto en virtud de la

colindancia más directa, como también a
causade mayores similitudes fisiográficasy
climáticascon la parteoccidentaldelvecino
país. A su vez, dentro delas relaciones con
el oeste norteamericano deben distinguirse
cuando menos dos grupos de elementos de
afinidad ecológicayprocedenciadiferentes.
Por unaparte,existe la flora de los mato-
rrales xerófilosy de los pastizales, propios
de clima árido y semiárido de grandes exten-
siones del norteycentro de México, que se
extiendetambiéna sectores similares ycon-
tiguosdel suroestede los Estados Unidos de
América. Con frecuencia se trata deespecies,
cuya área de distribuciónincluye porciones
de ambos países y que ensu mayoría perte-
necen a linajes que deben haberse originado
yevolucionado en esta zona árida.Talcon-
junto florístico se discutirá más ampliamente
en el inciso f ) del presente capítulo.
Por otra parte, con ligas hacia e l oeste Figura 53. Distribución geográfica conocida del géne-
ro Pseudotsuga en América.
norteamericano,pero a la vez con afinidades
holárticas definidas y profundas, se manifies-
ta la flora de las zonas semihúmedas y mon- del oriente de Estados Unidos, que reapare-
tañosasde México, que comúnmente prevalecen disyuntivay muchas veces esporádica-
ceen altitudes superiores a 1 500 m, siendo mente en sitios más húmedos de lascadenas
los bosques de coníferas y los de Quercus su montañosas de México. Son frecuentes en
exponenteecológico más común. Los si- particular, aunque no exclusivas, de la Sierra
guientes génerosson muy representativos de Madre Orientaly delas sierras de Chiapas.
estas relaciones: Arbutus, Arceuthobium Muchas llegan tambiéna Guatemala. En su
Arctostaphylos,Calochortus, Ceanothus, Cer- gran mayoría son componentes en México del
co carpus, Chimaphila, Cupressus, Garrya, bosque mesófilo de montaña con
y fre-
Holodiscus,Lewisia,Mimulus, Muhlenbergia, cuencia se trata de árboles que pierden la
Penstemon, Phacelia, Pseudotsuga (Fig. 5 3 ) , hoja en e l periodofrío del año. Los expo-
Sidalcea, Tauschia. nentes más conocidos de este elemento fito-
Las relaciones de la flora de las zonas geográfico son:
.montañosas mexicanas con la del este de Berchemia scandens, Carpinus caroliniana,
Norteamérica son las que más llamaron la Epifagus virginiana, Gelsemium sempervirens,
atención de los botánicos. Tal hecho obede- Hamamelis virginiana, Illicium floridanum,
ce principalmente a la naturaleza discontinua Liquidambarstyraciflua (Fig. 54), Mitchella
de la distribución geográfica de los elemen- repens, Myrica cerifera, Nyssa sylvatica, Os-
tos que establecen esta afinidad. Por lo gene- manthus americana, Ostrya virginiana, Poly-
ral son especiesmás o menos ampliamente gonum virginianum, representados aparente-
extendidasa través del bosque caducifolio mente por la misma especieen Estados Uni-
.. . , ," . "I
bosques. Arbustos y fanerógamas herbáceas

de esta afinidad son relativamente pocos,
aunque Crum(1951) señalala existencia de
musgos consimilardistribución geográfica y
Sharp ( 1 948) y Guzmán (1973) mencionan
también hongos que presentan áreas análo-
gas.
Unimportantegrupo de géneros caracte-
rísticos dela flora delas zonas montañosas
de Méxicocon afinidadesholárticas se en-
cuentra representado tanto en el oeste como
en el este de Estados Unidosy casi todos
trascienden asimismo a Eurasia. Cabe men-
cionar entre éstos:
Abies (Fig. 56), Alnus, Amelanchier,Cir-
sium, Claytonia, Crataegus, Delphinium, Fra-
xinus, Heuchera, juniperus, Pedicularis, Phi-
ladelphus, Pinus, Platanus, Populus, Pyrola,
Quercus, Salix.
De ordinario los géneros enumerados en
Figura 54. Distribucihngeográficaconocidade Li-

quidambar styraciflua.
dos y en este país.Además, los siguientes

taxa mexicanos de afinidad ecológica seme-
jante poseen en el este norteamericano un
vicariante estrechamente emparentado: Acer
negundo var. mexicanum, Acer skutchii,Curya
o v a t a var. m e x i c u n aC,o r n u s florida
var. urbiniana, Epidendrum conopseum var.
mexicanum, fugus mexicana (fig. SS), Mag-
nolia schiedeana, Morusceltidifolia, Pinus
strobus var. chiupensis, Rhamnus capraeifolia,
Taxus globosa, Tilia mexicana.
Es particularmente notable laausenciacasi
total deestasespecies en el oeste norteame-
ricano, lo cual no impide que muchas de ellas
posean a suvez vicariantes muy allegados en
el este de Asia.
Asimismo, es de gran interés e l hecho que
la gran mayoría de las plantas en cuestión Figura 55. Distribución geográfica conocida de Fagus
son árboles, muchos de los cuales se compor- mexicana (México) y d e F. grandifolia(Estados Uni-
tan como dominantes o codominantes en los dos de América y Canadd).
Relaciones geográficas y posibles orígenesde la flora 81
esta lista, así como los de la pág. 79, están

representados en México por especiesendé-
micas,cuyasáreasde distribución con algu-
na frecuencia se extienden a Centroamérica,
pero pocas veces a Estados Unidos. Algunos
deestosgénerosposeenen la República nu-
merosasespecies, como por ejemplo Quercus
(+ 150)) Pinus (+ 3 5 ) , Penstemon (+ 30), Cir-
sium (+ 25), Arctostuphylos (+ 20), Culo-
chortus (* 20), Salix (* 15 ) , Arceuthobium
(+ l o ) , Abies ( k 8), etc.; otros están repre-
sentados por una o pocasespecies.Porregla
general se les encuentra distribuidos a lo
largo de todas las cadenas montañosas del
país, pero algunos (por ejemplo Heucheru y
Pediculuris), no se han encontrado en Chia-
pas y Saxifrogu no parece ir más allá del sur
de Durango,aun cuando reapareceenSuda-
mérica. Estosgénerosalcanzan
en su gran
mayoría el límite meridional de su distribu-
ción geográfica en América Central; sinem-
bargo, Quercus, Alnusy Saiix poseen algu-
Figura 56. Distribución geográfica conocida del géne-
nos representantes más al sur. ro Abies e n América.
Es de llamar la atención el hecho de que
entre los mencionadoselementos florísticos
también predominan los leñosos sobre
los
herbáceos. Esta desproporción es en realidad como de arbustosdel mismo género en zo-
mucho más significativa de lo que aparenta a nas
de clima árido, donde pueden formar
primera vista, pues resulta que en la gran extensos matorrales. También es significativo
mayoría de los bosquesde coníferas y enci- elhechode quealgunosárboles de afinida-
naresde México todos o casi todos los árbo-
des boreales,como, por ejemplo, especiesde
les sonde afinidades boreales, mientras que Platanus, Populus, Salix y Taxodium, des-
en el estrato herbáceo la proporción de plan- ciendencon frecuencia a lo largo de las
tas con este vínculo geográfico es con fre-
corrientes deaguahasta elevacionescercanas
cuencia escasa.
al nivel del mar.
Si bien es cierto que la participación de Es interesante notar, a su vez, que a gran-
plantas de afinidad boreal se concentra en des altitudes disminuye un poco la importan-
México en la flora de las
zonas
de clima cia relativa de este elemento geográfico y
templado y frío y más o menos húmedo, según el análisisde Gadow (1 907-1909) en
éstas se encuentran también en lavegetación el sur
de México el máximo de especies
de lugares cálidos y de lugares secos, aunque vegetales con afinidad septentrional se regis-
en mucho menor proporción. El caso más tra a unos 2 100 m de altitud.
notable de esta relación fitogeográfica es la Los discutidos patrones de distribución
existencia de árboles y debosquesde Quer- geográfica indudablemente no incluyen todos
cus en altitudes cercanas al nivel del mar, así los tipos deáreasque presentan taxa comu-
Figura 57. Distribucicin geográfica conocidu de Pseudophoenix sargentii.
nes a Méxicoy los Estados Unidos de Amé- munes a México y las Antillastambién se
rica y posiblemente quedan aún otras regula- encuentran en Sudamérica y, generalmente,
ridades fitogeográficas por descubrir. tienen una distribución vasta.
c) Afinidadescon las Antillas. L a flora de La influencia de los elementosantillanos
las Antillas es esencialmente neotropical en deja observarseenla flora de la Península de
cuanto a sus afinidades geográficas y por Yucatán más que en cualquier otrositio de
consiguientetiene numerosas similitudes con la República, hecho facilmenteexplicable en
la de las zonas de climacaliente de México. virtud de su cercanía con Cuba. Sin embar-
Tales similitudes, sin embargo, no son tan go, en un análisis reciente, Miranda(1958:
pronunciadascomopodría esperarse por la 21 7-221) encontró que muchas delasespe-
cercanía delas dos áreas, lo cualprobable- cies comunes están limitadas a la faja costera
mente se debe al carácter insular y a la del norte de la Península y son,al parecer,
complicada historia geológica de la región de introducción relativamente reciente. Los
del Caribe, que ha propiciadoahí el desa- siguientes son los géneros antillanos que ex-
rrollo de u n gran número de endemismos. tienden su áreade distribución a la Penínsu-
D e s d e los t r a b a j odGser i s e b a c h la de Yucatán (según Miranda, loc. cit.):
( 18 7 7 - 18 7 8 , I I : 5 1 5 ) y de Hemsley Acoelorrhaphe, Cameraria, Coccothrinax,
(1 879-1888, I V : 227-228) se ha establecido D r ejerella, Erithalis, Ernodea, Metopium,
que l a mayoría delasespeciesvegetales co- P s e u d o p h o e n i x ( Fig. 57)) Rachichullis,
Strumpfia, Thrinax. Resulta

interesante co- zia, Distylium, Drimys +
+, Engelhardtia,
mentarque cuatro de ellospertenecen a la Gaultheria ++,Laplacea + +, Litsea ++,
familia Rubiaceae y otros cuatro a la familia Magnolia ++ +
+, Meliosma +, Microtropis,
Pal mae. Mitrastemon (Fig.58)) Perrottetia ++, Sau-
Standley (1936: 16) señaló e l curioso he- rauia ++, Staphylea +, Symplocos +, Tur-
cno deque hay mayor cantidad de elemen- pinia ++. Hay además una larga
serie
de
tos antillanos enla flora dela costa pacífica briofitas mencionadas por Sharp e Iwatsuki
de México queen la del Golfo, si se excep- (1 965)ypor Sharp (1966), algunasde las
túa la Peninsula de Yucatán. Laobservación cualesson idénticas a nivel específico, como,
de Johnston (1 931:30-34) sobrelapresen- por ejemplo: Anomodon minor +, Brothera
ciaenlas Islas Revillagigedo de algunos taxa leana +, Entodon macropodum +,
Grimmia
relacionados con la flora delCaribe no deja pilifera +, Homaliadelphus sharpii +,
Hooke-
deser interesante y sugestivaen e l mismo ria acutifolia +, Macrocoma hymenostoma +.
sentido. e) Afinidades con Africa. Las relaciones
d ) Afinidades con e l este de Asia.
Las florísticas con Africa son remotas, almenos
similitudes entre la flora del este de Asia y a n i v e l de plantas vasculares. Hemsley
lade México han llamado la atención de los (1 879-1 888, IV: 230-232)reunió una lista
fitogeógrafos desdehace mucho tiempo. Es- de 96 géneros comunes entre ese continente
tas similitudesno son del mismo orden que y la región mexicano-centroamericana, de los
las discutidas en los párrafos anteriores, pero cuales 69 no se conocen fuera de América y
se consideran significativas dada la distancia Africa. En su gran mayoría se trata de ele-
quesepara actualmente a ambas regiones. mentos característicos de la vegetación de
Este aspecto, después del análisisinicial reali- clima caliente, aunque existe también un
zado por Hemsley ( 1 879-1888, I V : 228-229) grupo de xerófitas. Con excepción de unos
fue abordado más específicamente por Sharp pocos, todos estosgéneros existen también
(1 951,1953, 1966), por Matuda (1953)y en Sudamérica y algunos rasgosdesu distri-
por Miranda (1960b). buciónfueron señalados por Engler (1905;
Las afinidades asiáticas se dejan sentir so- 1914: 61 9-620) y por Miranda (1960b).
bre todo en la flora de las partes más húme- Lossiguientes son algunos de los elemen-
dasde México, tanto enlas montañas como tos de esta afinidad geográfica, propios de
en altitudes bajas. En la mayor parte de los los bosques tropicales de México: Carpodip-
casos se trata de taxa que también existen o tera, Ceiba, Chlorophora, Erblichia, Guarea,
existían en e l este de
Estados Unidos (se Hirtella,Lonchocarpus, Lippia, Swartzia, Tri-
marcan con +), en Sudamérica (se marcan chilia, Urera, Vismia.
con ++), o enambasáreas (se marcan con En cambio, entre los característicos de los
+++). Entre los elementosdelbosque tropi- matorrales xerófilos, sólo pueden enumerar-
cal perennifolio con estas relaciones geográ- se: Menodora, Oligomeris, Peganum y J-ham-
ficas puedenmencionarse: Calophyllum ++, nosma.
Cephalanthus +++, Phoebe ++, Protium f) Endemismo. A pesarde no ser tan al-
++, Sageretia + ++, Sapindus +++, Sloanea tamente especializada como la australiana o
++, Spondias ++. la sudafricana, la flora de México presenta
En e l bosque mesófilo de montaña es qui- unsignificativo porcentaje de endemismos
zá donde el porcentaje de plantas de afini- que le confieren unsello particulary sonen
dad asiática resulta más significativo.Algu- gran parte los exponentes desu riqueza flo-
nos ejemplos son: Clethru +, Cleyera, Deut- rÍstica.
120'
F@ra 58. Distribución geográfica conocida del géneroMitrastemon.
Hemsley (1879-1888, IV: 21 1) determinó alcanza su mínima expresión enlazona cáli-

que los géneros restringidos en su distribu- da lluviosa, ubicada en el este y el surestede
ción al territorio del país constituyen aproxi- la República, donde la flora es de neta afini-
madamente 11% de su número total en la dad meridional y casi todas susespecies exis-
flora, siendomásde la mitad de ellos mono- ten también en Centroamérica y muchas se
típicos. Según los cilculos del mismo autor extienden aiin más al sur.
esta cifra se reduce a 55% al considerarse Rzedowski (1962) realizó un análisis de la
sólo la región de climas templados y fríos no variación de la abundancia degéneros endé-
áridos,aun cuando en esta misma área 85% micos en la flora leñosa de Méxicoy de
de las especies presenta áreas limitadas a zonas inmediatamente adyacentes, en fun-
México. ción dela distribución de la humedad y
La participación de elementosendémicos obtuvo los siguientes resultados:
I I
% de
Géneros Endémicos Totales endémicos
Existentes en zonas de clima árido de México 93 21 7 43

Existentes enzonasde clima semiárido de México 113 41 O 28
Existentes enzonasde clima semihúmedo de México 74 660 11
Existentes en zonas de clima húmedo de México 19 503 4
Difíciles de definir, inciertos y cultivados 5 31
El cuadro señala una evidente correlación En las regiones de clima caliente y húme-
entre la aridez y e l endemismo,aun cuando do la flora se diferenció poco de los antece-
su expresión cuantitativa se considera un soresde afinidad meridional. L a proporción
tanto superior a la que probablemente carac- de elementos de distribución restringida es
terice al conjunto de la flora vascular,de- ordinariamente baja en estas partesdel país,
bido a la inclusión de la familia Cactaceaeen pero en la vertiente del Pacífico, enla Pe-
el cómputo. nínsula de Yucatán y en otros sitios caracte-
Entre los taxa restringidos ensu distribu- rizados por e l bosque tropical caducifolio, al
ción a las zonasáridas y semiáridas de Méxi- menos a nivel de especie, los endemismos
co y áreas inmediatamente contiguas deEs- cobran mucha importancia, como puedever-
tados Unidos se cuentan dos (o cuatro) fami- se, por ejemplo, en el género Bursera (Mc-
lias deangiospermas, a mencionar: las Cro- Vaugh y Rzedowski, 1965).
ssosomataceae y las Fouquieriaceae, y tam- Entre los escasosgénerosdeárea aparen-
bién las Fterostemonaceae y Simmondsia- temente limitadaa México, propios de las
ceae, si se sigue a los autoresque reconocen porciones calientesdel país, puedenenume-
la validez deestas últimas. Entre los núme- rarse: Beltrania,Celaenodendron, Conzattia,
rosos géneros limitados a esta regibn muchos E ryngiophyllum, Plagiolophus, Pseudosmo
son monotípicos, pero de Echinocereus se dingium.
reconocen unas 60 especies,de Coryphantha
37, de ferocactus 30, etc. Algunos de los
representantes de este grupo son: Cowania,
Dasylirion, Lindleyella (Fig. 59)) Machaero-
cereus, Mortonia, Nerisyrenia, Olneya, Pa-
chycormus,Psilostrophe,Sartwellia,Serico-
des,Venegasia, Viscainoa ( Fig. 59)) Xylo-
nagra.
Como ya se indicó con anterioridad, la
flora de las partes del país caracterizadas por
el clima semihúmedo a húmedo y templado
o frío es rica en endemismos a nivel de
especies, pero los génerosde distribución res-
tringida sonmásescasos y su participación
en la vegetación es, en general, poco signifi-
cativa. Pueden citarse por ejemplo: Chirantho-
dendron, lostephane (Fig. 60)) Jaliscoa, Mi-
Figura 59. Distribución geográfica conocida de los gé-
lla, Nolina, Weldenia. neros Viscainod (estrellas) y Lindleyella (círculos).
Es importante señalar quela elaboración

del cuadro se basó en relativamente pocos
recuentos y por consiguiente las proporcio-
nes sólo puedenconsiderarse como aproxi-
madas.
Los signos x indican las proporciones de
cada uno de los elementos.Con elsigno - se
señalalapresenciade los elementos, pero en
cantidad poco significativa.
Puig ( 1 974: 540) también ha realizado
una evaluación similar, relativa a las comuni-
dadesvegetalesque reconoce para e l noreste
de México(Fig. 61). Losresultados de sus
Figura 60. Distribucibn geogrúfica conoclda del géne- cómputos son, a grandesrasgos,análogos a
ro lostephanr: I. heterophylla (círculos). I. trilobata
(semicirculos verticules), I. papposa (semicírculos ho-
10s que se presentan aqui, pero es notorio
rizontales). que los valores correspondientes al compo-
nente meridional son por lo generalsensible-
mente superiores a los que calculó el men-
g) Ensayo de evaluación de la participa- cionado autor para su "elemento tropical".
ción de los principales elementos geográficos Es posible quetalesdiscrepancias se deban
en los diferentes tipos de vegetación de Mé- en parte a diferencias en la definición y
xico. De lo expuesto anteriormente puede delimitación de las unidades usadasde análi-
deducirseque son tres los elementos geográ- sis fitogeográfico, pero,sobre todo, han de
ficos que jueganpapelde primeraimportan- derivar del hecho dequePuig sólo consideró
cia en la composición dela flora de México: lasespeciesleñosasen sus proporciones.
el meridional, el boreal y el endémico. El
cuadro que se presenta a continuación es un C. Algunas particularidades fitogeográficas a
ensayo de evaluación de la relativa importan- nivel de floras regionales
cia quecada uno de estoselementos, a nivel
degénero,poseeen los principales tipos de El todavía escaso conocimiento floristic0
vegetaciónque se reconocen en este trabajo. regional y la falta de suficientes y detallados
Elementos geográficos
Tipo de vegetación meridional endémico boreal
Bosque tropical perennifolio xxxxxxxx

Bosque tropical subcaducifolio xxxxxxx X
Bosque tropical caducifolio xxxxxx xx
Bosque espinoso xxxxx xxx
Matorral xerófilo xxx X xxxx
Pastizal xxx xxx xx
Bosque de Q U E ~ C U S xx
xxx xxx
Bosque de con íferas xxx xx x xx
Bosque m e d f i l o de montaña xxxxx xx X
.-loo% I 2 3 4 5 6 7 8 9 IO il 12 13 i4 15 16 17 18 is
O
- 90
- 80
- 70 30
- 60 40 -
- 50 50 -
- 40 60 -
- 30 70 -
- 20 80 -
- IO 90 -
- 0 loo%
Elomonto Elononto ondÓmico do la

Tropicol zona arid#
E l o n o r t o no
dofinido
Figura 61. Participación de elementos geográficos en la flora leñosa de 19 tipos de vegetación del cen-
tro y noreste de México, según Puig (1974).
datos sobrela distribución geográfica de mu- res, se encuentran 13 géneros y numerosas

chasespeciesvegetales dentro de la Repúbli- especiesendémicas, restringidas ensu mayo-
ca Mexicana nopermiten abordar a fondo ría a laamplia región de clima seco y a la
una seriedeaspectos fitogeográficos locales, zona del Cabo en el extremo sur.
cuyo estudio, indudablemente, resultaría de La mayoría de los autores(Nelson, 1921 :
sumo interés para ayudar a dilucidar un gran 103; Johnston, 1924: 958-963; Wiggins,
número de problemas paleoecológicos y paleo- 1960) estánengeneralde acuerdo en-distin-
geográficos. Por el momento sólo se cuenta guir tres áreas fitogeográficas en la Penínsu-
con algunas observaciones relativas a los ras- la: 1. boreal;que comprende las Sierras de
gosmás sobresalientes de este tópico general, Juárez y de San Pedro Mártir, así coma
que se resumen a continuación. áreas situadas entre estassierras y e l Océano
a) Península de Baja California.La par- Pacífico, cuya flora es análoga a la de Alta
ticular configuración deesta parte del terri- California; 2. capense; incluyendo la zona
torio de la República predispone sus caracte- del Cabo y la SierraGiganta, con relaciones
rísticas diferenciales con respecto al resto del florísticas haciaSinaloa y las zonasaltas del
país. En cuanto a su flora de plantas vascula- centro de México; 3. la del desierto central;
con mayores afinidades hacia las porciones d) Chiapas y e l Istmo de Tehuantepec. En

áridas de Sonoraycon gran participación de su discusión sobre los caracteres generalesde
especies endémicas, pero, en general, de deri- la flora deChiapas, Miranda(1952, I : 21-41)
vación tropical. enfatiza las similitudesentre ésta y la de
Contrastando con estas relaciones de la flo- Centroaméricay hacealgunas consideracio-
ra, la fauna de vertebrados de toda la Penín- nes acerca del papel delIstmo de Tehuante-
sula (según Johnston,1924:966-973) está pec como barrera para difusión delas plan-
casi exclusivamente constituidapor especies tas.
de relaciones norcalifornianas por
y ende Resulta interesante notar que, al menos en
neárticas. apariencia, e l Istmo ha impedido e l paso a
b ) Península de Yucatán.En virtud desu un número más significativo de elementos de
carácterpeninsular, desus características cli- clima caliente que de clima templado y frío,
máticas, geológicas y edáficas peculiares y aunque es posible que esta imagen sea exage-
también a causa de la relativa cercanía de rada debido la
adeficiencia en el conG-
algunasislas del Caribe, esta porción de la cimiento de la flora de Oaxaca y de Ve-
República destaca asimismo delrestopor los racruz.
rasgos desu flora. No deja de ser notable, sin embargo, la
S t a n d l e (y1 9 3 0 : 164-165), Miranda gran similitud dela flora delas montañas de
(1957b: 76, 1958:217-221)yotros autores Chiapas con la de las montañas del surde
concuerdan en la existencia de unnúmero México en general. En cambio, parece ser
elevado de endemismos, a pesarde la edad que la vegetación de las zonas calientes y
relativamentejoven de la Península, ytam- húmedas en ese Estado es mucho más ricay
bién señalan una afinidad con la flora antilla- variada que la de cualquier otra partedel
na, que constituye una característica más país conclimasimilar.También es significa-
bien excepcional en México. Para algunos da- tiva la falta, en Chiapas, de una gran propor-
tos acerca de las relaciones floristicas con ción de los elementos del bosque tropical
las Antillas pueden verse también las pp. 82 y caducifolio, característicosdeloccidente de
83. México, ejemplificados por las numerosas es-
c) Noreste de Mixico. Lasáreasde clima pecies de Bursera.
semihúmedo a semiárido y cálido de la Plani- Chiapas carececasi totalmente de la flora
cie Costera del Noreste de México, así como propia delas partes áridas de México,dada la
de algunas zonas montañosas adyacentes pre- falta de este tipo de clima en el Estado. NO
sentan unaflora abundante en endemismos, obstante, algunas plantas de tal afinidad
como lo señalaron Rzedowski(1966:86-87) ( Myrtillocactus, Plocosperma, Megastigma)
y Puig (1974: 88), quienes enumeraron tam- reaparecen en la zona seca de Guatemala.
biénuna serie de especies de distribución Basándose en este hecho, Miranda (1952:
restringida a esa región. Algunos de estos ele- 24)opina que el Istmo de Tehuantepec no
mentos se extienden a las zonas contiguas de ha constituidoobstáculo para la dispersión
Texas, otros, en cambio,penetran a j o largo de xerófitas.
de los cañones y valles de los ríos hasta La Depresión Central de Chiapas separa
Guanajuato, Querétaro e Hidalgo. hacia e l norte y hacia e l sur dos zonas húme-
El aislamiento deesta partedel país con das que deben haber permanecido en aisla-
respecto a otras áreasde clima semejante miento durante ciertotiempo, pues presen-
constituyeindudablemente la causa principal tan algunas diferencias florísticas notables
de su significativaindependencia florística. (Miranda, op. cit.: 32-34).
Así, por ejemplo, según Rzedowski (1962:

56),dentro del conjunto de plantas leñosas
suman 21 los géneros endémicos de la región
sonorense, de los cuales 8 están restringidos
a Baja California; la zona árida chihuahuense,
en cambio, tiene 16.Ambasregiones COITI-
parten la presencia de numerosas plantas (en-
tre ellas algunas tan abundantes como Larrea
tridentata y Fouquieria splendens), pero en
la flora decada una de estas zonas predomi-
nanespeciesendémicas y los mismos nichos
ecológicos se presentan a menudo ocupados
por especies vicariantes, aun a lo largo de
Figura 62. Esquemaqueseñala la distribuciónde las
diferentes segmentosde la misma región ári-
principakszonas á d a s d e México;modificadode da (Fig.63), como ya lo ha indicado Shreve
Shreve (1942a).
(1 942a: 21 O).
Laspequeñaszonas secas de Querétaro y
e) Zonas de clima árido. El mapa de la de Hidalgo atestiguan afinidades florísticas
Fig. 62 señalade manera esquemática la deli- muy estrechas con la región chihuahuense
mitación delas partesáridas de México, ba- (González-Quintero, 1968: 47-48; Rzedow-
sada principalmente en los rasgosde la vege- ski, 1973: 65), puescasila totalidad de los
tación. La extensazona seca llamada “sono- componentes desu vegetación reaparecemás
rense” ocupa la mayor parte del Estado de al norte o bien extiende suáreade distribu-
Sonora ytambién de la Península de Baja ción en formacontinua en esa dirección. El
California. Está separadade la zona “chihua- Únicogénero endémico conocido de esta
huense” por la cadena montañosa de la Sie- área corresponde a Dyscritothamnus (Com-
rra Madre Occidental, aunque tal separacibn positae).
ya no es tan marcada a nivel de Arizonay
Nuevo México. La zona árida chihuahuense
alcanza su límite meridional, de extensión ”R
” 1
ininterrumpida, en el Estado de San Luis
Potosí. Más hacia e l sur,en Querétaro, Hi-
dalgo,Puebla y Oaxaca se encuentran tres
“islotes” de aridezacentuada,aunqueestán
más o menos ligados entre s í y también con
la zonachihuahuense por una especiede co-
rredor continuo de clima semiseco.
La composición florística diferencial de
estas regiones refleja conbastante fidelidad
la situación recíproca de relativo aislamiento
y, no obstante que las floras de todas las
partesáridas de México muestranevidentes
relaciones de parentesco entre sí, en cada F2ura 63. Dirtribucióngeográficaconocidadecua-
región se han individualizado grupos de plan- troespecies de Yucca;Y. valida (estrellas). Y. deci-
piens (círculos), Y. filifera (semicírculosverticales),
tas que les confieren carácter propio. Y. periculosa (semicírculos horizontales).
El enclave de clima secomás alejado hacia pero ha llamado la atención de muchos botá-
e l sur y también el más aisladocorresponde nicosy, desde e l análisis inicial de Hemsley
a la región de Tehuacán y Cuicatlán que está (1879-1888, I V : 315), varios autores
han
ubicada en los Estados de Puebla y Oaxaca discutido sus afinidades geográficas. Entre
con unapequeña entrada dentro de los lími- los trabajos más recientessobre el tema des-
tes de Veracruz en los alrededores de Perote. taca el de Delgadillo (1971), quien realiza un
Smith(1965:133-142) señaló el alto grado estudio fitogeográfico de los musgosdelas
de endemismo que caracteriza a su flora, zonas alpinas de varias montañas.
pues de acuerdocon sus cálculos, de una
muestra de 253 especies colectadas en e l El mencionado autor distingue en el con-
Valle deTehuacán, 29.1% corresponde a ele- junto de 84 especies y variedadesde briofi-
tas alpinas cinco elementosgeográficos: el
mentos de distribución restringida a esta re-
boreal,elmesoamericano, el meridional, e l
gión. Muchas de estas especiesson vicarian-
t e s de otras tantas propias de zonas secas
de ampliadistribucióny el endémico, resul-
tando más o menos equivalente la participa-
situadas másal norte.AI menostresgéneros
cióncuantitativa decada uno deestos com-
de fanerógamasparecen ser exclusivos tam-
ponentes. Delgadillo deduce quela mayor
bién de esta zona árida poblano-oaxaqueña.
parte deestosmusgosdebe haberllegado a
En cuanto a las relaciones de la flora de
México durante el Plioceno y el Pieistoceno,
laszonas áridas de México con la de otras
aunquealgunosparecen
ser
de dispersión
partes del país y del continente, Rzedowski
más antigua. Se enfatiza también una nota-
(1973)mostró en un reciente trabajo que
ble individualidad florística del Cerro Potosí,
sus afinidades meridionales dominan amplia-
de Nuevo León, con respecto a las demás
mente sobre las boreales. Así, por ejemplo,
son muy escasas las ligas floristicas con la zonas alpinasestudiadas,hechoque también
región seca de l a Gran Cuenca de los Estados fueobservado a nivel de plantas vasculares
Unidos de América, al igual que las que se espor Beaman y Andresen (1966). Tal circuns-
tablecen con las partes costeras de California. tancia se debe probablemente a diferencias en
En cambio, las similitudes a nivel genérico enel substrato geológico sumadas a la lejanía de
tre la flora dealgunas partes secas de México la mencionada montaña con respecto a otras
conrespecto a la de la región árida preandi- enque existen áreas
de vegetación alpina.
na conocida como “monte” en Argentina El cuadro 1, reproducido del trabajo de
resulta ser del mismo orden que la que acu- Rzedowski (1975) quepresenta un análisis
san respectivamente entre s í la zona “sono- fitogeográfico dela flora vascular alpina de
rense” y la “chihuahuense”. México realizado sobre géneros y especies,
Engeneral, y si se hace abstracción de ofrece algunos datos cuantitativos interesan-
génerosde distribución muy amplia, dos ele- tes. Así, e l elemento endémico, que constitu-
mentosgeográficos predominan entre las xe- ye casi las 3/4 partes de las
especies, no
rófitas mexicanas: el neotropicaly el endé- existe a nivel de género, lo que quizá puede
mico. De mucho menor importancia es la interpretarse como una expresión extrema de
influencia de l a flora holártica, de las de zonas la desproporción señalada ya por Hemsley
áridasde otros continentes y de la de las para la flora de las zonasde clima templado
montañas sudamericanas. y frío en general (véase p. 84). Por otra parte,
f) Zonasalpinas. La flora de las regiones destaca la cantidad relativamente importante
ubicadas por encima del límite de la vegeta (17.5%) de especies comunes con Sudamé-
ción arbórea no es muy grande en México, rica, mientras que a nivel de género las afini-
Cuadro 1. Análisis fitogeográfico de los componen- llas se establecierony se interrumpieron más

tes de la flora de zacatonales alpinos, basado en la de una vez durante e l Cenozoico.
lista de Beaman (1959). Los valores indican porcen- Del CretácicoSuperior de Coahuila, Rue-
taies con respecto al total de la flora.
da Gaxiola (1 967, Ill: 352-353; corn. pers.) y
Areas iéneros Especies 143 Weber (1972; corn. pers.) pudieron iden-
tificar numerosos fósiles de coníferas, de los
México y áreas cuales algunos se asignan a géneros ya extin-
O 71.3
adyacentes tos, perootros se relacionan con mayor o
menor certidumbre a: Abies, Araucaria, Ce-
México y 17.5 drus, Dacrydium, Larix, Metasequoia, Phe-
1 1.8
América del Sur
rosphaera, Picea, Pinus, Pseudotsuga, Se-
2.4 3.5 quoia, Thujopsis, Tsuga.
México y los E.U.A.
De estos hallazgos se deduce que las coní-
América 8.0 feras jugaban un papel aparentemente mucho
O
más importante en la vegetación cretácica de
Hemisferio México que en la actualidad. Enla misma
14.1 4.2
boreal flora de Coahuilaexistentambién restos de
numerosas angiospermas, pero la adscripción
Regiones templadas 28.2 2.8 de estos fósiles a géneros actuales resulta
y frías del mundo problemáticay sólo se han podidoidentifi-
car con cierto grado de seguridad los siguien-
Regiones tropicales y
3.6 O tes: Alnus ? , Artocarpus,Betula ? , Carya,
subtropicales del mundc
Liriodendron, Nuphar, Salix, Sassafras ?
Cosmopolitas 24.7 A finesdelOligocenoy a principiosdel
0.7
Mioceno la línea dela costa tocaba el norte
Otros tipos de de
Chiapas y la vegetación litoral incluía
5.9 O
distribución Rhizophora, Pelliceria y Pachira, de acuerdo
con hallazgos de polenfósil realizados por
Langenheim e t al. (1967). Además, los men-
dades holárticas (16.5%) son superiores a las cionadosautores
refieren la presencia de
neotropicales (1 1.8%). abundantes microsporas de Engelhardtia, mu-
cho másescasas de Podocarpus, yotras más
raras aún, probablemente pertenecientes a Pi-
D. Factores históricos de la distribución geo- nus. De la misrna formación geológica Miran-
gráfica da (1963b) describió especies de Acacia y de
Tapirira.
Lahistoria dela evolución delas floras Losresultadospreliminaresdelestudio de
modernas de México se inicia evidentemente polen del MiocenoInferior y delOligoceno
afinesdelCretácico,cuando la mayor parte Superiordelnorte de Chiapas, realizado por
de su territorio emergió definitivamente de Palacios (com. pers.), revelan la existencia en
los fondosmarinos. Desde entonces hubo esa época de Picea, Pinus y Taxodium,
contacto permanente hacia elnorte con e l además de diversas angiospermas.
resto de la América Boreal, no así hacia el Laflora delMiocenoMedio del Istmo de
sur el
y este, pues aparentemente las co- Tehuantepec fue estudiada a basede macro-
nexionesconCentroaméricaycon las Anti- fósiles porBerry(1923),quien describe, en-
tre otras, especies pertenecientes a los si- presencia del género Picea
hace sólo unos
guientes géneros actuales: Acrostichum, Alla- 10 O00 añosenlos Valles de Méxicoy de
manda, Annona, Cedrela,Connarus, Coussa- Puebla,yaqueen la actualidad esta planta
poa,Crescentia, Drypetes, Gouania, Inga, Ju- se conoce en México únicamente en los Esta-
glans, Liquidambar, Mespilodaphne, Moqui- dosde Nuevo León, Durango y Chihuahua.
Ilea, Myrcia, Nectandra, Simarouba, Zantho- Resumiendo esta reducida información pa-
xylum. leobotánica y aun permitiendo un
amplio
Del Mioceno, también del Istmo de Te- margende error en la identificación de los
huantepec,Graham (1 972:108) refiere una restosfósiles, puedeestablecersequelosele-
abundante flora polínica compuesta de unos mentos de la flora boreal estuvieron presen-
300 tiposmorfológicosdistintos, delos cua- tes en México desde el Cretácico Superior y
les pudieron identificarse: los meridionales por lo menosdesde el Oli-
l . Pteridofitas: Alsophila, Ceratopsis,Cya- goceno, y es probable que tanto unos como
thea, Dicranopteris, Hemitelia, Lomariopsis, otroscolonizaron e l paíscuando su territo-
Lycopodium, Pityrogramma, Psiloturn, Pteris, rioiba emergiendo a fines delMesozoico.
Selaginella. 2. Con íferas:Abies, Picea,Pinus, También puedededucirsequeen e l Terciario
Podocarpus. 3. Angiospermas: Alibertia, tempranc y medio había regiones con clima
Alnus, Borreria, Bursera, Byttneria, Casearia, cálido y otras templadas y frías, estas últi-
Celtis, Clethra, Cuphea, Engelhardtia, Euge- mas muy posiblemente determinadas por la
nia, Fagus, Faramea,Guarea,Gustavia,
He- presencia de altas montañas.
dyosmum, Ilex, Jugluns, Justicia, Laguncula. El registro fósilconocido no ofrece datos
ria, Liquidambar, Ludwigia, Matayba, Myri- en cuanto a plantas propias de clima seco,
ca, Populus,Quercus,Rajania, Smilax,Tour- pero quizá no hayqueesperar abundancia
ne fortia,
Trichilia, Typha, Ulmus, Utri- de tales datos,pueslas condiciones de aridez
cularia. no favorecen la preservación de restos vege-
Conrespecto al Pleistoceno Superior y al tales. La existencia de climas secos y de una
Holoceno existen varios estudios palinológi- vegetación xerófila desde épocas remotas
cos realizados en Michoacán (Deevey, 1943), puede deducirse dediversas pruebas geológi-
en el Valle de México (Clisby y Sears, 1955. cas y, sobre todo, de la extraordinaria varie-
Bopp-Oeste, 1361), en Chihuahua (Martin, dad y riqueza en elementos endémicos de alto
1963) y en Puebla(Ohngemach, 1973), as¡ rango taxonómico enla flora actual de las
como uno de Michoacán (ArsGne y Marty, regionesáridas de México (Rzedowski, 1962;
1923) y uno del Valle de México (Espinosa y véase también el cuadro de la pág. 85). L a
Rzedowski, 1968), basados enmegafósiles. elevada proporción de endemismos en la
Como eradeesperarse,sus resultados revelan composición florística de la zona seca aisla-
una semejanza muy grandede las floras de da, correspondiente a los valles de Tehuacán
esas épocas con la actual, pero los palinólo- y Cuicatlán (véasep. 107) también constitu-
gos dan cuenta al mismo tiempo de notables ye un argumento fuerte en favor de la anti-
fluctuaciones, a lo largo del tiempo, de los güedadde climas secosen México, puesdebe
porcentajes de polen de los diferentes com- haber transcurrido mucho tiempo desdeque
ponentes de losespectros.Tales fluctuacio- dejó de existir la continuidad de tal clima
nes se atribuyen a cambios climáticospro- seco entre la región en cuestión y la zona
pios deesoslapsos, pero, en parte,pueden árida chihuahuense.
también deberse a las actividades del hom- Demaneraanáloga,parecenhaber tenido
bre. Como hecho interesante cabeseñalar la un largo periodo de evolución en México los
pastizales de clima semiárido, como se dedu- evolución de los pastizales halófilos. Por otra
ce del trabajo de Rzedowski (1975), quien parte, se considera que los zacatonales alpi-
encuentra una elevada proporción de ende- nosdeben serdeedad relativamente reciente
mismos en la flora de esta comunidad vege- y las sabanas probablemente se generaron
tal (véasecap. 15, cuadro 8). El mencio- fuera de los límites del país.
nado autor analiza, además, la distribución La interpretación de otros datos de distri-
geográfica dealgunasdelas gramíneas domi- bución geográfica de plantasactuales permi-
nantesenestospastizales y para las 40 espe- te, de maneraanáloga, ayudar a dilucidar
cies conocids del género Bouteloua, que so- algunos aspectos del origen delas floras y de
brepasa ampliamente en importanciaa los sus migraciones y también a especularsobre
demás miembros de la familia,proporciona las condiciones ecológicas del pasado.
la siguiente relación: Sarukhán (1968a: 15-26), por ejemplo,
piensa que la presencia de manchones de
área geográfica número
especies
de bosquesde Quercus enzonasque climática-
~~~~~
mente corresponden a bosques tropicales,

Canadá 2 como son las partesbajas de la vertiente del
este de los Estados Unidos 2 Golfo de México, data deépocasenque el
oestede los Estados Unidos 19(de lascuales 10 clima eramás frío que el actual. Concreta-
sólo se conocen de mente, el mencionado autor liga el estableci-
Estados limítrofes miento de estos encinarescon los cambios
con México)
climáticos que pudieron haberacarreado las
México 37 glaciacionespleistocénicas, durante l a s cuales
Centroamérica 10 se calcula quelas temperaturas descendieron
Antillas 5
4 a 5" C en las latitudes de México (Emi-
norte de Sudamérica 7
Uruguay, Argentina y Chile
liani, 1966). Deser correcta tal estimación,
6
el área con clima propio para e l bosque
Otros 9 géneros, emparentados y posiblemen- tropicalperennifolio en la vertiente del Gol-
te derivados de Bouteloua muestran, a su vez, fo de México debehaberse reducido drásti-
la siguiente repartición: camente, como lo demuestra el mapa de
Sarukhán (op. cit.: 24), y grandes superficies
Buchloe (1 sp.) México y los Estados Unidos deben haberse poblado por otros tipos de
Buchlomimus (1 Sp.) México vegetación, como e l bosque mesófilo de
Cathestecurn (4 spp.) México y e l suroeste de los montaña, el encinar, el pinar, etc.
Estados Unidos La edad relativamente recientedel actual
Cyclostachya (1 sp.) México
bosque tropicalperennifolio de muchaspar-
Neobouteloua (1 sp.) Argentina y Chile
tes de México también se deduce de la esca-
Opizia (1 sp.) M&xico (también
introducida en las Antillas) sez de elementosendémicos ensu composi-
Pentarrhaphis ( 3 spp.) México a Colombia ciónflorística (véase también p. 85), situa-
Pringleochloa (1 sp.) México ción que contrasta con lo encontrado en el
Soderstrornia ( 1 sp.) México a El Salvador lado del Pacífico, donde en el áreageneral
del bosque tropicalcaducifolio se observan
En e l mismo artículo se insiste también en numerosasespecies de distribución restringi-
e l origen autóctono y la antigüedad de los da. A este respecto cabe raciocinar que por
pastizales gipsófilos, al igual queen la impor- unaparte el oestede México es más caliente
tancia quedebehaber jugado México en la que el este y probablemente la misma dife-
renciasubsistió durante el Pleistoceno; por En cuanto al Terciario, no parecehaber

otro lado, el bosque tropicalcaducifolio en duda de que también en esa época se sucedie-
general no es tanexigente en temperaturas ron cambios climáticos
significativos, aun
elevadas como lo es el perennifolio,por lo cuando tal vez no tan espectaculares.
cual el área del primero no debe haber sufrido Miranda (1960b) realizó un análisis de dis-
mellatan grande durante las glaciaciones y tribución geográfica y ecológica en los trópi-
persisti6 tal vez por manchones, lo que pudo :os americanos de géneros que llamó "bicon-
haber contribuido a una evolución más rá- tinentales" (cuya área trasciende de Amd-
pida, aunque es probable que muchas delas vica) en relación con los géneros exclusiva-
especies que lo componen ya debían haberse mente americanos. El análisis incluyó tam-
originado antes del Plcistoceno. bién varias floras fósiles y llevó al menciona-
En el Valle de México, enSan LuisPotosí Ao autor a la conclusión de queen el Ceno-
y en otras partes del país tambiénexisten roico las florastropicales de diferentes par-
indicios, derivados de la distribución de plantes del mundo intercambiaron algunos desus
tas (Rzedowski,1963a:190;1966:97-100; elementos a través de regiones más frescas y
1970: 99), de que e l clima ha sufrido duran- que en las mismaszonas tropicales las tem-
t e el Cuaternario cambios importantes en peraturas deben haber sido un poco más
diferentes sentidos: al parecer hubo periodos bajas que en el presente.
más húmedos y otros más secos, los hubo Por otra parte, es bien sabido que sobre
más friosytambién más calientes, ymuy todo en la primera mitad del Terciario enlas
probablemente se presentaron diferentes latitudes altas el clima era mucho más benig-
combinaciones de condiciones de tempera- no que ahora y elementostropicales y sub-
turay de humedad. Tal cuadro coincide tropicales extendian sus áreasde distribución
esencialmente con lo que se sabe a través de mucho más alnorte en el Hemisferio Boreal
pruebas obtenidas de estudios palinológicos que en la época actual. Con estas bases y
(ve'ase p. 92), geomorfológico-glaciológicos tomando en cuenta las similitudesentre las
(de Terra,1947,1949; White, 1956,1962; floras de Méxicoy del sureste de Asia,así
Lorenzo,1969; Heine, 1973),paleoedafoló- como la composición de diversas florasfósi-
gicos (Bryan,1948;Arellano,1953;Loren- les de Estados Unidos, Sharp (1966)postuló
zo, 1958), paleontológicos(Villada,1903, el origenasiático de muchas plantas mexica-
1914; Espinosa y Rzedowski, 1968), zoogeo- nas. Estos elementos deben haber migrado a
gráficos (Martiny Harrell, 1957)y de otra través de Alaska, pero posteriormente se ex-
Índole. tinguieron engrandes extensiones de Norte-
AI buscar correlacionescronológicas entre américa y sólo pudieron sobrevivir en México
los eventos glaciales que se sucedieron enlas gracias a la conservación de un clima más fa-
alturas de México con los registrados en vorable.
otras partes, varios autoresencontraronque En los estudios de Bray (1 898, 1 900), de
los avances de los hielos en las Montañas Krueger (1934), de Johnston(1940)y de
Rocallosas no necesariamente coinciden en algunos otros autores se ha postulado una
tiempo con los que ocurrieron en e l centro mayorcontinuidad entre laszonas áridas
de este país. Tal hecho se interpreta en e l norte y sudamericanas en el pasado, como una
sentido deque algunos periodos fríos enlas explicación de la existencia de especies
latitudes de Méxicopodían sersecos al mis- comunes y de otras estrechamente emparen-
motiempoy que algunos calientes podían tadasen
ambas
áreas,
separadas hoy
por
ser húmedos. miles de kilómetros dezonas tropicales hú-
medas (véase también p. 77). Se considera migración de SuraNorteamérica e l clima

que estos contactos deben haber existido a debe haber sido más fresco que el actual,
principiosdel Cenozoico o quizá a fines del además desermásseco.
Cretácico, permitiendo la penetración de ele- Unpunto de vistadiferentesostuvieron
mentos xerófilos sudamericanos al Hemisfe- A x e l r o (d91 5 02: 8 5 ) , Raven
(1963:
rio Boreal y viceversa. 164-166) y algunas otras autoridades, pues
Engler (1914: 619) así como Garcia, Soto consideraron que Lurreu y los demás elemen-
yMiranda (1960) y también Solbrig (1 972: tos xerófilos que presentan disyunciónsimi-
222) sugirieron que esta conexiónpudo ha- lar habían alcanzado su área actuala través
berse realizado a través del arco antillano, dela dispersióna larga distancia en tiempos
donde aún actualmenteexisten varias regio- recientes (Plioceno-Pleistoceno). Fundamen-
nes semiáridas, en las que habitan algunas taron su hipótesisprincipalmente en: 1) el
xerófitas comunes a Norte y Sudamérica supuesto de que las zonas áridas de América
(Fig.64).Garcia,Soto yMiranda (op. cit.) nunca antes fuerontan amplias como lo son
realizaron un estudio delas exigencias climb- en la actualidad, y 2) la circunstancia de que
ticas del complejo de Larrea tridentutu-L. en conjunto las floras de las regiones secas
divaricatu y encontraron que estas plantas no norte y sudamericana son demasiado diferen-
prosperan en zonas de clima isotermo y sobre tes entre s í para que permitan suponer un con-
esta base postularon que en la época desu tactoefectivoentre ambaszonas en alguna
época.
De hecho, cierto grado de dispersión a
larga distancia también tendría que haber
sido necesario si la migración se efectuó a
través delas Antillas, de manera que las dos
hipótesis no son tancompletamenteinconci-
liables, como podría parecer aprimera vista.
Undilema similar, aunque pocodiscutido
todavía enla literatura, lo plantean lasáreas
de distribucióndiscontinua de elementos an-
dinos presentesen las altas montañas de Mé-
xico. El casomás extremo es el de algunas
plantas herbáceas propias del piso alpino,
que se enumeran en la pág. 77. Cabe admi-
tir aquí la necesidad,al menos parcial, de
transportea larga distancia, pues es difícil
suponer que el Istmo de Tehuantepec, la
Depresión de Nicaragua y muchas otras áreas
intermedias hayan tenido alguna vez uncli-
ma adecuado para el desarrollo deestasespe-
cies. Es muy probable, sin embargo, que su
dispersión se efectuase en tiempos en que las
temperaturas eranen general más bajas que
en la actualidady los intervalos a franquear
Figura 64. Distribución geográfica conocida del géne- no eran tan largos.
ro Cercidium. Resulta asimismo muy significativo que, si
se analiza la flora de las regionessemihúme- mera se originó mayormente a partir de in-

das y húmedasde las partesaltas de México, migrantes
procedentes de
zonas
de clima
llaman la atención sus escasas ligas con
la fresco de Sur y de Norteamérica y relativa-
flora de las porciones calientesdel país. A mente poco contribuyeron en su evolución
juzgar por sus afinidades geográficas, la pri- los elementos locales de clima cálido.
7.
Provincias f loristicas
de México
En 1972 e l autor de estas líneaspresentó A. Cuadro y mapade divisiones floristicas

ante el Primer Congreso Latinoamericano de
Botánica un “ensayo de definición de pro- Con fundamento en e l análisis de afinida-
vincias florísticas de México”y el texto de des geográficas de la flora de diferentes re-
este capítulo coincide engran parte conel giones del país,en los coeficientes de simili-
de la referida contribución. Tal ensayocons- tud establecidos entre estas floras, ytoman-
tituye aparentemente e l primer esfuerzo por do también en cuenta los conocimientos
emplear este tipo de enfoque fitogeográfico acercadeendemismos y en generalacercade
a nivel de todo e l país, si se exceptúa la las áreasde distribución de plantasvascula-
proposición de Hemsley (1879-1 888, IV: res, se reconoce enel territorio de México la
223, V: Lám. 110) de dividir el territorio de existencia de 17 provincias florísticas, que
la República endos provincias: la boreal y la pueden agruparse en cuatro regiones, y éstas a
meridional, división que no fue acompañada su vez se relacionan en forma no del todo
de mayor argumentación al respecto. discreta con dos reinos (véase cuadro 2 y Fig.
Como antecedentes de mayor peso cabe 65).
referir los artículos de Smith(1940,1949), Por lo que al mapa se refiere, cabe enfati-
de Dice (1943) y de Goldman y Moore zar que en general no existen límites preci-
(1945), en los cuales se establecen divisiones sos entre provincias floristicas, pues los cam-
de México en provincias bióticas, basadas bios suelenser
graduales,
con frecuentes
esencialmente en la distribución de algunos penetraciones profundas de elementos proce-
grupos de vertebrados. También es importan- dentes deáreasvecinas. Porconsiguiente, el
t e mencionar los trabajos de Johnston trazo de tales I ímites tiene que ser arbitrario y
(1924:958-964)y deWiggins (1960) que aproximado.
establecen divisiones florísticas paraBajaCa- El examen del mapa de la Fig. 65 revela
lifornia, así como los de Miranda (1952, l: de inmediato un gran número de similitudes
21-41)y de Rzedowski (1966:94-97) que concartas de repartición de unidades fisio-
realizan lo propio para Chiapas y para San gráficas, de climas,devegetación, de provin-
Luis Potosí respectivamente. cias bióticas, etc., y es natural que así sea.
97
O
N
.5
h
4
Provincias floristicas de México 99
Cuadro 2. Jerarquización delas divisiones floristicas de México.
REINOS REGIONES PROVINCIAS
PACIFICA
NORTEAMERICANA
CALI
FORNIA
ISLA GUADALUPE
Holártico
SIERRA MADRE OCCIDENTAL
SIERRA MADRE ORIENTAL
SERRANIAS MERIDIONALES
SERRANIAS TRANSISTMICAS
BAJA CALIFORNIA
PLANICIE COSTERA DEL NOROESTE
XEROFITICA MEXICANA ALTl PLANlCl E
Neotropical
PLANICIE COSTERA DEL NORESTE
VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN
COSTA PAC1FICA
ISLAS REVILLAGIGEDO
CAR1BEA DEPRESION DEL BALSAS
SOCONUSCO
COSTA DEL GOLFO DE MEXICO
PENINSULA DE YUCATAN
En un áreade extensión tan limitada como distribución de los vegetales es más Complejo
México, lógicamente los grandesrasgosde la y existeuna amplia faja de transición que el
distribuciGn de la flora obedecen de manera mencionado autor ubicó aproximadamente
estrecha a los del clima, de donde a su vez entre el centro de México y la Depresión de
derivan lassemejanzas con otros mapas. Nicaragua. De hecho, tal zona de transición,
Carece de mayor interés, por consiguiente, en el sentido concebido por Vivó, abarca
discutir tales puntos de coincidencia y lo también todo e l norte de México y una
que realmente merecemás atención sonlas buena parte deEstados Unidos de América,
discrepancias que puedan observarse,
pues pero un examen más minucioso demuestra
éstas,en buehamedida,puedenderivarse de que, si bien en esta área a menudo pueden
características peculiares de la distribución observarse ejemplos de convivencia de ele-
de la flora que no son, al menos integra- mentos meridionales con otros de afinidad
mente, función del clima actual. septentrional, es posible obtener unaimagen
A este respecto y en primer lugar,debe más precisa y detallada de los hechos.
enfatizarse la fundamental diferencia entre la A diferencia de lo queparece indicar la
delimitación de los Reinos floristicos Neo- repartición de los vertebrados (Fig. 66)) las
tropicalyHolárticoy la demarcación de los regiones de mayor influencia boreal sobre la
mismos que establecen los zoólogos. Algunos flora, se limitan, en México, a las partes
autores notaron haceya tiempo esta diver- húmedas y subhúmedas delaszonas monta-
gencia yVivó (1943)) por ejemplo, señaló ñosas. Estas áreas presentan una distribución
que mientras el limite de los dominios fau- “insular” en el país, misma que ya fue
nísticos es más o menos neto, el casode la concebida por Hayek (1926). A diferencia
menos algunos límites de las Provincias de

Baja California, Depresión del Balsas y Pe-
nl'nsula de Yucatán no coinciden con las
líneas de demarcación de climas ni de comu-
nidades vegetales que existen enlas corres-
pondientes regiones. Tal circunstanciatiene
su origen en el hecho de que la existencia de
las mencionadas entidades florísticas se ma-
nifiesta casi exclusivamente a través de una
marcada concentrdción de endemismos. Es
posiblequeestudios futuros revelen ¡a pre-
sencia de otras áreasen México que ameriten
similar distinción.
Una
situación análoga puede observarse
dentrodel
territorio
adscrito a la R q i ó n
Mesoamericana de Montaña,cuyadivisión en
también de la divisiónzoogeográficamencio- cuatro provincias obedece a la distribución
nada, existen islotes de este tipo más al este de especies y géneros endémicos, así como a
delIstmo de Tehuantepec, a través de Chia- diferencias ysimilitudesflorísticas que han
pas y de unabuenaparte de Centroaméri- prevalecido sobre el factor climático y sobre
ca. L a composiciónflorística de estas zonas la apariencia de la vegetación.
montañosas revela, sin embargo, que si bien
el elementoboreal en algunos sitios o comu-
nidades vegetales predominaligeramente so- B. Caracterización de las unidades fitogeo-
bre el meridional (de afinidades andinas), en gráficas distinguidas
otros lugares es cierto Io contrario y en
general resultaimpracticable trazar a este L a mayor parte del territorio de Norteamé-
nivel una demarcaciónentre los Reinos Ho- ricapertenece al REINO HOLAR TIC0 y es
lartico y Neotropical (véanse también pp. 1O1 y incuestionable que la influencia de sus ele-
102). No se vislumbra, por consiguiente, otra mentos florísticos se deja sentir de manera
solución, sino la de considerar a toda la zona muy relevante en México. Los resultados del
montañosa (exceptuando e l norte de Baja análisis realizado en este trabajoindican,no
California, que se puede adscribir de manera obstante, que sólo una fracción muy pequeña
evidente al ReinoHolártico)como gna zona de la superficiedel país debe considerarse
de influenciamixta o de transición, en el como perteneciente de manera indiscutible a
sentido más estricto,entre ambos reinos flo- la mencionada entidad fitogeográfica.
r ísticos. Delas diferentessubdivisiones del Reino
AsÍ, la mayor partedel territorio del país Holártico, la que penetra a México es la
queda incluida en el ReinoNeotropicaly es REGION PACIFICA NORTEAMERICANA,
muy interesante hacer notar que la distribu- caracterizada por una flora rica y variada, en
ción de un gran número de grupos de insec- consonancia con la diversidad climática que
tos coincide mucho mejor con la de las plan- presenta. Aparentemente cabe reconocer en
tas que con la de los animales superiores ella varias subregiones bastante bien definidas,
(Halffter, 1964: 45-59). de las cuales la más austral es la californiana,
En segundo lugar cabe observar que al cuyas características fueron determinadas por
Provincias florísticas de México 101
porciona una lista de65génerosde faneró-

gamas endémicos a la entidad, entre los cua-
les puedenmencionarse: Adenostomu, Culy-
cadeniu, Fremontodendron, Muilla, Orcuttia,
Venegusiu.
P LaPROVINCIA DE LAISLAGUADA-
LUPE se restringe a este cuerpo insular ale-
jado másde 200 km de la costa de Baja Cali-
fornia. De acuerdo con Moran (1951), su flora
consiste de 151 especies nativas de plantas
vasculares, de las cuales 22.6% son endémicas;
por lo menos dos géneros (Baeriopsis y Hespe-
ralaeu) están aparentemente limitadostam-
Figura 67. Distribución geogrúfica conocida de Tri- bién ensu distribución a la isla. Varios autores
chosterna parishii en México, elemento propio de la
Pwuincia Florística de California. han llamado la atención sobre las ligas entre la
flora de la Isla Guadalupe y de la de la Alta
Howell(1957a). Es posible quela subregión California, en particular la de las islas cercanas
mencionada sea susceptible de dividirse en va- a la costa de ese Estado.
rias provincias floristicas, de las cuales tal vez La REGION MESOAMERICANA DE MON-
tres o cuatro esténrepresentadas en México. TANA (Fig. 68), como se observa en e l cuadro
Aparentemente, tales unidades no se han des- 2, no pertenece definitivamente al Reino Holár-
critonidelimitado aún y el autorno tiene t i c 0 ni al Neotropical, pues participan en ella
suficiente familiaridad con la flora de Califor- los elementos de ambos en proporciones
nia para poder definirlas. En consecuencia, se importantes. Inicialmente se hizo el intento
reconoce provisionalmente una sola provincia de delimitar dentro de esta zona lasáreasde
que cubre la parte continental y otra separada mayor influencia de elementos meridionales y
(que corresponde a la Isla de Guadalupe, cuya septentrionales respectivamente, pero sólo fue
flora presentaelevado número de endemis- p o s i b l lel e v a r l o a cabo en algunas
mos. partesdel país,yaqueen otras e l mosaico
La PROVINCIA DE CALIFORNIA (Fig. resultante es tan intrincado que se requeri-
67) abarca l a mayor parte del Estado del mis-
mo nombre y se extiende a algunas porciones
vecinas, entre ellas el sector norte de la Pen ín-
sulade Baja California que incluye las Sierras
de Juárez y deSan Pedro Mártir, también la
estrecha planicie costeraadyacentedel lado
del Océano Pacífico. Lavegetaciónconsiste
principalmente de chaparral perennifolio con
m :*
Adenostomu, Rhus, Ceunothus, Quercus y
otros arbustos, de matorral de Artemisia y de
bosque de Pinus y Quercus. El clima es de
tipo mediterráneo y varía de húmedo a semi-
seco y de frío a semicálido. La concentra-
Figura 68. Distribución geogrúfica conocida de Arbu-
ción deespecies
de distribución restringida tusxalapensis en México,elemento propio de h
es muy considerable y Howell(1957b)pro- Región Florística Mesoamencana de Montaña.
rían estudios muy detallados y una cartogra- chospequeñosmanchonesque se hallan

f í a a granescalapara interpretarlo en forma diseminados en todos los estados y territo-
debida. Además, al realizar los análisisde las rios de la República, excepción hecha de
relacionesgeográficas de la flora de diferen- Tabasco y de los correspondientes a la Penin-
tes sitios de las zonasde clima templado y sulade Yucatán. Ademásde México, la re-
semihúmedo o húmedo de México se puso gión abarca importantes superficies de Cen-
de manifiesto la intima semejanzaquepre- troamérica y su límite austral se alcanza en
senta la composición florística deestos sitios e l norte de Nicaragua (Lauer, 1968).
entre sí, independientemente de si labalanza La flora es rica engeneral, siendo notable
de afinidades se inclina hacia el norte o el franco dominio de especies
herbáceas.
hacia el sur. Este último hecho, por encima Algunos géneros, como por ejemplo Quercus,
de todo, determina lanecesidadde recono- Salvia, Eupatorium, Senecio, Stevia, Muhlen-
cer una solaRegiónMesoamericana de Mon- bergia, presentan aquí un importantecentro
taña para toda la zona en cuestión, aun de diversificación.
cuando esta entidadno puedaencuadrarse
en el Reino Holárticoni en el Neotropical. La
Región Mesoamericana de Montaña
puede subdividirse en cuatro provincias, no
Tal definición puede resultar un tanto des- del todo satisfactoriamente definidas, a men-
concertante para los quesuelen impresionar- c i o n a r : Sierra
Madre Occidental, Sierra
se por la analogía que hay entre los bosques Madre Oriental, Serranías Meridionales y Se-
de Quercus, de Pinus, de Alnus, de Abies, de rranías Transístmicas.
Liquidambar, etc.,de Méxicoy Centroamé- La PROVINCIA DE L A SIERRA MADRE
rica y los que existen en latitudes más eleva- OCCIDENTAL(Fig.69) se extiende desde
das del Hemisferio Norte. Sinembargo, los Sonora y Chihuahua hasta Nayarit, Zacatecas
dominantes de una comunidad vegetal no y norte de jalisco y a nivel del último Estado
siempreexpresanbien susverdaderas relacio- presenta transición con la Provincia de las Se-
nes florísticasy la prueba más palpable dé rranías Meridionales. En esta faja montañosa
ello son los pinares y los encinaresenclava- de origen volcánico predominan ampliamente
dos
en
zonasde clima caliente,
donde la los bosques de Pinus, aun cuando también son
abrumadora mayoría de los componentes del frecuentes los de Quercus, sobre todo, a alti-
bosque es de afinidad austral. Esta superposi- tudes inferiores. Tentativamente, se adscriben
ción de un estrato arbóreo compuesto ínte- también a esta entidad las partes más altas de
gra o casi integramente por especies “holár- la Sierra de la Laguna y tal vez otros pequeños
ticas” sobreunsotobosque enque los com- islotesdel Territorio de Baja California, aun-
ponentes “neotropicales” son muy abundan- que es posible que estudios ulteriores demues-
tes o preponderantes ya fue señalada por tren lanecesidad de reconoceruna provincia
Miranda y Sharp (1 909: 330) en algunas florística independiente para las áreas en cues-
comunidades vegetales yconstituyeuninte- tión. En la mayor parte de las localidades el
resante fenómeno fitogeográfico, digno de elemento holártico prevalece ligeramente so-
explorarse más a fondo. bre e l neotropical y sobre e l autóctono. Aun-
La
Región
Mesoamericanade Montaña que existe un gran número deespecies endé-
presenta en generaluna distribución geográ- micas, los génerosde distribución local son
fica discontinua, pues corresponde a los ma- relativamente pocos; entre estos últimos pue-
cizos
montañosos del país. La escala del den mencionarse: Arnicastrum,Pionocarpus,
mapadelaFig. 65 no permite mostrar mu- Pippenalia, Stenocarpha, Trichocoryne.
e l desarrollo de muy numerosos endemismos.

A este respecto, a nivel genérico,sonejem-
plos: Achaenipodium, Hintonella, Micros-
permum, Omiltemia, Peyritschia, Silvia.
La PROVINCIA DE
LAS
SERRANIAS
TRANSISTMICAS (Fig. 70) abarca las monta-
ñas
de
Chiapas, continuándose más allá de la ;
frontera de México sobre :as partes elevadas
-.
.
de la mitad septentrional de Centroamérica. '.

También aquí dominan los bosques de Pinus y
de Quercus. El Istmo de Tehuantepec, sin te-
ner importancia equiparable a la Depresión de
Nicaragua,debehaber actuado como barrera
Figura 69. Distribución geográfica conociaa en Méxi- para la dispersión dealgunas plantas de clima
co d e Pinus engelmannii (circulos) y de Juglans mo-
llis (semicirculos),elementospropiosde las A.0m.n- templadoy frío. Así, por ejemplo, faltan
cias Floristicas de la Sierra Madre Occidental y de la a p a r e n t e m e n t e en Chiapas géneros
Siewa Madre Oriental, respectivamente.
nórdicos tales como: Heuchera, Pedicularis,
La PROVINCIA DE LA SIERRA MADRE Cercocarpus,Silene,Taxus, etc., como ya lo
ORIENTAL (Fig. 69) incluye partes de Coa señaló Miranda (1952, I : 34-35). Por otra
huila, Nuevo León,Tamaulipas, San Luis Po parte, la flora de ese Estado se ve enrique-
tosí, Querétaro, Hidalgo, Veracruz y Puebla. cida por un mayor número de elementos
Su límite meridionalno es fácil de definir, andinos que, al parecer, no existen en el
pues la Sierra Madre Oriental se une insensible- resto del territorio de México, como, por
mente con el Eje Volcánico Transversal. No ejemplo, los géneros: Antidaphne, Blakea,
obstante que e l grueso del área tiene una su- Catopheria,Werneria, etc. Como en e l caso
perficie más o menos continua, existen tam- de otras provincias deestaregión, existe una
bién numerosos manchonesaislados,
sobre gran cantidad deespeciesendémicas, mien-
todo en Coahuila, San Luis Potosí y Tamau- trasque los génerosde distribuciónrestrin-
Iipas. En general, predominan rocascalizas y
los bosquesde Quercus prevalecen amplia-
mente, aunque también se presentan bosques
de Pinus y algunas otras comunidades. De los
géneros endémicos pueden citarse: Greenma-
niella, Loxothysanus, Mathiasella.
A la PROVINCIADELASSERRANIAS
MERIDIONALES (Fig. 70) seadscriben: el Eje
Volcánico Transversal, que corre de Jalisco y
Colima a Veracruz, la SierraMadre del Sur
(Michoacán a Oaxaca) y el complejomonta-
ñoso del norte de Oaxaca. Los bosques de Pi-
nus y de Quercus tienen en esta provincia una
importancia equiparable y son los que predo- Figura 70. Distribucwn geográjyca conocida en Méxi-
minan. La entidad incluye las elevaciones co del género Microspermum (circulos) y de Gunnera
más altas de México, así como muchasáreas killipiana (semicárculos),elementospropiosde las
Provincias Floristicas de los Serranáas Meridiondles y
montañosas aisladas, cuya presencia propicia de las Serranáas Transistmicas, respectivamente.
gida sonmás bien escasos; pudiendo mencio-

narse los siguientes:
Rojasiunthe.
Eiziu, Eremogeton,
m REINO HOLARTICO
E l concepto del REINO NEOTROPICAL se

adopta aqui en el sentido comúnmente referi-
do en la literatura. Incluye la mayor parte del A
territorio del país alsumarseen éI las porcio-
nesde clima caliente y lasde clima seco y se-
miseco. Dentro del territorio neotropical de
México se reconocen dosregiones de impor-
tancia untanto desigual: l a Xerofítica Me-
xicana y l a Caribea.
La REGION XEROFITICA MEXICANA
(Fig. 71) incluye grandes extensiones del nor-
t e y del centro de la República caracterizadas
por su climaáridoy semiárido y abarcaen
esta forma aproximadamente l a mitad desu
superficie. Extiende, además, sus límites a
porciones adyacentes deTexas, Nuevo Méxi-
co, Arizona y California, aun cuando no pene-
tra profundamente en el territorio de Esta- Figura 72. DivisionesflorísticasdeMéxico y dere-
dos Unidos de América. Las afinidades de la gionesadyacentes,según los criteriosde ( A ) Govoru-
flora de esta Regiónhansido interpretadas khin (1957) y { B ) Takhtajan (1969).
de maneraun tanto discrepante pordiferen- Good (1 953: 29-30), Gaussen (1 954: 187) y
tes autores, pues mientras Engler (1909: Takhtajan (1969: 246) la incluyen en el
226), Hayek (1 926: 325), Diels (1945: 163), Holártico. Además, Govorukhin estableceun
Govorukhin (1 957: 41 5-417 ) y Emberger Subreino Mexicano (Fig. 72 A), queabarca
(1968:640) la consideran como parte del el centro y e l norte delpaís (a excepción de
Reino Neotropical,Vivó (1 943: 111-1 12), lasáreas calientes, húmedas o semihúmedas),
.
asÍ como las zonas adyacentes de Estados
"7 Unidos de América. Takhtajan, a su vez,
agregaaun a este conjunto la mayor parte de
California y la zona árida de la Gran Cuenca,
para formar de esta manera el Subreino que
denomina Madrense (Fig. 72 B), y que equi-
vale a grandesrasgosal Reino Sonorense de
Drude (1 922).
Como puede deducirse delos trabajos de
Rzedowski (1966: 94; 1972a; 1973) el com-
ponente de afinidadmeridional es manifies-
I
I tamente más importante que el boreal en la
I flora de las zonasáridas de México, de don-
de se deriva que la ubicación de la Región
Figura 71. Dirtribución geográfica conocida del g&e- Xerofitica Mexicana dentro del Reino Neo-
ro Condalia enMéxico,ilustrando la extensión de la
Región Florística Xerofíticu Mexicana. tropical es correcta.
Provincias floristicas de México 105
Por otra parte, no parecenaceptables las

definiciones del Reino Sonorensede Drude y
del Subreino Madrensede Takhtajan, pues si
bien es cierto que la flora de la Provincia de
California es muy rica en endemismos y me-
receelevadorangoen la jerarquía fitogeográ-
fica, sus relaciones con la de la Región Xerofí-
tica Mexicana son muypoco significativas
(Rzedowski, 1973: 69-70). Las afinidades de
esta última flora con la delaszonas monta-
ñosasde México (Región Mesoamericana de
Montaña) tampoco son suficientes (Rzedows-
ki, op. cit.) para justificar el establecimiento
del Subreino Mexicano, como lo propone Figura 7 3 . Distribución geoyrúfica conocida en Méxa-
Govorukhin. Parece, no obstante, que la co de Fouqukrid peninsularis (semicirculas) y de
Parthenium incanum (círculos), elementos
propios
ideabásica de los autoresmencionados de de las ProvinciasFlorásticasde Baja California y de
reconocer a nivel del norte de México y del la Altiplanicie, respectiuamente.
suroeste de Estados Unidos de América una un sello muy característico a lavegetación
divisón florística de alta categoría tiene fun- delaszonas áridas de México.
damentos bastante firmes, aunque en todo Cabe fraccionar la entidad en cinco pro-
caso esta división debe corresponder a la vincias,aunque es posible que estudios ulte-
Región Xerofítica Mexicana exclusivamente. riores lleven a reconocer todavía otras subdi-
Enelpresente trabajo no se le asigna a esta
visiones.
última e l rango de subreino, puesparahacer- LaPROVINCIA DE BAJA CALIFORNIA
lo seríaprecisoreexaminar las divisiones del (Fig. 73) abarca exclusivamente e l área penin-
Reino Neotropical entero. sular, cuyo relativo aislamiento del resto de
Sólo entre las plantas leñosasde México Norteamérica ha sido indudablemente la prin-
existen 68 géneros restringidos o aproxima- cipal causa del desarrollo de muchas plantas
damente restringidos a las zonasde clima de distribución restringida. De acuerdo con
árido (Rzedowski, 1962: 55-56). Como ya se Standley (1936: 12), la flora de Baja Califor-
indicó en el capítulo 6, la misma distribu- nia posee tantas peculiaridades que no es
ción presentan por lo menosdos familias de fácil relacionarla con las de otras partesdel
fanerógamas, a mencionar: Fouquieriaceae y continente. Aunque t a l aseveración parece
Crossosomataceae. Anivel deespecie,puede un poco exagerada, no cabe duda dequela
estimarsequemásde 50% (tal vez cerca de Provincia en cuestión es de las mejor caracte-
75%)delasque habitan la Región Xerofítica rizadas, desde e l punto de vista floristico
Mexicana tienen su área restringida a los (como también desde muchos otros puntos
limites de la misma. Es tan significativa la de vista) en e l territorio de México. El clima
intervención del elemento autóctono en la presenta muchas variantes regionales y en
flora deesta región, que éste en muchas general es menos árido en la parte meridio-
localidadesprevalece sobre el neotropical, a nal; la vegetacióncorresponde de ordinario a
nivel degénero. Participan en este elemento, matorrales xerófilos, aunque hacia elsur pre-
entre otras plantas,numerosas cactáceas, así valece la fisonomía de bosque bajo y aumen-
como especiesde los géneros Agave,Dalea, t a la participación de elementos comunes
Dasylirion, Fouquieria y Yucca, que imprimen con la Provincia dela Costa Pacífica. De los
fisiográfica de este nombre que en México se

extiende desde Chihuahua y Coahuila hasta
jalisco, Michoacán, Estado de México, Tlaxcala
y Puebla .Quedan excluidas, sin embargo, sus
partes semihúmedas y húmedas, en cambio se
adscriben aquí porciones significativas del nor-
este de Sonora, de Nuevo México y de la zona
de Texas conocida como Trans-Pecos. Es, por
consiguiente, la provincia másextensa de todas
las reconocidas en este trabajo. La altitud en
su territorio varía engeneral entre 1 O00 y
2 O00 m, por lo que es más notoria la influen-
cia de bajas temperaturas. El número deespe-
Figura 74. Distribución geográfica conocida en Méxi- cies endémicas es muy considerable y su abun-
code Ambrosia cordifolia (semicirculosverticales), dancia es favorecida por la diversidad de
Cercidium macrum (circulos) y Leucophyllum prin-
glei (semicirculos horizontales), elementos propios de substratos geológicos; a este respecto puede
las ProvinciasFloristicasde la PlanicieCosteradel citarse como ejemplo e l conjunto de gipsófi-
Noroeste,de la PlanicieCostera delNoreste y del
Valle de Tehuacán y Cuicatkán, respectivamente
tas, estudiado por Johnston (1941). A lo
largo de su límite oriental, desde Coahuila
génerosendémicospuedenmencionarse: Al- hasta Hidalgo, se puedeobservaruna notable
vordia, Burragea, Coulterella,Pachycormus, influencia de elementos florísticospropios
Pelucha. de la Provincia de la Planicie
Costera
del
L a PROVINCIA DE LAPLANICIE COS- Noreste. La vegetación predominante consis-
TERADEL NOROESTE (Fig. 74) ocupa la t e en matorrales xerófilos, aun cuando tam-
mayor parte del Estado de Sonora y se extien- bién son frecuentes lospastizales y el bosque
de a lo largo de Sinaloa en forma de angosta espinoso (mezquital). El número degéneros
franja costera. Incluye también una buena restringidos a esta entidad es de 16 si se
porción de Arizona y una fracción de Califor- toma en cuenta sólo a las plantas leñosas;
nia. Su flora es, en general, parecida a la de la puedenmencionarse, por ejemplo: Ariocar-
Provincia de Baja California, pero el número pus, Eutetras, Grusonia, Lophophora,
de endemismos no es tan elevado. El clima es Sartwellia, Sericodes.
muy caluroso y árido o semiárido; la vegeta- La PROVINCIA DE LA PLANICIECOSTE-
ciónpredominante la constituyen matorrales RA DEL NORESTE (Fig. 74) coincide en ex-
xerófilos y bosqueespinoso. AI igual queen tensión más o menos exactamente con la zonz
el casode la Península, en la parte meridional fisiográfica correspondiente e incluye también
deesta provincia aumenta notablemente el una porción adyacente del Estadode Texas. En
número de elementos comunescon la Re- México abarca casi la totalidad de Tamaulipas,
gión Caribea, con
la
que se establece una los dos tercios nororientales de Nuevo León,
largazona de colindancia en Sinaloa y en el además de pequeñas áreas de Coahuila, de San
sur de Sonora. Entre los géneros endémicos Luis Potosí y del extremo norte de Veracruz.
cabe citar: Agiabampoa,Canotia,Carnegiea, Su límite noroeste es difícil de precisar, pues
así como muchos otros comunes con la Pro- existe ahí una transiciónflorísticamuy gra-
vincia deBaja California. dual con la Provincia de la Altiplanicie. El cli-
La PROVINCIADE LAALTIPLANICIE ma es en general semiárido y caliente, así
(Fig. 73) corresponde esencialmentea la región como extremoso. La vegetación está consti-
tuida en su mayor parte por el bosque espino- La REGION CARIBEA (Fig. 75)) además
so ypor matorrales xerófilos. En la porción de ocupar una porción de México, se extiende
meridional de esta entidad se observa una a Centroamérica y al extremo norte de Sud-
mayor influencia de elementos propios de la américa e incluye también las Antillas así
Región Caribea. El endemismo no es tan acen- como parte de la Peninsula de Florida(Ha-
tuado como en la provincia anterior, pero e l yek, 1926; Good, 1953: Lám. 4). Correspon-
número de especies de distribución restringida de en general a áreas con clima cálido y húme-
pareceser suficiente para fundamentar su cado a semihúmedo, que en conjunto constitu-
tegoría fitogeográfica. Los únicos géneros, yen la “tierra caliente”. Presenta una flora va-
cuya distribución parece estar limitada o prác- riada y rica, sobre todo en especies arbóreas y
ticamente limitada a su territorio, son: Clap- arbustivas, que son las que dominan en la ma-
pia, Nephropetalum, Pterocaulon, Runyonia. yor parte de su territorio. Entre otras, las si-
La PROVINCIA DEL VALLE DE TEHUA- guientes familias tienen en México su distribu-
CAN Y CUICATLAN (Fig. 74) corresponde a ción restringida a esta región: Connaraceae,
un área relativamente pequeña en e l sector Hippocrateaceae, Julianiaceae, Lacistemaceae,
sureste del Estado de Puebla y a porciones Myristicaceae, Trigoniaceae, Vochysiaceae.
adyacentes del deOaxaca, asÍ como una su- El predomino de elementos meridionales
perficie reducida de Veracruz,caracterizada es prácticamente absoluto, aunque enlas An-
por clima seco, pero algoaislada de la gran tillas y en la vertiente pacífica de México
faja continua de zonas áridas del Altiplano. Su existen numerosos géneros endémicos.
flora, sobre todo en las partes más calientes, Dada la complejidad de la RegiónCaribea,
presenta ciertas relaciones con la de la Provin- cabe dividirla envariassubregiones, de las
cia de la Depresión del Balsas (Miranda, cuales probablemente una corresponde a
1948b: 360) y es probable que e l Valle de Méxicoy parte de Centroamérica. En esta
Tehuacán y Cuicatlán, que hoyforma parte subregión,que no se define formalmente
delsistema de drenaje del
Papaloapan,
en aqui, sinmermar la preponderancia de ele-
otras épocas fuera tributario del Balsas. Los mentos de afinidad neotropical, forma parte
géneros aparentemente restringidos a la zona de la flora un grupo degéneros mayormente
son: Oaxacania, Pringleochloa, Solisia. holárticos, comopor ejemplo: Salix, Quer-
cus, Populus, Platanus, Pinus, Fraxinus y
algunos otros.
L a RegiónCaribea en su parte correspon-
diente a México es claramente susceptible de
dividirse en unidades floristicas menores,
pero en virtud de la escasez de información
disponible, su exacto número y extensión
quedan aún por determinarse.En este traba-
jo se reconocen tentativamente seis provin-
cias, quizá no del todo equivalentes entre sí.
La PROVINCIADE L A COSTA PACIFI-
CA (Fig.76) se extiende en forma de una
franja angosta e ininterrumpida desde el este
Figura 75. Distribucióngeográficaconocidade Gua- de Sonora y e l suroeste de Chihuahua hasta
zuma ulmifolia en México, ilustrando la extensión de Chiapas, prolongándose a lo largo de la misma
la Región Floristica Caribea. vertiente hasta Centroamérica. A nivel del 1st-
extraordinariamente pobre, pues hace 40 años

sólo se conocían121 especies o subespecies
de plantas vasculares, d e las cuales 37 son-en-
démicas (Johnston,1931). Paraestas fechas
ha aumentado un poco la lista de plantas cita-
das delarchipiélago,peroprobablemente el
número total de especies no pasade 200. La
mayoría de los miembros de su flora existe
también en l a vertientepacífica de la parte
continental de México. No se conocen géneros
endémicos. La vegetación consiste principal-
mente de bosques bajos y matorrales.
La PROVINCIA DE LA DEPRESION DEL
I.'iguru 76. Dislribucicingcográficuconocido en Méxi- BALSAS(Fig. 78) se intercalaentre e l Eje
co d e Bursera cxcelsa (cl>culo.s) y dc Caesalpinia
gaumeri (semicírculos), elementos propios de las Pro- Volcánico Transversal y la Sierra Madre del
uincias Florirticus de la Costa Pacífica y de la Penin. Sur e incluye partes de Jalisco, Michoacán,
sula dc Yucutrin, respectivamente.
Estado de México, Guerrero, Morelos, Puebla
mo de Tehuantepec se bifurca para e n g l o h r y Oaxaca. Su flora,climay vegetación son
también la DepresiónCentral de Chiapas. A parecidos a los de la Provincia de la Costa
grandes rasgos le corresponde el clima caliente Pacífica, de lacual constituye quizá sólo un
y semihúmedo, tendiendo a veces a semiseco; ramal. Presenta un número importante de es-
el bosque tropical caducifolioy el subca- pecies endémicas, cuyo origen debe haberse
ducifolio son los tipos de vegetación más propiciadoporlaubicación"peninsular" de
frecuentes. Presenta númeroun relativa- esta depresión. El género Bursera ha tenido un
mente elevado de especies endémicas, aun- espectacular centro de diversificación en esta
que muchas de ellas penetrantambiéna la Provincia(Fig. 77) y sus miembrosforman
Depresióndel Balsas. La familia Leguminosae una parte tan importante de la vegetación, que
e s t á particularmentebien representada y relegan por lo general a segundo término a las
al menos en muchas comunidades clímax
predomina en lo que toca al número de
especies sobre todas lasdemás familias. La
riqueza florísticay el número de asociacio-
nes vegetales disminuyen claramentedelsur-
este al noroeste. Como géneros aparentemen-
t e endémicos pueden anotarse ( e l asterisco in-
dicaqueel taxón también está representado
en la Depresión del Balsas): *Amphiptery-
gium, Eryngiophyllum, "Ptocosperma, Rie-
senbachia, Soderstrounia.
L a PROVINCIA DE LAS ISLAS REVILLA-

GIGEDO incluye las pequeñas islas Socorro,
San Benedicto y Clarión, situadas en el Océa- Fcquru 7 % Distribución geográfica conocida del génne-
ro Bursera e n México; los númerosindicun la canli-
no Pacífico y separadas másde 350 k m del
duduproximadadeespecies que existenen las dife-
punto más cercano del continente. Su flora es rentes regiones del puis.
caracterizaciónestriba en la presencia de
unasignificativaproporción de especies en-
démicas. De los géneros de distribución apa-
rentementerestringidaa esta Provincia cabe
citar: Pinarophyllon, Plocaniophyllon.
La PROVINCIA DE LA COSTA DEL GOL-
FO DE MEXICO (Fig. 78) se extiende en forma
de una franja continua a lo largo delas partes
bajas de los Estados de Veracruz y Tabasco,
ocupando casi todo su territorio,y además
abarca algunas porciones adyacentes de Tamau-
I lipas, San Luis Potosí, Hidalgo, Puebla, Oaxaca,
___ -* "?- "" "I Chiapas y probablemente de Campeche. Un
manchón algo aislado parece existirtambién
Figura 78. Distribución geogrúfica conocida e n Méxi-
co de Bursera trimera (semicírculosuerticalesj, Sche- en el sureste de Tamaulipas. El clima en la
elea licbnlannii (círculos) y Terminalia oblonga (se- mayor parte de su extensión es calientey
micírculoshorizontales),elementospropiosde las
ProuinciasFlorísticasde la Depresióndel Balsas, d e húmedo; enlas porciones más secas se acen-
la Carta dcl Golfo de M t x i c o y del Soconusco, rcspec-
túa la influencia de elementos florísticos
tivamrntr.
afines a la Provincia de la Costa Pacífica y a
leguminosas. En algunaszonas caracterizadas
la Región Xerofítica Mexicana. El tipo de
porunclima más árido,aumenta considera-
vegetación más ampliamente difundido es e l
blemente el número de elementos comunes
bosque tropical perennifolio, aunque en algu-
con la Región Xerofítica Mexicana, como son
nos sectores se presentan también encinares,
Castela, Cercidium, Fouquieria, Gochnatia
diferentes tipos de comunidades hidrófilas, el
(Miranda, 1943: 408; 1947: 11 1 ). Los géneros
bosque mesófilo de montaña y el bosque
aparentemente exclusivos de la depresión del tropical caducifolio.
Balsas son: Rackebergia, Haplocalymma, Pseu- La flora es de impresionante riqueza,
dolopezia. sobre todo al sur del paralelo 20, pero el
La PROVINCIADE SOCONUSCO (Fig. número deespecies endémicas para México
78) corresponde a una estrecha faja enlas es- no es importante si se toma en cuenta la
tribacionesinferiores de
la Sierra Madre de gran superficiequeocupa la Provincia, pues
Chiapas, con clima caliente y húmedo. Se pro- la inmensa mayoría sus de componentes
longa tambien, aunque no muy profundamen- existe
también en Centroamérica mu-
y
te, hacia Guatemala y está esencialmente chos en América del Sur. En el estado actual
constituida por un manchón de bosque tropi- de conocimientos es difícil definir sus límites
cal perennifolio y de bosque mesófilo de mon-
por e l lado sureste, pero en apariencia esta
taña aislado de la gran extensión continua de
entidadflorística se extiende hasta Guate-
estos tipos de vegetación que se localizan en
mala y probablemente a otras partes de Cen-
la vertienteatlántica. De acuerdo con Miran-
troamérica.Entre los géneros más típicosy
da (1952, I: 32-33), la flora de esta región mejordistribuidos de esta Provincia pueden
está estrechamente relacionada con la del
mencionarse: Dialium, Pimenta, Scheelea,
norte de Chiapas y surde Veracruz (Provin- Vochysia.
cia de la Costa del Golfo de México) y tiene
poco en común con la del occidente de LaPROVINCIADELAPENINSULADE
México(Provincia de la Costa Pacifica). Su YUCATAN(Fig. 76) comprende
probable-
mente el territorio integro de esta unidad fi- provincia anterior, pero destaca un número
siográfica, pero sus límites meridionales no se considerable de endemismos y, además,sus
pueden determinar aún con exactitud. Incluye relacionescon las Antillas sonmás acentua-
también almenosuna parte de Belice y el dasqueen cualquier otra parte de la Repú-
Departamento dePeténen Guatemala. El cli- blica. AI igual que en
las provincias de la
ma es cálido y húmedo en la basede la Penín- Costa Pacífica y de la Costadel Golfo de
sula y existe un gradiente de aumento de se- México es notable el empobrecimiento de la
quedad en d i r e c c i ó n sureste-noroeste. flora hacia e l noroeste. Los génerosde plan-
La vegetaciónconsiste primordialmente de tas vasculares sólo conocidos en laPenínsula
bosques tropicales caducifolios, subcaduci- de Yucatán son los siguientes: Asemnanthe,
folios y perennifolios. La flora, en general, Beltrania, Goldmanella,‘
Harleya,
Plagio-
presenta
una gran similitud con la de la lophus.
8. Formas y espectros
biológicos
La flora de México, paralelamente a su señalaque,en general,estosrasgosdesem-

riqueza enespecies, ofrece una amplia diver- peñanpapel importante en el acoplamiento
sidad de tipos morfológicos de plantas, cono- de la planta al medio en que vive.
cidos comobiotipos o formas biológicas. S i La comprobación del valor adaptativo de
bien es correcto asumir que tal diversidad es una determinada estructura constituye por s í
consecuencia dela extensa gamade ambien- misma un problema autoecológico interesan-
tes quecaracterizan e l territorio del país, no t e a menudo con vinculaciones de importan-
hay duda de quedebehaber contribuido en cia evolutiva.
gran medida el hecho deque este territorio Con baseen las relaciones existentes entre
haya funcionado como importante centro de la morfología delas plantas y el medio que
evolución de linajes vegetales. éstas ocupan, hanganado apoyo las caracte-
Las primeras clasificaciones que el hombre rizaciones y clasificaciones de la vegetación
concibió para las plantas estabanbasadasen fincadas en la fisonomía de la misma, aun-
la distinción de biotipos fundamentales, tales que también se ha visto quelas generaliza-
como árboles,arbustos,trepadoras,etc. No ciones no se puedenllevardemasiadolejos.
obstante, los modernos sistemas filogenéticos Así, se sabe de casos en que las mismas condi-
toman poco en cuenta este criterio, pues es ciones ambientales no se traducen en
de conocimientocomún que morfologías si- una cubierta vegetal de aspecto análogo,
milares de la parte vegetativa de las plantas se mientras que otras veces comunidades estruc-
originan con frecuencia en grupos poco turalmente similares corresponden a dos O
emparentados y a diferentes niveles evoluti- más medios ecológicos distintos.
vos. Losespectros biológicos, o análisis numé-
En cambio en los estudiosecológicos, la ricos de la flora o de la vegetación que
apreciación delas formas biológicas tiene evalúanla participaciónproporcional de los
particular importancia, pues si bien es cierto diferentes biotipos,constituyenunaforma
que no siempre se ha podido demostrar la útil de apreciar similitudes y diferencias en-
naturaleza adaptativa de los caracteres mor- tre comunidades bióticas. Las características
fológicos de los organismos, la experiencia de tales espectros llevan asimismo y engene-
ral buenas correlaciones con los tipos de de que el universo vegetal ha encontrado
climas (Raunkiaer, 1934), auncuando no en muy diversas soluciones y respuestasal pro-
todos los casos se cumplenbien estas regu- blema de la escasezdeagua. Por otra parte,
laridades, como lo ha demostrado Cain es importante el hecho de que en condicio-
(1 950). nesde aridez extrema el número de biotipos
En las líneas quesiguen se tratará de vegetales es, a suvez, reducido. En la zona
resumir la información existente en la litera- seca sonorense se alcanza el máximo de di-
tura acerca de formasy espectros biológicos versidad enáreas con 150 a 300mm de
de la vegetación del país, mientras que la precipitación media anual (Shreve, 1951:
última parte del capítulo está dedicada esen- 40). Para la región seca chihuahuense esta
cialmente a una representación gráfica de los condición se cumple en general
biotipos más sobresalientes desu flora. promedio de la lluvia alcanza valores de 250
a 500 m m anuales.
A.Análisis que involucran la flora de Mé- Shreve (1942a:197-201;1951:39-47)y
xico Miranda(1955) son los autores. que más a
fondo han analizado los biotipos vegetales de
La vegetación delas zonas áridas de ILIéxi- las zonas áridas de Méxicoy han propuesto
co es 12 que másha llamado la atención de esquemaspara su clasificación en forma de
los botánicospor la variedad e indudable- claves, utilizandoprincipalmentecaracterísti-
mente tambiénpor el carácter espectacular cas de tamaño,volumen y ramificación de la
de algunas de sus formas biológicas. Desde planta, rasgos de tallosy hojas, suculencia,
luego, t a l situaciónno es privativa de este presencia deespinas, así como la fenología.
país, ya que algunas otras regiones secas del A continuación se reproducen ambas clasi-
mundo ofrecenun fencimeno similar, el cual, ficaciones, la primera en unaadaptación al
al parecer, tiene su origen en la circunstancia español.
Formas biológicas de! Desierto Sonorense, según Shreve, 7951
E f ímeras
Estrictamente estacionales
Efímeras de invierno 1 . Daucus pusillus, Pluntago fustigiutu
Efímeras de verano 2. Ti'destromiu lunuginosa, Pectis pupposu
Pcrenncs facultativas 3. Verbesinu encelioides, Buileyu multirudiuta
Perennes
Partes subterráneas perennes
Raíces perennes 4. Penstemon purryi, Anemone tuberosu
Bulbos perennes 5 . Hespermallis undulutu, Brodiaeu cupitutu
Base del tallo y partesuperior de la raíz perennes 6. Hilaria muticu, Aristida ternipes
Tallos perennes
Tallo reducido (en forma de cáudex)
Cáudex corto, totalmente cubierto de hojas
Hojas suculentas 7 . Agave palmeri, Dudleyu uriionicu
Formas y espectros biológicos 113
Hojas no suculentas 8. Nolitla macrocarpa, Dasylirion wheeleri

Cáudex largo, con hojas en su parte superior
Hojas enteras, lineares, semisuculentas 9. Yucca baccata, Yucca brevifolia
Hojas divididas, palmadas, no suculentas 1O. Washingtonia filifera, Sabal uresana
Tallo alargado
Plantas suculentas (blandas)
Hojas ausentes, tallo suculento
Tallo sin ramificarse 11. Ferocactus wislizenii, Echinomastus erectocentrus
Tallo ramificado
Tallo poco ramificado
Plantas erectas y altas 12. Carnegiea gigantea, Pachycereus
pringlei
Plantas erectas y bajas o semi-
procumbentes y bajas 13. Pedilanthus macrocarpus,Mammillaria microsperma
Tallo profusamente ramificado
Segmentos del tallo cilíndricos 14. Opuntia spinosior, Opuntia arbuscula
Segmentos del tallo aplanados 15. Opuntia engelmannii, Opuntia santa-rita
Hojas presentes, tallo no suculento 16, Talinum paniculatum, Sedum wootonii
Plantas no suculentas (leñosas)
Tallos sin hojas, verdes 17. Holacantha emoryi, Canotia holacantha
Tallos con hojas
Arbustos bajos, de madera blanda 18. Encelia farinosa, Franseria dumosa
Arbustos o árboles de madera dura
Hojas perennes 19. Simmondsin chinensis,Larrea tridentata
Hojas deciduas
Hojas decidua en tiempo de sequía
Tallo especializado
Tallo endurecido en la superficie 20. Fouquieria splendens
Tallo engrosado en la base 2 1. ldria columnaris, Bursera microphylla
Tallo normal
Tallo noverde 22. jatropha cardiophylla, Plumeria acu tifolia
Tallo verde 23. Cercidium microphyllum, Parkinsonia aculeata
Hojas decidua en invierno
Hojas grandes 24. Populus fremontii, Ipomoea arborescens
Hojas chicas 2 5 . Olneya tesota, Acacia greggii
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E
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o -
LL
La clasificación de formas biológicas más comunidades vegetales se han analizado usan-

usada a nivel mundial es la de Raunkiaer do esta clasificación y los espectros
corres-
(1934), que distingue cinco categorías princi- pondientes a algunasde estas biocenosis se
palesbasadasenlas adaptaciones de la planta resumen en e l cuadro siguiente:
a la épocaadversadelaño.En México pocas
- -
Comunidad Fuente No. de Ph Ch H G Th
especies
pastizal halófilo, Valle de Cruz, 15 O 27 53 O 20

México 1969
pastizal de Hilaria, Valle de Cruz, 204 8 20 43 12 17

México 1969
zacatonal alpino y subal- Cruz, 65 2 40 35 8 15

pino, Valle de México 1969
matorral de Senecio prae- Rzedowski, 31 9 11 7 38 21 23

cox, Valle de México 1954
bosque de Quercus rugosa, Rzedowski, 126 22 9 32 20 17

Valle de México 1954
bosque de Pinus teocote, Rzedowski, 158 14 13 37 22 14

bosque de Pinus patula, Vela, 21 o 31 27 19 19 4

Hidalgo a Oaxaca com. pers.
bosque de Abies religiosa, Madrigal, 96 45 16 10 26 4

Estos datos revelanque los espectros.de nidades herbáceasde clima frío de diversos
los pastizalesmexicanosde clima semiárido sitios de la Tierra.
coinciden bastante bien con los propios de En cuanto a los bosques, es interesante
otras partesdel mundo que se desarrollan en notar que los correspondientes al clima más
condiciones climáticas análogas, pues estas húmedo (de Pinus patula y de Abies religio-
comunidades en general se caracterizan por sa) presentan una participación mucho ma-
la preponderancia de hemicriptófitasy con yor de fanerófitas que los propios dezonas
importanteparticipación de terófitasy de algo más secas (de Quercus rugosa y de Pi-
caméfitas.La predominancia deestas últimas nus teocote). Los espectros deestos últimos
a nivel del zacatonal alpino, a su vez, corres- se asemejan bastante a 10s quepresentan las
ponde a lo encontrado, en general, en comu- comunidades forestales de clima templado de
latitudes máselevadas, mientras que los pri- En su estudio sobrela cubierta vegetal del
meros llevan rasgos intermedios entre estos Estado San de Luis Potosí, Rzedowski
últimos y los bosques tropicales. (1 966: 107-1 1 1) presentaespectros biológi-
Resulta particularmente notable a este res- cos correspondientes a tipos de vegetación,
pecto el contraste entre el bosque de Abies calculados no sobre la base del número de
religiosa de
las altasmontañas de México, especies pertenecientes a los diferentes bio-
con franm predominio de fanerófitas, y los tipos, sino estimando la cobertura colectiva
bosques b~ Abies de la zona boreal del He- delasespeciesdecada forma biológica. Ta-
misferio Norte, en los cualeslas hemicriptó- les estimaciones son muy aproximadas,pero
fitas exceden avD:'amente lasdemás formas dan buenaidea de las diferencias y semejan-
biológicas. Esta di1L:encia se debesin duda zas entre la estructura de las diferentes co-
al clima comparativamente más benigno en munidades.Estosespectros se reproducen a
las latitudes de México, que, aunquefresco, continuación en forma algo modificada.
es isotérmico.
Abreviaturas correspondientes a los cuadros 3,4 y 5:
BTP - bosque tropical perennifolio* MUR - matorral desértico rosetófilo BDT - bosque decidua
BTD - bosque tropical deciduo MC - matorral crasicaule templado
BE - bosque
espinoso Z - zacatal i- - indica la presencia de
MS - matorral submontano EA - encinar arbustivo la forma biológica,
ME - mezquita1 extradesértico P - piñonar pero con cobertura
MDM - matorral desértico micrófilo EP - encinar y pinar relativa inferior a 5%
Cuadro 3. Espectros biológicos de 13 tipos de vegetación distinguidos eR ' Estado deSan Luis Potosí,
calculados a basede la cobertura relativa, usando las formas biológicas de RaullKiaer (1934).
BTD BE MS ME MDM MDR MC Z EA BDT

-
+ . Phanerophyta 95 95 65 60 50 55 45 5 80 90
I
Hemicryptophyta 1 + + + 5 10 15 30 20 10
-
5 +
Chamaephyta 5 5 15 15 15 10 15 60 5 10
__
Geophyta + + 5 5 5 + 5 10 5 10 +
Therophyta + + 10 10 15 5 15 15 5
51+ +
Para equivalencias con los tipos de vegetación utilizados en este trabajo véase la tabla de las
págs. 156-157
-a
P +o
I- e e O 0 o
z + + + + o +
L
W m 0
\D
+ ( O
u o + + -
m +++++ +
L
z+ m
e o + " m
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+ + + + o o
w O 0 O m
b
o + + O
7
m + + + + +
N ++ + m + + + O
P m+s++ +
7
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E O 0 + 4 ++ g O
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o m + m + m + + + +
m
L
F
m
o
P
m O
7
+ o + o + -
+ O + W + +
o
Z
Cuadro 5. Espectros biológicos de tres tipos de vegetación de climaárido del Estado de San Luis Potosí,
calculados a basede la cobertura relativa, usando las formas biológicas propuestas por Orshan (1953) y
modificadas por Morello (1958).
MDM MC MDR
Todos los órganos vegetativos permanentes 40 70 30
Hojas estacionales 15 5 30
Brotes estacionales 10 10 10
Todas las ramas estacionales 20 10 20
Todos los órganos estacionales 15 5 10
B. Algunas formas biológicas sobresalientes de la flora de México
Sin pretender agotar el repertorio de tipos La secuencia, necesariamente arbitraria, es la

de plantas que forman parte de la vegetación siguiente: a) árboles, b) arbustos, c) plantas
de México, las siguientes páginas representan herbáceas más comunes, d) trepadoras y ras-
un selecto conjunto de especies ilustrativas treras, e) epifitas, f) parásitas y saprófitas, g)
de las formasbiológicas más sobresalientes. acuáticas.
F&ua 80. Contrafuertes de Ficus sp.

(“amate”);
esteextensosistemadeestructurasleñosasaparente-
mente ayuda al sostén del gran peso del árbol, dado
el relativamente escaso desarrollo de las raíces.
Figura 79. Sterculia mexicana (“castaño”),árbol ca-

racterísticodelbosquetropicalperennifolio;cabe
observar el tronco principal que no se ramificasino
en la partesuperiorde la planta;nótesetambiénel
grandesarrollo de los contrafuertesen la base. Fot.
J. Sarukhán.
Figura 81. Terminalia amazonia (“sombrerete”), ár-

boldelbosquetropicalperennifolio.caracterizado
porunaheterogéneadirtribuciónde su copaque
presenta varios niveles de altura.
F&m 82. Ficuscotinifolia (“matapalo ”), cstrangu-

[ando la palmera Sabalmexicana; estos“estrungulu-
dores”inician su vida comoepifitas(ukasefigura
159) y frecuentementeterminanporeliminar u su
huésped y por adueñarse de su lugar.
Figura 83. Ficuspetiolaris (“amateamarillo”),habi-
tantecaracterástico d e riscos y taludes,destacatam-
bién por el color amarillo de lo corteza del tronco y
d e las principales ramas.
Figura 84. Erlterolobium

cyclocarpum (“parota”), Figura 85. Bursera morelensis (“cuajiotecolorado”).
ÚrbOl queenawenciade lo competenciadeotras tápicorepresentantedelbosquetropicalcaducifolio;
plantas de su talla desarrolla una copa frecuentemente la ramzficación se iniciaanivelesbajos y forma una
m& d e d o s veces mús ancha que alta. ampliacopaqueamenudo es tunanchacomo la
alturadel drbol; nótese la corteza roja exfoliante del
tronco,
Formas y espectrosbiológicos 121
Figura ab. Crescentia alata (“cuastecomate”), arbolito

conramificaciónpeculiar,notabletambién porpre-
sentarelfenómenode la “caulifloria” (las pores
nacen en las ramas gruesas).
Figura 87. Pileus mexicanus (“bonete”),Jrbolcadu-

cifolio, llamativo p o r la forma manifiestamente cóni-
ca de su tronco. Fot. J. Chavelas.
Fa&ra 88. Acaciaschaffneri (“huirache”), forma ar-

bóreo-arbustiva, ramificada desde la base, frecuente
en las regiones de clima semiárido.
Figura 89. Cercidium praecox (“paloverde”’); otro

árbolpropio de luc zonas secas; durante la mayor
partedel año permanece sin hojas. pero sus tullos
verdes realizan fotosintesisen las épocasdcsfavo-
rables.
. . . ” .
Figura 90. Nephelea mexicana (“psma”),helecho Figura 91. Orbignya cohune (“corozo”); palmera
arborescente, caracteristico de regiones de clima muy propiade la tierracaliente; las enormes hojas pinna-
húmedo;suforma usemeja la dealgunaspalmeras, das de estetipodeplantasconstituyen el material
pues es un troncosinramificar,coronadopor un preferidoparaeltechado de las casas en diversas
penacho de hojas. regiones del país.
Figura 92. Brahea dulcis (“zoyate”);palmeradeho-

jas en forma de abanico; la abundancia de este tipo
deplantas se encuentrafrecuentementefavorecida
p o r los incendios de la vegetación.
Figura 93. Liquidambar styraciflua (“ocozote”), ár-

bolesbelto,caducifolio,frecuente en el bosqueme-
sófilo demontaña.
Figura 94. Quercus rugosa (“encino”), forma biológi-

ca común en lar zonas de clima templado; la ramifi-
cación del tronco a nivel bajo no es natural sino es el
resultado delretoñoapartirdeltocóndeltallo
pn‘mitiuo.
Figura 96. Pinus montezumae (“ocote”), tipo común

entre las conáferas mexicanas:conunacoparedon-
deada y regular; los pinos junto con los encinos son
los árboles másabundantes en los regiones declima
templudo de México.
Figura 95. Taxodiummuaonatum (“ahuehuete ”),

árbol caracteristico de orillas de ráos yarroyos,que
puede alcanzar gran longevidad y tamaño; sus ramas
colgantesa menudo bajan hasta cerca delniveldel
suelo.
Figura 97. Pinus strobus var. chiapensis (“pinabe-

te’), forma peculiar propia de algunos pinos de clima
húmedo.
Figura 99. Larrea tridentata (‘kobemadora”), arbus-

to perennifolio muy abundante en el norte del pais y
que aparentemente es la planta mexicana mejor adap-
tada a condiciones de aridez.
Figura 98. Abies religiosa (“oyamel”) destaca por su

copacónicaperfecta;es una conljFera habitantede
climas fráos y húmedos.
Figura 100. Fouquieriasplendens (“ocotillo”),plan-

ta espinosa muy notable por su tipo & ramificación,
estambién uno de los elementos caracterásticos de
las regiones de clima seco.
Figura 101. Leucophyllumambiguum (“chamiso”), Figura 102. Juniperus monticola f . compacta (“Tldx-
arbusto perennifolio con hojas cubiertas de pubescen- cal”). tipoarbustivocompactoysemi-rastrero, pro-.
ria lanosa blanca, ilustra otro tipo de adaptación a la pi0 de afloramientos rocosos de lo zona alpina.
escasez de agua. Plantas con pubescencia similar tam-
bién son frecuentes en el medio alpino.
Figura 103. Euphorbia antisiphylitica (“candelilla”),

arbustobajo y muyramificado,perodesprovistode
hojas; la superficiedelostallos se hallacubiertade
cera que aparentementeactúalimitando la trampira-
ción excesiva a la que está expuesta esta xerófita.
Figura 104. Holacanthastewartii (“coronade Cni- Figura 105. Fouquieria columnaris (“cirio ”), xerófi-
toy7); la fotografiailustraunapartedeestaplanta tadeaspectomuynotable,propiadealgunas áreas
tambiéncarentedehojasycuyasramillasterminan de Baja California y Sonora.
en espinas.
Figura 106. Pachycormusdiscolor (“toroteblanco”), Fguru 107. Seneciopraecox (“paloloco”),arbusto

otroejemplodearbustoadaptado a la aridezque caducifolio de aspecto caracteristico; la especie abun-
presentafuertedesarrollodel grosor de sus troncos. da en al~qunoslugares rocosos de suelo escaso.
Figura 108. Echinocactus visnaga (“biznaga”); las

cac:áceac e n f o r m a d e barril constituyen uno de los
tipos más comunes de xerófifitas mexicanas.
Figura 109. Ferocactus pringlei (“biznaga colora-

da”),notablepor el crecimientocolonial y el color
rojo d e las espinas.
Figura 110. Coryphantha pallida (“biznaga”). forma

pequeña semiglobosa, con flor vistosa. Fat. I. Piña.
128 Vegetnción de México
Figura 111. Lophophora williamsii (“peyote”).tipo

casitotalmenteenterrado,colonial y carentede es-
pinas.
Figura 112. Cephalocereus senilis (“viejito”); las cac-

táceascolumnares,queamenudoalcanzantamaños
grandes(hasta 20 m de altura), son también elemen-
toscomunesde las zonas útidas y semiáridas de
México,sobretodoen las partesmúscalientes;con
frecuenck se encuentran moderadamente ramificadas.
Figura 114. Neobuxbaumiamezcalensis (“g@ante”),

forma esbelta, sin ramificar.
Figura 113. Mydinlocactusgeometrizans (“garambu-
llo”), forma
de rumificación profusa.
Figura 115. Machaerocereus gummosus (“pitajaya Fisura 116. Bergerocactus emoryi, forma mcis peque-
agria”), forma de c~ecimiento horizontal. ña, m u y ramificada y con armadura amarilla.
Figura 118. Opuntia tunicata (“cardenche’),forma

similara la anterior,perocolonialycondesarrollo
de un grannúmerodeespinasfuertesyganchudas.
‘,Figura 119. Opuntia streptacantha (“nopalcardón”),

Figura 117. Opuntia cholla (“cholla”), otrotipo de kpresentantede las cactáceas de tallaarticulado y
cactácea que abunda en las regionesáridas de Méxi- aplanado, conjunto conocido en México con el nom-
co,
caracterizado p o r eltalloarticulado y m& o brede%opal”y muydiversificadoendiferentes
menos cilt’ndrico. partes del paás, sobre todo en las áridas.
Figura 120. Opuntia miaodasys (“nopalcegador”), Figura 121. Bambusa aculeata (“otate”),gramineu
plantasemi-rastrera,desprovista d e espinasgrandes, detalloleñosoquepuedealcanzar uarios metrosde
pero sus tallos y frutos estrin protegidos p o r millares altura; f o r m a c o m ú n e n algunas zonas de los Andes;
depequeñasglóquidas o cerdasrigidas(“ahuates”) en México muy rara vez llega aserdominante en la
que penetran e irritan la piel de los animales. wgetación.
Figura 123. Agave lecheguilla (“lechugilla”). notable

p o r su crecimientocolonial:unade las especies do-
minantes del “matorral desértico rosetófilo”.
Figura 122. Agave asperrima (“magueycenizo”);el

grupode los magueyes,caracterizadopor SUS hojas
alargadas. rígidas,generalmentecanosasyespinosas,
es otro de los elementos notables de la flora mexica-
na: e n su mayoría son también xerófitas,aunque Figura 124. Agave striata (“espadaíz”). magueyde
algunos incursionan a regiones húmedas. hojas angostas y desprovistas de espinas laterales.
Figura 125. Yucca filifera (‘?alma china”),

esta
plantaramificadasemi-arbórearepresenta un grupo
dexerófitasinteresantes que concentran sus hojas
estrechas y rGidas e n los extremosde los tallos; no
pertenece a la familia de las palmas.
Figura
126. Yucca carnerosana (“palmasamnndo-
ca”). formacolonial, n o ramifzcada; lo romodc los
extremosde sus hojas
indica que éstas han sido
cortadas, pues se explotancomofuentedefibras
duras(“ixtle”).
Figura 127. Beaucarnea gracilis (“izote”),represen-

tante de la mismaformabiológica, pero con el tallo
abultado en la bnse y lus lz<)jus delLq~dus
y f1et.x.ibL.s.
Figura 129. Spiranthesaurantiaca (“cutzis”),forma

no ramificada, con las hojasmayormenteccncen-
tradas en la base y la inflorescenciallevada hacia lo
alto; las partes aéreas de esta planta desaparecen tam-
bihn durante la época seca.
Figura 130. Echeveria mucronata (“siemprevim”), si-

milar a lQ anterior,perocon las hojascarnosas y
crecimiento colonial; las rosctas d e las hojas se man-
tienen verdes durante todo el año.
Figura 131. Peperomiacarnpylotropa (“ombligode Figura 132. Xanthosomarobusturn (“mafafa”), plan-

tierra”),habitantedelugaresrocosos,cuyasinflores- ta
herbácea
percnnifolia,
conhojas
que
llegan
a
cencias y hojas nacen independientemente a partir de medirmásde 1 m delargo;caracteristicadelugares
una base perenne. sombreados y húmcdosdeclimacaliente.Fat. J.
Chavelas.
Ftqura 133. Arenaria bryoides, plantacolonial,con Figura 134. Castilleja tolucensis (“garañona”),plunta
desarrolloamanera dealmohada;forma biológica colonial de bajaestatura,tambiénpropiade la vege-
caracteristicu del piso alpino. taciónalpina o subalpina; lu llumativainflorescenciu
correspondeamenudoamásde la mitaddel largo
decadavástago.
F i g u r a 1 3 5 . Selaginella
lepidophylla (“flor
de
peña”),ptendofitacon hojas arrosetadas,propia d e
taludes y lugares rocosos; su folluje es higroscópico y
lo plantapuedepasarperiodosdesequíacon las
hojas enroscadas en espera de lu lluvia q u e las abre y
“vuelve a lu vida”.
Fipura 136. Notholaenaaurea (“culaguanu”).helecho

xerr;filo, tumbidn de hojas higroscdpicas.
Figura 137.Woodwardiaspinulosa (“helecho”), for-

macaracteristicadelugaressombreados y húmedos,
provista de hojas grandes.
Figura 138. Phlebodium aureum (“cahhuala”), nele-

cho cuducifolio, propio de habitats abiertos y asolea-
dos, destacando el color verde claro de su follaje.
Figura 139. Muhlenbergia macroura (“racatún ’), gra-

mineaamacolladadegrantamaño;plantasdeeste
tipo son comunes sobre todo en las praderasalpinas
y subalpinas.
Figura 140. Muhlenbergia purpusii, gramineagipsó- Figura 141. Ipomoea tyrianthina (“manto”),especie
fila colonial que crece en forma centrifuga, dejando trepadoraherbácea,cuyaspartesaéreasdesaparecen
m u e r t o c o n el tiempo el centro: este tipo de desarrollo, todos los años en la época seca. Fot. J. Chavelas.
característico de muchosmicroorganismos,también
se presentaenalgunasplantassuperiores.Fot. F.
Medellín.
Figura 143. Cissus sicyoides (“temecate”),

bejuco
caducifolio;
vive
tanto
sobre
rocas
como
también
sobre otras plantas.
Figura 142. Lycopodium clavatum (“licopodio”),

trepadora herbácea perennifolia de taludes, propia de
clima permanentemente húmedo.
Figuru 144. Celastrus pringlei (“bejuco”); la f O t O g r U - Figura 145. Philodendron sagittifolium (“conte”),
fía muestra un fragmento del tallo de esta
trepadora
trepadora perennifoliu
de
hojas
grandes,
caracterrjtica
que
sube
hasta lo ulto
de los árboles, donde su del
bosque
tropical
perennifolio.
follaje compite por la luz c o n el de sus huispedes.
Ftqura 146. IIeliocereus spcciosus (“pitajaya”), cuc- Figuru 147. Cucurbita

foetidissima (“calabacilla lo-
tucea d r tallo5
ducultantos y flores ui.stosas; preferen- ca”), mulezacomún en el nortede
México, de tallos
temente es habitante d e ri5cos taludes,
y pero tam- rastreros, pero con las hojas
notablemente
levantadas.
b i i n ~c IC, encuentra sobre árboles.
Fcqura 149. Euphorbiahirta (“hierbade la golon-

Figura 148. Ipomoea pes-caprde (“riñonina”),Punta
drina”),pluntacontodas las partesaireaspráctica-
rastrera perennifolia, caracteristica de playas arenosas
mente “aplastadas” contra e l substrato.
de los litorales.
Figura 151. Peperomia rotundifolia, epifita diminuta,

propia del bosque tropical perennifolio.
Fkuru 150. Rubus pumilus (“zurzamora”),

especie
rastreru. propia de Do.\qucs de conQeras.
F k u r a 154. Ramalina reticulata (“orchilla”), liquen

que abunda sobre ramasde Fouquieria (“palo de
Adán”) y d e algunos otros arbustos en la franja
costera occidental de Baja Culifomia.
Figura 155. Tillandsia prodigiosa (“piedegallo”);

algunas
bromeliúceas epifíticas
desarrollan
inflores-
cencias
vistosas; muchas son de tamañobastante
grande y en las axilasde sus hojasconservanagua
por periodos largos, permitiendo el desarrollo de bio-
cenosis acuúticas especiales.
Figura 156. Tillandsiaschiedeana (“gallitos”);esta

especie llega a cubrirdewamente los troncos de los
árboles y prospera bastante bien al descubierto; se le
encuentra en abundancia en lugares perturbados,
F&uru 1.58. Khipsaliscassutha (“pegapalo”), cactá-

ceu colgunte muyramificada,propiadrl bosque tro-
pical pererrnifolio.
Figura 157. Tillandsia usneoides (“heno”),

epifita
col~yante confloresincospicuas, que llega a ser f r e -
cuente sobre ramas de irboles, principalmenteen
regiones de climu húmedo.
Figura 159. Ficuscotinifolia (“mutapalo”)comienza

s u uidu comoepifitu, pura
estrangular
después y
euentuulmente desplazar al huésped (véase también k
fig. 82).
Figura 160. Arceuthobiumvaginatum (“flor de oco-

te”),parásitodeltronco y de l a s ramasde Pinus
hartwegii.
Figura 161. Arceuthobiumglobosum (“lor de oco.

te”);numerososindividuosdeestaespeciepueden
observarse sobre las ramas de Pinus hartwegii.
Figura 162. Phoradendronlongifolium (“liga”), for-

mafrancamentearbustivaparasitando las ramasde
Quercus urbanii (“encino cucharilla’’). Figura 163. Cuscuta tinctoria (“zacatlaxcale”) se ftja
y explota lasramas de Schinusmolle (“pirul”) así
como de otros huéspedes.
Figura 164. Lennoacoerulea (“jlor de tierra”) p a n - Fcqura 165. Conopholis alpina ssp. mexicana (“eloti-
sita las raices de Okeniahypogoea e n una p l q u Ilo”) se especializu en vivir sobre raíces de diferentes
arenosa. especies d e Quercus (“cncino”).
Fiqura 166. Helosismexicana (“mazorca

de CUk- Fisura 167. Monotropauniflora (“pipa deindio”),
bra”), pardsita de raices de otrasfunerbgamas. Fot. plantaaparentemente saprGfita,propia debosques
J . Chauelas. sombríos y húmedos de climas frescos.
F i g u r a 168. Potamogeton
pectinatus (‘:variz"'), F i g u r a 169. Patarnogeton nodosus (“espiga de
planta arraigada e n el fondodecuerposde agua Y agua”),especie arraigada e n el fondo de cuerpos de
sumergida. agua y con las hojus flotantes.
Figura 170. Nymphaea sp.(“ninfa”),plantaarrai- F2ura 171. Marsilea mexicana (“trébol de

cuatro
gada enelfondode cue7posdeagua con las hojas hojas”),helechoacuático,arraigado en el f o n d o d e
flotantes y las flores emergidas. cuerpos de agua con las hojas flotantes.
Figura 172. Myriophyllumaquaticum, planta arrai- Figura 173. Hydrocotyle ranunculoides (“ombligo de
gada e n el fondo de cuerpos de agua y con una parte Venus”),especie arraigada enfondospocoprofun-
de las hojas emergida. dos, con [as hojas emergidas; abunda en sitios inten-
samente perturbados y contaminados.
Figura 174. Eichhornia crassipes (“huachinango ”), Figura 175. Lemma minor (“chichicastle”),planta
especie flotante n o arraigada, con capacidad de mul- minúsculaflotante, no arraigada, también capaz de
tiplicarserapidamente y cubrir en poco tiempo am- multiplicarse con gran rapidez.
plias superficies de agua.
9
Algunas observaciones sobre
los factores que determinan
la distribución de
la vegetacidn
Una delas preocupaciones perennes de los minante de la distribución dela vegetación.

que estudian la vegetación en cualquierparte Esta relación, almenos a grandes rasgos, es
delmundo es lade encontrar las correlacio- unarealidadindudable,a pesar
de que no
nes existentes entre la distribución de
las pueden aceptarse, a la luz de conocimientos
especies y por ende de las comunidades que modernos, sus expresiones demasiado ideali-
investigan y los factores del mediofísico y zadas o simplistas, como,porejemplo, fue-
biótico que estánen juego. Sobre todo, re- ron lasde Clements (1 916) y sus seguidores,
sulta, en general, de muchointerés teórico y más
recientemente
y de
las Holdridge
práctico la revelación de los elementos que (1 947).
en una situación dada son los principales Talfunción delclima se debe a que este
responsables de la presencia o ausencia de elemento no solamente actúa en forma direc-
una biocenosis, o sea, el descubrimiento de t a sobre las plantas, sino también tiene in-
su determinismo ecológico. fluencia,amenudo decisiva, en los procesos
Por principio de cuentas,el problema no dela formación del suelo y del moldeamien-
es sencillo, porque los diferentes factores del t o de la topografía,afecta la distribución de
mediono actúan en forma aislada, sino a microorganismosy de animales, e interfiere
menudo unos tieneninfluencia sobre la acti- en los mecanismos de competencia, con lo
vidad de otros y no es raro que ejerzan entre cual ejerce controlesmúltiples. Sin embargo,
s í acciones complementarias o antagónicas. la accióndel climano es omnipotente en
Así, por ejemplo, es muy bien conocido ei t o dtoi p o de condiciones, y Dansereau
efectoque ejerce
la temperatura sobre Ir (1956) intentó una evaluación de las diferen-
eficiencia de la precipitación
no
y menos tes combinaciones de factores ambientales
sabido el casode ciertos suelos que por sus que resultan favorables para que el clima, o
características favorables pueden suplir la es- la topografía, o elsuelo, o bien los factores
casezdeagua, al tener mejor capacidad de bióticos asuman mayor importancia en
el
almacenarla y de ponerla a disposición delas determinismo de la vegetación.
plantas. Diversos autores han encontrado que en
Es una opinión general que el climaman- México,confrecuencia, la distribución geo-
tieneel papel principalcomofactor deter- gráfica delas comunidades vegetales no tiene
t
Figuru 176. Areas ombrotkrmicas reales d e 1 I comu-
nidadesvegetalesde la regibn de la Huusteca; los
números corresponden a: 1. Bosque tropical medium
subperennifolio. 3. Bosquetropical bujo deciduo. 9.
Bosquecaducifoliohúmedodemontuñu. 13. Bosque
aciculqolio. 17. Bosqueespinoso bajo y perennifo-
lio. 18. Bosqueespinoso bujo y deciduo. 19. Mato-
rrul submontano. 20. M a t o r r u l alto espinoso. 22. Mu-
torrulcrasicuule. 23. hlutorraldeskrtico rose tdfilo.
24. Matorral deJirtico micrbfilo; los uulores .de la
temperaturacorresponden u los de la mediadcl mes
m& fra’o del ario, los d e la precipilacidn son prome-
dios unuales. Reproducido d e Puig (1974) con la
anuencia del autor.
correlaciones sencillascon
el clima
(Fig. dades propias de suelos muy arenososcon
176) y a menudo es necesario recurrir a respecto a otras que habitan tierras de textu-
otros elementos del medio o a probables ramediana o pesada. Tipos diametralmente
influencias dehechos ocurridos enelpasado distintos de matorrales xerófilos prosperan
geológico para explicar estas aparentes “ano- enalgunaspartes de la Altiplanicie, en fun-
malías”. Rzedowski (1966:75-81 ) ha anali- ción de diferencias de substrato geológico,
zadounaparte de la información disponible en particular entre suelos derivados derocas
sobreel particular; algunos de los ejemplos calizas,derocasígneas yotros de tipo alu-
que se presentan a continuación provienen vial (Rzedowski, 1955, 1966).
de esta fuente y muchos de ellos también se Diferencias no tan impresionantes, pero
discuten enlas descripciones correspondien- no menosreveladoras, se hanobservadoen
tes a las comunidades vegetales involucradas las zonas calientes y húmedas de México.
(capítulos 10 a 21). Así, powejemplo, en un área climáticamente
Es interesante,
aunque en general poco homogénea dela región de Tuxtepec, Oaxa-
comentado elhecho dequeenlasregiones ca, existen cinco comunidadesforestales es-
de climaárido las diferencias en las caracte- tables distintas, a mencionar: el bosque de
rísticas de la topografía, del substrato geoló- Terminalia amazonia, el de Quercus spp., e l
gico y del sueloejercen, a menudo, mayor de Vochysia hondurensis, elde Scheelea lieb.
influencia sobre la distribución de la vegeta- mannii y Sweetia panamensis y elde Brosi-
ción que las queacusa la misma precipita- mum alicastrum, cuya distribución está liga-
ción pluvial. Así, por ejemplo, son muyno- da con la de ciertas características delsuelo
tables las disimilitudes en la cubierta vegetal (Cuanalo y Aguilera, 1970; Barreto y Her-
entre áreasdesuelo profundoy otras conti- nández X., 1970).
guasenque éste es somero y con abundan- Como lo hanobservado y descrito muchos
cia de piedras y grava,siendo por lo general autores, los factores de orden topográfico
mayor labiomasa,el número deespecies y rigen a menudo la distribución geográfica del
de formas biológicas y, por consiguiente, la pastizal,conrespecto a diversos tipos de
complejidad de la vegetación en las últimas matorraly algunosbosques de Quercus y de
(Shreve, 1942a: 201; 1951: 29, 60-62). De Pinus (Fig. 177).
maneraanálogapuedendiscrepar las comuni- El bosque tropicalcaducifolio, tipo de ve-
Factores determinantes de distribución de la vegetación 147
getación muy extendido en México, parece,

engeneral,estar limitado a laderasde cerros
con suelodelgado y pedregoso y no se le ve
en llanuras aluviales, donde aparentemente
resulta substituido por el bosqueespinoso.
Tal situación se observa en diferentes partes
delpaís,salvo e l Territorio Sur de Baja Cali-
fornia, donde el bosque tropicalcaducifolio
prospera tanto cobresuelos profundos como
en los somerosde los declives. Un corolario F*ura 1 7 7 . Esquema que ilustra la distribución recr-
p o c a delpastizal y del bosque de Juniperus en las
notable lo constituye el hecho de que
en Cucldlas de la Zarca, Durango. Reproducido de Gen-
esta parte de la República casi no existe el try (1957) con autorización de los editores.
bosqueespinoso, a pesardehaber, al menos
bosques tropicales por un lado y los encinares
en apariencia, las condiciones climáticas pro-
y pinares por el otro.
piciaspara su desarrollo. Cabe preguntar
Engeneral, se ha podido observarenMé-
aquí, si la ausencia delbosqueespinoso en
xico quelos límitesaltitudinales superiores
Baja California obedece a algún factor am-
de la repartición de los bosques tropical pe-
biental actual o más bien a causasde orden
rennifolio, subcaducifolio y caducifolio coin-
histórico.Otra posible hipótesis sería la de
ciden con frecuencia con la isoterma de O” C
suponer queen otros tiempos elbosque tro-
de temperatura mínima extrema, pues a esta
pical caducifolioexistía también sobre terre-
elevación las mencionadas comunidades a
nos planos enmuchaspartesdelpaís, pero
menudo ceden lugar a otros tipos devegeta-
quedesapareció como resultado de su inten-
ción, como el bosque de Quercus, el bosque
so uso para fines agrícolas.
de Pinus o e l bosque mesófilo de montaña,
Razonesde orden histórico se invocan
si las condiciones de humedad lo permiten.
asimismopara explicar la presencia de bos-
Al sur del paralelo 22” tal isoterma no des-
quesde Quercus en altitudes cercanas al nivel
ciendeen México a altitudes inferiores de
del mar y en condiciones climáticas caracterís-
600 m y en la vertiente pacífica ni siquiera a
ticasdelbosque tropicalperennifolio (Saru-
menosde 1 O00 m.
khán, 1968a: 15-26), aunque indudablemente
No hayduda,sinembargo, de que existen
los factoresedáficosson importantes parala
numerosasexcepciones a la estricta coinci-
existencia deestos encinares, como también
dencia de la isoterma en cuestión con e l
es el casode los bosques de Pinus caribaea en
límite entre las mencionadas comunidades
Belice (Bartlett, 1935). Por otra parte, tanto
vegetales. Así, por ejemplo, Rzedowski y
Miranda (1963: 191 -192), como Rzedowski
McVaugh (1966: 56-61) describenencinares
(1963b: 202) interpretan la presencia de man-
de Nayarit y de Jalisco quedesciendenhasta
chones relictuales del bosque tropical caduci-
300 m s.n.m. y situaciones análogas se cono-
folio en e l Valle de México como resultado de
cen también de Guerrero, así como de Oaxa-
cambios climáticos y fisiográficos ocurridos
ca (Williams, 1939:147).
en el pasado en esa región.
En forma recíproca, el bosque tropical
Visto este problema a nivel nacional, cabe caducifolio asciendeenocasiones a altitudes
deducir que los últimos dos ejemplos men- superiores a1 700 m (Miranda, 1941 : 577),
cionados no son quizá sino casos extremos ocupando áreasenque las heladas se presen-
de una largaseriedeaparentes “anomalías” tan con regularidad.
en la distribución geográfica recíproca de los Algunosautores (Cook, 1909: Sánchez y
Huguet, 1959: 29) han atribuido la presencia los pinares prefiere suelos ácidos y no tolera
de pinares en zonas de climacálido a la los cercanos a la neutralidad que prevalecen
accióndelhombreydel fuego (véase tam- en la Sierra Madre Oriental, pues este macizo
bién páginas 288-289). Aunque es probable montañoso está formado en gran partepor
que algunos bosques de Pinus hayan tenido calizas,margas y lutitas calcáreas. Por e l con-
este origen, tal explicaciónno parece ser trario, los suelos derivados de rocas volcáni-
suficiente para el conjunto de encinares, picas de la Sierra Madre Occidentalydel Eje
nares y bosques tropicales en cuestión que Volcánico Transversal parecen favorecer bas-
prosperanfuera de su zona climática"nor- tante a los pinos.
mal". Como hipótesis de trabajo cabe acep- EnMéxico es frecuente ver que,
al ir
tar que hayfactores de tipohistórico que ascendiendo una serranía o al avanzar de una
llevan al menos una parte de la responsa- zona seca a otra más húmeda, aparecen, en
bilidad de la existencia deestosenclaves y es primertérmino, los bosques de Quercus y
deesperarse que futuras investigaciones pro- más tarde los de Pinus, pero tal secuencia
fundicen lo necesario para solucionar este tiene muchas excepciones. De manera seme-
aparente dilema. Tal vez estudios palino- jante, en ciertas regiones los pinares ocupan
lógicos podrán también contribuir a su escla- las laderas más rocosas y empinadas, mien-
recimiento. tras que los encinares prosperan en los suelos
Unproblema aún más complejo e igual- más profundos;no obstante en otras áreas
menteenigmático lo constituyen las relacio- sucede lo contrario.
nes mutuasentre los encinares y los pinares Vela(com. pers.) concluye que el bosque
de México. Estos dos tipos de vegetación son de Pinus patula, del este de México, es una
los más característicos delas regiones monta- comunidad esencialmente secundaria, cuya
ñosas del país en las que prevalece clima existencia se debe al menos en la mayor parte
templado a f r í o y semihúmedo. Mientras que desu área de distribucih, a la intervención
la amplitudaltitudinalconocida de los bos- humanay que decesar esta última, la vege-
ques de Quercus enla República es de O a taciónrevierte hacia el encinar. Es muypro-
3 1O0 m,lade los bosques de Pinus vade bable que algunos otros pinares también
150 a 4 O00 m, de suerte que los dos tienen constituyan
un
estadio
mantenidopor el
unintervalocomún de toleranciaentre150 fuego, cuyo clímax corresponde al encinar o
y 3 100 m s.n.m., o bien de O a 3 100 m si al bosque mixto de Pinus y Quercus. Esto
se toman en cuenta los pinares de Belice, dista, sin embargo, deser una regla general,
ubicados muy cerca de la frontera con Méxi- pues existen muchos encinares seriamente
co. Ambos tipos de comunidad penetran tan- afectados por los incendios, en los cuales n o
t o hacia los climas semiáridos como hacia los hay establecimiento de pinos. También la
húmedos, con alcances aproximadamente expansión de algunos encinares arbustivos es
iguales. el resultado aparente de incendiosfrecuentes
La distribución de estos dos tipos devege- en bosques de pino (Rzedowski e t al., 1964:
tación señala a grandes rasgos unaamplia 45-46)yno es raro ver comunidades mixtas
predominancia de encinares sobre pinares en que se convierten en encinares, como conse-
la Sierra Madre Oriental, sucediendo lo con- cuencia de la explotación selectiva del pino.
trario en muchas partes de la Sierra Madre De hecho, se trata evidentemente de dos
Occidentalydel Eje Volcánico Transversal. tipos de vegetación de requerimientosecoló-
Muyprobablemente esta asimetría se debe gicos paralelos y que porconsiguientea me-
en gran parte al hecho de que la mayoría de nudo se encuentran en competencia.Enal-
Factores determinantes de distribución de la vegetación 149
gunasregionesprevaleceuna deellasen for- realidad, pues ignoran las condiciones preva-

mamás o menos exclusiva,pero enmuchas lecientes en México y enmuchas otras partes
otras ambasjuegan unpapel importante y, del mundo.
sobre todo donde el hombre ha modificado El bosque de Prosopis o “mezquital” es
las condiciones naturales, pueden formar mo- una comunidad vegetalque por sus caracte-
saicos a menudo muy difíciles de interpretar rísticas cabe adscribir al bosqueespinoso. Se
desde el punto de vista de su determinismo. encuentra muy difundida en México y es de
La condición de bosque mixto de Pinus y distribución ecológica parLicularmente vasta,
Quercus también es frecuente en México y pues se le encuentra tanto cerca del nivel del
en muchaspartesparecerepresentarunaco- mar, como a2 O00 m de altitud y aunque
munidad completamente estable. Por otra prefiere lugares moderadamente secos, pros-
parte, enalgunaszonasmontañosasaisladas peraenclimas que varían desde BW hasta
la ausencia absoluta de pino o de encino Aw y Cw de la clasificación de Koeppen.
puededeberse a causasde tipo histórico. Es Esta amplitud ecológica es interesante, pues
muy probable también que las características es prácticamente tan grande como la del bos-
del suelojueguenunpapel importante en la queespinosoen su conjunto, que a su vez
distribución deestosbosques y vale lapena constituye otro aspectode la vegetaciónde
investigar a fondo este aspecto. México que no ha recibido explicación satis-
El determinismo ecológico de las sabanas factoria.
constituye un problema muy discutido, pues Así, por ejemplo, el bosque espinoso de la
mientras unosautoresconsideran que todas PlanicieCostera de Sinaloa y de Sonora se
tienen su origen en las actividadeshumanas desarrolla a lo largo de una franja en que
y en e l fuego, otros opinan que una parte de llueve de 250 a 800 mm anuales, con 8 a 11
estospastizales de clima caliente está condi- mesessecos. En la PlanicieCostera Nororien-
cionada mayormente por suelos de drenaje tal, en cambio, la presenciadel mismo tipo
deficiente y existía desde antes de la aparición de vegetaciónrequiere de 500 a 1 200 mm
del hombre. Una discusión más amplia sobre de precipitación en promedio anual,con 6 a
e l particular podrá encontrarse en e l caDítulo 9 meses secos. Estas diferencias tienen tal
15, pero aquí resulta interesante mencionar vez su explicaciGn parcial en las condiciones
la existencia de manchones de unavegeta- edáficasque son desfavorables en muchas
ción de tipo sabanoidesobreladeras de ce- partesdelnoreste y en la gran irregularidad
rros de la vertiente pacífica, por lo general de la precipitación queprevaleceen esa zona
en medio del bosque tropical caducifolio. (Fig.24), pero no es seguro si estos factores
Estassabanas no parecenestarligadas a la realmente compensan tanamplias diferencias
deficiencia de drenaje,pero en su mayoría dela precipitación.
llevan como substrato geológico a rocasme- A este respecto el bosque tropical caduci-
tamórficas. No es imposible quetodassean foliono se queda atrás, pues mientras su
de origen secundario, aun cuando en muchos existencia enSan Luis Potosí exige 1 O00 a
casos no hay claros indicios de ello. 1 800 mm anuales de lluvia (Rzedowski, 1966:
Aunque hayquienes opinan (Sauer, 1944, 122), en la Cuencadel Balsassonnecesarios
1950; Budowski, 1956, 1966) que todos o 600 a 1 400 mm (Miranda, 1941 : 570), en la
prácticamente todos los pinares y zacatales Península de Yucatán 470 a 1 100 mm (Mi-
sonde origen secundario y se mantienen randa, 1958: 236-238)y en Baja California
sólo gracias a la presenciadel hombre, tales Sur sólo 300 a 500 mm. Deestos intervalos
generalizaciones no parecenresponder a la el mencionado para la Cuenca del Balsas es
representativo dela mayor parte del áreade zona más calurosadelpaís,con lo cual la
distribución de este tipo de vegetación en escasa lluvia debe resultar aúnmenos eficien-
México. El correspondiente a San Luis Po- t e queen otras regiones.
tosí obedece,sinduda, a lasmismascausas Por otra parte, la existencia de esta com-
que afectan en generalelnorestedelpaís, pensaciónpuedededucirse también de otro
aun cuando para el caso del bosque tropical tipo de apreciaciones. Así, al comparar la
caducifolio aparentemente no es aplicable vegetación de matorrales xerófilos de muchas
siempre la deficienciaedifica. En cuanto a partes del Altiplano con los de Baja Califor-
Yucatán y al noroeste de México no hay otra nia y de Sonoraresulta patente el hecho de
alternativa, sino la de suponer lapresencia que en generalunavegetación de biomasa y
de factores substanciales de compensación. complejidad equivalente se obtiene enla re-
Miranda (1 958: 226) sugiere como un po- gión árida sonorense con mucho menor
sible factor la más favorable distribución de aporte de lluvia, que en
la chihuahuense.
la lluvia a lo largo del añoen la Península de Queda pordilucidar a quéobedecen estas
Yucatán. A ello cabeagregar la relativamente notables diferencias.
elevadahumedad atmosférica (Fig. 25) y la Evidentemente, los ejemplos aportados en
reducida variabilidad de la lluvia de año a este capítulono agotan el repertorio de in-
año (Fig. 24). cógnitasque ofrece el cuadro de la vegeta-
ción de México en cuanto a su determi-
Sin
embargo, ninguno de
estos factores nismo. Las hay en todaspartes y a todos los
parece operar, en mayor escala en el noroeste niveles de importancia y los estudios ecoló-
de México, quepara mayor desventaja es la gicos deben procurar descifrarlas.
10. Tipos de vegetación
El estado actual de los conocimientos dores, tiene también profundas razones de

acercade la cubierta vegetal de México no otraindole. Una deellas es indudablemente
permite aún apreciaciones comparativas de la dificultad intrínseca que ofrece la vegeta-
gran detalle. Salvoen muy contadosestudios ción paradejarseencuadrar en unidades dis-
localesen los que se habuscado la defini- cretas y con frecuencia sucedeque, criterios
ción de asociaciones, en generalel enfoque queparecenser muy adecuadospara clasifi-
delas investigacionesrealizadas se ha mante- car las formaciones enuna parte del país, no
nido enlas últimas décadas a nivel de tipos son tan recomendables en otra región dife-
de vegetaciónque equivalen aproximadamen- rente. Mucho ha tenido quever también en
t e a las formaciones vegetales. En virtud de estas discrepancias el tamaño y e l grado de’
tal circunstancia, éstasserán también las ca- complejidad del áreaqueha escogidocada
tegorías que se emplearán en la presente autor como objeto de su estudio, pues pre-
síntesis. sentauna problemática muydiferente el re-
Ahora, si bien es cierto quelagran mayo- conocimiento de tipos de vegetación a nivel,
ría de los autores quehan escrito sobre el por ejemplo, del municipio de Guaymas,en
particular,coinciden en utilizar e l tipo de comparación con la quehayqueresolver a
vegetación como unidad básica de trabajo, nivel del Estado de Oaxaca o con la que se
en la literatura existen infortunadamente plantea en e l casode tener que distinguir los
grandesdiscrepanciasen cuanto a la circuns- tipos de vegetación de todo México.
cripciónparticular de muchos de ellos y en Los primeros intentos de clasificar la vege-
cuanto a la nomenclatura empleada, de tal tación del país,basados principalmente en
maneraque,de hecho, el estado de la clasifi- rasgos fisonómicos de la misma,son los ma-
cación de la vegetación de México, lejos de pasdeSanders (1921), de Shelford (1926) y
resultar uniforme, tiende a sercada vez más de Smith y Johnston (1945). En este último
anárquico. trabajo se reconocenpara México seis cate-
Este desorden,auncuando en buena parte gorías: bosque tropicaly subtropical Iluvio-
debeachacarse a la falta de acuerdo y a los so, bosque tropicalcaducifolio, bosqueespi-
posturas individualistas de muchosinvestiga- noso, matorral desértico, chaparral california-
151
noy zona montañosa. Su delimitaciotl, sin Aunque el sistema de MirandayHernán-

embargo, es muy aproximada, pues el mapa der X. es el más usado en México en la
incluye toda Latinoamérica y está dibujado a actualidad, e l autor deestas líneas ha encon-
escala pequeña. En el articulo de Leopold tradodificultades para su empleo y después
(1 950)se esboza ya un cuadro más preciso, dis- de largas reflcxiunes ha decididonoutiliLdr-
tinguiendo12tipos de vegetación y seña- lo. Las principales razones de este proceder
lando su distribución en una carta original- sonlas siguientes:
mentepublicadaen
escala
de 1 :
20 O00 000, peroposteriormentereproduci- l . La clasificación de los autores menciona-
da a 1 : 8 O00 000. Es indudable que el dos no parece ajustarse bien a la realidad
trabajo de Leopold es el resultado de un de la cubierta vegetal de muchas regiones
buen conocimiento del pais y a pesarde una de clima árido y semiárido de México. En
seriede errores representa una valiosa contri- particular resulta problemática la diferen-
bución. Su mérito es más notable aún si se ciaciónentre el “matorralinermeparvifo-
considera que el autor es un zoólogo. lio” el “matorral espinoso con espinas
Entre 1938 y1968 se ha producido el terminales”, el “matorral espinoso con es-
mayor augede los estudios sobrelavegeta- pinas laterales” y algunos “izotales”. Otros
ción de diferentes regiones de México,uno “izotales”, en cambio, no se distinguen
de cuyos resultados ha sido una excesiva bien de “crasi-rosulifolios espinosos”.
proliferación de nombres y conceptos loca- Por otra parte, dentrodel“matorral
les, a menudo dificilmente comparables entre inerme parvifolio” 5e agrupan e l matorral
sí, creando un estado de confusión, sobre de Larrea tridentata y el de Helietta par-
todo para aquellos interesados, que no están vifolia, comunidades ecológica, fisonó-
bien interiorizados en e l problema. mica yflorísticamente tandiferentes en-
Estas investigaciones, sin embargo, produ- tre sí, que con dificultad pueden conside-
jeronunacopio sin precedente de informa- rarse como pertenecientes al mismo tipo
ción sobre la vegetación del pais, permitien- de vegetación en una clasificación en que
do el conocimiento decada vez más detalles se pretende mayor detalle.
y correlaciones con el medio. De esta mane- Los mezquitales, que constituyentam-
ra se crearon lasbasesde un sistema nuevo, biénun elemento muycaracterístico de
quefue elaboradoporMiranda y Hernández la vegetación xerófila de México, se ubi-
X. publicado
y definitivamente en 1963 can,en e l citado sistema, dentro de la
(Fig. 178). Enesta clasificación se reconocen “selvaespinosa perennifolia”, hecho que
en e l país 32 tipos de vegetación, lo que da no es fácil de explicarse, pues la especie
idea delesfuerzo que realizaron los autores dominante (Prosopis laevigata) es eviden-
mencionados para ofrecerunordenamiento temente de hoja decidua.
de mayor precisión utilidad.
y El
trabajo 2. Fuera de la estrictainfluencia de los cli-
carece demapa, pero incluye datos sobre la mas áridosexisten enla clasificación de
distribución geográfica de cada uno de los Miranday Hernández X. al menos dos
tipos, sobre sus relaciones con los principales categorias, enlas que arguyendosimilitu-
factoresdel
ambiente y destaca por una des fisonómicas se han reunido comunida-
amplia serie de buenas fotografías, que facili- des vegetales de significado ecológico
tan la identificación de las unidades descri- muy desigual. Este es el caso del‘(bosque
tas, misma que también puede lograrse a de escuamifolios”queinvolucra tanto los
través de una clave dicotómica. de Juniperus como los de Cupressus, y
Tipos devegetación 153
LISTADELOSTIPOSMASIMPORTANTESDEVEGETACIONDEMEXICO Y CLIMAS
ENQUE SE ENCUENTRAN (ESTOS SEGUN LACLASlFlCAClONCLlMATlCA DE KOP-
PEN).
Tipo de vegetación Clima
l . Selva altaperennifolia ........................... Af, A m

2. Selva mediana o baja perennifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Af,Am, Cfa, Cfb
3.Selva alta o mediana subperenifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am,Aw
4. Selva alta o mediana subcaducifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, A W
5. Selva baja subperennifolia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, Aw
6. Palmares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, Aw
7. Sabana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, Aw
8. Manglar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, Aw, BSh
9. Popal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Af, Am, Aw
10. Selva baja caducifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aw, Cwa
11. Selva baja espinosa perennifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aw, BSh, BW, Cx’
12. Selva baja espinosa caducifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BSh, BW
13.Matorral espinoso con espinas laterales . . . . . . . . . . . . . . . . Aw, BSk, Cwa
14. Cardonales, tetecheras, etc. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BSh, BW
15. lzotales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BSh, BSk, BW
16. Nopaleras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BSk, BSk’
17.Matorral espinoso con espinas terminales . . . . . . . . . . . . . . . BSh, BSk, BW
18.Matorralinerme o subinerme parvifolio . . . . . . . . . . . . . . . . BSh, BSk, BW
19. Crasi-rosulifolios espinosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BSh, BSk, BW
20. Tulares, carrizales, etc. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Af, Am, Aw, Cwa, Cwb
21. Pastizales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BSk
22. Zacatonales .................................. cwc
23. Agrupaciones de halofitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, Aw, BS, BW, Cx’, Cs
24.
Chaparral .................................... Cs, (BSk’, Cwa)
25. Bosque de enebros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BSk, BSk’, Cwa, Cwb
26. Pinares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cf, Cwa, Cwb, Cwc
27. Encinares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, Aw, Cf, Cwa, Cwb
28. Bosque caducifolio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cf b
29. Bosque de abetos u oyameles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cwb
30. Vegetación de dunas costeras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Am, Aw, BS,BW, Cx’, Cs
31. Vegetación de desiertos áridos arenosos . . . . . . . . . . . . . . . BW
32. Vegetación de páramos de altura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ET H
Fi<pra 178. Tipos de vegetacibndeMéxico,segúnelsistema de Mirunda y tlerndndcz X . (1.963).
Reproducido d e 11 publicución original.
también el del "bosque caducifolio", don- densidad, riqueza florística y complejidad es-
de se da cabida a las comunidades riparias tructural.
de Populus, Salix y Fraxinus al lado de
lasde Liquidambar y Quercus, cuya dis- Como consecuencia de estas consideracio-
tribución geográfica está regida mayor- nes y en virtud dela confusión existente en
mente por el clima. Tal circunstancia rela actualidad en materia de clasificación y
sulta,una vez más, un tanto incongruente nomenclatura de los tipos de vegetación de
con el propósito básico de los autores de México, se decidió adoptar en esta síntesis
ofrecer unsistema pormenorizado de uni- una actitud conservadora, tratando de pre-
dades discretas. sentarun cuadro que, dentro de la compleji-
dad involucrada, fuera lo más sencillo posi-
3. A nivel de nomenclatura, uno de los as- ble, tanto desde el punto de vista de la
pectos fundamentales de la clasificación nomenclatura, como de concepto.
mencionada es la agrupación de los tipos Se procuró, en particular, definir de tal
devegetación dominados por plantasar- manera los tipos de vegetación,que se facili-
bóreas endos conjuntos: las selvas y los tara su cartografía, dado e l estado actual de
bosques. Esta división, si bien tiene el conocimientos en la materia. Se buscó, asi-
mérito de contrastar las comunidades mismo, que las categorías distinguidas, tanto
densas y de estructura y composición flo- por su circunscripción como por su nombre,
rística compleja con otras más abiertas y pudieran ser fácilmente comparables con uni-
sencillas,
en
la práctica ha demostrado dadesde vegetacióndescritas de otras partes
contribuir más a la confusión que al es- del mundo.
clarecimiento de los conceptos, pues es Llevando a la realidad estas ideas pragmá-
muy difícil trazar e l límite entre ambas ticas se obtuvo un sistema de diez tipos de
categorías, por lo tanto e l quehan fijado vegetación que pueden
considerarse como
Miranda y Hernández X. tuvo que ser primordiales y que servirán debase para las
arbitrarioyartificial. Así, por ejemplo, descripciones de la cubierta vegetal de Méxi-
resulta que un "cuajiotal", o sea unaco- co. Desde luego,resulta evidente la semejan-
munidad forestal baja y más bien de tipo za de esta clasificación conla propuesta por
xeromorfo, dominada por especies de Leopold (1950) en lo que se refiere al núme-
Bursera, califica como selva, mientras que ro de unidades distinguidas, aunque de he-
un "encinar" (agrupación de Quercus), cho en la circunscripción sólo coincide una.
que a menudo puede ser más alto, más Esta a,parentereversión podría interpretarse
denso, más rico enespecies y poseer nu- como un retroceso en el camino haciaun
merosas epífitas y trepadoras, resulta ubi- conocimiento mejor de las condiciones ecc-
cado dentro de los bosques. Los casos lógicas del país. A todos los quepiensen así
extremos de inconsistencia de esta no- cabe contestar que la elaboración de una
menclatura son por un lado las "selvas nueva clasificación de la vegetación de Méxi-
bajasespinosas", cuya fisonomía con fre- co no figura entre los objetivos inmediatos
cuencia se asemeja a la de los matorrales del que escribe, y en su opinión más vale
xerófilosy que muy poco recuerdan a esperarpara hacerlo hastaquenuevas y más
una selva, ypor el otro e l "bosquecadu- profundas aportaciones permitan abordar el
cifolio", en donde se agrupa, entre otros, problema a nivel más apropiado y ofrecer así
al bosque de Liquidambar y Quercus, co- un cuadro realmente satisfactorio para todo
munidad quedestaca entre muchas por su tipo de usuarios.
Tipos de vegetación 155
Los principales tipos de vegetación que se en los capítulos correspondientes a los tipos
reconocen aquí son los siguientes: de vegetaciónque les sonmás afines;varias
se agrupanen el capítulo de "Otros tipos de
1. Bosque tropical perennifolio vegetación".
2. Bosque tropical subcaducifolio Desdeel punto de vista dinámico, todos
3. Bosque tropical caducifolio los tipos distinguidos constituyen comunida-
4. Bosque espinoso des bióticas establesen función de los facto-
5. Matorral xerófilo res del medio físico enqueviven , o sea,
6. Pastizal comunidades clímax, al menos en
algunas
7. Bosque de Quercus partes del país. Así, por ejemplo, aunque
8. Bosque de coníferas existen en México pinares que parece0 ser
9. Bosque mesófilo de montaña francamentesecundarios, otros sinduda
1o. Vegetación acuática y subacuática constituyen la cubierta vegetal original. Ma-
yoresdetalles a este respecto podrán encon-
Como puedeobservarsede inmediato, este trarse en las descripciones correspondientes a
sistemaadolecedel defecto común a casi cada formación.
todas las clasificaciones de la vegetaciónque Algunos de los tipos de vegetación inclu-
se hanusadoen México y queconsiste en la yen, en su totalidad o en parte, comunidades
heterogeneidad de los criterios básicosem- que no puedencatalogarsecomo clímax cli-
pleadospara distinguir las unidades,pues los mático, sino que su existencia está más o
hay tanto de tipo fisonómico, como de natu- menos estrechamente vinculada conuna ca-
raleza florística, como también otrosdefini- racterística
particular del substrato. Aquí,
dos por el medio ambiente. Esta falta de un desde luego,pertenecentodas las agrupacio-
principio Único quesirviesedebasepara la nes acuáticas y subacuáticas,algunos palma-
clasificación, ha contribuido indudablemente res, zacatales, etc. Igualmente sobre este par-
y sigue contribuyendoa la proliferación de ticular podrán encontrarsedatos más abun-
categorías,nombres y sistemasnuevos.Sin dantes en las descripciones respectivas.
embargo, al profundizar unpoco, pronto se El cuadro de las págs. 156 y 157 resume las
encuentra que no se trata de un capricho de equivalencias aproximadas entre los tipos de
los botánicos, sino que tal hecho es conse- vegetación distinguidos en l a presente contri-
cuenciainnegable de la naturaleza mismade bución y los términos y conceptos utilizados
la vegetación, cuya variación es compleja y por algunos autores, tanto para México como
no se limita a una o a dos dimensiones. para otras partes del mundo. En los artículos
La continuación de la tradición de em- de Rojas-Mendoza (1965: 78) y de Rzedows-
plear sistemasde principio múltiple obedece ki(1 966: 117) puedenencontrarse equiva-
a unanecesidadquenace principalmente de lencias adicionales con relación a otras clasi-
la falta de eficiencia de las clasificaciones de ficaciones.
la vegetación construidas de otra manera. El mapade la Fig. 179ilustra en forma
Otra notable desventajadelsistema adop- esquemática la distribución de los principales
tado consiste enque un grupo de comunida- tipos de vegetación en México. Laaparente
desvegetalesde menor importanciapor su complejidad de esta representación cartográ-
escasa extensión en México, no encuentra fica de ninguna manerapuede interpretarse
colocación adecuada en ninguna de las diez como medida desu precisión, puesla ubica-
unidadesadoptadas.Algunas de estas comu- ción de los límites entre las comunidades
nidades se mencionan a manerade apéndice vegetales se desconoce aúnen muchaspartes
Cuadro 6. Equivalencias aproximadasentre los tipos de vegetación distinguidos en esta síntesis y los que
definen algunos otros autores.
Categorías Ruebel (1930) Leopold (1 950) Miranda(l951) Beard (1955)

empleadas en
este trabajo El m u n d o México Chiapas América tropical
bosque tropical pluviisilvae rain forest, tropical selva alta siempre rain forest,
perennifolio evergreen forest verde evergreen seasonal
forest
tropical deciduous selva alta subdeci- semi-evergreen

bosque tropical hiemisilvae(en
forest(enparte) dua seasonal forest
subcaducifolio parte)
-
tropical deciduous selva baia decidua deciduous seasonal
bosque tropical hiemisilvae(en forest (en parte), forest
caducifolio parte) arid tropical scrub
(en parte)
bosque espinoso hiemisilvae(en thorn forest, mes- thorn woodland

parte) quite grassland(en
parte)
pastizal duriherbosa mesquite-grassland sabanas, racatonales, savanna, páramo ( ? )

(en parte), savannah páramos de altura
matorral xerófilo siccideserta, duri- desert, chaparral, cactus scrub,

fruticeta arid tropical scrub desert
(en parte)
Dosque de Quercus durisilvae(enparte), pine-oak forest bosque de hojas high mountain

laurisilvae(enpar- (enparte) planas y duras forest ( ? ) (en par-
te), hiemisilvae (en te )
parte)
bosque de aciculisilvae pine-oak forest bosque de hojas

coníferas (enparte),boreal aciculares y esca-
forest mosas
bosquemesófilo aestisilvae (en par- cloud forest bosques deciduos, montane rain forest,
de montaña te),laurisilvae(en selva baja siempre elfin woodland
parte) verde
-
vegetación acuática emersiherbosa, subemer manglares swamp vegetation
y subacuática siherbosa, pluviifru- (en parte)
ticeta
Tipos de vegetación 157
Cuadro 6 (continuación)
Miranda y Hernández X. Rzedowski (1966) Lauer (1968) Floreset al. (1971)

(1 963)
México San Luis Potosí América Central México
selva alta perennifolia, selva bosque tropical perenni- selva ombrófila siempre selva alta perennifolia,
alta o mediana '01 io verde selva mediana
subperennifolia subperennifolia (en part
selva alta o mediana bosque deciduo semihú- selva mediana subcaduc

subcaducifolia medo folia, selva mediana
subperennifolia (en part
selva baja caducifolia bosque tropical deciduo bosque deciduo semiári- selva baja caducifolia
do (en parte)
~~
selva baja subperennifolia bosque espinoso, mez- bosque semiárido espi- selva baja caducifolia
(en parte), selva baja espinosa quital extradesértico noso (en parte), selva baja
perennifolia, selva baja subperennifolia, mezqui
espinosa caducifolia tal (en parte)
pastizales, zacatonales, zacatal zacatal, sabanas pastizal, zacatonal, saba

vegetación de páramos na
de altura, sabanas
matorral espinoso con espinas laterales; car- matorral desértico mi- mezquita1 (en parte),
donales; tetecheras, etc.; izotales; nopa- crófilo,matorral desér- c h a p a r r aml ,a t o r r a l
leras; matorral espinoso con espinas termi- tico
rosetófilo,mato- submontano, matorral
nales; matorralinermeparvifolio; mague- rral crasicaule, matorral crasicaule, matorralde-
yales, lechuguillales, guapillales, etc.; cha- s u b m o n tano,encinar sérticorosetófilo, ma-
parrales; vegetación de desiertos áridos are- arbustivo torral desértico micró-
nosos filo
I encinares I
I
par-
encinar
(eny pinar bosque de encino
bosque semihúmedo de
montaña, bosque mix-
te) tsoe m i h ú m e d o de
montaña, bosque mix-
pinares, bosque de abetos encinar y pinar (en par- to ombrófito de altura bosque de pino,
u oyameles te) piñonar (enparte) bosque de oyamel
I
selva mediana o baja bosque deciduo templa- bosque ombrófito siem- bosque caducifolio
perennifolia, bosque pre verde de montaña;
caducifolio (en parte) bosque ombrófito de
do altura
manglar; popal; tulares, manglar, popal,

carrizales, etc.; bosque tular y carrizal
caducifolio (en parte)
del país que no se han estudiado a este encuentra dispersa en importante proporción
respecto o se han estudiado en forma frag- a manera de manchones e islotes pequeños.
mentaria. En particular, son muy tentativas No deja de ser preciso insistir una vezmás
las demarcaciones señaladas entre el bosque en el hecho dequelas comunidades vegeta-
tropicalsubcaducifolioy el bosque tropical les en muchos casos noofrecen separaciones
caducifolio, así como entre el bosque espino- ydistinciones netas entre una yotra, exis-
so y el matorral xerófilo. En ambos casos es tiendocon frecuencia unmanifiestoconti-
factible que grandes zonasasignadas a un nuo,cuyosextremos son claramente diferen-
tipo de vegetación de hecho correspondana tes, pero cuya división en unidades de clasifi-
otro.Definitivamente, asimismo, no ha sido cación discretas tiene que ser arbitraria. Esta
posiblecartografiarpor separado los encina- puede ser causa
de discrepancias, a veces
res y los bosques de coníferas, que se consi- bastante profundas, que cabe encontrar en el
deran aquí como una sola unidad. mapa,al compararlo con los dibujados por
La escala del mapa, por otra parte, ha otros autores.
impedido que se represente un gran número También es de aclararse que la cartografía
de pequeños manchones dediversas comu- corresponde en principio a la vegetación ori-
nidades vegetales, cuya situación
exten-
y ginal o potencialy no a la que en realidad
sión se ccjnoce con más o menos exactitud existe hoy en muchas partes del país, debido
y ha obligadoamenudoarecurrir a gene- a las actividades humanas. A este respecto es
ralizaciones que pueden darlaimpresión de importante señalar que algunas áreas han
ser demasiado burdas. Este es el caso, en sidotanintensamenteperturbadas que la na-
particular, de muchas áreas reducidas cu- turaleza desu vegetación original sólo puede
biertaspor el bosque de coníferasy elde deducirse enformaindirecta, siendo su re-
Quercus, así comopor el pastizal, distribui- construcciónamenudoobjeto de conjeturas
das en medio de la extensa zona del mato- y, no pocas veces, de controversias. Puesto
rralxerófilo y también en medio de otros que, porotra parte, el inicio de la interven-
tipos de vegetación en diferentes partes de ción intensa del hombre parece datar en cier-
la República. taszonas desde tiempos bastante remotos, a
Igualmente cabe enfatizar el hecho de que través de los cuales, indudablemente, ha ha-
las superficies marcadas como cubiertas por la bido cambiosclimáticos, al menos en algu-
vegetacidn acuática, el bosque mesófilo de nos casos, la vegetación original destruida
montaña y el bosque espinoso no correspon- con seguridad no corresponde a la que po-
densinoauna fracción del área correspon- tencialmente se establecería ahíhoy si se
dientea estos tipos de vegetación que se eliminase la acci6n humana.
11 Bosque tropical
perennifolio
Este es el tipo de vegetación más exube- ciaciones vegetalesque integran elbosque

rante de todos los que existen en la Tierra, tropicalperennifolio, diversosinvestigadores
pues correspondeal clima en elcual ni la nacionales y extranjeros han propuesto sub-
falta deagua ni la de calor constituyen fac- divisiones del mismo, basadas principalmente
tores limitantes del desarrollo delas plantas en e l grado de exuberancia y en la propor-
a lo largo de todo elaño. Es la más rica y ción de plantas de hoja decidua. En con-
compleja de todas las comunidades vegetales. gruencia, sinembargo,con los lineamientos
Su distribución geográfica está practicamente señaladosen el capitulo 1O (página 154) y,
restringida a las zonas intertropicales del coincidiendo también con el punto de vista
Nuevo y del AntiguoMundo y México mar- de Richards (1952: 319), se aplica en esta
ca e l extremo boreal de su áreaen América síntesis un criterio amplio para delimitar este
continental. tipo de vegetación] quedando incluidos tanto
Una importante fuente de información el “tropical rain forest” como el “tropical
acercade lo que se conocesobre esta forma- evergreen forest” de Leopold (1950), al igual
ción a nivelmundial es la obra de Richards que la “selva alta perennifolia” y la “selva
(1952), aunque el mencionado autor casi no alta o mediana subperennifolia” de Miranda
incluye datos relativos a Norteamérica. En y Hernández X. (1963:38)y de otrosauto-
cuanto a México, existen buenas descripciones res, así como la “forgt tropicale moyenne
del
bosque tropical
perennifolio pre- subsempervirente” de Puig (1974: 128) y el
sentadas por Miranda (1 952, I: 46-87) y por “tropical rain forest”, el “lower montane
Sarukhán (1968a; 1968b:5-17). Este último rain forest” y probablemente una parte del
autor incluye gran número de datos provenien- “evergreen
and
semi-evergreen seasonal fo-
tes dediversos estudios efectuados en fechas rest]’ de Breedlove (1 973). Con tal proceder,
recientes, entre ellos muchos trabajos realiza- además de l a facies perennifolia más típica, se
dos por el personal de l a Comisión de Estudios subordina aquí una serie
de comunidades
sobre la Ecología de Dioscóreasdel Instituto que sinserbosques totalmente siemprever-
Nacional de Investigaciones Forestales. des, se les asemejande maneraestrechaen
Ante la complejidad del conjunto deaso- sus características generales.
Con esta concepción, el bosque tropical menos exactamente con la isoterma de O" C
perennifolio ocupa ( o más bien ocupaba has- de temperaturamínimaextrema, misma que
t a hace u n siglo)una amplia y casi continua constituye uno de los factores fundamentales
extensión en el este y sureste del país,desde que determinan la distribución geográfica de
la región de Tamazunchale yOzuluama(sureste bosque. La temperaturamedia anual no
este de San LuisPotosíynorte de Vera- es inferiora20" C, pero rara vez supera
cruz),a lo largo del Estado de Veracruz y 26" C;la diferenciaentre las medias del mes
algunas regiones Iimitrofes de Hidalgo, Pue- más fríoy el más calientedel año no pasa
blay Oaxaca, hastael nortey noreste de de 11" C y, a menudo, es menor de 6" C; las
Chiapas y las porciones de Tabasco cuyo drena- oscilacionesdiurnas de la temperatura son
je permitía la existencia de unavegetación bos- delorden de 8 a12"C en promedio. La
cosa, abarcando, asimismo, la mayor parte del precipitación media anual es frecuentemente
territorio de Campeche y de Quintana Roo. de 1 500 a 3 O00 mmy en algunaszonas
Además, se le encuentra sobre una larga y an- sobrepasa 4 O00 mm. Hacia el noreste dela
gosta franja en la vertiente pacÍfica de la Sierra Peninsula de Yucatán, sin embargo, Ins lí-
Madre de Chiapas, que está aislada por el Lado mites de este tipo de vegetación coinciden
oeste del Istmo de Tehuantepec,pero que se con las isoyetas de 1100y1200mm. El
c o n t i n ú a hacia
Centroamérica. Sarukhán número de meses
secos por lo general es
(1968b: 15, 17) hace referencia también a un menor de tres por aíio, pero en las regiones
manchón de este tipo de vegetación en la Sie- limitrofes puede ser de cuatro o cinco, sobre
rra Madre del Sur de Oaxaca. Según cálculosde todo en la mencionada área peninsular (Figs.
Leopold (1950: 509), el área total cubierta por 180, 181, 182).
este bosque sumaría alrededor de 12.8% dela
De acuerdocon la clasificación de Koe-
superficie de la República,pero este número
ppen (1948) los climas correspondientes son
debe ser un poco menor; quizá 11% seria una
aproximación más correcta. De tal área,enla del tipo Am para la mayor parte desuárea
de distribución,Af para las porciones más
actualidad sólo la décima parte ostenta tal vez
una vegetación boscosa que por sus caracte- húmedas, Cw para lasmás frescas y Aw para
rÍsticas florísticas se asemeje al climax, pues las mássecas.
el resto está ocupadopor zonas agricolas, La presencia del bosque tropicalperenni-
pastizales artificiales diferentes
y comuni- folio en partes de la Península de Yucatán
dades secundarias. Las zonas en que mejor se donde prevalece el clima de tipo Aw consti-
preserva aún esta formación corresponden a tuye un hechoexcepcional que no se entien-
algunas porciones de la Península de Yuca- de claramente.Miranda (1958:226) piensa
tán, a la "selva lacandona"del noreste de que la proporciónrelativamentealta ( 16 a
Chiapas y a la "selva del ocote" en la región 27%) de la precipitación que se recibe duran-
limitrofe de Chiapas, Oaxaca y Veracruz. t e la mitad másseca del año en esta región,
El bosque tropical perennifolio se desarro- podría ser en parte responsable de esta situa-
lla comúnmente en México en altitudes entre ción. Es posible asimismo que la
relativa-
O y 1 O00 m, aunque enalgunas partes de mente alta humedadatmosféricaconstituye
Chiapas asciende hasta 1 500 m s.n.m. En otrofactor compensador, al igual que la re-
San LuisPotosí, hacia el extremoboreal de gularidad y escasa variabilidad de la precipi-
suáreade distribución, e l límitealtitudinal tación deaño a año (véase también capítulo
superior es de aproximadamente 600 m. 9 , páginas 149-150). Cuanalo (1964: 28) su-
Confrecuencia este limite coincide más o giere, además, la posibilidad de que el rocÍ0 y la
Bosque tropical
perennifolio lb1
"
OC Tapachula,
Chis. 26.0° mm
137 m. 2488.9 rnm. OC Cordoba, Ver. 20.4O rnrn
mm 927 m. 2199.1 rnrn.
Cacahoatan, Chis. 25.0°
380 m. 4751.1 rnm.
500 500
800
700 100 400
600 300 300

500
!O0 200
400
100 1O0
300
.1
200
100 40 LO 40 80
80
30 io 30 60
60
20 O 20 O
I
40
10 O 10 20
20
11111111111
Figura 180. Diagrama ombro- Figura 181. Diagrama ombro- Figura 182. Diagrama ombro-
térmicodeCacahoatán,Chia- térmico
de
Tapachula,
Chia- térmico de Córdoba, Veracruz.
pus. pas.
roca madre caliza pueden suministrar agua al Los suelos,de ordinario, son ricos en ma-
suelo en épocas de sequía. teria orgánica en los horizontes superiores,
Aunque más frecuentemente ligados con presentan colores oscuros o rojizos y, por lo
calizasquecon cualquier otro tipo de roca, común, buen contenido de arcilla, pH ácido
en México los bosques tropicales perennifo- o más frecuentemente cercano a la neutrali-
lios no parecen tener notables preferencias dad, sobre todo en substratos de caliza, mar-
porun substrato geológico determinado. A ga o lutita calcárea. Se ha sugerido (Saru-
menudo, se les observasobre terrenos kársti- khán, 1968a: 39) que los suelosde las zonas
cos,de drenaje muyrápidoy suelossome- calientes de México son por lo común poco
ros. Toleran cierta frecuencia de anegamiento maduros,muestranmuchas correlaciones con
ytambién prosperansobreladeras muy pen- la roca madre y, por consiguiente, ejercen un
dientes, pero presentan, en general, mejor papel de primera importancia en el determi-
desarrollo en terrenos planos o ligeramente nismo y l a distribución de las comunidades
ondulados consuelosaluviales profundosy vegetales. Infortunadamentemuy poco se
bien drenados. sabeaúnacercade la pedogénesis y de los
factores edáficos de significación ecológica en

las regiones intertropicales. Desde el punto
de vista desu clasificación e l grupo lateritic0
y las rendzinas son las categorías que se
citan con mayor frecuencia para la zona y e l
bosque en cuestión.
En cuanto a las afinidadesgeográficas de
su flora, e l bosque tropicalperennifolio de
México manifiesta vínculos muy estrechos
con e l sur,pues casi todos sus componentes
existen también en Centroamérica y muchos
extienden sus áreas
de distribución hacia
América del Sur. Estos últimos elementos son
particularmente abundantes en la vegetación
secundaria,pero también existen en las co-
munidades clímax, como, por ejemplo Dia-
tiurn guiunense y Terrninulja arnazonia. Una blespara la agricultura quepuedellevarse a
buena proporción de esta flora se conoce cabo ininterrumpidamente y sinnecesidadde
también de las Antillas, aunque son
pocos riego durante todo elaño, lasáreas ocupadas
los casos deuna distribución exclusivamente por este tipo de vegetación constituyen un
mexicano-antillana. Las ligas con e l norte atractivo fuerte para ser sometidas al cultivo.
son escasas y muchas veces nulas,pero es La dificultad estriba en que las propiedades
interesante señalar la presencia de Quercus del
suelo a menudo no son las adecuadas
en los bosques tropicales perennifolios de parauna agricultura perenne y la única que
Chiapas (Miranda, 1952, I: 45), a s í como de puedepracticarseconalgún éxito es la de
Salix, Populus, Plaíanus y Taxodium en la cultivointermitente que afecta la vegetación
vegetación riparia. Llama la atención la esca- en forma extremadamente intensa.
sez en México de elementosendémicos en la Este sistema de agricultura semi-nómada,
flora de este tipo de vegetación (Miranda, tan característico demuchasáreas del este y
1952, I: 21-41 ; Rzedowski, 1962), lo que surestede México, consiste enlasecuencia
podría tal vez significar que e l actual bosque de desmonte, incendio, siembra de maíz du-
tropicalperennifolio es un invasor relativa- rante una o unascuantastemporadassucesi-
mente reciente de las áreas que ocupa en vas y abandono por muchos años, al cabo de
México (véase también Sarukhán, 1968a: los cuales se repite el mismo proceso. El
1 5-26). resultado de esta práctica es queuna pobla-
El impacto de las actividades del hombre ción humana relativamente pequeña afecta
sobre e l bosque tropicalperennifolio ha sido enormesextensiones de terreno de los cua-
intenso desde los tiempos prehispánicos en les desaparece el bosque clímax original y e l
algunas partes del país y se ha ido acen- área se convierte en un mosaico formado por
tuando, sobre todo en los años recientes, en unaseriede comunidades vegetalessecunda-
función de la explosión demográfica, de l a rias
de tipo herbáceo, arbustivo y arbóreo
apertura de eficientes vías de comunicación, (Fig. 183), con frecuencia llamadasen Méxi-
del saneamiento del ambiente y de otros co "acahuales".
factores. En la Península de Yucatán y en áreas
Dadas las características climáticas favora- contiguas deChiapas es donde más arraigada
Bosque tropicalperennifolio 163
se encuentra esta costumbre de aprovechar la frutales, cuya demandaha aumentado gran-

tierray es muy probable que date
de
la demente en los últimos años. En las primeras
épocade los imperios mayasque dominaban décadas delsiglo e l plátano fue objeto de
la región en los siglos I V a X V de nuestra cultivo en escala muy amplia y se embarca-
era. A este respecto es interesante mencionar ban grandes cantidades de su fruto destina-
queunade las teorías que trata de explicar das para el extranjero, pero, debido a enfer-
la declinación del apogeode los mayasaduce medadesfungosas, tuvieron quesuspenderse
que el agotamiento de las tierras debido al sus plantaciones intensivas casi porcompleto
sistema agricola que practicaban pudo haber y sólo enla actualidad se están reanudando
sido la causade esta decadencia. Sea o no en forma parcial. El cultivo del café ocupa
correcta tal suposición, pareceser que en la también muchasextensiones, principalmente
región mencionada la vegetación ha sufrido de terrenos cerriles, en altitudes generalmen-
alteraciones muy intensas en esos tiempos t e superiores a 600 m.
históricosy algunos botánicos (por ejemplo La explotación forestal delbosque tropi-
Lundell,1937:10-1 1) piensanque la vege- cal perennifolio, en México, es de relati-
tación actual del área está aún afectada por vamente poca cuantía si se toma en cuenta el
estas modificaciones que ocurrieron hace si- áreaque
ocupa. Tal situación obedece al
glos. hecho de que
son
en realidad pocas,
las
Otrotipo deusode la tierra que enlas especies cuya madera preciosa tiene demanda
últimas décadashaestado cobrando mucho comercial, sobre todo para construcción de
augeen las áreas del bosque tropical perenni- muebles y, en la práctica, sólo dos se ex-
folio es la transformación del terreno en un traen en volúmenesconsiderables: la caoba
pastizal mantenido artificialmente. Para tal (Swieteniu m c r o p h y l h ) y el cedro rojo (Ce-
fin se acostumbra desmontar y quemar la drelu mexicana). De acuerdocon las estadís-
vegetación existente y sembrar gramíneas ticas forestales, en 1968 entre “madera en
adecuadas. El zacatal se mantiene indefinida- rollo” y “chapa y triplay” se explotaron en
mente incendiándolo en la época más seca México 76 797 m3 decaoba y 45 669 m3 de
del año y resembrando despuésde la quema, cedro rojo, lo cual comparado con másde 4
como lo ha demostrado la experiencia en la millones de m3 que constituye la producción
región delasHuastecas y en otros sitios del total del pal’s significa una proporciónmuy
Estado de Veracruz.Con estos zacatales se baja.
logra mantenerunaganaderíabastante vigo- Las razonesde este aprovechamiento tan
rosa a basede ganadovacunoparacarne y insignificante de lo que a primera vista pare-
en la actualidad existe la tendencia de am- cería unainmensa riqueza forestal estriban
pliar tal aprovechamiento de la tierra a ex- principalmente en la heterogeneidad de los
tensaszonasdeTabasco,Chiapas y partes de bosques tropicales, en los cuales a menudo
la Península de Yucatán (Fig. 36). conviven numerosasespeciesarbóreas,de las
La agricultura intensiva en el área delbos- cuales sólo dos,una o con frecuencia nin-
que tropical perennifolio se concentra princi- guna tiene las características comerciales re-
palmente ensuelos profundos delasvegasde queridas por e l mercado, pueslasdemás se
los rios y de otros terrenosaluviales. Ocupa consideran de calidad inferior, aunque en
importantes áreas, sobre todo, en e l Estado muchos casos ni siquiera se conocen bien las
de Veracruz y las principales plantas cultiva- propiedades y posibles usos de
su
madera.
dasson la cañade azúcar, el maíz, los citri- Los costos de la explotación madereradel
COS, el plátano, e l mango y algunos otros bosque tropicalperennifolio resultan eleva-
dos si se comparan, por ejemplo, con la de

los pinares, debido a lo aislado de los árboles
útiles, a los bejucos que entrelazan a varios
árboles entre s í y dificultan su caída, a las
condiciones desfavorablesdel clima para el
hombrey a otros factores,que en conjunto
hacen subir el precio delasmaderas tropica-
les a niveles muy altos, lo cual a su vez
reduce su demanda.
Sólo cabeesperarque mediante los ade-
lantos en el manejo del bosque y a través de
un mejor conocimiento de las características I
-4,
de la madera de un mayor número deespe- Figuru 184. Fragmento d e una Olanta de Diosrvrea
cies podrá incrementarse en el futuro el cvmposita (“barbasco”), rnostruttdo tallos, hojas y
jrutos.
aprovechamiento de esta enorme cantidad de
materia prima quepuede producirse en los
climas calientes y húmedos de México.
El látex de Manilkarazapota, conocido Otroproducto que se obtiene principal-
también como “chicle”, que constituye la mente del mencionado tipo de vegetación
basede la gomaparamascar, es otro produc- son las hojas de la “palma camedor” (Cha-
to del bosque tropicalperennifolio que se rnaedorea spp.),que se emplean enarreglos
explota con cierta intensidad, aun cuandoel y adornos florales. Las cantidades extraídas
volumen actual que se extrae es menor que de esta planta son sorprendentemente gran-
el aprovechado en otras épocas.En 1972 se des; así, en 1972 se registró un movimiento
obtuvieron 1 859 toneladas de este látex demásde 1 800 toneladas de hojas de came-
(Anónimo, 1973a), y más de 80% de esta dor con un valor cercano a 3 millones de
cantidad fue exportada a Estados Unidos de pesos (Anónimo, 1973a). El gruesode esta
América. producción se exporta a Estados Unidos de
Los rizomas de Dioscoreacomposita o América.
“barbasco”, otra planta característica del La maderade diferentes árbolesdelbos-
bosque tropicalperennifolio de México(Fig. que tropical siempre verde se emplea local-
184), contienen substanciasdel grupo de las mentepara fines diversos, como construc-
sapogeninas que aprovecha la industria quími- ción de viviendas y muebles, para
postes,
co-farmaceútica en la síntesis de hormonas bardas y durmientes de ferrocarril, así como
esteroidales.En talvirtud se explotan en la para combustible, pero, en general, este
actualidad grandes cantidades de esta especie aprovechamiento es insignificante si se le
en los Estados de Veracruz, Oaxaca,Tabasco compara con todos los árboles que se talan y
y Chihpas.De acuerdo con los datos propor- queman enestas regionescon propósitos de
cionados por las estadísticasforestales, en desmonte.
1972 se industrializaron 11 550 toneladas de El bosque tropical perennifolio es una co-
barbasco con un valor superior a 40 millones munidad biológica compleja, enla cualpre-
de
pesos (Anónimo, 1973a), con lo cual, dominan árboles,siempreverdes demásde
despuésde la madera, e l barbasco ocupa por 25 m de alto. Por lo común no todos los
su importancia el segundo lugar entre los componentes son estrictamente perennifo-
aprovechamientos forestales de México. lios, puesalgurlos pierden sus hojas durante
una corta temporada en la parte seca del do presentan formas piramidales achatadas o
año, que a menudo coincide con la épocade más o menos esféricas. En la base de los
floración del árbol. A pesarde ello y debido troncos es muy frecuente encontrar raíces
sobre todo a la falta de coincidencia del tabulares (contrafuertes) bien desarrolladas
periodo de caída delas hojas entre las dife- (Fig. 80); en cambio, lapresenciadeárboles
rentes especies que la realizan, el bosque con raíces zancas, no es común en estas
nunca pierde totalmente su verdor. comunidades vegetalesen México. Los diá-
El número deespeciesque componen el metros más frecuentes de los troncos oscilan
estrato superior de este tipo de vegetación es entre 40y 80 cm, aunque no son raros los
por reglageneralgrande y a menudo no es individuos con diámetros mayores de1.5 m
fácil determinar cuál delos árboles es real- y aun de 2 m.
mente el dominante. A este respectopuede Las hojas de los árboles sonengeneralde
notarse un significativo gradiente en el sen- tamaño mediano a moderadamente grande,
tido norte-sur (comp. Toledo, 1969: 25-26), predominando la categoría de mesofilia de la
pues hacia el extremo desuáreade distribu- clasificación de Raunkiaer (1934), a menudo
ción en e l sureste de San Luis Potosí, el son de textura coriácea;presentanengeneral
bosque tropicalperennifolio está represen- coloración más bien oscura y poca o ninguna
tadopor una comunidad dominada casi pubescencia, y muchasson brillantes en la
siempre por una o dosespeciesde árboles y haz.Los bordes son comúnmente enteros y
el número de componentes de los estratos el ápicecon frecuencia remata en un estre-
superiores es relativamente reducido. Estos chamiento (acumen) brusco, dirigido hacia
números aumentan de manerasensiblealirse abajo,queaparentementeayuda a la rápida
alejando del Trópico deCáncer, algrado de eliminación del agua de la superficie de la
que en Chiapasson por lo generalvarias las hoja.
especies dominantes, y la cantidad total de Las flores de las especies arborescentes
especies
de árbolesque integran el bosque son por lo generalinconspicuas y de colores
alcanza valores dos veces superiores a los que verdosos o blanquecinos. Aunque la mayoría
pueden encontrarse enSan Luis Potosí. Un de las especies tiene una fenología bien esta-
gradiente similar existe también a lo largo de blecida, algunas puedenpresentar individuos
laPenínsula de Yucatán y de hecho e l fenó- en floración en cualquier periodo del año.
meno no debeser sino un segmento de una Unade las características más llamativas
secuelamásgeneralqueen e l mismo sentido del bosque tropicalperennifolio es su abun-
se manifiesta entre el ecuador y el trópico, dancia en trepadoras leñosas, pertenecientes
con el máximo en e l área del Amazonas, a diferentes familias defanerógamas,que, a
donde enmuchas comunidades no hay es- menudo, alcanzantamaños tan grandes que
pecies dominantes y el número total de com- su extenso follaje compite con los árboles de
ponentes arbóreosalcanzavalores elevados. los estratossuperiores del bosque.Sus tallos
Los árboles del bosque tropical perennifo- (Figs. 144, 145) auncuando nomuy grue-
lio, sobre ‘todo los correspondientes a los sos, sonengeneralresistentes y con frecuen-
estratos superiores, tienen troncos rectos que cia forman una densa e intricada maraña que
no se ramifican en su mitad o en sus 2/3 se extiende de un árbol a otro. Esta situa-
inferiores(Fig. 79), con lo cual ofrecen se- ción trae comoconsecuenciaque a menudo
rios problemas para obtener de ellos mues- un determinado árbol no deje caersu tron-
tras adecuadaspara herbario, para identifi- co al sueloaundespuésde muerto, pues los
cación o para otros fines. Lascopas a menu- bejucos sostenidos enlos árbolesvecinos lo
166 VegetaciGn de México
detienen firmemente. Por e l contrario, cuan- da es la estructura interior del bosque tropi-
do unindividuo particularmentecorpulento cal perennifolioy fue perfectamente acerta-
es derribado, éste arrastra en su caída a da la impresión registrada por los primeros
varios o muchosmenorescon los cuales esta- ecólogosque se enfrentaron a este tipo de
ba entrelazado. vegetación, quienes señalaron que se trata en
Desde e l punto de vista del interés fores- realidad de variosbosquessuperpuestos.En
tal, cabeseñalar también elhecho de
que efecto, por lo común se presentantresestra-
muchosbejucosenvuelven tan fuertemente tosarbóreos más o menos bien definidos,
el tronco del huéspedsobre el que se apo- además de otros dos o tres arbustivos y
yan, que le causan con e l tiempo serias irre- herbáceos.
gularidades en e l desarrollo del tejido leñoso, El estrato superior mide por Io general
lo cual repercute a su vez enla calidad de la másde 30 my con frecuencia se presentan
madera. individuos demásde 45 m de alto. Lo co-
Dentro del grupo de las epifitas destacan mún es que no forme un techo cerrado, sino
por una parte lasherbáceas, entre las cuales que consista de eminencias más o menos
predominan representantes de dos familias: aisladas,aun cuando puedehaber excepcio-
Bromeliaceae y Orchidaceae, si se descuentan nesen comunidades en las que dominan una
los líquenes crustáceosque a veces cubren o pocasespecies (Figs. 185, 186). Los otros
casi por completo los troncos de los árboles. dos estratos
arbóreos ocupan los espacios
Dentro delas bromeliáceas se presentan algu- correspondientes entre alturas de 5 y 20 m;
nas de tamaño extraordinario, como, por suscopas tienden a ser piramidales a vertical-
ejemplo, los representantesdelgénero Ae- mentealargadas y sus hojas sonen general
chrnea, queasemejanmagueyes(especiesde de tintes más oscurosque los correspondien-
Agave), creciendo en lo alto del bosque. t e s al dosel superior.
Talesbromeliáceas almacenan agua
en las En este bosque la enorme masaderamas
axilas desus hojas durante periodos largos y y hojas constituida por el conjunto de árbo-
esta especie
de cisternas ofrece habitat les (Figs. 187, 188) mantiene a nivel del
especialparaunaserie de organismos anima- suelo condiciones microclimáticas de una
les, que constituyen unabiocenosis particu- penumbra acentuada y de una constancia
lac. muy grande de temperatura y de humedad
Algunas de las epifitas leñosas no son tanto durante el día como también del año.
menosespectaculares,pues representanver- Son escasas las plantas que logran adaptarse
daderos árboles que crecensobre
árboles, a tales condiciones de penumbra. Aquí las
pero el casomás llamativo es el de los Ilama- más conspicuas sonalgunaspalmeras (Cha-
dos “estranguladores” o “matapalos” (casi rnaedoreu spp.), helechos de
hojas relativa-
siempre especies de Ficus), que inician su mente poco divididas y oscuras (Adiantum,
vida como epifitas, pero después enraízan y Tecturia), así corno algunas gramíneas de
envuelvencon sus tejidos al individuo sobre hojas anchas (Lithuchne, Olyru), que en su
el que se originaron (Figs. 82, 159). A la conjuntono ocupan mucho espacio,de tal
postre, muere,con frecuencia, el último y el manera que casi todo el suelo queda al des-
“matapalo” queda como dueño del lugar, cubierto y en general no es nada difícil para
pero una vez desaparecido e l tronco del un hombre desplazarse libremente en el bos-
huésped inicial, queda un hueco queseñala que. Lo anterior, desdeluego, sólo es cierto
su anterior existencia. en sitios enque esta comunidad se encuentra
Todos estosrasgos indican cuan complica- en condiciones nada o poco alteradas, pues,
F < p r a 185. Vistaaireadelbosquetropicalperenni. Figura 187. Interior del bosque tropical perennifolio,
folio, cerca de Chancalá, Chiapas. Fot. J . Chauelns. cerca de Sontecomapan, Veracruz.
en general,lavegetaciónsecundariadejapa- tichopsis, Philonotis, Pilotrichum, Pireella,

sar mucho más luz al nivel del suelo, mismo Syrrhopodon. En cuantoa hongosmacros-
que se cubre con un gran número de plantas cópicos, la siguiente lista (Guzmán, corn.
herbáceas y arbustivasque hacen difícil y pers.) incluye algunosgéneros propios de los
penosa la travesía. tipos de vegetación de clima caliente de Mé-
En lo querespecta a la composición flo- xico, aunque es preciso notar que este grupo
rística, cabehacer la observaciónque el bos- de plantas tampoco está en realidad bien
que tropicalperennifolio engeneral y sobre representado: Favolus, Polyporus, Hexagona,
todo en altitudes bajas no es muyrico en Daedalea, Volvariella, Panus, Schizophyllum,
pteridofitas y briofitas. De este último grupo Pleurotus,
Daldinea,Oudemansiella, Hemi-
cabe citar(Delgadillo, com. pers.)
los si- mycena,Marasmius, Cotylidia, Fomes, 4ne-
guientesgéneros de
musgos: Callicostella, llaria,Ph illipsia, Psatyrella,
Ganoderma,
Calymperes, Homalia, Meteoriopsis,Orthos- Phylacia, Xylaria, Cookenia,Clathrus,Cyma-
Fgura 186. Bosquetropical

perennifolio d e Bro- Figura 188. Interior del bosque tropical perennifolio,
simum alicastrum (“ojoche”), cerca deChiltepec, cercu de Sontecomapan, Veracruz.
Ouxacu.
todermu, Dictyophoru, Auricularia, Lenzites, randa(1952, l: 61-65) y suáreade distribu-

Trogiu, Stemonitis, Pogonomyces,Picnoporus, ción se extiende desdela región de Córdoba,
Lepiota, Gymnopilus, Hydnopolyporus, Plu- en Veracruz (Chiang, 1970) hasta la “selva
teus, Amauroderma. lacandona” en los límites de Guatemala,aun
Entre los mencionados pueden distinguirse cuando la vegetación inmediata del lado gua-
tanto hongos Iingnícolas como humícolas. La temalteco seguramente no es distintay el
escasezde hongos conocidos como formado- mismo tipo de bosque se extiende a algunas
resde ectomicorrizas indica que este tipo de regiones de Centroamérica.
asociación no es frecuente entre los miem- Aunque en el norte de Oaxaca la “selva
bros del bosque tropicalperennifolio(comp. de Terminalia” se puedeobservar cubriendo
Singer y Morello, 1960)) en el cual predo- laderas de pendiente pronunciada, ésta se
minan las endomicorrizas de tipo vesículo- desarrolla típicamente sobre suelos profun-
arbuscular. dos, de buendrenaje y por consiguiente ha
Las coníferas son muy rarasen este tipo sido destruida en la mayor parte de su ex-
de vegetación y realmente la biomasa está tensión, de tal maneraqueen muchos sitios
dada por las dicotiledóneas, representadas sólo se reconoce su existencia a través de
pormuy numerosas familias. De estas últi- vestigios de sus componentes.Sinembargo,
mas es interesante notar que las Compositae, en e l norte, noroeste y noreste de Chiapas
grupo más vasto de las fanerógamas, con existen aún ciertas áreas representativas de
frecuencia faltanporcompleto en e l bosque este bosque.
tropical perennifolio clímax, o bien estánen De hecho, se deduce delas descripciones
muy escasa proporción (Rzedowski, 1972b). y discusiones de Sarukhán (op. cit.) que,
Una situación similar, aunque menos acen- más que deuna asociación, se trata de una
tuada, existe en e l casode la familia Grami- seriedeasociacionessemejantes las unas a
neae,que tiene relativamente pocasespecies las otras, tantoflorística, como ecológica y
esciófilas adaptadas a este tipo de vegeta- fisonómicamente. La composición del bos-
ción. Grupos casi siempre bien representados que varía en las diferentes zonasdesuárea
son:Rubiaceae,Orchidaceae y Leguminosae. de distribución y así, por ejemplo, en la
El bosque tropicalperennifolio presenta región de Córdoba y enla parte baja de la
en Méxicoun gran número de comunidades Cuenca delPapaloapan, ademásde Terminu-
diferentes, algunasde las cuales ya han sido lia, también Vochysia hondurensis,Andira ga-
bastante bien reconocidas; de muchas otras leottiuna y Sweetiu panamensis son los árboles
sólo haybreve mención en la literatura, y prevalecientes y a menudo dominanindivi-
otras más quedanaún por descubrir. En los dualmente sobreampliasextensiones. En la
párrafos quesiguen se tratará de resumir la región del Istmo de Tehuantepec a Terminuliu
información disponible a este respecto. y Vochysia se les unen Dialium guiunense y
Quizá una delas comunidades más exten- Calophyllum brusiliense como especies do-
didas en la vertiente del Golfo de México es la minantes o codominantes y Dialium con
que denomina Sarukhán (1968a) “Selva de frecuencia es el árbol de mayor abundancia.
Terminaliu amazoniu” o “sombreretal”, sien- En el norte de Chiapas es donde esta
do la mencionada especie la más represen- comunidad se halla mejor desarrollada y es
tativapor su constancia,auncuando a me- donde interviene un mayor número deespe-
nudo no es dominante o ni siquiera abun- cies en su composición (Fig. 189). Además
dante. Este bosque fue primeramente reco- de las últimas cuatro, se mencionan las si-
nocido y descrito del norte de Chiapas por Mi- guientesplantas para el estrato arbóreo su-
-
a
W Mioceno Inferior Pleistocene Creto‘cico Mioceno Superior
O
-1
O
w
W
D I A G R A M AD EL AV E G E T A C I O ND EL AR E G I O N DE PICHUCALCO,
CHIS.
-
Figura 189. Diagrama de la ve.cetución de la reción d e Pichucalco, Chiupus, según PGrez y Sarukhln
(1970): Reproducido con autorización.
perior: Guatteriaanomala,Talaumamexica- Sebastiania laticuspis, Celtis monoica,

n a,Chaetopteleamexicana, Aspidosperma Erblichia xylocarpa, Licania platypus y a
megalocarpon,Brosimumalicastrum,Poute- veces también de Terminalia amazonia.
ria campechiana, Licania platypus, Swietenia
Otra comunidad vegetal muy extendida en
macrophylla, Manilkara zapota, Pithecello-
Méxicodentro del conjunto del bosque tro-
bium leucocalyx, Poulsenia armata, Alchor-
nea latifolia, Dendropanaxarboreus,
Ster-
pical perennifolio es la dominada por Brosi-
mumalicastrum, denominada a veces “oji-
culia mexicana, Ficus spp., siendo los más
tal”, “mojual” o “ramonal”. A semejanzade
constantes Terminalia,Manilkara,Guatteria,
la “selva de Terminalia” también en este
Dialium y Swietenia.
caso se trata aparentemente devarias asocia-
Hacia las planicies delsuroeste deCampe- ciones más o menos similares ensus exigen-
che se citancomo importantes, ademásde cias ecológicas y en su composición florís-
las anteriores: Erblichia xylocarpa,Nectan- tica.
Entre paréntesis, es muy importante
dra rubifolia, Pera barbellata y Tabebuia gua- señalarque el dominante común, Brosimum
yacan. alicastrum, es un árbol de amplia tolerancia
De la “selva lacandona” del este de Chia- ecológica, pues,además del tipo devegeta-
pas, Miranda (1961) refiere la existencia de ción que se discute, se le encuentra forman-
extensos bosquescon dominancia frecuente do parte del bosque tropicalsubcaducifolio
de Dialium, de 40 a 60 m de alto, pero y enalgunasregiones se desarrolla también
también muchas veces con abundancia y pre- en sitios protegidos dentro del ambiente del
ponderancia de Guatteria anomala, Alchor- bosque tropical caducifolio y aun dentro del
nea latifolia, Swietenia macrophylla, Pouteria mismobosqueespinoso (Fig. 190).
sapota, Poulsenia armata, Pterocarpus reticu- El bosque tropicalperennifolio de Bro-
latus, Vatairea lundellii, Ficus spp., Drypetes simum prospera preferentemente sobrelade-
bro wnii, Ampelocera hottlei, Pithecellobium ras calizas, a veces muy inclinadas,aunque
arboreum,Quararibea
funebris,
Manilkara no está restringido a este tipo de substrato
zapota, Guarea excelsa, Cynometra retusa, geológico. Los suelos
en generalsonsome-
ros,pedregosos y conmucharoca aflorante;

su drenaje sueleser rápido o muy rápido.
Este bosque se extiende desde el sureste
deSan Luis Potosí, a lo largo dela vertiente
del Golfo de México, hastaTabasco y Chia-
pas y, como en el caso anterior, penetra más
allá hacia América Central. También ocupa
partes de la Península de Yucatán, sobre
todo enlas superficies pertenecientes a Cam-
peche y Quintana Roo. Sarukhán (1968b)
cita además un pequeño manchón en la Sie-
rra Madre del SurdeOaxaca, entre Candela-
ria Loxicha y Pluma Hidalgo. AI igual queel
bosquede Terminalia amazonia, sobre gran-
des extensiones no existen hoy más que ves-
tigios delbosque de Brosimum y es sólo en lundellii, Sterculia mexicana, S. apetala, Side-
la Península de Yucatán donde se encuen- roxylon tempisque, Malmea depressa, Myro-
tran aún en pie más amplias superficies cu- xylon balsamum, Robinsonella mirandae y
biertas por masas forestalesdominadas por Platymisciumyucatanum (Gómez-Pompa e t
esta especie. al. 1964a: 54-55; Sarukhán, 1968: 15).
Hacia e l extremo noroccidental de su distri- En los terrenos escarpados
de las zonas
bución geográfica, enSan Luis Potosí, Hidal- limítrofes deChiapas y Tabasco Brosimum
go
y n o r t e de Veracruz, este tipo de convive con Dialium guianense, Bursera si-
bosque tropical perennifolio presenta
una maruba, Vatairea lundellii, Manilkara zapo ta
composición relativamente simple (Miranda, y Zanthoxylum (Pérez
sp. y Sarukhán,
1947: 106; Rzedowski, 1963; Puig, 1974: 1970:69). En la región de Tenosique, Chia-
156). Brosimum alicastrum es a menudo la pas, sobresuelos profundos, en los bosques
preponderante absoluta y sólo ocasional- predomina Brosimum alicastrum y son abun-
mente comparte la dominancia en forma par- dantes Terminalia amazonia, Cybistax sp. y
cial con Celtis monoica. Otros árboles muy Alseis yucatanensis (Miranda, 1961: 135),
característicos en esa áreason Bursera sima- mientras quede los alrededores de Villaher-
ruba, Dendropanax arboreus, Sideroxylon mosa,Tabasco, (Chiang, 1967-1968:90-91)
tempisque, Pithecellobium arboreum, Pou- se cita un bosquecon Brosimum, Bursera
teria hypoglauca, Carpodiptera ameliae, Pro- simaruba, Scheelea liebmanniiyCeiba pen-
tium copal, Pimenta dioica, Ficus spp. tandra como componentes principales.
En el centro de Veracruz Swietenia ma- De la Península de Yucatán, Miranda
c r o p h y l l a , Manilkara zapota, Bernoullia (1958:227) describe un “ramonal”, en el
flammea, Robinsonella mirandae, Sickingia cual destacan los siguientes árboles comunes:
salvadorensis y Astronium graveolens tam- Brosimum alicastrum, Protium copal,Talisia
bién son componentes comunes de este bos- olivaeformis,Manilkara zapota, Chlorophora
que
(Gómez-Pompa, 1966:
17; Chiang, tinctoria,
Exothea
diphylla, Dendropanax
1970), en cambio del norte de Oaxaca se arboreus, Sabal morrisiana, Sideroxylon me-
citan como acompañantes frecuentes de Bro- yeri y Trichilia minutiflora e indica que este
simum y de Celtis monoica a Astronium tipo de bosque ocupa los lugaresdesuelo
graveolens, Sickingia
rhodoclada, Vatairea más rocoso y pedregoso. Lundell
(1934:
279-301) correlaciona la existencia de “ra- Por otra parte los “zapotales” se presen-
monales” enCampeche con la presencia de tantambién en forma de manchonessobre
ruinas mayas. terrenos calizos en diferentes localidades de
El bosque tropicalperennifolio ( o sub- la porciónnorte de Chiapas y de Oaxaca y
perennifolio) más característico de la Pen insula también en el noreste de Veracruz,donde,
de Yucatán, es el dominado por Manilkara za- según Puig (1974: 161-1 62)) prosperan sobre
pota. Esta comunidad(“zapotal”) cubre una suelos ferruginosos, pero posiblemente se trata
buena parte de Campeche y de Quintana de una comunidad cuya existencia se debe
Roo, donde son relativamente pocaslasáreas en parte a l a s actividades humanas.
dedicadas al cultivo y a la ganadería, aunque En la SierraMadre deChiapas el bosque
existen algunas explotaciones forestales. Mi- tropicalperennifolio se desarrolla sobreroca
randa (1958:226-232) describió con detalle madre metamórfica, generalmente enladeras
este bosque,que se desarrolla sobre terrenos con pendiente pronunciada. En altitudes
planos o ligeramente inclinados de naturaleza entre 150 y 800 m domina, según Miranda
calcárea, en suelos poco profundos y relati- (1952, I: 79-81), el bosque de Terminalia
vamente bien drenados y con una precipita- oblonga (“guayabo volador”) o a veces de
ción media anual de 1100 a 1500 mm Virola guatemalensis (“cacao volador”), a
anuales.De acuerdocon el mencionado au- los cualesacompañanlossiguientesárboles:
tor existen innumerables variantes florísticas Aspidosperm megalocarpon, Myroxylon bal-
y ecológicas del zapotal, como por ejemplo: samum,Vatairea lundellii, Scheelea preussii,
Dendropanax arboreus, Calophyllum brasi-
Manilkara zapota - Brosimum alicastrum liense, Ficus crassiuscula,Burserasimaruba,
Manilkara zapota - Talisia olivaeformis Tetrorchidium rotundatum, Sterculia apetala,
Manilkara zapota - Swietenia macrophylla Roseodendron donnell-smithii.
Manilkara zapota - Bucida buceras - En las porciones más altas dela misma
Swietenia macrophyllu Sierra (entre800y 1 400 m de altitud) se
Manilkara rapota - Metopium brownei desarrolla el bosque de Sterculia mexicana
Manilkara zapota - Caesalpinia gaumeri (“castaño”) y Hasseltiaguatemalensis, en
cuya composición entran numerosasespecies
Además de los mencionados, con frecuen- arbóreas, como: Sloaneaampla,Dussiacus-
cia se encuentran los siguientes árboles: Alseis catlantica, Prunus guatemalensis, Ficus hems-
yucatanensis, Lysiloma bahamensis,Bursera leyana, Dipholis minutifolia, Rheediaedulis,
simaruba, Drypetes lateriflora, Thouinia pau- Pithecellobium arboreum, Coussapoapur-
cidentata, Sideroxylon meyeri, Pouteria cam- pusii, Tapirira mexicana, Micropholis mexi-
pechiana, Dipholis salicifolia, Licaria campe- cana, Chaetopteleamexicana, etc. En esta
chiana, Vitex gaumeri, Acacia dolichostachya, zona e l bosque tropical perennifolio ocupa a
Pseudolmedia oxyphyllaria. menudo el mismo nivel altitudinal que el
Ocasionalmente sucedeque el bosque tro- bosque mesófilo de montaña con Liquidam-
pical perennifolio en la mencionada zona no bar y Quercus, estableciéndose a menudo
está dominado por Manilkaru, como es el un mosaico en el cual la comunidad de Ster-
casode los “ramonales” y de los bosquesde culia y Hasseltia se refugia a los lugaresmás
Bucida buceras y Metopium brownei, que protegidos y húmedos (Miranda, 1952, I :
ocupan amplias áreas al surde Champotón, 83-84). Sloaneaampla,Dussiacuscatlantica
Campeche,sobre terrenos de drenaje defi- y Alchornea latifolia son otros árboles que a
ciente que se inundan conalguna frecuencia. veces llegan a ser dominantes en estas comu-
nldades de altura, enlascuales no son raros

los helechosarborescentes y abundan diver-
sas palmas arbustivas.
Grandesextensiones de lo que primiti-
vamente era e l bosque tropicalperennifolio
de la Sierra Madre de Chiapas se ocupan hoy
para el cultivo de café y de plátano.
Los bosquesde Bernoullia flammea, a
veces con abundancia de Blepharidium mexi-
canum, han sido descritos por primera vez
de terrenos calizos kársticos del nortey del
centro de Chiapas (Miranda, 1952, I : 66)y
más recientemente se citantambién de la
región de los Tuxtlas, de Veracruz (Sousa,
1968: 133-142), donde prosperansobre roca
madre de origen volcánico, a menudo sobre
Iitosoles (Figs. 191, 192). Algunos de los ár-
boles acompañantes de este tipo de bosque
en Veracruz son: Talaumamexicana,Pithe-
cellobium arboreum, Celtis monoica, Phoebe
mexicana,Lonchocarpuscruentus,Vochysia
hondurensis,Brosimumalicastrum, Ficus te-
colutlensis, Mortoniodendron guatemalense,
Ceibapentandra, Zanthoxylum kellermanii.
El bosque de Pseudolmedia oxyphyllaria
también fue reconocido inicialmente de Figura 191. Bosque tropicui perennifolio de Bernou-
Chiapas, pero un muestre0 más detallada llia flammea (“platanillo ”) cerca deSontecomapan,
Veracruz.
procede dela región de Misantla,Veracruz
(Gómez-Pompa, 1966: 41 -45), donde esta
comu nidad se desarrolla sobre conglome-
rados y areniscas entre 300y 700 m de
altitud. Beilschmiediaanay,Quararibea fu-
nebris, Cymbopetalum baillonii, Chaetopte-
lea mexicana, Zino wiewia integerrima, Nec-
tandra rubifolia, Guareaexcelsa son otros
árboles frecuentes registrados en Veracruz.
De la “selva lacandona” del este de Chia-
pas, Miranda (1961:141)cita además como
abundantes en el bosque de Pseudolmedia a:
Quercus spp., Talaumamexicana, Calophy-
llum brasiliense y Dipholis stevensonii. Esta
comunidad se desarrolla a unos 1 160 m de
altitud y, como losdemás bosques perenifolios Figura 192. Bosquetropical perennifolio d e Bernou.
de altura, representa una especie de transición llia flammea (‘~latonillo”) cerca d e Sontecomupun,
hacia el bosque mesófiio de montaña. Veracruz.
De la región de Pichucalco, en el mismo bió de la zona de Pichucalco, Chiapas (Miran

Estado, se cita un bosque dominado por Ficus da, 1952, I: 74-77), pero se extiende a
insipida, que vive sobre terrenos con áreasvecinasdeTabasco y se conoceasimis-
pendiente fuerte y suelos derivados de lutitas mo de Veracruz. Aparentemente en la
ver-
en altitudes entre 300y 800 m (Pérez y tiente
pacífica
también existen manchones
Sarukhán, 1970:74). Los acompañantes ar- de esta comunidad. La especie dominante
bóreos más conspicuos son Spondiasmom- ofrece una fisonomíamuy peculiar por la
bin, Guarea trompillo, Guatteria anomala, presencia de raíces zancas que alcanzan a
Dendropanaxarboreus,Poulseniaarmata y veces varios metros de alto y cuyo desarrollo
Pithecellobium arboreum. indudablemente tiene que ver con las condi-
Chiang (1970) hace referencia a unbos- cionesecológicasenque vive la planta. El
que de Ficus spp., del cual sólo quedan bosque es relativamente bajo (20 a 25 m de
algunosárboles indicadores en la región de altura)y deChiapas se citan comoacompa-
Córdoba, Veracruz, entre 500 y 800 m de ñantes las siguientes especiesarbóreas: Calo-
altitud. Esta comunidad se desarrollaba sobre phyllum brasiliense, Andira inermis, Licania
terrenos planos con suelosrojos,mal drena- sparsipilis,Ceibapentandra, Diospyros digy-
dos y de textura pesada. Algunos de los na,Vatairea lundellii, Tabebuia rosea, Ficus
componentes de esta comunidad parecenha- spp., Mortoniodendron guatemalense, Platy-
ber sido: Ficus glabrata, F. glaucescens, F. miscium yucatanum, Guatteria anomala, Pte-
tecolutlensis, Dendropanax arboreus, Alchor- rocarpus officinalis.
nea latifolia. Es factible que ciertos bosques El bosque de Lonchocarpus aff. sericeus
de Ficus spp. mencionados por Rzedowski y lo describe Sousa (1964: 100) de suelos
McVaugh (1 966: 17) de Jalisco también sean inundables con pseudogley, de Tuxtepec, Oa-
análogos. xaca.
Además del dominante lo componen
Puig (1974: 157)señala la existencia de los siguientes
árboles altos: Scheelea lieb-
un bosque de Licaria capitata en la región en mannii, Robinsonella mirandae, Brosimum
queconvergenlos EstadosdeSan Luis Po- alicastrum, Spondias mombin.
tosí, Hidalgo y Veracruz, donde prospera Por último, cabe mencionar los bosques de
entre 200y600m de altitud, sobreladeras Quararibea funebris y los de Licaria coriacea,
de roca caliza y margosa. Laprecipitación ambos citados por Miranda (1952, I: 69, 7 0 )
mediaanual correspondiente se estima entre de barrancas y torrenteras deChiapas, pero
1 700 y 1 900 mm. Lasespecies codominan- sin mayores indicacionesecológicas y datos so-
tes son Brosimum alicastrum y Dendropanax bre su composición, así como los de Robinso-
arboreus. nella mirandae, mencionados para la región de
Los bosquesde Tabebuiaguayacan de la Tuxtepec, Oaxaca (Gómez Pompa e t al.,
región de Palenque en Chiapas se han descri- 1964a: 54) y los de Vatairea lundellii, referi-
t o por Miranda (1952, I : 73-74). Losárboles dos por Gómez-Pompa (1965: 95), aun cuan-
más frecuentes del estrato superior son,ade- do no se indican localidades precisas.
más: Dialium guianense, Pithecellobium leu- Lavegetaciónsecundariaderivadadel bos-
cocalyx, Sweetiapanamensis,Quercusskin- que tropicalperennifolio es la que en la
neri, Grapa guianensis. actualidad ocupa extensiones mucho más irn-
El bosque de Bravaisia integerrima o “ca- portantes que el bosque clímaxy en tal
nacoital” es característico de terrenos pla- virtud es pertinente dedicarle mayor aten-
nos, arcillosos y más o menos inundados ción en este capítulo que e n los correspon-
durante largas temporadas del año. Se descri- dientes a cualquier otro tipo de vegetación.
En general, la sucesión delas comunidades zan por especies de Bursera, Spondias,

vegetales en el ambiente de climacalientey Alvaradoa y otros árboles;
húmedoda la impresión deser extraordina- g) el estadio próximo al clímax aparente-
riamentecomplejay en muchos casos es mente es un bosque dominado por Swie-
dificil encontrar en una región determinada tenia (“caobal”)con algunos árboles de
las regularidades desecuencia deseres que se Manilkara.
presentan más o menosclarasen otrostipos
de clima. Este fenómeno es particularmente Miranda (1958: 245-256) confirma a gran-
notable a nivel delas fases arbustivas y arbó- desrasgoslas observaciones de Lundell, aun-
reas que sonlasque predominan ampliamen- que no menciona lafase de Swietenia. Seña-
t e en las regiones del tipo de vegetación la, en cambio, la existencia de otros bosques
discutido, pues los estadios en que prevalece secundarios en Quintana Roo, como los de
la vegetación herbáceasonde duraciónmuy Alvaradoa amorphoides, que alcanzan hasta
breve y casi se restringena la ocupaciónpor 35 m de alto, los de Lonchocarpus castilloi y
parte de malezasarvenses y ruderales. los de Luehea speciosa, de 20a 25 m de
Miranda (1 952, I: 57-60) proporciona una alto.Indica, además, que la reversión al bos-
descripción delas principales etapas que ca- que clímax se acelera enlas zonas afectadas
racterizan la sucesión conducentea este tipo por la agricultura nómada, debido al hecho
de vegetación, haciendo énfasisen la fasede de que el desmonte a menudo no es comple-
árboles de rápidocrecimientoy de madera t o yquedanmuchostocones vivos que,des-
blanda, que se establecen después de la etapa pués de abandonada la parcela, retoñan acor-
de arbustos, pero que anteceden por muchos tándose de esta manera e l tiempo necesario
años a los propios elementos del clímax. para la regeneración de la comunidad pri-
Lundell(1934:272-273)encontró las si- maria.
guientes fases de la sucesión secundaria (“aca- Tambiénrefiere el mismoautor que las
huales”) del bosque tropicalperennifolio de asociaciones secundarias derivadas del bosque
la Península de Yucatán: tropical perennifolio de Terminalia amazonia
enla PenÍnsula de Yucatányoriginadas por
a) asociación demalezas que incluyegramí- tala o desmonte para cultivos ocasionales
neas y especies de diversos géneros de pronto asumen la forma de unbosque casi
dicotiledóneas; tan altocomo e l original,constituidopor
b) asociación “zarzosa”, formando vegetación árboles de crecimientorápido,como Belotia
densa y entrelazada con especies de Hame- campbellii,Cecropiaobtusifolia, Heliocarpus
l i a , lndigofera,
Cornutia, Cassia, etc.; donnell-smithii, H. mexicanus, Ochroma bi-
c) asociación con
dominancia de Cecropia color y Schizolobium parahybum. En cam-
(“guarumal”), muy característica de par- bio, enlas zonas que se han cultivadopor
celasde cultivo abandonadas en toda la mucho tiempo y cuyos suelos sufrieron cam-
PenÍnsula; bios más profundos, el bosque secundario no
d)otra asociación característica quesucede es tanaltoy tiene composicióndiferente y
a las parcelas abandonadas es un bosque más variada, enla cual destacan los géneros
denso de Trema; Annona, Casearia, Castilla, Cochlospermum,
e) acontinuación dela
fase b) a veces se Conostegia, Cordia, Croton,Gliricidia, Gua-
desarrolla una asociación en que prevale- zuma, Leucaena, Lippia, Luehea, Muntingia,
ce Guazuma; Pithecellobium, Sapindus, Spondias, Trema,
f) los “acahuales” más antiguos se caracteri- Trichilia, Zanthoxylum. Los terrenos planos,
Figura 194. Bosque secundariode Belotia mexicana

(“cuupetatc”), Cecropia ohtusiíolia ( ‘ ~ u u r u m b o “ )y
G o t o n draco (“sunqrr de grudo”), cercu d e Sonteco-
mupun, Vcrucruz.
sujetos a una agricultura continua o semicon- autor cree que posiblemente este bosquere-
tinua, combinada con el pastoreo,pueden a presenta una comunidad secundaria muy
su vez convertirse en pastizales. vieja.
En la región de L a Arena, Chiapas,según Sarukhán (1964: 107-172) realizó en la
Miranda (1961: 157)) en los desmontesre- región de Tuxtepec, Oaxaca, un experimento
cientes, en los que no hubo mayor alteración desucesión
de la vegetaciónsobreun área
del suelo se establecenbosquesenque domi- desmontada.Sobre la
base
de
dos
años
de
naq Cecropia obtusifolia, C. peltata y Schi- observaciones pudo llegar a unaseriede con-
zolobium parahybum. Los terrenos quehan clusionesinteresantes, entre las cuales
des-
sido sujetos a cultivo por uno o dosaños se tacan las siguientes:
cubren de una vegetación en que Heliocarpus
donne//-smithii y Belotia campbellii son los 1. La composición floristica de las etapas
más abundantes.Cuando la acción del hom- más jóvenes de la sucesión está influencia-
bre es más persistente, son frecuentes ade- dademanera significativa por la época
m ás Cordia alliodora, Cedrela mexicana, del año en que se denude el área o se
Guazuma tomentosa,Spondias mombin y abandone el cultivo.
Lonchocarpus castilloi. 2. Después del establecimiento de l a s prime-
Del noreste de Veracruz,Puig(1974: 158) rasespecies, el desarrollo de la sucesión
describe e l bosque de Coccoloba barbadensis, está influenciado por tocones y otros ele-
queprosperasobre suelos arcillosos y mal mentos capaces de regeneración
que se
drenados de la Planicie Costera, formando hayan dejado en e l terreno al practicar el
mosaicos con e l encinar de Quercus oleoides. desmonte.
Se trata de una comunidad de unos 20 m de 3. En las etapasjóvenesde la sucesión domi-
alto, de cobertura discontinua. Otras especies nan esencialmenterepresentantes de tres
arbóreas no son cuantitativamenteimportan- familias de fanerógamas: Leguminosae,
tes, pero e l estrato arbustivo se encuentra Compositae y Gramineae.
bien desarrollado y abundan las epifitas sobre
todo delgénero Tillandsia. El mencionado Por otra parte, Sousa (1 964: 91-1 0 5 ) efec-
tuóun estudio florístico general de la vege- densidad X frecuencia, mientras que I.D. es
tación secundariaque se desarrolla en la mis- el índice de dominancia, obtenido por multi-
ma zona de Tuxtepec yencontró que tal plicación del 1.d. por el área
basal corres-
vegetaciónsecundaria contiene especiesque pondiente expresada en cmz.
pueden utilizarse como indicadoras de las Enla parte analítica de su estudio, Saru-
asociaciones clímax de las cuales derivan. En- khán (op.cit.) llega a unaseriede resulta-
tre estas comunidades primarias destacan dos, entre los cuales cabe
destacar por su
bosques de Terminalia, de Brosimum y de interés los siguientes:
Lonchocarpus, que se diferencian notable- a) En la sucesión de comunidades que
mente entre s í en cuanto a los componentes conduce al restablecimiento de la "selvade
que forman las fases sucesionalesque origi- Terminalia" el número de especiesque com-
nan. A nivel de familia se deja sentir igual- ponen la vegetación, así como e l áreabasal
mente la preponderancia de Leguminosae sufren en los primeros 80 añosgrandes fluc-
(15.1%), Gramineae (6.8%) y Compositae tuaciones que en las gráficas (Figs. 195, 196)
(4.4%). se observan como pronunciadas altas y bajas.
La siguiente lista incluye géneros también Tal fenómeno probablemente es el resultado
frecuentemente encontrados enla vegetación de cambios drásticos que acompañan la subs-
secundariaderivada de los bosques tropicales titución de una asociación por otra.
perennifolios de México, peroqueno han b) En el muestreo efectuado sobre una
sido mencionados en los párrafos anteriores: superficie deuna hectárea de un bosque bien
Acacia, Adelia, AIbizzia, Bauhinia, Bixa, Ca- conservado de Guatteria y Dialium en Tabas-
lliandra, Chrysophyllum, Cnidoscolus, Com- co se contaron 101 especies, cuyos indivi-
bretum, Crotalaria,
Desmodium, Didymopa. duos desarrollan troncos de 5 cmd.a.p. o
nax,Eugenia,lnga,Lantana,Mimosa, Myrio- másgruesos. Esta cifra es relativamente baja
carpa, Paullinia, Piper, Siparuna, Tabebuia, s i se le compara con la"selva mesofítica" de
Tabernaemontana, Tetrorchidium, Vitex. Vouacapoua americana estudiada en la Gua-
Elbosque tropicalperennifolio es el tipo yana Holandesa, donde el número corres-
de vegetaciónque más se ha estudiado en pondiente es de 162 especies, y con otros
México usando métodos cuantitativos. Estas bosques que se desarrollan en condiciones
investigaciones se han realizado mayormente edáficasfavorables enalgunas partes de Sud-
por la Comisión de Estudios sobre la Ecolo- américa. En cambio, en el mencionado bos-
gía de Dioscóreas (Gómez-Pompa e t al., que deTabasco el número de individuos con
1964a; Gómez-Pompa e t al., 1964b; Sousa, las mismas características del tronco fue de
1964; Sarukhán, 1964; León y Gómez- 530 y el áreabasal colectiva de 92.7 m 2 ,
Pompa, 1970; Pérez y Sarukhán, 1970; etc.) valoresbastante elevados
en comparación
y Sarukhán (1 968a) presentauna evaluación con cifras obtenidas en otras partes de
sintética de una parte de la informaciónnu- América tropical.
mérica de esta manera reunida y en SU c) El análisis declases diamétricas de las
mayoríainédita. comunidades y de algunas
especiesen par-
En la página 177 se reproduce el arreglo ta- ticularilustra unaseriede datosque ayudan
bular delresumen de los datosrecabados de a comprender el mecanismo delasucesión y
unsitio
típico de muestreo (Huimangillo porotra parte revelan diferentes tipos de
47A). La abreviación 1.d. corresponde al disturbio a los quepueden o pudieron haber
indice de diversidad que es el producto de estado sujetas las comunidades analizadas.
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Figura 195. Area basal dediferentesasociacionessecundariasderivadasdelbosquede Terminalid amazonia,

según Sarukha'n (1968a).Reproducido con [a anuencia delautor.
Representación de numero de especies por áreas

originales de muestre0 en asociaciones de diferentes
70 e da des de Termina/ia amazonia
. .
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EDAD (AGOs)
F@ura 196. Número de especies en.diferentesasociacionessecundariasderivadasdel bosque d e Terminalia

amazonia, según Sarukhán (1968a). Reproducido con la anuencia del autor.
12.
Bosque tropical
subcaducifolio
En este tipo de vegetación se agrupauna vegetación del país Miranda y Hernández X.

seriede comunidades vegetalesconcaracte- (1963:38-39) la denominan “selva alta o
rísticas intermedias ensu fisonomía y ensus mediana subcaducifolia” y Puig (1974) uti-
requerimientos climáticos entre bosqueel liza la denominación “forÍ3 tropicale moyen-
tropicalperennifolioy elbosque tropical ca- ne semi-caducifoliée”.
ducifolio. En tal virtud, muchasdesus carac- Algunos otros términos con los que se han
terísticas corresponden a alguna de las for- d e n o m i n a d o formaciones aparentemente
macionesmencionadas o bien se encuentran equivalentes son:
a medio camino entre ambas.Desde e l punto semievergreen seasonal forest (Beard,
de vista de su fisonomía y estructura en 1944, 1955);
general se parece a la primera, pero la feno- selva veranerasemi-decidua(Beard, 1946);
logia lo asemeja a la segunda. En el bosque moist semi-deciduous forest (Trochain,
tropicalsubcaducifolio cuando menos l a mi- 1957);
tad de los árboles deja caersus hojas durante forst dense humide semi-decidue (Tro-
la temporada de sequía, pero haymuchos chain, 1957);
componentes siempre verdes y otros que h albimmergruener tropischer Regenwald
sólo se defolian por
un
periodocorto, a (Walter, 1962);
veces de unas
cuantas
semanas. En conse- tall tree tropical deciduous forest (Shel-
cuencia, esta comunidad presenta cierto ver- ford, 1963);
dor aun en las partes más secas del año. halbregengruener Feuchtwald (Knapp,
El primero en distinguir esta formación para 1965);
México fue Miranda, quien l a describió de la tropical semi-deciduous forest (Duellman,
Cuenca del Balsas (1947: 105) bajo el nombre 1965);
de “bosque mesófilo de las barrancas”. Poste- bosque tropical subdeciduo (Rzedowski y
riormente Miranda refirió de Chiapas la “selva McVaugh, 1966);
alta subdecidua” (1952, I : 87), y de la Penín- bosque deciduo semihúmedo (Lauer,
sula de Yucatán, la “selva alta o mediana sub- 1 968).
decidua”. En su clasificación de los tipos de Cabe compararasimismo el bosque tropi-
179
cal subcaducifolio con los bosques monzóni- llena de manchones discontinuos de dos o
cosmás húmedos de Asia. más formaciones vegetales.
Algunos autores (Smith y Johnston, 1945; La superficie total que ocupa en México
Leopold,1950)prefirieronincluir este tipo el bosque tropical subcaducifolio puede esti-
de vegetación dentro de unbosque tropical marseen ? 4%, con la salvedad de
que se
caducifolio concebido en un sentido más am- trata de un dato aproximativo. Prosperaen
plio, pero parecemás razonable considerarlo México en altitudes entre O y 1 300 m, aun-
como una formación aparte, dadas las dife- que es posible queen algunos sitios de las
rencias fisonómicas existentes entre ambos. franjas costeras de Guerrero y Oaxaca ascien-
da a mayores alturas sobre el nivel delmar.
La distribución geográfica del bosque tro-
Ennumerosos sitios del litoral del Pacifico
picalsubcaducifolio en México no se conoce
este tipo de vegetación se halla prácticamen-
bien todavía, pero, a grandesrasgos,puede
t e a la orilla del mar; la misma situación se
decirseque ocupa mucho más superficie en
presenta también en algunas partes de la
la vertiente pacífica queen la atlántica. Exis-
PenÍnsula de Yucatán. Hacia su extremo alti-
t e en forma de manchones discontinuos des-
tudinal superior colinda a mencdo con los
de e l centro de Sinaloahasta la zonacostera
encinares, con los pinares y conelbosque
deChiapas. En este último Estado se presen-
mesófilo de montaña.
t a también en la Depresión Central y existe
asimismo en la Penínsulade Yucatán, inter- La temperatura mínima extrema de O" C
calándose,sobre todo, a manerade transi- parece constituir el factorlimitante de la
ción, entre las áreas delbosque tropical pe- existencia de este tipo de vegetación,que,
rennifolio y del bosque tropicalcaducifolio. por consiguiente, cabe catalogarse también
En l a región peninsular este tipo de vegeta- como termófilo por excelencia. La
media
ción ocupa una franja más bienestrechaque anual siempre es mayor de 20" C y probable-
se extiende en forma un poco sinuosa desde mente no pasade 28" C; la diferencia entre
cerca del CaboCatochehasta los alrededores las mediasmensualesde los mesesmás ca-
de la ciudad deCampeche y luego se prolon- lientes yfríos del
año frecuentemente es
ga como una cinta aún más angosta a lo menor de 5" C (Figs. 197, 198, 199).
largo de la costa hasta un punto situado al
suroeste de Champotón (Miranda, 1958: 223). L a precipitación en promedio anual es por
lo común de 1 O00 a 1 600 mm, auncuando
Además, existen algunosmanchonesaislados
enalgunas localidades de Colima, jaliscoy
en Veracruz y uno en el surestede Tamau-
posiblemente Tamaulipas se registra menos
lipas.
lluvia (aproximadamente 800 mm); es proba-
L a distribución de este tipo de vegetación blequeenestos sitios exista unacompensa-
es a menudo muy dificil de interpretar y ción a nivel de algún otro factor ecológico.
cartografiar, debido a que con frecuencia Más que el monto dela lluvia, un elemento
forma mosaicos complejos con el bosque t r o de mucha importancia queparece determinar
pica1 caducifolio, con el palmar,con la saba- a menudo la existencia delbosque tropical
na y con otrostipos de vegetación.Tales subcaducifolio es la distribución de l a preci-
mosaicosson particularmente frecuentes en pitación a lo largodel año,pues típicamente
sitios de terreno quebrado, donde diferencias se presentaunalarga temporada de sequia
de exposición o de localización topográfica de 5 a 7 mesesde duración, enel transcurso
determinan la presencia de uno o de otro de la cual las lluvias son nulas o insignifican-
tipo de bosque, de tal suerteque e l área está tes. Enparte,sinembargo, esta sequía es
Bosque tropicalsubcaducifolio 181
‘“I I
mm
mm Colima, Col. 24.8O
Acapulco, Gro. 27Sa PuertoVallarta, Jal. 26.2O 494 m. 860.6 mm.
3 m. 1412.9 mm. 2 m. 1403.9 mm.
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20 10
Figura 197. Diagramaombro- F2ura 198. Dzizgrama ombro- Figura 199. Diagrama ombro-
térmico de Acapulco, C u r e - térmico de Puerto Vallnrta, Ja- térmico de Colima, Colima.
ro. lisco.
atenuada por la humedad atmosférica que Colima, así como sobrerocas metamórficas
por lo general se mantiene elevadaen este en laSierraMadre del Sur y enChiapas, y
bosque. también sobre granitos y sobrerocas volcáni-
Durante másdela mitad delaño,al nivel cas en el occidente y en elsurde México.
del suelo, priva una profunda penumbra, si- Los suelos propios del bosque tropical
milara la que se encuentra en elbosque subcaducifolio pueden sersomeros o profun-
tropicalperennifolio; en los meses restantes dos, aunque en el caso de los últimos se
las condiciones de luminosidad sonmás favo- encuentran aúnpocos sitios sin desmontar.
rables y existen plantas del sotobosque que En la Península de Yucatán predominan sue-
aprovechan este periodo pararealizar su flo- los rocosos,derivados de calizas, a menudo
ración. arcillosos y rojos o negros. Del lado del
Siguiendo la clasificación de Koeppen Pacífico también son frecuentes las texturas
(1948) los tipos de clima correspondientes pesadas, pero el tipo de vegetaciónprospera
varían de Aw a Am, coincidiendo e l primero lo mismosobrearenas casi puras y de color
con las fases mássecas y el segundo con las claro, derivadas de granitos. La materia or-
más húmedas. Es posible,asimismo,que al- gánica por lo general es abundante, al menos
gunas localidadespresenten el clima de tipo cercade la superficie. El drenajesuele ser
c w. rápido, aunque el bosque es capaz de desarro-
El bosque tropicalsubcaducifoliono está llarseen sitios que a veces se inundan por
ligado con ningún tipo de roca en particular, cortos periodos. La reacción del suelo es
pues se desarrolla igualmente sobre calizas en ácida o más frecuentemente cercana a la
la Península de Yucatán, en Jalisco y en neutralidad.
Conrespecto a sus afinidades geográficas importancia del bosque tropical subcaducifo-

la flora del bosque tropical subcaducifolio de liono es grande en la actualidad. Aunque
México ofrece grandes similitudes con la del muchosárboles alcanzan tamaños suficientes
bosque tropical perennifolio, pues
al igual paraserde interés comercial, la madera de
que ésta es francamente neotropicalyno las especiesque comprende este tipo de ve-
muestramayores vínculos hacia e l norte. Sin getación tiene en generalpocademanda por
embargo, tanto en la Península de Yucatán, no considerarse de buenacalidad, o más fre-
como en el lado de la vertiente pacífica, se cuentemente por desconocerse sus caracter is-
registrauna proporción más marcada de en- ticas y los usos a quepuedadestinarse. Algu-
demismos, que involucran sobre todo a ele- nos de los árboles que se explotan enescala
mentos que este tipo de vegetación comparte limitada son: Enterolobium cyclocarpum
con e l bosque tropical caducifolio. ( “ parota”, “guanacaste”), Cedrelu mexicana
E l bosque tropical subcaducifolio, engene- ( ‘ c e d ro r o j o ’ I ) , Roseodendron donne//-
ral, no ha sido aún tan profundamente afec- smifhii (“primavera”), Dalbergia grunadillo
tado en Me‘xico por las actividadeshumanas (“granadillo”), Astronium graveolens (“joco-
como el tropical perennifolio, quizá debido al tillo”), Hymenaea courburil (“guapinol”), Pla-
hecho de que, en comparación, su clima no es tymiscium dimorphandrum (“hormiguillo”,
tanfavorablepara l a agricultura. La “palo de marimba”). Muchas otras especies
situación varía, sinembargo,deuna región a se usan localmente para construcción de vi-
otra, principalmente en función de la capaci- viendas,postes, fabricación de muebles, dur-
dad del sueloparaser utilizado con fines de mientes de ferrocarrilyotros propósitos. Es
cultivo. L a escasa colonización de algunas de estimarse que en vastas regiones e l bosque
zonascosteras de Michoacán yJaliscotam- tropicalsubcaducifolio representauna consi-
bién, en parte, es responsabledelhecho de derable riqueza forestal, de cuyo aprovecha-
que estosbosquesaúnno hayan sido muy miento podrán subsistirquizá, en el futuro,
destruidos. Dichas áreas han estado
hasta amplios núcleos de población.
hace poco mal comunicadas y en muchos Laganadería, en general, tampoco es una
sectores sólo se han desmontado los terrenos actividad muy intensiva en las áreas cubiertas
correspondientes a suelos profundos, más fá- por e l bosque tropical subcaducifolio. En
ciles de cultivar. Es muy probable, sinem- algunaspartes,despuésdel desmonte, se han
bargo, quecon e l advenimiento de los cami- sembradogramíneas introducidas, pero estos
nos estas condiciones cambiarán rápida y ra- potreros ocupan espacios relativamente redu-
dicalmente. En Oaxaca, la franja del bosque cidos. A veces se encuentra ganadovacuno
tropical
subcaducifolio corresponde a un ais1 ado pastando libremente dentro del
área con población indígena bastante densa bosque.
y su impacto sobre la vegetación ha sido Enlasáreasempleadasparala agricultura
intenso, de suerteque vastas superficies han el cultivo más frecuente es el maíz, pero en
sido desmontadas y otras fuertemente modi- Nayarit se siembran también grandes exten-
ficadas. En la Península de Yucatán los sue- siones con plátano y tabaco; en la Sierra
los son por lo general poco propicios para la Madre del Sur de Guerrero y deOaxaca, así
agricultura, bien por suescasa profundidad o como enChiapas,hay amplias zonas cubier-
bien por ser susceptibles de inundarse y, tas de plantaciones de café, que se cultiva a
como resultado, importantes superficies de menudo a la sombra de árboles de Erythrina.
esa región estánaún cubiertas debosques. Otros cultivos frecuentes, sobre todo ensue-
En cuanto a la explotación forestal, la los aluviales, son frijol, cañade azúcar, ajon-
Bosque tropical subcaducifolio 183
rolobium cyclocarpum entra en la composi- Fgura 202. Bosquetropicalsubcaducifoliode BrO-

ción de la masa forestal. Los elementos del es- simum alicastrum (“capomo”), cercade Barra de
trato superior comúnmente tienen troncos Navidad, Jalisco.
derechos y esbeltos que no se ramifican en la parte inferior de la planta y el diámetro de

la copa sueleser mucho menor quela altura
total del árbol. Los diámetros de los troncos
pocas veces sobrepasan 1 my de ordinario
oscilan entre 30 y 80 cm. Una notable ex-
cepción a este respectorepresenta Enterolo-
bium y algunas especies
de Ficus, que a
menudo desarrollan grosoreshasta de 2 y
3 m en la base, pueden ramificarse desde las
partes bajas y formar una extensísima copa,
cuyodiámetro frecuentemente sobrepasa la
altura del árbol. Las especies conraíces ta-
bulares sonmás o menos frecuentes; rara vez
Figura 200. Bosquetropicalsubcaducifoliode Brosi- faltanpor completo. En el follajepredomi-
m u m alicastrum (“capomo”), cerca Colima,
de nan coloraciones verde oscuras, pero algu-
Colima.
nas tonalidades claras también soncomunes.
En cuanto al tamaño de l a s hojas e l más
frecuente corresponde a la categoría deme-
sofilia de la clasificación de Raunkiaer,ha-
biendo también árboles de foliolomuy pe-
queño de la familia Leguminosae. Sus bor-
des, por lo general, son enteros. Las plantas
espinosas no son abundantes enlas comuni-
dades clímax y en general en e l estrato supe-
rior tampoco las palmeras,aunque Orbignyu
cohune puede formar parte del bosque tropi-
cal subcadocifolio en las cercan ías del litoral
F&ura 201. Bosquetropicalsubcaducifolio de BIO-
en Nayarit, Jalisco, Michoacán, y Oaxaca.
simum alicastrum (“capomo”), Celtis monoica (“que- Engeneral, la mitad o másde la mitad de
bracho ”) y Astronium graveolens (‘yobillo”), cerca los árboles es de hoja caduca, pero muchos
de Barra
Navidad,
Jalzico.
de lo en
son forma
facultativa, de t a l manera
quela intensidad y ellargo dela sequíade la mayor parte delaño, el estrato de plantas
un determinado ario se reflejan, a menudo, herbáceas, con frecuencia apenas existe y
en el grado de la defoliacióny en la dura- puede faltar del todo, particularmente en
ción del periodo de carencia de hojas. Este terrenosplanos o poco inclinados y en luga-
periodo puede ser de 1 a 4 meses y ensu res no perturbados.
transcurso el bosque presenta un aspecto abi- Las trepadoras leñosas pueden ser muy
garrado de alternancia de plantas sin y con abundantes y variadas en algunos tipos de
hoja, con diferentes tonalidades deverde y a bosque tropicalsubcaducifolioy en general
menudo también de otros colores. su frecuencia aumenta en situaciones protegi-
La época de floración de la mayor parte das y encañadas. Las especiesde la familia
de los árboles de esta comunidad coincide Bignoniaceae dominan a menudo en esta for-
con la estación seca delaño y con el periodo ma biológica. Las epifitas engeneral no son
de defoliación parcial. Aunque en la gran tan abundantes como en e l caso delbosque
mayoría delasespecies son poco percepti- tropical perennifolio y su número también se
bles los órganos de reproducción, algunas incrementa en función de condiciones topo-
destacan por sus flores vistosasque, al cubrir gráficas más favorables. Las bromeliáceas y
los árboles ofrecen un cuadro de mucho las orquidáceas destacan entre las epifitasy
atractivoy belleza. Entre estos últimos cabe presentan tanto las formas xeromorfas como
mencionar: Andira inermis, Belotia mexicana, las exhuberantes propias de clima muyhúmedo.
Bernoullia flammea, Calycophyllum candi- Los líquenes crustáceos a veces son comunes
dissimum, Cochlospermum vitifolium, Cor- sobrela corteza de los árboles y alcanzan a
dia alliodora, C. elaeagnoides, Luehea candi- cubrir los troncos casien su totalidad. Los
da,Plumeriarubra,Poeppigiaprocera, Ro- estranguladores del género Ficus pueden for-
seodendron donnell-smithii, Tabebuiapalme- mar parte dealgunas comunidades,pero es
r¡, T. rosea, etc. más frecuente que falten en este tipo de
En el bosque tropicalsubcaducifolio pue- bosque.
den distinguirse, por reglageneral,dosestra- En cuanto a la composición florística cabe
tos arbóreos,sin contar las eminencias. El señalar la escasez de briofitasy de pterido-
arbóreo inferior mide comúnmente 8 a 15 m fitas. Entre los hongosmacroscópicospreva-
de altoy se encuentra con frecuencia bien lecen los lignícolas; parauna lista parcial de
desarrollado, alcanzando másde 50% de co- géneros véanse las páginas 167-168. Las cicadá-
bertura. Cabe observar que a menudo en este ceas son las únicas representantes conocidasde
estrato la proporción de plantas perennifolias las gimnospermas, pero la mayor parte delas
es mayor a la que se encuentra en e l dosel veces su presencia es más bien esporádica.
superior. El estrato arbustivo es muy variable De entre las numerosas familias de angiosper-
en cuanto a su representación y mientras mas destacan las Leguminosae, sin
que su
que en algunas comunidades puede faltar proporción sea tan elevada como en e l caso
casi por completo, en otras se encuentra del bosque tropicalcaducifolioy delbosque
claramente definido; en su composición pue- espinoso. Las Orchidaceaeprevalecen a me-
den entrar con frecuencia palmeras y casi nudo entre las plantas herbáceas; mientras
siempre existen miembros de la familiaRu- que las Compositae y Gramineaeson escasas
biaceae. El disturbio intenso, sobre todo la en los bosques clímax.
tala de árboles, propicia en general un mayor Las comunidades vegetalesqueen México
desarrollo del estrato arbustivo. Dada la pe- se agrupan dentro del bosque tropical subca-
numbra existente al nivel del suelo durante ducifolio llevan comúnmente variasespecies
que comparten entre s í la dominancia, aun- al menos así lo indican los vestigios de la
que éstas rara vezpasande cinco. En otras vegetación primitiva. Sobresuelos profundos,
ocasiones manifiestamente una sóla es la que en cambio, Enterolobium cyclocarpum y va-
lleva la primacía en la biomasa. riasespeciesde Ficus (F.glabrata, F. padifo-
De la Sierra Tacuichamona del centro de lia y F. involuta) son los dominantes y en
Sinaloa, Gentry (1946b: 359-360) describe condiciones de drenaje algo deficiente los
bajo el nombre de “apomal” un bosque de Ficus son prácticamente dueñosdel terreno.
másde 20 m de alto, propio de algunos caño- Es interesante notar queen terrenos utili-
nes situados entre 800 y 1 O00 m de altitud, zados para fines ganaderos o agrícolas se
en el cual Brosimum alicastrumes e l árbol casi acostumbra con frecuencia dejarcrecer indi-
exclusivo del estrato superior ybajo cuya viduos aislados de Enterolobium (Fig. 84)
sombra se desarrollan diversas plantas de afini- que en tales condiciones desarrollan una
dades mesófilas. Algunos de los árboles acom- copa muy ancha y proporcionan una sombra
pañantesson Ficus spp., Prunus cortapico Y agradable. Arboles de Ficus y de algunos
Busera arborea. otros gCneros también a veces son respetados
En Jalisco también la dominante más co- enlasmismas condiciones.
mún del bosque tropicalsubcaducifolio es De la costa de Michoacán, Duellman
Brosimum alicastrum, mismaque forma aso- ( 1 965) describe un “tropical semideciduous
ciaciones de 1 5 a 35 m de altura, densas y forest” de25 a 30 m de alto, compuesto de
de un verde oscuro característico que con- muchos elementos arbóreos, de los cuales
trasta con el color blanquecino de los líque- ninguno es dominante. Entre las especies
nes que cubren por completo la corteza de enumeradas figuran: Ficus mexicana, F. pa-
sus troncos (Fig. 202) (Rzedowski y Mc- difolia, Brosimumalicastrum, Licania arbo-
Vaugh, 1966:15-22). Celtis monoica es un rea, Sideroxylon capiri, Trichilia hirta, Burse-
acompañante casi ubicuo de Brosimum; rasimaruba, Enterolobium cyclocarpum. El
otros árbolesaltos,componentesfrecuentes mismo tipo de bosque, según el mencionado
de este bosqueson: Astronium graveolens, autor, se presenta también enalgunas barran-
Bursera arborea, Enterolobium cyclocarpum, cas y valles al norte del Río Tepalcatepec.
Ficus spp., Hura polyandra, Licaria cervan- Deesta última área, Leavenworth (1946:
tesii,Roseodendron donnell-smithii, Swiete- 142-143) cita, bajo el nombre de “tropical
nia humilis, Tabebuia palmeri, ademásde Or- deciduous forest”, la misma comunidad, in-
bignya cohune, Cordia elaeagnoides e Hyme- dicando queocupaba principalmente lugares
naea courbaril, queestánmás bien restringi- cercanos a arroyos y también áreas pantano-
dos a localidades relativamente cercanas al sas, pero queen la actualidad sólo existen
mar y de altitud inferior a 300 m, sus vestigios.
En
algunas
barrancas
de la misma
área En otras partes de la CuencadelBalsas se
Hura polyandra y Cnidoscolus sp. pueden ser desarrolla el bosque tropical subcaducifolio,
los dominantes] y en la costa,hacia los Iími- como lo indica Miranda, (1947: 105-106),
tes de Colima, los componentes principales quien lo denomina “bosque mesófilo delas
en muchos sitios son Bursera arborea, Celae- barrancas” o “capomal”, pues la especie do-
nodendron mexicanum, así como Hura poly- minante aquí también es Brosimumalicas-
andra. trum. Otros componentes que se citan de
Ensuelos derivados derocas basálticas de esta comunidad son: Trophis racemosa, Fi-
los alrededores de la ciudad de Colima Bu- cussegoviae,Tremamicrantha,Caseariaar-
melia cartilaginea es la especie prevaleciente; guta, Licania arborea, lngaspuria, Enterolo-
..
186 Vegetación de MCxico
bium cyclocarpum, Burserasimaruba, Celtis Nectandraglobosa, Ficus glabrata, Calophy-

monoica. llum brasiliense,Brosimumcostaricanum Y
Sarukhán (1968b: 21) da a conoceralgu- Tabebuia rosea, como miembros del estrato
nos componentes del bosque tropical subca- arbóreo superior.
ducifolio de la vertiente meridional de la Una comunidad frecuente sobre calizas
SierraMadredel Suren Guerrero y Oaxaca, kársticas de la Depresión Central deChiapas
indicando que
además
de Brosimum alicas- es e l bosque de Bumelia persimilis, de 15 a
trum existen Bumeliapersimilis,Godmania 25 m de alto, siendo la especie dominante
aesculifolia, Manilkara zapota,Pterocarpus un árbol de hoja persistente. En su composi-
acapulcensis, Calycophyllum candidissimum, ción entran los siguienteselementos forma-
Lafoensia punicifolia, Hymenaea courbaril, dores del estrato superior: Hauya microcera-
Andira inermis, Psidium sartorianum, Licania ta, Ficus hemsleyana, Platymiscium dimor-
arborea, Homalium trichostemon,Swietenia phandrum, Bernoullia flammea, Guettarda
humilis. De éstos Calycophyllum candidissi- combsii, Wimmeria bartletii, Chaetopielea
mum y Pterocarpusacapulcensis pueden ser mexicana, Erythrina goldmanii, Bursera sima-
dominantes enla comunidad, en la que falta ruba. En este bosqueabundanpalmas y ará-
casi por completo e l estrato herbáceo. ceas, así como cactáceas, orquidáceas y bro-
Gracias al trabajo de Miranda (1952, I: meliáceas epifitas. Como variantesdelmismo
87-103) se conocebastantebien la composi- puedenconsiderarse las comunidades domi-
ción y la distribución geográfica de este bos- nadas por Prunussalasii, por Celtis monoica
que enChiapas.En la zonacosterade ese y Platymiscium dimorphandrum,por Guettar-
Estado se presenta bajo la forma dediversas da combsii, por Euphorbia pseudofulva y
comunidades. Así, de la región de Tonalá se por Eysenhardtia adenostylis.
cita un bosqueenque es dominante Licania Otrostipos debosque tropical subcaduci-
arborea y la acompañan Poeppigiaprocera, folio que cita Miranda (op. cit.) son los de
Tabebuiapalmeri, Calycophyllum candidissi- Platymiscium dimorphandrum con Pterocar-
mum,Burserasimaruba,Couepiapolyandra, pus hayesii y Vitex pyramidata, e l de Ptero-
Erythroxylon areolare,Dalbergia granadillo, carpus hayesii con Sterculia apetala, Nectan-
Cochlospermum vitifolium, Swieteniahumi- draglobosa y Beilschmiedia sp., el de Psi-
lis. En las vegas de los ríos, tanto enel dium sartorianum, todos ellos relacionados
declive pacíficocomo en la Depresión Cen- con orillas de ríos y arroyos de la Depresión
tral deChiapas, existe, o más bien existía, Central.
rln bosque de Enterolobium cyclocarpum, En las estribaciones interiores de la Sierra
árbol que, sin ser dominante por e l número de Madre de Chiapas, al sur de Chicomuselo,
individuos, prevalece por e l enorme tamaño prospera el bosque de Poeppigia procera
de
su copa. Además de los anteriormente con Astronium graveolens, Calycophyllum
citados se refieren como componentes de candidissium,
Lafoensia punicifolia, Celtis
esta comu n id ad : Albizzia longepedata, Bro- caudata,
Lueheacandida, Licania arborea,
simumcostaricanum,Cedrelamexicana, Fi- Ficus cookii. De l a misma área se conoce
cus cotinifolia, Sideroxylon iempisque, Ro- asimismo la comunidad dominada por Hura
seodendron donnell-smithii, Sapiummacro- polyandra, asociadacon Enterolobium cyclo-
carpum, Ceiba pen tandra, A lbizzia caribaea. carpum,Hymenaea courbaril, Lueheacandi-
Cercade ríos y arroyos, en terrenos de suelo da, Tabebuia rosea, Licania arborea, Apeiba
profundo, también se desarrolla el bosquede tibourbou.
Hymenaea courbaril, con Andira inermis, EnlaPenínsula de Yucatán e l árbol más
dosde Astronium graveolens, Brosimum al¡-
castrum, Cedrela mexicana, Ficus spp., Spon-
dias mombin y Vitex gaumeri. Es de llamar
la atención en esta asociación la corpulencia
de los individuos de Enterolobium, de Ceiba
y de Cedrela, quealcanzan diámetros de 1 a
2 m y copas muy grandes.
Sousa (1 968: 143-146) refiere la presencia
de este tipo devegetaciónen la región de los
Tuxtlas, del sur de Veracruz, donde los árbo-
les dominantes son Enterolobium cyclocar-
Fgura 203, Bosque tropicalsubcaducifolio d e Vitex pum, Bursera simaruba y Sabal mexicana.
gaumeri (“ya hxnik”) y Brosimumalicastrum (“ra- En la región de Córdoba, en el centro del
mdn”), cerca de Leona Vicario, Quintana Roo. mismo Estado, existe también, según Chiang
(1970)) un bosque tropical subcaducifolio en
común del bosque tropicalsubcaducifolio es altitudes inferiores a 400 m. En la actualidad
Vitex gaumeri (“ya‘axnik”), que admite di- se halla muy alterado y los árboles demás
ferentes codominantes (Miranda, 1958: de 10 m de alto son: fnterolobium cyclocar-
232-236). En el noreste de Yucatán y en pum, Lysiloma acapulcensis,Tabebuiarosea,
zonas adyacentes de Quintana Roo se desa- Ficus cotinifolia, F. maxima, F. obtusifolia
rrolla la asociación de Vitex y Brosimum ali- y Chlorophora tinctoria.
castrum (Fig.203), en la cual también son De las SierrasdelaCocina y deSan José
f re c u e n t e S Bursera simaruba, Caesalpinia de las Rusias, del surestede Tamaulipas, Puig
gaumeri, Lonchocarpus longistylus y Lysi- (1974: 192) describe un bosque tropical sub-
loma bahamensis. caducifolio de 20 a 25 m de alto, que habita
Del norte deCampeche y ocasionalmente a menosde25 km del litoral del Golfo de
también de los alrededores deEscárcega se México y en altitudes entre O y 500 m, don-
cita el bosque de Vitex con Piscidia piscipu- de la precipitación media anual se estima
la, asociados con Coccoloba cozumelensis, entre 800 y 1 200 mm. Lasespecies domi-
Guettarda combsii, Simarouba glauca y otros nantes, según Puig,
son: Burserasimaruba,
árboles. En e l sur y en el este de Yucatán se Ficus sp., Celtis monoica, Nectandra sp. y
presentan las combinaciones de Vitex con Robinsonella mirandae. Enel estrato arbóreo
Sideroxylon gaumeri y con Caesalpiniagau- i n f e r i osro n muy abundantes, además,
meri, mientras queenuna franja cercana a la Drypetes lateriflora y Sargentia greggii.
costa deCampeche, Vitex se asocia con Ce- Comocomunidadessecundariasderivadas
drelamexicana y en esta comunidad son del bosque tropical subcaducifolio se han cita-
frecuentes también: Aspidosperma stegome- do para Jalisco (Rzedowski y McVaugh, 1966:
ris,
Bursera
simaruba, Ficus cotinifolia, 19) bosquesde Tabebuia spp. y de Cordia
Gyrocarpus americanus, Metopium brownei spp. Otros elementos comunes de fases suce-
y Pileus mexicanus. sionales menos avanzadas del occidente de
Desuelos un poco más profundos, que en México son : Acrocomia méxicana, Caesalpi-
su gran mayoría se hallan bajo cultivo, nia platyloba, Casearia arguta, Castilla elasti-
Miranda (op. cit.: 235) describecomo vege- ca,Cecropia obtusifolia, Cochlospermum vi-
taciónclímaxun bosque de Enterolobium tifolium, Cyrtocarpaprocera,Forchhamme-
cyclocarpum y Ceibapentandra, acompaña- ria pallida, Guazuma ulmifolia, Heliocarpus
spp., Luehea candida, Lysiloma acapulcensis, Guettarda combsii, Gymnopodium antigonoi-

Piptadeniaconstricta, Sabal rosei, Spondias des, Luehea speciosa y Lysiloma bahamensis.
purpurea, Thouinia acuminata, Trema mi- Menos frecuentes son los bosquesespinosos
crantha, Xylosma flexuosum. de Acacia gaumeri y Mimosa hemiendyta,
Miranda (1952, I: 95) enumera deChiapas queinvaden lasparcelasde cultivo abando-
los siguientesárboles como dominantes en nadas. Miranda (loc. cit.) cita además las
claros,bordes y otras comunidades secunda- siguientesplantas herbáceas y arbustivasque
rias, relacionadascon el bosque de Bumelia son los primeros colonizadores de terrenos
persimilis: Lueheacandida, Spondias mom- desmontados: Croton flavens, Dalbergia gla-
bin,Cordia alliodora,Cecropia obtusifolia, bra, Eupatorium daleoides, Galactia striata,
Daphnopsis bonplandiana, Cochlospermum Mucuna pruriens, Ruellia tuberosa, Sclerocar-
vitifolium, Acrocomia mexicana y Godmania puq divaricatus, Sida acuta, Solanum verbas-
aesculifolia. cifolium, Viguiera dentata.
En la PenÍnsula de Yucatán, según Miran- Sousa (1 968: 146) menciona la presencia
da (1958: 256-257), los bosques secundarios de un “palmar disclimax” de Sabal mexica-
originados por destrucción de este tipo de na, Scheelea liebmannii y Acrocomiu mexi-
vegetación están comúnmente dominados cana en elárea delbosque tropical subcadu-
por Cecropia peltata y además se caracteri- cifolio dela región de los Tuxtlas, en Ve-
zan por la presencia de Bursera simaruba, racruz.
Bosque tropical
caducifolio
Se incluye bajo esta denominación un dry deciduous forest (Trochain, 1957);

conjunto debosques propios de regiones de for6t dense seche (Trochain, 1957);
clima cálidoy dominados por especies arbo- for6t dense ¿ i
feuilles caduques (Birot,
rescentesque pierden sus hojas en la época 1 965);
seca del año durante un lapso variable,pero bosque deciduo semiárido (Lauer, 1968).
que por lo generaloscila alrededor de seis
meses. En cuanto a México, Ochoterena (1923:
En e l continente asiático se han descrito 274) denominó este tipo de vegetación como
bosques de naturaleza análoga con el califica- “montemojino”, en cambio Gentry(1942:
tivo de “monzónicos”, en virtud de que su 34; 1946:358) prefirió el término“short
ritmo fenológico está ligado con el régimen tree forest”. Leavenworth (1946:143) utili-
de lluvias determinado por este tipo de vien- zó el nombre de “heterogenous forest of
tos,
que durante la mitad del año
soplan canyon and valley” para e l bosque tropical
desde el marhacia la tierray en e l periodo caducifolio del Valle del Río Tepalcatepec,
restante en dirección contraria. En México, en Michoacán, mientras quepara e l área cos-
el determinism0climático delbosque tropi- tera de ta misma entidadTurner(1960) em-
cal caducifoliono siempre es exactamente pleó la denominación de “shrubby tree jun-
igual, por lo cual no resulta conveniente usar gle’’. Leopold (1950) y varios otros autores
el término “monzónico”. lo llamaron “tropical deciduous forest”.
Otros aparentes sinónimos que correspon- Miranda (1952: 103) propuso inicialmen-
den a este tipo de vegetación y quepueden t e para laCuenca del Papaloapan el nombre
encontrarse en la litqatura referente a otras de “bosque bajo de hojas medianas
caedi-
partes del mundo son los siguientes: zas”;despuésusó el término de “selva baja
decidua” y,más tarde, al aplicarlo a la tota-
regengruenerWald (Ruebel, 1930); lidad del territorio de la República (Miranda
deciduous seasonal forest (Beard, 1944, y Hernández X., 1963)optó por transfor-
1955); marlo en “selva baja caducifolia”. Aubréville
selva veranera decidua (Beard, 1946); (1962: 64) ensu “proyecto de clasificación
189
190 Vegetaci6n de México
delas principalesformaciones vegetales de cal caducifolio traspasa e l parteaguas yocu-

México en el marco de una clasificación ge- pa gran parte de la Depresión Central de
neral de las formaciones vegetales tropicales Chiapas, donde forma parte dela Cuenca del
subtropicales”
y utilizó para este tipo de Río Grijalva. En la vertienteatlántica exis-
vegetación el complejonombre de “bosque ten, además, cuando menos tres manchones
denso seco bajo deciduo matorral
y deci- aislados, caracterizados por el bosque tropi-
duos”.Rzedowski (1966:
122) empleó el cal caducifolio:1) en elsur de Tamaulipas,
término de “bosque tropical deciduo” y Puig sureste de San Luis Potosí, extremonorte
(1974) elde “forst tropicale basse caduci- de Veracruzy extremo noreste de Queréta-
foliée”. ro, comprendiendo una parte de “La Huaste-
Dentro del conjunto de los tipos devege- ca”; 2) en el centro de Veracruz, en un área
tación delas zonasde clima caliente de situadaentreNautla,Alvarado,Jalapay Tie-
México y siguiendo el gradiente de mayor a rra Blanca, sin llegar aninguna deestas po-
menor humedad, al tipo de vegetación que blaciones, pero incluyendo las inmediaciones
se describe le corresponde el lugar entre el del puerto de Veracruz; 3) enla parte norte
bosque tropicalsubcaducifolioy el bosque dela Península de Yucatán, ocupando la
espinoso. En la gran mayoría de los casos es mayor partedel Estado de Yucatány una
bastante fácildistinguir el bosque tropical fracción del de Campeche. El área que ocupa
caducifolio de las demás comunidades vege- ( u ocupaba) este tipo de vegetación puede
tales, tantopor su fisonomíayfenología calcularse en k 8% de la superficie de la
peculiares, como por su composición florísti- República.
ca y por sus requerimientos ecológicos. El bosque tropicalcaducifolio se desarro-
En cuanto a su distribución geográfica, lla en Méxicoentre O y 1 900 m de altitud,
esta formación es particularmente caracterís- más frecuentemente por debajo de lacota
tica dela vertientepacífica de México, donde 1 500 m. En los declives del Golfo de
de cubre grandes extensionespracticamente México (exceptuando la Depresión Central
ininterrumpidas desde elsur de Sonoray el de Chiapas) no se le ha observado porarriba
suroeste deChihuahua hasta Chiapas y se de 800 m s.n.m., hecho que está correlaciona-
continúa a Centroamérica. En los mencionado con las temperaturas más bajas que rei-
dos Estados del norte
del país y en la nan allí, si se las compara consitios ubica-
mayor parte de Sinaloa el bosque tropical dos a igual altitud en la vertiente pacífica.
caducifolio está restringido a la vertiente A l igualque en el caso de los tipos de
occidentalinferior de la Sierra Madre Occi- vegetación anteriormente descritos, un factor
dental, sin penetrar a la Planicie Costera. ecológico de muchasignificaciónquedefine
Más hacia elsur se le encuentra con frecuen- la distribución geográfica del bosque tropical
cia en contactodirecto con el litoral, desde caducifolio es la temperatura y en especial
donde se extiendea las serranías próximas, la mÍnima extrema, que en general no es
auncuando su distribución marca también menor de 0” C. La temperaturamediaanual
algunas penetracionesprofundasa lo largo es el del orden de 20 a 29” C, siendo más alta
de los ríos Santiago y Balsas así como de sus en algunas depresiones interiores y no necesa-
principalesafluentes. En el extremo surde riamente al nivel del mar.
Baja California existe un manchón aislado En cuantoa la humedad, el aspecto de
que se localiza en las partes inferiores y mayorimportancia es su distribuciónfran-
medias de las Sierras de la Laguna y Giganta. camente desigual a lo largo del año, dividién-
En el Istmo de Tehuantepec e l bosque tropi- dose éste en dos estaciones bien marcadas: la
Bosque tropical caducifolio 191
Valles, Cd. S.L. P. 2 5 . 3 O

95 m. 1053.5 mm
TuxtlaGutierrez.
536 m.
948.2
Chis. 24.7c
mm
rnm
'1 ?%da, Yuc. 213.0~
940.0 m m
- 200
300
200
- 100
I O0
40 - - 80
30
30 - - 60
c
i0
O
- 20
. 1 1 1 1 1 1 " 1 ' 1
Figura 204. Diagrama Figura 205. Diagrama Figura 206. Dlhgram

ombrotérmicodeCiu- ombrotérmicode Tux- ombrotérmicodeMéri-
dad
Valles, San Luis tla Gutiérrez,
Chiapas. da,Yucatán.
Potosí.
F$ura 208. Diagrama

OC
Huetamo,29.2"
Mich. 'c Juchipila, Zac. 22.69
427 m. 808.8 mm
ombrotérmico de Ju- 1350 m. 690 5 m m
chipila, Zacatecas.
ombrotérmicode Hue-
lluviosa y la seca. El número demesessecos sentan también fenómenos análogos (véase

consecutivos varía de 5 a 8, lo cual da idea pág. 240).
de lo acentuado de la aridez entre diciembre En cuanto a las demás características del
y mayo (Figs. 204, 205, 206, 207, 208). El suelo, éstas son bastantevariables, pues
las
monto de la precipitación mediaanual varía texturas puedenvariar de arcilla a arena, el
entre 300 y 1 800 mm (más frecuentemente pH de ácido a ligeramente alcalino, pueden
entre 600 y 1 200 mm). Esta gran amplitud ser pobres o ricos en materia orgánica y de
de tolerancia ecológica en parte se debe al colores claros u oscuros, rojizos, amarillen-
hecho deque la repartición de la lluvia es a tos, grisáceos, cafés o negros. Engeneral
menudo tan importante en el determinism0 estossonsuelos bien drenados ypor lo co-
del áreade distribución delbosque tropical mún jóvenes, con características derivadas de
caducifolio como la cantidad de lluvia recibi- la roca madre, quepuede ser tanto ígnea,
da. En cuanto a losvalorescercanos al lími- como metamórficay nopocas veces sedi-
t e inferior ( < 500 mm), &tos corresponden mentaria marina.
a Baja California, donde la comunidad consi- En cuanto a la influencia que ha ejercido
derada como bosque tropical caducifolio qui- el hombre sobre e l bosque tropicalcaducifo-
zá no sea totalmente análoga desde el punto lio, es difícil hacergeneralizaciones,puesde
de vista ecológico a las que existen en
el una región a otra se presentan diferencias
resto de la República. notables. A grandesrasgos,sin embargo, el
impacto de las actividades humanas sobre
De acuerdo con la clasificación de Koe-
este tipo de vegetaciónhasido considerable-
ppen (1 948), e l tipo de clima más común
mente menor que en el caso del bosque
correspondiente a esta formación vegetal es
tropicalperennifolio.Tal circunstancia obe-
el Aw, aunque también hayalgunos sitios
dece al hecho deque los suelossomeros y
con clima BS y Cw.
pedregosos, característicos delbosque tropi-
Salvo el casode Baja California y de algu- cal caducifolio, nosonde los mejores para la
nas partes del Istmo de Tehuantepec, donde agricultura, por lo cual sólo en las zonasde
se desarrolla sobreunagran variedad de si- fuerte presión demográfica han sido someti-
tuaciones topográficas ytipos de tierra, el dosal cultivo demanera extensiva, como es
bosque tropicalcaducifolio muestra una e l caso de vastas áreas en Yucatán, donde
franca preferencia por suelossomerospedre- abundan también superficies cubiertas por
gosos y se localiza a menudo sobreladeras vegetación secundaria. Enmuchas regiones,
de cerros. En los suelos aluviales profundos sobre todo donde el declive delasladeras es
este tipo devegetación es comúnmente subs- pronunciado, existen aún importantesexten-
tituido por e l bosqueespinoso, de aspecto sionesde bosque más o menos bien conser-
más xeromorfo. Cabe comentar que situacio- vado,aun cuando casi por todaspartes se
nes similares se presentan en la Altiplanicie nota la influencia del ganado,de los incen-
Brasileña, donde de acuerdocon Rawitscher dios y dela tala selectiva.
(1948), la sabana ("cerrado") domina amplia- Desde e l punto de vista de la explotación
mente sobre terrenos planos, mientras que forestal, este tipo de vegetación es de escasa
sobre laderas inclinadas se presenta el bosque importancia, pues el tamaño y la forma de
tropical
caducifolio. El mencionado autor sus árboles no presentan características de-
atribuye estas discrepancias a un contenido seables para e l comercio. Localmente, sin
diferente en elementos nutritivos delsuelo. embargo, a falta de materialesmejores, se
Enzonasde clima árido de México se pre- usalamaderade muchos desus componen-
Bosque tropicalcaducifolio 193
tes para construcción, para la fabricación de El bosque tropicalcaducifolio, enestado

objetos de artesanía, muebles y utensilios natural o de escasa perturbación, es por lo
diversos, así como parapostes, combustible común una comunidad densa y con ello
y otros propósitos. ofrece un notable contraste respecto a la
La corteza dealgunas leguminosas se utili- mayor parte de las agrupacionesvegetales de
za como fuente de taninos parala curtiduría clima semejanteque se conocen de Africa,
y a principios de siglo se exportaban a Euro- donde predomina el tipo de bosque abierto.
pa los aceites esenciales (“aceite de linaloe”), Su altura oscila generalmente entre 5 y
extraídos dela madera de ciertas especiesde 15 m,más frecuentemente entre 8 y12 m;
Burseru. los árboles que lo constituyenforman co-
En Yucatán se cultiva ampliamente e l “he- múnmente un techo de altura uniforme, aun-
nequén” (Agave fourcroydes), especie apa- que puedehaber un piso adicional de emi-
rentemente nativa del área del bosque tropi- nenciasaisladas.Lascopasde las especies del
cal caducifolio de esa región y la economía estrato dominante sonconvexas o planas y
de todo elestadodescansa grandemente to- su anchura a menudo iguala o aventaja la
davía hoy en dÍa en su explotación, aun altura de la planta, lo que proporciona a los
cuando va declinando tal actividad. árboles un portemuy característico. El diá-
En las demásáreas cubiertas por este tipo metro de los troncos por lo general no so-
de vegetación,el uso más común de la tierra brepasa 50 cm;éstos con frecuencia sonre-
consiste en la ganadería, principalmente a torcidosy se ramifican a cortaaltura o casi
basedevacunosquepastan libremente sobre desde la base,de tal maneraque el tronco
grandes extensiones boscosas.Enalgunas re- principal pierde su individualidadmuypron-
giones de Morelos y de Guerrero se mantiene to. Muchasespecies tienen cortezas de colo-
artificialmente unaespeciedezacatalsecun- res llamativos y superficie brillante, exfolián-
dario o de bosque muy abierto que también dose continuamente sus partesexternas. El
se usa para la ganadería.En San Luis Potosí follaje es engeneralde color verdeclaro,
se practica la siembra de zacates introduci- con lo cual se distingue de los bosques tropi-
dos sobre terrenos previamente desmontados, cales perennifolio y subcaducifolio; predomi-
de manerasemejante a como se procede en nan ampliamente las hojas compuestas y en su
las áreas correspondientes albosque tropical mayoría los tamaños de los foliolos (u
perennifolio. hojas) corresponden a la categoría de nanofi-
En las zonasempleadaspara la agricultura, lia de la clasificación de Raunkiaer (1934).
el cultivo más frecuente es el maíz y le Los elementos espinososen las comunidades
siguenen importancia e l frijol, el garbanzo y no perturbadas engeneralnoson muyim-
el ajonjolí, así como algunos frutales de cli- portantes.
ma caliente. La característica más sobresaliente deesta
Los vínculos geográficos de la flora de formación vegetal la constituye la pérdida de
este tipo de vegetación señalan una fuerte sus hojas durante un periodo de 5 a 8 meses;
predominancia de elementos neotropicales y así los dosaspectosestacionales del bosque
escasez o ausenciade los holárticos. El nú- son diferentes: el triste, gris y desolado as-
mero de endemismos,sobre todo a nivel de pecto de la época seca contrasta de manera
especie, es considerable y éstos se concen- extraordinaria con la espesura
verde tierna
tran de manera particular en laCuenca del del periodo lluvioso (Figs. 209, 210). La pér-
Balsas,en la Península de Yucatán y en e l dida de las hojas afecta la gran mayoría, o a
noreste de México. menudo la totalidad, de los componentes de
, ....
Fcqura 209. Bosque tropicalcaducifoliode Bursera s p p . (“cuajiote”, “copal”), Cyrtocarpa procera (“coco de
cerro”) y Ceibaaesculifolia (“pochotcx”), con Neohuxbaumia (“gigante”), en la +poca seca delaño, cerca de
Acatkín. Puebla.
Fkura 210. Bosquetropicalcaducifoliode Bursera sep. (“cuajiote”,“copal”) y Ceiba aesculifolia (“pochote”)

c o n N r o h u x h a u m h (‘kigante”), e n la e‘poca húmeda del año, cerca d e Las Estacas, Morelos.
F@ra 211. Perfil esquemático del bosque tropical caducifolio, cerca de Las Estacas, Morelos: 1. Neobuxbaumia
mezcalemis, 2 . Burseracopallifera, 3 . Burseramorelensis. 4. Bursera aptera, 5 . Burseralongipes, 6 . Comocladia
englerianu, 7 . Ceibauesculifolia, 8 . Haematoxylonbrasiletto, 9. Lippiagraveolens. 10. Lysilomategeminu, 11.
Euphorbia schlechtendalii.
la comunidad y aunque la caida del follaje valores máximos anuales,muchasespecies le-

no es necesariamentesimultáneapara las di- ñosas se cubren de flores,ya quenumerosas
ferentes especies,son muchos los meses du- plantas de esta comunidad nunca poseen ho-
rante los cuales se mantiene la fisonomia jas y flores al 'mismo tiempo.
correspondiente al letargo estacional,que se En cuanto a la estructura delbosque tro-
ve interrumpida solamente, a veces, por el pical caducifolio (Fig. 21 l ) , lo más frecuente
verdor de alguna cactácea u otro de los esca- es quehaya un solo estrato arbóreo,aunque
sos elementos siempre verdes. puede también haberdos,sin contar las emi-
Haciamediados o fines de la época de nencias,que en general son demasiado aisla-
sequia, cuando la temperatura alcanza sus das para poder considerarlas como formado-
, ", ..
rasde un pisoaparte. El desarrollo delestra- y sobre todo por su importancia y frecuente

t o arbustivo varía mucho de un sitio a otro, dominancia en los estratosarbóreos. El géne-
almenos parcialmente, en función de la den- ro Bursera (Burseraceae) está representado
sidad del dosel arbóreo, y cuando &e es por muchas especiesen
el
bosque tropical
muy espesopuedehaber condiciones de ver- caducifolio de México, principalmente en la
dadera penumbra a nivel del suelo durante e l vertiente pacífica, entre Sinaloa y Oaxaca.
periodo lluvioso. En situaciones de poca per- Su importancia alcanza apogeo a altitudes
turbación el estrato herbáceo está poco desa- medias (500-1 500 m) en la Cuencadel Bal-
rrollado y no es raro que falte casi por sas, donde las especies de Bursera son a
completo, aun cuando las condiciones topo- menudo las dominantes absolutas de la co-
gráficas de unaladera propician la existencia munidad. Cabehacer constarque el bosque
de uno que otro claro en e l cual s í existen tropicalcaducifolio delaCuenca del Balsas
sus representantes. constituye realmenteel áreade máxima con-
Las trepadoras y las epifitas sonengene- centración de las especiesde Bursera (Miran-
ral escasas enel bosque tropicalcaducifolio da, 1947: 96) (Fig. 77).
y sólo se les encuentra con cierta abundancia En cuanto a la dominancia, lo común en
en sitios protegidos, sobre todo encañadas o este tipo de vegetación es que esté comparti-
en exposiciones favorables . Entre lassegun- da entre pocas especiesde árboles; algunas
das destacan bromeliáceas del género Tilland- veces puedeserunasola.
sia, así como líquenes crustáceos que a veces En la parte meridional del Territorio de
cubren por completo la corteza de los Baja California Sur,en general en altitudes
troncos. entre 500 y 1 O00 m, se presenta un bosque
Una forma biológica interesante la consti- xerófilo, relativamente espaciado y bajo (6 a
tuyen las cactáceas columnares y candelabri- 14 m), que por sus demás características
formesque se presentan a menudo, sobre debe clasificarse como tropicalcaducifolio,
todo en las fases mássecasde este bosque. aunque por los rasgos climáticos cabría espe-
Existen también enalgunas comunidades ár- rar ensu lugarunbosqueespinoso(Stireve,
boles y arbustosconhojasconcentradas en 1937b). Presenta este bosque algunos ele-
rosetas (Beaucarnea, Yucca). mentoscomunescon los matorrales xerófi-
Las briofitas son poco frecuentes en este los, con los que colinda, pero se distingue
tipo de vegetación, al igual que los helechos también por un buen número de especies
y demás pteridofitas, aunque a veces se en- propias y otras compartidas con el bosque
cuentran con cierta abundancia especies xe- tropical caducifolio de Sonora y Sinaloa. Los
rófilas sobre taludes rocosos. Entre los mus- siguientesárboles son los que cita Shreve
gos puedencitarse (Delgadillo, com. pers.) (op. cit.) como los más característicos del
los géneros Barbula, Cryphaea y Didymodon. área: Lysilomamicrophylla,Jatropha cine-
Para algunos génerosde hongos macroscópi- rea, Cyrtocarpa edulis, Bursera laxiflora,
cos, véase la lista de las págs. 167-168, cabiendo Lysilorrm candida, Cercidium peninsulare,
señalar que los escasos representantes de este Leucaena microcarpa, Cassia atomaria, Pa-
grupo sonensugran mayoría Iignícolas. De chycereus pecten-aboriginum, Cercidium so-
las gimnospermas sólo pueden citarse algunds norae, Prosopis palmeri, Esenbeckia flava,
cicadáceas, que sonmás bien unarareza, y Albizzia occidentalis, Gochnatia arborescens,
entre las angiospermasdestacala familia Le- Haemctoxylon brasiletto, Lemaireocerceus
guminosae, tanto por la cantidad deespecies thurberi, Sebastiania bilocularis, Bursera mi-
presentes, como por el número de individuos crophylla,Pithece/lobium torturn, Plumeria
acutifolia, Bursera odorata, Yucca sp. Este la comunidad, pero es más frecuente que
bosque de Baja California, como se indicó en variasespecies compartan la preponderancia
la pág. 149, crece indiferentemente sobre sue- en elbosque; entre ellas cabe citar: Amphi-
los someros de ladera yprofundos de Ilanu- pterygium spp., Bursera spp., Ceiba aescu-
ra y en grandes extensiones se encuentra lifolia, Cyrtocarpa procera, Jatropha cordata,
relativamente poco perturbado (Fig. 212). Lonchocarpus spp., Lysiloma spp., Pseudos-
En los declives occidentales de la Sierra modingiumperniciosum, Trichilia spp. (Fig.
Madre Occidental de Sonora, Chihuahua, Du- 214). Comoeminenciasocasionales se citan
rango y Sinaloa, así como enalgunasserra- Conzattia multiflora, así como Ficus spp. y
nías aisladasde este último Estado el bosque Enterolobium cyclocarpum, estos últimos en
tropicalcaducifolio se halla confinado a las lugarescercanos a los cursos temporales de
porciones inferiores de los macizos monta- agua.
ñosos (300-1200m s.n.m.), y se encuentra En la Depresióndel Balsas elbosque tro-
muchas veces restringido a las laderas de los pical caducifolio es el tipo de vegetación más
valles y de los cañonesque han excavado los extendidoy su naturaleza se conoce princi-
numerosos ríos de la región (Fig. 21 3). palmente gracias a los estudios de Miranda
De la cuencadel Río Mayo, en Sonora, (1941, 1942a, 1943, 1947)y de Leaven-
Gentry (1942: 34) cita las siguientes especies worth(1946). En esta región las preponde-
como dominantes delbosque: Ceibaacumi- rantes sonespeciesdelgénero Bursera, sobre
nata, Lysiloma watsonii, L. divaricata, Burse- todo las pertenecientes a la sección Bursera,
ra inopinata y Cochlospermum vitifolium; que localmente se conocen como “cuajio-
Conzattia sericea se presenta en forma de tes”, de donde deriva el término “cuajiotal”,
eminencias aisladas. utilizado en los trabajos de Miranda (Fig.
De la Sierra Tacuichamona, ubicada en el 215). Las especies dominantes con mayor
centro de Sinaloa, el mismo autor(Gentry, frecuencia enla parte oriental de la Cuenca
1946b:385)proporciona unalarga lista de son: Burseramorelensis, B. longipes, B. faga-
componentes, entre los cualesdestacan los roides, B. lancifolia, B. copallifera, B. glabri-
siguientes árboles: Lysiloma divaricata, Burse- folia, B. submoniliformis, B. bipinnata, Pseu-
ra spp., Conzattia sericea,Bombax palmeri, dosmodingium perniciosum, Amphiptery-
Acacia cymbispina, Haematoxylon brasiletto, gium adstringens, Lysiloma microphylla, Cei-
Tabebuia palmeri, T . chrysantha, Psi- ba parvifolia, Cyrtocarpa procera, Hauya rus-
dium sartorianum y Ceiba acuminata. by¡, Ipomoea spp. y enocasiones Conzattia
En Nayarit,JaliscoyColima e l bosque multiflora. Las cactáceas columnares o can-
tropicalcaducifolio ocupa grandes extensio- delabriformes también puedenhacer acto de
nesde terrenos entre O y 1 600 m de altitud. presencia, influyendo mucho en la fisonomía
En la región de profundos cañones del Río de las comunidades (Fig.216); las más co-
Santiago y desus afluentes penetra en forma munes pertenecen a los géneros: Lemaireoce-
de
angostas franjas que miden cientos de reus, Neobuxbaumia, Pachycereus y Cephalo-
kilómetros de largo. Ocupa también las de- cereus. En la porciónoccidental de la Depre-
presiones delas porciones altas de las cuen- sión del Balsas,que corresponde a la Cuenca
cas de los ríosArmeríay Coahuayana y en del Río Tepalcatepec, los “cuajiotales” están
una parte del Estado de Colimaentra en caracterizados por Burseratrimera, B. coyu-
contactodirecto con e l litoral (Rzedowskiy censis, B. fagaroides var. purpusii, B. joru-
McVaugh, 1966). En algunas localidades llensis, B. ariensis, B. kerberi, Pseudosmodin-
Lysilom divaricata es la dominante única de gium perniciosum, Amphipterygium sp.,
b‘<q17u 212. Bosque tropicul cuducqblio de Lysiloma

spp. (“pido blanco”’), Bursera .spp.( “ l o r o t e ” ) y Ja-
tropha cincrea (“lomboy”), entre L a Pur y Sun J o s &
d t ~ lCubo, Buju Culiforniu Su7.
Figura 213. Mapa

de vegetaciónde la
Cuenca del Río Ma-
y o (sur de Sonora y
suroestede Chihua-
hua), según Gentry
(1942); A - bosque
espinoso, B - bos-
que tropical caduci-
folio
(“short
tree
forest”, C - Bosque
de Quercus, D - Bos-
que de Pinus.
Lysiloma rnicrophylla, Haematoxylon brasile-

tto, Piscidia piscipula, Euphorbia schlechten-
dalii, Cyrtocarpa procera, Plumeria rubra. En
ambaspartesson también llamativos los bos-
quetes abiertos dominados por Pseudosmo-
dingium perniciosum, árbol de aspecto simi-
lar a Bursera, muy temido por sus propiedades
alergógenas; es posible,sinembargo,que se
trate deuna comunidad favorecida por e l
disturbio.
El bosque tropicalcaducifolio ocupa tam-
F k u r a 214. Bosquetropicalcaducifoliode Lysllonla bién amplias superficies en la costa de Mi-
divaricata (“palodearco”) y Bursera spp.(“copal”, choacán,de Guerrero y de Oaxaca, pero
“papelillo”), cerca de Autlán, Jalisco; e l principio de éstas se conocen aún muy poco. De la región
la temporada seca semarca por e1 cambiodecolor
de las hojas da algunos drboles. cercana a Coahuayana, Michoacán, Turner
(1960) cita los siguientesárboles altos: Am-
phipterygium
glaucum,
Tabebuiapalmeri,
Bombax palmeri, Crataeva palmeri, Guazuma
ulmifolia, Plumeriarubra,
Bombax ellipti-
cum, Lonchocarpuslanceolatus,Sapranthus
foetidus, Coccoloba spp.
En los cañones de clima relativamente
secoque forman el Río Tehuantepec y sus
afluentes, en el surestedeOaxaca, la vegeta-
ción también lleva como dominantes o muy
importantes lasespeciesde Bursera, almenos
F&ra 215. Bosquetropicalcaducifoliocon fuerte
en altitudes entre 400 y 1 700 m, y sobre
predominiode Bursera morelensis, B. longipes, B. diferentes tipos de substrato geológico. En
lancifolia y B. aptera (“cuajiotal”), cerca de Acatlán, esta áreadestacan: B. aff. schlechtendalii, B.
Puebla.
morelensis, B. excelsa, B. heteresthes, Lysilo-
ma divaricata, Ceiba parvifolia, Amphiptery-
gium adstringens, Plumeriarubra,Cercidium
praecox y diversascactáceas columnares.En
partes inferiores, ya dentro del área del Ist-
mo de Tehuantepec, existen sobreladerasde
cerros bosques bastante densos y frondosos,
hasta de 15 m de alto, en los cuales intervie-
nennumerosasespeciesde
árboles,siendo
frecuentes entre otros: Bucida wigginsiana,
B. macrostachya, Bursera spp., Tabebuia pal-
meri, Lonchocarpus spp., Amphipterygium
Figura 216. Bosquetropicalcaducifoliode Bursera adstringens. Este último llega también a for-
spp. (“copal”,
“cuajiote”), Ceiba
aesculifolia (“po- marbosquespuros o casi puros,sobre todo
chote”), Conzattia
multiflora (‘palo
totole”)
con
Lemaireocereusweberi (“cardón ’7, cerca de Izúcar en terrenos planos con drenaje deficiente;
de Matamoros, Puebla. tales bosquessuelenser,en contraste, más
bien bajos ( 4 a 6 m) y pueden incluir nume- 1952, I; 11 1-114) también son dominantes en
rosos elementos espinosos, como Pereskia este tipo de vegetación en Chiapas: Guaia-
conzattii, Ziziphus amole y diferentes legu. cum sanctum, Ziziphus sonorensis, Caesalpi-
minosas. nia eriostachys, Piptadenia flava, Dalbergia
De la costa deChiapas, Miranda (1952, I: funera, Caesalpinia velutina, Gymnopodium
114-116) describe un bosque tropical caduci- antigonoides, Leucaena collinsii, L. doylei.
folio denso y conmuchasplantasespinosas. En la parte septentrional de la Península
Cita como especies frecuentes: Prosopis juli- de Yucatán existía, sobre amplias superficies,
flora,Pithecellobium recordii, P. dulce, Ca- un bosque tropicalcaducifolio, delcual hoy
pparis indica, C. flexuosa, Achatocarpus nigri- quedan muy pocos vestigios, debido a las
cans, Alvaradoa amorphoides, Bursera excelsa, actividades
humanas, que convirtieron casi
Coccoloba caracasana, C. floribunda, Randia todo en cultivos y en vegetaciónsecundaria
armata, Rauwolfia hirsuta, Maba veraecrucis, de tipo debosques o matorrales espinosos. A
Trichilia hirta, T. trifolia, jacquinia aurantia- basede vestigiosdelbosque primitivo y de
ca, Swietenia humilis.
otros indicios, Miranda (1 958:236-237) re-
En la Depresión Central del mismo Estado construyó las probables características de la
este tipo de vegetacióncubre mucho mayor principal comunidad vegetalde esta región y
extensión y está también más diversificado. encontró que se trataba de unbosque fran-
La comunidad más frecuentemente encontra- camente caducifolio de 15 a 20 m de alto,
da en esa región es el bosque de Alvaradoa siendo las dominantes Lysiloma bahamensis
amorphoides (Miranda, 1952, 1 :106-108), re- y Piscidia piscipula. Otros árboles abundan-
lativamente rico en plantastrepadoras.Ade- tes eran Alvaradoa amorphoides, Bursera si-
másde la dominante, son árbolescomunes: maruba, Cedrela mexicana, Chlorophora tinc-
Heliocarpusreticulatus,
Fraxinus
purpusii, toria, Cordia gerasacanthus, Ehretia mexica-
Lysiloma desmostachys. Haematoxylon bra- na, Gyrocarpus americanus, Lonchocarpus
siletto, Ceiba acuminata, Cochlospermum viti- rugosus, Neomillspaughia emarginata.Sima-
folium, Bursera simaruba, B. excelsa, B. bi- rouba glauca, Trichilia hirta.
pinnata, Pistacia mexicana, Bumelia celastri- En
la franja costera de Yucatán existe
nu, Gyrocarpus americanus, Piscidiapiscipu- otrotipo de bosque caducifoiio que es más
la, Swietenia humilis, Ficus cookii, Zuelania bajo (6 a 15 m de alto)y de aspecto más
guidonia. xerófilo, pues incluye cactáceas candelabri-
Otrotipo de bosque tropicalcaducifolio formes. Como e l anterior, se desarrolla sobre
del centro de
Chiapas es el dominado por terrenos planos o casi planos,pero con suelo
Bucida macrostachya, que prospera, según somero. Los siguientesárboles se citan como
el mismo autor, enlugaresmás protegidos y frecuentes: Bursera simaruba, Caesalpinia ve-
con suelomás profundo. Su altura es de 15 sicaria, Ceiba aesculifolia, Chlorophora tinc-
a 20 m y lleva frecuentemente los siguientes toria, Diospyros cuneata, Guaiacum sanctum,
árboles: Euphorbia pseudofulva, Lonchocar- Hampea trilobata, Metopium brownei, Par-
pus longipedicellatus, L . minimiflorus, Hauya mentiera aculeata, Piscidia piscipula. En algu-
microcerata, Colubrina ferruginosa, Wimmeria naszonas limítrofes con Quintana Roo pue-
serrulata, Cedrela salvadorensis, Spondias pur- de abundar mucho palmera
la Pseudo-
purea var., Gyrocarpus americanus, además de phoenix sp.
muchasespecies mencionadas para
el bosque de De la Cuenca Alta del Papaloapan,en los
A Ivaradoa. alrededores de Cuicatlán, Miranda (1948b:
De acuerdocon la citada fuente (Miranda, 343) describeuna comunidad quecompara
Bosque tropical caducifolio 201
con e l "cuajiotal" dela vecinaCuencadel los siguientes árboles: Lysiloma spp., Crescen-
Balsas.
Este bosque está dominado por tia spp. y Enterolobium cyclocarpum. Gómez-
Cyrtocarpa procera y además participan en Pompa (1 973: 123) agrega asimismo a Tabe-
su composición los siguientesárboles: Burse- buiachrysantha como una de las
especies
ra submoniliformis, B. morelensis, B. bipin- dominantes.
nata, B. aloexylon, B. odorata, B. fagaroides, Intercalados en la zona de matorrales xe-
Amphipterygium adstringens,Ceiba parvifo- rófilos de los cañonesde la cuenca alta del
lia, Cassia emarginata, Euphorbia schlechten- RO
I' Moctezuma se localizan en Hidalgo,
dalii, Pseudosmodingium multifolium,Gyro- Querétaro, Guanajuato y San Luis Potosí
carpus americanus, Leucaena pueblana. numerosos pequeños enclaves del bosque tro-
El bosque tropicalcaducifolio de la zona pical caducifolio de Burseramorelensis, que
cercana al puerto de Veracruz ha sido des- prospera ahí preferentemente sobreladeras
truido también casi ensu totalidad y los que muy inclinadas de exposición sur.
cubren hoy la mayor parte del terreno co- El manchón de este tipo de vegetación,
rrespondiente son matorrales y bosques se- situado en e l sur de Tamaulipas y en el
cundarios. Esta área no se ha estudiado aú, surestedeSan Luis Potosí, queabarca tam-
a fondo y se desconocela composición de bién pequeñaszonas limítrofes de Querétaro
SUS bosques
clímax. Tapia y Ramos y de Veracruz, fue estudiado parcialmente
1960-1961: ( 24-25)citan de ahí bosques por Rzedowski (1966: 122-129). El bosque
de Cordia dodecandra, Piscidia piscipula y se desarrolla casi siempresobresuelos deriva-
Pithecellobium sp., acompañados de Parmen- dos derocas sedimentariasmarinas entre 50
tiera edulis, Tabebuia rosea y Ehretia tenuifo- y 800 m de altitud (Fig.217). En l a parte
lia. Sarukhán (1968b: 24) menciona, además, de
San Luis Potosí se calcula que 30% del
TRANSECT0 SUELO - V E G E T A C I O N EN E L O O S O UTER O P I C ACLA D U C I F O L I O
S i e r r o Y8rbabuena S i e r r o del Chomol
1
0 0 1 q u e con B u r n r o y Ylmosác8os
Polmar
Grupo conEnterolobium
"""_ .""-"
- -- - - - I1 R e n d t l n o
Figura 21 7 . Transect0 suelo-vegetación en la zona del bosque tropical caducifolio en e l suroeste dc

Tamaulipas; modificado de Puig (1974).
I , . . . . ,_ - i
área correspondiente ostenta enla actualidad

unavegetación que se aproxima al clímax,
pues e l resto consiste de comunidadessecun-
darias,pastizales artificiales y camposde cul-
tivo. Se señalan como dominantes: Bursera
simaruba, Lysiloma divaricata, Phoebe tampi-
censis, siendo otros árbolesfrecuentes: Aca-
cia coulteri, Beaucarnea inermis, Cedrela me-
xicana, Lysiloma acapulcensis, Zuelania gui-
donia y Piscidia piscipula.
De laaisladaSierra de Tamaulipas,Puig
(1970a: 39-40) describe dos variantes del bos-
Fgura219.Bosquewcundariode Cliricidiasepiurn
quetropical caducifolio,
uno
dominado
(“cocuite”), deriuado del bosque tropical caducifolio,
p o r Bursera simaruba y Lysiloma divaricata cercu de Cuitlihuac, Veracruz.
y otro por Phoebe tampicensis y Pithecello-
bium flexicaule. cantha, A . bilimekii y Lemaireocereus stella-
La sucesión secundaria en las áreas corres- tus. Tal matorral evoluciona hacia e l bosque
pondientes al bosque tropicalcaducifolio vade Ipomoea wolcottiana (“cazahuatera”) y
ría notablemente de una parte del país a éste se transforma con el tiempo en la comu-
otra y tambiin presenta diferencias según el nidad clímax. Si el disturbio intenso persiste
tipo de disturbio que actúa (Figs. 218, 219). y las plantas leñosasson eliminadas, se esta-
Sin embargo, dentro deuna región determi- bleceunavegetación dominada por plantas
nada se pueden distinguir algunassecuencias herbáceasdiversas,ensu mayoría de la fami-
bastante claras y características. lia Compositae. En condiciones de fuerte
En la zonade lzúcar de Matamoros, Pue- pastoreo esta comunidad puede transformar-
bla, Miranda (1942a) indica que a la destruc- se en un zacatal pobre, conmuchas gramí-
ción del bosque tropicalcaducifolio de Bur- neasanuales,enel cualdestacanespeciesde
sera le sigue el establecimiento de matorrales Aristida, Hackelochloa, Muhlenbergin, Boute-
espinosos, con dominancia de Acacia cochlia- Ioua, Heteropogon, Eragrostis, Pentarrha-
F g u r a 218. Matorralsecundario de Acaciacymbis- I;iKuru 220. “Matorralsublropical” con Ipomoea in-

pina (“cubuta”) y Pithccellobiumacatlense (“u& d e trapilosa (“palo bobo”), Eysenhardtiapolystachya
gato”), deriuudo del bosque tropicalcaducifolio. cer- (“palo dulce”) y Acaciapennatula (“tepame”), cerca
cu de Las Estacas, Morelos. del Lago de Chapala, Jalisco.
Bosque tropical
caducifolio 203
phis. De situaciones análogasen otros sitios Bursera bipinnata, Heliocarpus terebinthina-

se citan también como frecuentes las gramí- ceus, Acacia pennatula, A. farnesiana, Teco-
neas Opizia y Cathestecum (Miranda y Her- mastuns, Eysenhardtiapolystachya, Opuntia
nández X., 1963:43). fuliginosa, Hyptis albida, Mimosa monancis-
DecercadeCuernavaca, Morelos, Miranda tra.
(1941:580) refiere lapresencia de unma- En
San Luis Potosí (Rzedowski, 1966:
torral de Dodonaea viscosa y Tecoma como 126-127) e l bosque tropical caducifolio al
sucesor del bosque de Bursera. En otroslu- ser destruido dalugar frecuentemente a ma-
gares del mismo Estado, en cambio, (op. cit.: torrales, en los que predominan Acacia
591 -592) prevalecen matorrales de Cassia amentacea, Croton niveus y Karwinskia hum-
pringlei, Acacia farnesiana, A. cochliacantha, boldtiana. Las fases más frecuentes de bos-
A.bilimekii, Willardiaparvif!ora, a s í como que secundario, en cambio, sondedos tipos:
bosquetes (“cazahuateras”) de Ipomoeain- “palmares” de Sabal mexicana y “aquicha-
trapilosa y también matorrales de Opuntia. les”de Guazuma ulmifolia; a veces también
Del occidente de México, Rzedowski y se presentan bosquesde Piscidia piscipula.
McVaugh (1966: 29)
citan bosquecillos y Miranda (1958: 257-258) cita de Yucatán,
matorrales abiertos de Acacia farnesiana y de como secundario y sucesor delbosque tropi-
A. pennatula como vegetación secundaria cal caducifolio, a unbosqueespinoso de 5 a
frecuente quesucedealbosque tropical ca- 10 m de alto, que se establece como resulta-
ducifolio. Talesasociaciones también pueden do de la agricultura semi-nómada practicada
degenerar eventualmente enzacatales. en esa región. El mencionado autor indica
Bajo el nombre de “matorralsubtropical” que los lapsos en
que se deja
descansar la
los mismosautores (op. cit.: 35-40) descri- tierra en Yucatán y en e l norte deCampeche
benunaseriedecomunidadesvegetalesque son casi siempremenores de15años y son
posiblemente representen, al menosen parte, necesarios alrededor de 50 años para el resta-
fases sucesionalesmás o menosestables del blecimiento de la comunidad clímax. Como
bosque tropicalcaducifolio.Un hecho nota- árboles más comunes se citan: Acacia gaume-
ble es que e l matorralsubtropical en jalisco ri,A. riparioides, Cassia emarginata, Gymno-
y en Aguascalientes alcanza
muchas veces podium antigonoides, Mimosa hemiendyta,
altitudes hastade 2 O00 m.Puede presentar- Pithecellobium albicans. Después del aban-
se bajo una forma cerrada, pero a menudo dono del cultivo se presentauna comunidad
también es abierto, con muchos espacios cu- de plantas herbáceas y la primera fase del
biertospor gramíneas (Fig.220). Los ele- bosquesecundario se caracteriza por la do-
mentos más característicos de este matorral minancia absoluta de Gymnopodium o de
son: Ipomoea intrapilosa, l. murucoides, Mimosa.
14.
Bosque espinoso
Cabe acomodar en este tipo de vegetación ces, en general, se ha visto que existe agua
a unaserie un tanto heterogénea de comuni- freática disponible paralas raíces de los ár-
dadesvegetales,que tienen en común la ca- boles.
racterística deser
bosques bajos y cuyos
componentes, al menosengran proporción, De tal manera delimitada, esta formación
son árboles espinosos. Se desarrolla a menu- incluye la “selva bajaespinosa perennifolia”
do en lugares con clima más seco que e l así como la “selva bajaespinosa caducifolia”
correspondiente al bosque tropical caducifo- y también una parte de la “selva bajasubpe-
lio, pero, a la vez, más húmedo que el pro- rennifolia” de la clasificación de Miranda y
pio de los matorrales xerófilos; no obstante, Hernández X. (1963). Abarca también el
muchas veces se presenta también enlas mis- “mezquital extradesértico” además del “bos-
mas regiones enque se desarrolla el primer que espinoso” de Rzedowski (1966)y parte
tipo de vegetación mencionado, pero ocupan- del “mesquite-grassland” además del “thorn
do los suelos profundos, mientras que e l forest’’ de Leopold (1950). Asimismo inclu-
bosque tropicalcaducifolio se restringe a la- ye e l “open scrub forest” de Leavenworth
derasde cerros uotros sitios con suelos (1946: 143-1 44).
someros. En la Península de Yucatán una Un problema particularmente agudoque
variante del bosque espinoso es característica se presenta en e l casode las comunidades ve-
de los llamados “bajos” que son hondonadas getalesque aquí se agrupan es e l hecho de
con suelos profundos y mal drenadosque se que éstas a menudo noestin bien delimita-
inundan temporalmente. Por otra parte, este das,
puespasan
en formamuy paulatina a
tipo de vegetación no está limitado en su otrostipos de vegetación, como el bosque
distribuciónala“tierra caliente”, sino que tropical caducifolio, el matorral xerófilo y e l
también existe en la Altiplanicie, en altitudes pastizal. A tal circunstancia se deben, al me-
a veces superiores a 2 O00 m, donde todos nosen parte, las diferentes manerasde consi-
los añoshayheladas y e l clim’a es semiseco o derar y de clasificar estas comunidades por
en ocasiones francamente seco, pero enton- diversos autores.
205
El bosque espinoso ocupauna gran exten- Koeppen(1948) los climas correspondientes

sión continua en la Planicie Costera Noroc- a las diferentes comunidades que se adscriben
cidental, desde Sonora hasta la parte meri- a este tipo de vegetación son Aw, BS,BW y
dional de Sinaloay continúa a lo largo de la c w.
costa pacífica en forma de manchones aisla- El bosque espinoso es un tipo de vegeta-
dos hasta la Depresióndel Balsas y el istmo ción más biencaracterístico de terrenospla-
de Tehuantepec. Del lado del Golfo de Méxi- nos o poco inclinados, aunque en Sinaloa, en
co ocupaampliassuperficies de la Planicie Sonoray en algunas partes de Oaxaca, se le
Costera Nororiental, incluyendo partes de observa también sobre lomeríos, pequeñas
San LuisPotosíydelextremoseptentrional elevaciones yporcionesinferiores de cerros
de Veracrur. En la Altiplanicie se presenta más elevados. En consecuencia, los suelos
en forma de una ancha faja en la región más frecuentemente encontrados son profun-
conocida como "Bajío", que ocupa gran par- dos, muchas veces oscuros, más o menos
t e de Guanajuato, así como áreas adyacentes ricos en materiaorgánicay de buenas carac-
de Michoacány de Querétaro.Muchosman- terísticas para la agricultura. Una notable
chones aislados existen más hacia el norte, excepción a este respecto la constituye el
en los Estados de San Luis Potosí, Zacate- bosque espinoso de muchos sectores de la
cas, Coahuila,Nuevo León y Chihuahua.En Planicie Costera Nororiental y de la Penínsu-
Chiapas y enla Península de Yucatántam- la de Yucatán. En el primer caso,en grandes
bién su distribución es discontinuay más o extensiones, los suelos son someros, arcillosos,
menos esporádica. El bosque espinoso en de reacciónalcalina y, apoca profundidad,
muchas áreas es difícil de cartografiar a esca- yace la roca madre que es lutita o marga cal-
la pequeña, pues se presenta en forma de cárea.En e l segundo caso los sue-
mosaicocon otrostipos de vegetación. La los son también arcillosos, de drenaje defi-
superficie total que ocupa es de aproxima- ciente, se inundanperiódicamentey susca-
damente 5%de la superficie dela República. racterísticas son lasde un gley (Lundell,
1937: 9). En estas últimas condiciones el
Los límites altitudinales deesta formación bosque espinoso representa evidentemente
en México son O y2200mypor consi- unclímax edáfico, puesen
zonasvecinas
guienteexiste en una gran variedad de cli- de características más favorables existe por lo
mas,desde los calientes hasta los templados común el bosque tropical perennifolio o sub-
y desde lossemihúmedos hasta los franca- caducifolio mucho más exuberante.
mente secos. Así, las temperaturas medias
anuales correspondientes son de 1 7 a 29" C El impacto de las actividades humanas so-
y las oscilaciones estacionales de 4 a '18" C, bre el bosque espinoso ha sido de desigual im-
medidas comodiferenciaentre las tempera- portancia hasta hace unos 25 años, a par-
turas medias de los mesesmás calientey más tir de los cuales su destrucción se ha acelera-
frío del año. La precipitación media anual do muy notablemente. Desde tiemposprehis-
varía de 350a 1 200 mm, con 5 a9 meses pánicos fueron desmontadosmuchosterre-
secos (Figs.221,222, 223). Esta vasta am- nos cubiertos por el mezquita1 y por algunos
plitud ecológica nodisminuiríamayormente otros tipos de bosque espinoso, cuyos suelos
s i se excluyesen los mezquitales, pues sólo eran buenos para la agricultura de temporal e
variaría e l límiteinferior de las temperturas inclusive de pequeño regadío. Este indudable-
medias anuales, cuyointervaloquedaría de mentefue e l caso del "Bajío"y de muchos
20 29"a C. Siguiendo la clasificación de valles intermontanos situados al sur del Eje
Bosque espinoso 207
OC rnm
Tepalcatepec, Mich. 29.3" mm
C u l i a c h , Sin. 24.9O 395 m. 620.1 mm
53 m. 630.4 mm Celaya, Gto. 20.6O
1754 m. 597.3 mm
200
IO0 - 200
- 100
40 30
- 80
30 50
- 60
20 10
- 40
10 !O
Figura 221. Diagramaombro- Fgura 222. Diagrama ombro- Figura 223. Diagrama ombro-
térmicodeCuliacán,Sinaloa. térmico
Tepalcatepec,
de Mi- térmico d e Celaya,
Guanaiua-
choacan. to.
V o l c á n i c o Transversal, así como en el Un gran número de plantascultivadas se

occidente de México. La colonización euro- siembra enlas superficies anteriormente cu-
pea amplió estosdesmontes,pues se ha ido biertas por elbosqueespinoso.En altitudes
aumentando e l área sometida a riego y se bajas y medias se cosechan, entre otros, caña
han abierto muchos nuevos terrenos para el de azúcar, tomate, plátano, trigo, arroz y
cultivo. En la décadade 1940 a 1950 se ha algodón conayuda de riego; cuando éste no
iniciado la construcción degrandes obras de existe, maÍz, frijol, ajonjolí, sorgo y garbanzo
irrigación quehan proporcionado agua a am- son los cultivares más comunes.Enlas locali-
plias extensiones de terrenos en Sinaloa, en dadesde mayor altitud los principales culti-
el sur de Sonora y en otras partes de la vosde riego son el trigo, la alfalfa y diversas
vert, 7te pacífica de México, con locual en hortalizas. En menor escala, también son ob-
relativamente poco tiempo se eliminó elbos- jeto de agricultura el coco, el cacahuate, el
queespinoso de enormessuperficies. Más o camote, la yuca (Manihot esculenta) y árbo-
menosalmismo tiempo, en laPlanicie Cos- les frutales diversos.
tera Nororiental, en la zona conocida como En la actualidad elbosqueespinoso tiene
"La Huasteca", de Tamaulipas, San Luis Po- pcco vaior desde e l punto de vista de la
tosí y Veracruz se ha extendido la costum- explotación forestal, aunquealgunosárboles
bre de substituir el bosque por pastizales pueden ser localmente importantes, para la
artificiales, con lo cual la vegetación origi- elaboración de carbón vegetal, como es el
nal ha ido desapareciendo rápidamente hasta casode Pithecellobium flexicaule, y para fi-
que,enla actualidad sólo quedanvestigios nes diversos. Los frutos de Prosopis y de
de ella. Pithecellobium dulce son comestibles y los
de Prosopis enalgunas partes se utilizan en nas otras asociaciones el periodo de la pér-

mayor escala como forraje. La madera de dida de follaje es muy corto y dura solamente
Haematoxylon campechianum fue explotada unas cuantas semanas. En otros casos la mayo-
durante muchos añospara la obtención de ria de los componentes pierde las hojas
substancias colorantes. durante toda la temporada seca, y sólo una
L a flora delbosqueespinoso tiene un evi- o unas pocas
especies
son perennifolias o
dente matiz neotropical y existen igualmente subperennifolias. Las hojas o foliolos de la
muchos elementoscomunes con la de los mayor parte de las especies arborescentes
matorrales xerófilos, por lo cual se acentúan pertenecen a la categoría de leptofilia y de
las relacionesconlinajes vegetales presentes nanofilia de la clasificación de Raunkiaer
en
las partes secas de América tropical y (1 934). Los troncos se ramifican con frecuen-
subtropical. El papelquejueganlasespecies cia desde muy cerca de la base, pero no diver-
endémicas es con frecuencia notable y au- gen mucho sino hasta alcanzar m2 o
menta por reglageneralalavanzarhacia el másde alturay las copassuelensermás o
norte. menos romboidales, elipsoidales o esféricas y
Este tipo de vegetación tiene comúnmente relativamente pequeñas. En el caso de
los
4 a 1 5 m de alturay, a menudo, se observa mezquitales,sinembargo,que son comuni-
como una formación densa a nivel de estrato dadesmás abiertas, las copasson amplias y
arbóreo (Fig.224). Este,sinembargo, no es extendidas y muchas veces tan anchas como
elcasode muchos mezquitales,que forman la altura del árbol o más. En todos los casos
un bosque más bien semiabierto o abierto. abundan las especiesespinosas y con cierta
En general las comunidades aquí adscritas frecuencia existen también cactáceas candela-
sonmás o menos caducifolias, aun cuando la briformes asociadas. Las trepadoras leñosas
constituida por Pithecellobium dulce es siem- son muy escasas, en cambio las epifitas de
pre verde. En los mezquitales y en algu- tipo xerófilo, sobre todo especies de porte
m m
ra
Bosque espinoso 209
pequeño del género Tillandsia, pueden en oca- gramíneas son relativamente abundantes y al
siones cubrir densamente las ramas de 10s ir ascendiendo las laderasde los cerros des-
árboles. plazan de manera paulatina a las plantas le-
Lo común es que exista un solo estrato ñosaspara convertirse finalmente en un zaca-
arbóreo, aunquepuedehaber otro de emi- tal. Prosopis velutina a menudo es la especie
nenciasaisladas. El estrato arbustivo está en dominante; otros árboles frecuentes son: . I -
* .
general bien desarrollado y es comúnmente Acacia cymbispina, Cercidium sonorae, C. ..
rico en especies
espinosas. En los bosques microphyllum, Olneya tesota, Acacia greggii.
densoselsuelopuedeestar desprovisto casi Enelsegmento central de esta zona,donde
porcompleto de vegetación herbácea, pero alternan llanuras y cerros depoca elevación,
enalgunaszonas está cubiertopor extensos Prosopis velutina y Acacia cymbispina pue- ,-
manchones de Bromelia que hacen casi den formar comunidadesbastante densasen

imposible la travesía. Las comunidades más condiciones favorables. Otros árboles caracte-
abiertaspresentannumerosasplantasherbá- rísticos son Lysiloma divaricata, L. watsonii
ceas, entre ellasmuchasanuales, cuya exis- y Pithecellobium mexicanum, que prefieren
tencia se hace patente en la época lluviosa. los suelos profundos, en cambio Bursera odo-
En cuanto a su composición florística, las rata, B. laxiflora y Jatropha cordata abundan
pteridofitas y las briofitas son en general sobre laderas rocosas. Cercidium sonorae,
muy escasas, pudiendo enumerarse de estas Haematoxylon brasiletto y Caesalpinia pumila
últimas los siguientes géneros de musgos (Del- s o on t r o cs o m p o n e n t e ds e estas
gad i l l o, co m. pers.) : Barbula, Desmato- comunidades. Enelsegmento meridional de
don, Didymodon y Erpodium. De los hongos lazona, la cobertura delbosque comúnmen-
macroscópicos los más conspicuos son los t e varía entre 40 y 90% y los árboles más
lign ícolas (véase lista de las págs. 167-168) y comunesson Prosopis velutina, Cercidium
de los liquenes pueden ser comunes losepifiti- floridum,
Acacia cymbispina, Fouquieria
cos. Entre las fanerógamas no se hanregis- macdougallii, Cercidium sonorae, Piscidia
trado gimnospermas y entre las angiospermas mollis y Bursera microphylla. En esta área se
prevalece francamente la familia Legumino- presenta un desarrollo mucho mayor de plan-
sae. tas herbáceas
perennes,
que
superan
en
La dominancia dela comunidad está dada número a lasanuales.
a menudo por una o por dosespecies; con En el extremo surde Sonora y a lo largo
menor frecuencia sonvarias las que prevale- dela PlanicieCostera de Sinaloa el bosque
cen por su biomasa enla comunidad. espinoso es también la vegetación prevale-
En e l centro de Sonora e l bosque espinoso ciente, pero su carácter en general es bastan-
se presentageneralmentecomouna comuni- t e más mesófilo. De acuerdo con Gentry
dad abierta, con amplios espacios entre árbol (1942: 27-30), en las partes inferiores del
yárbol. Shreve (1951:78-90), quien deno- Valledel Río Mayo, en elsurde Sonora, las
mina lavegetación de esta área como “arbo- especies arbóreas más abundantes sobrelade-
rescentdesert”, proporciona una descripción ras y mesetas son: Coursetia glandulosa, Ja-
bastante detallada de la misma y de ella se tropha cordata, Fouquieria macdougallii, Mi-
toman los datos que a continuación se expo- mosa palmeri, Pachycereus pecten-aborigi-
nen. En el segmento boreal de esta zona el num, Bursera confusa, B. laxiflora, Acacia
bosquecubre las partes inferiores de los va- cymbispina, Lysiloma divaricata, Willardia
lles de algunos rios y la cobertura de los mexicana y Haematoxylon brasiletto, mien-
árboles y arbustos varía entre 20 y 60%.Las tras
que en los terrenos planos de
suelo
. . .
p r o f u n d o predominan: Prosopis veIutinu Celtis sp., Croton alamosanus, Lemaireo-

Acaciu cymbispina, Cercidiumtorreyanum, cereus sp., Pithecellobium dulce, Ruprechtia
Pachycereus pecten-uboriginum, Lemaireoce- fuscu, Ziziphus amole.
reus thurberi y Pithecellobium sonorae. En De los terrenos aluviales próximos al Río
Sinaloa, de acuerdo conShreve (1937a), la Tepalcatepec, en Michoacán, y dezonas Iimí-
especie dominante universal es Acacia cymbis- t r o f e s de Jalisco, Leavenworth (1946:
pina, que forma bosques abiertos, en forma 143-144) asÍ como Rzedowski y McVaugh
de parques, enla parteborealdelEstado; en (1966: 31-33) describen también un bosque
cambio en el centro y en elsurdela misma espinoso a menudo cerrado y denso, pero
entidad los bosques son bastante densos.En otras veces más abierto y en forma de parque
general miden de 5 a 8 m de altoy son (Fig. 226). El primer autor mencionado indi-
relativamente ricos ensu composiciónflorís- ca que las cuatro especies más comunes son:
tica. Los árboles que se citan como más Prosopis laevigata, Acaciu cymbispina, Zizi-
frecuentes son: Ipomoea urborescens,Pachy- phus amole y Guaiacum coulteri, a las cua-
cereu5 pecten-aborigit7um1 Cussia atomariu, les Rzedowski y McVaugh (loc. cit.) agregan:
Z i ~ i p h r asonorensir, Pithecellobium sonorue, Amphipterygium glaucum, Caesalpinia coria-
Cuesalpinia plutylobu, Lonchocurpus megalun- riu,Cercidium praecox, Haematoxylon brasi-
thus, Jatropha cordatu, Cussia emurginatu, letto,
Manihottomatophylla, Backebergiu
Cercidiumtorreyanum,Lysiloma divaricatu, militaris, Opuntia sp., Pachycereus pecten-
Piscidia mollis (Fig. 225). aboriginum, Podopterus mexicanus, Rupre-
En la costa de Jalisco y de Colima se chtia fuscu, Ximenia americana y Ziziphus
localizan enclaves de bosque espinoso enlas mexic-anu.
llanuras costeras que se extienden cerca de Sarukhán (1968b: 32)
indica que en la
Tomatlán y de Tecomán. Esta comunidad parte baja delIstmo de Tehuantepec, que
tiene de 4a 7 m de alto y es muy densa. indudablemente corresponde a la zona de
Rzedowski y McVaugh(1966: 31 -32) enu- Tehuantepec y Juchitán, existe un bosque
meran los siguientes árboles frecuentes de espinoso mezclado con el bosque tropical
esas áreas: Acacia cymhispina, Achatocarpus caducifolio y es difícildefinir los límites
gracilis, Bursera instabilis, Caesalpiniu coriariu, entre ambos. Comoúnica especie el referido
Bosque espinoso 21 1
autor menciona Cercidiumfloridum. Otros deficiente. Sonmenos frecuentes en la mis-

elementos que cita Williams (1939: 147-151) ma región las comunidades dominadas por
dela misma región y que posiblemente sean Haematoxylon brusiletto, que prosperan en
miembros de esta comunidad son los siguien- las
vegasde algunos ríos y en colindancia
tes: Caesalpinia coriaria, C. eriostachys, Hae- con las sabanas. Alcanzan también unos
matoxylon brasiletto, Pithecellobium tortum, 15m de altura.
P. dulce, Pereskia conzattii, Acacia cymbispi- Bajo el nombre de “tintal”, Miranda
na, Jacquinia aurantiaca, Prosopis laeviga- (1958:243-245)refiere la existencia de una
ta y Amphipterygium adstringens. comunidad vegetal que cubre importantes
En la DepresiónCentral de Chiapas,según extensiones en la parte sur dela Península de
Miranda(1952:
122-123), alcanzando a Yucatán, extendiéndose también al sureste de
veces altitudes hasta de 1 600 m, se desarro- Tabasco y a algunas áreas del norte
llan en algunos sitios bosques hasta de 15 m de Chiapas. Se desarrolla en los llamados
de alto de Acacia milleriana. Esta aso- “bajos”u hondonadas de suelo profundo e
ciación es propia de terrenos con drenaje inundable(Fig.
227). Es un bosque que
t i n t a l
sabana
O, 5 O O O
30 pucte-chrchem
ctd - chrchrm
0.5 I 1.5 I O. 5 I 1.5 1.5 I O O O

I
Figura 227. Perfiles d e vegetación e n el Estado de Campeche, según Miranda (1958). A - cerca de
Saircabchén, B - al sur de Champotón; los números inferiores representan el grado de facilidad de
d r ~ n a j e , las flechas su direcciónsuperficial;el trazo interrumpido superior indica el nivel de qgua
durante la época de lluvias fuertes, el trazo inferior marca el nivel freático aproximado e n la época
seca; las zonas rayadas corresponda al suelo o a depósitos en hondonadas. Reproducido con autori-
zacidn de los editores.
Figuru 228. Bosque espinoso de Haematoxylon cam

pcchianum o “tintul”, ccrc m d e Frontera, Canrpochc.
Fot. J. Chouclas.
tiene generalmente de 4 a 12m de altura, En el sureste

de San Luis Potosí, de
relativamenterico en epifitasy en trepado- acuerdo con Rzedowski (1966: 129-1 33), el
ras,en el que domina Haematoxylon campe- bosque espinoso está representado por una
chianurn (“palo de tinte”)(Fig.
228). En comunidad de 8 a 10 m de alto, cuyos árbo-
algunos parajes se trata de unacomunidad les cubren menos de 30% de la superficie,
pura o casi pura; más frecuentemente se in- en cambio un estratoarbustivo de 2a4m
tercalan otros elementos arbóreos, como de alturaforma una espesura muy densa
-.lqenia lundeilii, Bucida buceras, Coccoloba (Figs. 229, 230). Los dominantesson Pithe-
coumelensis,Crotonreflexifolius, Hyper- cellobium flexicuule y Phyllostylon brusilien-
buena winzerlingii y algunos más. Miranda se, a m e n u d o también Acacia unijuga,
(op. cit.: 245-246) señala asimismo que en e l aunque la abundancia de la última especie
centro de Campeche y enel este de Quinta- parece ser favorecida por cierta intensidad de
na Roo Haematoxylon se asocia con Camera- disturbio. Otros árboles altos menos frecuen-
ria latifolia ycon Metopium brownei para tes son: Bumelia laetevirens, Bursera sima-
formar un bosque de escasa altura que crece rub-, Esenbeckia berlandieri, Ficus sp.Este
sobre bajos en los que a poca profundidad se
encuentra una marga de color claro.
De la Cuenca Alta del Papaloapan, en la
región de Cuicatlán, Oaxaca, Miranda
(1948b:341-342) describe un bosque hasta
de 8 m de alto, que cubre laderasde los
cerros hasta 900 m de altitud. En esta comu-
nidadabunda Cercidium praecox y además
son frecuentes otros árboles, como: Prosopis
luevigata, Burseraodorata, B. submoniliformis,
5. morelensis, 5. aloexylon y Capparis incunu.
En la asociación existen algunas cactáceas de
gran tamaño, porejemplo: Lemuireocereus Figuru 230. Bosque espinzoso d e Pithecclloblum rlcxi-
weberi, L. pruinosus, L. stellatus, Escontria caule (“e‘bano”) y Phyllostylon brasilicnse (“cerbn”),
chiotilla, Cephalocereus chrysanthus. w r c a de Tamuin, S a n Luis Potosi.
Bosque
espinoso 213
bosque se desarrolla sobre terrenos planos o algunasparcelasqueconservanaún el mez-

poco inclinados, pero consuelosomero,de- quitalprimitivo y de ellaspuedeverse que
bajo del cual subyace la lutita o marga. Prosopis laevigata es la especie prácticamente
Una comunidad semejante se describe de exclusiva del estrato arbóreo, que mide
la Sierra de Tamaulipas,situada enel sector comúnmente de 6 a 1 2 m de altura. La co-
surestedelEstadodel mismo nombre. Puig bertura del estrato arbóreo es muy variable,
(1 970a: 40-41) indica que se trata de un pero ensuelossinexcesodesales y de buen
bosque hasta de 12 m de alto, denso y difí- drenaje oscila entre 50 y 70%. Acacia far-
cil de penetrar. La dominante es Pithecello- nesiana,Lemaireocereus sp. y Yuccafilifera
bium flexicaule y otros dos árbolescomunes se citan por Rzedowski (1966:142) como
son Esenbeckia berlandieri y Phyllostylon componentes facultativos del estrato supe-
brasiliense. También se citan: Bumelia laete- rior. Tillandsia recurvata a veces cubre densa-
virens, Capparis incana, Cercidium macrum y mente las ramas
gruesas
de Prosopis. Los
Prosopis lae vigata. arbustos noforman un estrato continuo y
Más haciael norte, en la región de Mata- dejan mucho espacio,queenlaépoca favo-
moros, e l bosqueespinoso pasa a ser
una rable del añosueleestar cubierto por plantas
variante del mezquital, puesde acuerdocon herbáceas, entre las cuales a menudo abun-
González-Medrano (1 972: 29-30) Prosopis dan lasanuales.
glandulosa y Pithecellobium flexicaule son Cabehacer hincapié enel hecho de que
los dominantes y, como otro componente los mezquitales se presentan también con
arbóreo, se c i t a a Cercidium macrum. Esta frecuencia enzonasáridasen forma de ma-
comunidad tiene de 6 a 8 m de alto y pre- torrales xerófilos de l a 4 m de alto y exis-
senta un estrato arbustivo con numerosas ten formas transicionales entre comunidades
especies
espinosas. La misma comunidad la arborescentes y arbustivas de Prosopis. En
reconocen Miranda y Hernández X. (1964: regiones de clima seco en el Altiplano, por
10-11 ) del este de NuevoLeón,siendo los otra parte, existen también sitios donde el
dominantes Prosopis, Cercidium, Pithecello- mezquital desarrolla su forma arbórea,pero
bium y Cordia boissieri, mientras que en el t a l situación indica casi siempre la presencia
estrato subarbóreo de 3 a 5 m de alto desta- deagua freática disponible para las raícesde
can Acacia amentacea, Celtis pallida, Porlieria Prosopis laevigata, P . torreyana o P.
angustifolia, Ptelea trifoliata, Yucca filifera. glandulosa.
Los mezquitales o bosques de Prosopis El mezquital presenta con frecuencia una
constituyen, o más frecuentemente consti- transición no siempre fácil de interpretar con
tu ían, la vegetación característica de terrenos elpastizal y ampliasregionesestán cubiertas
con suelo profundo demuchas partes de la por una especiede bosque muyabierto de
República, sobre todo al oeste del Istmo de Prosopis y gramíneas.Esta situación indujo a
Tehuantepec, y de preferencia en altitudes Leopold (1950: 512-513) a reconocerel tipo
entre 1 O00 y 2 O00 m,en climassemihúme- de vegetación que denominó “mesquite-grass-
do S 3 semisecos.Estos terrenos, en la gran land”, en e l cual incluyó todos los mezquita-
mayoría de los casos, se utilizan para fines les y la gran mayoría de los zacatales. Un
agrícolas y sólo puedereconocerse su vege- mezquital abierto con unacarpeta de gramí-
tación antigua por un mayor o menor nú- neas también puedeprosperar a menudo en
mero de
árboles de Prosopis que muchas condiciones de drenaje deficiente y acumula-
veces se respetaron y quequedanaún como ción de sales solubles enel suelo, como es el
testigos. Muy ocasionalmente s e observan casode la gran llanura de Rioverde en San
Luis PotosÍ ( Rzedowski, 1966:144-145)) secundaria que se desarrolla en terrenos don-

donde en algunos sitios conviven con el mez- de el bosque de Haematoxylon campechiu-
quite también Maytenus phyllanthoides y / u - num (“tintal”)fue desmontado, el terreno
niperus monosperma var. gracilis. utilizado para l a ganadería y finalmente
En e l sur y en el occidente de México abandonado 17 años antes de que lo obser-
Prosopis se asociaenmuchasocasiones con vara e l mencionado autor. Enesta fase de la
Pithecellobium dulce y esta comunidad sucesión la vegetación tiene la forma de un
mixta se cita dela Cuenca del Balsas (Miran- bosque denso con dominancia de Mimosa
da, 1942a:425-427)y de Jalisco (Rzedows- hemiendyta y Caesalpinia yucatanensis de
k i y McVaugh, 1966: 34). Pareceser, que en 6m de alto. Muchas otras leguminosas tam-
muchossitios, sobre todo en altitudesinfe- bién forman parte de la asociación.
riores, Pithecellobium pudo haber sido el De Quintana Roo, Miranda(1958: 259)
árbol
dominante en el bosque. Miranda refiere asimismo lapresencia de una densa
(1947:104)opina que las asociaciones de asociación de Mimosa hemiendyta, que ocu-
PitheceIlobium son propias de lugares más pa los suelos removidos, donde e l clímax
h ú m e d o s , mientras
que las de Prosopis corresponde a la comunidad Cameraria -
prosperan en los más secos.
Son necesarios Haematoxylon - Metopium.
estudios más detallados para reconstruir la Rzedowski (1966:133)proporciona una
vegetación primitiva de estos sitios. lista deespecies propias de comunidades se-
Existenmuy pocos datos en la literatura cundarias derivadas delbosque espinoso del
sobre la vegetación secundaria que se esta- sureste deSan LuisPotosí.Entreotras se
blece al destruirse el bosque espinoso. mencionan ahÍ: Acacia amentacea, A. farne-
En e l surde Sonora, Gentry(1942:30) signa, Caesalpinia mexicana, Cordia alba, Di-
indicaque Acacia cymbispina, laespecie do- physa minutifolia, Harpalyce arborescens, Pi-
minantedel bosque espinoso, es la que ocu- thecellobiurn calostachys, Sapindus saponaria,
pa rápidamente los terrenos agrícolas aban- Thevetia peruviana.
donados.
Miranda (1942a: 445) señala que en el sur- Puig (1974:430-432) cree, a suvez, que
oeste del Estado de Puebla un matorral el bosque espinoso del sur de Tamaulipas, sur-
denso de Acucia farnesiana (“huizachal”) se este de San Luis Potosí y norte de Veracruz
establece comocomunidad secundaria en los no constituye sino una fasede evolución re-
suelos profundos,cuyoclímax corresponde gresiva delbosque tropical caducifolio, origi-
al bosque de Prosopis y Pithecellobium. Es nada bajo la presión de actividades humanas.
probableque en una fasemás avanzada los Por otra parte, e l mismo autor señala la exis-
individuos de Prosopis se establezcan en el tencia de tres tipos de comunidades que consi-
huizachal. dera como estados de degradación del bosque
Lundell(1934:281-286) describe de cer- espinoso: facies de Crescentia, facies de Pro-
cade Tuxpeña, Campeche, una comunidad sopis y matorral espinoso.
15
Las comunidades vegetalesenque el papel tencia de amplias extensiones en donde plan-
preponderante corresponde a l a s gramíneas tas leñosas forman parte del zacatal, es ne-
se reunen aquÍ convencionalmente bajo el cesariohacer constar queenlagran mayoría
nombre de pastizal o zacatal. El conjunto de de los casos los mezquitales de México son
esta manera delimitado incluye biocenosis di- realmente bosques o matorrales conuna par-
versas, tanto en lo tocante a su composición ticipación variable de gramíneas y por consi-
florística, como a sus condiciones ecológicas, guiente ameritan ubicarseaparte. En elcua-
a su papel en la sucesión, a su dependencia dro de tipos de vegetación aquí adoptado se
de las actividades humanas y aun a su fiso- incluyen los mezquitales dentro delbosque
nomía. Mientras la presencia de algunas está espinoso y en parte también dentro del ma-
determinada claramente por el clima, muchas torralxerófilo. En
consecuencia sólo una
otras sonfavorecidas, al menosen parte, por parte del “mesquite-grassland” de Leopold se
las condiciones del suelo o bien por el dis- reconocecomo pastizal.
turbio ocasionado por el hombre y sus ani- La “savannah” de Leopold aparentemente
males domésticos. tampoco coincide con exactitud con las sa-
Esta circunscripción de zacatal da cabida a banasque se tratan aquí, pues no tiene tan
los “pastizales” de Miranda y Hernández X. amplia áreade distribución como le atribuye
(1963:48-49) con todas las variantesmen- el mencionado autor(op. cit.: 508) en
su
cionadas, y abarca además los “zacatonales” mapa.Para una discusión más amplia de este
de los mismos autores (op. cit.: 49), así aspecto véanse pp. 227-23 l .
como los “páramos de altura”(op. cit.: 54) En resumen, el zacatalequivale, a grandes
y las“sabanas” (op. cit.: 41-42). rasgos, a la suma de:
Leopold (1 950: 51 2-51 3) reconoce el tipo
de
vegetación
que denomina “mesquite- 1. “Grassland” o “short-grass prairie” de la
grassland”, en el cual al lado de zacatales literatura norteamericana, comparable t a l
incluye los bosquesde Prosopis y todas las vez con la “estepa”eurasiática, si se ex-
situaciones transicionales entre estas dos co- cluye de ella las comunidades arbustivas y
munidades.Sindejar de reconocer la exis- subarbustivas.
2.“Sabana” o pastizal de clima caliente. e l pisoteo excesivo impiden muchas veces el

3. “Zacatonal”alpinoy subalpino, en mu- buen desarrollo y la reproducción delas es-
chosaspectos comparable con la “puna” peciesmás nutritivas y apetecidas por elga-
y con el “páramo” andinos. nado, propiciando e l establecimiento de
plantasque los animales no comen y que a
De acuerdo con Leopold (1950:509) el menudo son venenosas y con frecuencia re-
conjunto de su “mesquite-grassland” y “sa- ducen también la cobertura del suelo, expo-
vannah” ocupa (u ocupaba) cerca de la niéndolo a los efectos dela erosión (Figs. 32,
cuarta parte (22.5%) del territorio del país. 33).
Una estimación más realista, sin
embargo, Un serio problema en e l manejo de los
sólo permite adscribirle alzacatalde 10 a pastizales de clima semiárido yárido son las
12% de la superficie de México. Este último largasépocasde sequía, enlascuales coinci-
cálculo iría de acuerdo con los mapasde Cruz denla falta deagua y de alimento para los
(1969: 179) y de Flores et al. (1971). animales.Sobre todo, son difíciles de afron-
Desde el punto de vista dela economía tar; los añosmássecosque los comunes, que
humana, lasáreas cuya cubierta vegetal está frecuentemente se traducen en una gran
dominada por gramíneas,revistengran im- mortandad del ganadovacuno,no muy resis-
portancia, pues constituyen e l medionatural tente para soportar la escasez temporal de
más propicio para el aprovechamiento pecua- agua y de comida.
rio. Los pastizales son particularmente ade- Enzonasde clima húmedo y semihúmedo
cuados para la alimentación del
ganado la vegetación clímax por lo generalno co-
bovino y equino y de hecho la mayor parte de rresponde al zacatal, pero e l hombre ha bus-
la superficie correspondiente a este tipo de cado lamanerade engendrarlo ahí en mu-
vegetación se dedica a tal propósito. La cría chas partes y de mantenerlo indefinidamente
decaballos, burros y mulas, aunque muy con e l fin de lograr su aprovechamiento para
importante en otras épocas, va decayendo la ganadería.Talespastizales con frecuencia
lentamente ante la competencia de los moder- corresponden a una fase de la sucesión de
nos métodos de transporte. En cambio, la comunidades, cuya marcha es detenida.
demanda de carne y de productos lácteos cre- Otras veces la dominancia de gramíneas se
ce con intensidad considerable, de suerte que produce en forma artificial mediante el pi-
la relación entre vacunos y equinos, que siem- soteo de los animales y el fuego, y ésta se
pre ha sido favorable a los primeros, en las conserva a la largacon la acción continua de
últimas décadas tiende a una desproporción los mismos factores de disturbio. Los zacata-
cada vez más acentuada.Enalgunaszonas el lesde este tipo en muchas ocasiones también
ganado ovino y caprino también utiliza zaca- sufren de sobrepastoreo y en el casode los
talespara su alimentación, aunque las prefe- derivados debosquesde Pinus y de Quercus,
rencias nutritivas deestos animales más bien que prosperansobre laderas por lo común
tienden a concentrarlos en otros tipos de vege- bastanteinclinadas,nosiempreprotegen el
tación. suelo en forma eficiente.
El aprovechamiento de los pastizales natu- Si bien es cierto quelas actividades huma-
ralesen México, en la mayor parte de los nas tienden en general a expander e l área del
casos, no es óptimoy en muchos sitios el zacatal a costade otros tipos de vegetación,
sobrepastoreo debido a la falta de organiza- porotra parte es importante señalarqueen
cióny técnica adecuadano permite obtener muchasregiones de México, cubiertas origi-
el máximo rendimiento. El sobrepastoreo y nalmenteconuna carpeta de gramíneas, se
Pastizal 21 7
ha ensayado y se sigueensayandola práctica de México en forma de una

angosta cuña,
de la agricultura, sobre todo el cultivo de que corre sobre el Altiplano a lo largo de la
maíz y de frijol. Esta agricultura ha tenido basede la SierraMadre Occidental desde e l
buen éxito en zonasen
que se dispone de noroeste de Chihuahua hasta e l noreste de
aguade riego, éxito moderado enzonas rela- Jaliscoy zonasvecinasde Guanajuato e in-
tivamente máshúmedas o con características cluye también el extremo noreste de Sono-
de suelo particularmente favorables para la ra. Esta franjacontinua consiste de comuni-
retención deagua, pero, engrandes superfi- dadesvegetales dominadas por gramíneas
cies ha fracasado, pues debido al clima, sólo que constituyen clímax climático y represen-
en algunos años pueden obtenerse buenas cota en México la zona más importante de
sechas, mientras que en otros se pierde toda o zacatales naturales, misma que se discutirá
casi toda. Los terrenos, una vez abandonados, en primer lugar en este capl'tulo. Como la
en un lapso relativamente corto vuelven a cu- mayoría de los pastizales clímax del mundo,
brirse de zacatal, aunque en muchos casos hay esta franja ocupauna porción de transición
algunas pérdidas de suelo por efecto de ¡a entre los bosques por un lado y los matorra-
erosión. les xerófilos por el otro (Fig. 231). El traba-
Aunque existen pastizales de algún tipo jo de Gentry (1957) es la contribución más
casi en todaspartesdel país,éstosson mu- importante al conocimiento de esta comuni-
cho más extensos enlas regionessemiáridas dadvegetal.
y de clima más bien fresco. También cabe Los zacatales en cuestión se desarrollan de
observarque, en general,
soncomunes en preferencia ensuelos medianamente profun-
zonasplanas o de topografía ligeramente on- dosde mesetas, fondos de valles y laderas
dulada y con menor frecuencia se presentan poco inclinadas, casi siempre de naturaleza
sobredeclives pronunciados. Parecen prefe- ígnea, en altitudes entre 1100y2500 m,
rir, asimismo, suelos derivados de roca vol- aunque en Sonorapueden descender
hasta
cánica.De lo anterior resulta que este tipo 450 m s.n.m.(Shreve, 1942b: 192). Las tem-
de vegetación está mucho mejor representa- peraturas mediasanuales varían enla mayor
do en la mitad septentrional del paísque en parte de su extensión de 12 a 20" C. Las
la meridionaly abunda más del lado occi- fluctuaciones estacionales y diurnas son rela-
dental que del oriental. tivamente pronunciadas, todos los añoshay
Laextensazona de zacatales del medio heladas y en las partes altas de Chihuahua y
oeste norteamericano penetra en e l territorio Sonora ocurren nevadas con cierta frecuencia.
Figura 231. Perfil de la vegeta-

ción entreDurango y Cwncomé,
-lea00 según
Gentry (1957). Reprodu-
cidoconautorituciónde los edi-
tores.
is00
-1200
c 200 km.
m.
M,iml Pastizal Motorrol
on-0 PASTlZALde GRAMA o r ! s CHAPARAILLO dcsirtico
D Ill0
1- I I I I __I
"C Sombrerete, Zac. 16.5" m Y Lagos de Moreno, Jal. 18.9" mm

2379 m. 616.6 mrn 1880 m. 558.2 mm.
!O0
200
ao
IC0
40 30
40 80
3m 50
30 60
2[ 10
20 40
20 20
1c
Fiyuru 232. Diagramu otnbrothrmico dc Figura 233. Diagruma ombrothrmicode

Sombrcrctr, Zocotecus. I,ugos d c M o r m o , ,/disco.
La precipitación media anual es del orden de ración rojizaa café, frecuentementecon un

300 a 600 mm, con 6 a 9 mesessecos y la horizonte de concentración calichosa o ferru-
humedaa dtmosférica se m a n t i e n e ginosa más o menos continua. Por lo común
bpja durante la mayorparte del año (Figs. son suelos fértiles y medianamentericos en
232, 233). Este tipo de clima corresponde materia orgánica. Se erosionan con facilidad
mayormentea la categoría BS de la clasi- cuando se encuentran en declivey carecen
ficación de Koeppen ( 1 948), aunque, las fases de suficiente protección por parte de la vege-
más secas pertenecen, al parecer, a la catego- tación.
r i a BW. Con respecto a las afinidades geográficas
Los suelos propios de estoszacatalesson de la flora deestoszacatales se transcribe el
en general de reacción cercana a la neutrali- cuadro del trabajo de Rzedowski (1975), en
dad ( p H 6 a 8), con textura que varía de el cual se analizan los de Durango, basándose
migajónarcilloso a migajón arenoso y colo- en la lista deespeciesde Gentry (1957).
Pastizal 219
Cuadro 8: Análisis fitogeográfico de los componentes dela flora de los pastizales de Durango, basado en la
lista de Gentry (1957). Los valores indican porcentajes con respecto al total de la flora.
d
?
1
W
Areas
-
VI
O
x m
O .-o
.-o L
'a,
X
'W E
2 d
I -
Géneros 228 11.9 6.7 18.4 3.5 4.8 20.6 14.0 I 6.1 1 .S
1
" I
Especies 425 66.3 9.4 14.6 4.7 0.5 O 1.9 0.7 O 1.9
Estas proporciones indican la gran impor-

tancia del elemento endémico y los vínculos
relativamente escasos con la flora de Estados
Unidos, que a nivel de género sondos veces
menoresque los existentes conSudamérica.
También prevalecen ampliamente las afinida-
des tropicales con respecto a las que existen
con la flora de las regiones templadas y frías
del mundo.
Los zacatales en cuestión son generalmente
de altura media (20 a 70 cm), aunque a
causa del intenso pastoreo se mantienen casi F@ra234.Pastizalde Bouteloua gracilis ("nava-
siempre mucho más bajos. La coloración ama- jita"), cerca de Ojuelos, Jalisco.
rillenta pálida es característica durante la
mayor parte delaño y la comunidad sólo
reverdeceen la época
más húmeda (Fig.
233). La cobertura varía notablemente de un
lugar a otro ymucho tiene quever con la
utilización delpastizal,perorara vez supera
80% y frecuentemente es menor de 50%. Su
estructura es sencilla (Figs. 234, 235), pues
ademásde un estrato rasante, formado prin-
cipalmente por plantas rastreras, incluyendo
a veces algas, hay un solo estrato herbáeo,
en elcualsuelen dominar ampliamente las
gramíneas, aunque en l a época favorable Figura 235.Pastizalde Boutelouahirsuta ("naua-
pueden aparecernumerosasespeciesde otras jita"), cerca de Tepeji del Río, Hidalgo.
familias. Las plantas leñosas a menudo están
completamente ausentes, cuando existen, X., 1959-1960;Martinez-Martinez,1960).

sólo juegan un papel secundario ya veces De Durango, Gentry(1957)cita variasaso-
formanuno o dos estratos adicionales. Las ciaciones, entre las cuales destacan Boute-
trepadoras son escasas y las epifitas de tipo loua - Muhlenbergia, propia de suelos pro-
xerófilo sólo se presentan en ocasiones sobre fundos y de mayores elevaciones y precipitz-
las ramas de arbustos y árboles aislados. ciones, Bouteloua -- Heteropogon, de laderas
Son frecuentemente dominantes o co- pedregosas, Bouteloua ~ Lycurus -- Aristida,
dominantes en las asociaciones lasespecies ampliamentedistribuida,perocon señalesde
del género Bouteloua y la más común de disturbio,y Bouteloua - Bouteloua, que es
todas es B. gracili.s, que prevalece en amplias la más común de todas.
extensionesdel zacatal, sobre todo en sitios En e l suroeste deSan LuisPotosí(Rze-
en que el sobrepastoreo no ha perturbado d o w s k 1i ,9 6 6 : 170-171) prevalecen so-
demasiado las condicionesoriginales y prefe- bre suelos profundos los zacatales de Boute-
rentemente en suelos algo profundos. En la- loua gracilis y B. scorpioides, en cambio so-
deras pendientes, con suelo somero ypedre- bre laderasde cerros la dominancia se com-
goso, a menudo son más abundantes B. cur- parte entre especies de Aristida, Bouteloua y
tipendula y B. hirsuta. Son menos frecuentes Andropogon.
en general, B. rothrockii, B. rudicosa, B. repens, En el nortey noreste de Jalisco, a s í
B. eriopoda y B. chondrosioides, pero en como en Aguascalientes y en zonas adyacen-
algunas zonas pueden también funcionar tes deZacatecas,las comunidades son simila-
comodominantes o codominantes. B. erio- res (Rzedowskiy McVaugh, 1966:47-50),
poda y B. scorpioides aparentemente resul- pero, además, existe otra de Bouteloua e
tan favorecidas por un pastoreo intenso, des- Hilaria.
plazando en ciertas áreas a B. gracilis.
Otras gramíneas cuantitativamente muy En muchossitiosla presencia de plantas
importantes son: Andropogon hirtiflorus, *A. leñosasen el zacatal es el resultado de inten-
saccharoides, *Aristida adscensionis, *A. di- so disturbio, aunque en otras ocasiones pare-
varicatu, *A. schiedeana, A. ternipes, *Bu- ce tratarse de una condiciónnatural. Estos
chloe dactyloides, *Enneapogon desvauxii, últimos casosson frecuentes en zonas de
*Eragrostis lugens, *E. mexicana, Erioneuron transición hacia el matorral o hacia el bos-
grandiflorum, E . muticum, E. pilosum, *E. que, pero también puede haber zacatales con
árboles o arbustos que no necesariamente
pulchellum,Heteropogoncontortus, “Hilaria
representan un ecotono.
cenchroides, “LeptocHoa dubia, *Lycurus
phleoides, Muhlenbergia rigida, Scleropogon En amplias zonas de Sonora existe el
brevifolius, Setaria macrostachya, Sporobc- mesquite-grassland”, en el cual Prosopis ve-
((
Ius trichodes, Stipa eminens y *Trichachne lutina es la especie más abundante en e l

californica, aunque las marcadas con *
se zacatal. De Durango y deZacatecas, Gentry
ven favorecidas por distrubio. (1957) describe los “pastizales con encino-
En e l noreste de Sonora B. rothrockii enebro”, en los cuales destacan Quercus cordi-
parece ser la gramínea más importante folia, Q. chihuuhuensis, Q. emoryi y Junipe-
(White,1949:238-239)) en cambio en los rus monosperma; el “pastizal con cactus-Aca-
zacatales de Chihuahua prevalecen B. gracilis, cia”, en donde los elementos leñosos principa-
8. eriopoda y B. curtipendula, asi como va- les son Acacia schaffneri, Opuntia spp. y Pro-
rias especiesde Aristida y de Andropogon sopis, así como el “pastizal con arbustos”, en
(Shrew,1939; LcSueur, 1945: Hernández el queintervienennumerosos arbustos, pero
Pastizal 221
Figura 236. Pastizal de Bouteloua, Muhienbcrgia e Frgura 237. Pastizal d e Bouteloua y Andropogon c o n
Hilaria con Acaciaschaffneri (“huiracha”),cerca de Quercus emoryi (“encino”), cerca d e Encinillas,Chi-
Lagos de Moreno, Jalisco. huahua.
principalmente Acacia, Larrea, Mimosa y Pro- primeras. Otros grupos defanerógamas bien.
sopis. representados son: Convolvulaceae, Cypera-
En e l noreste de jalisco Acacia schaffneri ceae, Euphorbiaceae,Leguminosae,Liliaceae,
es e l arbolito más común de los zacatales Rubiaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae.
(Rzedowskiy McVaugh, 1966: 49-50), pro- Entre las algas terrestres las más conspi-
porcionándole una fisonomíamuy peculiar cuassonlas costras de Nostoc, queen la épo-
que recuerda lassabanas africanas (Fig. 236). ca lluviosa cubren a veces las partes del
Enalgunas partes dela misma área pueden suelo desprovistas de otra vegetación. Algu-
observarse asimismo mesetas convegetación nos líquenes crustáceos delosgéneros Par-
dominada por gramíneas, pero acompañadas melia y Psora prosperan principalmente so-
de Yucca decipiens, quede lejos dan la im- bre afloramientos rocosos, rara vez sobreel
presión de serbosquesde Yucca. suelo. Los hongos más
comunes de
estos
Entre los arbustos de menor talla y sub- zacatales (Guzmán, com.pers.)son los que
arbustosque con frecuencia puedenobser- crecen sobre excrementos de animales, como,
varse en estos zacatales cabe enumerar repre- por ejemplo, especiesde Panaeolus, Stropha-
sentantesde los siguientes géneros: Acacia, r i aC)o n o c y b e y Coprinus. Otros gé-
Agave,Baccharis,Bouvardia, Brickellia, Bud- nerospresentes,más bien de hábitos terríco-
dleia, Calliandra, Ceanothus, Condalia, Cowa- las, son: Marasmius, Agaricus, Tricholoma,
nia, Dalea, Dasylirion, Ephedra, Echinofossu- Bolbitius, Bovista, Vascellum, Arachnion,
locactus, Eupatorium, Eysenhardtia, Fallugia, Tulostoma, Simblum, Phallus, Agrocybe, Dis-
Ferocactus,Gymnosperma,Haplopappus, Ja- ciseda, Lycoperdon, Calvatia,Mycenastrum.
tropha,Larrea, Mammillaria, Microrhamnus, En general las briofitas están escasamente
Mimosa, Nolina, Opuntia, Perymenium, Pi- representadasen los pastizales al igual que
thecellobium, Quercus (Fig. 237), Salvia, las pteridofitas, entre las cuales sólo desta-
Stevia, Viguiera y Zinnia. canalgunasespecies xerófilas y rupícolas de
Son muy numerosos los componentes her- los géneros Cheilanthes,Notholaena,Pellaea
báceosdeloszacatalesde clima semiárido. y Selaginella.
Ademásde las gramíneas, son abundantes los Los zacatales propios de clima semiárido
miembros de la familia Compositae, queen semejantes a los arriba descritos, se presentan
número de especies a menudo sobrepasan a las también fuera de la franja continua en dife-
rentes partes del norte y del centro del las gramíneas abundan Tridens texanus, Erio-
pais, encontrando aparentemente su limite neuron muticum, Trichachne hitchcockii, Bra-
austral en el noreste de Oaxaca. Se trata de chiaria ophryoides, Bouteloua radicosa, Cen-
áreas más o menos aisladas
en medio de &rus incertus, Aristida roemeriuna y
otros
tipos de vegetación, cuyo tamaño, Bouteloua hirsuta. L a distribución de este
composiciónflorísticay grado de conserva- zacatal es a manera de mosaico con matorra-
ción son muy variables. les xerófilos.
En San Luis Potosí(Rzedowski, 1966)
De acuerdocon el mapa de LeSueur
(1945) varios manchones extensos de pasti- existen varios manchones algo aislados de la
zales de Aristida y de Bouteloua se localizan franjacontinua que incluye la parte suroeste
en la parte oriental de Chihuahua, sobre al- delEstado,pero, en general, no difieren mu-
gunas scrranias constituidaspor roca caliza. cho en su estructuray en
su composición
Muller (1 947: 46-48) describe enclavesseme- floristica de los que se describieron anterior-
jantes de Coahuila, donde sobre todo las mente. Una excepción a este respecto consti-
sierras ubicadas en la parte nor-occidental tuye el pastizal localizado enlas partes altas
del Estado presentan en sus partes inferiores de la Sierra de Catorce, que prospera en
un zacatal de Bouteloua gracilis, B. curtipen- altitudesentre 2 500 y 3 O00 m. Las domi-
d u l u , Andropogon saccharoides, Lycurus nantes son Stipa ichu y Stipa sp., conuna
phleoides, Stipa eminens, Aristida glauca, Bu- carpeta inferior de Muhlenbergia repens y la
c hlot;'dactyloides y Muhlenbergia mon- fisonomía se aproximaunpoco a la de un
ticola. En otras serranías que carecen
de "zacatonal" por la abundancia de gramíneas
amplias bases de pendiente suave, sólo llega altas y amacolladas.
a observarse una especiede zacatal con Entre los zacatales ubicados en México, al
arbustos, que el mencionado autor denomina sur del paralelo 22" N existen muchos que in-
"grassland transition". dudablemente no pueden considerarse como
clímax climático. Esta parte del país es la más
Delextremo boreal de Nuevo León, Mu-
densamente pobladay su vegetación se en-
ller (1939: 697) citauna especiede"savan-
c u e n t r a a m e n u d ion t e n s a m e n t e
na" con Prosopis y Opuntia en el estrato
perturbada, de tal manera que confrecuen-
arbustivoycon Bouteloua trifida,Aristida
cia resulta difícil establecer qué factor o
purpurea, Erioneuron pilosum y Tridens texa- factores son los responsablesde la presencia
nu como las gramíneas más importantes. De la de unadeterminadacomunidad vegetal. A
parte sur del mismo Estado, entre Mier y No- continuación se hará referencia a algunasde
riega y Soledad, Shreve (1 942b: 192-193) des- l a s que más probablemente constituyen
cribe u n manchón situado
entre 1 700 y climax climático y queguardan similitud
2 O00 m de altitud,con Boutelouu gracilis, con los pastizales característicos del norte de
Erioneuron grandiflorum, Hilaria cenchroides, la República.
Lycurus phleoides y Bouteloua curtipendula. En la porción delnoroestedelValle de
Johnston (1963: 462-464) y González- México, principalmente en la región de Hue-
Medrano (1972a:25) refieren de la regiór, huetocayTepotzotlán, está bien represen-
de Loreto, en el noreste de Tamaulipas, la tado e l zacatal de Hilaria cenchroides (Rze-
presencia de un zacatal que prospera a una dowski e t al., 1964; Cruz, 1969: 77-132)) en
altitud cercana al niveldel mar, sobre suelo el cual son importantes además Abildyaardia
rojizo, y que, a poca profundidad, tiene fre- mexicana, Boutelouu rudicosa y B. hirsuta
cuentemente unhorizonte de caliche. Entre (Fig. 238). Esta comunidad se desarrolla en
Pastizal 223
esta clase de habitat. Casi todas estas monta-

ñas se localizan en la mitadmeridional del
pais, donde la cota aproximada de 4 O00 m
señalala altitud máxima quealcanza el bos-
que (Fig.239).Ellímite superior de este
pastizal alpino se sitúa alrededor de 4 300 m
s.n.m?, aunque algunas especies de plantas cre-
cen todavía más a l l i de 4 500 m s.n.m. (Bea-
man, 1965: 64). Sólo el Pico de Orizaba y la
vecina Sierra Negra, el Popocatépetl, el
Ixtaccíhuatl, la Malinche, elNevadode Tolu-
ca (Fig. 240), el Nevado de Colima, el Tacaná,
Fcqura 238. Pustizal de Hilaria cenchroides, Bouteloua
e l Cofre de Perote, el Tancítaro, el Ajus-
radicosa y Abildgaarclia mexicana cerca de Tepotro-
tlún, M i x i c o , e n la ;poca más húmedu del año. co y el Tláloc llevan en sus partes altas
manchones de esta vegetación y por consi-
altitudes entre 2 300 y 2 700 my frecuen- guiente e l área total ocupada por ella es
temente sobresuelo arcilloso oscuro. Existen bastante reducida, pero por tratarse de un
indicios de queantes dela intensa interven- biotopo Único en su
género, es interesante
ción del hombre esta asociación ocupaba describirlo con mayor amplitud.
también otras partes del Valle de México. No existe más queunaestación meteoro-
Un pastizal de composición yfisonomía si- lógica, que funciona en el límiteinferior de
milar se puedeobservarasimismo en locali- esta comunidad vegetal,en el Ixtaccíhuatl, a
dadesdiversasde la mitad septentrional del 3 900 m de altitud, y sólo registra la precipi-
Estado de México y enzonasadyacentes de tación. No obstante, sobre la base de otras
Hidalgo y de Querétaro. estaciones se pueden extrapolar algunos
En el extremo noreste del Estado de otros datos climáticosy de esta manera ob-
Oaxaca se encuentra un área limitada de tener el cuadro aproximado siguiente. La
zacatales, situada en la región de Nochixtlán, temperatura media anual varía probablemente
Coixtlahuaca y Tepelmeme.Una comunidad de 3 a 5" C, con variación anual menor de
de Bouteloua chondrosioides cubre ahí sue- 3" C, pero conuna oscilación diurnasufi-
los muy somerosderivados derocasígneas, cientemente amplia para que se presenten
mientras que otra de Bouteloua y Aristida es heladasen todos los meses del año. Las
característica deladerassuavemente inclina- temperaturas mínimas extremas,sin embar-
das, formadas por gruesos depósitos de cali- go, probablemente no descienden(acaso sólo
che.Los limites altitudinales observadosen ligeramente), de -10" C. L a precipitación en
este pastizal son 2 100y2 500 m, mismo promedio anual varía entre 600 y 800 mm,
que por su ubicación geográficarepresenta y aunque un considerable porcentaje de la
aparentemente e l extremomeridional de
la misma cae en forma de nieve, ésta 00 perma-
distribución del grurnineturn de climasemiá- nece por largos periodos sobre el suelo. L a
rid0 en Norteamérica. insolación y el viento son intensos,con lo
Otrotipo de zacatal que representasin cual la evaporación es alta. La fórmula cli-
dudaclímaxclimático en México es el que mática correspondiente, de acuerdocon la
se desarrolla por encima del límite de la clasificación de Koeppen (1 948), es ET.
vegetaciónarbórea, sobre las montañas que El suelo deriva de rocasvolcánicas, fre-
alcanzanelevación suficiente para ofrecer cuentemente de arenas ("cenizas"), es de
S.”
FQuru 239. L i m i t ed c iu vegctacidnarbdrea e n el F@ru 240. Zacatonal alpino en el crater del i l i P V U d 0

Ixtaccihuatl. d e Toluca; destacan Festucd tolucensis, Calamagrostis
tolucensis y Eryngium protiflorum (“hiprba dPI
sapo ”).
textura generalmente ligera,
reacción
algo distinguen tres asociaciones del zacatonal alpi-
ácida, contenido elevado de materia orgánica no, a mencionar; 1) la dominada por Muh-
y húmedo durante la mayor parte del año, al lenber.qia quadridentata, que ocupa algunos
menosen las capas profundas. No hay per- sitios carentes
de bosque entre 3 700 y
mafrost, pero en las noches se congela con 3 800 m de altitud, 2) lade Calamagrostis
frecuencia la capa superficial. tolucensis y Festuca tolucensis, que es la
Las afinidades floristicas de los zacatales más extendida entre 3 800 y 4 200 m y 3) la
alpinos se discuten en el capítulo 6 (pá- de Festuca livida y Arenaria bryoides propia
gina 90). de algunosparajes entre 4 200 y 4 300 m.
Estos zacatales se aprovechan para la gana- La Última constituye un zacatal más bajo y
deríay se les quema con mayor o mennr abierto conabundancia de plantasacojinadas
regularidad durante l a Cpoca seca del año cc de Arenaria (Fig.133). Un cuadrono muy
el fin de provocar el brote de tallos tiernos, diferente se presenta enlas partes mis altas
apetecidos por los animales. del Nevado de Colima (Rzedowski y Mc-
Las gram íneasmás bien altas (hasta de Vaugh, 1966: 66).
1 m) quecrecen en ampliasmacollas son las
que imparten una fisonomía particular a esta
comunidad vegetal (Fig. 241 ), que, por tal
razón, se ha denominado “zacatonal” o “pá-
ramo de altura”, puespresenta similitud con
la vegetación de alta montaña de losAndes,
donderecibe los nombres de “páramo” (la
facies más húmeda) y“puna” (la facies más
seca). Beaman (1965: 66) prefiere la deno-
minación de “alpine meadow” en evidente
correlación con formaciones ecológicamente
análogasde Europa y de otras montañas de
Norteamérica. Figura 241. Zucatonal d e Calamagrosrls tolucensis y
Festuca tolucensis cerca d e la cumbre del Nevado de
En la región del Popocatépetl y del Ixtac-
Golitnu; nótcnsematasde Juniperus monticola f.
cíhuat!, Beaman (1965)y Cruz (1969:161) compacta (“enebro”).
Pastizal 225
Otras plantas frecuentes enestos zacatona- suelos inmaduros derivados de depósitos vol-
les pertenecen a losgéneros: Arenaria, Ca- cánicos deedad poco avanzada, así como, a
rex, Cerastium, Cirsium, Draba, Eryngium, veces, sobreladeras muy inclinadas en climas
Gnaphalium, Juniperus, Lupinus, Luzula, relativamente húmedos, donde desplazan a
Oxylobus, Phacelia,Plantago, Potentilla, Ra- los árboles. Todos estoscasos probablemente
nunculus, Senecio, Trisetum. puedanconsiderarsecomo clímax edáfico o
En este medio los afloramientos rocosos y vegetación “azonal”.
lugarescercanos a las orillas de arroyos, así Deestospastizales quizá los más notables
como sitios cenagosos en
general,
son los sean los propios de suelos salinos,
que a
habitats particularmente ricos en especies. menudo también sonalcalinos. Talessuelos
Los arbustos rastreros de Juniperus montico- se presentan preferentemente en fondos de
la f. compacta pueden ser conspicuos en cuencascerradas, abundantes enmuchas re-
taludes peñascosos. Entre los hongos, según gionesde clima árido o semiárido, aunque
Guzmán (com. pers.), se registran especiesde también son frecuentes enalgunasáreas pró-
los géneros Laccaria, lnocybe, Anellaria, ximas a la costa,afectadas por el mar o por
Stropharia, Panaeolus y Conocybe. Las pteri- lagunascosteras.
Son característicos sobre
dofitas estánrepresentadas por especiesde todo del Altiplano, desde Chihuahua y Coa-
Asplenium y Polypodium, que se encuentran huila, hasta Jalisco, Michoacán, Valle deMé-
solamente enlugaressombreados protegidos xico, Puebla y Tlaxcala, así como dealgunas
por rocas. Entre los musgos destacan
espe- porciones de planicies costeras de la parte
cies de los géneros:Andreaea, Aongstroemia, norte del país. Cuando los clorurosy los
Bartramia, Bryum, Campylopus, Grimmia, sulfatos son las sales predominantes, el pH
Leptodontium,Mielichhoferia, Pohlia y Rha- del suelo se mantiene generalmente entre 7 y
comitrium. 8.5, en cambio, de ser los carbonatos los
Un grupo importante de pastizalesprospe- más abundantes, la reacción es fuertemente
raen sitios en los cualeslas características alcalina. Estossuelos, por lo común, sonde
del suelo impiden el desarrollo del clímax textura arcillosa y de drenaje deficiente y
climático, frecuentemente correspondiente a muchas veces están sujetos a inundaciones
un bosque o a unmatorral o a veces aun más o menos prolongadas. La humedad del
zacatal diferente delque determinan las con- suelo, así como el contenido de sales y su
diciones edáficas. alcalinidad puedenteneruna variación acen-
Es un hecho conocido que algunosrepre- tuada a lo largo del año y muchas veces
sentantes de la familia Gramineae son vegeta- también de un año a otro.
les particularmente bien adaptados a condi- Entre las formas biológicas de las comuni-
ciones de deficiencia de drenaje,de inunda- dades halófilas predominan las gramíneas ri-
ciones periódicas, deexcesode sales solubles zomatosas y las plantas herbáceassuculentas.
y dealgunas otras substancias en el suelo. Los zacatales halófilos del Altiplano va-
Desde luego, las gramíneas no son las únicas rían por lo común de bajos a medianos(has-
plantasquepuedencrecer en tales condicio- t a 80 cm de alto) y, engeneral,sondensos.
nes, pero con frecuencia son las dominantes Las gramíneas dominantes sonmás bien rígi-
y las que definen la fisonomía de las comu- das y sólo sus partes tiernas constituyen un
nidades vegetales que ahí habitan. forraje atractivo para el ganado. Con e l obje-
Ademásdezacatalesde este tipo pueden to de estimular la aparición de retoños tier-
observarse también en México agrupaciones nosestospastizales se queman a veces perió-
con preponderancia de gramíneas en algunos dicamente.
La asociaciónpropia de
suelos con
un componentes son Suaeda nigra, Atriplex lini-
moderado contenido desales frecuentemente folia, A . muricata, Sesuvium portulacastrum
está. dominadapor Sporoboluswrightii, gra- y Xanthocephalum centauroides.
minea amacolladayrelativamentealta,Mar- De los zacatales costeros más sobresalien-
tinez-Martinez(1960:52)citacomoprinci- tes cabe mencionar los de Distichlis, de Spo-
pales componentes del zacatal de S. wrightii robolus virginicus y de Monantochloe, que
d e Chihuahua a b-rayrostis obtusifloru, Bw forman una carpeta baja, y los de Spartinu y
Chloedactyloides,Boutelouagracilis y Pa- de Uniola, que miden cerca de 1 m de alto.
nicum obtusum. Sólo excepcionalmente se encuentran man-
En ChihuahuayCoahuila,principalmente, chones de Spartinu, alejados de los litorales,
ocupa grandes extensiones el zacatal de Hilu- en Coahuila(Johnston,1943:404) y enSan
rib muticu ("toboso"), de 40 a 70cm de Luis
Potosi
(Rzedowski, 1966:
173). Del
alto. Shreve (1942: 198) Mullery (1947: lado del Pacifico se han observado cerca de
40) lo mencionancomounacomunidad casi la costa zacatales altosy densos de Muhlen-
pura,con coberturacontinua o bien en ma- bergia aff. gigantea y otros más bajos y espa-
collas separadas. ciados de Jouveu.
Distithlis spicata y Eragrostis obtusiflora Cabe insistir en que los racatales no son
son otrasdos gramíneas estoloniferas y rizo- las únicas agrupaciones vegetales que habitan
matosas que pueden funcionarcomo domi- los suelos salinos. Otros tipos de cotnunidades
nantesytoleranfuertesconcentraciones de halbfilas se describen en el capítulo 21 (pá-
sales (Fig.242).Aunque existentambién en ginas 357-361).
la parteseptentrional, son más abundantes La vegetación de suelosyesosos en México
enla mitadmeridional del Altiplano. De los también asume amenudolaforma dezaca-
lagos
de Sayula y Zacoalco, de Jalisco, tal. Los afloramientos de talessuelos se en-
Rzedowski y McVaugh (1966: 52) citan como cuentran con alguna frecuencia en las partes
acompañantes también a Sporobolus pyra- bajas de cuencas endorréicas, rodeadas por
midatlls y Scirpus americanus. En el Va- montaiias formadas por rocas sedimentarias
lle de
México, según Rzedowski (1957a: marinas en la región oriental árida del
10-11) y Rzedowski et. al, (1964: 51) otros Altiplano, desde Coahuila y el este de Chi-
Pastizal 227
huahua hasta San Luis Potosí. Se trata de sus conclusiones son aplicables a este paÍs,
suelos profundos de origen aluvial, pero muy pues las condiciones en las que se encuen-
poco diferenciados de la rocamadre, de co- tran lassabanas del surestedela República
lor casi blanco, textura limosa, pH cercano a son similares a las que se describen de Cen-
8y escasa materia orgánica(Grande, 1967). troamérica, de las Antillasy del norte de
Enelsurde Nuevo León y enSan Luis Sudamérica.Deacuerdo con el mencionado
Potosí estossuelosyesosos llevan una vegeta- autor, la sabana es una comunidad vegetal
ción de zacatal abiertoy bajo, en el
cual determinada fundamentalmente por las ca-
d e s t acan Bouteloua chasei, Muhlenbergia racterísticas de topografía de formas seniles,
purpusii, M. villiflora y Sporobolus nealleyi de escaso relieve, donde abundansuelos de
(Fig.243). A menudo se observan colonias drenaje deficiente. A diferencia de los pasti-
circulares con el centro vacío (Fig. 140). L a zalesde regionestempladas, de acuerdocon
mayor parte de los componentes delpastizal Beard,lapresencia de las sabanas no está
en cuestión sonespeciesde distribución res- determinada por el clima, pueséstas pueden
tringida, muchas de las cuales no se han presentarse en las partes bajas de América
colectado fuera de este substrato. Su flora tropical en cualquier condición climática. Se
fue estudiada por Johnston (1 941 ) e incluye trata de un clímax edáfico y aunque la vege-
entre otras, especiesde los géneros: Notho- tación es resistente al fuego, no dependede
laena, Drymaria, Frankenia,Fouquieria, Di- los incendios para su mantenimiento.
cranocarpus, Flaveria, Sartwellia y Haploes- M i r a n d(a1 9 5 2 , I : 1 1 6-123;
1958
thes. Gómez (1973) realizó un estudio cuan- 240-243;260-263) en sus estudiossobre la
titativo de este zacatal en los alrededores de vegetación del sureste de México también
Matehuala, San Luis Potosí. señala relaciones semejantes y postula que
Enmuchas otras partesdelpaís se presen- los suelosde la sabanasonla etapa final de
tan también afloramientos rocosos deyeso, un proceso de emersión eustática de terrenos
los que, aparentemente, han generado de ma- pantanosos o lacustres, antiguamente ocupa-
nera similar flórulas gipsófilas endémicas en dos por vegetaciónacuática. De acuerdo con
muchos casos. Su vegetación está aún esta interpretación la sabana sería la fase
pendiente de estudio. final deuna hidrosere y en las condiciones
Los pastizales característicos desuelosde actuales del clima esta fase se mantiene
drenaje deficiente pero no salinos,son pro- mientras la erosión no destruya los suelos
pios de condiciones climáticas muy diversas que la determinan (Fig. 144). Por otra parte,
y en concomitancia con tales condiciones sinembargo, Miranda admite la posibilidad
varían notablemente en cuanto a su fisono- de
la extensión de la sabana mediante el
mía, composición florística y fenología. fuego a expensas de otrostipos de
vege-
En regiones calientes y húmedas o semihú- tación.
medas se les conoce, engeneral, con el nom- A diferencia deestos puntos de vista, Sa-
bre de“sabana”, aunque pareceser
que
la rukhán(1968b:42-43) sostieneque la gran
presencia demuchassabanas se debe al efec- mayoría de las sabanasde México reviste u n
to combinado del suelo y delfuego y en origen secundario y está ligada a las activida-
algunos casos al efecto del fuego exclusi- des agropecuarias del hombre. El mencio-
vamente. Beard (1953) realizó el estudio más nado autor solamente concedela existencia
completo y profundo de las sabanasde Lati- de “pequeños focos” de vegetación primitiva
noamérica septentrional y aunque no ha rea- desabana, a partir de los cuales ésta se ha
lizado investigaciones en México, muchas de extendido, gracias, sobre todo, a cambios
se:va selva selva selva

”
2 3 2 1 3 3 2 I 0.5
Figura 244. Perfil de uegetacidn e n el suroeste deCampcche y nortedcTabasco,en terrezos

emergidos con rios, según Miranda (1958); dos nzimeros inferiores indican el grado de facilidad de
drenaje. Rcpruducido con autorización d e los rditores.
profundosy a menudo irreversiblesque ha o menosricos en materia orgánica, la que

sufrido el suelo como consecuenciadeldes- puede prestarles tonalidades oscuras a los
monte y de frecuentes incendios. De acuerdo horizontes superficiales.
con Sarukhán, es posible trazar unasecuen- El clima correspondiente a la mayor parte
cia de cambios dela vegetación y dedegra- de las sabanas de México es caluroso, sin
dación del suelo a partir de las islas de heladas y con precipitaciones generalmente
bosquerodeadas por la sabana. Se admite, superiores a 1 O00 mm anuales, llegando a
sinembargo,que las condiciones más favora- veces a 2 500 mm y con O a 6 mesessecos.
blespara la formación de la sabanalas cons- Las fórmulas correspondientes, según la clasi-
tituyen algunos tipos desuelos queel autor ficación de Koeppen (1948), son Am y Aw.
califica como inestables. Estas opiniones Los vínculos geográficos de la flora de las
coinciden con las anteriormente expuestas sabanas mexicanas se dirigen en forma casi
por Lundell (1937:93-94),
por
Budowski exclusiva hacia el sur y los endemismos son
(1956) y por otros. escasos, como lo muestra el cuadro de la
Las sabanas se desarrollan típicamente so- pág. 229 tomado del trabajo de Rzedowski
bre terrenos planos o escasamente inclinados. (1 975) y basadoen la lista de Puig (1 972b),
Los suelos son casi siempre profundos y quien estudió esta comunidad en la región de
esencialmente arcillosos, aunque el horizonte Huimanguilio, Tabasco.
superior puedeser arenoso. A causadeuna En cuanto a su aprovechamiento, las saba-
capa impermeable, el drenaje interior es defi- nas, como otros pastizales,son importantes
ciente, lo cual unido al escurrimientonulo o paradarsustento a la ganadería. A menudo,
lento en la superficie, hace que durante el sin embargo, las gramíneas propias de esta
periodolluvioso se produzcan frecuentes y vegetación sonásperas y rígidas en la época
prolongados encharcamientos. En la época seca y en vista de que el ganado no las
seca, en cambio, el suelo carece por comple- apetece se acostumbra incendiar la sabana
to deagua disponible para las plantas, pues con objeto de provocar el retoño departes
la mismacapa impermeable lo aisla de toda tiernas.
humedad subterránea. Esta alternancia de ex- Los incendios en las sabanas constituyen
ceso y escasez de agua se interpreta como un fenómeno muy generalizado y caracterís-
causante de condiciones favorables para la tico y las especiesque viven ahí sin duda
dominancia de gramíneas. están bien adaptadas a este factor ecológico.
Los suelossonácidos (pH 4 a 5.5) y más Frecuentemente e l fuego también se propaga
Pastizal 229
Cuadro 9. Análisis fitogeográfico de los compomntes de la flora de lassabanas de Huirnanguillo, Tabasco,

basado en la lista de Puig (1972). Los valores indican porcentajes con respecto al total de la flora.
I I
Areas
1.5 2.9 27.9 1 1.8 5.9 1.5

-
10.4 12.1 55.2 1.8 1.8 3.5
-
a los bosquesvecinos,sobre todo si &tos

son de tipo seco.
Las sabanasmás típicas y extensasdeMe”
Xico se encuentran localizadas en e l sureste
del pais, en los Estados deCampeche,Tabas-
CO, Chiapas y Veracruz. En la vertiente pací-
fica, de Sinaloa a Chiapas, también se pre-
sentancomunidadessimilares,aunque ensu-
perficies más reducidas.
Desde el punto de vista fisonómico la sa-
banaestá dominada por gramíneas,pero co-
múnmente existe un estrato de árbolesbajos
Figura 245. Sabana con Ccratella americana
(3 a 6 m) y espaciados, o bien agrupados en
(“t6-
chicdn”),cercadeHuimanguillo.Tabasco.Fot. J.
una especiede islotes, adoptando e l aspecto Chauelus.
de parque (Figs. 245, 246). A menudo lob
árboles tienen troncos retorcidos y la presen-
cia de hojas coriáceas es frecuente. No son
comunes las trepadoras, pero
puedehaber
epifitas de los grupos de bromeliáceas y or-
quidáceas y aun hemiparásitos de la familia
delas lorantáceas. Las especies que más fre-
cuentemente componen el estrato arbóreo
son Byrsonima crassifolia, Curatella america-
na,Crescentia
alata y C. cujefe; también
pueden ser abundantes especiesde Coccolo-
bu, Paurotis, Quercus y de Melastsmataceae.
Las gramíneas son por lo común altas Figura 246. Sabana con Byrsonimacrassifolia (‘‘nun-
(80-1O0 cm) y ásperas. Frecuentemente, aun- che”), Crescentia cujete ( ‘ ~ i c a r o ” y) Paurotis wrightii
que no necesariamente,crecen en macollas
(“tasiste”), al sur de Escárcega, Campeche.
densas, cuyas partes inferiores quedan prote- Conocarpus erecta, que se interpretancomo
gidas del fuego. Entre los géneros mejor re- indicadores de cierta salinidad del suelo.
presentados cabe citar Paspalum, Andropo- West (1 966) señala ensu mapa las exten-
gon,Aristida,lmperata, Trichachne, Leptoco- siones delassabanasen Tabasco, proporcio-
ryphium,Axonopus y Digitaria. Entre otras na una somera descripción delas mismas y
p [antas herbáceas abundan principalmente opina que se trata de comunidades secunda-
Cyperaceae, Leguminosae Compositae,
y rias, de origen antropógeno.
pero, salvo las primeras, no juegan papel de Las sabanasde la región de Huimanguillo,
importancia en la biomasa de la comunidad. Tabasco, fueronobjeto de estudio de Puig
La composición florística
detallada de
las (1972b). Se trata dezacatalesque se des-
sabanas mexicanas se ha estudiadotodavía arrollan sobre suelos de drenaje deficiente,
muy poco. que pueden clasificarse como ferralíticos tro-
Las principales descripciones regionales de picales. Son de aproximadamente 2 m de es-
esta comunidad vegetal son las siguientes: pesor, con horizonte superficial oscuro, otro,
Miranda(1 958: 240-243;260-263) hace rojizoamarillento,rico en sesquióxidos de
amplia referencia a lassabanasde la Penínsu- hierroyotro más, moteado,debido al mal
la de Yucatán, señalando su presencia en el drenaje, que es originadopor una capade
extremo sur del Estado de Yucatány en l a arcilla. Se distinguen enla zona dos tipos de
partenorte del de Campeche,en el área de zacatales:
sabana
la herbácea y la sabana
Becanchén, Hopalchény Tixcumuy. Superfi- arbolada,que se diferencianprincipalmente
cies más importantes se encuentran en el entre s í por laausencia o presencia del estra-
suroeste deCampeche,desde donde se ex- t o arbóreo, en el cual destacan Byrsonima y
tienden a zonas vecinasde Tabasco y de Curatella y al que acompañan también arbus-
Chiapas. Los elementos arbóreos prevalecien- tos de los géneros Clidemia, Conostegia, Mi-
tes son de los géneros Curatella, Byrsonimu conia, Mimosa, Waltheriu y algunos otros. Las
y Crescentia. En la partecentral de la Penín- gramíneas dominantesvarían de un lugar a
sula lasabana se presenta con frecuencia en otro; entre éstas pueden mencionarse Andro-
relación con los “bajos”, que llevan la vege- pogonbicornis,Digitaria leucites, Imperatu
tación de “tintal” o bosque espinoso de Hae- sp., Orthoclada laxa, Paspalum plicatulum y
matoxylon, ubicándose entonces sabana la P. pectinatum. Las Cyperaceae en general
en suelos que sufreninundaciones menos in- son abundantes, así como las Leguminosae y
tensas que los correspondientes al tintal. En otras plantas herbáceas. Puig concluye que
el suroeste de Campeche, en cambio, al igual estassabanas son de origenantropógeno y
que en Tabasco, norte deChiapas y sur de cree que las diferenciasentre ambos tipos se
Veracruz, la sabana se localiza sobre plani- deben a la frecuencia de incedios, pues mien-
cies formadas por sedimentos relativamente tras las “herbosas” son sujetas a la acción
antiguos,mientras
quea niveles inferiores del fuegotodos los años, las “arboladas” se
rellenados por depósitos más modernosdo- queman a intervalos de tiempo mayores. Las
minan formaciones boscosas. dos comunidades forman un mosaicoyexis-
Vázquez ( 1963: 14-15 ) cartografía la ex- tentambién muchas fases intermedias; ade-
tensión delassabanasen Campeche e indica más entran en la meLcla de comunidades el
que cerca de la Laguna de Términos son palmar de Paurotis wrightii (“tasistal”), el
característicos los “campos”con Crescentiu encinar de Quercus oleoides, la “selva en
cujete, en los cuales a manera de islas se galería” y el bosque tropical perennifolio.
presentan matorrales de Bravaisiu tubifloru y LeónyGómez-Pompa (1970:27-31 ) des-
Pastizal 231
criben dosenclaves de sabanaen el extremo

surestede Veracruz,con Paspalum pectina-
tum como especie dominante y Byrsonima,
Curatella y Psidium como principales ele-
mentosleñosos. LasCyperaceaeestán repre-
sentadas por los géneros Bulbostylis, Dichro-
menu, Eleocharis, Fuirena, Kyllinga y
Rhynchospora.
Dela región de los Tuxtlas, en Veracruz,
Sousa (1 968: 146) da a conocer la existencia
de la sabana entre O y 150 m de altitud, con
Curatella,Byrsonima y Coccoloba barbaden-
Fiyura 247. Vegetación scrbunoide Curatella ame-
sis como elementos arbóreos.
( Y J ~
ricana (“raspauicjo”) y Byrsonima crdssifolia (“nun-

DelaCuenca intermedia del Río Papaloa- che”), cercu de Marquelia, Guerrc,ro.
pan (zona de Loma Bonita, Oaxaca y de Isla,
Veracruz, según Sarukhán, 1968b:43) G6 del sureste de Guerrero pueden observarse
mer-Pompa e t al. (1964a: 52) refieren la extensas superficies cubiertas por un pastizal
presenciadesabanas con Crescentia,Byrso- con Byrsonima y Curatella, semejante ensu
nima,Curatella, Coccoloba y Acacia como fisonomía a la sabana, pero que se desarrolla
plantas leñosas, que cubren pequeñasáreas sobreladeras de cerroscon inclinación varia-
aisladas.Cabeagregarque Miranda y Hernán- ble, a veces bastante pronunciada y con sue-
dez X. (1963:42) indican quesobresuelos los que no tienen indicios de drenaje lento
“sabaneros” entre Santiago Tuxtla e Isla, Ve- (Fig. 247). Se desconoce el determinism0 eco-
racruz, se cultiva la piña. lógico de esta “vegetaciónsabanoide” y si
DeChiapasdescribe Miranda, (1%2, I: bien con frecuencia se notan señalesde in-
11 6-123) varios tipos desabana. En las Ila- cendios,éstos no se hanobservado en todos
nurasde la parte boreal delEstado la comu- los sitios visitados. Los zacatales en cuestión
nidad es bastante típica y se encuentra en a menudo están ligados con rocas metamórfi-
relación con los “tintales” de Haematoxylon cas como substrato geológico.
campechianum y también con los encinares Comunidadesvegetalesanálogas se descri-
de Quercus oleoides. Enla Depresión Central ben también de Sinaloa (Gentry, 1946b:
deChiapas la mayor parte de las
sabanas 362), así como de Nayarit, Jalisco y Colima
reviste probablemente origen secundario, pues (Rzedowskiy MacVaugh, 1966: 42-43),for-
se observan en ellas manchones de bos- mando una franja estrecha,nodel todo con-
que tropicalsubcaducifolio queresisten
la tinua, a lo largo de la costa pacífica desde
acción del fuego. Además deagrupaciones Sinaloa hasta el Istmo de Tehuantepec.
con Byrsonima, son frecuentes ahí, así como Comoelementosleñosos se citan de Jalisco
enalgunas partes de la PlanicieCostera del Nayarit
y los géneros Byrsonima,Clethra,
Pacífico, los “matorrales” de Mimosa tenui- Conostegia,
Curatella,
Dodonaea, Miconia,
folia, de origen claramentesecundario. De la Quercus,Vitex y entre las gramíneas cabe
misma PlanicieCostera se citan asimismo za- mencionar: Aristida, Bouteloua, Cathestecum,
catalescon Enterolobium y Ceiba, que tam- Ctenium, Diectomis, Eragrostis, Hilaria, Hete-
poco deben considerarse como vegetación ropogon, Lasiacis, Muhlenbergia, Oplismenus,
clímax. Panicum, Paspalum, Pennisetum,Soderstro-
En la franja litoral delsurdeOaxaca y mia y Trachypogon. AI igual queen la ver-
tiente atlántica, estas comunidades a menudo mitad delaño la dominante de esta asocia-
forman mosaicosconencinares de clima ca- ción es P. candicans, pero en el periodo
liente. lluvioso sonlas gramíneas y ciperáceas las
Es importante hacer notar que enalgunas queprevalecen ampliamente, proporcionán-
partes de México Byrsonima, Curateliay Cres- dole e l aspecto de zacatal denso y bajo. Las
centia llegan a constituir agrupaciones bas- especies
más importantes de estas Últimas
tante densasde tipo boscoso. Parasu discu- son: Muhlenbergia repens, M. pusilla, Festu-
sión véase el capítulo 21 (páginas 355-356). ca
myuros, Deschampsia pringlei, Cyperus
En las regiones de clima árido y semiárido seslerioides,Carex peucophila, siendo impor-
los terrenos sindesagüe o con desagiie lento, tante la biomasa constituidapor las anuales.
generalmente son también salinos. Cuando Otro grupo dezacatales, cuya existencia
no tienen concentración excesiva de sales pareceestar determinada por ciertas caracte-
solubles, a menudo sostienen una cubierta de rÍsticas del suelo, es el que se puede observar
zacatal. Agrupaciones de este tipo se descri- enalgunas
áreas afectadas por vulcanismo
ben por Gentry (1957: 64-70) de Durango y relativamente reciente. Nada se ha estudiado
por Rzedowski ( 1 966: 173) de San Luis todavia sobre este aspecto en México, pero
PotosÍ. Constituyentípicamente un zacatal al menosen ciertas zonasde los Estadosde
medianamente alto y amacollado de Sporo- Michoacán, jaliscoyNayarit llaman la aten-
bolus wrightii, a veces con Bouteloua sim- ción las laderas
de cerros
desprovistas de
plex, Paspalum distichum, Panicum obtusum vegetación leñosa en una región climática en
y Muhlenbergia repens. En otras ocasiones que e l clímax corresponde indudablemente al
puedenpresentar una carpeta muy baja de bosque. Es posible que no se trate sino de
Buchloe dactyloides, acompañada de Phyla comunidades secundarias, pero ciertas regula-
incisa y de otras dicotiledóneas. ridades ensu distribuciónpermiten suponer
Los extensospastizales de Hilariumutica que al menosalgunosdeestospastizalesde-
de Chihuahua y Coahuila ya mencionados, ben su presencia a propiedades especiales del
aparentemente no están restringidos a suelos suelo. Cercade Tepic, Nayarit, se observan
salinos, sino que también prosperan en otros los siguientes géneros de gramíneas en un
caracterizadossolamente por drenaje más o zacatal alto, ubicado a unos 1 O00 m de alti-
menos deficiente ytexturafina. Engeneral tud : Andropogon, Bouteloua, Heteropogon,
admiten poca competencia de otras gramineas Muhlenbergia,
Paspalum,
Sorghastrum,
Tra-
y entre las acompañantesfrecuentes Shreve chypogon y Tristachya.
(1942b: 198) menciona las siguientes: Flo- Los zacatales antropógenos son de muy
restina tripteris, Viguieraphenax y Xantho- diversos tiposy aunque cabe observarque
cephalum gymnospermoldes. no haypastizalesque pudieran considerarse
De las zonasmontañosaselevadas delVa- como totalmente libres de alguna influencia
lle de México, Cruz (1969: 133-135) descri- humana, el grado de ingerenciadel hombre
be la “pradera de Potentilla candicans”. es muy variable y con frecuencia difícil de
como comunidad característica de claros en estimar. En muchos casos concretos las opi-
medio debosquesde coníferas, ubicados en- niones de los especialistas difieren diametral-
tre 3 O00 y 3 500 m de altitud, en sitios en mente y es necesario recurrir a la experimen-
queelsuelo carecede drenaje rápido, siendo tación prolongada para tratar de establecer la
de reacción ligeramenteácida, texturainter- verdad.
media o ligeramente arenosa y rico en mate- Aun haciendo abstracción de los pastizales
ria orgánica (Fig. 321). Durante la primera artificiales, o sea los sembrados intencional-
Pastizal 233
mente,puedenreconocersemuchas áreas cu-

biertas pur el zacatal,quesindudaalguna
sostenían otro tipo de vegetaciónantesde la
intervención del hombrey desus animales
domésticos. A pesar de su interés práctico,
tales zacatalescasi no se han estudiado toda-
v i a en México y lo expuesto en l a s siguientes
líneas provienen principalmente de observa-
ciones realizadas por el autor.
Comoya se señaló con anterioridad, los
pastizales antropógenos algunas veces corres-
ponden a una fasede la sucesión normal de Figura 248. Zacatonul subalpino. parcialmente yuc-
comunidades vegetales, cuyo clímax es por lo m a d o d, e Festuca
amplissima y Muhlenbergia
ma-
común un bosque o un matorral. A conse- croura, cerca de El Guarda, Distrito Federal.
cuencia del pastoreo intenso o de los fuegos

periódicos, o bien de ambos factores juntos, la elaboración deescobas que proporcionan
se detiene a menudo elproceso de lasuce- las partessubterráneasde Muhlenbergia ma-
sión y e l zacatal permanece como tal mien- croura.
tras perdura l a actividad humana que lo Por debajo de 3 O00 m de altitud los zaca-
mantiene. tales secundarios derivados de los bosquesde
Otras veces el pastizal antropógeno no for- Quercus y Pinus son mucho más variados y
ma parte de ninguna serie normal desuce- en general no presentan la fisonomía dema-
sión de comunidades, pero se establece y collas muy amplias. Muchas veces son análo-
perdura por efecto de un intenso y prolonga- gos ensu aspecto a los pastizales clímax de
do disturbio, ejercido a travésde tala, incen- las regionessemiáridas, pudiendo variar de
dios,pastoreo y muchas veces conayuda de bajos a bastantealtos, a menudo en función
algún factor del medio natural, como, por del clima.Entre los géneros a que pertene-
ejemplo, la tendencia a producirse cambios cenlas gramíneas dominantes pueden citar-
en el sueloquefavorecen el mantenimiento se: Andropogon, Aristida, Bouteloua, Bro-
del zacatal. mus,
Deschampsia, Hilaria, Muhlenbergia,
Entre los quepueden agruparseen la pri- Stipa, Trachypogon y Trisetum.
mera categoria cabe incluir los pastizalesque Menos frecuentes o quizá fáciles de identi-
prosperanuna vez destruidos los bosquesde ficar parecen ser los zacatales originados a
Pinus y de Quercus, característicos engene- expensas de matorrales xerófilosy aun de
ral de las zonasmontañosas de México. En otros pastizales. Del Valle de México, Rzedo-
altitudes superiores a 2 800 m las comunida- wski e t al. (1 964: 51 ) y Cruz (1 969: 62-76,
des secundarias frecuentemente son similares 185) describen comunidades de este tipo,
al zacatonal alpino, formadopor gramíneas queengeneral
son
bajas y muchas veces
altas quecrecenenextensasmacollas, lo que abiertas. a menudo incluyen un gran número
l e proporciona una fisonomíanotable(Fig. de gramíneas anuales. Los géneros Buchloe;
248). Los géneros Festuca, Muhlenbergia, Sti- Erioneuron, Aristida, Lycurus y Bouteloua
pa y Calamagrostis son los más típicos de incluyen con frecuencia las especies domi-
estoszacatonalesque,ademásdesu interés nantes (Fig. 249).
ganadero,sonaprovechados también a través Entre los pastizales antropógenos del se-
de la “raíz de zacatón”, materia prima para gundo grupo destacan muchos de los que se
nantes más comunespertenecen aquí a los

géneros: Bouteloua, Cathestecum, Hilaria,
Trachypogon y Aristida. También son abun-
dantes algunasleguminosas (Fig. 250).
Otra comunidad de origen análogo es el
zacatal queprospera principalmente del lado
del Golfo de México enzonashúmedas,en
quelavegetación clímax correspondealbos-
que mesófilo de montalia, casi siempresobre
laderas muy empinadas de las sierras. A dife-
rencia del pastizal anterior, éste permanece
verde durante todo el año,
pero de igual
E‘iguru 249. Pustizul secundario de Huchloc, Lycurus,
manera se mantiene bastantebajo.Engene-
Aristida y Erioncuron, con Schinuh mollc (“pirul”) y
Opuntiastrcptacantha (“nopal
crrrdbn”), wrcu dc ral cubre densamenteelsuelo,pero por lo
Tepexpun, hfe‘r’xico. común dala impresión deestar sobrepasto-
observan en medio delbosque tropical cadu-

cifolio, sobre todo en la vertiente pacífica,
donde aparentementeprosperan como conse-
cuencia de un disturbio muy acentuado. Casi
siempre se venen las cercanías de los pobla-
dos y se encuentran tan intensamente pasto-
reados que durante la mayor parte del año la
cubierta vegetal
herbácea no pasade una
altura media de 5 cm. No son sometidos a
fuegos frecuentes y la acción del pisoteo
parece ser uno de los factores más importan-
tes de su existencia. El largo periodo de Figura 251. Pastizal de Paspalum y Axonopus, cerca
de Lolotla, Hidalgo.
sequía hace que tengan un coloramarillo
pajizo durante más de 6 meses. Las domi-
reado. Las gramíneas más comunes pertene-
cen aquí a los géneros Axonopus, Digitaria y
Paspalum (Fig. 251).
Miranda (1958:255) menciona la existen-
cia de pastizales de origen análogo en medio
delbosque tropicalperennifolio de la parte
meridional de la Península de Yucatán. Mi-
randa y Hernández X. (1963: 49) parecen
referirse al mismo tipo de comunidad al ha-
blar del pastizal degramasamargas (Puspu-
lum conjugatum y P.notatum) de la parte
húmeda de las llanuras costeras.
Es probable quemuchasde las comunida-
Figuru 250. Pustizal d e Bouteloua, Cathestecum y
Trachypogon, cercn d e Iguula, Guerrero.
desque se describieron o mencionaron en la
parte correspondiente a las “sabanas”(págs.
Pastizal 23 5
227-232) sean también de lamismacatego- cia humana pudo haber sido suficiente para
ría, puessu existencia se debe al constante desplazar el límite entre el zacatal y el bos-
impacto de las actividades humanas. que en favor del primero en aquellos sitios
Por último, es importante insistir una vez en que el gradiente climático es muy paulati-
másen quemuchospastizales, ensu origen no y el equilibrio entre ambos tipos devege-
primario, no precisamente antropógenos, pa- tación es inestable.
recenhaber ampliado suáreagracias al hom- El caso
de muchas sabanas es también
bre. Tal fenómeno pu d o habersucedido parecido, pero aquí es indudablemente la
principalmente en regiones en que los fac- condición frecuente de topografía plana, la
tores del ambiente físico (clima, suelo, roca que hace que el equilibrio entre el pastizal y
madre, etc.) favorecieron este cambio de la el bosque sea fácil de alterar, lo queaprove-
vegetación. cha el hombre para ampliar el área del
AsÍ, por ejemplo, sólounaligera influen- primero.
16.
Matorral
xeróf ¡lo
La cubierta vegetal de las regiones de cli- vegetación que se adopta en el presente tra-
ma árido y semiárido de México es tan varia- bajo de conjunto.
da,desde el punto de vista fisonómico, que Así delimitado, e l matorral xerófilo es
diversos autores (por ejemplo, Muller, 1947; comparable con la categoría de “desert” del
Shreve, 1951 ; Rzedowski, 1957b, 1966; Mi- trabajo de Leopold (1950), pero es todavía
randa y Hernández X., 1963; etc.) reconocie- más amplio, pues abarca además la de “chapa-
rony denominaron para esta parte delpaís rral” así como una parte delas comunidades
una seriede tipos de vegetación caracteriza- vegetalesqueel mencionado autor incluía en
dos por su aspecto sobresaliente. su “mesquite-grassland” y también ensu “arid
Sin
embargo, al enfocar, el problema a tropical scrub”. Ocupa aproximadamente 40%
nivel nacional y tomando en cuenta frecuen- de la superficie del país y por consiguiente es
tes discordancias entre las unidades distingui- elmás vasto de todos los tipos de vegetación
das por los autores mencionados y, sobre de México.
todo, e l conocimiento aún defectuoso de Diversosautoreshan abordado el estudio
muchas porciones del país, resulta más reco- de la cubierta vegetal delaszonas áridas y
mendable en esta síntesis reunir todas las semiáridas de la República, pero indudable-
comunidades de porte arbustivo, propias de mente es Shreve el quemásha contribuido a
las zonasáridas y semiáridasbajo el rubro su conocimiento. L a obra de este autor cul-
colectivo de matorral xerófilo. minó con la publicación de la monografía
Tal decisión está apoyada también en las sobre el “Desierto Sonorense” (195 1 ).
afinidades de tipo ecológico y florístico que El matorral xerófilo cubre la mayor parte
presentan entre s í las diferentes comunidades del territorio de la Península de Baja Califor-
queprosperan en
las
zonas áridas y en la nia, así como grandes extensiones de la Pla-
circunstancia de que de esta manera jerarqui- nicie Costera y de montañas bajasde Sono-
zadala vegetación xerófila encuadra de mara. Es característico asimismo de muy am-
neramás armónica enel sistemade tipos de plias áreasde la Altiplanicie, desde Chihua-
hua (Fig. 252) y Coahuila hasta jalisco, Gua- hasta 3 O00 m de altitud y, sobre todo, en
najuato, Hidalgo y e l Estado de México, pro- su extremo septentrional, donde se presentan
longándose aún más al suren forma de f a j a inviernos bastante rigurosos. Latemperatura
estrecha a través de Puebla hasta Oaxaca. media anual varia de 12 a 26" C. En general
Además, constituye la vegetación de una par- el clima es extremoso, en particulardurante
t e dela Planicie Costera Nororiental, desde el día(promedio anual de oscilacióndiurna
el este de Coahuila hasta el centro de Ta- hasta de 20" C), aunque este carácter puede
maulipas, penetrando hacia muchos parajes resultar
localmente
atenuado,
como, por
dela Sierra Madre Oriental. ejemplo, en la franja costera occidental de
El climavaría ampliamente, desde muy Baja California.Lainsolación suele ser muy
caluroso en las planicies costeras a relati- intensa, la humedadatmosférica en general
vamente fresco en las partes más altas del baja y en consecuencia la evaporación yla
Altiplano, donde el matorral sube a veces transpiración alcanzan valores altos. Los
109- 108. 107. 10s- 105- 104'
ZONAS OE PASTIZUES HECTAREAS
NAVAJITA 2 642148
32'
30'
Fc'ura 252. Zonasde vegeta-

23' cicin delEstada d e Chihuahua,
s q ú n Hernandez X. y Conzú-
laz (1 959).
26'
10
Matorral xerófilo 239
OC San Felipe, B.C. 2 4 . P mm OC mm OC mm

20 m. 40.7 mm Guaymas, Son.
24.9O amalayuca, Chih. 17.0°
8 m. 238.1 mm 275 m. 181.7 mm
100 100
- 100
4t 80 40 40 - -80
BO
3t 60 30 60 30 - 60
21 40 20 40 20
11 20 10 20 10
F&urc 253.Diugrumaombro- Figura 254.Diagrama ombro- Figura 255.Diogramuombro-

thrmicode Sun Feliprz, Baja tirmico de Guavmas, Sonora. térmico de Samalayuca,Chi-
California. huahua.
mm OC
mm
Nuevo Laredo, Tamp. 24.1O
140 m. 421.6 mm rehuacdn, Pue. 18.6O
1676 m. 479.6 mm
200
100
100
80
40 50
60
30 io
40 20 10
20 10 !O
Fiyura256.Diugrumaombro- Figura257.Diagrama omhro-

tcrmico dr Nuevo Luredo, Tu- térmico d e Tehuucdn. Purbla.
muulioas.
vientos fuertes por lo común noson frecuen- del matorral xerófilo son los de drenajede{
tes, pero en los primeros meses delañopue- ciente, así como los francamente salinos,al-
den provocar tempestades serias por la canti- calinos y yesosos.
dadde partículas de sueloquelevantan y La coloración delsuelo es frecuentemente
que llevan ensuspensión. pálida, grisácea,aunque también los hay roji-
La precipitación mediaanual es engeneral zos y de color castaño. El pH varía por lo
inferior a 700 mm y en ampliasextensiones común de 6 a 8.5, e l contenido de materia
está comprendida entre 100 y400 mm.En orgánica sueleser bajo, en cambio los nu-
el extremo noroeste de Sonora y engrandes trientes en general se hallan en abundancia y
superficies de Baja California es inferior a el calcio casi siempre en muy grandes canti-
100 mm y la parte rnás árida de México dades.
corresponde a una franja situada a lo largo Las texturas son muy variables, siendo n o
de la parte boreal del Golfo de California, table el hecho deque los suelosarenososen
dondellueve menosde 50 mm en promedio las zonas áridas son con frecuencia más favo-
anual. La lluvia, ademásde escasa, sueleser rablespara las plantas que los pesados, debi-
irregular, con fuertes diferencias de un año a do al parecer, a que por su porosidad facili-
otro. Calculado en promedio, el número de tan una rápida infiltración del agua y redu-
meses secos generalmente varía de 7 a 12 cen el escurrimiento. Aparentemente gracias a
por año, pero de hecho no es raro que pasen la misma acción, las tierras pedregosas permi-
hasta 1 8 meses sin lluvia apreciable, y en ten a menudo e l desarrollo de una vegeta-
las zonasmás secas puedensucederse varios ción más exuberante que las formadas por
añossin precipitaciones de importancia. En partículas finas. Así, no es raro observarque
l a mayor parte de la superficie de México laderasrocosas con suelosomero y disconti-
ocupada por matorrales xerófilos e l régimen nuo sostienen una biomasa mucho mayor
de lluvia es estival (Figs. 253, 254, 255, 256, que la de terrenos aluviales profundos ve-
257), pero en una porciónimportante del cinos.
nortey del centro de la Península de Baja Enel perfil delsuelo se encuentra muchas
California llueve en la
épocamás fría del veces un horizonte de concreciones de carbo-
año (Fig. 258) y existe una franja de transi- nato de calcio más o menos continuo, llama-
ción con precipitacióndistribuida a lo largo do localmente “caliche”. Este horizonte falta
de todo el año. cuando la roca madre es pobre en calcio.
En la clasificación de Koeppen (1948) es- Uno de los factores que influyen de manera
tos climas corresponden a los tipos generales decisiva en la pedogénesisde los suelosde
BW y BS con sus numerosasvariantes, de las regionesde clima árido es la falta casi abso-
cuales quizá sólo faltan en México las de luta de hojarasca en la superficie de los mis-
tipo frío. mos. Indudablemente la escasez de materia
Los matorrales xerófilos se puedenobser- orgánica en e l suelo deriva, al menos r.n
var prácticamente en todo tipo de condicio- parte, de esta condición.
nes topográficas yno hacen mayor discrimi- Los matorrales xerófilos, considerados en
nación en lo relativo al substrato geológico, conjunto, son quizá delas comunidadesme-
aunque estos factores, al igual que e l tipo de nos afectadas por las actividades del hombre,
suelo,con frecuencia influyen en formano- consecuencia lógica delas condiciones climá-
table en la fisonomíay en la composición ticas imperantes que por lo general no son
florística de las comunidades.Los tipos de favorables ni al desarrollo de la agricultura, ni
suelo en generaladversospara el desarrollo al de una ganadería intensiva y el aprove-
chamiento de las plantas silvestres es asimismo

l i m i t a d oL. a densidad de la población
humana se mantiene en generalbaja y algu-
nas regiones se encuentran casi completa-
mentedespobladas. Muy notables excepcio-
nes a este respecto constituyen lasáreasde
regadlb, donde florece comúnmente una
agricultura tecnificada yno queda huella al-
guna de vegetación natural. La agricultura
sin ayuda de riego se practica a menudo en
zonasde aridez menosacentuada, próximas
a los límites con otros tipos de vegetación.
El algodón, el trigo y la soya son los cultivos Figura 259. Plantrb demagueypulquero (Agave sal-
miana), cerca de Otumba, Mixico.
más característicos de los terrenos irrigados,
mientras que el
maíz,
la
cebada y
el sorgoson las plantas preferidas para tie- palmente las poco pobladas,permanecensin
rras de temporal. En algunas porciones de aprovechamiento alguno.
los Estados de Hidalgo, Tlaxcala yMéxico La falta de recursos haceque el hombre
existen plantacioles maguey de pulquero que habita las regionesáridas se empeñe más
(Agave atrovirens y A . salmiuna) (Fig. 259) en obtener provecho de la vegetación natural
que cubren grandes superficies de terrenos que e l que viveenáreas con suficiente agua.
cerriles y también de suelo profundo. El De esta manera un gran número de plantas
cultivo de nopal para tuna (Opuntia (Platyo- silvestres se utilizan parafines de construc-
puntia) spp.) va ganando cada vez mayor ción, como cercas vivas, comocombustible,
cantidad de adeptos en algunas
áreas del como textiles, medicinales y aun como ali-
centro del país. menticias,sobre todo enépocasde escasez.
La utilización más frecuente de los ma- Los efectos desu empleo a menudo son
torrales xerófilos es la que se practica a muy notables en los alrededores de los po-
travésdelaganadería,siendo las cabras los blados,pero pocas veces a mayor distancia.
animales más comunes en estos ambientes, Unas cuantas especies,
en cambio, son (o
aunque en muchaspartes también se pasto- han sido) objeto de explotación intensiva
rean reses, caballos, burros y borregos. Las con fines de comercio e industrialización en
cabras
parecenestar particularmente bien escala más o menos importante.
adaptadasparaalimentarse a basede arbus- Entre éstas cuenta en primer lugar la
tos, incluyendo los espinosos y exigen pocas
“candelilla” (Euphorbia antisyphilitica) (Fig.
cantidades deagua para vivir. 103), de cuyos tallos se obtiene cera de
El efecto más notable quesobre la vegeta- buenacalidad, y que se explotaprincipal-
ciónxerófila produce el pastoreo es la subs- mente en Coahuila y enalgunasáreas adya-
titución paulatina de las plantasapetecibles centes. Las fibras duras o “ixtle” para la
para el ganado por otras que éste no toca, fabricación de cordones, costales,bolsas y
efecto que se acentúacon eluso intenso e otrosproductos se obtienenprincipalmente
irracional. Debido a ello, grandes extensiones de las hojas tiernas de la “lechuguilla” (Agu-
de la Altiplanicie se encuentran muy sobre- ve lecheguilla) (Fig. 123) y de la “palma
pastoreadas, mientras que otras áreas, princi- samandoca” o “palma loca” (Yucca curnero-
sana) (Fig.
126),
distribuidas de
San Luis vos
para la capacidad de sobrevivencia de
Potosí a CoahuilayChihuahua.Distribución estas plantas.
aproximadamente análoga tiene el “guayule” Como ya se mencionó en el capitulo 8
(Parthenium argentatum), arbustoconalto (pp. 112-1 14), la flora xerófila de México se
contenido de hule, que se explot6 para este caracteri1a porunnúmero considerable de
f i n durante la segunda guerra mundial. En formasbiol6gicas que constituyen aparente-
Sonora y Baja California se están aprove- mente otros tantos modos de adaptación del
chando las semillas lade “jojoba” (Si- mundo vegetal para afrontar la aridez. Son
rnrnondsiu chinensis) (Fig.262) que contie- particularmentenotables los diferentestipos
nenuna cera líquida, de interés industrial. de plantas suculentas, los de hojas arroseta-
La “orchilla” (Rocella spp.),liquenepifíti- das o concentradas hacia los extremos de los
co, frecuente en la costa occidental de Baja tallos, los de plantas áfilas, los tipos grega-
California, fueintensamente explotado en el rios o coloniales, los provistos de tomento
siglo pasado, como materia
prima para la blanco, etc. Lamicrofilia y la presencia de
industria de los colorantes.Diferentes espe- espinasson caracteres comunes, al igual que
cies de “maguey” (Aquve spp.) y de “sotol” la pérdida de las hojas durante la época
(Dasyiirion spp.) se usan para la elaboración desfavorable. Sin embargo, cabe destacar la
de bebidas alcohólicas destiladas del tipo del existencia en las regiones áridas de numero-
mezcal. sas especies que carecen de adaptaciones
La explotación de algunas deestasespe- morfológicas muy conspicuas en relación con
cies es muy intensa y en los casos de la la sequÍa. Tal es el caso, porejemplo, de
candelillay del guayule, en los que se des- Larrea tridentata (“gobernadora”)(Fig. 99),
truye la planta para poderaprovecharla en la xerófita que puede vivir en las condiciones
forma económica, se ha llegado a su virtual de aridez más extremas que se presentan en
exterminio en amplias zonas. La lechuguilla México,sin ser suculenta, n i presentar espi-
y la palma samandonca sobreviven al corte nas, nitomentoy siendo además perennifo-
de sus hojas, pero las poblacionesexplotadas lia. Muchas plantas anuales y aun herbáceas
casi no se reproducen sexualmente, Io que a perennes forman parte de la vegetación delas
la larga quizápodrá acarrear efectos negati- zonas áridas, pero a menudo pasan varios
años sin quc pueda uno darse cuenta desu
presencia, pues sólo se hacen aparentes cuan-
do el suelo recibe suficiente humedad.
Desdeel punto de vista de su composición
florística los matorrales xerófiIos son varia-
dos. L a familia Compositae está por lo gene-
ralmuybien representada, llegando en oca-
siones aconstituir cerca de la cuartaparte
de la flora (Rzedowski, 1972b) y especiesde
Ambrosia,
Artemisiu,
Encelia, Eupatorium,
Flourensia,Gochnatia, Viquiera, Zalurania y
Zinnia juegan muchasveces el papel de do-
minantes o codominantes. Las Legumirlosae
y Gramineaetambién son familiascuantita-
tivamente
importantes, las primeras, sobre
Figura 261. Matorral con Fouquieria peninsularis Fgura 262. Matorral con Fouquieria (“palo de
(“palo d e Adán”), Bursera spp. (“torote”). Jatropha Adán”), Ambrosia (“rstafiate”), Pachvcereus (“car-
cinerea (“lom6oy”) y Pachycereus pringlei (“car- d ó n ” ) , Lophocereus (‘~qaram6ullo”),Opuntia (“cho-
dbn”), ccrcu d e L a Par, Buju California Sur. lla”), Agave (“maguey”), cerca de Calmallí, Baja Cali-
fornia; en el centro Sinmondtia chinensis (“jojoba”).
todo en climas más calurosos, mientras que significativas entre la región árida sonorense
las segundasson por lo general más numero- y la chihuahuense; por su parte la de Baja
sas en los más frescos. LasCactaceae encuen- California se encuentra bien caracterizada,al
tran enestos matorrales su nicho ecológico igual que la del Valle de Tehuacán y de
preferido y estánrepresentadas por unagran Cuicatlán, dePuebla y Oaxaca (Rzedowski,
diversidad de taxa, mientras quelas Cheno- 1973).
podiaceaeson particularmente abundantes en En lo que a la fisonomía y estructura
donde prevalecensuelosalgosalinos. Es inte- concierne, también existe una gran diversi-
resanteobservar también una amplia partici- daden este tipo de vegetación, Ello se debe
pación de monocotiledóneas de familias di- porun lado a la notable variedad de formas
versas; así, por ejemplo, algunasespecies de biológicas que ofrecen las especies partici-
Agave, Hechtia y Yucca pueden ser domi- pantes y por otro al hecho dequelas comu-
nantes o codominantes en este tipo devege- nidades en cuestiónpueden seren ocasiones
tación. muy sencillasen su organización, pero otras
La flora de los matorrales xerófilos de veces revisten un notable grado de compleji-
México es rica en endemismos tanto a nivel dad.Así, por ejemplo, algunos matorrales de
específico comogenérico, y por consiguiente Larreatridentata (Fig. 260) o de Prosopis
se halla muy bien individualizada como tal. laevigatu constan casi exclusivamente de una
Difiere drásticamente de la flora delas zonas solaespecieleñosa, todas las plantas arbusti-
de clima árido de la GranCuenca deEstados vas tienenaltura parecida y las distancias
Unidos de América; muestra, en cambio, entre los individuos son también más o me-
ciertas afinidades con la de algunas partes nosiguales. En contraste, existen comunida-
secas deSudamérica,sobre todo con la de la desenque pueden distinguirse 4 o 5 estra-
región preandina conocida como “monte” de tos, con la dominancia repartida entre varias
Argentina. A nivel local existe suficiente gra- especies, con participación de plantas rastre-
do de similitud entre las floras de las dife- ras, trepadoras e incluso epifitas, estando re-
rentes zonas áridas de México para postular presentados numerosos tipos de organismos y
a grandesrasgos un origen común de todas formas biológicas y con claras interdepen-
ellas;sinembargo, se presentan diferencias dencias entre unas especies y otras, de manera
que muchas plantas no están uniforme- tos, y aunque a veces pueden abundar local-
menterepartidas] sino que tienden algrega- mente, su presencia es en general esporádica
rismo(Figs.
261, 262). AsÍ, porejemplo, y sólo aumenta hacia los límites con áreas
ciertas especiesherbáceas sólo se encuentran menos secas. Cuscuta y Pilostyles son más
en la inmediata vecindad de los arbustos, de raros aún, en cambio Orobunche puede en-
los cuales obtienen proteccióncontra los contrarse con ciertafrecuencia sobre raíces
predadores ycontra la transpiración excesi- de plantas diversas.
va, mientras que otras, por el contrario, sólo Existen variasespecies de Selaginella (Fig.
prosperan alejadas de los arbustos. 135), así como de helechos de los géneros
La cobertura de plantas leñosas puede ser Notholacnu (Fig. 136), Cheilanthes y Pellaea
muy baja en condicionesextremas] a veces en lugares moderadamenteáridos, principaf-
es sólo de 5% o aún menos, mientras que en mente sobre laderas
rocosas y pedregosas.
otros casos llega a sercaside10096, aunque Las briofitas sonen general muy escasas, al
lo común es que sea menor de 50% y que e l igual
que los hongos, entre los cuales, de
suelo entre los arbustos se encuentre desnu- acuerdo con Guzmán (com. pers.), existen re-
do durante la mayorparte del año. Sin em- presentantes de los géneros: Battareu, Ba-
bargo, también existen comunidades con una ttoreoides, Culvatia, Tulostoma,
Chlamydo-
carpeta más o menos continua de gramíneas pus, Gyrophragmium, Endoptychum, Mon-
u otras plantas herbáceas,que persiste duran- tagnea, Podaxis,Phellorina, Geastrum. Algu-
t e toda la temporada seca. La altura de los nas cianofitas, principalmente del género
matorrales xerófilos suele variar de 15 cm a Nostoc y ciertos líquenes, como Lecidia y
4my a veces hay eminencias aisladas que Acarosporu, en algunos sitios pueden cubrir
llegan hasta 10m de alto,como es elcaso grandes extensiones de suelo despuésde una
dealgunas cactáceas gigantescas, de algunas intensa
lluvia. Otros líquenes, como, por
especies de Yucca y de otras plantas de ejempio, especiesde Parrrlelio y Psora, prefie-
porte más o menos arborescente. ren habitats rupÍcolas.
La presencia y abundancia de epifitas está El aspecto de los matorrales xerófilosdu-
en general ligada a condiciones más favora- rante la época desfavorable del ario varía
bles de humedad atmosférica y los casosmás mucho de unacomunidad a otra. Las que
notables son los arbustos que crecenen la están exclusivamente constituidas
por ele-
zona de influencia delmar en el litoraloc- mentos de hoja decidua ofrecen una aparien-
cidental deBaja Caiifornia, cuyasramas a cia gris-negrurca muy desolada durante e l
menudo están literalmente cubiertas por IÍ- periodo de sequia, pero cuandoentran en su
quenes de los géneros Rocellu y Ramalina composición cactáceas grandes uotros ele-
(Fig. 154).Otros líquenesrelativamentefre- mentos perennifolios,
como Yucca, Agave,
cuentes en zonas áridas y quedestacan por Dasylirion, Gochnatia, etc., su verdor influye
su coloración anaranjdda sonalgunas especies notablemente en e l semblante de la comuni-
de Teloschistes, que prosperan sobre ramas dad, que aparece mucho más alegre. Los
de arbustos diversos. Tillandsia recurvatu es matorrales de Larrea son esencialmente siem-
la
única fanerbgama de hábitos epifíticos pre verdes, aunque el color del follaje del
que suele ser abundante en regiones de clima arbustodominante se tornaamarillento-café
secode México; puede prosperar sobre cactá- e incluso llega a perderse parcialmente si la
ceas y sobre muchas otras plantas leñosas. sequía es muy acentuada y persistente. Los
Especies del género Phoradendron parasi- matorrales en que interviene Prosopis y algu-
tan lasramasde algunos arbustos y arboli- nas otras leguminosas de comportamiento fe-
nológico similar, mantienen su verdor durante al. (1971) calculan que 20.7% de la super-
casi todo e l tiempo, incluso el lapso más ficie del país corresponde a este tipo de
desfavorable, pues estas plantas pierden su matorraly tal cifra puede ser aproximada-
hoja s6lo por un periodo devariassemanas a mente correcta, aunquemuchos de los lími-
principios delaño.Algunas especiesde Fou- tes marcados en el mapade los mencionados
quieria, en cambio, se pueden cubrir de ho- autores requieren de ciertos ajustes.
jas en cualquier temporada despuésde lluvias Shreve (1951: 41-74) describe del noroeste
moderadamente intensas, pero se desprenden de Sonora y del este del Estado de Baja Cali-
del follaje tan pronto el suelo se torna seco. fornia el matorral de Larrea tridentata y
Las hojas de los arbustos xerófilos, sobre Ambrosia dumosa o A . deltoidea, que ocupa
todo de los perennifolios, son a menudo más característicamente las llanuras con suelo
o menos rígidas; son comunes las compues- profundo, así como las partes inferiores de
tas o muy divididas y el tamaño más fre- los abanicos aluviales, pero también sube
cuente del foliolo, delsegmento de Último muchas veces las laderas de los cerros. La
orden o de la hoja simple varía entre leptofi- comunidad es florísticamente muy pobre, so-
liaynanofilia de la clasificación de Raun- bre todo enespeciesleñosas, aunque existe
kiaer (1934). Las especiesde Agave, Yucca, un contingente de plantas anuales, que
no
Hechtia, etc., CIJYOS órganos foliares son mu- hacen su aparición sino en algunosaños.La
cho másgrandes constituyenmuy llamativas distribución de este matorral se extiende a
excepciones a este respecto. La presenciade las zonasmás secas de México, y enáreasen
espinas es un carácterbastantegeneralizado que la precipitación es inferior a 100 mm
y éstas varían mucho en cuanto a su forma, anuales la vegetación llega a cubrir sólo 3% de
disposición y significado morfológico. Pue- la superficie, mientras que en sitios con clima
den ser terminales o lateralesconrespecto al menos desfavorable la cobertura puede
tallo o a la hoja y a veces hacenpresencia alcanzar 20%; la altura varía de 0.5 a 1.5 m.
también enel fruto. Larrea y Ambrosia constituyen 90 a 100%
Forma parte de este tipo de vegetación un dela vegetación en áreas de escaso relieve,
gran número de comunidades de menor je- pero a lo largo de las vías de drenaje o en
rarquía, muchas de ellas poco estudiadas y lugares con declive pronunciado aparecen
algunas todavía por describirse.Sin preten- otros arbustos, como,por ejemplo, especies
der la enumeración de todas, se tratará de de Prosopis, Cercidium, Olneya,Condalia,
resumir a continuación la información encon- Lycium,Opuntia,Fouquieria, Hymenoclea,
trada en la literatura acercade los diferentes Acacia, Chilopsis, etc. En esa porción de la
tipos de matorrales xerófilos que existen en zona árida sonorenseson frecuentes las áreas
México, incluyendo también numerosos datos arenosas y en algunas partes se presentan
inéditos procedentes de las observaciones per- dunas más o menos activas. L a estabilización
sonales del autor. deestosmédanos se debe principalmente a
Bajo la categoría de “matorral micrófilo” lagramínea Hilaria rigida, así como a algu-
(microphyllous desert, deShreve, 1951) cabe nas cianofitas y líquenes. Entre los arbustos,
agrupar las comunidades en que las plantas los más abundantes sonespeciesde Larrea,
que imprimen el carácter fisonómico a la Ambrosia, Ephedra y Dalea.
vegetación corresponden a arbustos de hoja Del lado delacostade Sonora, Larrea se
o foliolo pequeño. Estas agrupaciones son las extiende ai surhasta la vecindad de Guay-
que ocupan la mayor parte de la extensión mas, donde aún llega a formar manchones de
de las regionesáridas de México. Flores e t matorralpuro o casi puro. En Baja Califor-
nia tanto Larrea como Ambrosia dumosa se

extienden a todo lo largo de la Península,
perorara vez forman asociaciones exclusivas
al sur del paralelo 28“.
L a comunidadquepodría merecer e l cali-
ficativo de vicariante con respecto a la ante-
rior es la que ocupa la mayorparte de la
superficie de la zona a’rida chihuahuense,
ubicada sobre la Altiplanicie y que se extien-
dedesde ChihuahuayCoahuila hasta Hidal-
go en altitudes que comúnmenteno son in-
feriores a 1 O00 m. Se tratadelmatorral de
Larreatridenfata y Flourensiucernua, que Fiquru 263. Mutorrul d e 1,arrea tridentata ( “ g o b r m -
doru”) c o n Yucca lilifrra (“pulmu chinu”), cerca dt.
también se desarrollapreferentemente sobre
Churco BlunLo, S u n Luis Poto.si.
llanurasy partes bajas de abanicos aluviales,
aunque en condiciones de aridez más acen- (1 957b:60-66;1966: 146-155) describe las
tuada prospera asimismo sobre laderas de siguientes variantes más comunes de este ma-
cerros. En ningúnsitio de su áreade distri- torral en San LuisPotosíy Zacatecas: a)
bución parece llover menos de 150mm en matorral de Larrea, de 0.6a 1.5 m de alto,
promedio anual y en algunaszonas más ca- generalmente muy pobre desde el punto de
lurosas el límite superior de la precipitación vista florl’stico, con algunas plantas herbáceas
se aproxima a 500 mm anuales. Lurrea a y a veces conun estrato
subarbustivo de
menudo es la únicadominante(Fig. 260)) Zinnia ucerosa; b)
matorral de Larrea y
otras veces, junto con Flourensia forma 80 a Flourensia, formando u n tapiz uniforme y
100% de la vegetación; los matorrales de monótono, quecubre áreas muy grandes; c)
Flourensia sonmenos frecuentesy e l obser- matorral de Larrea y Mortonia, de 1 a 1.5 m
vado cerca dc Actopan, Hidalgo, marca apa- de alto, propio de algunas áreas del norte de
rentemente el extremomeridional dela dis- Zacatecas; d)matorral de Larrea o de La-
t r i b u c i ó n de la comunidad.Rzedowski rrea-Fiourensiu con participación de numero-
sos arbustos y plantas subarborescentes de
los géneros ACacia, Agave, Condalia, Koeber-
l i n i a , LyciLtm, Opuntia, Prosopis, Rhus,
Myrtillocucfus, Yucca, etc., representando
una combinación de numerosas formas bioló-
gicas, organizada en varios estratos; sus emi-
nencias aisladas pueden medir hasta 6 m de
alto y e l estrato dominante de 2 a 3 m (Figs.
263, 264). Gentry (1957: 92-100) menciona
la asociación Larrea y Prosopis, como preva-
leciente en Durango,mientras que en Coa-
huila y en Chihuahua la combinación Larreu
- Flourensia ~- Fouquieria es muy frecuente
y en la región de Vizarrón,Querétaro, pros-
pera un matorral de Larrea y Fouquieria
sobre lutitas muv deleznables.
Elmatorral micrófilo de Prosopis laeviga-

tu, que cabe diferenciar delbosque enque
predomina la forma arbórea de la misma
especie, es característico dealgunaszonasde
suelo aluvial profundo en la Altiplanicie.
Este matorral es de los más tolerantes a
condiciones de deficiencia de drenaje y de
cierta salinidad en el suelo.Tiene distribu-
ción discontinua y con cierta frecuencia pre-
senta un estrato inferior perenne bien des-
arrollado de lagramínea Sporobolus wrightii
o bien de Suaeda y Atriplex y a veces tam-
bién de Maytenus phyllanthoides; estos últi- F<qeu?o 265. Malorral d? Fouquieria spkndens ( “ O C O -
tillo”) ( o n Opuntia,Mimosa y Condalia, cerca de
mos indicando condiciones de franco exceso Curnmm6. I h r a n p o .
de sales solubles.Losarbustos altos que con
frecuencia acompañan a Prosopis son espe- crófilos sus principales acompañantes. Este
cies de los géneros Celtis, Koerbelinia y matorral reaparece también en la región árida
Opuntia, con lo cual éste se constituye mani- de Hidalgo (González-Quintero, 1968: 26-29).
fiestamente en un matorral espinoso.
Elmatorral de Acacia vernicosa es, según
Del norte y del este de NuevoLeón, Ro-
Shreve (1939: 7), el característico de los
jas-Mendoza (1965: 89-90) describe un mato-
suelossomerosde
las llanuras calcáreasdel
rral análogo con Prosopis glandulosa como
surde Chihuahua. Larrea y Flourensia tam-
dominante y una
carpeta de lagramínea
biénforman parte de esta comunidad, ade-
Bouteloua trifida. Los arbustos crecen bas-
másdeespeciesde Celtis, Condalia, Agave,
tante espaciados y además del mezquite pue-
Opuntia, Rhus, Leucophyllum y Koeber-
den ser comunes plantas de los géneros Opun-
linia.
t i aP, o r l i e r i a , Cercidium,
Acacia, Koe-
berlinia, Castela y Karwinskia. Enlazonade Del este de Coahuila (Muller,1947: 43))
dunas ubicada en la parte septentrional de así como e l norte y del este de Nuevo León
Chihuahua prevalece un matorral muy abiertc ( Rojas-Mendoza, 1965: 88-89; Miranda y
y bajo de Prosopis glandulosa var. torreyana Hernández X., 1964: 11-12) y dezonas ad-
con arbustos diversos, como,por ejemplo, yacentes de Tamaulipas se describeunma-
especies de Ephedra, Artemisia, Yucca, etc. torral abierto demás o menos 2 m de altura
(Shreve, 1939: 5). con variasespeciesde Acacia como dominan-
El matorral de Fouquieria splendens, de fi- tes, incluyendotambién representantes de
sonomía peculiar por la forma de ramifica- Cercidium, L eucophyllum,Porlieria,Opun-
ción de la especie dominante, también es tia, Prosopis, Castela, Cordia y Celtis. Este
espinoso y se presenta principalmente en la matorral se desarrolla en el áreaenque el
parte occidental de la Altiplanicie, desde Altiplano desciende gradualmente hacia la
Chihuahua hastaZacatecas,sobreladeras de PlanicieCostera Nororientaly la vegetación
cerros de naturaleza ígnea y a veces ensue- es una compleja transición entre los matorra-
los aluviales. Hacia el extremo sur desuárea les xerófilosy el bosqueespinoso, incluyen-
de distribución, Fouquieria convive con espe- do también fases congran participación de
cies conspicuas de Opuntia (Fig. 265); más al gramíneas.En muchos sitios son dominantes
norte, en cambio, sondiversosarbustos mi- las
especies
de Acacia(A. amentacea, A.
gión de Petlalcinco, Puebla, un matorral espi-

noso deramas retorcidasycompactascon
Castela tortuosa, Schaefferia stenophylla y
Gochnatia obtusutu como dominantes, sobre-
saliendo eminencias arhoresccntes de Fou-
quieriu, Cephalocereus y Forchhammeria.
Cerca de Acatlán, Puebla, cncambio, se ob-
servangrandes extensiones de matorrales es-
pinosos con Randia sp., Celtis pallida, Schue-
fferia pilosa y Guaiacum coulteri.
En la regiúnárida próxima a VizarrGnya

Figura 266. Matorral d c Leucophyllum frutcsccns Tolimán, Querétaro, y también en algunas
(“cenizo") con Acacia, Castcla y Porlirria,cvrcu d e partes de Hidalgo es frecuer,te un matorral mi-
Ciudad Acuria, Coahuila.
crófilo en que prevalece comúnmente Ma-
chaoniacoulteri. Alcanza a menudo 1.5 m
berlandieri, A . rigidula), pero también pueden de alto y prospera principalmente en laderas
serlo otros arbustos (Fig. 266). de pendiente pronunciada con suelo derivado
de calizas,margas o lutitas.Comocompo-
En el Valle de México y en algunas otras nentes adicionales pueden mencionarse espe-
regiones delextremo sur de la Altiplanicie cies dc Gochnatia, Agave, Dusylirion, Opun-
puede observarse la presencia de un matorral tia, Mortoniu, Condalia, Citharexylum, Fo-
de Eysenhardtia polystachya, que se desarro- restiera, Fouquieria, Fraxinus, Leucophy-
lla sobre laderasde roca ígnea. Es posible ilum, Salvia, etc.
queno se trata de unacomunidadclímax,
perofaltanestudiosa este respecto. Es un Según Miranda (1948b: 343-344), en
la
matorral de 2 a 4 m de alto y a veces tan región de Cuicatlán, Oaxaca, que pertenece a
denso que la travesía por su interior ofrece la Cuenca del Papaloapan, abunda u n ma-
serias dificultades. torral espinoso de 2 m de alto, en e l que son
abundantes varias especies de Mimosa (M.
Otro tipo de matorralxerófilo más o me-
polyantha, M. luisana, M. lactiflua), así
nos frecuente en el centrodelpais es el de
c o m o P i t h e c e l l o b i u m acatlense, Acacia
Senecio praecox, característico de lugares
cymbispina,
Ziziphus
pedunculata,
Randia
muy rocosos en condiciones de clima semi-
spp. y Castela tortuosa. Existe u n césped
i r i d o semihúmedo.
a Es una comunidad
bajoyralo de gramineas quedejaal descu-
abierta,de1a3m de alto,y de aspecto
bierto la mayor parte del suelo.
muy peculiarpor la fisonomía de la especie
dominante (Fig. 107). En e l Valle de México Dela región de Tehuacán, situada en par-
cubre la parte baja (2250 a 2600 m s.n.m.) tes más altas de la
misma
Cuenca, refiere
del Pedregal de San Angel, que es una CO- Miranda(op.cit.:337-338) la existencia de
rriente delava basáltica de edad relativamen- otra comunidad arbustiva espinosa con Celtis
t e reciente(Rzedowski,1954: 80-84). pallida, Zanthoxylum liebmannii, Schaefferia
Diversos tipos de comunidades micrófilas sfenophylla, Megastigma galeottii,
Condalia
se desarrollan en algunas porcionessemiári- mexicana y otras plantas micrófilas, además
dasde la Cuenca del Balsas y así, por ejem- de muchas cactáceaspequeñas yplantas áfi-
plo, Miranda (1 947: 111 ) describe de ‘la re- las de los géneros Euphorbia, Acanthotham-
nus, Pedilanthus y variasespeciesdeAgave y camenteemparentada se encuentra asimismo

Hechtia. Como eminencias destacanYucca en la franja costera oriental de Baja Califor-
periculosa y a menudo Beaucarnea gracilis, nia desde el nivel de
la Isla
Angel de
la
influyendo mucho en la fisonomía en los Guarda y de la Bahía delosAngeles hasta
sitios donde existen, así como especies de cercadeSan José del Cabo(Shreve, 1951:
Bursera,Ceiba parvifoliny algunos otros ár- 103-110). AI estede Calmallí, por ejemplo,
boles o arbustos altos.
En las partes más prosperaun matorral que cubre15% dela
secas de la misma zonaprosperan matorrales superficie del suelo, compuesto esencial-
florísticamente más pobres,como, por ejem- mente por Larrea tridentata, Bursera micro-
plo, el dominado por Gochnatia obtusata y phylia,Fouquieria splendens, Jatropha cu-
e l deCastela tortrrosa. neata yOpuntiacholla como dominantes,
Bajo e l nombre de “arbosuffrutescent de- además de
especies de Olneya, Viscuinoa,
sert” describe Shreve (1 951 : 80-83), de la Ferocactus, Pedilanthus y Pachycereus. En
parte central de Sonora, unmatorralabierto las estribaciones del Cerro delas Tres Vírge-
y bajo (0.5 a 1.5 m de alto)dominado por nes,cercade Santa Rosalía, entre las domi-
Encelia farinosa, a laque se asociacon fre- nantes se halla tambiénAmbrosia magdale-
cuenciaLarrea tridentatay delcualsobresa- nae y la lista de arbustos se alarga mucho,
len eminencias aisladas de Olneya, Cerci- incluyendo entre otras especiesde los géne-
dium, Prosopis y Fouquieria. AI avanzar de ros Lycium, Simmondsia, Krameria, A tamis-
norte a sur los árboles se vuelven cada vez quea, Cercidium, etc. Sobreabanicos aluvia-
más frecuentes y gradualmente la vegetación les próximos a Mulegé la cobertura de plan-
pasa a ser un bosque espinoso. tas leñosas es de 30 a 40% con Jatropha,
En la cercanía de la costa de Sonora exis- Larrea,Bursera, Opuntiay Encelia furinosa
te, según Shreve (1951:99-103), un mato- como plantas prevalecientes, mientras que en
rralalto (“sarcocaulescent desert”) que in- lasladerasrocosasen la vecindad dela Bahía
cluye también árbolesbajos.En la región de de la Concepción destacan Fouquieria penin-
Libertad los dominantes son: Cercidium flo- sularis, Jatropha cuneata,Bursera microphy-
ridum, Olneya tesota, Bursera microphylla, Ila, en un matorral muyabierto en que
Jatropha cinerea, J. cuneata Opuntia bige- Larrea es escasa o falta por completo. En las
lovii y Fouquieria splendens. La vegetación a laderasde roca volcánica, próximas a L a Paz,
menudo incluye especiesde Larrea, Ambro- la cobertura es de sólo 10 a 15%(Fig. 267)
sia y Prosopis,pero estas plantas destacan y la composición florística relativamente po-
poco por su abundancia. Esta comunidad en bre, con Jatropha, Fouquieria Opuntia
y
sus diferentes variantes se extiende hacia el como dominantes, quedando ensegundo tér-
sur, ocupando la mayor parte de la Isla Ti- m ¡no Bursera rnicrophylla, A cacia californica
burón. En la vecindad de Guaymas, sobre y Machaerocereus gurnmosus.
suelossomeros de los cerrosprevalecen Bur- En la parte de la Península de Baja Cali-
sera, Prosopis torreyana y Acacia willardiana fornia comprendida entre los paralelos29 y
en medio de un matorralrico enespecies 30” y a lo largo de la costa occidental hasta
arbustivas diversas. También forman parte de cerca del paralelo 32” prevalece el arbusto
estas comunidades costeras cactáceas colum- Ambrosia chenopodiifolia enamp has superfi-
naresde los géneros Lemaireocereus y Pa- cies de terreno poco inclinadoformando un
chycereus y ocasionalmente la insólitaFou- tapiz de 50 a 70 cm de alto (Shreve, 1951:
quieria columnaris. 1 12-116). Entre sus acompañantes destaca
Una vegetación florística y fisonómi- por su abundancia Agave shawii, así como
Vegetación de México 250
arbustos diversos, muchos de los cuales so-

brepasan notablemente la altura de Ambro-
sia, comoporejemplo Fouquieriu columna-
r i sY,u c c a valida, Pachycereus pringlei,
Myrtillocactus cochal, etc. Sobre suelos arci-
llosos rojosde origenvolcánico Ambrosin
camphorata desplaza a A. chenopodiifoliu,
mientras que sobreladeras graníticas o gnéi-
sicas la dominancia se comparteentre Ence-
liu frutescens, A mbrosia chenopodiifolia y
Viguiera deltoidea var. tastensis, siendo La-
rrea a veces también abundante en estas con-
diciones. Sobre todo en altitudes superiores F&uru 267 V i i f u UL:TI'II d~ b cnsfrr d~ Hajn Caii#orniri,
ul nortc dr La Prcr. iiurtr(mdo iu CKU.UI d c n i d o d rip 111
a 500 m el papel de Larreu se vuelve más
z ~ q r . ( ni r~i n .
importante, por ejemplo, sobre el Cerro
Ugarte esta última forma con Atriplex poly- Puchycormus (fig. 106) le confierenparticu-
carpa unmatorral casi puro que cubre 20% lar atractivo a esta comunidad.
delterreno. Esta es la únicaporción de la Lallanura de la parte central de Baja
zonaárida sonorense en que plantas del gé- California,conocida como Desierto de Viz-
nero Agave formanparteimportante de la caíno, está situada a menos de 100 m de
vegetación ("sarcophyllous desert" de Shre- altitud y la mayor parte de la vegetación está
ve, 19.51)) destacando en especial A . shawii c o n s t i t u i dp
ao r un
matorral espaciado
y A . deserti. Algunas especies de Dudleya, en que destacan como eminencias las ramas
crasuláceade hojas suculentas, llegan a ser de Yucca valida, q u e alcanzan hasta 10 m de
abundantes aquí, sobre todo cercadelacos- altura. En el estratoprincipaldominan Am-
taoccidental.Matorrales de Ambrosia cam- brosia magdalenae, Lyciumcalifornicum y
phoratu prevalecen igualmente en la parte fncelia frutescens. Cerca del litoral existen
surde la Isla Guadalupe(Eastwood,1929: zonas de dunas bastante activas con una ve-
41 8). getacióncaracterística de matorral bajo de
El segmento de la Península comprendido Prosopis, Rhus y diversas plantas herbáceas.
entre los paralelos 28 y 29" ofrece una vege- La vegetación delas partes ubicadas más
tación vistosa (Shreve, 1951 : 11 6-120) (Figs. al surenla Península vuelve al aspecto co-
268, 269)) pues en ellaconjugan Fouquieria mún de matorral micrófilo, aunque
local-
columnaris, Pachycormus discolor, Agave mente puede haber abundancia de algunas
shawii, Pachycereus pringlei y Yucca valida, cactáceas, principalmente de los géneros
todas estas plantas formando eminencias por Opuntia y Pachycereus. En terrenos arenosos
encima
del
estrato
arbustivo
propiamente planos cerca dellitoral entre La Purísimay
dicho, que constituye el grueso de la bioma- Comondú existe una
comunidad
abierta
sa y en el cual destacan Ambrosia magdale- ( 5 1 0 % de cobertura) con Opuntiacholla,
nae, Viguiera deltoidea, Encelia frutescens, ,4mbrosia magdalenae y Encelia farinosa co-
además de otras especies de Ambrosia, así como componentes principales; además son fre-
mo de Jatropha, Opuntia, Pedilanthus, Larrea cuentes las especiesde Puchycereus, Jatro-
Y de muchosotros géneros, constituyendo pha, Fouquieria, Euphorbia y Larrea.
una asociación florísticamente rica, Las for- En las extensas llanuras de L a Magdalena
mas extrañas de Fouquieria (Fig. 105) y de la vegetación es monótonayflorísticamente
Figura 268. Matorral con Fouquieria columnaris (“ci Figura 269. Matorral con Fouquieria columnaris (“ci-
rio”), Pdchycrcus pringlci (“cardón”), Ambrosia y n.o*’), Yucca valida (“dutilillo”), Machaerocereus gum-
Opuntia, CQrCude f i n t a Prieta, Baja Cul$omia. mosus (“pitujaya agria”). Opuntia cholla (“cholla”)
y Larrea tridentata ‘(“gobernadora”),cerca de Cal-
mallá, Baju California.
nomuy rica (“arbocrassicaulescent desert’’ sobre suelos someros deladeras de cerros el

de Shreve, 1951:120-126)) aunque el mato- matorral de Cercidium microphyllum, Opun-
rral es más denso que enmuchas otras partes tia spp. y Carnegieagigantea, esta última
(40 a 90% de cobertura). Las dominantes particularmenteimpresionantepor su altura,
son: Prosopis torreyana, Lycium brevipes y ya que con frecuencia llega amedir másde
Opuntia cholla. AI sur de Refugio, sin em- 1 0 m. Es un matorral abierto o medianamente
bargo, las condiciones se vuelven menos fa- denso y florísticamente rico, en el que a me-
vorables y ahí prevalecen Larrea, Opuntia, nudo intervienen especies de Acacia, Prosopis,
Fouquieria, Ambrosia,Jatropha y Bursera, Larrea, Celtis, Encelia,Olneya, Ferocactus y
habiendo sectores con matorral casi puro de muchos otros al igual que numerosas plantas
Larrea. Otracomunidad que se ha registrado herbáceas perennes incluyendo helechos y Se-
enesa área es unmatorral bajo de Lycium, laginella (Shreve, 1951: 71-80).
Encelia, Simmondsia y Atamisquea, con par- De manera semejante, en algunas porcio-
ticipación de Fouquieria peninsularis e indi- nesde la mitad meridionai de la Península de
viduos bajos de Yucca valida. En la zona de Baja California Pachycereus pringlei, Lopho-
influencia delmar los líquenes Ramalina re- c e r e u s c h o t t i iM
, a c h a e r o c e r e ug
s u-
ticulata y Rocella spp. a menudocubren por mmosus y Opuntiacholla, en conjunto, Ile-
completo las ramasde los arbustos, sobre gan a formar parte importante de la biomasa
todo los de Fouquieria spp. (Fig. 154). de la comunidad. Otros componentes
fre-
Bajoladenominación de “matorral crasi- cuentes de estos matorrales pertenecen a los
caule” se ha pretendido agrupar todas aque- géneros L y c i u mP,r o s o p i s , Cercidium,
llas comunidades arbustivas de climaáridoy Bursera, Fouquieria, Larrea, Lysiloma, A ca-
semiárido en que u n papel importante co- cia, Ambrosia (Fig.270).
rresponde a plantas conspicuas de tallo sucu- Lapartecentral de Zacatecas y algunas
lento, o sea cactáceas grandes. En muchos zonas adyacentes de Durango, Aguascalien-
casos, aunque no prevalezcan por su biomass, tes, Jalisco,Guanajuato y San LuisPotosí
estas plantas juegan el papel de “dominantes presentan comocubierta vegetal unmatorral
fisonómicas”. de Opuntia, siendo las principales especies
Hacia el norte de Sonora, en la región de dominantes deestas “nopaleras” O. strepta-
lomeríosy elevaciones medias se presenta cantha y O. leucotricha (Rzedowski,1957b:
Figura270. Matorral m 7 1 Pachycereuspringlei (“Car- Figura 2 71, Matorral d e Opuntia

strcptacantha
d6n”,j, Imphoccreus schottii (‘~garambullo”),Machae- (“nopalca~dbn”) y O. !cucotricha (“nopaldurazni-
roccrcus gummosus (“pitajaya agria”) y Opuntia cho- l l o ” ) con Yuccadecipicns (“palma chznu”). cwcu d c
lla (“cholla”). t ~ r de
~ Viih
u Constitucidn, BajaCali- Ojoc-aliente, Zacatems.
/urnio S u r .
68-72)(Fig.271). Esta comunidad se desa- minada por Opuntia streptacantha, Zaluzania

rrollapreferentemente sobre suelos someros augusta y Mimosa biuncifera, que mide2 a
de laderas de cerros de naturaleza volcánica, 3 m de alto, sin contar las eventuales emi-
aunque también desciende a suelos aluviales nencias de Yuccafilifera y Schinus molle
contiguos.Laprecipitación media anual va- (Fig.273).También prospera sobre laderas
rÍa entre 300 y 600 mm y la temperatura es de roca volcánica, con precipitaciones medias
de 1 6 a22” C en promedio anual. En algu- anuales inferiores a 600mm, e incluyeun
nasáreasde
San LuisPotosíy de Guana- gran número de componentes herbáceos y
juato se le asocia Myrtillocactus geometri- subarbustivos, algunos de cllos trepadores
zans (fig.272)ya veces también Lemaireo- (Rzedowski e t al., 1964:46-48). No es im-
posiblequeal menos algunas de estas nopa-
cereus spp. Por otro lado Yucca decipiens
leras sean de origensecundario.En algunas
puede formar
un estrato de eminencias,
barrancas delaCuenca del Pánuco el mato-
mientras que a niveles inferiores
conviven
rral de Cephalocereus senilis llega también a
muchosarbustos micrófilos, como por ejem-
cubrir importantes extensiones sobre laderas
plo, especiesde Mimosa, Acacia, Dalea, Pro-
sopis, Rhus, Larrea, Brickellia,Eupatorium,
Buddleia, Celtis, etc. Laaltura de este mato-
rral alcanza generalmente de 2a4 m, su
densidad es variable, pudiendo aicanzar casi
100% de cobertura, y el matorral puede
admitir la presencia de numerosas especies
de plantas herbáceas. En algunas partes más
calurosas Myrtillocactus y Lemaireocereus
llegan a ser dominantesyaunaexcluirpor
completo a Opuntia.
Este tipo de matorral crasicaule, en forma
más o menos modificada, se extiende más al
sur a través de Guanajuato,Querétaro e Hi- Figura 272. Matorral d e Opuntia streptacantha (“no-
pal cardrirl”) y Myrtillocactusgeometrizans (“garam-
dalgo hasta llegar alValle de México,donde Dullo”), c o n Prosopis, Mimosa, Lycium,Jatropha y
se presenta en forma de unacomunidaddo- Agave, CCTCU dc Villa I f i d d g o . San I.ui.5 Potosi.
F ( p r a 273. Matorral de Opuntiastreptacantha (“no- Fi,qurtl 274. Mutorral con Cephalocereus sruilis
pal curd&”), Zaluzania augusta (“cenicillu”) y Mi- ("viejito"), Fouquieria, Agave,Gochnatid,Echino-
mosabiuncifera (“uñu d e guto”), con Yuccafihfera cactus, Dasylirion, cercu dc Metztitlún, Ifida4qo.
(“izotc”), cerca de Otumbu, Me’xicu.
de roca rica en carbonato de calcio (Fig. nes

de Cephalocereus hoppenstedtii (Fig.
274). 276). Lasdos últimas comunidades son parti-
Más al sur, el matorral crasicaule reaparece cularmente vistosas al reunir grandes cantida-
enlas porciones más áridas de la Cuenca del des
de estas cactáceas columnares, poco o
Balsas,
en la Depresión de Cuicatlán de la nada ramificadas, queen ocasionescrecenen
Cuenca del Papaloapan, así como en la tal densidad que no admiten compañía de
Cuenca del Río Tehuantepec (Miranda y otras plantas altas.
Hernández X., 1963: 45). De la Cuencadel En la misma Cuenca del Papaloapan, pero a
Papaloapan, Mi randa (1 948b : 344-346) refiere mayores altitudes (2 400 a 2700m) y
cuatrotipos diferentes de este matorral, a sobre substrato de rocaignea, se hanobser-
mencionar: 1) “cardonales” de Lemaireoce- vado matorrales enqueprevalecen Opuntia
reus weberi; 2) “quiotillales” de Escontria macdougaliana, O. huajuapensis y Lemaireo-
chiotilla, ambos t a l vez favorecidos por la cereus chichipe, ademásdehaberse registra-
intervención humana (Fig.275); 3) “teteche- do especiesde Mimosa, Senecio,Tecoma,
ras”de Neobuxbaumia tetetzo; 4) agrupacio- Parthenium, Eysenhardtia, Bursera, Ipomoea y
Figura 275. Matorral secundario de Escontria chiotilla Figura 276. Matorral de, Cephalocereus hoppenstedtii
(“quiotilla”) y Lemaireocercus weberi (“cardón”), ter- (“Órgano”), Beaucarnea, Agave, Opuntia, Bursera,
c a de Tecomavaca, Oaxuca. Echinocactus, cerca de Tehuucún, Puebla.
Dasylirion. La precipitación mediaanual en

esta área es de aproximadamente 500 mm.
En las áreas adyacentes de la Cuenca del
Balsas y enalgunos parajes
de
la del Río
Tehuantepec se encuentran matorrales de
composición y aspecto similar a los anterio-
res. También existen aparentemente en el
Valle del bajo Balsas, en los límites de Mi-
choacán y G u e r r e r o (Miranda,
1947:
11 1-1 12), pero &os no han sido estudiados
aún.
I
Los matorrales crasicaules,sobre todo los Figura 277. Matorral de Agavelecheguilla (“1ech1~-
dominados por cactáceas columnares o can- guilla”), IIechtia qlorncrata (‘@&lla’’), con
Yucca,
Echinocactus,Gochnatia,Mimosa, cerca de Charco
delabriformes, sonen general más termófilos Blanco, San Luis Potosi.
que muchas otras comunidades vegetalesdes-
critas en este capítulo. También es interesante
señalar que estas asociaciones no penetran en
las partes más áridas de México.
Muy bien caracterizados fisonómicamente
se encuentran los matorrales xerófilos en que
predominan especiesconhojasagrupadas en
forma de roseta (“matorrales rosetófilos”) y
que prevalecen en amplias extensiones de
suelos cerriles derivados de rocas ricas en
carbonato de calcio que abundan en la Alti-
planicie, desde e l este de Chihuahua hasta I
San Luis Potosi. Los elementos más caracte- k‘&wra 278. Matorral de Agave lecheguilla (“lechugui-
Ila”) y Euphorbia antisyphilitica (“candelilla”). cerca
risticos son
especies
de Agave, Hechtia y
de Ojimga, Chihuahua.
Dasylirion, que formanun estrato subarbus-
tivo espinoso yperennifolio a menudo bas-
tante denso, debido a la reproducción vege-
tativa de muchos desus componentes. Ade-
más, generalmente existe uno o dos estratos
arbustivos más altos. En San Luis Potosí,
según Rzedowski (1966: 155-160), los domi-
nantesde este matorral pueden ser Agave
lecheguilla, A . striata o Hechtia glomerata,
con frecuente participación de Yucca curne-
rosana como eminencia e incluyendo entre
otros arbustos a Euphorbia antisyphilitica,
Parthenium argentatum, P. incanum, diversas
cactáceas de tamaño pequeño y mediano y Ftqura 2 79.Matorral de Hechtia
podantha (“guapilla”)
muchas especies
más (Fig.277). D e Zacate- con Agave
lecheguilla (%chuguillu”), c e r a d e Pachu-
ca, Hidako.
cas se cita (Rzedowski, 1957b: 66-68) este
matorral con abundante participación de La- el predominio de especies

de Yucca y de
rrea y de Fouquieria. LeSueur (1945:56-57) otras plantas de aspecto similar, como Beau-
lo menciona de Chihuahua (Fig. 278), Ma- carnea y Nolina. De hecho, en la mayor par-
rroquÍn e t al. (1964) de Coahuila y Nuevo t e de los casos, estas plantas no dominan
León yGentry ( 1 957: 96) de Durango. La cuantitativamente en la vegetación,aunque
comunidad tiene particular interés desde el dan la impresión de hacerlo a primera vista
punto de vista económico, porque incluye por su porte elevado y aspecto peculiar. Los
un considerable número de plantas útiles. Se “bosques de Yucca” no soncon frecuencia
presenta mayormente en regiones en que sino matorrales micrófilos, crasicaules o de
llueve 200 a 500 mm en promedio anual. otrotipo conun estrato de eminencias, al
En el Valle del Mezquital, delEstado de quealgunos le confieren la categoría de “do-
Hidalgo, se presenta unmatorral de Agave minancia fisonómica”. Son comunidades
strictu enáreas limitadas sobre calizas y en muy vistosas, que posiblemente en otros
el extremo boreal del Valle de México un tiempos estuvieron más difundidas que ahora
matorral de Hechtia podantha y Agave le- (Miranday Hernándéz X., 1964: 13).
cheguilla prospera en suelos derivados de En la parte central de Baja California son
roca Ígnea (Rzedowski e t al., 1964:48-50) característicos los matorrales con abundancia
(Fig.279). Una
vegetación análoga se ende Yucca valida. En el Altiplano Yucca car-
cuentra también en la región árida de Puebla nerosana prospera a menudo sobre rocas
y Veracruz, sobre todo en la región de Pero- ricas en carbonato de calcio, formando parte
te, Tecamachalco y Esperanza, dondecubre del matorral rosetófilo de Agave y Hechtia y
laderasdecalizas y lutitas, siendo las domi- dealgunas otras asociaciones (Fig. 277). Ex-
nantes Hechtia roseana y Agave obscura (Ra- tensos “izotales” o “palmares” (nombre que
mos y González-Medrano, 1972). frecuentemente reciben estas comunidades
Espinosa (1962:79-83) describe también en diversas regiones) de Yucca decipiens y
un matorral rosetófilo de Hechtia podantha y otros de Yucca filifera sonmás bien propios
Agave horrida de los declives meridionales de de suelosaluviales profundos en los sectores
la Sierra de Chichinautzin, del norte de More- sur y este de la zona árida chihuahuense
los, donde prosperasobre una corriente de (Fig.263). Yucca periculosa, en cambio, es
lava basáltica de edad reciente, entre 2 150 y común en las partesáridas y semiáridas de
2 450 m de altitud. Se trata indudablemente Puebla, con extensioneshacia áreas adyacen-
de una comunidad determinada por las con- t e s deOaxaca, estando a veces acompañada
diciones edáficasespeciales,pues e l clima es de Nolina o de Beaucarnea. Muchas otras
más bien húmedo (1 300 - 1 600 mm de pre- especiesde Yucca forman parte de la vegeta-
cipitación media anual). ción de México, pero por su escasa estatura
Posiblemente, algunas facies de la vegeta- o bien por su poca abundancia no juegan ni
ción característica de la parte central de Baja siquiera el papel de “dominantes fisonómi-
California(entre 29 y 30” Norte) deberían cos’).
calificarse también comomatorralrosetófilo, Principalmente sobreladerasde roca vol-
pues Agave shawii y A . deserti llegan a cánica en los alrededores de Perote, Vera-
formar parte importante de la comunidad cruz, Alchichicay Libres, Puebla, se locali-
(véase pág. 250). zan agrupacionescon dominancia de Nolina
Miranda y Hernández X. (1963: 46) des- parviflora. Miden 2 a 4m de alto y en e l
criben bajo e l nombre de izotales comunida- estrato arbustivo inferior prevalece Agave
des propias de clima árido caracterizadas por o b s c u r a , además
especies
de de Salvia,
Cbrysuctinia y Daleu. En otros parajes del mientras que en Nuevo León prevalecen Aca-
centro de México también pueden encontrar- cia, Cordia,Opuntia,Pithecellobium, Helie-
se manchones con abundancia de Nolinu par- ttu, Cuesalpinia, Leucophyllum y Quercus,
vifloru, aunque en muchos casos parece tra- daec u e r d o con Rojas-Mendora (1965:
tarse de comu nidades secundarias, manteni- 85-86).
das por el fuego. En San Luis Potosi (Rzedowski,
1966:
Con los nombres de “piedmont scrub” 134-141) el matorral de Helietta parvifolia es
(Muller,1939:698) y “matorralsubmonta e l más frecuente de todas las variantes, sobre
no” (Rzedowski,1966:134-141 ) se ha reco- todo en la región
del Altiplano. Hacia el
nocido una comunidad vegetal, quo prospera I Ímite altitudinal superior pueden prevalecer
en climasrelativamente menos áridos (450 a Mimosa leucaenoides y Acacia parviflora. So-
900 mm anuales de precipitación) y que rara bresubstrato de roca ígnea,en cambio, sue-
vez sobrepasa 2 O00 m de altitud. Está distri- le predominar Pitbecellobium brevifolium,
buida a lo largo de la Sierra Madre Oriental, acompañado a menudo de cactáceas altas, de
desde NuevoLeón hasta Hidalgo, extendién- los géneros Lemuireocereus y Myrtillocacfus
dose unpoco hacia la Planicie Costera Nor- y la comunidad es un poco más abierta.
oriental ytambién hacia el Altiplano. Rea- Neopringlea integrifolia y Flourensiu laurifo-
parece asimismo en forma algo modtficada lia, a s Í como Cordia boissieri también pue-
en Puebla y Oaxaca. den ser muy abundantes.
Es unmatorral generalmente inerme, alto Se ha observado asimismo una vegetación
(3 a 5 m) y denso, más o menos perennifo- similar en zondsvecinas al Estado deSan
lio, que se desarrolla sobre sl;elos someros de Luis Potosí, pero pertenecientes a los de
laderas decerros, en la mayoría de los casos Querétaro y Guanajuato. En la región cercana
formados de roca sedimentaria. El tamaño a Jacala, Hidalgo, predominan en un matorral
dela hoja o foliolo es en general mayor que de características análogas Neopringleu inte-
en el caso de los matorrales xerófilos y cali- grifolia y Montarloaxuntbifoliu. Otrasplan-
fica en promedio en la categoria de nanofilia tas letiosas importantes sonde los géneros
dela clasificación de Raunkiaer (1 934). Las Pistacia, Hurpalyce, Rhus, Dodonaea, Sebas-
dominantes varian de una región a otra, pero tiania, Verbesina, Xylosma,Karwinskia, Cro-
las más frecuentes son Helietta parvifolia, ton, Salvia, Hesperozygis, Zexmenia, etc. Del
Neopringlea integrifolia, Gochnatiabypoleu- otro lado del Río Moctezuma, en cambio, en
cu, Pithecellobium brevifolium, Quercus fu- la cañada profunda cerca de Maconí, Queré-
siformis y Cordia boissieri. taro, e l arbusto prevaleciente es Gochnutia
González-Medrano (1972a:28-29, 1972b: hypoleuca, acompañado, entre otros, de fin-
225) lo encontró en pequeñas elevaciones ubi- dleyella mespiloides y Pterostemon mexica-
cadasen medio de la Planicie Costera de nus.
Tamaulipas y enlabasede la Sierra Madre Mucho más al sur, en la región conocida
Oriental, siendo dominantes en esa zona He- comoMixtecaAlta, en parteperteneciente a
lietta,Neopringlea y Acacia, y entre los gé- la Cuenca del Papaloapan y también a la del
neros acompafiantes se citan: Amyris, Cerci- Balsas, se puede observar un matorral similar
dium, Cordia,Gochnatiu,Karwinskia y Pi- sobre algunas laderas calizas. Cer,cade Tepel-
thecellobium. En Coahuila, según Muller meme,Oaxaca, se ha inventariado esta co-
(1947: 43-45), Quercus fusiformis, Diospyros munidad, que mide 3 a 4 m de alto y pros-
texana, Bumelia lunuginosa y Sophora secun- pera sobre terrenos bastante inclinados, entre
diflora son las especies m i s importantes, 2 450 y 2 650 m de altitud. Los arbustos del
Matorral
xerófilo 257
estratosuperior son Gurryu ovutu, Lindleye-

lla mespiloides, Pterosteman rotundi folius,
Wimmeriu persicifoliu, W. rnicrophylla, Cassia
chiapensis, Vuuqueliniu australis, Citharexy-
lum oleinum, Leucuena esculenta, Quercus
conspersu y Q. liebmannii.
Otros dos tipos de matorral prevalecen en
la mitadseptentrional del
Estado de Baja
California, enáreas caracterizadas porclima
semiáridode tipo mediterráneo, o sea con
lluvias invernales. Ambos están mucho mejor
y más ampliamente representados en el terri- I.‘&pru 280. M u t o n a l d e Eriogonurn fasciculaturn, Ar-
temisiacalifornica y Salvia rnunzii, con ubundunctcl
torio estadounidense yencuentran su extre-
locul de Bcrgerocactus cruoryi v A ~ a v eshawii, cerco dc
mo suren esta parte de México. Enscnuda, Baju Californiu.
La comunidad caracterizada por Artemisia te para la existencia de vegetación boscosa, o
californica, Lotus scoparius, Eriogonum fas-
bien desarrollándose como comunidad secun-
ciculutum, Salvia munzii, Haplopappus vene-
daria en sitiosdondetal vegetaci6n ha sido
tus, Viguiera laciniatu, Enceliucalifornica,
destruida. Es unmatorralperennifolio, por!
Eriodyction sessilifolium, es un matorral par-
locomún de 1 a 2m de alto,muy denso y
cialmentecaducifolio,
abierto o mediana-
difícilmentepenetrable] cuyaexistencia fre-
mentecerrado, de menos de 1 m de alto, en
cuentementeresulta también favorecida por
el que muchosarbustos están provistos de
los incendios, ya que muchos de los arbustos
pubescencia blanquecina(Fig.280).Enin-
tienen la capacidad de regenerar a partir de
glés recibe el nombre de “coastal sage”. Se
sus sistemas radicales. En la literatura botáni-
extiende en Méxicoa lo largo de la costa
ca, sobre todo norteamericana, se conoce
occidental de la Península (Eplingy Lewis,
con el nombre español de “chaparral”,aun-
1947:148) hasta la latitud deEnsenada,
que es importanteindicar que los campesi-
aproximadamente,ytambién más hacia el nos de diferentes partes de México usan este
sur, pero en unafranja algo alejada del lito-
mismotérmino para designar muchas clases
ral,que al niveldelparalelo31” se halla en
de vegetación arbustiva o arbóreabaja(Fig.
altitudes entre 400 y 730 m (Mooney y Ha-
281).
rrison,1972).Laprecipitación mediaanual
es delorden de 250 a 500 mm.La misma
comunidadtambién se conoce de la Isla Ce-
dros, situadamucho más al sur (Madrigal,
1970b: 6; Moran, 1972)) mientrasque en la
Isla Guadalupe sólo Artemisia californicu pa-
rece ser elemento importante de la vegetación]
faltando las demás especiescaracterísticas.
El segundo tipo de matorralpropio de la
misma región prospera por lo general en alti-
tudes máselevadasdelas Sierras de Juirez y
deSan Pedro Mártir y en las montañas dela
Isla Cedros, ocupando muchas áreasde sue- F&wrrc 281. Matorrul de Adcnostorna Iasciculaturn
los someros que no tienen humedad suficien- (“chamiso”), cerca de Tecate, Buju C u l f v m i u .
La dominante más común de este chapa- México,aunque se presentan, por Io común,

rral es Adenostoma fasciculatum; otros comen forma de manchoncs pequeños y en SU
p o n e n t e s frecuentes son: Arctostaphylos conjuntono cubren rnucha superficie. LOS
spp., Ceanothus spp., Quercus spp., Eriogo- representantes más meridionales de estos ma-
num fusciculatum, Cercocarpus ssp., Mimulus torrales se localizan en Chiapas, nomuy le-
spp., Rhamnus ipp., Heteromeles arbutifolia jos de la frontera con Guatemala.
y Yucca whipplei. La precipitación media Se trata de comunidades arbustivas densas,
anual varÍa entre 350 y 600 mm. generalmente más o menos caducifolias,aun-
Por su ecología yfisonomía, el chaparral que a menudopierden la hoja porun pe-
de Baja Californiaydel suroeste de Estados riodo menor de 30 días. Prosperan sobre
Unidos es análogo a las comunidadesque se suelos someros y pedregosos de laderas de
desarrollan en tipos semejantes de clima en cerros y con frecuencia lasespecies dominan-
otras partes del mundo, como, por ejemplo, t e s se reproducen vegetativamente por sus
en laregióndelMediterráneo, en el centro partes subterráneas formando clones que a
de Chile, en el suroeste de Australia, etc. veces abarcan superficies de varios metros de
Desde el punto de vista florístico, sin embar- diámetro. Tal propiedad les confiere resisten-
go, las interrclacionesentre estas diferentes cia a los incendios que frecuentemente se
comunidades son escasas o nulas. propagan enestas comunidades y a la larga
Comparablescon e l chaparral californiano parecen favorecer su existencia en muchos
son los matorrales de Quercus, que tienen sitios. La gran mayoría de los encinares ar-
una vasta distribución enla Altiplanicie de bustivos de México se desarrolla en áreas que
son climáticamenteintermediasentre los ma-
torralespropios de clima francamenteárido
y los bosques de climasemihúmedo, o sea
enlasáreas limítrofes de climas BS y Cw de
la clasificación de Koeppen (1 948). Las pre-
cipitaciones medias anuales más frecuentes
son del orden de 400 a 750 mm. En algunas
localidades estos matorrales parecen ser fran-
camente secundarios. Son variables en cuan-
to a su altura, pues los más bajos pueden
medir menos de 30 cm, aunque es más fre-
cuente que alcancen entre 1 y 2.5 m de alto
y muchos otros podrían considerarse bien
como matorralesaltos o biencomo bosques
bajos. Las hojas de las especies dominantes
son duras y generalmente pequeñas, prevale-
i
’ ciendo el tamaño de leptofilia a nanofilia de
la clasificación de Raunkiaer (1 934).
A veces laespecie dominante constituye la
únicaplanta leñosa de la comunidady de-
bido a la espesura por lo común prosperan
pocasespeciesherbáceas (Fig. 282). Lo fre-
F i p r u 282. M U ~ C Jr lT Quvrcus
r U ~ m i ~ r o p h y l l a( “ c n ~ i - cuente es, sin embargo, que los clones de
no chap,arro ”j cercu d e Singuilucan, I f i d a ( q o .
Quercus dejenentre s í espacios irregulares,
Matorral
xerófilo 259
queaprovechan otros componentes del ma- lipas, en altitudes superiores a 1 700 m,en el
torral. sotavento de la Sierra Madre Oriental. Es un
Dela Sierra del Pino, ubicada en los lími- matorral denso,hastade 1.8m de alto, de
t e s de Chihuahua y Coahuila, LeSueur hojasperennes y duras con dominancia de
(1945: 5 7 ) refiere la presencia, entre 2 000 Quercus. Otros géneros mencionados son
y 2 200 m de altitud, de una comunidad Arbutus, Yucca, Cercocarpus, Bauhinia. Pu ig
baja con Quercus undulata var. pungens, (1970a:43) menciona también la existencia
Ceanothus greggii, Garrya ovata, Fendlera li- de un matorral “densísimo y bajísimo” de Q.
nearis, juniperus flaccida y otros arbustos. sebifera de la parte alta de la Sierra de Tamau-
De acuerdo con Muller (1947: 54) en las lipas.
partes superiores delas Sierras de la Madera Según Rzedowski (1966: 174-181),
y del Pino, en Coahuila, se desarrolla un San LuisPotosí existen asimismovarias co-
matorral
dominado por varias
especies
de munidades que califican como encinares ar-
Quercus: Q. intricata, Q. invaginata, Q. prin- bustivos. En la parte suroeste del
Estado,
glei, Q. laceyi y Q. hypoxantha, siendope- por ejemplo, sobre laderas de origen ígnco es
rennifolias las tres primeras. Además, forman común encontrar por encima de 2 O00 m de
parte de la comunidad representantes de Ga- altitud el matorral de Quercus potosina, que
rrya,Rhus, Cercocarpus, Microrhamnus, Ber- mide 1.5 m a 3 m de alto. Puede haberma-
beris, Co wania, Arctostaphylos, Amelanchier, sas completamente puras sin ningún otro
Fraxinus, Nolina,Dasylirion y Yucca. En la componente leñoso, pero enocasiones se le
Sierra Mojada y en la Sierra de Almagre, en asocian otros arbustos altos, como Amelan-
la parte occidental del mismo Estado, la co- chier denticulata, Arbutus xalapensis, Arctos-
munidad es más depauperada e incluye mu- taphylos pungens, Cercocarpus paucidenta-
chos arbustos espinosos. QUercUs intricata, tus, Garrya ovata, Quercus crasifolia, Q.
Q. pringlei y Q. pungens son los encinos eduardii, Rhus pachyrrhachis, Salvia re.yla y
dominantesy especiesde Lindleyella, Rhus, Yucca filifera, ademásde otros quepueden
C e r c o c a r pus, Ceanothus, Arctostaphylos, formarun estrato inferior. Esta comunidad
Acacia y Mimosa completan la composición también se ha observado en algunas
áreas
del estrato principal. adyacentes de Jalisco y Aguascalientes (Rze-
De la vertiente occidental dela Sierra Ma- dowski y McVaugh, 1966:61) a s í como de
dre Oriental en Nuevo León, principalmente Zacatecas y Guanajuato.
en altitudes entre 2 O00 y 2 800 m, Muller E l encinar arbustivo de Q. tinkhamii es
(1939:
701-703) describe
una
variedad de quizá el más extendido enSan Luis Potosí,
encinares arbustivos (“western montane chapa- donde prospera sobre substrato de roca cali-
rral”) con Q. cordifolia, Q. saltillensis, Q. za. Pucde medir 0.6 a 2 m de alto y a
flocculenta, Q. pringlei, Q. errans f. gracili- menudo también consiste de masas puras,
ramis, Q. klivicola f. dentata y Q. porphyro- aunque llega a compartir la dominancia con
genita f. macropetiolata, como principales arbustos diversos, ensu mayoría de los géne-
encinos,
ademásde
especiesde Ceanothus, ros ya mencionados; entre los adicionales
Cercocarpus, Rhus, Garrya, Arbutus,Junipe- cabe citar: Brahea, Casimiroa, Citharexylum,
rus, Pinus, Agave, Yucca,Nolina, Arctosta- Dodonaea, Eupatorium, Forestiera, Fraxinus,
phylos, Berberis, Cowania, Amelanchler y Gochnatia, Persea, Pithecellobium, Hespero-
Philadelphus como componentes arbustivos. zygis, Myrtus, Ptelea, Rhamnus, Sophora,
Martin (1958: 38) refiere la existencia de una Vauquelinia y Zexmenia.
comunidadsimilar en e l suroeste de Tamau- Otrostipos de encinares arbustivos referi-
Vegetación de México 260
dos por Rzedowski deSan Luis Potosi son r‘lrnbicn e n otras partes de Hidalgo, ‘st’
los de Q. prinylri y los d e Q. r ~ o ~ c l i f i j l i uq,u e como en Tlaxcala, en Puebla y en Oaxaca,
miden d e 0.3 J 0.8 m d e nlto y se cdtactct-i- siempre ddndo la impresicin de ser una co-
/antambiénpor el tamatiopequetio d e su5 munidad secundaria.
hojas. Otro más cs el dc Q. opclcu, p a ~ - t i c ~ ~ l ~ ~ t .De - la regiGn de Tehuncin, Puebla, Mira,t-
mentefrecuente en la Sicrt-d Madt-e Orientdl da (1948b: 348) da cuenta de la existencia
y que también se ha observado en Tamduli- de un encinararbustivo de I 1‘ 3 m de alto,
pas (Martin, 1958: 38), Qucretaro c H i d ~ ~ l g o . constituido por especies de hojds pequeñas y
Del Valle
del Mezquital, en este último algo glaucas: Q. cel-¡pes y Q. schcr~ckiutlu.
E stado,Gonráler-Quintero ( I 968:35-40) En cambio, en la r-egibn de Comitdr., Chid-
describe también varios tipos de encinarar- pas, existe un encinnr arbustivo de QlIc1-clI.s
bustivo.Uno de ellos, cardcteristico dc Idde- sehift./-ui, q u e cubre los ccrt-os en forma dc
ras rioliticas, en altitudesentre 2 200 y un tdpiruniformc de 2 d 4 In de altura y
2 300 m , mide sGlo de 20 a 30 cm de alturn tarnbi6n desciende d Id llanura, donde Su
y está constituido por QL/wcIi.5 t?71(t-ophyIlu. talla se reduce d 30-60 cm(Mirdnda,1952,
Otrotipo que se haObServddo a 3 O00 m I:155-156). Este nlatorral prospera en un
s.n.m., igualmente sobre substrato de roca clima y u e evidentemente no es árido ni semi-
ígaca, es unmatorral de 3 m de a l t o con i r i d o y su detertninismoecológicono esti
dominancia de Q. ulpescer7.s. Además de esta claro. Entre los arbustos acompañantes de
últlma lo componen especies arbustivas de: esta comunidad se cuentan especies de: Dodo-
Agave, Amelunchier, Arbutus, Arctostaphy- nueo, K ~ u s ,A melunc hiel-, t{urpalyce, Xitne-
los, Buccharis, Bouvurdiu, Buddleia, Ceuno- nlu, Xyfosma, íles, 7ernstroerniu y Gurryu.
thus, Dusylirion, Euputorium, Lamout-ouxia, Diversas especies de Quct-cu~que nor-
Quercus, Salvlu y Steviu. malmente se comportancomo drbolcs, pue-
Otra asociaci6n más es propia de laderas den, en condiciones especiales, asumir porte
caliLas, donde prospera a altitudes prGximas arbustivo y formar matorrales. Este es, pot
a 2 500 m. Las dominantes son Q. tinkhumii, ejemplo, el caso de los de Q. muynoliifolio
Q. mlcrophyllu y Q. rugulosu, además de de los alrededores de Chilpancingo,Guerre-
Juniperus fluccidu var. pobluna y Arbutus ro, q u e describe Miranda(1947:98). Sobre
xulupensis, a s í como de Nolinu y YLICCU la corriente delava basáltica, conocida como
como eminencias aisladas. Pedregal de San Angel, en e l Distrito Fede-
En la parteseptentrional del Valle de Md- ral, prospera asimismo unmatorral de Quer-
xico existe, de acuerdo con Rredowski e t al. cus rugosa entre 2 500 y 2 800 m de altitud
(1964:45-46),unmatorral denso de Quer- (Rredowski, 1954:
84-85). Estos encinares
cus microphyllu quemide de 20 a 100 cm arbustivostambiéncorresponden a condicio-
de alto y más comúnmente de 40 a 80 cm. nesde clima semihúrnedo.
Esta comunidad parece deber mayormente Los aspectos dinámicm de los matorrales
su existencia a incendiosperiódicosy des- xcrGfilos de México son aún poco conocido5.
arrollarse a expensas de bosques de pino y Muller (1940) encucntrd que e l matorral dc
cncino. Nolinu puede formarun estrato de Lurreu y Flourensiu se regenera directamente
eminencias; otros elementos leñosos anotados despuésdesu dcstruccibn, sin que interven-
pertenecen a los géneros: Aguve, Bouvurdiu, gan otras fases o elementos,fenómeno que
Dalea, Dusylir-ion, Eupatorium, Helianthe- probablemente puede extrapolarse a muchas
mum, Pithecellobium, Rhus y Verbesinu. otras comunidades de climarigurosamente
Se ha observado un
matorral semejante árido. Sin embargo, los matorrales más exu-
Matorral
xerofilo 261
berantes parecen tener comportamiento dis- ción en las zonas át-idas, puesto que aqui
tinto, pues a menudo se intercalan etapas cada tipo dc habitattiene su clímax propio
serialesherbáceas y arbustivas bajas antes de y por lo común los lugares de suelo profun-
su completo restablecimiento. AsÍ, por ejem- do y biendrenado son los más postergados
plo, parece ser que algunos matorrales crasi- en cuanto a la provisión de agua se refiere y
caules y otros de Quel-cus pueden tener una por consiguiente su vegetación es la más po-
fase de pastizal ensu sucesión. bre tanto en lo que concierne a su diversifi-
Es importante hacer hincapié en que al cación como a la biomasa.
menos algunos de los matorrales descritos e:; Con respecto a la distribucicin geográfica
este capitulo, tan sólo pueden representa1 fuera de los límites de México de los ma-
una etapa enlaserie que culmina con otra torralesdescritos en este capítulo, cabe indi-
comunidad vegetal. Tal veL sea este el caso car que los correspondientes al clima medite-
de algunos de los encinares arbustivos, d c rráneopenetranprofundamente enel territo-
algunos “chaparrales” y probablemente de rio del oeste de Estados Unidos. Otras comu-
algunos de los “matorrales crasicaulcs”. nidades, como el matorralmicrófilo de Lu-
Muchas veces se ha dicho en l a literatura rreuAmbrosiu, el de Lurreu ~ Flowensia,
que uno de los resultados del sobrepastoreo y el de Cercidium - Opuntiu - Curnegieu, el
de los pastizales es la invasión de arbustos, de Agave ~- Hechtiu - Dnsylirion, así como
es decirque de esta manera la carpeta d e varios de los caracteristicos de la Planicie Cos-
yamineas se va convirtiendo en matorral. Es tera Nororiental también trdscienden el limite
posiblequetalfenómeno sea real, aunque internacional y ocupan superficies más o me-
quizá no tan extensivo como algunos autores nosextensas en California,Arizona, Nuevo
pretenden.Decualquier manera esto indica México y Texas, pero al adentrarse en el terri-
queciertosmatorralesrealmenteno corres- torio estadunidense pronto dan lugar a otra
pondensino a una fase de perturbación del clase de vegetación. Es interesante señalar que
zacatal. en las zonasáridas de Sudamérica, a varios
Por otra parte, Shreve (1 951: 29-30) insis- miles dc kilómetros de distancia, reapdrecen
t e con énfasis que e l concepto de clímax en matorralesfisonómicamente semejantes a los
e l sentido de monoclimax para unaregión que existen en México y con ciertas ligas en la
climáticamente homogénea no tieneaplica- composición florística.
17.
Bosque de
Quercus
Los bosquesde Quercus o encinaresson tesen el país. Estas relaciones se discuten

comunidades vegetales muy características de más ampliamente en e l capítulo 18, pero cabe
las zonas montañosas de México. Dehecho, señalar el hecho de que,alparecer, la inter-
junto con los pinares constituyen la mayor vención humana ha complicado aún más la
parte dela cubierta vegetal deáreasde clima situación original. En muchos sitios el deter-
templado y semihúmedo. minismo de la presencia o ausenciade los en-
No se limitan, sinembargo, a estas condi- cinares o de los pinares constituye una incóg-
cionesecológicas,pues también penetran en nita absoluta y para su explicación se han in-
regiones de clima caliente, nofaltan enlas vocado en algunos casoscausasde orden his-
francamente húmedas y aun existen en las tórico además de factores ambientales ac-
semiáridas, pero en estas últimas asumen con tuales.
frecuencia la forma de matorrales,mismos También se relacionan los bosques de
que se discuten en e l capítulo correspondien- Quercus con los de Abies y con el bosque
t e a los matorrales xerófilos. mesófilo de montaña, así como con diversos
Aunque la sistemática de los taxa pertene- tipos de bosques tropicales y aun con las
cientes el género Quercus se encuentra toda- sabanas y otros tipos de pastizales, lo cual es
vía lejos de ser satisfactoria, en formacon- explicable en función desu extensa amplitud
servadora cabe reconocerpara México más ecológica.
de 150 especies (quizá cerca de 200). Si se Se conocenencinares de todos los estados
toma en cuenta que de este número ma'sde la yterritorios de la República, excepción he-
mitad son árboles dominantes o codominantes chade Yucatán yQuintana Roo y se en-
en los bosques, podrá comprenderse la gran cuentran desde el nivel del mar hasta 3 100 m
diversidad florística, fisonómica y ecológica s.n.m.aunque másde 95% desu extensión
de los encinares mexicanos. se halla en altitudes entre 1 200 y 2 800 m.
Los encinaresguardanrelaciones comple- Constituyen el elemento dominante de la
jas con los pinares, con loscuales comparten vegetación de laSierraMadre Oriental, pero
afinidades ecológicas generales y los bosques también son muy comunes en la Occidental,
mixtos de Quercus y Pinus son muy frecuen- en el Eje Volcánico Transversal, en la Sierra
263
Madredel Sur, en las sierras delnorte de frecuentemente es roja, aunque puede ser
Oaxaca y en lasde Chiapas y de Baja Cali- amarilla, negra, café o gris.
fornia, lo mismoque en numerosos macizos Los encinares arbóreos de México prospe-
montañosos aislados de la Altiplaniciey de ran típicamente en condiciones de clima Cw
otras partes de la República.Con frecuencia de la clasificación de Koeppen (1948), pero
la franja del encinar se ubica a niveles altitu- también se extienden hacia Cf, Cs, Cx',Af,
dinalmenteinferiores que la delpinar,pero Am, Aw y BS. Laprecipitación mediaanual
esta disposición no se cumple en muchas varia de 350 m m (en Sonora, fideWhite,
regiones y a veces se invierte. Los bosques 1949:237) a másde 2 O00 mm en algunos
de Quercus de clima caliente se distribuyen lugares dela Planicie Costera del Golfo de
en forma de manchones discontinuos a lo México,pero la distribuci6n de la gran ma-
largo de ambos litorales, desde Nayarit y yoría de los encinares se hallaentre las iso-
Tamaulipas hastaChiapas, incluyendo el e x - yetas de 600 y 1 200mm. Las temperaturas
tremo sur de Campeche. medias anuales tienen una amplitud global
Flores e t al. (1971) calculanque en Méxi- de 10 a 26" C y más frecuentemente de 12 a
co los bosques de Quercus ocupan 5.5% de 20" C. (Figs.283, 284, 285). E l número de
la superficie del
pais y ademásasignan mesessecos oscilaentre O y 9 e igualmente
13.7% a la categoríadelbosque de pinoy amplios son los limites de la humedad relati-
encino. El criterio que usan los mencionados va,de la oscilación dela temperatura, etc.
autores es el de cartografiar la vegetación En ciertas partes de la Sierra Madre Occiden-
clímax, pero cabe recordar que los encinares, talytambién de la Oriental las heladas Ile-
desde tiemposinmemoriales,hansido de los gan a ser muy severas y en algunos alios se
tipos de vegetación más afectados por e l presentan nevadas. Las temperaturas por de-
impactodelhombre, yaqueocupaban mu- bajo de O" C son comunes en el periodo más
chasáreas particularmentefavorables para el f r í o del año en casi toda e l área cubierta por
desarrollo de la agricultura y porque cubrian e l encinar en México,perono se presentan
regiones de clima atractivo para la población en la Planicie Costera de Veracruz y Tabas-
humana. co, ni tampoco en la región cercana al litoral
Este tipo de vegetación se ha observado de Jalisco y Nayarit, hasta donde descienden
sobre diversas clases de roca madre, tanto algunos bosques de Quercus.
ígneas, COTO sedimentarias y metamórficas, Con respecto a su aprovechamiento cabe
as¡ como en suelos profundos de terrenos observar que los encinares mexicanos sonen
aluviales planos, pero tales terrenos casien general bastante explotados a escala local,
todos los casos se dedican hoy a la agricultu- pero muy poco a nivel industrial. Este hecho
ra. No tolera,aparentemente,deficiencias de se debe principalmente a que la mayor parte
drenaje, aunque puede crecer a orillas de de los bosques de Quercus de este país está
arroyos en tierra permanentemente húmeda. formada por árboles bajos y con troncos más
No es rara su presencia ensuelos someros de bien delgados. Además, los encinos sonde
terrenos muy rocosos e inclinados o de pe- crecimiento relativamente lento y los que
dregales. Típicamente el suelo es de reacción alcanzan mayores tamaños tampoco se utili-
ácida moderada (pH 5.5 a 6.5), con abun- zan mucho,entreotras razones por la inac-
dante hojarasca y materiaorgánica enel ho- cesibilidaddelterreno,porque no se cono-
rizontesuperficialy a menudo también a cen bien las características de s u madera o
mayor profundidad. La textura varía de arci- porque se ignoran las técnicas para su debido
llaa arena al igualque la coloración que secado. Localmente la madera de encino se
Bosque de Quercus 265
I
mm mm
Carapan, Mich. 19.1O Tlalpan. D.F. 17.0°
1950 m. 1030.2 mm 2300 m. 840.2 mm xtlan de Juarez. Oax. 16.1‘
1886 m. 1036.7 mn
300
200
200
100
100
BO
80
60
io
40 10
20 !O
Figura 283. Diagramaombrotér- Figura 284. Diqyramaombrotér- FC~uru 285. Diagruma ombrolér-
mico d e Carapun, Michoacán. mico d e Tlalpan, Distrito Federal. mico de Ixtlán de Juárer, Ouxucn.
emplea para construcciones, muebles, postes es de temporal. Los cultivos más frecuentes
ytienemuchos otros usos, pero más que en estas áreas sonde maíz, frijol, cebada,
nada como combustible,
bien sea directa- trigoy avena, a s Í como de árboles frutales
mente, 3 bien transformada en carbón, cuyo diversos, peroprincipalmente durazno,man-
uso tier?e profundo arraigoy tradiciónentre zano y aguacate.
el pueblo. Grandes extensiones de encinares Amplias extensiones de encinares se apro-
mexicanos se han consumido debidoa la vechan confines ganaderos ycon el objeto
explotación desmedida para laobtención de de estimularlaproducción de brotestiernos
carbón vegetal, sobre todo en el siglo pasado de plantas herbáceas y arbustivas, en muchas
yaunque parece que en las últimas décadas partes del país se acostumbra someterlos a la
la demanda ha disminuido debido a l usomás acciónperiódicadelfuego. Estos incendios
frecuente de otros combustibles, en algunas se producen en el periodo másseco y caluro-
regiones la devastación sigue enauge. so del año, época en que más fácilmente se
La corteza de muchas especiesde Quercus propagany en que más falta haceel forraje
y lasagallas que forman algunas en sus hojas para el ganado. Como en otros tipos de
para alojarhuevecillos y larvas de ciertos vegetación, también en los encinares el fuego
insectos himenópteros, son ricos en taninos provocacambios en la composicióny en la
y se utilizan enla curtiduría. Con los frutos estructura delas comunidades,cambiosque
(“bellotas”) se alimenta menudo
a a los varían en su profundidad en función de la
puercos y el hombre consume también los periodicidad
y la fuerza de los incendios.
de algunas especies. Así, muchos encinares mueren por completo,
Extensas superficies de terrenos antes cu- bien porque no resisten los incendios, o bien
biertos por encinares se emplean para la agri- porqueno se reproducen los árboles domi-
cultura,que en la mayorparte de los casos nantes y a la larga el bosque no puede
en el paíssituacionesque podrían definirse

como estratégicas dentro de muchascuencas
hidrográficas, de t a l suerte
que
la erosión
que afecta el substrato de los bosques de
Quercus produce a menudo efectos deleté-
reos no sólo en la región donde se produce,
sino tambi6n a distancia, donde provoca de-
secación
de manantiales, contamlnacion del
agua, inundaciones, azolve depresas y tolva-
neras, para mencionar s610 los más palpables.
Es tareaurgente, por consiguiente, buscar
laconservación de todos aquellosencinares,
donde su presencia es necesaria para preservar
el equilibrio ecológico de cuencas.
Para lo-
grarlo a la larga, es recomendable abrir una
perpetuarse.Bajo este nlecanismo se convier- línea de investigación tendiente a encontrar
ten enbosques, matorrales o zacatalessecun- más y mejores posibilidades de utilización de
darios, que a menudo resultan más útiles los encinos y de otros componentes de los
para aprovechamientos ganaderosqueelbos- bosquesde Quercus, de modo que los pro-
que clímax mismo y por consiguiente el pietarios de los terrenos puedan explotar es-
hombre procura no crear las condiciones tos bosques con provecho y por endetengan
propicias para su restablecimiento. Lo que interés en mantenerlos y conservarlos en
sobreviene,sinembargo, en muchos casos, es buenas condiciones.
que los terrenos deesta maneradegradados Es posible que, con el tiempo, dado el
y constantemente sometidos a pastoreo in- inevitable agotamiento de energéticos de ori-
tenso pierden la capacidad de absorber y gen fósil, sea necesario volver a un uso inten-
almacenar eficientemente elaguade la lluvia; sivo de la leña como combustible; si esto
el escurrimiento predomina sobre la infiltra- sucede
será indispensable cuidar que el
ción y comienza a desencadenarseuna rápida aumento de lademanda delos productos de
erosión delsuelo y hasta dela mismaroca losencinares no solamenteresulte ensu ma-
madre,sobre todo en los casosen que esta
última es deleznable o poco consolidada
(Fig. 286).
A semejantes resultados lleva con demasia-
da frecuencia el desmonte y eluso para fines
agrícolas de terrenosque no son aptospara
sosteneruna agricultura permanente. La par-
cela se abandona después de dejar de
ser
productiva y su suelo comúnmente es pasto
fácil de la erosión, como puedeobservarse
en multitud de casos y regiones de México
(Fig. 287).
El proceso, desde luego, no es privativo de
Figura 287. Erosiónauawudaen lo zona del encinar
los encinares, pero estas comunidades vegeta- cercano a Cahuacán, México.
les con mayor frecuencia que otras ocupan
yor uso, sino también en unmayor aprecio llamada por autores de habla inglesa “wood-
de este recurso natural renovable. land”
(LeSueur, 1945), “oak-grassland”
Por su fisonomía y estructura cabe distin- (White,1949:237) e inclusive “oak-savan-
guir dentro de los bosques de Quercus varios nab" (Fig. 237). Gentry(1957: 31) describe
tiposdistintos,aunque suelen existir todas una comunidad semejante de Durangobajo
las situacionesintermediasentre untipo y el nombre de “pastirales con
encino -
otro, de manera que más que de categorías enebro”.
discretas cabe hablar de ciertas situaciones Como se indica en el capítulo 19, el bos-
extremas o tendenciasque se manifiestan. que mesófilo de montañatienecon frecuen-
Así, porejemplo,no existeuna separación cia comodominante o codominante a una
neta entre los matorrales de Quercus o en- o variasespecies de Quercus. Este es el caso
cinares arbustivosy los arbóreos.Los carac- de los encinares m i s altos y densos, ricos en
teres principalesque se emplean para distin- epifitasytrepadorasy de estructuracom-
guir los arbustos de los árboles son la estatu- pleja, pero existe toda una gamade variantes
rayla forma de ramificación, sin embargo, ecológicamente intermedias
entre este “ex-
estos dos rasgos no siempre van unidos de tremo” y los de tipo“promedio” que son
manera perfecta enel caso
de los encinos los más comunes y extendidos.
(como tampoco en muchos otros casos) y no L a observación y la experiencia señalan
sonraras las poblaciones de individuosque que en México la
convivencia de pinosy
miden 4 o 5 m, pero carecen de tronco úni- encinos en muchos casos no implica una
co bien definido, mientras que otros que condición de transición,ya que las comuni-
sólo tienen 2 o 2.5 m de alto pueden presen- dades mixtas son en ciertas regiones de tan
tar u n eje claro de ramificaciónprimaria. Se vasta distribucióncomo las puras.Por otra
ha observado másde una vez queunadeter- parte, los pinos y los encinoc discrepan nota-
minada especie de Quercus puede comportar- blementeentre s Í en cuanto a la fisonomía
se tanto como planta arbórea, como arbusti- de la planta entera ydel follaje se refiere;
va. No debe sorprender entonces el hecho de por lo general difieren también ensu fenolo-
quecomunidadesque unos autoresllaman gíay en
la manera cómo influyen en la
matorrales, constituyen bosques bajos para estructura del resto de la comunidad. De ahÍ
otros. se deduce que delas proporciones de cober-
Aunque la mayoria de los encinares mexi- tura que en undeterminado lugar guarden
canosson formaciones bastante densas o al entre s í los componentes de un bosque mix-
menoscerradas, no son raros los bosquesde t o de Pinus y Quercus, dependerá mucho su
Quercus con árboles separados por amplios aspecto general, su comportamiento estacio-
espacios cubiertos sólo por plantas herbáceas nal, así como la composición y estructura de
o arbustivas. En el sur ycentro de México los estratos inferiores y delas sinusias asocia-
esto últimoocurre casi siempre enlugares das. Y aquí sólo cabeagregar queentre el
queevidentementeindican una condición de pinarpuroy el encinar puro se pueden en-
transiciónentre el encinar porun ladoy e l contrar en Mdxicotodos los grados inter-
pastizal o matorralpor el otro. En el norte medios (Fig. 288).
del país, sin embargo, sobre todo enalgunas Aunque existen pocas observaciones siste-
partes septentrionales de la Sierra Madre Oc- máticas al respecto, evidentemente muchas
cidental,laexistencia de este tipo de comu- especies mexicanas de Quercus son caducifo-
nidades abiertas constituye más bien la regla lias y por extensión a s Í se comporta gran
que la excepción. Esta vegetación ha sido parte de los bosques en que estas plantas son
Fgurrr ZSS. Hr,,qm de Quc,r< u\ ; ~ l l i i l i \ ("<.r/[/>io m u r i -

zu~~ilh") Plnur 1 u t u l a ( " ~ I I I O I o í i o " ) . ('r111 d ( ,
z u ~ l i l ~ l t l ~ ~I/idu/,qo.
lírl,
dominantes(Fig. 289). Sin embargo, e l pe- son su grosor y rigidez, rasgos que general-
riodo de carencia de follaje de la mayor mente van unidosy que guardan ciertasco-
parte delasespeciesde hojadecidua es bre- rrelacionescon el clima. Lamayor parte de
ve, con frecuenciamenor de un mes y ade- los encinos mexicanostiene hoja gruesa y
más no siempre coincidente entre una y dura y las plantas califican como esclerófilas,
otras, de modo que un bosque en que la lo que no ocurre en muchas de lasespecies
dominancia se reparteentre varias especies de climahúmedo,por lo que cabe pensar
de encinos puede conservar siempre unapar- que tales caracteres desempeñan un papel
t e de verdor. E l mismo efecto se obtiene importante enla resistencia a la sequÍa que
cuandoparticipan en la vegetación encinos afecta estas plantas durante largos meses.
perennifolios, pinos u otros árbolcs. Resumiendo lo antes dicho, los bosques
L a fisonomía de los encinares está nota- de encino son comunidades cuya altura varía
blemente influida por e l tamaño delas hojas entre 2 y 30 m, alcanzando en ocasiones
de las especies de árboles que lo forman. As; hasta 50, generalmente son de tipo cerrado,
se observa que los bosques de Quercus que perotambién los hay abiertos ymuy abier-
habitanireas mássecas presentan a menudo tos. Varían de totalmentecaducifoliosato-
hojas chicas "categoría de microfilia de la cia- talmenteperennifoliosy e l tamaño de las
sificación de Raunkiaer ( 1934)-, mientras hojas de lasespecies dominantes de nanófilas
que en los encinares de climas húmedos a megáfilas. Pueden formar masas puras,
abundan especies con hojas
relativamente pero es más frecuentequela dominancia se
grandes (tamaño de mesofilia de la clasifica- reparta entre variasespecies del mismo géne-
ciGn mencionada), aunque los mayorestama- ro
menudo
ay admiten la compañía de
ños foliares(macroyaunmegafilia) se pre- pinos, a s Í como de otros árboles.
sentan en algunos encinosque pueden califi- Los encinos se reconocen en general como
car comopropios de condicionesclimáticas buenos hospederos de epifitas, quevarían
intermedias o más bien algo secas, como es desde líquenes y musgoshasta fanerógamas
el casode Q. maynoliifolia, Q. resinosa y Q. de gran tamaño(Fig. 294). L a abundancia y
urbanii. diversidad de epifitas está correlacionada ma-
Otros caracteres del follaje de Quercus a yormente con el clima, sobre todocon la
los que se les atribuyesignificado ecológico humedadatmosféricay sus variaciones a lo
largo
del año. Las temperaturas bajas no 290), mientrasque en los más altos pueden
favorecen la presencia de muchas orquidá- distinguirse dos o tres. También hay uno o
ceas, bromeliáceas yotros grupos más bien dos estratos arbustivos, característicamente
termófilos, que van disminuyendonotable- bien desarrollados y cubriendo bastante espa-
mente al ir avanzando hacia el norte. cia. El herbáceo, en cambio,varía mucho en
La frecuencia de trepadoras leñosas tam- importancia, puesdesempeña un papel gran-
bién depende delas condiciones de humedad deen los encinares abiertos, mientras que en
y temperatura favorables y muchos encinares los másdensos disminuye su participacióny
no las incluyen en su composición o sólo sólo se encuentrabien representado en los
permiten su existencia en microclimas de lu- claros del bosque. En el estrato herbáceo de
gares protegidos. los encinares pueden ser importantes las gra-
Los bosques de Quercus de estatura baja míneas, pero su abundancia por lo general no
no tienensino un solo estratoarbóreo (Fig. es tan grande como en los bosques de pino.
'*1
270 Vegetaciónde México
Aunqueno se han hechoestudiosdetalla- cales a pesarde que los árboles dominantes

dos n i exhaustivos sobre el particular, hay sonde afinidad boreal. Laflora de los enci-
indicios de que en la generalidad o tal vez en nares es por lo general rica en endemismos a
todos los bosques de Quercus de México nivel de especie, aunque la gran mayoría de
existen relaciones micorrícicasectotrbficas 1' los géneros tieneuna distribuciónrelativa-
través de las raices de los encinos y de mente vasta que trasciende ampliamente los
algunos otros componentes de estas comuni- limites del país.
dades. Los indicios radican en la presencia Como es bien sabido, !os bosques de
en los encinares de hongos conocidos de Quercus están muydifundidos en el Hemis-
otrossitioscomosimbiontes de estos árbo- ferio Boreal y en América encuentran su
les, como Amanita, Russula, Lacturius, Bole- límite sur en Colombia. Los encinares mexi-
tus, Scleroderma, etc. Aun en los encinares canos son muy parecidos florística y ecológi-
de clima caliente se presenta este tipo de camente a los que existen en Guatemalay
micoflora, a diferencia de otros bosques tro- en algunas otrasporciones de América Cen-
picales contiguos que carecen de ella. tral. Asimismo los que se desarrollan en la
Conrespecto a la composiciónfloristica, parteseptentrional de la Sierra Madre Oc-
en la gran mayoría de los encinares predomi- cidental guardan semejanzas con los existen-
nanampliamente en número deespecieslas t e s en Nuevo Méxicoy en Arizona, aun
plantas herbáceas sobre lasleñosas, aunque cuandomuchoselementos de afinidad aus-
esta desproporcibn se atenúa en los climas tral desaparecen pronto al ir avanzando de la
más húmedos y se invierte en los francamen- frontera internacional hacia e l norte.
t e cálidos. Las Compositae están por lo co- Ya se indicó que los encinares pueden
múnmuy bien representadas y en regiones presentarse como bosques puros, dominados
declima fresco
suponen 15 a 20% de la por una o variasespecies de Quercus. Más
flora a nivel de género (Rzedowski,1972b: frecuentemente, sin embargo, admiten ensu
125); les siguen en importancia las Grami- composiciónotros árboles diversos, de los
neae, pero la participación de ambas familias cuales los encontrados más a menudo son:
también disminuye con e l aumento de la Abies, * Alnus, Arbutus, *Buddleia, Cercocar-
humedad y de la temperatura. pus, Crafaegus, Cupressus, "Fraxinus, "Gu-
A semejanza de la mayor parte de los rrya, Juglans, Juniperus, Pinus, "Platanus,
pinares y de otrascomunidadespropias de "Populus, *Prunus, Pseudotsuga y "Salix,
clima templado y f r í o de México, los encina- siendo los marcados con * más característi-
res presentan en su composición florística cosde arroyos, fondos decañadas o habitats
una mezcla de elementos neotropicales y ho- similares.
lárticos en partes más o menos equivalentes En los encinares más húmedos, propios
y con participaciónunpoco menos signifi- sobre tododelcentroy sur de México, a
cativa de géneros autóctonos. La proporción menudotambién se encuentranárboles de
de los segundos aumenta en general desur a otros géneros, como,porejemplo, C/ethra,
norte y según aumenta la altitud, mientras Cornus, Ilex, Oreopanax, Styrax,Symplocos,
que los primeros se comportan exactamente Xylosma, etc.
al reves y la importancia de los terceros se E l número de especiesde arbustos y de
intensificacon e l incremento de la aridez. plantas herbáceas que participan en la com-
Son muy notables los bosques de Quercus de posición de los diferentes encinares de Méxi-
clima caliente, en los cuales prevalecen en co es muy grande y entre las familias de
forma casi absoluta los elementos neotropi- plantas vasculares mejor representadas en el
BosquedeQuercus 271
sotobosque de los encinarespueden citarse: criterios y grados de profundidad muy diver-

Compositae,Gramineae,Leguminosae, Labia- sos, lo que dificulta su comparación y sínte-
tae, Euphorbiaceae, Rosaceae, Onagraceae, sis. También cabehacer hincapié en quede-
Umbelliferae, Scrophulariaceae, Commelina- bido a los numerosos problemas pendientes
ceae, Rubiaceae,Pteridaceae,Cyperaceae. de resolver en la taxonomíaynomenclaiura
Los génerosde plantas vascularesmás fre- de los Quercus de México, se ha visto que
cuentes en las sinusias epifíticas de los enci- algunos de los nombres de especiesde enci-
naresson: Polypodium, Tillandsia, Catopsis, nosusadosen las descripciones de la vegeta-
Peperomia, Laelia, Epidendrum,Oncidium y zión pueden no estar correctamente aplica-
Odontoglossum, en cambio entre las trepado- los. Sinembargo, su verificación o rectifica-
rasleñosas destacan Clematis, Smilax, Rhus, ción requeriría muchas veces de estudiosde-
Archibaccharis, Parthenocissus, Solanum, Vi- tallados, por lo cual se ha optadoporno
tis y Rubus. hacer correcciones en este sentido y, salvo
Ungrupo algo aparte loconstituyen los los casosde errores muy evtdentes y claros,
hemiparásitos de la familia Loranthaceae que se transcribe la nomenclatura usada en los
en muchosencinarespueden ser abundantes trabajos originales.
sobreramasde Quercus, Alnus, Arbutus, Ju- Aunque Flores e t al. (1971) marcan ensu
niperus y otras plantas leñosas. El género mapaunaextensazonadebosques de Quer-
mejor representado tanto en número de es- cus en las montañas de la parte sepentrional
pecies como de individuos es Phoradendron; de laPenínsula de Baja California, aparen-
le siguen en importancia Struthanthus y Psit- temente este tipo de vegetación no es común
tacanthus. A menudo la abundancia de estas en la mencionada región y sólo enalgunas
plantasestáligada con la intensidad de cier- porciones de la Sierra de Juárez existen su-
tos tipos de disturbio. perficies de cierta importancia en las que
La lista de hongos (macromicetos) caracte- prevalece un bosque de pino y encino (Anó-
rísticos de los encinares (Guzmán, com. nimo, 1968: 13-15). Los encinosarborescen-
pers.) incluye los siguientesgéneros: Amani- tes más comunes de esa zona son Q. agrifolia
ta, Russula, Lactarius, Craterellus, Helvella, y Q. chrysolepis, que en
cañadas y laderas
Morchella, Omphalotus, Strobilomyces, As- protegidas llegan a veces a formar pequeños
traeus, Armillariella, Boletus, Hydnum, Cla- bosquetes (Goldman, 1916: 322-323). Ciertas
varia, lnocybe, Scleroderma, Pisolithus, Cor- especies arbustivas, como Q. dumosa y Q.
tinarius, Stereum, Tricholoma,Polyporus y palmeri, pueden ser abundantes en el estrato
Collybia, ademásdelos siguientes líquenes: inferior de algunos pinares, sobre todo en los
Sticta, Parmelia y Usnea. Entre los musgos de Pinus quadrifolia y son componentes fre-
más frecuentes cabe citar(Delgadillo, com. cuentes del chaparral. Todos estos encinos
pers.)
especies de: Brachythecium, Bryum, son siempre verdes.
Entodon,Leptodontium,Leucodon, Macro- En el extremo boreal de la Isla Guadalupe
mitrium, Meteorium, Neckera, Orthotrichum, existen algunosmanchonesdebosque de Q.
P o h lia, Rozea, Symblepharis y Trichos- tomentella, que mide hasta 1 2 m de alto
tomum. (Eastwood, 1929: 402).
L a información relativa a los bosques me- En la mitad meridional de
la Península
xicanos de Quercus es aúnbastante imper- existen dosáreas
de bosque de encino de
fecta y porotra parte está dispersa en un ciertaimportancia. Una de ellas se localiza
gran número de notas, citas y descripciones en las partesaltas de la Sierra de la Giganta,
más o menos completas, pero realizadascon ubicada al norte de La Paz, y está constitui-
da por Q. tuberculuta. AI surde La Paz,en Cuenca del RI'O Mayo,del surde Sonora, se
la Sierra de La Laguna, existe un encinar localizaentre 900 y 1 500 m (Gentry, 1942:
más extenso, principalmenteentre1 300 y 35). Delladodel Altiplano, en cambio, Id
1 600 m de altitud, aunque a lo largo de los amplitudaltitudinal varía
entre 500
1y
cañones y en algunas mesas se le observa a 2 600 m, según LeSueur.
menores elevaciones. Q. tuberculata también Q. chihuahuensis es el drbol más difundi-
es aquí la especie dominante en amplias su- do, sobre todo en la parte occidental de esta
perficies, pero principalmente en las partes región, señalando claras preferencias hacia las
más altas Q. devia puede prevalecer y esta condiciones más secas yhabitats expuestos.
última especie es la que forma u11 bosque Se trata de una planta que alcanza co-
mixto con Pinus cembroides enla parte su- múnmente4 a 8 m de alturay su follaje
perior de la Sierra (Carter, 1955;Johnson, destaca por el color grisáceo, debido a la
1958;Villa,1968).Otros árboles a veces abundante pubescencia. Otros encinos comu-
presentes en esta comunidad sonespeciesde nes
de aficidarf
ecológica
similar son: Q.
Arbutus, /icterorneles, Prunus, Salix y Poprr- suntaclurensis, Q. emoryi, Q. urizonica, Q.
/us, los dos últimos géneros preferentemente oblongifolia, Q. chuichupensis, Q. durangen-
representados en las cañadas y a Io largo de sis y Q. hypoleuca. Pinus cembroides y va-
corrientes de agua. rias especiesde /uniperus pueden asimismo
En algunos otros lugares de l a Península formar parte importante de estas comuni-
existentambién pequeños manchones de en- dades.
cinares, Der0 éstos no se han explorado aún Los encinares más mesófilos de la misma
y aparcntcmente son de poca importancia. región están confinados a las partes más altas
En la Sierra Madre Occidental de Sonora de la Sierra o bien a microhabitats favorables
y de Chihuahua los bosques de Quercus ocu- de fondos de cañones y de laderas protegi-
pan característicamente un piso altitudinal das. Entre éstos se citancomo componentes
que colinda hacid abajo con vegetación más principales: Q. ulbocincta, Q. tuberculatu, Q.
xer6fila o más termófila (pastizal,matorrales fulva, Q. pennivenia, Q. sipuraca y Q. epileu-
xerófilos, bosque tropical caducifolio) , mien- ca. Muchas de las especies mencionadas cons-
tras que hacia arriba limita con bosques de tituyen también comunidades mixtas con pi-
pino u de pinoyencino.Tanto en la ver- nos, o bienparticipancomo elementos de
tienteoriental,como en laoccidental, exis- menor importancia en los pinares.
ten cxtcnsas áreasen que los árboles estin Los encinares de la Sierra Madre Occiden-
ampliamente espaciados entre s í (Shreve, tal de Sinaloa y Durango se han estudiado
1939: 10; Gentry,1942:36;White,1949: pocoy sólo de manera fragmentaria,pero
243)) situaciónfrecuente en condiciones de aparentemente representan un cuadroecoló-
clima o microclima más árido. Estos encina- gico similar al de Sonora y Chihuahua.
restambifn son comparativamente m i s En la Sierra Surotato,delnorte de Sina-
bajos. loa, según Gentry ( 1 9 4 6 4 , existen encinares
En el noreste de Sonora y en las porcio- purosentre 600 y 1 400 m de altitud, mien-
nes adyacentes de Chihuahua,condrenaje tras que a mayores elevaciones prevalece un
hacia e l lado pacífico (LeSueur,
1945: bosque de Pinus y Quercus, siendo Q. palles-
31-37; White, 1949: 243-246) 10s bosques de cens y Q. epileuca los principales encinos del
Quercu~se presentan entre 1 O00 y 2 800 m; segundo. De la Sierra Tacuichamona, del
más hacia cI sur esta franjaaltitudinal apa- centro del mismo Estado, Gentry(1946b)
rentemente se reduce un poco, pues en la describe un bosque de Quercus de tipo más
Bosque de
Quercws 273
bien seco que habita las vertientes superiores En el sector meridional de la Sierra Madre
delsotavento de ese macizomontañoso, pró- Occidental, que corresponde a los Estados de
ximo al litoral. Q. albocincta, Q. tuberculata, Nayarit, Jalisco, Zacatecas y Aguascalientes,
Q. chihuahuensis y Q. gentryi son los enci- los encinares y los bosques de Quercus y
nos de esa área, formando una comunidad Pinus forman también parte muy importante
en que prevalecen plantascon hojas duras y dela vegetación. En el surde Nayarit estas
rasposas. comunidades descienden a menos de
En Durango y en el noroeste de Zacatecas, 1 O00 m de altitud,entrando en relaciones
en la base de la Sierra Madre delladodel con la vegetación de tipo sabanoide de
Altiplano, se encuentracomo en Chihuahua Byrsonima y Curatella (Rzedowski y Mc-
ySonoraunafaja de encinarbajoy muy Vaugh, 1966:61). Q. aristata, Q. elliptica y
abiertoqueGentry(1957:31-45)denomina Q. planipocula son los encinos más comunes
“pastizal con encino-enebro”. Los árboles de de esa región, formando bosques de unos 10 a
troncos cortos, pero a veces bastante gruesos 15 m de alto ymoderadamente densos (Fig.
y de copa ancha, dejan grandesespacios en- 291).
tre sí, los queocupa esencialmente una car-
peta de gramíneas. Las hojas de los encinos
son en general pequeñas, gruesas y rígidas.
Q. cordifolia, Q. chihuahuensis, Q. emoryi y
Iuniperus macrosperma son los principales
componentes de esta vegetación en Durango,
pero no siempre se encuentran representan-
tes de juniperus en la comunidad. Otros
elementos más o menos frecuentes son Q.
grisea, J. aff. patoniana, Q, reticulata, J. flac-
cida y Pinus cembroides. La precipitación
media anual es de 450 a 775 mm.
De acuerdo con Maysilles (1959:54) a Figura 291. Bosque de Quercus aristata (“encino”) y
Q. elliptica (“encino cucharita”), cerca de La Cuesta,
unos 25 k m al oeste-suroeste de Durango
Jalisco.
existeuna estrecha faja de encinarbajo de
Q. durifolia, que constituye la transición en-
tre el zacatal y el bosque. El mismoautor
refiere diversas localidades de la Sierra Madre
de Durango, enlas que prospera e l bosque
de pino yencinoycitaentre otras las si-
guientes especiesde Quercus: Q. arizonica,
Q. sideroxyla, Q . rugosa, Q. urbanii, Q. coc-
colobifolia, Q. laxa, Q. durifolia, Q. magnoli-
ifolia, Q. viminea, Q. crassifolia, Q. micro-
phylla y Q. striatula, en altitudes entre
1 500 y 3 150 m. Los pinos acompañantes
más frecuentes en esa zona son: P. engel-
mannii, P. chihuahuana, P. arizonica, P. aya- F@a 292. Bosque d e Quercusresinosa (“encino
cahuite var. brachyptera, P. reflexa, P. lum- roble”), cerca de Ixhuacatla‘n del Rio, Jalisco.
holtzii y P. durangensis.
A mayoreselevaciones se presenta en mu- la, Muller (1947: 48-52) describe bajo e l

chos sitios el bosque de Q. resinosa, caracte- nombre de “montane low forest” un encinar
rístico por sus hojasgrandes y pálidas enel ecológica y fisonómicamente análogo, pero
envés. L a estatura de esta comunidad caduci- con composición florística algo diferente,
folia puede ser tan sólo de unos 3 m, consti- pues aquí los principales árboles son: Q.
tuyendo prácticamente unmatorral, o bien gravesii,Pinuscembroides, Juniperuspachy-
alcanzarhasta 6 a I O m que es la facies más phloea, Q. hypoleucoides, Q. laceyi, J . flacci-
común(Fig.292). Es más bien propia de da, Q. arizonica, Q. sinuata var. breviloba, Q.
lugares relativamente secos, de 1 800 a mohriana, Arbutus xalapensis y Fraxinus
2 600 m de altitud.Otro encinar ecológi- cuspidata. En Coahuila Q. gravesii, Q. hypo-
camente afín es el de Q. potosinu, también leucoides y Q . muehlenbergii forman
muy variable ensu altura, pero de hoja mu- parte también de un bosque más complejo y
cho más chica, al que frecuentemente se aso- que evidentemente corresponde a un clima
cian Q. eduardiiy Q. coccolobifolia en las más húmedo (“montane mesic forest”), don-
vertientes más secas. Bosques semejantes de conviven con Pinus arizonica, Pseudotsuga
pueden estar formados por Q. depressipes, taxifolia y Cupressus arizonica (Muller, op.
Q. grisea y Q. oblongifolia. En áreas más cit.: 55).
favorecidas por la humedad se presentanen- En la Sierra de Catorce, del norte deSan
cinares más altos, “hasta de 1 8 m de alto”, y Luis Potosí, a más de 2 500 m de altitud,
de estructura más compleja. En ellos prevale- Rzedowski (1966:189-190) refiere la exis-
cen Q. obtusatu) Q. viminea, Q. gentryi, Q. tencia de un encinar densode 5 a 10 m de
urbanii, Q. rugosa. Los pinos que más fre- alto con Q. mexicana como dominante y
cuentemente se asocian a los encinares de además con Q. potosina, Q. eduardiiy Q.
esta parte de la SierraMadre Occidental son sideroxyla, que se desarrolla sobre substrato
Pinus lumholtzii, P. leiophylla, P. teocote, P. margoso. Los troncos sondelgados y las ra-
engelmannii enlas partes altas, y P. michoa- mas llevan grandes cantidades de Tilfundsia
cana y P. oocarpa en las másbajas. usneoides como epifita.
Aunque la extensa región de la Altiplani- En e l sur del mismo Estado existen, según
cie está mayormente cubierta por matorrales el mencionado autor(op. cit.: 188-189), en-
xerófilos, existe en su interior un gran núme- cinaresdiversos, variando en general en fun-
ro de serraníasaisladas más o menos peque- ción del substrato, la altitud y la humedad.
ñas, cuyaspartes altas escapan a la aridez y Sobre riolitas prevalece en muchos sitios Q.
sostienen una
vegetación boscosa,
que fre- crassifoh y entre otros árboles frecuentes
cuentemente asume la forma delbosque de cuentan Q. coccolobifolia, Q. obtusatu) Q.
Quercus o de Quercus y Pinus más o menos Castanea, Q. eduardii, Q. diversifolia y Q.
mesófilo. vimineu, ademásde Pinus teocote y P. arizo-
En la parte oriental de Chihuahua, a alti- nica. Hacialos lugaresmássecos prosperan,
tudes superiores a1 750 m (LeSueur, 1945: en cambio, bosquetes restringidos de Q. resi-
23) se presentanmanchonesaislados de un noso yotros de Q. microphylla. Sobre cali-
encinar bajo yabierto de Q. grisea, ai que zas, entre 1 600y 1 900 m de altitud, e l
puedenacompañar Q. emoryi, Q. undulata y encino más común es Q. polymorpha, acom-
Q. chisosensis,así como Juniperus pachy- pañado a veces de Q. furfuracea, Q. sartorii y
phloea, J. monosperma, J. flaccida y a veces Q. prinopsis. Enelevacionessuperiorespreva-
Pinus cembroides. lecen,en cambio,encinaresbajos ( 4 a 7 m)
Dealgunas montañas del norte de Coahui- con Q. mexicana, Q. diversifolia y Q. obtusa-
Bosque
deQuercus 275
tu, que pueden ser bastante densos, pero importante de la vegetación, al igual que
tienen en general troncos delgados, partiendo Pinus pseudostrobus y P. teocote, sobre todo
varios de un sólo sistema radical. en las partes más altas.
Bosquesde Quercus muy similares existen El “montane mesic forest” o “bosque me-
también en el norte de Guanajuato y en diano subperennifolio con Quercus y/o Pi-
Querétaro, donde Q. crassifolia, Q. mexicanus” que ocupa laderas entre 1 500 y
na, Q. jurulensis, Q. castanea, Q. rugosa y, a 2 800 m de altitud, se caracteriza por su
mayores altitudes, Q. laurina, constituyen las gran densidad y porque sus componentes des-
especies dominantes en vastas regiones mon- arrollan troncos altos y delgados. Lasespe-
tañosas. cies dominantes miden de 10 a 15 m de alto,
De la Sierra de Juárez, cercana a Ixmiquil- habiendo en la comunidad plantas más altas.
pan, Hidalgo, González-Quintero (1968: Q. clivicola, Q. monterreyensis, Q. cupreata
40-42) refiere la existencia de un encinar y Q. polymorpha son los encinosprevale-
que vive entre 2 600y 3 100 m de altitud. cientes,aunque Q. greggii, Q. affinis, Q. me-
Es un bosquehasta de 10 m de alto, en el xicana f. bonplandii y Q. endlichiana pueden
cual Q. crassipes, Q. crassifolia y Q. rugosa sermás comunes enlas partes altas, donde
son las dominantes. Además, forman parte conviven con Pinus pseudostrobus, P. teoco-
del estrato arbóreo Pinus teocote, P. monte- te y Pseudotsuga mucronata. Carya myristici-
zumae y P. cembroides. formis también es elemento importantey a
En la SierraMadre Oriental, principalmen- veces se asocianespeciesde Populus, Taxus
t e en su vertiente de barlovento, pero tam- y Cupressus.
bién en muchas desuszonas interiores, se Del suroeste de Tamaulipas, Martin (1958:
observan grandes
extensiones cubiertas de 36-38) describe igualmente dos tipos de estas
bosques de Quercus, que de hecho constitu- comunidades boscosas: “humid pine-oak fo-
yen el tipo de vegetación más característico rest” y “dry oak-pine woodland’’ (Fig. 293).
deestacadenamontañosa. L a diversidad de En la primera los pinos (P. montezumue y P.
estos encinares es también notable. patula) son cuantitativamente más importan-
EnNuevo León, Muller(1939:699-701) tes quelosencinos (Q. affinis, Q. diversifolia
y Rojas-Mendoza (1 965: 96-97) reconocen y Q. rugosa), mientras que en la segunda la
dos categorías esenciales de
encinares. El situación se invierte. Esta Última está ubica-
“montane low forest” o “bosque mediano daen el sotavento delmacizo principal de la
subcaducifolio con Quercus-Carya-juglans” Sierra,en altitudes entre 900 y 2 100 m, y
se desarrolla generalmente entre 800 y consiste de un bosquemedianamente abierto
1 500 m s.n.m., aunque enlugares protegidos hastade 20 m de alto con árboles de copa
puede descender más. Se trata de un comple- redondeada y hojasperennes o deciduas. Or-
jo que incluye desde comunidades bajas y quidáceas,
helechos y bromeliáceas suelen
abiertashasta relativamente altas y densas, poblar las ramasde los encinos,pero faltan
que se distribuyen en función de la altitud, epifitas más delicadas, así como trepadoras
de la exposición, etc. Demanera similar va- leñosas. Q. clivicola, Q. polymorpha, Q. gri-
ría el tamaño y el grosor de las hojas. Q. sea y Q. cunbyi sonlosencinos más comu-
clivicola, Q. canbyi y Q. porphyrogenita son nes, aunque enalgunas partes también abun-
los encinos más comunes, mientras que Q. dan Q. rysophylla y Q. vaseyana. Además,
polymorpha y Q. rysophylla abundan sobre forman parte importante de la comunidad
todo enlugares protegidos. Juglans mollis y Pinusmontezumae, P. teocote y Juniperus
Carya myrisiiciformis pueden formar parte fluccidu y a veces Arbutus y Juglans.
Bosque de
Quercus 277
/lis. En otros lugaresprevalece Q. crassifolia,

pero en ambos casos se trata en general de
un bosque bajo (6 a 12 m) y moderadamen-
t e denso. En cambio los bosquesde Q. affi-
nis, Q. trinitatis, Q. galeottii, Q. xalapensis,
Q. sartorii, Q. furfuracea y Q. candicans sue-
lenser mucho más altos (hasta de 30 m) y
complejos ensu estructura (Fig. 295). Miran-
da y Sharp (1950: 320-321) refieren de cer-
cade Honey, Puebla, la existencia de un
bosque de unos 15 m de alto con Q. crassi-
folia, Q. aff. mexicana, Q. stipularis, Q. affi-
Figura 294. Bosquede Quercus laeta (“encina pl.ie-
nis y especiesde Clethra, Alnus y Cornus en
to”), cerca d e Ciudad del Mark, Sun Luis Potosi, con
abundanciade laepifata Tillandsiausneoides (“pax- e l estrato arbóreo y numerosasericáceasen
t l e ” ) , e nlo &poca d e la defaliacibn. e l arbustivo. En la zona comprendida entre
En San Luis Potosí, según Rzedowski Pahuatlán y Huauchinango, Puebla, existe
(1966:184-188), el encinarque cubre gran unbosque más abiertoy bajo (* 12 m) de
parte de la vertiente oriental de la Sierra Q. martensiana. Puig (1974:309)cita ade-
Madre, a partir de 600m de altitud, es un más, como importantes para esta región a Q.
bosquedenso, de 10 a 25 m de alto, que se excelsa y Q. sororia.
desarrolla sobresuelo arcilloso rojo. El diá- En la PlanicieCostera Nororiental existen
metro de los troncos de los árboles gene- encinaresextensos en las partes altas de las
ralmente no pasa de 40 cm y las cuatro Sierras aisladas deSan Carlos y de Tamauli-
especiesmás abundantes son Q. prinopsis, Q. pas.
De esta última Puig (1970a: 42-43)
laeta, Q. polymorpha y Q. sartorii (Fig. describe dos comunidades distintas en altitu-
294). Otros encinos menos frecuentes son Q. des entre 700 y 1 100 m. Sobre substrato de
germana, Q. xalapensis, Q. rysophvlla, Q. roca volcánica prospera ahí un bosque de Q.
Castanea y Q. affinis. En la región de Xilitla, oleoides, mientras quesobrerocas calizas las
donde se eleva notablemente la Sierra, entre especies dominantes son Q. canbyi, Q. ryso-
1 500 y2500m s.n.m. existen encinares phylla y Q. hartwegii.
también densos con: Q. mexicana, Q. crassi-
folia, Q. perseifolia, Q. affinis y Q. obtusata,
en los cualespueden intervenir finus greggii,
P. teoco te, así como Abies y Cupressus.
La Sierra
Madre Oriental en las partes
correspondientes a Hidalgo, norte de Puebla
y norte de Veracruzpresenta un mosaico de
vegetación muy complejo y aún poco estu-
diado, del cual forman parte prominente di-
ferentes tipos de encinares. Así, por ejemplo,
en la zona de Jacala, Hidalgo, entre 1 600 y
2 500 m de altitud son comunes los bosques
de Quercusmexicana, en los cualespueden
intervenir también finus teocote, Arbutus Figura 295. Bosque de Quercus affinis (“encina man-
zanillo”), cerca de Zucualtipán, Hidalgo.
xalapensis, Juniperus flaccida y Juglans mo-
Además, Miranda y Hernández X. (1 964: los de Q. rugosa (Fig. 296)

y los de Q.
10-1I ) encontraron al este de Monterrey, laurina; estos últimos frecuentemente inter-
Nuevo León, a 430 m de altitud, un encinar calados en medio del bosque de Abies. Q.
de Q. virginiana var. fusiformis, y otro al acutifolia, Q. candicans y Q. scytophylla son
suroeste Piedras
de Negras, Coahuila, a árbolescomunes en encinares de afinidades
345 m de altitud, de Q. mohriana. Ambos mesófilas de mediana altitud, mientras que
son de unos 10 m de altoy estánrodeados Q. ylaucoides es característico dezonasde
por vegetación mucho más xerófila. Los transición hacia el bosque tropicalcaducifo-
mencionados autores no conocen e l determi- lio, donde forma comunidades más bien
nismo ecológico deestosbosques, pero supo- bajas.
nen que se trata de reliquias de encinares En el Valle de México y enzonasaleda-
más extensos,que se mantienen debido a la tias, además de algunos de los ya menciona-
presencia deagua freática relativamente poco dos, se presentan también bosques con Q.
profunda. mexicana, con Q. crussifolia y con Q. laeta y
Los encinaresdel Eje Volcánico Transver- Q. deserticola, ademásde otros más xercifi-
sal están también diversificados. En su parte los, casi arbustivos, d e Q. greggii y Q. mexi-
occidental los bosques de Quercus relati- cana.
vamente secos y bajosson los de Q. resinosa, De la región central de
Puebla, Klink
en los cuales a veces interviene /r:niperus ( 1973) describeencinares caducifolios de
flaccidu. También de hoja grande, pero en tipo seco formados por Q . resinosa, Q. glau-
general más mesófilos son los encinares de coides, Q. obtusata, Q. rugosa y Q. crassifo-
Q. magnoliifolia acompañados frecuentemen- lia, asÍ como otros con Q. Castanea, Q. obtu-
t e por Q. conspersa, Q. peduncularis y una o sata, Q. crassipes, Q. magnoliifolia y Q. cons-
variasespeciesde Pinus. Estosencinares,de persa, a veces con participación de juniperus
altura variable,pueden descenderen la re- y de Pinus. Losárboles característicos de la
gión costera de Jalisco hasta 300 m de alti- parte ecotonal concomunidades de tipo más
tud.A lo largo de esta cadena montañosa termófilo de la Cuenca del Balsas, son Q.
están más ampliamente difundidos los bos- magnoliifoliu y Q. glaucoides.
ques de Q. obrusata, así como los de Q. En las porciones altas de laCuencadel
crassipes y a altitudes superiores a 2 400 m Papaloapan (Miranda, 1948b:346-350)tam-
bién existen bosquesbajos (5 a 10 m) de Q.
glaucoides con Q. glaucophyllu, así como
otros de Q. liebmunnii y de Q. obscura, que
colindan con la vegetación xero-termófila de
la región. A mayores altitudes el encinar más
típico, de 10 a 15 m de alto, es el de Q.
conspersu, pero también existen otros, como,
por ejemplo, elde Q. brachystuchya y Q.
obtusata, descrito de las montañas arriba de
Coxcatlán, Puebla, por Smith (1965: 114) y
que mide de 12 a 18 m de alto.
Sousa (1968:152) menciona lapresencia
de encinares en l a región de los Tuxtlas, de
Veracruz, donde entre 750 y 1 O00 m de
altitud prospera un bosque de Q. skinner; y
BosquedeQuercus 279
entre 1 100 y 1 500 m existe el de Q. affi-

nis, Q. corrugata y Q. germana. Se trata
aparentemente de un bosque de mediana ta-
lla o alto, pues se han observado dos estratos
arbóreos.
Los encinares de la Sierra Madre del Sur y
de algunos macizos montañosos aislados den-
tro de la Depresión del Balsas parecen seren
algunosaspectosanálogos a los que existen
en e l Eje Volcánico Transversal,aunque de
hecho se conocen muy poco. Son frecuentes
los bosquesde Q. magnoliifolia, Q. elliptica, Figura 297. Bosquede Quercus lamina (“encino Co-
Q.Castanea y Q. conspersa, que varían mu- lorado”), cerca del Cerro Pelón, al norte d e Ixtlán d e
cho en alturay densidad. Los de Q. candi- Juárez, Oaxaca.
cans y Q. scytophylla señalan condiciones de engeneralsonmás bien bajos (8 a 12 m) y

mayor humedad, al igual que los de Q. acuti- poco densos. Q. magnoliifolia y Q. urbanii
folia, quepueden ser complejos tanto en su representan las formas de hojas grandes y
estructura como en composición florística e duras, mientras que Q. Castanea, Q. consper-
incluyen diversas epifitas. Los encinares de SU y Q. obtusata las tienen de tamaño media-
Q. urbanii, de hojas excepcionalmente gran- no. Pinus lawsonii, P. oaxacana y P. leiophy-
des, llegan a ser localmente extensos. Q. sali- /la son también comunes enestosbosques.
cifolia, Q. glaucescens, Q. peduncularis y Q. Paray (1951 ) refiere dela Sierra deSan
magnoliifolia son los encinosque en la ver- PedroNolasco, próxima a Ixtlán, la existen-
tiente hacia el litoral desciendenhasta altitu- cia de
espesos encinaresqueprosperan a
des relativamente bajas. Es muy frecuente la unos 2 O00 m de altitud, en condiciones de
participación de pinos en los encinares de la clima bastante húmedo. Menciona varias es-
SierraMadre del Sur y enlas vertientes más peciesde Quercus: Q. chinantlensis, Q. juer-
secas es común Juniperus flaccida. qensenii, Q. sororia, Q. liebmannii, Q. scyto-
En la parte norte del Estado deOaxaca phylla y Q. furfuracea, además de varios
existen también diversosbosquesde Quercus pinos y especiesde Symplocos, Arbutus, Be-
y de Quercus y Pinus, que en su mayoría no furia, Oreopanax, Clethra, Meliosma, Saurauia,
se han estudiado todavía (Fig. 297). En la Styrax y diversaslauráceas como parte de la
región de Tepelmeme, de la Mixteca Alta, se vegetación arbórea. Entre las epifitas se citan
desarrollan entre 2 300 y 2 800 m de altitud, especies de Macleania, Cavendishia,Aporocac-
encinares de tipoxerófilo de unos 5 m de tus, Epiphyllum, Aechmea y Tillandsia, lo
alto. Son medianamentecerrados y lasespe- que indica una gran exuberancia esa de
cies dominantes más frecuentes son Q. Castanea sinusia.
y Q. rugosa. Otros encinos relativamente fre- Con el nombre de “bosque dehojas pla-
cuentesson Q. liebmannii, Q. felipensis, Q. nas y duras”, Miranda (1952, I: 147-156)
schenckiana y Q. urbanii. describe los diferentes tipos de encinares que
Enla serranía situada entre la ciudad de vegetan en el Estado deChiapas, preferen-
Oaxaca yNochixtlán, también perteneciente temente en las serranías del norte del Estado,
a la Mixteca Alta, existen a unos 2 O00 m de el Macizo Central, en los cerros de la Depre-
altitud extensosbosques de encino, de com- sión Central y en laSierraMadre, aunque
posición, altura y densidadvariables,aunque también en medio delbosque tropical peren-
nifolio de bajas altitudes algunos encinos al-

tosy de bellotas grandes como Q. corrugata
y Q. skinneri pueden formar manchones ais-
lados y los bosques de Q. oleoides descien-
den hasta altitudes cercanas a l nivel del mar.
Entre Pantepec y Tapalapa dominan enci-
nares de 35 o más metros de alto de Q.
candicans, mientrasque los de hoja más chi-
cade Q. acatenangensis son comunes hasta
3 O00 m de altitud, tanto en la Sierra Madre
como en el MacizoCentral; en estos últimos
tienen u n abundantedesarrollo los estratos
leñosos inferiores, de donde se citan especies
de Daphnopsis, Styrax, Oreopanax, Arbutus,
Ternsfroemia, Lifseu, etc. En las mismas zonas
prosperan también bosques de Q. brachys- siguientes rasgos edáficosencontrados en di-
t o c h y s , de hojas relativamente grandes, ferentes localidades: a) suelos aluviales muy
pero de altura menor (15 a 25 m). L-os enci- antiguos con
ablrndante grava cuarzosa en
nares propios de los cerros mássecosde la forma de cantos rodados; b) suelosnegros
Depresión Central son los que están más muy arcillosos y someros sobre planchas de
difundidos en el Estado y se observan entre roca basáltica; c) suelos laterít icos indiferen-
700 y2 500 m de altitud. Son de mediana ciados, profundos y rojos, derivados de ceni-
altura o bajos y a veces bastante abiertos, Las volcanicas; d) suelos arenosos muy re-
conabundancia de gramíneas en el sotobos- cientes en la orilla delmar. Sin embargo,
que. Q. peduncular& Q. polymorphu y Q. según Puig (1974:246)) en algunos sectores
conspersa se mencionan como las especies delsureste deSan LuisPotosí el bosque de
más características. En las cercanías de Co- QuercuJ oleoides se ha expandido a expensas
mitán y de los Lagos de Montebello estos dc otras comunidades vegetales por efecto de
encinares gozan de unclima de a l t a hume- incendiosperiódicos. Los encinares en cues-
dad atmosféricay las ramasde los árboles t i j n prosperan también envariadas condicio-
están cubiertas por grandes cantidades de nes
de humedad-precipitaciones medias
epifitas, principalmente bromeliáceas y or- anuales de 600 a 2 O00 mm o m i i s - y ofre-
quidáceas. cen fisonomías que incluyen, desde formas
Menci6n aparte merecen los encinares que casi arbustivas hasta bosques de 30 m de
se desarrollan en la regióndel Golfo de Mé- alto, que a su vez varían desde modera-
xico, desde Tamaulipas hasta Campeche y en damente densos hasta abiertos. Aunque con
los cuales el denominadorcomún es por l o mayor frecuencia se les encuentra a altitudes
general la presencia de Q. oleoides (Fig. pr6ximas al nivel del mar, en Tamaulipas
298), una especie perennifolia,cuya áreade (Puig, 1970a: 43)
y en Chiapas (Miranda,
distribución se extiende hasta Costa Rica. En 1352, 1: 154) asciendenhasta altitudes de
general,' se considera que la presencia deesta 800 m y en algunas partes de Veracruz hasta
comunidad en medio de tipos de vegetacibn 600 m (Sousa, 1968: 152; Chiang, 1970).
francamentetropicales está relacionadacon El bosque puede presentarse en forma de
ciertascaracterísticasdel suelo, y a este res- masas puras, o bienconintervenciónmayor
pectoSarukhán (2968b:35-36)apunta los o menor de otras especies arborescentes
Basque de Quercus 281
(Rzedowski,1963a:186-1 88; Gómez-Pom- Potos í Stipa mucronata, Panicum bulbosum,

pa, 1966: 56). Además de Q. oleoides pue- Hilaria cenchroides y Deschampsia pringlei
den formar parte de estos encinares 0. pe- como algunas de las dominantes de tales
duncularis, Q. perseaefolia y Q. sp. (Istmo comunidades, que suelen sermásdensas que
de Tehuantepec, según Williams, 1939: 147), los pastizales propios de climas semiáridos.
Q. aff. conspersa (Puebla, según Sarukhán, LeSueur (1945:25-36)incluye asimismo di-
1968b: 37), Q. glaucescens y Q. sororia versoszacatales con Bouteloua,Muhlenber-
(zona de Tuxtepec, Oaxaca,según Gómez- giu, Bromus y Panicum como fases sucesio-
Pompa e t al., 1964a:49-50), Q. conspersa, natesde los encinares de Chihuahua. La gran
Q. glaucescens y Q. peduncularis (zona de riqueza deespeciesherbáceas constituye, en
los Tuxtlas, Veracruz, según Sousa, 1968: general, lacaracterística de estas comunida-
152), Q. aff. sororia (región de Huimangui- des secundarias.
110, Tabasco,según Puig, 1972b:401-404). De los numerosos tipos de matorrales que
Es interesante notar que algunas veces exis- se originan como consecuencia de la destruc-
ten enestos bosques los elementos típicos ción de los encinares uno de los más típicos
de la sabana, como Byrsonima crussifolia y es el de Dodonaea viscosa, comunidad de 1a
Curatella americana. Asimismo cabe destacar 2 m de alto ynotablepor el verdorperma-
el hecho de que Q. oleoides forma parte de nentey fresco de sus hojas. Se conoce de
los pinares de P. caribaea en Belice (Lundell, diferentes partes del país, pero es importante
1940: 39). Montoya (1966) intenta una eva- señalar que este matorralno en todos los
luación de la ecologÍa de esta especie a lo casos debe interpretarse como etapa sucesio-
largo de su área de disrribución desde Méxi- nal de un bosque de Quercus.
cohasta Costa Rica. El
matorral de Arctostaphylos pungens,
Sousa (1968: 159) Sarukhán
y (1968b: por lo común de m i s o menos un metro de
36) sugieren quela presencia de los encina- alto, prospera de preferencia enlugaresen
res en laszonasde clima caliente de México que frecuentesincendios han destruido el
constituyeunacondiciónrelictual deépocas encinar e impiden su restablecimiento.Igual-
anteriores, en las cuales el clima era más mentemantenidos por e l fuego o sucesiona-
fresco que el actual y la correlacionancon lesen general, son algunos encinares arbusti-
los avances de los glaciaresen el Pleistoceno. vos, como,porejemplo, el de Q. microphy-
Las comunidades secundarias derivadas de lla en ciertas partes del centro de México
los bosques de Quercus son aún más diversas (Rzedowski e t al., 1964:45-46)(Fig.282).
que los encinares mismos, pero se han estu- Sonmenos frecuentes los matorrales de
diado poco y sólo se dispone de conoc,imien- Arctostaphylo~polifoliu, de Ceanothus spp.,
tos fragmentarios al respecto. de Rhus spp. pero localmente pueden desem-
En muchas regiones de México se pueden peñar un papel importante enlasseriessuce-
observar áreas cubiertas por pastizal, que in- siundles tendientes a restablecer e l bosque de
dudablemente llevaban al bosque de encino encino.
corno vegetación cI Ímax. Estos zacatales, En altitudes inferiores a 1 500 m matorra-
muy variados en cuanto a su estructura, as- les o bosques bajos de /?caciu iarnesiana y
pecto y composición, muchas veces son man- de A . pennatula son comunes en medio de
tenidosindefinidamentemediante la accidn los encinares e indudablemente representan
delpastoreo o del fuego, factoresque impi- fases seriales de los mismos. En lugares de
den el avance de la sucesión. Así, por ejem- clima más caliente especies como Croton
plo, Rzedowski (1966: 174) cita deSan Luis draco, Cnidoscolus multilobus, Tabernae-
montan@ alba, Mimosa albida y otras, más de las montañas del este de México, no son
bientípicas de
bosques tropicales, pueden asociaciones clímaxy sinuna intensa inter-
prevalecer formando matorrales o bosques vención humana tienden a convertirse en en-
bajosdensos.Del lado del Pacífico Hyptis c i nares.
albida, Verbesina sphaerocephala, V. green- Por otra parte, pareceque ciertos encina-
manii y Zexmenia greggii son componentes res arbóreos, a su vez, deben interpretarse
comunes de matorrales derivados delos enci- como comunidades secundarias y LeSueur
nares, mientras que a altitudes superiores a (1945) cita varios de este tipo de Chihuahua,
2 O00 m suelen prevalecer miembros de otros entre ellos e l bosque de Q. fulva que se
génerosde la familia Compositae, como Bac- considera como fase sucesional del pinar de
charis,Senecio y Eupatorium a nivel dema- P. ponderosa.
torrales y en los bosques pueden dominar Gómez-Pompa (1 966: 60) indica que,en
especiesde Crataegus, Alnus y Juniperus. el casode algunosencinaresde Q. oleoides,
Aparentemente algunos pinares constitu- de la zona costera de Veracruz, las primeras
yen también fases sucesionales o estadios etapasde la sucesiónsecundaria se caracteri-
ocasionados porunprofundodisturbio del zan por la presencia deespecies típicas del
bosque de Quercus o de Quercus y Pinus. bosque, en especial del encino mismo. No se
Estepareceser el casode muchas comunida- dice nada, sinembargo, si estas plantas se
des dominadas por P. oocarpa y P. leiophy- originaron de semillas o son retoños a partir
//a. Vela (com. pers.) encontró que la mayor de tocones que pudieron haberse quedado en
parte de losbosquesde Pinus patula, propios el suelo al efectuar e l desmonte.
18. Bosque de coníferas
Los bosques de coníferas, tan frecuentes describen acontinuación en incisos consecu-

en las zonas de climatempladoy frío del tivos, agrupadas por géneros a que pertene-
hemisferioboreal,también caracterizan mu- cenlasespecies dominantes.
chos sectores del territorio de México, donde
presentan ampliadiversidad florísticay eco- A. Bosque de Pinus
lógica. Se les encuentraprácticamente desde
el niveldel mar hasta el límite de la vegeta- De
acuerdo con Critchfield
Little
y
ción arbórea; prosperan en regiones de clima (1 966) existen en México 35 especies del
semiárido, semihúmedo y francamente húme- gknero Pinus, número que representa 37% del
do y varios existen sólo en condiciones edá- total deespecies que los mismos autores
ficas especiales. reconocen para el mundoentero. La gran
Si bien algunos parecen representar comu- mayoría de los pinosmexicanos posee una
nidades secundarias, que se mantienencomo distribución geográfica restringida al territo-
tales debido al disturbio causado por e l hom- rio de este país y a algunas áreas vecinas y
bre, otros corresponden a la fase clímax y al casi todos constituyen elementos dominantes
parecer han existido en México desdehace o codominantes en la vegetación actual. Los
muchos millones de años. pinares son comunidades vegetales muy ca-
Según Flores e t al. (1971) el conjunto de racterísticas de México y ocupan vastas su-
los bosques de con íferas ocupa cerca de 15% perficies desu territorio.
del territorio delpaísy másde 9/10 deesta Por la morfología y la disposición desus
superficiecorresponde a los de Pinus o de hojas, los pinos poseen una fisonomía par-
Pinus y Quercus. Les siguen en importancia, ticulary los bosques que forman presentan
en cuanto a la extensión, los bosques de un aspecto que difícilmente puede confun-
juniperus y los de Abies, siendo los restantes dirse con el de otros tipos de vegetación. Si
de distribuciónmuyrestringida y localizada. bien e l conjunto de los pinares establece una
La asociación de Taxodium mucronatum unidadfisonómicabiendefinida,no sucede
calificacomo bosque en galería (véase cap. exactamente lo mismo desde el punto de
20 pág. 347). Las demás comunidades se vistaecológico.Aunquela mayoría de
las
especies mexicanas de Pinus posee afinidades rasgos con la de los elevados macizos monta-
hacia los climastemplados a fríos y semihú- ñosos; asÍ, se presentan en los extremos norte
medos y hacia los suelos dcidos, existen no- y sur de Baja California, a lo lat-go de la
tables diferenciasentreuna especie y otra y Sierra Madre Occidental, del EjeVolcánico
algunas que no se ajustan a estas nornras Transversal, de la Sierra Madre del Sur, de
prosperan en lugares francamente calientes, las sierras delnorte de Oaxaca y de las das
en lugares húmedos, en los semiáridos, asÍ grandessierras de Chiapas. En la Sierra Ma-
como sobre suelos alcalinos. Por otra parte, dre Oriental también existen, aunque en for-
dentro de las mismaszonas de clima templa- ma más dispersa, pues ahí en función de
doy semihúmedo, los pinares noconstitu- menores altitudes y de la existencia de gran-
yen e l Único tipo de vegetación prevalecien- des áreas con caliza comoroca madre, los
te, pues compitenahÍ con Íos bosques de encinares constituyen, por lo general,el tipo
Quercus y a veces son los de Abies, de de bosque predominante. Se localiza un
/uniperus, de Alnus y con algunas otrasco- manch6n en la Sierra de Tamaulipas, ubicada
munidades vegetales. en la Planicie Costera Nororiental del Golfo
De hecho, la similitud de las exigencias de México, al igual que en muchas otras
ecolbgicas de los pinares y de los encinares sierras y sierritas aisladas dentro de la gran
da como resultadoque los dos tipos de bos- zona dridadelAltiplano, sobre todo en el
ques ocupennichos muy similares, que se Estado de Coahuila (Muller, 1947). En total,
desarrollenconfrecuencia uno al lado del elárea actualmente cubiertapor bosques de
otro,formandointrincados mosaicos y com- pinos en la RepúblicaMexicana puede calcu-
plejas interrelaciones sucesionales y que a larse en aproximadamente 5% delterritorio.
menudo se presenten en forma de bosques Este valor era tal vez 2 a 3 veces mayor en
mixtos, todo lo cual dificulta su interpreta- tiempos anteriores a la colonización humana.
ción y cartografía precisa. En virtud de tales No cabe duda que muchas regiones del país,
c i rcunstancias, muchosautores (Leopold, caracterizadas por este tipo de vegetación,
1 9 5 0 : 5 10 - 5 1 1 ; Hernández X., 1953: hantenido que sufrir los efectos de una
357-361; Martin, 1958: 36-38; Guzmán y fuerte presicin demcgráfica,debido a los ras-
V e l1a9, 6503: - 5D
4 ;u e l l m a n , 1965: gos favorables desu clima tanto para la vida
646-648;Smith,1965:112-1 16; Rzedowski, delhombre,como para la prosperidad dela
1 966:184-196; Rzedowski y McVaugh, agricultura y de la ganadería.
1966: 55-68, y otros) optaron por fundir en Sobre suelosarenosos derivados de rocas
sus estudios a los bosques de Pinus y los de graníticas en la Planicie Costera del nortey
Quercus en un sólo tipo de vegetación, a centro del vecino país de Belice, a l igualque
pesarde las significativasdiferencias fisonó- en algunas regiones vecinas delDepartamen-
micas entre unos y otros. to dePetdn, en Guatemala (Bartlett,1935;
Sin menospreciar este enfoque,quetiene Lundell,1940) se desarrollan vastos bosques
fuertes argumentos a su favor, en la presente de Pinus caribaea, que crecen en muchos
síntesis se juzgó conveniente tratarlos por sitios a altitudes cercanas a O m y en condi-
separado, con e l propósito principal de ganar ciones de climacaliente yhúmedo. Según
claridad en la exposición. Standley y Steyermark (1 958: 46) la men-
Con la posibleexcepción de la Península cionada especie también se encuentra enel
de Yucatán,existen bosques de pino en to- Territorio de Quintana Roo, pero se ignora si
daslas entidades federativas del pal’s. Su llega a formar bosques.
distribtlción geográfica coincide a grandes En algunas localidades de Chiapas, Oaxaca
Bosque de coníferas 285
yGuerrero manchones dominados por Phus I: 156; Beaman, 1962),pudiendo sobrepasar

oocarpa tambiénpenetran profundamente en localmente la cota de 4 100 m.
áreasde clima caliente y se les ha registrado Cuando la altitud de la montaña excede
a150m sobre el nivel del mar (Chavelas, los valores mencionados, el pinar limita en
com. pers.). su partesuperior con los zacatonales o con
Sin embargo, el grueso de la masa forestal otrotipo de vegetación alpina. Enrnuchas
de pinosmexicanos se desarrolla a altitudes partes de México los cerros menoselevados
entre 1 500 y 3 O00 m. A elevaciones mayo- (sobre todo entre 2 500 y 3 900 m) llevan el
res los pinares también son frecuentes y pinar en sus cumbres y laderas superiores
constituyen el Único tipo de bosques que (Fig. 299).
alcanza el límite superior de la vegetación De lo expuesto puede deducirse que una
arbórea, situado en el norte de México a gran variedad de condiciones climiticas co-
3 650 m s.n.m. (Beaman y Andresen, 1966). rresponde a los bosques de Pinus en el
En e l centroy sur del país esta línea se territorio de la República y, en efecto, los
ubicaaproximadamente a unos 4 O00 m de límites absolutos de distribución marcan t o -
altitud(Miranda,1947:102;Miranda1952, lerancia de temperatura media anualentre 6
PLANICIE
COSTERA LOMERIOS MESETA BARRANCAS
ALTITUD E N
I I I I
,3000
x. Río Cedros 5. Río Mayo 9. Río Batopilillas

2. Sierra Sutucame 6. Sierra Charuco IO. Arroyo de Santísimo
3. Arroyo Guajaráy 7. Arroyo de Loreto 11. Sierra Cajurichi
4. Sierra de la Ventana R. Sierra Canelo 12. Sierra Madre
Figura 299. Perfil d e la vegetaciún a lo largo del eje del Rt’o Mayo, s ~ u i e n d ola linea de Navojoa,
Sonora, a Memelichi, Chihuahua, según Gentry (19.42);A pinar superior, B - pinar inferior, C -
~
encinar, D - bosque tropicalcaducifolio(“short tree forest”), E - bosque espinoso,Ligeramente

modificado del onginal.
m. 2134
Concheño. Chih. 1: '1 Tapalpa,
Jal.
2100 m.
16.8O
849.4 m m
1611 m. 1630.6 mm
mm OC Campamento Hueyatlaco,
MBxico 7.7O
3557 m. 1187.5 mm
mm
- 300
200 I 100
300
- 200
200 - loo
IO0
40 - - 80
90
60
30 - - 60
30 60
40
20 - - 40
40
20 10 20
1 1 1 1 1 1 l I I I I _
FCQuru 300. Diagrama ombro- Figuru 301. Dwgruma ombro- Flgura 302. Diagrama ombro Figura 303. Diagrama ombro-
tckrnico d e Concheño, Chi- térmico de Tupulpu, Julisco. térmico d e Uruupun, Michou térmico de Cumpamento Hue-
huuhuu. c h . yutluco, MCxico.
y 28'' C, así como entre climatotalmente los pinares de México por áreas cubiertas por
libre de heladas y otros en que este fenóme- rocas ígneas, tanto antiguas como recientes.
no puede presentarse en todos los meses del También se les encuentraamenudo sobre
año (Figs. 300, 301, 302, 303). Encuanto a gneis y esquistos, asícomo sobre margas,
la humedad, los bosques de P. cembroides y areniscas, lutitasy calizas, aunque sobre es-
de otrospiñoneros prosperan en sitios en tas últimas con mucho menos frecuencia. Es
quellueve solamente 350 m m en promedio común observar que el contactoentre roca
anual, concentradosprácticamente en 5 me- ígnea ysedimentariamarinacorresponde a
ses, en cambio la comunidad de P. putulu un límite neto entre el pinary otra comuni-
requiere másde 1 O00 mm de precipitación dad vegetal.
anual, distribuidos en 7 a 1 1 meses (Vela, La razón de esta preferencia por las rocas
com. pers.). volcánicas no está perfectamente clara. Es
Restringiendo la caracterización climática del conocimiento general que la mayor parte
al área de las grandes masas forestales de delas coníferastoleramejor los suelos áci-
pino, pueden aproximarse los límites entre dos. EnMéxico las rocas
ígneas producen,
10 y 20" C de temperaturamedia anual y en condiciones de clima semihúmedo, suelos
entre 600 y 1 O00 m m de lluvia al año, lo cuyo pH varía generalmente entre 5 y 7
cual correspondería al tipo Cw de la clasifi- (Aguilera, Dow y Hernández-Sánchez, 1962),
cación de Koeppen (1948). En general son que son los quecorrespondena la mayoría
áreas afectadas por heladas todos los años y de los bosques de pino en el país. Cabe
la precipitación se concentra en 6 a 7 meses. señalar, sin embargo,que los suelos quesir-
Por lo que se refiere al substratogeológi- ven de asiento a la mayoría de los encinares
co, es notable la preferencia que muestran en Méxicotambién presentan características
similares, inclusive enzonas donde predomi- se conocen como formadores de esta asocia-
na la caliza,puesestossueloscarecen a me- ción simbiótica.
nudo de carbonato de calcio en formalibre Los suelosde muchos pinaresme,xicanos
(Rzedowski, 1966:59). se han clasificado comúnmente como podsi-
No debe excluirse la posibilidad de que la licos cafés y rojos o forestales de montaña
afinidad de los pinares por substratos de (Aguilera, Dow y Hernández-Sánchez,op.
naturaleza ígneaobedezca, al menosen par- cit.), ambas categorías pertenecientes al gran
te, a causas de tipo histórico, pues cabe grupo desuelos podsólicos.
suponer que la evolución demuchasespecies No cabe duda de que la influencia del
mexicanas del género Pinus estuvo ligada hombre sobre la distribución geográfica y la
cronológicamente con épocasde intensa acti- composición florística de los pinares en Mé-
vidadvolcánica. xico ha sido y sigue siendo de mucha consi-
El color del suelo, su textura y e l conteni- deración.
do en nutrientes presentanvariaciones consi- La explotación forestal inadecuada,sobre
derables de un lugar a otro; son bastante todo la clandestina, así como los desmontes
frecuentes las tierras rojas, más o menos arci- para fines de ampliación dezonas agrícolas,
llosas,derivadasdebasaltos,en cambio, las ganaderas y habitacionales constituyen facto-
andesitas producen a menudo coloraciones res que restan superficie a los bosques y
cafés y texturas más livianas. Los suelosne- modifican la composición de los quequedan.
gros o muy obscuros también son frecuentes, El pastoreo,sinembargo, y sobre todo e l
sobre todo a másde 3 O00 m de altitud. Con uso tradicional delfuego como instrumento
el espesor del suelo tampoco hay mucha de manejo de los pastos quizá ejercen en la
correlación, pues si bien los pinares con fre- actualidad mayor influencia sobre los pinares
cuenciapuedendesarrollarsesobre litosoles que la sumade todos los demás elementos
de corrientes delavadeescasaedad o bien de disturbio. Se calculaquecuando menos
sobre pendientes pronunciadas y peñascos, 80% de la superficie ocupada por este tipo
crecen muy bien en suelos profundos; sin de vegetación está sometida a incendios pe-
embargo,noparecen tolerar deficiencias de riódicos quedejan sus huellasen la corteza
drenaje. de los troncos (Fig. 304).
Es característico deestosbosques un hori-
zonte de humus de unos 10 a 30 cm y el
suelo se halla siempre cubierto de hojas de
pino, lo cual se traduce en una superficie
resbalosaque a menudo dificulta latravesía,
sobre todo en pendientes pronunciadas.
Los pinares se desarrollancon frecuencia
ensuelos deficientes envarios componentes
minerales (Aguilera, Dowy Hernández-Sán-
chez, 1962) y es probable que las micorrizas
jueguen un papel significativo en la sobrevi-
vencia y en el potencial competitivo deestos
bosques. Aunque las micorrizas en México se
han estudiado muy poco, su importancia
Figura 304. Interiordel bosque d e Pinus hartwegii,
puedededucirse indirectamente a través de mostrando la cortezaennegrecidade los troncos, de-
la abundancia en los pinares de hongosque bidoa bs frecuentes incendios.
288 Vegetacihn de México
A pesarde que se trdta de un aspecto de 1956; Budowski,

1959; Dencvan, 1961, y
fundamental interés práctico econbmico,
y otros) apoyan la opinicin de Cook y extrapo-
3e carececasi porcompleto de investigacio- Ian su validez a las Antillas y a otrasregio-
nes encaminadas d conocer ¡a dinámica de la nes tropicales. En cuanto aMkxico, en par-
vegetacijn en ireas de pinares mexicanos y ticular, es en el trabajo de Sáncher y Huguet
lo poco que se sabe o se supone deriva (19.59: 29), donde se desarrollan nociones
exclusivamente de observaciones en su mayo- similares.
ría casuales y desligadas, pues no se han Estas consideraciones llevan como conse-
redlizadoaúnningunosestudiosexperimen- cuencia la idea de que los pinares son comu-
tales. nidades no climácicas y los más asiduos
La revisi& de la literatura demuestra que partidarios de tales puntos de vista, como
existen dos puntos de vista radicalmente porejemploBudowski, (1966: 18) llegan a
opuestos en cuanto al supuesto efecto qire juzgar que ‘ l . . i t i s well knownthat pines
I
tiene el fuego sobre el desarrollo de los pina- are secondary species exceptin very pool-
res en Méxicoy en otros paises de América sites. . .”.
intertropical. Un grupo de autores, como En realidad, lo que s í se sabe bien es que,
Loock (1950: 55-62), Miranda, ( 1 9 5 2 , I: fuera de Centroamérica y d e la región anti-
S I ) , Rredowski y McVaugh (1966: 58) consi-. llana, tanlbién hay especies de Pinus que
d e r m q u e los incendios son francamente pet- dominan en comunidades francamerlte secun-
iudicialcs para el desarrollo y la permanencia ddrids, algunas de ellas mantenidas por el
tie¡ bosque de pino, pues de no destruirlos fuego. Este es el caso de P. toedu en las
impidcn su regeneracibn, y piensan que su llanurasdel sureste de Estddos Unidos de
empleodesen~peiia un papel de suma impor- América, de P. holepensis en la regiórr medi-
tancia cn la reduccibn de las áreas forestales. terránea, de P. sylvestris en algunas partes de
Otros especialistas sostienen, por el con- Europa,etc. Por otra parte, sin embargo, es
trario, que e l fuego constituye en rnuchas del c o n x i m i e n t o común que en e l hemisfe-
partes unimportantefactorecológico que rio borealexisten muy grandes extensiones
contribuye al mnntenimiento de estas coníie- cubiertas por bosques climax, en los que
ras frente a la competencia de otras especies prevalecen total o parcialmente los pinos. Es
menos resistentes a los incendios. El primero cierto que en muchos casos estos bosques se
en proponer esta hip6tesis para Centrodméri- desarrollan en ireas con climas relativamente
c a fue Cook (1909), quien basindose en severos, caracterizados por una época fría
hallazgos hechos en Guatemala de raices de larga (por ejemplo Pinus sibirica) o por una
pinos enáreas actualmente ocupadas por ve- &poca seca larga (por ejemplo Pinus pondero-
getaci6n más exuberante, supuso que en su), pero tales condicioncs de ninguna mane-
tiempos prehistbricos los pinares estaban aún ra califican como “very poor sites” y l a
más extendidosque dhora, debidoa las in- mencionadageneralización de Budowski ca-
tensas actividades de grandes poblaciones in- recede fundamenlos sólidos.
dígenas. Raíces semejantes se han localizado L a verdad, como en tantos otros casos, se
también en Honduras y en Nicaragua (Dene- halla aparentemente a medio camino. Si bien
van, 1961 : 279), y en Chiapas Miranda (1 953: es cierto que los incendios demasiado fre-
2 8 9 - 2 9 0 ) m e n c i o nhaa b e r encontrado cuentes destruyen los bosques y los degradan
restos deArboles de pino en mediodel bos- hasta convertirlos en comunidades más senci-
que tropical perennifolio. llas, también es indudablequemuchospina-
Varios
autores (Ciferri,
1936; Bartlett, res mexicanos deben su existencia y su gran
superficie actual a la influencia periódica del cie es escasa o nula y abundanplantas de

fuego a nivel desus estratos inferiores. Quercus que con el tiempo desplazan al
LeSueur (1945: 15-21)
y Little (1962. pino. Cabe agregar
que los incendios son
105) piensanque los extensos ycontinuos frecuentes en la zona y que P. patula tam-
bosquesde pino que predominan en la Sierra bién presenta conos serotinos. Pinus leiophy-
Madre Occidental dan la apariencia de bos- Ila, en el Valle de México, parece invadir con
ques clímax.Elautor de estas líneas com- frecuencia los encinaresincendiados o per-
parte t a l opinión y cree que también otros turbados de otra manera.
pinares, como los de P. hartwegii, los de P. Es muy probable que dentro delas dife-
ayacahuite, la mayoría de los de P. pseudos- rentes seriessucesionaleshayalgunas,en las
trobus y muchos más representan comunida- quepinares de unaespecie substituyen a los
des cI ímax. de otra. Así, por ejemplo, LeSueur (1945:
En altitudes superiores a 3 200 m, por 19-20), consideraque los bosquesde P. re-
ejemplo, en sitios que no son suficientemen- flexa y los de P. lambertiana, de Chihuahua,
t e húmedospara la existencia de Abies, no son fases sucesionales del de P. ponderosa.
prosperan prácticamente otros árboles,sino Eggler (1948:422) creeque los pinares pu-
los del género Pinus. ros (de P. leiophylla y de P. pseudostrobus)
Little (loc. cit.) cree que los bosquesde de la región de Uruapan,Michoacán,parecen
pino ubicados en México cerca del límite representar un subclimax y que la vegetación
inferior de su distribución son los que con estable
corresponde
bosque
al mixto de
mayor frecuencia constituyen fases sucesio- Quercus y Pinus. Ern (1973a: 23) opina
nales mantenidas por e l fuego. Tal hecho también que las comunidadesdominadas por
probablemente es cierto, puesen estas situa- P. leiophylla, por P. teocote, por P. rudis,
ciones climáticas abundan sobre todo comu- por P. oaxacana, por P. montezumae y algu-
nidades de Pinus oocarpa, especiealparecer nasde las de P. hartwegii sonsecundarias y
resistente ymuy favorecida por los fuegos, el clímax correspondiente es e l bosque más
yaquepresenta la característica de conos mesófiio pero menos resistente al fuego de
serotinos, que por acción de altas temperatu- Abies religiosa, Cupressus lindleyi, Pinus aya-
ras se abren y permiten la liberación simultá- cahuite y P. pseudostrobus. La existencia de
neadegrandes cantidades de semilla. A ma- estas sucesiones es más difícil de detectar,
yores altitudes, sin embargo, también hay pero su dilucidación puede ser de mucho
pinos, cuya abundancia tiene que ver con las interés ecológico y económico. Todo e l pro-
actividades humanas. Vela (com. pers.), por blema en generalrepresenta un campo muy
ejemplo, ha estudiado los bosques de P. fértil para futuras investigaciones.
patula queprosperan en e l este de México. En resumencabe concluir que,en cuanto
De acuerdo con lo observado por el mencio- a comportamiento ecológico se refiere, la
nado investigador, tal comunidad no consti- distribución de los pinares mexicanos se ajus-
tuye en la mayoría de los casos una fase ta en la mayor parte de los casos al cuadro
clímax, pues este pinar tiene la capacidad de general mundial: son en su mayoríacomuni-
invadir rápidamente las áreas desprovistas de dades resistentes a heladas, a un largo perio-
vegetación, formando una comunidad muy do de sequía, a incendios frecuentes, al pas-
densa que impide el establecimiento de otros toreoy a otrostipos de maltrato; se esta-
elementosarbóreos en sus primeras fases de blecen a menudo sobresuelossomeros, roco-
desarrollo. En cambio, en los bosques madu- sos y muchas veces pobresen nutrientes mi-
rosde P. patula la regeneración de esta espe- nerales. No se limitan, sinembargo, a tales
290 Vegetación
deMéxico
condiciones, pues gracias a su agresividad son primero.En1972(Anónimo,1973a) se e x -

capaces de invadirsitios más favorables y plotaron en total 52 149 toneladas de resina,
prosperar en ellos, aunque, de no persistir las delascuales se obtuvieron9770 toneladas
circunstanciaspropicias, pueden sucumbir a de brea y 2140 toneladas deaguarrás. Casi
la larga ante la competencia de otras asocia- toda esta producción se exportacon buen
ciones vegetales mejor adaptadas. éxito al extranjero. Lasespeciesmás frecuen-
Dentro de la riquezaforestal de M i x i c o temente resinadasson P. oocarpu, P. michou-
los pinares constituyen un recurso de prime- cana, P. leiophylla, P. pseudostrobusl P.
ra [mportanciapor la demanda de su made- monterumae y P. Ieocote.
ra, por la facilidad desu explotacicjn,por la Las semillas comestibles de las especies pi-
relativarapidez del crecimiento de muchas iíoneaas, sobre todo de P. cembroides, son
de sus especies y sobre todo por la extensa objeto de recolecciót? ycomercio. El Estado
áreade distribucióny buendesarrollo que de NuevoLeón parece ser el principalpro-
presentan estos bosques en el país. veedor de piñones dela República.
De acuerdocon las estadísticas forestales Es relativamenteraro el usode la madera
(Anónimo, 1973), en 1972 se explotaron en de pino como combustibley se limita a
México 4 577 251 m3 de madera de pino, lo sitios en que es difícil conseguir otro tipo de
que
constituye
aproximadamente las t r e s leña. De mucho mayorimportancia es el
cuartas partes delvolumen total de la pro- llamado“ocoteo”, que consiste en la obten-
ducción maderera para e l mismo año, inclu- ción de rajasde madera impregnadas de resi-
yéndose también en este renglón la leña para na que se emplean para encender fuego en
combustible y la que se utiliza como materia las cocinas y más tara vez para fines de
prima para papel y celulosa. Sólo para este iluminación. El ocoteodestruyerápidamente
último fin se destinaron 995 487 m 3 , ya q u e los árboles y aunqueahora no es tanfre-
desdehace tiempo existeunafuertetenden- cuente como en otros tiempos, es una de las
cia de utilizar cada vez mayor porcentaje de causasseriasde la deforestaciónclandestina
la producción de madera de pino en la in- (Fig. 305).
dustria papelera. Grandes extensiones de lo que otrora eran
El restodel volumenexplotado se dedica bosques de Pinus se dedican hoy a la agricul-
principalmente para la construcción y ebanis- tura, principalmente de temporal. A altitudes
tería, para la elaboración de triplay y de inferiores a 3 O00 m los cultivos más comunes
chapas, para cajas, duelas, así como para en estas zonas son: maíL, frijol, avena, trigo,
puntales de minas, postes y durmientes de cebada,haba y algunos frutales de clima
ferrocarril. Las especies maderables más e x - templado. Por encima de la cota mencionada
plotadas son: P. arizonica, P. engelmannii, P. hay relativamente pocos terrenos planos o de
montezumue, P. pseudostrobus, P. uyucutwi- poca inclinación, lo queno impide que en
te, P. cooperi y P. durangensis. algunas áreas se siembre la papa y laavena.
L a extracción de resina constituyeotro Las diferenciasmorfológicasentre las dis-
tipo de aprovechamiento de bosques de pi- tintas especies dominantes, la diversidad de
nos. La resinación se realiza generalmente en elementos acompañantes, así como la varie-
zonas donde e l tamaño de los árboles y la dad de condiciones ecol6gicas en las que
rapidez de su crecimientono son adecuados prosperan los pinares son l o s principales res-
para unaexplotación maderera intensiva. En ponsables de la amplia gam;t d c val l a l ~ e s
México se concentra en los Estados de Mi- dentro del tipofisonómico general d e este
choacán, Méxicoy Jalisco, sobre todo en el bosque.
t e desaparecen por completo dela superficie

del suelo en la época desfavorable, y las
especies que persisten suelen cambiar de co-
lor, de tal manera que a finesdel periodo
secolas tonalidadesamarillas prevalecen en
los niveles inferiores.
Laaltura del bosque es variable; en la

mayorparte de los casos oscila entre 8 y
25 m, pero puede alcanzar hasta 40 m. Se
han observado pinosarbóreos enanos ( 1 a
4 m de alto) cercade Guadalajara y en algu-
nos otros sitios, pero se trata de situaciones
excepcionales, que probablemente resultan
de undisturbiomuy intensoy especial, o
bien se presentan esporádicamente cerca del
límite de la vegetación arbórea (Miranda,
1947: 102). El Único casode verdadero ma-
torral cespitoso de pinos que se conoce en
México es e l correspondiente a Pinus culmi-
nicolu, de la parte más alta del Cerro Potosí,
que se describe en e l inciso B de este ca-
pítulo.
Los troncos de los pinos son generalmente
derechos ycuando estos árboles formanun
bosque, sólo suelen persistir las ramas supe-
riores que forman a menudo una copa más o
menos hemisférica característica. El grosor
Figura 305. Pino “ocoteudo”. de los fustes en algunos lugares no explotados
pasade 1 m, pero más comúnmentevaría
entre 20 y 60 cm.
Entodos los casos se trata de una conlu-
nidad siempre verde, pues talcondición la L a densidad de estosbosques es también
imponen los pinos,pero la presencia even- en extremo variable. Algunos, como por
tual de otros árboles, sobre todo del género ejemplo los de P. patula (Fig. 306), P. ayaca-
Quercus, confrecuencia hace que e l bosque huite o P. strobus var. chiapensis, pueden
pueda sermás o menos caducifolio, en fun- formar cerradas ysombrías espesuras, pero
cióndel grado de abundancia de la biomasa lo más común es que sean moderadamente
de estos elementos acompañantes de hoja abiertos y que penetre bastante luz e incluso
decidua. unbuenporcentaje de rayos solares directos
E l sotobosque decasi todos los pinares hasta el suelo. Hacia las regiones de clima
ofrececambiosfenológicosnotablesa lo lar- más árido, principalmente en el norte de la
go del año, en función de las condiciones República, se presentan algunos pinares fran-
climáticas. Tal sotobosque está formado ma- camente abiertos,que los autores de habla
yormente por plantas herbáceas, que en par- inglesa denominana veces “pine savannah”.
Figura 306. Perfil esquemático del bosque de Pinus patula, cerco de Zacuultipán, Elidalgo: 1. Pinus
patula, 2. Quercus crassifolia, 3. Vaccinium leucanthum.
Es probable que este tipo de bosque no padoras altas y letiosasson escasas o ausen-
representesiempre las condiciones naturales tes, al igual que por lo general las epifitas
y que se mantenga artificialmente. vasculares, y a que los pinos no parecen ofre-
Muchas veces los bosquesde pino se pre- cerles un substrato favorable, quizá debido a
sentanpuros, es decir, dominados por una la resinaquesecretan. Sus parásitos o hemi-
sola especie y sin mayor intervención de parásitosvegetales más frecuentes son
otros elementos leñosos. En tales casos no lorantáceas
del
género Arceuthobiurn, así
existe prácticamente más que un estrato ar- como hongos del grupo de los poliporáceos,
bóreo, uno herbáceo y uno rasante.Las tre- sobre todo especiesde Fornes. lnfestaciones
severas por estos organismos se presentan por lo generalunaseriede microhabitatsy

comúnmente enbosquesqueya habían sido nichos ecológicos particulares, como por
dañados por algún otro agente. ejemplo los propios delas epifitasy de las
El fuerte desarrollo del estrato herbáceo, trepadoras. También puedefavorecerse el es-
cuyos componentes cuantitativamente más tablecimiento de arbustos yotros elementos
importantes son, por lo general, las gramí- esciófilos a expensasde las heliófilasgramí-
neas, suele resultar favorecido por los fre- neas.
cuentes incendios, mismosque también con La estructura de los bosques mixtos de
seguridad eliminan muchoselementosarbus- pinos y encinos (Quercus) frecuentemente
tivos. Sinembargo, la dominancia delas gra- revela la existencia de un estrato superior de
míneaspareceser a menudo un fenómeno los primeros y otro más bajo de los segun-
natural e independiente del distyrbio. Cual- dos (Fig. 307). Engeneral es raro encontrar
quiera que sea el determinism0 original desu
presencia, el papel preponderante que tienen
las gramíneas en e l estrato herbáceo propicia
a su vez la propagación del fuego.
Los elementos más conspicuos del estrato
rasante y de las sinusias epifíticas sonmus-
gos, líquenes y hongos. Su desarrollo e im-
portancia varían mucho de un lugar a otro y
en generalsonmayores en situaciones más
húmedas,sombreadas y protegidas.En cuan-
to a la micoflora, es preciso señalarsu relati-
va abundancia y riqueza dentro de estos bos-
ques, fenómeno que en parte al menos, se Figura 307. Bosquede Pinus patula con u n estrato
debe a las asociaciones micorrícicas de las inferior de Quercus crassifolia (“encino roble”), cerca
de Zacualtipán, Hidalgo.
raíces de los pinos.
Los géneros frecuentes de hongosmacros- árbolesmaduros de Pinus en niveles inferio-
cópicos son : Amanita, Auriscalpium, Baeos- resde la comunidad, hechoquepareceestar
pora, Boletus, Cantharellus, Clitocybe, Colly- en relación con sus fuertes exigencias de luz
bia, Gomphidens, Helvella, Hygrophoropsis, d irecta.
Hygrophorus, lnocybe, Laccaria, Lactarius, El espectro biológico de los pinares indica
Leucopaxillus, Lycoperdon, Naematoloma, una fuerte preponderancia de los elementos
Pholiota, Piptoporus, Rhodophyllus, Russula, herbáceossobre los leñosos. A diferencia de
Sarcodon, Tricholoma y de líquenes Clado- l a monotoniaflorística queprevalece en e l
nia, Cora, Parmelia, Ramalina (según Guz- estrato arbóreo, a menudo la variedad es
mán, com.pers.).En cambio, entre los mus- grande a niveles inferiores, dondeabundan
gos destacanespeciesde Brachytecium, Di- con frecuencia flores vistosasde diferentes
cranum, Entodon, Leptodontium, Leucodon, colores. Lafamilia Compositae suele estar
O r t h o t r i c h u mR, o z e a , Symblepharis y muy bien representada, además de las Grami-
Thuidium (Delgadillo, com. pers.). neaeya mencionadas.
La presenciade otros árboles en los pina- Desde e l punto de vista delas afinidades
reshaceque con frecuencia puedan distin- de su flora, sonengeneral evidentes lasligas
guirse uno o dos estratos másen la estructu- con la región holártica, sobre todo con el
rade la comunidad. Su existencia determina oestede Norteamérica. Haymuchos géneros
que seiialan también relaciones con los An- Scrophulariaceae, Rosaceae, Pteridaceae, Um-
des yconotras áreas montañosas de Sud- belliferae, Commelinaceae, Liliaceae,Caryo-
américa, y un grupo numeroso constituye los phyllaceae, Geraniaceae, Boraginaceae, Cype-
elementosautóctonos.Anivel de especie la raceae, Iridaceae, Orchidaceae, Ranuncu-
gran mayoría de los componentes de los laceae, Cruciferae, Onagraceae, Oxalidaceae,
pinaresmexicanos son taxarestringidos en Rubiaceae, Valerianaceae y Aspidiaceae.
su distribución geográfica a México y a veces AI igualque en e l casode los bosques de
a algunas zonas adyacentes. Quercus la informacióndisponible en la lite-
Laparticipación de los diferentes grupos ratura acerca de los pinares de diferentes
de elementos florísticosvaría de unos pina- regiones de México está muy dispersa; es en
res aotros y en general la proporción de general fragmentaria y a veces difícil de eva-
géneros de afinidades boreales es mayor en- luar y de comparar en virtud de los variados
tre 2 O00 y 3 O00 m de altitud y se reduce enfoques e indoles de estudios realizados.
al disminuir esta última.Lainfluencia de la Asimismo hay frecuentes discrepancias en
floraholártica va decreciendoasimismo de cuanto a criterios para delimitarydenomi-
noroeste a sureste, aunque nomuy regular- nar algunasespecies y variedades del género
mente.En Belice, porejemplo, en la comu- Pinus, de manera que lo que para unos au-
nidad de P. caribaea, que se desarrollaentre tores es P. arizonica, para otros puede Ila-
700 y 900 m de altitud, casi no existeyaa marse P. ponderosa var. arizonica o P. pon-
niveldelsotobosque,auncuando se mantie- derosa, etc. Salvo el casode errores crasos o
ne en e l estratoarbóreo de la asociación. El de nombres que han caído
en desuso, se
espectro global de este pinar indica una fuer- conservará aquílanomenclatura empleada
t e predominancia de elementos pantropi- en los trabajos originales.
cales, aunque también son importantes los Se mencionarán en primer lugar las comu-
neotropicales. nidades que destacan del resto por su ubica-
A grandes rasgos, puede señalarse la pre- ción ecológica especial.
sencia relativamentefrecuente de plantas de Como ya se indicó, los pinares conocidos
los siguientes génerosen los bosques de pino que más penetran hacia las regiones de clima
mexicanos: caliente en México son los de P. oocarpa
Arboles: Quercus, Juniperus, Abies, Arbu- (Fig. 308). En la zona de Arriaga, Chiapas, y
tus, Prunus, Alnus, Buddleia, Pseudotsuga, en el Istmo de Tehuantepec descienden hasta
Clethru, Populus, Cupressus y Crataegus.
Arbustos: Eupcrtorium, Senecio, Baccbaris,
Archibaccharis, Salvia, funiperus, Stevia, Ri-
bes, Helianthemum, Pernettya, Symphoricar-
pos, Vernonia, Verbesinu, Arctostaphylos,
Monnina, Ceanothus, Fuchsia, Holodiscus,
Vuccinium, L onicera, Mimosa, Rubus, Agave,
Berberis, Rhus, Cercocarpus, Eriosema, Salix,
Satureja, Calea, Desmodium y Cestrum.
A nivel de elementos herbáceos la lista de
géneros comunes tendría que ser muy larga.
Entre las familias de plantas vasculares mejor
representadas, ademásde Compositaey Gr2- Fyuru 308. Bosquede Pinus oocarpa m u y afectado
m ineae cuentan: Leguminosae, Labiatae, p o r los incendios, term de Hizo dc. Oro, Chiaf7as.
300 y 150 m de altitud respectivamente (Mi- 307). Este árbolforma bosques altos y ex-
randa y Hernández X., 1963: 50; Chavelas, tensos entre 1 800y 3 100 m de altitud en
com.
pers.), en la región de los Tuxtlas, laSierraMadre Oriental (de Tamaulipss a
Veracruz, hasta 500 m (Sousa, 1968: 155) y Oaxaca), en sitios donde l a precipitación me-
en la vertiente exterior de la SierraMadre dia anual es superior a 1 O00 mm y las lade-
del Sur en Guerrero se han observado a ras tienen una influencia significativa dene-
elevacionessimilares, en todos los casosen blinas durante todo el año (Vela, com.
contactodirecto con los bosques tropicales. pers.). Como ya se señaló,estosbosques,al
Por otra parte, es notable que esta misma menosen gran parte, parecen ser secundarios
especie también forma bosques por encima y mantenidos artificialmente gracias a las ac-
de 2 O00 m s.n.m. (hasta 3 O00 m en Chia- tividades humanas. P. patula se presenta a
pas,
según Miranda, 1952, I: 160). En el menudo en masas puras,
pero a veces se
suroeste de México P. oocarpa se acompaña acompaña de otros árboles, principalmente
con mucha frecuencia de P. michoacana. de P. pseudostrobus, especie que también
Cercade Tlapacoyan, Veracruz, P. strobus tiene afinidades,aunque másmoderadas, por
var. chiapensis forma asociaciones a 600m climas o microclimas húmedos de altura. Las
de altitud, en condiciones de clima caliente comunidades de P. putula, de P. tenuifolia y
y húmedo, en colindancia con el bosque de P. pseudostrobus, a semejanzadelasde
tropical perennifolio. Según Miranda y Sharp P. strobus var. chiupensis viven frecuen-
(1950: 324) en la composición de este pinar temente en colindancia con e l bosquemesó-
de Veracruz entran Brosimum alicastrum, filo de montaña, puessus exigencias ecoló-
Quercus excelsa, Hampea integerrimu, Brune- gicasson aparentemente similares.
Ilia mexicana y Cyathea mexicana, entre Pinus ayacahuite presenta muchas similitu-
otras plantas. Del norte deOaxaca, Schultes des con P. patula en cuanto a sus requeri-
(1 941 : 166)cita masas puras de P. strobus mientos climáticos; tiene una distribución geo-
var. chiapensis a 850 m s.n.m.CercadePue- gráfica másvasta, perorara vez forma masas
blo Nuevo Solistahuacán y enalgunas otras forestalesgrandes y puras y crece preferen-
partes deChiapas, con precipitación superior temente en cañadas y laderas protegidas, a
a 1 200mm anuales se presentan frondosos menudo formando ecotonías y mosaicos con
bosquesde este pino a altitudes superiores a elbosquede Abies. Este árbol sobresale tam-
700 m (Martinez, 1945: 127; Miranda, 1952, biénpor su porte elevado, la forma de la
I: 156; Gómez-Pompa, 1965: 77). En la Sie- copa y elgran tamaño de los conos.
rra Madre del SurdeOaxaca y Guerrero, Cabeseñalar que los pinos adaptados a
Rzedowski y Vela (1966) observaron tam- vivir en condiciones de clima más húmedo
bién tal comunidad situada a manera de presentan en generalhojasdelgadas y flexi-
manchones en medio delbosque mesófilo de bles,en contraste con las hojas gruesas y
montaña entre 1 O00 y 2 O00 m de altitud. rígidas de la mayor parte de las especies
Entre Oaxaca y Tuxtepec la especieencues- propias de sitios mássecos.
tión asciendehasta 2200m s.n.m. pero no Los bosquesde P. hartwegii son los más
se le ha visto en gran abundancia. P. strobus tolerantes a las temperaturas bajas,pues se
vur. chiapensis y susbosquesdestacan por la desarrollan entre 3 O00 y 4 O00 m de altitud,
morfología de las copas de los árboles, distinta prácticamente en todas las áreas montañosas
de la de la mayoría de sus congéneres. de México que alcanzan tales elevaciones
Otra especiede pino que descuella por sus (Fig.309). Resisten frecuentes nevadas y su
requerimientos ecológicos es P. patula (Fig. extremo superior establece e l límite de la
lisco (Rzedowski y McVaugh, 1966: 60),

G uanajuato, Querétaro (McVaugh, 1952:
172),Hidalgo, Puebla (Robert, 1973) y Ve-
racruz (Ramos y González-Medrano, 1972),
ocupando casi siempre zonas de transición
entre lavegetación xerófila de climas áridos
y la boscosade las montañas más húmedas
(Fig.310). Sus límitesaltitudinalesconoci-
dosson 1 500 y 3 O00 m y los de la precipi-
tación media anual oscilan entre 350 y
700 mm. En general, es un bosque bajo y
abierto; enmuchaspartes los individuos de
Juniperus y de Quercus, así como de otros
arbustos llegan a ser abundantes y destacan
como elementos fisonómicamente llamativos
vegetación arbórea en los más prominentes Agave,Yucca yDasylirion.
picos montañosos. En sus partes más bajas Del norte de Baja California(Anónimo,
los pinares de P. hartwegii pueden formar 1968:13-1 5) se describen piñonares estruc-
asociaciones de estatura elevada (15 a 20 m), turaly ecológicamente similares, dominados
pero hacia los 4 O00 m de altitud con fre- por P. quadrifolia, donde prosperan entre
cuencia constituyen un bosque achaparrado 950 y 1 600 m de altitud, alcanzando mejor
(de S a 8 m de alto) y más bien abierto. Las desarrollo entre 1 200 y 1 400 m s.n.m. Pinus
grandesgramíneas rígidas y amacolladas de quadrifolia es una planta bastante cercana a
los géneros Festuca, Calamagrostis y Muhlen- P. cembroides (Martinez, 1945: 81).
bergia son los componentes más característi- Otras especiesarbóreasde pinos piñoneros
cos del estrato herbáceo; en condiciones de (P. edulis, P. maximartinezii, P. monophylla,
incendios frecuentes algunasespeciesde Lu- P. nelsonii y P. pinceana) tienen distribución
pinus también pueden abundar. geográfica restringida en Méxicoy en apa-
Del lado de los climas semiáridos los pina- riencia no constituyen elementos dominantes
resmás típicos son los constituidospor las en los bosques, sino muy localmente.
especies piñoneras. Viven frecuentemente en Descontadas estas comunidades ecológi-
colindancia con pastizales, matorrales xerófi-
los o encinares arbustivos y forman amplias
ecoton ías con estas comunidades vegetales.
EnMéxico Pinus cembroides es la especie
más ampliamente repartida de este grupo,
puessuáreade distribución geográfica cono-
cida se cxtiendepor casi todo el norte y
centro del país. Forma bosques más o menos
bien definidos y caracterizados por e l tamaño
reducido de las hojas en e l extremo surde
Baja California, en Sonora, Chihuahua, Du-
rango,Zacatecas, Coahuila, Nuevo León (Ro-
jas-Mendoza, 1965: 9S), San Luis Potosí
(Rzedowski1966: 181-184)) noreste de Ja-
camente sobresalientes, queda el gran núcleo durangensis,Pseudotsuga, Abies y Picea se

de pinares mexicanos, cuyas tolerancias que- localizan enparajes húmedos de. las zonas
dan aproximadamente enmarcadas entre 600 más altas. P. ayacahuite var. brachyptera
y 1 O00 mm de precipitación media anual y puede ser frecuente en los cañones y P.
que habitan en altitudes entre 1 500 y lumholtzii en sitios muy expuestos. Los in-
3 O00 m. Este conjunto ocupa cuando menos viernos en esta zona son severos y la nieve
90% del área total cubiertapor los bosques puede permanecer durante semanas sin derre-
de Pinus de México y es e l que mejor corres- ti rse.
ponde a la descripciónfisonómicay florísti- En la partecorrespondiente a Durango
ca dadapara e l tipo de vegetación. A conti- (Fig. 31 1 ) y Sinaloa, la Sierra Madre Oc-
nuación se resumirá brevemente la informa- cidental es en general un poco más húmeda
cióndisponible acerca de estas comunidades y menos fría, en comparación con Chihua-
forestales, siguiendo una secuencia geográfica. hua y Sonora. Según Loock (1950: 26-27) \I
Se citan manchones de Pinus remorata, P. Maysilles (1 959) las porcionesoccidentales
muricata y P. radiata delas partes altas de más altas, expuestas directamente a la in-
las islas Guadalupey Cedros, sobre la costa fluencia de vientos procedentes del océano,
occidental de Baja California (Eastwood, son las más privilegiadas en humedad y se
1929: 394, 425; Moran Lindsay,
y 1950; caracterizan por bosques relativamenteden-
Anónimo,1968:15). sos y altos (hasta de 40 m) de P. durangensis
En las Sierras de Juárer y deSan Pedro y P. cooper¡, que prosperan en altitudes en-
Mártir,del Estado de Baja California, Pinus tre 2 300 y 2 700 m. P. teocote y P. leio-
ponderosa y P. jeffreyi son las especies pre- phylla también pueden formarparte de
la
ponderantes, formando grandes masas bosco- asociación, alcanzando gran desarrollo sobre
sas entre 1 500 y 2 200 m de altitud (Anóni- suelos profundos. P. ayacahuite var. brachy-
mo, 1968:14-15). Sus acompañantes más ptera predomina en algunos cañones y valles.
frecuentes son especies de Quercus, local- Las porciones orientales, en cambio, sonmás
menteotras especies de Pinus, Libocedrus secas y lasmasas forestales se asemejan a las
decurrens, y a lo largo de los arroyos Popu- descritas en el párrafo anterior, con P. engel-
Ius spp. mannii, P. arizonica y a veces P. chihuahua-
La Sierra Madre Occidental, ensu porción nu comodominantes.En las vertientes oc-
correspondiente a Chihuahuay Sonora, os- cidentales inferiores dela Sierra Madre de
tenta amplias extensiones de pinares, sobre Durangoy de Sinaloa se localizan también
todo entre 1 800 y3 O00 m s.n.m. Las dos pinares, peromucho más bajos yraquíticos,
especiesmás abundantes son P. arizonica ha- con P. oocurpu, P. herrerae, P. lumholtzii y
cia las partes superiores y P. engelmannii, P. leiophylla como especies principales. So-
hacia las inferiores, ambas muy relacionadas bre suelos rocosos muy somerosdestacanen
con P.ponderosa yfrecuentemente citadas particular los manchones de P. lumholtzii.
en la literatura bajo este útlimo nombre De la porción más alta de la Sierra de
(Shreve, 1939:11-1 2; Gentry,1942: 37-39; Surotato, en e l extremoseptentrional de Si-
L e S u e u1r 9, 4 15 5: - 2 1 ; White, 1949: naloa, Gentry(1946a:458) describe un bos-
246-249; Loock, 1950: 21-23; Anónimo, que de pino encino
y a más o menos
1965: 6-9). En generalestos pinares son bas- 1 800 m de altitud, con P. macrocarpa, P.
tanteabiertos. Otros árboles acompañantes uyacuhuite, P. oocarpa, Q. epileuca, Q. pa-
son Quercus spp., Arbutus spp., Pinus chi- llescens y Q. durifolia como las especiesmás
huahuana enlas partes inferiores, mientras P. importantes.
187" 10.6" 105' '.OI

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-2 -I -0 +o t +2 +3 +4
50
59
58
57
56
55
54
53
52
51
49
F&ura 311. Mapadelinventario f o r e s t a l delEstadodeDurango,modificado d e Ano'nimo (1961-1964); bajo r l rubro de

'yorestal comercial" se incluyen exclusivamentc los bosques de coniferas.
La composición de los pinaresdel norte Sierra de Tamaulipas, en altitudes entre

de Jalisco y dezonas adyacentes de Nayarit, 1 O00 y 1 400 m (Puig, 1970a: 43-44).
Zacatecas y Aguascalientes es semejante tam- En San Luis Potosí (Rzedowski, 1966:
bién. Sonbosquesmás bien de tipo seco con 184-186) casi no existen pinaresdel lado de
p. chihuahuana, P. engelmannii y P. lum- la SierraMadre Oriental, pues solamente de
holtzii en las partes más altas y P. oocarpa y los alrededores de Xilitla se citan escasas
P. michoacana en las másbajas (Guzmin y extensiones de bosque de P. greggii, frecuen-
Vela, 1960: 54; Rzedowski y McVaugh, temente con encinos y a veces con P. teoco-
1966: 60). te. Más al poniente, sobre todo entre Riover-
Las partes máselevadasdealgunasdelas de y San Luis Potosí, se presentan algunas
sierrasaisladas delEstado de Coahuila (Sie- sierras relativamente elevadas (1 500 -
rra del Carmen,Sierra dela Madera,Sierra 2 500 m) de naturaleza ígnea, donde existen
deParras, Sierra de Arteaga) desarrollan lo superficies limitadas, aunque un poco más
que Muller (1947: 54-56) denomina “monta- extensas, cubiertas por masasde P. teocote y
nemesic forest”, dominado por Pinus ari- P. arizonica, casi siemprecon diversasespe-
zonica, a veces con P. teocote, P. montezu- cies de Quercus y a veces con P. flexilis y
mae, Abies, Pseudotsuga, Populus, Acer y con P. michoacana var. quevedoi.
varias especies de Quercus. En los Estados de Guanajuato y Querétaro
se presentauna situación similar, pues exis-
En la Sierra Madre Oriental de Nuevo León
ten sólo unos cuantos manchones aislados de
y de Tamaulipas (Muller 1939: 700-704;
pinares, correspondientes por lo general a las
Loock,1950:42-45;Martin,1958:36-37;
partes más altas de macizosmontañosos que
Rojas-Mendoza, 1965:97-99) existen
sobrepasanla altitud de 2 200 m. Bosquesde
pinares
diversos,
sobre todo en las partes
más altas de la cordilleray también ensus P. pseudostrobus, de P. teocote y de P. gre-
ggii se citan para el Estado de Hidalgo.
declives occidentales. Pocas veces, sin embar-
go, forman grandesmasas forestales, su ex- E l Eje Volcánico T Z ~ L V ~ Iqc;e L;~ cs l a
cordillera más alta delpaís, constituye otra
tensión es discontinua y a menudo se presen-
áreadegran concentraci6n d c pinares, aun-
tan en forma debosques mixtos de Quercus
quemuchas veces yamermados por el im-
y Pinus. Quizá alcanzan su mejor represen-
pacto de la presión demográfica. De acuerdo
tación en losmacizos montafiosos del Cerro
con Loock (1950: 29-37), P. montezumae es
Potosí, del Cerro San Antonio PeñaNevada
laespeciemás abundante enestazona y en
y de la Sierra del Tigre en e l extremo suroeste
muchos sitios forma bosques puros, frecuen-
de Tamaulipas. De las partes más altas
temente bien desarrollados. En sitios un
(hasta 3 O00 m de altitud) se conocenbos-
p:.:co
más hirmedc:: c,i!cle nlc7cimz 6 ceder
quesde P. rudis y P. montezumae, mientras
lugzr a P p v : ~ i ~ : , . , . ‘ -, - 1 ; L ~ ~ I ~ L en & ~ sue-
< P ,
que P. arizonica desciendecercadeGaleana
los mi;: r : . e x 5 o e n situaciones secas lo
hasta los fondos de algunos valles en forma
r:e:+r‘iazlrx. P. ,*udis y P. teo(-f;;:>( F i g . ‘ t i 2,
de comunidad abierta. P. pseudostrobus, P.
313:. Eil :as vert!entes iakr-io!e~,a mcnus d e
montezumae y P. teocote son los principales
2 O00 m de altilud, P. oocurpa y P. irirh:::
componentes de los pinares entre 1 500 y
cnr:o ;oil los ~ I , I O Smis í,::F : : ; - ! L íormandc
~,
2 800 m de altitud.
por !o gene;-;;l bosques bajos y e q : s ~ c i a ~ . i r ~ i
Un manchón aislado de bosque de Pinus . .
p7edC1b+1:i y rdcv;L:,ii.,tl,I ~ 6 6 :m ) , cn los
teocote se ha observado en
las partes más .,
. ~ ; ; I c s:,.I:-, 3 .
x-, intervenir P. luwsonii,
altas, de naturaleza volcánica, de la aislada -. wrr. ,ft,, i,.ariylei, P. leiophylla, además
F g u r a 312. Interior del bosque de Pinus rutiis, cerca kigura 3 1 3 . Bosquete de Pinus teocotc, sobre elPe-
de Juchitepec, Me'xico. dregaldeSanAngel, cerca de Ajusco, Distrito Fede-
ral.
deespeciesde Quercus. A elevacionessupe- o menoscomunes.

riores a 3 O00 m s.n.m. prevalecenbosques En las montañas del centro y del norte de
de P. hartwegii y de Abies religiosa. Oaxaca P. pseudostrobus var. oaxacana, P.
Una composición parecidapresenta l a Sie- lawsonii y P. leiophylla son las especies más
rra Madre del Sur, donde P. oocarpa es la corrientes, ademásde P. rudis enlas partes
especiemás frecuente, puesla mayor parte más altas y de P. pseudostrobu en las más
de los pinares de esa zona vegeta a menosde húmedas, donde también haybosquesde P.
2 200 m de altitud, alternando y mezclán- ayucahuite, P. patula y P. strobus var. chiu-
dose con los bosquesde encino. P. pseudos- pensis (Miranda y Sharp, 1950: 323; Verduz-
trobus prevalece a menudo a mayores eleva-
co e t al., 1962: 92) en colindancia con dife-
ciones, donde por lo general también la hu- rentesasociaciones del bosque mesófilo de
medad es más alta. P. michoacana, P. herre- montaña (Fig. 314, 315).
rue, P. lawsonii y P. pringlei pueden sermás En Chiapas, al igualque en la SierraMa-
Fgura 3 1 4 . Bosquete de Pinus ruriis con numerosos Fgura 3 1 5 . Pinar sobre las laderas vecucas al Liuno
arbustos principalmente de la familia Ericaceae, sobre Cle las Flores, al norte de Ixtlún de Juárez, Oaxucu;
e l Cerro Pelón, al norte de Ixtlán de Juúrer, Oaxaca. debidoprobablementeainversionestérmicas los ár-
boles d e la parteinferior cercana a la depresión co-
rresponden a Pinusrudis; mús arriba destacan P. pa-
tula var. longepedunculata y P. ayacahuite.
dre del Sur, los pinares de P. oocarpa sonlos

más difundidosy su amplitudaltitudinal va
de 300 a 3 O00 m. P. pseudostrobus y P.
tenuifolia (Fig. 316) forman comunidades en
parajesmás húmedos (ademásde P. ayaca-
huite y P. strobus var. chiapensis).P. monte-
zumae (Fig. 317) y P. teocote también cons-
t i t u yen bosquesendiversas localidades,
mientras que P. rudis, junto a P. hartweqii,
prevalece a altitudes superiores a 2 800 m
(Miranda, 1952, I: 156-160). De particular
interés resultan en e l noreste deChiapas los Figura 317. Bosquede Pinusmontezumae, cerca d e
extensos pinares
que se desarrollan sobre San
Cristóbal
Las
Casas.
deChiapas.
grandes y casi deshabitadas superficies de
terrenos calizosque circundan por elsur y (Miranda, 1953:285-287). En esta región los
por el oeste la llamada “selva lacandona” bosquesde Pinus colindan directamente con
el bosque tropicalperennifolioy enalgunos
sitios se haobservadouna “inversión” de la
secuencia altitudinal “normal”, pues el pinar
cubre las laderas inferiores decerrosque en
sus cumbresllevan el mucho más exuberante
bosque tropical.
Existen muy escasos datos enla literatura
en torno a las comunidades secundarias deri-
vadasde los bosquesde pino en Méxicoy
no se han realizado estudios de fondo que
arrojen alguna luz sobre este importante as-
pecto ecológico.
Diferentes pastizales y zacatonales parecen
ser tipos frecuentes de vegetación secundaria
quesuceden a la destrucción del pinar. Así
loindican Miranda (1952, I: 165) para Chia-
pas, Rzedowski y McVaugh (1966:67) para
Jalisco y áreas adyacentes, Cruz (1969: 185)
para e l Valle de México, y algunos otros
autores. ES particularmente frecuente ver
como el zacatonal de Muhlenbergia, Festuca
y stipa desplaza entre 3 O00 y 4 O00 m de
altitud a bosquesde P. hartwegii destruidos
por efecto de incendios y de pastoreo (Fig.
248).
LeSueur (1945: 20) cita matorrales de
Quercus y Ceanothus como fase del desarro-
Figwa 316. Bosque d e Pinus tenuifolia, con Quercus
.Y Liquidimbar.
. cerca
los
Lagos
de Montehello
de - 1
110 serial
hacia el clímax de bosque de P.
ponderosa en Chihuahua. En el Valle de Mé-
Y
Chiapas.
302 Vegetación de MCxicc:
xicoRzedowski 21 T!. (1964: 44-45) señalan zona ocupada por esta asociación, pero indu-
bosquetes de juniperLfS deppwna I: matorn,. dablemente las heladas son frecuentes y algu-
les de Quercus microphyilu corzrc, posibies n>‘- Y S W scvernq y en los meses más fríos
comunidades secundarias derivadas del pinar, del aiic cnc nieve que puede permanecer por
estos últimos como consecuencia de in- semanas, al menos enFormade manchones.
cendios. La acciOn del viento es intensa.
Matorrales de Buccharis spp.,de Senecio E n general e5 unmatorral denso y d i f í -
spp.,de Verbesina spp., Zexmeniu spp., Mi- cilmente penetrable, de 1 a 5 m de altura y
mosa spp., así como bosques o bosquetes de la especie dominante se caracteriza porun
Alnus spp., Juniperus spp. y Crataeyus spp. definido aspecto arbustivo, pues se ramifica
también se han observado como probables en formaprofusa desde la base y crece más
sucesores de bosques de Pinus. a lo ancho que a lo alto.
Muy probablementeunaparte de los ma- Fisontimica y ecol6giczrrm>tc In comuni-
torrales de Adenostoma fuscicuiutum en Baja dad de P. culminicolu guardauna notable
California representa una fase sucesional, man- semejanza con los matorrales de Pinus mugo
tenida por el fuego, correspondiendo el clímax (f.monkma) de las altas montañas de Euro-
al bosque de Pinus. pa, a s í comocon los de P. pumila del este
Cabeseñalar, porotra parte,que por lo de Asia.
menos algunos pinares tienen al parecer la Como acompañantes arbustivos se citan
capacidad de establecerse directamente sobre Symphoricarpos microphyllus, Holodiscus du-
suelo denudado, sin intervención de fases rylosus y Ribes sp. y entre lasespecies herbá-
herbáceas o arbustivas pioneras. Según Vela ceas más frecuentes destacan Senecio coahui-
(com. pers.), este es elcasode los bosques de lensis, S. carnerensis, Grindelia inuloides,
P. patulu en el este de México y es posible Slelluriu cuspidutu, Smilucim &¡lato y Arra-
queotras especies de germinacicin y creci- cacia schneideri, así corrxl algunas gram íneas.
miento rápidos se comporten de manera si-
milar en condiciones favorables.
Aun cuando no cubren grandes superficies

de terreno, los bosques de Abies sobresalen
entre e; ctln)an:o de las cunlunidades vegeta-
tes dominadas por coníferas. Tal hecho se
.:jclx princrpalrnente a las particularescondi-
cic~rle~ ecológicas e n que se desarrollan y de
cuya existencia son indicadores. Destacan
asimismo por su majestuosidad y belleza.
I-copoId ( 1 950: 509-5 1O j considera al
bosque de Abies de México como uno de los
componentes desu “boreal forest” y aunque
no explica las razones de haber escogido tal
nombre,no cabe duda de que éstas residen
enlas similitudes floristicas, faunisticas, fiso-
nómicas y ecológicas con las grandes masas
forestales quecubren las porcionessepten-
trionales de Norteamérica y de Eurasia, co-
nocidas también con e l nombre de “taiga”. delas comunidadesautóctonas,que señalan

Estassemejanzasson prueba clara deque,al una serie de diferencias nada despreciables
menos un buennúmero de los elementos de conrespectoa las selvas
deCanadá o de
los bosques mexicanos de Abies tuvo su ori- Siberia. Las divergencias de mayorenvrrga-
gen apartir de biota quearribaronpor el dura entre los bosques de Abies de México y
ladonorte,probablemente en épocasen que los de latitudes superiores residen en las con-
e l climafavorecía su expansiónymigración. diciones climáticas, a las que están sometidos
Cabehacer hincapié, sin embargo, queal los unos y los otros Las características dife-
ponderar estas similitudescon frecuencia se renciales más sobresalientes del clima son las
pasan por alto las características peculiares siguientes:
~~
Bosques de A hies Bosques de coníferas de Canadá,

de México
-norte de Europa y de Asia
Clima subisotérmico, sin esta- Clima con estaciones fría y caliente
ciones fría y caliente bien bien diferenciadas
diferenciadas
Con estaci5n seca bien diferen- Generalmente sin estación seca

I
cidda
Temperatura media anual entre Temperatura media anual entre

7 y 15 (20)” C ~ 2.5 y 6°C
Nevadas moderadas, escasas o Nevadas copiosas y frecuentes

ausentes
I Oscilaciones diurnas de la Oscilaciones diurnas de la tempe-

temperatura intensas ratura escasas o moderadas
Insolación intensa Insolaciónrelativamente baja
Largo del día poco variable Largo del dÍa muy variable enel
en el transcurso del año transcurso del año
La consecuencia más notable de esta dis- f r Í o y más seco del año. Siempre o casi
paridad climática es laque se manifiestaa siemprehayverdor en los niveles inferiores
través del comportamiento fenológico de de lacomunidad y e l periodo de floración
la comunidad, pues a diferencia de lo que su- de muchas especies corresponde precisamen-
cede más al norte, donde durante muchos me- t e a los mesesde diciembre, enero y febrero.
ses toda la vida vegetal se mantienelaten- El carácter “benigno” del clima y la consi-
t e debido a las bajas temperaturas y la nieve, guiente atenuación de los ritmos estacionales
en México e! bosque de Abies prácticamente de las asociaciones de Abies en México son
nointerrumpe sus actividades de fotosínte- de hecho tan acentuados que, a menudo,
sis, absorciónytranspiración, si acaso sufre surgen dudas acerca de la verdadera analogía
una disminucióndurante los periodos más ecológica con la taiga. Es posibleque las
intensas oscilaciones diurnas de la temperatu- de Chihuahua, en la Sierra Madre Oriental,

ra, propias del clima delas montañas inter- en cambio, sólo se conocen dos áreas de algu-
tropicales compensen en parte la falta de na importancia,que corresponden al Cerro
inviernoscontinuosy crudosy expliquen la Potosí y al Cerro San Antonio PeñaNevada,
presencia de estos bosques en condicionas de Nuevo León y Tamaulipas.
climáticas tan esencialmente diferentes. Encuanto a la extensión total queocupa
La mayor parte de los conocimientos que en México esta comunidad vegetal, Leopold
se tienen en la actualidad acerca de los bos- (1950: 509) le atribuyeal “bosqueboreal”
quesde Abies en México se debe al trabajo una área correspondiente a 0.5% de la super-
de Madrigal (1967). Se trata de u n estudio ficie de la República,perotal cifra es exage-
regional,peromuchos desus datos y obser- rada y pareceestar más cercade la realidad
vaciones se aplicanatodos o alamayoria la estimación de Flores e t al. (1971) que es
de los exponentes de esta comunidady se de 0.16%.
han utilizadocomofuente de información EnMéxico, este tipo de vegetación está
de primerorden en las descripciones que a prácticamente confinado a sitios de alta
continuación se ofrecen. montaña, por lo común entre 2 400 y
Ladistribución geográfica de los bosques 3 600 m de altitud, pues entre estas cotas se
de Abies en México es en extremo dispersa y localizacuando menos 95% de la superficie
localizada. En la mayor parte de los casos la queocupa. De la zona de Coapilla y Tapala-
comunidad sc presenta en forma de mancho- pa, Chiapas, cita Miranda(1952, I : 161)
nes aislados, muchas veces restringidosaun bosques de Abies a 1 700 m s.n.m. y enlas
cerro, a una ladera o a una cañada. Las áreas sierras costeras de Jalisco éstos pueden des-
continuas de mayorextensión se presentan cender hasta elevaciones de 1 500 m. A dife-
en las serranias quecircundan al Valle de rencia de lo que se observa en e l noroeste
Méxicoy les siguen en importancia las code Norteaméricay en algunas otras partes
rrespondientes a otrasmontañas sobresalien- del mundo, los abetos mexicanos no alcan-
tes del Eje Volcánico Transversal, comopor zan el límitealtitudinal de la vegetación ar-
ejemplo, e l Pico de Orizaba, el Cofre de bórea y generalmente formanun piso por
Perote, el Nevado de Toluca, e l Tancitaro, e l debajodelpinarsuperior(bosque de Pinus
Nevado de Colima y algunas otras más. En la hartwegii). Esta circunstanciatiene su proba-
Sierra MadredelSur los manchones dema- ble causa en las condiciones de relativa se-
yor
importancia se conocen de la zona quía que prevalecen en este país aaltitudes
delCerroTeotepec, en Guerrero,ydel área superiores de 3 600 m y que no parecen ser
al surde Miahuatlán, Oaxaca. En el norte de favorables para la existencia deespecies del
este último Estado se presentan enlas partes género Abies.
máselevadas de la Sierra de Juárez, de la Los bosques de oyamelque se observan
Sierra deSan Felipe y en la región del Cerro en México están confinados a laderas de ce-
Zempoaltépetl. De Chiapas se les c i t a de la rros, amenudoprotegidos de la acción de
zona del Tacaná, decercade San Cristóbal vientosfuertesy de insolación intensa. En
Las Casas ytambién de los alrededores de muchos sitios se hallan limitados a cañadas o
Tapalapa
Coapilla
y (Miranda,1952, I: barrancas más o menos profundas que ofrecen
160-163). Enlaparteseptentrionaldel país unmicroclima especial. No se desarrollan
los bosques de Abies son mucho másescasos sobre terrenos planos o poco inclinados,
yrestringidos.En la Sierra Madre Occidental perotalhechoquizá está en función de la
existen en Durangoy enalgunas localidades escasezde estos terrenos en la zona monta-
ñosa y en parte a la influencia humana. del bosque, pero en algunos sitios pueden ser
Madrigal (1967: 22) cita pendientes de 17 a aparentemente del orden de 20" C. Aunque
60% para e l Valle de México. las mínimas extremas rara vez son inferiores
En general, en cuanto a sus exigencias a - 12" C, el promedio anual de días con
climáticas, los bosques de Abies constituyen helada es generalmente superior a 60 y éstas
unaunidadrelativamentebiendefinida, pues pueden presentarse de septiembreamarzo a
requieren, para su desarrollo, de condiciones niveles inferiores y en cualquier mes delaño
de humedad más bien elevada. La precipita- más arriba de 3 O00 m de altitud. L a oscila-
ción media anual es por lo común superior a cióndiurna de la temperaturatieneun pro-
1 O00 mm,distribuida en 100 o más días medio anual de 11 16" a C. La fórmula
con lluvia apreciable. Ordinariamente, el nú- climáticacorrespondientea la gran mayoría
mero demesessecos no es mayor de cuatro de los bosquesde Abies en México es Cw,
(Fig. 31 8). No existen registros de humedad de acuerdocon la clasificación de Koeppen
atmosférica, pero ésta debe ser alta en muchos (1 948).
sitios, a juzgar por el considerable nú- Los substratos geológicos del bosque de
mero de días nublados y días con rocío. oyamel son variados, pero predominan los de
Este últimofactor con toda seguridad de- origenvolcánico, sobre todo andesitas y ba-
sempeña un importante papel complemen- saltos. En la Sierra Madre Orientaly en el
tario y en muchos casos es decisivo enla MacizoCentral de Chiapas se desarrollaa
distribución del bosque de Abies. menudo sobre calizas; en el poniente y en el
Lasnevadas se presentan casi todos los sur del país lo hay también sobre granitosy
años hacia e l límite altitudinal superior de la sobre rocas metamórficas.
comunidad, pero a 2 500 m s.n.m. pueden Los suelos de los bosques de Abies sólo se
faltarporcompleto. Las temperaturas me- hanestudiadocon cierto detalle enlas mon-
dias anuales varían de 7 a 15" C, si se toman tañas que circundan al Valle de México
en cuenta los límitesaltitudinales habituales (Anaya,1962: Madrigal, 1967:22-31). Las
características encontradas por los menciona-
dos autores pueden extrapolarse con un
buen grado de confianza a la mayor parte de
los suelos correspondientes a este tipo de
vegetación en México, salvo quizá los deriva-
dos de roca caliza, peroaun estos últimos
posiblemente no difieran de manera muy sig-
nificativa.
De acuerdoconMadrigal (op. cit.) estos
suelosson típicamenteprofundos,biendre-
nados, perohúmedosdurante todo el año.
Presentan unperfil ABC, predominando co-
loraciones café oscuras, texturas de migajón
arenoso y francas y estructura en bloques.
Los valores del pH indican una reacción lige-
ramente ácida, pues varíanentre 5 y 7. La
cantidad de materiaorgánica es abundante]
encontrándose hasta 35.4% en el horizonte
A , , e inclusive en e l B2 no baja de 0.5%; la
relación C/N varía alrededor de 20 y l a capa- todopor la alta humedad. Latolerancia de

cidad de intercambio de cationes es de 10 a esta comunidad con respecto a la temperatu-
30 en la mayoría delas muestras estudiadas. ra es mucho más grande de lo quepodría
Todos los perfiles investigados corresponden parecer a primera vista y casi siempre es más
al gran grupo de suelos podsólicos y ensu bien la distribución regional delaszonasde
mayoría corresponden al tipo café forestal. humedad la quedetermina los límites altitu-
Se desconoce con exactitud la importancia dinalesdel bosque. AsÍ, porejemplo, en Id
fisiológica y ecológica que tienen las micorri- vertiente meridional más seca dela Sierra de
zas en los oyameles mexicanos, peroproba- Pachuca, la comunidad de A . religiosa des-
blemente seade bastante consideración, dada ciende hasta 2 750 m s.n.m. mientras que del
la abundancia deespeciesde hongos que sc ladoseptentrionaldelmismomacizomonta-
conocen de otras partes delmundocomo iioso baja hasta 2 400 tn (Madrigal, 1967:
formadoras de estas asociaciones. 21). Su límite superior en el Valle de Méxi-
Los desmontes y la talainmoderada cons- co se ubica generalmente entre 3 300 y
tituyen los mecanismos más importantes me- 3 500 m de altitud, coincidiendo con el nivel
diante los cuales afecta el hombre al bosque usual deltecho dela nubosidad.En la ver-
de Abies. Los primeros se realizan funda- tiente
meridional del
Cerro TancÍtaro, en
mentalmentecon el propósito de utilizar el Michoacán, en cambio, este límite está a
terreno para fines agrícolas y han hechodis- unos 2 850 m (Leavenworth, 1946: 150).
minuirsignificativamente las extensiones fo- A menudo el bosque de oyamel se presen-
restales. En muchas zonas densamente pobla- tapuroy entonces una de las especiesde
das lo Único que se ha respetado son las Abies constituye el componente Único
del
laderas demasiado abruptas para cualquier estrato arbóreo superior. Tales masas foresta-
tipo de agricultura. les son frecuentes sobre todo en e l Eje Vol-
El pastoreo, auncuando bastante intenso cánico Transversal, dondedomina A . religio-
en muchas partes, no parece tanperjudicial su. En otras partes del país pueden sermás
para este tipo de vegetación, como lo es para comunes los bosques mixtos, coninterven-
los pinares, pues el ganado quemayormente ción de diversos árboles, sobre todo de los
se explota aquí es el ovino y éste no es muy géneros Pinus, Quercus, Pseudotsuga y Cupt-e-
destructor. Además, los bosques de Abies, ssus.
por ser más húmedos y por- no poseer L a altura de la comunidad varía por lo
tanta abundancia de gramíneas en el estrato general entre 20 y 40 m, aunque puede al-
herbáceo, no son tanfácil presa del fuego. canzarhasta 50 m. Lascopasde los árboles
En general, en regiones donde la comunidad presentan de ordinariouncontornotriangu-
e x i s t e en forma de grandes masas forestales, lar y se ramifican desde niveles relativamente
los incendios son excepcionales, pero en si- bajos (Fig. 98). El bosque de Abies en con-
t.ios donde se presenta a manera de pequeños diciones
naturales suele ser denso, lo quc
manchones rodeados por otros tipos de vegc- crea condiciones de penumbra a niveles infe-
tación, su frecuencia y acción son mucho reriores y e l desarrollo de ICSestratos arbus-
más marcadas. tivo y herbáceo puede ser bastante limitado.
Para concluir la discusión de factores eco- Lo más común es, sin embargo, que debido
lógicos, cabe señalar que el bosque de Abies al disturbio o bien a lo abruptodelterreno
constituye por lo general en las montañas de la cantidad de luz en el interior de la comu-
México un piso altitudinal
definido, aun nidad sea mayory el sotobosque presente
cuando su presencia está condicionada sobre mejor desarrollo y diversidad.
Figura 319. Perfil esquemático del bosque de Abies religiosa,según Madrigal (1967);I - estrato rasante, II
~ estrato herbáceo, III - estrato arbustiuo, IV -- estrato arbóreo infen'or, V - estrato arbórco superior.
Reproducido con autorización de los editores.
Puede existirun estrato arbóreo inferior, trato rasante está dominadopor musgos y
formado por dicotiledóneas, por ejemplo, es- presenta con frecuencia muy altos valores de
pecies
de Quercus, Alnus, Arbutus, Salix, cobertura (60 a 95%,según Madrigal, 1967:
Prunus, Garrya, Buddleia y otros. El arbusti- 51); también se observan en éI numerosos
vo y el herbáceo contienen por lo general hongos basidiomicetos durante la época de
numerososrepresentantes de la familia Com- lluvias (Fig. 319).
positae, en particular de los géneros Senecio, Las epifitas se limitanpor lo común a
Eupatorium, Stevia y Archibaccharis. El es- líquenes y musgos, pudiendo en ocasiones
ser muy abundantes, en particular Usnea so- Fissidens, Leptodontium,Leucodon,Anaco-

bre el follaje de Abies. Las bromeiiáceas, en lia, Lophocolea, Mnium, Haplocladium.
condiciones de alta humedad atmosférica A semejanzade la situación que existe en
también pueden crecer sobre las ramas de los géneros Pinus y Quercus, de las ocho
oyamel; los helechos y las orquidáceas sólo especies
de Abies que Martinez (1953:
son abundantes sobre Alnus, Quercus u otras 69-146) reconoce para México, seis están res-
angiospermas arbóreas. tringidas en su distribución al territorio del
Las trepadoras son en general escasas, pal's, una ( A . guatemalensis) se extiende a
pero a niveles altitudinalesinferioresy en Guatemala ( ¿ y Honduras? ) y sólo e l áreade
condiciones de bosque mixto puedenpresen- una ( A . concolor) toca los límites deCana-
tarseespeciesde Clematis, Celastrus, Smilax dá, abarcael
oeste de
Estados Unidos de
y algunas otras. América y se prolonga hacia las sierras del
Arceuthobium abietis-religiosae es una lo- norte deBaja California.
rantácea hemiparásita, aparentemente especi- Otros géneros, que forman parte de la
fica del troncoy de las ramas de Abies, flora de los bosques mexicanos de Abies,
aunquerara vez es frecuente. Sonparásitos como, por ejemplo, Heuchera, Symphoricar-
comunes de los troncos hongos poliporáceos pos, Lonicera, Arctostaphylos,Salix, Alnus,
del género Fomes. A menudo también for- Cupressus, A rbutus, Penstemon, Cirsium, Ga-
man parte de la comunidad las piroláceas rrya, Delphinium, juniperus, Arceuthobium
Monotropa (Fig.167) y Pterospora, saprófi- y Potentilla, cuyas afinidades geográficasson
tas o parásitas de raíces a través de los igualmente boreales, también estánrepresen-
micelios de hongos micorrícicos. tadas en general por especies endémicas.
El elemento mexicano-sudamericano es
Los bosquesde Abies se cuentan entre los
numéricamente bastante significativo en esta
más ricos por lo que a la micoflora concier-
comunidad vegetal, a través de Pernettya,
ne.De acuerdocon Guzmán (com. per-s.),en
Stevia, Acaena, Sibthorpia, Baccharis, Fu-
México, los génerosde macromicetos que
chsia, Tillandsia, Monnina, Verbesina, Eupa-
abundan másen estas comunidades son los
torium, Gaultheria y otros taxa de l a misma
siguientes: Amanita, Acetabula, Boletus, Cla-
afinidad.
vuriudelphus, Cortinarius, Geastrum, Gom-
Del extremo noroeste del país sólo se
phus, Hebeloma, Hohenbuehelia, Lactarius,
conoce Abies concolor. Esta especie se ha
Lentinellus,
Lenzites,
Macropodia,
Melano-
colectado en la Sierra deSanPedro Mártir,
leuca, Otidea, Phaeocollybia, Phlogiotis, Pho-
Baja California,y también enla región de
liota, Russula, Sarcosphaera, Spongipellis,
Cananea, Sonora (Martinez, 1953:
146),
Tricholomopsis, Tremella y Xerulina. En
peroaparentemente es más bien escasa y no
cambio, entre los líquenes existen, entre
domina en los bosques,almenos no en los
otras,especiesde Cladonia, Leptogium, Par-
de Baja California (Goldman, 1916: 31 2).
melia, Peltigera, Pseudevernia, Usnea.
En la SierraMadre Occidental de Chihua-
Entre las briofitas la especiemás abundan- hua y Durango existen algunosbosques mix-
t e sueleser Thuidium delicatulum y, según tos de Abies, Pseudotsuga y Pinus (LeSueur,
Madrigal (1967), le siguen en importancia 1945: 15), confinados a las partes más hú-
Bryum procerum e Hypnum amabile. Otros medas y altas y de extensión reducida y
géneros citados son: MorEnia, Ctenidium, Tri- d i s c o n ti n ua. De acuerdo con Martinez
chostomum G,r i m m i a
B,r a c h y t e c i u m , (1953:127) la especie representada en esta
Symblepharis, Neckera, Zygodon, Barbula, región es A . durangensis.
Igualmente en forma de manchones aisla-

dos y frecuentemente asociados con Pseudo-
tsuga y Pinus se presentan los bosques de
Abies en el noreste de México. En l a Sierra
de laMadera, del centro de Coahuila, existe
A . durangensis var. coahuilensis (Muller,
1947: 55; Martinez,1953:130); en laSierra
deArteaga, del sur de Coahuila, y enzonas
adyacentescrece A . mexicana; en el Cerro
Figura 320. Bosque d e Abies religiosa (“oyamel”), bosques mixtos con Pinus, Quercus y Cupre-
Cerca de una de las Lagunas de Zempoab, or el^^. ssus y con especies del bosque mesófilo de
montaña, aunque localmente puedenpresen- rante muchos añoslas puntas delas plantas
tarse en forma demasas puras. jóvenes de Abies se cortaban para utilizarse
Los únicos datos relativos a lasucesión como arbolitos de navidad, pero en la actua-
secundaria enel medio delbosque de Abies lidad está prohibido este tipo de explo-
se han encontrado enel trabajo de Madrigal tación.
(1967: 65-66), referente a l Valle de México. Labelleza de los bosques de Abies ha
De acuerdocon las observaciones prelimina- hechoqueéstosseande un gran atractivo
res del mencionado autor, despuésde la des- para los excursionistas y que,engeneral, se
trucción del bosque clímax, a una fase ini- utilicencomo sitios de recreopara los habi-
cial de gramíneasamacolladas (Festuca, Sti- tantes delas ciudades. Así, por ejemplo, los
pa y Muhlenbergia) le sigueunade arbustos, que circundan a la capital de la República,
en la cual dominan Baccharis conferta, /mien particular en las
áreas
de los parques
perus monticola o Senecio cinerarioides, o nacionales,sonvisitados por muchosmiles
bien Quercus spp., Arbutus spp., Arctosta- depersonas los domingos y días festivos.
phylos arguta y Salix cana. A continuación se
presenta un bosque de Quercus spp.,seguido D. Bosque de Pseudotsu.ga y de Picea
por uno de Pinus y Alnus, para restablecer fi-
nalmente el bosque de Abies. Las plantaspertenecientes a estosdosgé-
Por otra parte, Cruz (1969: 140-141 ) cree neros se asemejan mucho por su aspecto
que la pradera de Potentilla (Fig.321),pro- general y por la morfología de sus hojas a
pia de los lugares mal drenados dentro de los los árboles de Abies. L a similitud se extiende
bosques de Abies en el Valle de México, también al comportamiento ecológico y, al
pudo haber expandido su área
de distribu- igualque en e l oeste norteamericano y en
ción al destruirse e l bosque. otras partes del hemisferio norte, las especies
Las observaciones del que escribe coin- mexicanas de Pseudotsuga y de Picea ocupan
ciden aproximadamente con lo anterior, aun- habitats análogos a los de Abies y frecuen-
que parece que
muchas veces la
sucesión temente conviven conrepresentantes deeste
puede sermás abreviada. Los diversos tipos género.
de pastizales, matorrales y bosquessecunda- Forman bosquesen altitudes entre 2 O00
rios se presentan en función de diferentes y 3 200 m,en sitios sombríos y húmedos,
situaciones topográficas y altitudinales y, so- preferentemente enladerasdecañadas y ba-
bre todo, como respuesta a diversos tipos de rrancas o valles muy protegidos, queen ge-
disturbioy de condiciones de recuperación. neral ocupan superficies muy reducidas en
Desde el punto de vista económico, los medio de pinares y muchas veces se presen-
bosquesde Abies son de la mayor importan- tan como masas mixtas(principalmente con
cia, pues la madera de oyamel es la materia Pinus y Abies). El área total que cubren en
prima preferida por la industria de la celulo- la República probablemente no pasa de
sa y del papel. Para este fin se explotaron 250 km2.
153 573 m3 de madera de Abies en 1972 Las comunidades de Pseudotsuga se pre-
(Anónimo, 1973a). sentan a lo largo de la Sierra Madre Occiden-
En escala menor, frecuentemente domésti- tal, desde Sonora y Chihuahua hastaZacate-
ca, se emplea su madera como combustible y cas (White, 1949: 247; Gentry, 1942: 77;
también para construcción y para aserrar, LeSueur,
194.5: I S ; Maysilles, 1959: 50;
aun cuando se l e considera por lo común Martinez, 1953:21-67), en diferentes loca-
como demasiado suave y poco durable. Du- lidades
montañosas de Coahuila y Nuevo
Bosque de coníferas 31 1
León(Muller,1939:703;Muller,1947: 55), quedenominan “bosque de escuamifolios”.

en la parte más a l t a de la Sierra de Pachuca, A pesarde que no cubre importantes áreas
Hidalgo,y en una pequeña área delcentro en México (menos de 0.04% de la superficie
del Estado de Puebla. En la Sierra Madre del país,según Flores e t al., 1971), se halla
Occidental los bosques dePseudotsuga son bien difundido desde Baja CaliforniayTa-
más frecuentesque los de Abies y ocupan a maulipas hasta Chiapas y prospera en condi-
menudo sitios
ligeramente menos húmedos ciones ecológicas diversas. Se le encuentra
que aquéllos. preferentemente en fornla de una estrecha
Existe un pronunciado desacuerdo en cuan- fajatransicionalentre el bosque de Quercus
t o a la taxonomía a nivel específico, pues y de Pinus porun lado, y el pastizal, mato-
mientrasMartinez (1953:
21-67) y al- rralxerófilo o bosque tropicalcaducifolio,
gunos autoreseuropeosreconocencuatro espor e l otro. Muchas veces los bosques de
pecies para el territorio dela República, la juniperus no parecen constituir una comu-
mayoría de los botánicos norteamericanos nidadclímax, sino
que son más bien de
no distinguesino dos especiespara todo el origen secundario, aunque este aspecto no se
continente, delas que una sola (P. menziesii) ha estudiado a fondo en ningunaparte de
extiende su área de distribución a este país. México.
Los bosques de Picea son mucho más re- Prosperan sobre una gran variedad de ro-
ducidosaúnque los de Pseudotsuga y sólo cas madres y suelos, incluyendo los slcalinos,
se conocen del norte de México. Los de así como los de contenido moderadamente
Picea chihuahuana se citan de unas pocas elevado en sales solubles y deyeso ycon
localidades de la Sierra Madre de Chihuahua drenaje deficiente. Muchas veces, sin embar-
y de Durango, enlas cuales crecen enlugares go, se les observa en suelos pocoprofundos
particularmenteprotegidosy reducidos. En y más bien pedregososdeladerasde cerros.
una localidad cercana a El Salto,Durango, Los climas en que se desarrollan los bos-
Gordon(1968)estudióunmanchón de esta ques o matorrales de juniperus varían desde
comunidad,donde Picea convivecon Cupre- el f r í o de
las altas zonas montañosas ( E
ssus, Pseudotsuga, Abies y algunos otros ár- la clasificación de Koeppen, 1948) hasta
boles. Encuanto a Piceamexicana, especie el templadoysemihúmedo (Cw y Cs) y el
recientemente descrita de Nuevo León, se semiárido(BS), muyfrecuentemente enlas
ignora si llega a ser elementodominante en regiones limítrofesentre estos últimostipos
los bosques. (Fig.322). No se les conoce de climas fran-
L a distribuciónactual de los bosquesde camwte calientes yaunque en la parte sep-
Picea en la RepúblicaMexicanaobviamente tentrional de Baja California (Goldman,
constituyeun estado relictual, pues los es- 1916:312) descienden a altitudesinferiores
tudios de polenfósil revelan su presencia en a 1 O00 m, en el resto del país rara vez se les
el Valle de Méxicodurante e l Pleistoceno encuentra a menos de 1 500 m s.n.m.
(Clisby y Sears, 1955: 516) y en el Istmo de La madera de algunas especiesde Juni-
Tehuantepec durante el Mioceno (Graham, perus es de buena calidad,pero sólo se em-
1972:108). plea enescala local, debido a l tamaño gene-
ralmente reducido de su tronco y a la escasa
E. Bosque o matorral de Juniperus extensión de las comunidades
que forma.
Muchos de los bosques de Juniperus, sobre
Miranday Hernández X. (1963: 50) inclu- todo enel centro de México, se ven muy
yen esta comunidad vegetalen la categoría perturbados por el pastoreo ypor la tala, y
I
oc Tlaxco. Tlax. 13.8"
2444 m. 677.6 mm
gos del género Gymnosporangium, quecon
las primeraslluvias forman conspicuas masas
gelatinosas de color anaranjado.
En las Sierras de Juárez y deSan Pedro
Mártir, de Baja California, son comunes los
- 80 matorrales y bosques bajos de /. californica
(Wiggins, 1940: 269), que también se presen-
Fzguro 322. Dia~qramu
ombrotérmico dr, T1o.r- tan en la partealtay en algunos cañones de
co. T l i ~ x c u h . - 60 ¡a Isla Cedros (Madrigal, 1960b: 6] Moran,
1972).
En cuanto a la Sierra Madre Occidental, se
citan comunidades con /. mexicana y /. mo-
nosperma de Chihuahua, que Brand (1937:
48) considera como relictuales de tiempos en
q u e ocupaban extensiones más grandes,
mientrasque LeSueur (1938:31) cree que
son de origen secundario. Gentry(1957:
33-34)indica que /. monosperma parece ha-
posiblemente representan fases de sucesión ber invadido los zacatalesen los ciclos climá-
secundaria, cuyo clímax corresponde al pinar ticos más secos en áreas
de suelos erosio-
o al encinar. Varias especies de luniperus nados.
son integrantes más o menos normales de En la vertienteoccidental de la partenor-
bosques de Pinus y Quercus, principdlmente tede la Sierra MadreOriental, a s í como en
de los de tipo xerófilo. zonas adyacentes del Altiplano, /. monosper-
Fisonómicamente este t i p o de vegetación mu es la especie más común, asociándose a
es siempre verde y puede variar desde mato- menudocon Pinus cembroides sobre laderas
rrales de 50 cm de alto hastabosques de calizas, aunqueotras veces se intercala en el
15 m, aunque las alturas más frecuentes osci- matorralxerófilo o en el pastizalgipsófilo.
lan entre 2 y 6 m.Por lo general se trata de De San Luis Potosí, Rzedowski (1966:
comunidades bastante abiertas, en que los 190) cita bosquecillos abiertos de /. flaccidu,
árboles o arbustos dejan amplios espacios de 4 a 6 m de alto, ubicados principalmente
entre sí, pero también hay excepciones a hacia las zonas de transición.Comunidades
este respecto.Frecuentementeexiste un es- semejantes se conocen también de Jalisco, Mi-
trato arbustivoinferior, así como el herbá- ch oacán,México,Morelos,
Hidalgo
(Fig.
ceo, ambos bastante bien desarrollados. L a 323), Puebla, Guerreroy Oaxaca y , posible-
composición florística de estos bosques y mente, existían, enépocas anteriores, en el
matorrales varía mucho de unaregión a otra Valle de México.
y, en general, no se encuentraindividualiza- Otra especie muy difundida es /. deppea-
da, sino que las comunidades dominadas por nu, queforma bosquetes en muchas partes
luniperus participan ampliamente de especies del país, como,porejemplo, en la Sierra
propias de bosques, matorrales o pastirales Madre Occidental
y en el Eje Volcánico
colindantes. Las trepadoras y epifitas suelen Transversal. En la franja ubicada entre Pero-
serescasas, aunque amenudo lasramasdc te, Veracruz y Apizaco,Tlaxcala, cubre im-
juniperus están infestadas por muérdagos del portantes extensiones, incluyendo áreas con
género Phorudendron, ytambiénporhon- suelo profundo de llanuras (Fig. 324).
Bosque de coníferas 31 3
Figura 323. Bosqurtede ,Juniperus flaccida (“sa-

Fz,pra 323. B o s q u e t ~d e Juniperus drppeana ( “ l l i x
bino”), cerca d e San Miguel Regla, Hidalgo. cal”),cerca d e Huamantla, Tlaxcala.
De la región de Comitán y Teopisca, Chia- Miranday Hernández X. (1963: 50) y ape-

pas, Miranda (1952, I : 164-165) describe nas merece mención, pues las especies de
manchones de bosquesde /. comitana y de Cupressus sólo en muy pocos lugares llegan a
/. gamboana, que prosperan entre 7 600 y ser dominantes en la vegetación de México,
2 O00 m de altitud, amenudo en terrenos aunque en algunas regiones conviven con
planos. Abies y a veces con Pinus y con Quercus.
/. monticola puede formar en la Sierra de Los Cupressus generalmente son árboles
Pachuca matorrales densos de 1 a 3 m de de 15 a 35 m de alto, siempre verdes y de
alto, que constituyen aparentementeunaco- follaje oscuro,que imparten una fisonomía
munidad sucesional conducente al estable- peculiar a los bosques dondeabundan. Estos
cimiento del bosque de Abies religiosa (Rze- bosques se desarrollan en sitios de clima o
dowski e t al., 1964:40),mientras que /. microclima más bien húmedo y fresco, a
monticola f. compucta prospera de manera menudo en cañadas y sobre suelos pro-
preferenteporencimadellímitealtitudinal fundos.
de la vegetación arbórea, principalmente so- De las partes altas de la Isla Guadalupe,
bre rocas, donde puede formar pequeños situada oeste
al de Baja
California, East-
manchones de matorralbajo (0.3 - 2m de wood (1929:
394-399),
Moran Lindsay
y
altura), espaciado y más o menos rastrero (1950) y otros autores citan manchones de
(Fig.102). un bosque de C. guadalupensis, que constitu-
Los nombrescomunesque más frecunte- ye la comunidad vegetal más sobresaliente de
mentereciben lasespeciesde juniperus en la isla.
México son “cedro”, “sabino”, “enebro”, En e l centro y surde México la especie
“nebrito”, “tláxcal” y “táscate”. más difundida de Cupressus es C. lindleyi,
que puede dominar en manchones dentro del
F. Bosque de Cupressus bosque de Abies o de Pinus. Miranda (1 952,
I : 164) lo cita de Chiapas, donde se pueden
Esta comunidad vegetal también forma observar tales manchones entre 1 800 y 3 O00
parte de los “bosques de escuamifolios” de m de altitud.
19. Bosque mesófilo
de montaña
Esta denominación fue aparentemente uti- acomodarse dentro de una solacategoría, a

lizada porprimera vez por Miranda (1947: pesarde las diferencias en el comportamien-
99) para describir una comunidad vegetal de to fenológico. Tales diferencias, por otra par-
laCuenca del Balsas, que se presenta enel te, de ninguna manerason tajantes y drásti-
mismo piso altitudinal que el encinar, pero cas, pues existe toda una gamade condicio-
en condiciones de humedad más favorables. nes intermedias, de mezcla de elementos
Posteriormente, Miranda (1952, I : 129) siempre verdes y caducifolios.
optópormodificar ese nombre por e l de Cabe comentar, sinembargo,que un pun-
“selva bajasiempreverde” y más tarde por to de vista muy diferente sostiene Breedlove,
el de “selva mediana o baja perennifolia” quien ensu reciente trabajo sobre la vegeta-
(Miranda y Hernández X., 1963: 37). ción de Chiapas (1973)divide este tipo de
En el presente enfoque sintético se adopta vegetación en tres categorías distintas, a
el término de bosque mesófilo de montaña mencionar: “montane rain forest”, “ever-
con un significado más amplio, puesen éI se green cloud forest” y “pine-oak Liquidambar
incluyetambién la formación que Miranda y forest”.
Hernández X. (1963: 52) reconocieron como Leopold(1950: 51 3) consideró esta for-
“bosque caducifolio”y Rzedowski (1966: mación bajo el nombre de “cloud forest”y
196) denominó “bosque deciduo templado”. señalósu analogía con los bosques andinos
De hecho la diferencia fundamental entre llamados de la misma manera. Otras denomi-
el bosque mesófilo de montaña (en e l senti- naciones encontradas en la literatura que co-
doestricto)y el bosque caducifolio consiste rresponden aproximadamente al bosque mesó-
en que mientras en uno predomina la condi- filo de montaña son:
ción siempre verdeen el otro prevalecen
árboles de hoja decidua. Rzedowski y Mc- selva nublada (Beard, 1946);
Vaugh (1966: 69) enfatizaron las similitudes foret dense humide de montagne (Tro-
fisonómicas, ecológicas floristicas
y entre chain, 1957);
ambos tipos de vegetación y realmente éstas moist montane forest (Trochain, 1957);
son tan significativas que los dos pueden Berg-Regenwald (Knapp, 1965);
bosque ombrófito de montaña (Lauer, más dispersapues e l bosque mesófilo de

1968); montaña se encuentra ahí confinado por lo
fori3 caducifoliée humide de montagne general a fondos decañadas y laderas prote-
(Puig, 1974). gidas. Aunque se conoce desde el norte de
Lacontribución más importante al cono- Sinaloa (Gentry, 1946a: 460), de Nayarit,
cimiento de este tipo de vegetación en Méxi- jalisco, Colimay Michoacán (Rzedowski y
co es el trabajo de Miranda y Sharp (1950), McVaugh, 1966: 69), de la Cuenca del Bal-
que contiene gran cantidad de información sas y aundel Valle de México (Rzedowski,
básica,
ademásde una parte interpretativa 1970), alparecer sólo en la vertiente exte-
acercade las relaciones geográficas y posibles rior de la SierraMadredelSur de Guerrero
orígenes desu flora. y de Oaxaca existen manchones continuos
El bosque mesófilo de montaña corresponde cierta consideración.
deen México al clima húmedo de altura, y E l límite altitudinal inferior de este tipo de
dentro del conjunto de las comunidades que vegetación se sitúa alrededor de 600 m en
viven en las zonas montañosas ocupa sitios San Luis Potosí y en el norte de Sinaloa.En
más humedos que los típicos de los bosques Jalisco alcanzala cota de 800 m,en el cen-
de Quercus y de Pinus, generalmente más tro de Veracrur la de 400my en Chiapas
cálidos que las propias del bosque de Abies, rara vez desciendede 1 O00 m s.n.m.Su limi-
pero más frescosque los que condicionan la te altitudinal superior a menudo no de-
existencia de los bosques tropicales. pende tanto de la temperatura, como de la
Las condiciones climáticas que requiere distribuciónaltitudinal de la humedad en
este tipo de vegetación se presentan enzonas cada región determinada. Sin embargo, en
restringidas del territorio de la República y muy pocos sitios de México se encuentra este
por consiguiente el bosque mesófilo de mon- bosque en altitudes superiores a 2 700 m. Más
taña tiene una distribuciónlimitaday frag- arriba suele substituirlo el bosque de Abies, si
mentaria. Leopold(1959:509) estima que el clima se mantiene suficientemente húmedo.
cubre 0.5% del territorio de México, mien-
Son
pocas
las
estaciones meteorológicas
tras que Flores e t al. (1971) dan la cifra de
instaladas en las localidades
que ocupa el
0.87%.
bosque mesófilo de montaña, de maneraque
A lo largo de la vertiente este de la
se desconocen las condiciones climáticas en
Sierra Madre Oriental existe una faja angosta
que se desarrolla enmuchasregionesdeMé-
y no del todo continua, que se extiende
xico.
desde el suroeste de Tamaulipas hasta el
norte deOaxaca, incluyendo porciones de La
precipitación mediaanual probable-
San Luis Potosí, Hidalgo, Puebla y Veracruz. mente nunca es inferior a 1 O00 mm, común-
En Oaxaca la franja se ensancha un poco, mente pasade 1 500 mm y en algunaszonas
pero se interrumpe a nivel del Istmo de excede de 3 O00 mm. (Figs. 325,326, 327).
Tehuantepec. El número demesessecos varía de O a 4. El
EnChiapas el bosque mesófilo de monta- denominador común de casi todos los sitios
ña se encuentra fundamentalmente en dos en que se desarrolla este tipo de vegetación
áreas:en la vertiente septentrional del Maci- son las frecuentes neblinas y la consiguiente
zo Central y en ambosdeclives de la Sierra alta humedad atmosférica. Tal humedad uni-
Madre. da a la disminución de la luminosidad suple
En la vertiente pacífica, al oeste del Ist- las deficiencias de la lluvia en el periodo
mo de Tehuantepecla distribución es aún seco delaño y en muchaspartes su inciden-
Bosque mesófilo de montaña 31 7
OC ;anto Domingo, Chis. 23.2O

mm ,300m. 5057.5 mm
"C Liquidambar. Chis. 21.60 mm
1042 m. 2605.6 mm
700
- 500
600
-.500
500
- 400
400
- 300
300
- 200
200
- 100
100
40 - 80
1
30
40
30 60
60
\ 30
20
10
20
10
20
10
Figura 325. Diagrama ombrotér- Figura 326. D h g r u m ao m b r o t h - Fipuru 327. Diagruma ombrotér-
mico d e Huautla de Jiménez, Oa- mico de Liqudúmbar, Chiapas. mico de SantoDomingo,Chia-
xaca. pas.
cia pareceser decisivapara la existencia de de mayor elevación se registran, a veces, una

esta comunidad vegetal. La distribución geo- o algunasnevadasencada siglo, con efectos
gráfica delbosque mesófilo de montaña en muy destructores sobre la vegetación. Las
muchaszonasde la SierraMadre Oriental y diferencias entre las temperaturas mediasde
de Chiapas coincide francamente con las los mesesmás caliente y más frío del año
áreasmás expuestas a lainfluencia de los son del orden de2.5 a 7" C y el promedio
"nortes", masas de aire frío que invaden anual delas oscilaciones diurnas de la tempe-
ciertaspartesdelpaís en los mesesmenos ratura de 9 a 12" C. E l clima más caracterís-
calientes del año. tico deesta formación pertenece al tipo Cf
L a temperatura mediaanual varía de 12 a de la clasificación de Koeppen (1948), pero
23" C y en general se presentan heladasen en algunas partes el bosque prospera en don-
los mesesmás fríos, aunque en altitudes inde prevalecen condiciones catalogadas como
feriores éstas pueden ser esporádicas yocu- Af, Am y aun Aw y Cw.
rrir una vez envariosaños. Enciertas áreas Aunqueno existen mediciones comparati-
vas, es indudable que en el interior del bos- y engrandes extensiones sólo se ven árboles
que se atenúan considerablementc los cam- de lnga, bajo los cuales prosperan los cafe-
bios diurnos de temperatura y de humedad tos. Con mucho menos frecuencia se utilizan
atmosférica, de tal manera que las plantas de como árboles de sombralos propios del bos-
los estratos inferiores viven en un microclima que natural y entonces, a distancia, se tiene
diferente al queestánexpuestoslos irboles la impresión de que la vegetación no ha sido
del dosel de esta comunidad vegetal. muy perturbada, pero al penetrar se descu-
El bosque mesófilo de montaña se desa- bre que se trata de un cafetal.
rrolla en regiones de relieve accidentado y En altitudes superiores pueden ser fre-
las laderasde pendiente pronunciada consti- cuentes las huertas de manzano, deaguacate
tuyen su habitat más frecuente. En muchas y de algunos otros árbolesfrutales, pero en
áreas se halla restringido a cañadas protegi- muchaspartes s6lo se mantiene un pastizal,
das del viento y de la fuerte insolación. que rara vez da sustento a unaganadería
Desciende a menudo hasta orillas de arroyos, próspera (Fig. 251).
pero no se le ha observado en suelos con Muchos de los árboles del bosque mesófilo
drenaje deficiente. A menudo se desarrolla de montaña (Quercus, Juglans, Dalbergia, Po-
sobre substrato de calizas con topografía docarpus,Liquidambar, etc.) tienen madera
kárstica y existe asimismosobre laderasde de buenacalidad,que se emplea localmente
cerrosandesíticos,basálticos, así como for- para fines diversos, pero prácticamente no
mados por tobas, granitos, gneis y muchos existen explotaciones forestales en formay
otrostipos de roca. Los suelossonsomeros con los desmontes y lasquemas se desper-
o profundos, amarillos, rojos o negruzcos, dician grandes volúmenes de madera.
con abundancia de materia orgánica enlos L a flora del bosque mesófilo de montaña
horizontes superiores; son ácidos (pH 4 a 6), tiene vínculos geográficos interesantes. Por
de textura arenosa a arcillosa y húmedos una parte, hay unsignificativo número de
durante todo e l año. especiesque existen también en el este de
Debido a las condiciones climáticas favora- Estados Unidos y deCanadá o bien poseen
bles y a pesar de lo abrupto del terreno, unaespecieestrechamente emparentada en
muchas de las áreas cubiertas por elbosque esa área. La mayor parte deestos elementos
mesófilo de montaña en México hanestado son árboles, a menudo dominantes en los
densamentehabitadas y sometidas a una in- bosques, pero también hay algunas plantas
tensa explotación desde hacesiglos. L a vege- vasculares
herbáceas,así como briofitas y
tación original fue siendo eliminada de gran- hongos que
presentan este tipo de distri-
des extensiones de terreno y en regiones bución.
enterasya no existe. En muchaspartes se Usualmente, sin
embargo, es cuantitati-
practica una agricultura seminómadaque da vamente más importante el elemento meri-
por resultado un mosaico de comunidades dional, queconsiste, en particular, degéne-
secundarias de diferentes grados deavance. ros y especies comunes con la región andina
El maíz y el frijol sonlasespeciesde cultivo de Sudamérica. Es ihteresante también, como
másusualesen estas áreas. En altitudes infe- ya lo notó Miranda (1960), que sea en
riores a 1 O00 my enalgunas partes hasta este tipo de vegetación, donde se ponen mis
1 500 m s.n.m. se planta e l café y en las de manifiesto las relaciones con la flora asiá-
comarcas particularmente favorables para tal tica.
cultivo, éste llega a desplazar porcompleto Los endemismos a nivel de género son
cualquier otro aprovechamiento de la tierra escasosen e l bosque mesófilo de montaña,
Bosque mesófilo de montaña 319
m
40
30
IO
Figura 328. Perfil esquernitico del Oosquc mesófilo de montaña de Quercus y Licluidirnbnr, ccrcu
deTlunchinol, HiduQo; I , Qucrcus sartorii, 2. Clethramexicana, 3. Liquidambarstyraciflua, 4 .
Oreopanax sp., 5. Styraxglabrescens, 6. Perrottetiaovata, 7. Nepheleamexicana, 8. Eugenia se., 9.
Osmanthus americana, 10. Podocarpus reichei, f l . Viburnum u f f . tiliifoliurn.
pero el número deespeciesde distribución ceae, Bromeliaceaey Orchidaceae, incluyen-

restringida no es despreciable aumenta
y do asimismo arbustos y árboles, como espe-
considerablemente si se conceptúa como uni- ciesde Oreopanax, Topobea, Fuchsia, Clusia,
dad de referencia a la mitad sur de México Juanulloa, Solandra, de varios géneros de
juntocon la mitadnorte de Centroamérica Ericaceae, Compositae,etc. Los hemiparási-
(comp. Miranda y Sharp, 1950: 330). tos de los géneros Phoradendron y Struthan-
Fisonómicamente es éste u n bosque den- thus pueden llegar a ser abundantes, princi-
so, por lo general de 15 a 35 m de alto (Fig. palmente en condiciones de disturbio.
328), aunque su talla puede variar entre Elbosquemesófilo de montaña se presen-
límites más ampliosy algunos árboles llegan ta en forma de muy diversas asociaciones,
amedir másde 60 m de altura.Losdiáme- que a menudodifierenentre s í en cuantoa
tros de los troncos son igualmente muy va- la altura, la fenologíay sobre todo a las
riables, pueden alcanzar 2 m y aún más, pero especies dominantes. Estas últimas varían
en otras ocasiones se mantienenentre30y con frecuencia de una ladera a otra y de una
50 cm. Con frecuencia la comunidad incluye cañada a otra, constituyendo a s Í el conjunto
tanto árboles perennifolios como de hoja deci- unaunidadbastante heterogénea, perotodas
dua aunque
y en muchas regiones predo- las asociaciones señalan ligas floristicas
y
minan los últimos, lo común es que e l bos- ecológicas entre sí.
que clímax nunca se vea completamente de- Desde el punto de vista de composición
foliado. El
periodo de carencia de follaje florística,probablemente la familiaOrchida-
suele ser breve y se presenta en los meses ceaesea la mejor representada de todas las
más fríos delaño. El tamañopredominante angiospermas. Le siguen en importancia las
de los árboles corresponde a la categoría de Compositae, las Rubiaceae, las Melastomata-
mesofilia de la clasificaciór~ de Raunkiaer ceae y las Leguminosae. En algunas asocia-
(1934) y sus bordesconfrecuencia son ase- ciones pueden abundar también las Laura-
rrados o más o menos profundamente lo- ceae. Entre las gimnospermas están repre-
bados. sentados Pinus, Podocurpus y Abies, además
Por lo común existen varios estratos de diversas cicadáceas, cam0 Ceratozumiu,
arboréos, además de uno o dos arbustivos. El Dioon y Zurniu.
herbáceo no tiene gran desarrollo en los bos- Enningúnotrohabitat son tanabundan-
ques bien conservados, pero en los claros suele tes ydiversificadas las pteridofitas, entre las
ser exuberante y diversificado y contiene cualescabedestacar numerosas especiesde
muchas pteridofitas. Las trepadoras leñosas Lycopodium, de Selaginella, de Hymenophy-
pueden sermás o menos abundantes, sobre llaceae y deCyatheaceae. Las especies arbo-
todo a altitudes inferiores o bien en ca- rescentesde esta últimafamilia llegan a ser
fiadas protegidas; entre los géneros más abundantes en algunas localidades y confie-
frecuentes con especies pertenecientesa esta ren al sotobosque un aspecto muy vistoso.
formabiológica cabe mencionar: Archibac- Los musgos también están bien represen-
churis, Celastrus, Clematis, Gelsemiurn, Par- tados en e l bosque mesófilo de montaña, a
thenocissus, Philadelphus, Rhus, Smilax, Vi- veces cubren engrandes cantidades las ramas
tis. Las epifitaspor lo general están muy y aun las hojas de los árboles y de los
bien representadas y forman sinusias varia- arbustos yentre los géneros más comunes
das, en las cuales abundan tanto líquenes, cabe citar (según Delgadillo, corn. pers.):
musgos y pteridofitas, como tarnbiénfaneró- Anomodon, Homalia, Pupillaria, Pilotrichella,
gamas, principalmente de las familias Pipera- Porotrichum, Prionodon, Rhizogonium y
Schloteimia. Guzmán(com. pers.) proporcio-

nó la siguientelista de génerosde hongos
superiores que habitan en este medio: Ama-
nita, Scleroderma, Schizophyllum, Ganoder-
ma, Leotia, Lenzites, Boletus, Linderiella,
Auricularia, Russula, Luctarius, Oudumansie-
lla, Dictyopanus, Gyrodon, Ailocybe, Calos-
toma, además de los siguientes IÍquenes:
Anaptychia, Sticta, Baeomyces, Chiodecton.
A continuación se tratará de resumir la
información disponible acerca de las diferen-
tes comunidadesqueintegran e l bosque me-
sófilo de montaña en México.
Liquidambar styraciflua es uno de los ele-
mentos característicos de este tipo de vegeta-
cióny aunque los bosques puros de esta
especiesonmás bien esporádicos, las comu-
nidades de Quercus y Liquidárnbar son fre-
cuentes desde Tamaulipas hasta Chiapas en
altitudes entre 600 y 2 O00 m. Generalmente
son bosques de 20a40 m de alto,parcial-
mente caducifolios y muy probablemente re-
presentan la vegetación clímax de amplias
zonas. Miranday Sharp (1950: 31 9-321) ci-
tan los siguientes árboles altos de Puebla e
Hidalgo como sus componentes: Quercus so- Figura 329. Bosque mesbfilo de montuñu d e Quercus
sartorii(“encinoescobillo”)yLiquidambarstyraci-
roria, Q. furfuracea, Q. excelsa, Q. candi-- flua (“copalillo”), cercu de Tkmchinol, Hidalgo.
cans, Q. candolleana, Q. trinitatis, Q. acate-
nangensis, Q. xalapensis, Q. galeottii, Clethra
spp., Platymiscium sp. y Tilia mexicana (Fig.
quercifolia, Meliosma alba,Carp.‘.rus ca-
331).
roliniana, Nyssa sylvatica, Ostrya virginiana,
Para e l centro de Veracruz,Gómez-Pompa
A lnus arguta, Crataegus pubescens, Symplo-
cos aff. jurgensenii, Prunus samydoides y
( 1 966:
35) y Chiang (1970) mencionan
también los siguientes árboles: juglans pyri-
Phoebe sp. (Fig. 329).
formis, Quercus aff. ocoteifolia, Podocarpus
Del suroeste de Tamaulipas, Sharp e t al.
matudae, Prunus tetradenia, Weinmannia pin-
(1950) y Martin(1958:34-35)(Fig. 330) nata, Brunellia mexicana, Fugus mexicana,
citan además Quercus sartorii, Q. germana, Styrax glabrescens, Dussia mexicana, Zantho-
Prunus serotina, Podocarpusreichei, Magno- xylum spp., Turpinia insiynis y Eugenia sp.,
lia schiedeana, Clethra macrocarpa, Acer y de Chiapas Miranda cita además, la presen-
skutchii, Carya spp. y Abies sp., y para San cia de Quercus skinneri, Cornus disciflora,
Luis Potosí,Rzedowski(1966:198) agrega: Clethra suaveolens, Pinus strobus y P. tenui-
Carya palmeri, Chaetoptelea mexicana, Cle- folia (Fig. 332).
thra prinylei, Dalberyia sp., juglans mollir, Sousa (1968:149) describe de la región
Magnolia dealbata, Morus celtidifolia, Persea de los Tuxtlas, Veracruz, un bosque de Li-
Figura 330. Mapa d e uecyetacidn de la región de Gdmez Furias, Tamaulipas, según Martin
(1958). Reproducido con l<yera.r modificaciones y coli autorizacidn de los editores.
Fgura 331. Bosque mesó,filo d e monta% de Quercus Figura 332. Bosque de Qucrcus,Liquidimbar y Pi-
spp. (“encino ”), Liquidambar styraciflua (“somerio”) nus cerca de los Lagos de Montebello, Chiapas.
y Magnoliadealbata (“magnolia”), cerca d e Chapul-
huacán, Hidalgo.
quidambar que habita entre 850y1100m Miranda y Sharp (1 950:328-329) descri-

de altitud, con Abuta panamensis, Alfaroa ben también decercade Orizaba,Veracruz,
mexicana, Daphnopsis brevifolia, Elaeoden- unbosque de Engelhardtiamexicana, que
dron trichotomum, Enqelhardtia mexicana, prospera a unos 1 400 m s.n.m. y alcanza de
Ficus aff. velutina, Prunus brachybotrya, Tri- 30 a 40 m de alto. Ostrya virginiana, Cornus
chilia glabra y T. japurensis. florida var. urbiniana,Clethra quercifolia y
Sarukhán (1968: 35) menciona una comu- Liquidambar styraciflua son algunasde las
nidad de Liquidambar con Rrunellia como- especies arborescentesque se registraron de
cladifolia, Xylosma spp., Viburnum spp., esta comunidad.
Hymenaea courbaril, etc., que existe entre Otro árbol del bosque mesófilo de monta-
Tlaxiacoy Putla,sobrela vertiente pacífica ña quepuedeser dominante es Chaetoptelea
de Oaxaca, pero
sin proporcionar mayores mexicana, que de acuerdo con Sousa (1968:
datos acerca de esta agrupación. 146),forma bosques
más o menos puros
Es muy probable que los bosques con entre 1 O00 y 1 150m de altitud en la re-
Liquidambar tenían en otras épocasuna ex- gión de los Tuxtlas, Veracruz. C. mexicana
tensión más amplia que la actual, pues se ha (Ulmus mexicana) es una especiede hoja
encontrado polen fósil de este género en caduca, cuyos individuos llegan a medir has-
perforaciones hechasenel Valle de México t a 87 m de alto (Miranda, 1952, I: 143) y es
(González-Quintero, com. pers.), donde no aparentemente e l árbol quealcanza mayor
existe en la actualidad. talla en el conjunto de los componentes de
En pequeñasáreas localizadas en Tamauli- la flora de México.Otros elementos altos
pas (Martin,1958:35), en Hidalgo (Miranda que a veces se presentan en este bosque en
y Sharp, 1950) y enPuebla, entre 1 400 y Veracruz son: Quercus corrugata, Q. pilarius,
2 O00 m de altitud, se encuentran bosques de Guarea chichon y Sloanea sp.
Fagus mexicana, que
alcanzan más
de De la Cuenca del Balsas Miranda (1947:
30m de altoy en cuyos estratos inferiores 99-100) refirió la existencia de un bosque,
intervienen, entre otras, especies de: Quer- en el cual predominan elementos tropicales
CUS,Magnolia, Sambucus, Turpinia, Eugenia, de montaña como: Melioma dentata, Styrax
Weinmannia,Clethra,Cyathea, Leucothoe y ramirezii, Oreopanax jaliscana y O. xalapen-
Ocotea. sis, Symplocos prionophylla, Zinowiewia
concinna, Bocconiu arborea, Fuchsia arbores- trinervia uno de los dominantes comunes
cens, Rapanea jurgensenii, Ardisia compressa, (Miranda, 1952, I: 134). En altitudes cercanas
Ternstroemia pringlei, Cleyera integrifolia y a 2 500 m Chiranthodendron pentaductylon
Phoebe ehrenbergiii, pero también son comu- puede ser muy frecuente, sobre todo en las
nesespeciesde Prunus, Garryu, Clethra, Ilex laderasdel Volcán Tacaná. Otros géneros de
y Morus, así como variosrepresentantes de árboles mencionados porMiranda de la Sie-
afinidad francamente boreal, como Carpinus rra Madre son: lnga, Clethra, Pithecellobium,
caroliniana,Cornusdisciflora, Tilia mexica- Ilex, Podocarpus, Osmanthus, Cedrela, Olme-
na, Alnus spp., Fraxinus spp. y Quercus can- diella, Ardisia, Conostegia, Eugenia, Hedyos-
dicans. mum, Nectandra, Oreopanax, Parathesis, Pru-
Rzedowski y McVaugh (1966:69-70) des- nus, Rhamnus, Saurauia, Styrax,Trophis y
criben comunidades similares de Nayarit, Ja- Quercus.
lisco, Colima y Michoacán, que se desarro- En la región del Macizo Central del men-
llan entre 800 y 2 400m de altitud. Son cionado Estado, concretamente en la región
bosques de 20 a 40 m de alto, mayormente de Pueblo Nuevo Solistahuacán y Tapalapa,
perennifolios, con variaciones florísticas muy la composiciónflorística es algo diferente y
pronunciadas de una región a otra. Además de
los
géneros
enumerados por
Miranda
de los géneros mencionados por Miranda, se (1 952, I: 131-133) destacan, entre otros,
citanentre los árboles altos: Abies, Alchor- Turpinia,
Zinowiewia, Phoebe, Brunellia,
nea, Celtis, Clusia, Dendropanax, Dipholis, Oecopetalum, Rapanea, Persea, Dalbergia,
Gymnanthes, Juglans, Magnolia, Matudaea, Symplocos, Weinmannia, Topobea, Cleyera,
Osmanthus, Ostrya, Perrottetia, Persea, Pi- Myrciu (Fig. 333). Se citantambién de esa
nus, Podocarpus, Salix y Trophis. área manchones de bosque puro de Dulbergia
En el norte de Sinaloa (Gentry, 1946a: tucurensis y otro de Oecopetalum mexica-
460-461) y enel Valle de México (Rzedows- num.
ki,1970) existen tambiCnbosques de tipo Algunos otros tipos de bosque mesófilo de
similar, aunque florísticamente pobres. En la montaña son:
Sierra Madre del Sur de Guerrero y de Oaxa- La comunidad dominada por Meliosrnu
ca, sobre todo enlas vertientes que reciben alba, de unos 30 m de alto, que describe
directamente la influencia del mar,hay nu-
merososmanchones de bosque mesófilo de
montaña, pero se tienen pocos datos acerca
desu estructuray composición. Sin embar-
go, a juzgar por los datos de Rzedowski y
Vela (1966), se trata de bosquesanálogos a
los antes descritos o aún más exuberantes,
puesen la región del Cerro Teotepec, Gue-
rrero, se han colectado helechosarborescen-
tes a 2 700 m de altitud, así como especies
de Drimys, Saurauia, Chaetoptelea, Wein-
manniu, Chiranthodendron, Synardisia y de
muchos de los géneros arriba mencionados.
Figura 333. Bosque mesófilo d e montaña con Sloanea, Dal-
En la Sierra Madre de Chiapas un tipo simi- bcrgia, Podocarpus, Persea y Dendropanax, cerca de Pueblo
lar de bosque mesófilo de montaña ocu- Nuevo Solistahuacán,Chiapas.
pa importantes extensiones, siendo Matudaea
Sousa (1968: 146-148) de l a región de los San Luis Potosí, entre 700 y 1 O00 m de
Tuxtlas, Veracruz,
con Alfaroa mexicana, altitud, donde se han encontrado: Beilsch-
O l m e d i e l lbetschleriana,
a Pithecellobium VU/- miedia mexicana, Eugenia sp., lnga sp., Mo-
canorum, Turpinia paniculata y Chaetopetelea rus celtidifolia, Oreopanax xalapensis, Persea
mexicana, como árboles altos y que se desa- chamissonis, P. aff. floccosa, Phoebe spp.,
rrolla entre 1 150 y 1 450 m de altitud. Quercus germana y Q. sartorii.
Otrotipo de bosque mesófilo de monta- Unavariante fisonómicamuy notable del
ñade la misma región (Sousa, 1968: 150) es bosque mesófilo de montaña la representan
el de Guarea chichon, Licaria cervantesii, Po- las comunidades de baja estatura, que llega a
docarpus s ~ . , Quercus corrugata y Q. skin- S r sólo de 8 a 12 m de alto. Sousa (1968:
neri en el estrato superior, que mide másde 142-143) estudió este tipo de bosque con
30 m.En los pisosarbóreos inferiores están Oreopanax y Clusia como dominantes en la
representados, entre otros, los géneros Sloa- región de los Tuxtlas, Veracruz, y llegó a la
nea, Talauma, Calatola, Dendropanax y Me- conclusión de que su talla reducida se debe
liosma. Sus límitesaltitudinales son 1 150 y aparentemente a la acción de fuertes vientos,
1 400 m. a los cuales están
expuestas
las
laderas y
Bajo e l nombre de “selva de lauráceas” cimas de los cerros en que crecen estas agru-
refiere Gómez-Pompa (1966: 38-39), de la re- paciones vegetales.
gión de Misantla,Veracruz, entre 400 y 900 Miranda y Sharp (1950: 327) describen de
m de altitud, la existencia de un bosquepe- Hidalgo, Puebla y Oaxacabosquesde Wein-
rennifolio hasta de 40 m de alto, con domi- mannia pinnata de características algo simila-
nancia de Beilschmiedia mexicana y Quercus res y Miranda (1952, I : 136) menciona otro
corrugata y con Beilschmiedia anay, Chaetop- de Oreopanax sanderiana dela SierraMadre
telea mexicana, Dussia mexicana, Ficus lapa- deChiapas.
thifolia, Ocotea aff. veraguensis, Persea schie- Una vegetaciónanáloga es más frecuente
deana y Quercus aff. gracilior en e l estrato enlas Antillas, donde ha recibido el nombre
superior. de “elfin forest”. Engeneral, se caracteriza
Miranda y Sharp (1950: 327)
dieron
a por una enorme densidad de epifitas, sobre
conocerasimismouna comunidad aparente- todo demusgos y líquenes.
mente análoga, existente entre Huauchinango La vegetaciónsecundariaderivada de los
y Xilocuautla, Puebla, a unos 1 600m de diferentes tipos del bosque mesófilo de mon-
altitud, con Phoebe chinantecorum, Beilsch- taña de México no ha sido profundamente
miedia mexicana, Persea americana var. an- estudiada,pero de los diferentes datos dis-
gustifolia, Turpinia pinnata y Cyathea mexi- persos en la literatura puede inferirse que tam-
cana. bién es bastante diversificada.
En la región de los Tuxtlas, Veracruz, Lasmasas puras de Liquidambar styraci-
también existe una agrupación rica enespe- flua se consideran, al menos en la gran
cies deLauraceae, entre 600 y 900 m de mayoría de los casos, como una fase sucesio-
altitud, con Nectandra salicifolia, Licaria nal tendiente a restablecer un bosque mixto
peckii, Phoebe sp.,
ademásde Chaetoptelea de Liquidambar y otros árboles,que proba-
mexicana, Poulsenia armata, Celtis monoica blemente representa la condición clímax.
y Robinsonella mirandae (Sousa, 1968: Más frecuentes aún que estas ÚItimas son,en
146-1 48). el este de México, las comunidades domina-
Rzedowski (1966: 200-201) menciona una das por Alnus arguta, queprosperansobre
comunidad del mismo tipo del sureste
de todo enzonasde agricultura nómada o semi-
nómada. De Chiapas, citaMiranda (1952, I: dium aquilinum var. feei. No muy extensas,
142) la existencia de agrupaciones puras de peroparticularmente vistosas son las agrupa-
Cornus disciflora y de otras de Carpinus caciones de Gunnera spp. y de Heliconiu spp.,
roliniana quetambién parecen haber surgido que s610 se presentan en condicionesedáfi-
araíz de la taladel bosque primitivo; se cas apropiadas. Bastante notables asimismo
presentan asimismo comunidades similares en son en los taludes de los caminos los conjun-
algunas partes de la vertiente pacifica de tos de Lophosoria quadripinnata. Es intere-
otras porciones de México. sante notar que variasespecies de helechos
arborescentes parecen prosperar mejor en Iu-
A menos de 1 O00 m s.n.m. son muy co- gares perturbados, llegando a formar en oca-
munes los bosques bajos de Heliocarpus spp., siones grupos más o menos grandes.
amenudocon Croton draco y Cnidoscolus Por último, cabe volver a hacer mención
multilobus al igualque los dominadospor de la presencia, en muchas áreas anterior-
Trema micrantha, L onchocarpus spp., Sau- mentecubiertaspor el bosque mesófilo de
rauia spp. y Myriocarpu spp. A mayores al- montaña, de un pastizal bajoy siempre ver-
titudes, en cambio, se encuentranconfre- de,en el cual predominan de ordinario espe-
cuenciamatorrales de Myrica spp., a s í como ciesde Paspalum, Axonopus y Digitaria. Es-
10s de Baccharis conferta, de Rubus spp. y tos zacatales se originan y persisten bajouna
los de tipo francamente herbáceo de Pteri- permanente acción de pastoreo y pisoteo.
20.
Vegetación acuática
y subacuática
Las comunidades vegetalesligadasalme- las estancadas,de las claras y las turbias, de

dio acuático o al suelo más o menos perma- los fondos arenosos, arcillosos o rocosos.
nentemente saturado con agua,son muy va- Como ya se explicó en el capítulo 5
riadas.Muchasdeellasson difíciles de estu- (págs. 62-63), el hombre, a través de sus
diar y aun de describir, pues a menudo se actividades,ejerceuna influencia intensa so-
,wesentanen forma dispersa,mal definiday breunagran parte de la vegetaciónacuática.
ocupan superficies limitadas. En su conjunto, Esta influencia se ha dejado sentir de manera
sinembargo,son una parte importante de la particular en las últimas décadas,en función
cubierta vegetal del país. del adelanto técnico, de la industrialización
Es un hecho conocido que numerosas y del crecimiento delasciudades.
plantas acuáticas tienen áreasde distribución Las
necesidades
de
la agricultura, de la
amplias,algunas casi cosmopolitas, pero no industria, de las grandesurbes y de sus po-
hay duda de que también existen muchas bladoreshanhechoque se desecaran ríos,
otras,que sólo prosperan en regiones deter- arroyos, lagos y pantanos,que se construye-
minadas y de que también hay estrechos ran depósitos artificiales deagua,canalesde
endemismos, restringidos a veces a un solo cuer- riego, dedesagüe y de navegación,que se
po de agua. modificaran los caucesde las corrientes, los
Frecuentemente, las plantas y las comuni- niveles deagua freática y también los ritmos
dades acuáticas tienen una tolerancia bastan- de las inundaciones.
t e limitada conrespecto a los factores am- Los desechosde las industrias y las aguas
bientales y sólo se desarrollan si se presenta negrasde las ciudades cambiaron de manera
unaseriede condiciones indispensablespara notable las condiciones físicas y químicas
su existencia, dentro de un determinado del agua queescurre por las corrientes, que
intervalo de temperatura, luminosidad, pH, se acumula en las lagunas y aun del mismo
salinidad, pureza, concentración de oxígeno, mar en la cercanía de las costas.
etc. Así, por ejemplo, es distinta a menudo El mal uso y manejode la tierra no es de
lavegetación de las aguas cálidas y las frías, ninguna manera un fenómeno nuevo, pero el
de las dulces y las saladas,delas corrientes y explosivo crecimiento demográfico ha he-
choque SUS efectos se multiplicaran y acele- cllma muy húmedo,pero también existe en
raran de manera inusitada. A raízdelsobre- lugaresde pluviosidad baja y se le encuentra
pastoreo, de los desmontes, de la tala inmo- desde el nivel del mar hasta másde 4 O00 m
derada y de las quemas dela vegetacibn, a s í de altitud. Se concentra, sin embargo, en
como de la agricultura practicada en terrenos zonascercanas a los litoralesy en regioncs
impropios, e l suelo se está erosionandorápi- en que una precipitaciónrelativamentealta
damente en muchossitiosy el
aguade la coincideconabundancia deáreasde drenaje
lluviano se filtra, sino escurre en gran pro- deficiente,como en la planicie costera del
porción sobre la superficie. Con ello se secan sur de Veracruz, Tabasco y de Campeche,
manantiales, pantanos, lagunas, a s i como en la planicie costera de Nayarit, en los
arroyos que de permanentes se vueiven to- alrededores de Tampico, Tamaulipas, así
rrenciales, causando serias inundaciones en como en una franja de numerosas lagunas y
las partes bajas. Al llevar en suspensibn gran zonas pantanosas de origen volcánico, que se
cantidad de partículas del suelo, el aguade extiende desde el norte de Michoacán hasta
los rÍos, al menos duranteuna buena partc el centro de Jalisco (Fig. 334).
del año, ésta se vuelve turbia y se modifican El conocimiento de la vegetación acuática
otras desus propiedades. y subacuática de México cs aún fragmentario
Por todas estas razones han desaparecido y en grandes áreas ésta no se ha estudiado en
muchosambientes acuáticos y subacuáticos, absoluto. En consecuencia, las discusiones que
se han alteradootrosytambién han apare- se presentan a continuacibn distarán mucho
cido nuevos quenoexistían con anteriori- de dar idea completa acerca de su com-
dad. Paralelamente ha sidoafectada la vege- posición,
estructura,
diversidad Y distribu-
tación deestos sitios,
extinguiéndose por cihn. Sólo se tomarán en cuenta las plantas
completo en muchosymodificándose más o macroscópicas y para fines de comodidad las
menos notablemente en otros. descripciones se agruparán bajouna serie de
La vegetación acuática se presenta en Mé- incisos quecorrespondenadivisiones más o
xico en todos los tipos de clima propios para menos artificiales.
la vida vegetal. Prospera bien en áreas
de
A. Vegetaciónmarina litoral"
por L.aura Huerta M.

t
La vegetación del litoral del Golfo de Mé-
.\ -
xicoy del Mar Caribe presenta caracteres
~
Vegetaciónacuática y subacuática 329
diferentescon respecto a la vegetación de la pan, Cd. Madero, Veracruz, Coatzacoalcos,

costa pacífica de México, por lo que se descri- Cozumel, etc.
birán separadamente. b ) Enotrossitios rocosos yexpuestosa
fuerte oleaje pero con
salinidad
constante,
Costa del Golfo de México y delMarCaribe e s t i presente principalmente Chuetomorpha
media, la que puede asociarse a diferentes
En el litoraloriental de México, la flora algas, como, por ejemplo, Sargassum vulgare,
formadapor las
algas marinas bénticas es Gelidium floridanum, Amphirou fragilissimu,
tropical con algunos elementossubtropicales Centrocerus clavulatum, etc.; esta vegetación
que se extienden hacia elsur. se ha observado en Monte Pío, Veracruz
L a vegetación es más pobre enlas playas íSánchez, 1967).
de laparte norte presentándose grandes e x - c) Otros lugares que presentan condicio-
tensiones desprovistas de plantasy se va ha- nes muy semejantes a las anteriores, se carac-
ciendo poco a poco más abundante a medida :;erizan por una franca dominancia de rodofí-
que se avanza hacia e l sur y sureste, proba- ceas. En rocas o escolleras batidas por las
blementeporque aumentan los accidentes Ii- olas yconsalinidadconstante, o con estre-
torales como islas, arrecifes, estuarios, la- chas variaciones dela misma, pueden encon-
gunas, esteros y algunos promontoriosroco- trarse grandes motas o tapices cubriendo las
sos, encontrándose la vegetación más variada rocas en comunidadesformadas por: Graci-
yabundante en la porción delMarCaribe luriu cervicornis, Hypnea musciformis, Grate-
que corresponde a México. loupiu filicina, Spyridia uculeutu, Hulimeniu
floresia, Gymnogongrus tenuis, Pterocludiu
Piso litoral o intermareal umerkuna, Calithamnion byssoides, Wrange-
lia urgus, Giffordiu mitchelae, Dusya sp.,
Esta zona está formadapor una
franja Gracilaria mamilaris, Polysiphonia spp,, Pa-
estrecha, yaque lasmareas son muy cortas, dina spp., Cladophoru spp., e t c .
es decir, la variación
entre e! nivel de la Las escolleras de Tuxpan del ladodel mar
marea bajay marea altaoscila sólo entre 30 y zonzs cercanas a Ciudad Madero se carac-
y 100 cm en Veracruz,y en Progreso entre terizan por esta vegetación.
40 y 120 cm. EnYucatán,Cozumely Xcalac las asocia-
ciones características de condicionesecológi-
1. Facies rocosa y expuesta cas similares están dominadas por Acun-
thophora, Luurencia, Chondricl, etc.
a) Lacomunidadformadapor Ulva fas- d) En algunos casos, también en la zona
ciuta, asociada a varias especiesde Entero- intermareal, se encuentran pequeños prados
morpha o de Cladophora (las que pueden o grupos de feofíceas; así, en Cozumely en
ser: Enteromorpha flexuosa, E. lingulata, E. Isla Pérez existe unaagrupacióncon Dictyo-
salina, Cladophoru fuscicularis, C. crystalina ta, Pudina, Pocockiellu, Stypopodium, Turbi-
o C. flexuosa, etc.) se encuentra formando naria y Sargassum en playas con roca, guija-
tapices, mantos o prados en rocas naturales rros o conchas en zona demareas y oleaje
o en escolleras y muelles, en la orilla delas moderado(Huerta, 1961; HuertayGarra,
playas o en desembocaduras de los ríos, so- 1 967).
metidas a fluctuaciones en la salinidad, o en
sitios en que sale
agua
de albañal almar, 2. Facies característica de substrato de
como, por ejemplo, enlas escolleras de Tux- arena y limo
Las playas dearena no consolidada, la que lerpa cupressoides, C. sertularioides, C. race-

en cada oleaje se levanta y revuelve, por lo mosa, Ulva lactuca, Enteromorpha flexuosa,
general carecen de vegetación. E. lingulata, Halimeda opuntia, Dictyosphae-
ria cavernosa, Valonia ventricosa, hleomeris
Piso infralitoral superior annulaí-a, Acicularia schenckii, Dictyota di-
chotoma, D. divaricata, D. bartayresii, D.
l . Faciesderocas o guijarros cervicornis, Padina sanctaecrucis, Padina
gymnospora, Dictyopterisdelicatula, Spato-
a) Arrecifes de Veracruz g lossum schroederi, Stypopodiumronale,
Amphiroa fragilissima, Galaxaum subvertici-
L a vegetación de algas en los arrecifes, ya Ilata, G. squalida, Liagora farinosa, L. valida,
sean adyacentes a la costa, o los coralinos L. ceranoides, Hypnea cornuta, Laurencia
alejados de la misma, es abundante. Estos obtusa, L. papillosa, Jania capillacea, J . adhe-
habitats presentan salinidad constante y aguas rens, Digenia simplex, Centroceras clavula-
limpias y transparentes, las algas ahí presentes tum, Champia parvula, Ceramium spp., Li-
son h e l i ó f i l a s y estenohalinas. En ge- thophyllum spp., Lithothamnium spp. y Go-
neral, dominan las clorofíceas. Varias espe- niolithon spp.
cies de Enteromorpha y Ulva lactuca forman La vegetación está formada principalmente
tapetitos enmaderos, guijarros o conchas de por clorofíceas, salvoalgunoscorales anti-
la orilla, en la parte expuesta. guos, donde, entre Thalassia, son más abun-
En la parte poco profunda cerca de laisla, dantes las rodofíceas. Las feofíceas también
Cymopolia barbata, Caulerpa cupressoides, forman praditos o motitas como epífitas.
C. sertularioides y Padina gymnospora for-
manprados, mientras quevariasespeciesde b) Bajos de Sabancuy, de Lerma Campe-
Galaxaura, Liagora y Dictyota se desarrollan che y arrecifes de la SondadeCampeche y
aisladas o en pequeñosgrupossobrecorales Yucatán.
muertos, guijarros o conchas y Rhipoce-
phalus directamente enlaarena. Alejándose En lascostasde los Estados deCampeche
un poco dela isla comienzan las praderasde y Yucatán y en toda laSonda deCampeche,
Thalassia testudinum entre la cual, en cual- la vegetación es abundante y variada.
quier roca, guijarro o concha se implantan En los Bajos de Sabancuy, lugar próximo
las algas,
de las cuales
las
más frecuentes a la Laguna de Términos, y donde con segu-
son: Amphiroa fragilissima, Dictyosphaeria ridad hay influencia de las aguasde los ríos
cavernosa, Halimeda opuntia, Laurencia ob- que aportannutrientesy se presentan aguas
tusa, Jania capillacea, Centroceras, varias es- pocotransparentes, dominan francamente las
peciesde Polysiphonia y de Ceramium for- rodof íceas: Agardhiella ramosissima, Eucheu-
mando diferentes asociaciones. ma isiforme, Gracilaria ferox, G . cylindrica,
En la primavera se desarrollan plantas de G. compressa, G. blodgettii, Botryocladia
Liagora que pronto desaparecen, también en occidentalis, Bryothamnion seaforthii, Polysi-
la primavera y en el veranopuedenpresen- p h o n i a hapalacantha, Gracilaria cuneata,
tarse “florecimientos” de Colpomenia sinuo- Caulerpa prolifera, Halimeda discoidea, e t c.
su y de Hydroclathrus clathratus, que llegan a En los arrecifes coralinos de la Sondade
ser muy abundantes y desaparecenen otoño. Campeche,al igual que en los descritos para
Las
algas
más comunes en los arrecifes Veracruz, predominan las clorofíceas, ha-
coralinos son: Cymopolia barbata, Cau- biendomayor número de especies; aquí se
Vegetación acuática y subacuática 331
desarrollan Halimeda incrassata, H. monile, phonia, Heterodasya, Bryothamnion, Dige-

Penicillus capitatus, que forman praditos ais- nia, Dasya, Chondria, Jania, Corallina, etc.,
lados (Huerta, 1961). con algunas epífitas de las que sobresalen
En los bajos de Lerma, junto a Campeche, varios Ceramium, Polysiphonia, Centroceras,
estánpresentes: Udotea flabellum, U. con- Cladophora o alguna cianofícea.
glrrtinata,Caulerpa prolifera, C. paspaloides En la parte surde Quintana Roo, en Xca-
var. wurdemanii, pequeños grupos de Aceta- lac y en los cayos Centro yNorte del Arre-
bulariacrenulata, sobreconchas o guijarros, c i f e Chinchorro, lo más notable son unas
Digenia simplex con Ceramium nitens como verdaderaspraderasdeudoteáceas formadas
epífita, Amphiroa fragilissima, etc. principalmente por Halimeda incrassata, en-
En
Chelem, Yucatán, junto a Progreso, tre laque se encuentran plantas aisladas o
salendragadas por las olas, procedentes de grupitos de: Udotea flabellum, U. congluti-
los bajos próximos varias especies
de Ha- nata, U. sublitoralis, Penicillus capitatus, P.
limenia, siendo H. agardhii la más conspicua; dumetosus, P. pyriformis, A vrainvillearaw-
ademásson abundantes Codium spp. sonii, A . nigricans, A . longicaulis,Halimeda
monile, H. opuntia, etc., es decir, hayuna
c) RegióndelMarCaribe franca dominancia de las udoteáceas, pero
puedehaber uno que otro guijarro donde se
En la región del Caribe desde Isla Mujeres implantan Gracilaria, Acanthophora, Eucheu-
y Cancúnhacia el sur, es aún más exube- ma, Laurencia, Dictyota, etc.
rante la vegetación. En Cozumel dominan los En el Cayo Lobos del mismo Arrecife, el
prados de clorofíceas: Halimeda, Udotea, substrato es principalmente rocoso, con
Penicillus, Avrainvillea,Rhipocephalus, Ace- abundantes guijarros. La vegetación domi-
tabularia,Dasycladus,Caulerpa, etc. (Huerta nante es una asociación de feofíceas,
hay
y Garza, 1967). numerosasespeciesde Dictyota, Sargassum,
Las principales algas del Caribe Mexicano Turbinaria, Stypopodium, Zonaria, Padina,
son: Halimeda monile, H. incrassata, Pocockiella, etc. En lasrocas
destacan Sar-
H. opuntia, Udotea flabellum, U. conglutina- gassum y Turbinaria y los pequeños guijarros
ta, U. sublittoralis, Penicillus capitatus, P. están cubiertos de Dictyota spp.
pyriformis, P. dumetosus, P. lamourouxii,
Rhipocephalus phoenix, Acetabulariacrenu- 2. Fondos dearenaenel piso infralitoral
lata, Dasycladus vermicularis,
Batophora superior
oerstedii,Caulerpapaspaloides, C. cupressoi-
des, C. prolifera, Ulva lactuca, Enteromorpha Existen grandes extensiones con
oleaje
spp., Cladophora spp., Sargassum polycera- fuerte en las cuales las arenasson movedizas
tium, S. hystrix, S. filipendula, Padina spp., y desprovistas de vegetación. En lugares con
Dictyota spp., Turbinaria turbinata, Pococ- oleaje moderado se presentan vastas praderas
kiella variegata, Heterosiphonia gibbesii, Lau- de Thalassia, Syringodium filiforme y más
rencia intricata, Heterodasyasertularioides, escasosde Halodule wrightii.
Bryothamnion triquetrum, Dasya pedicellata, Lot-Helgueras (1 972) llama a estas prade-
Digenia simplex, Jania capillacea, Amphiroa ras “ceibadales” y al estudiarlas en unaam-
fragilissima, Corallina cubensis, Goniolithon plia sección de los arrecifes veracruzanos,
strictum y Lithothamnium calcareum. menciona, además de las antes enumeradas, a
En las rocas del piso infralitoral superior Halophila decipiens var. pubescens, que se
hayabundantes rodofíceas como: Heterosi- desarrolla entre 3 y 5 metros en unos sitios
y en otros llega a los 10 m de profundidad. estan formados por diferentes especies de

Estas fanerógamas ayudan a consolidar el cianofíceas, lo que es más notable en las
substrato,yentre ellas, en los claros, ya sea barras de ostión; quizá se pueda decir que en
directamente en la arena o en corales muer- esta laguna la vegetación está formada princi-
tos, guijarros o conchas, se encuentran las palmente por cianofíceas.
algas. En algunos casos, como el observado
en Isla Pérez,parece que la sombra propor- b) Laguna de Tamiahua
cionada por Thulussiu protege el desarrollo
de algunos grupos dealgas. Unpoco al sur en el litoral se encuentra
Estas praderas se encuentran en todo el la Laguna de Tamiahua, la cual al contrario
Golfo de México y e l Caribe en lugares bajos de la anterior, tieneconfrecuenciasalinidad
y arenosos y según 10 que se conoce, Thulas- muy baja, ysólo pueden encontrarse pocas
siu generalmente llega a11m de profundi- algas, sin dudaeurihalinas,como, por ejem-
dad únicamente(Díaz-Piferrer,1972). plo: Enteromorphu, Cludophoru, Graciluria,
Ruppia maritima es otra fanerógama mari- etc., pero la especie que se encuentra en
na, pero es eurihalinay se encuentraprinci- abundancia es la fanerógama Ruppiu muriti-
palmenteviviendo en las lagunas costeras, mu.
como, por ejemplo, en la Laguna de Tamia- Algunas de las algasdela Laguna de Ta-
hua, con fuertes cambios en la salinidad. miahua son las siguientes: Enteromorphu fle-
xuosu, E. plumosu, Cludophoru delicutulu,
3. Lagunas Costeras S typopodium zonule, Sargassum vulgare,
Gruciluriu blodgettii, G. compressu, G. verru-
a) Laguna Madre de Tamaulipas cosa, Polysiphoniu echinutu, P. rumentuceu.
La Laguna Madre de Tamaulipas presenta c) Laguna de Términos

una porciónnorte que es hipersalina,donde
prácticamente no hay flora macroscópica, La Laguna de Términostiene gran aporte
pero en la parte sur se encuentra la boca de deagua dulce, por lo que se producenfuer-
Jesús MarÍa, por lo cual hay comunicación tes fluctuaciones dela salinidad; el substrato
con el mar abierto.Dentro de l a laguna en es principalmente de limo o arena y limo,y
un sitio llamado Punta Piedras, no lejos de la las aguas son turbiasy ricas en nutrientes.
bocay hacia el sur, enlas rocas se encuen- Presenta una flora en que dominan las rodo-
tran motas de algas rojas, otras dealgas f íceas1 Gelidium crinale, Gruciluriu cylindri-
verdes y numerosas cianofíceas (Humm y ca, G. sjoestedtii, G. debilis, G. ferox, Agur-
tiildebrand, 1962). Las especies más comunes dhiella teneru, A . rumosissima, Eucheumu isi-
son : Cludophoru delicatula, C. gracilis, A cetu- forme, Hypnea musciformis, etc.,en algunos
buluria furlowii, Myriotrichiu subcorymbosu, sitios están presentes Cladophora, Entero-
Gracilariu urmuta, G. cuudatu, G. foliifera, morpha y Ulva (Huerta y Garra, 1966).
Hypnea cervicornis, H. musciformis, Ceru- En gran parte, estas lagunasestán bordea-
mium fustigiatum, Spyridiu filumentosa, Poly- das por manglar. En las raíces de los mangles
siphoniu huvunensis, Microcoleus ctonoplus- algunas algas forman asociaciones caracterís-
res, Culothryx crustucea, Lyngbya majuscula ticas, siendo lasmás frecuentes varias espe-
v Oscilutoriu nigro viridis. cies de Bostrychia: B. montugnei, B. tenellu,
En numerosos sitios hay guijarros o con- B. scorpioides, B. binderi, a s í como Culoglos-
chas con pelusitas o motasque casi siempre su leprieurii, Cutenellurepens y algunas cia-
Vegetaciónacuática y suacuática 333
nofíceas, cuando hay fluctuaciones en la sali- por praderas o pastizales, que algunos auto-
nidad, como, por ejemplo, en Chetumal; y si res llaman ceibadales formados por Thalassia
lasalinidad es constante, se pueden encon- testudinum, entre la quehay manchones de
trar Batophora oerstedii y Acetabularia cre- Syringodium o de Halodule.
nulata, como en Xcalac y en Progreso, Yuca- Las rodoficeas también son dominantes en
tán. algunos sitios, porejemplo en las escolleras
de Tuxpany Ciudad Madero, presentando
Resumen asociaciones formadas por Gracilaria cervi-
En resumen, en la costa oriental de Méxi- cornis, Hypnea musciformis, Grateloupia fili-
co la vegetación dealgas macroscópicas bén- cina, etc., que forman tapices o manchones
ticas se encuentradistribuida en la forma de color rojo-rosa,que en algunos lugares se
siguiente: ven verdosos y son azotados por las olas.
Las clorofíceas están presentes formando Los bajos de Sabancuy formanotrositio
tapices, mantos o prados en las rocas en dondedominan las rodoficeas,
siendo las '
escolleras, muelles, maderos, etc.,en la zona más comunes las siguientes: Agardhiella ra-
de mareas o ligeramente por debajo de ella. mosissima, Eucheurna isiforme, Gracilaria fe-
En algunos sitios se encuentran asociaciones rox, Botryocladia occidentalis, etc.
devariasespeciesde Ulva, Enteromorpha y En el Mar Caribe hay rocas en el piso
Cladophora, en otros es Chaetomorpha la infralitoral superior, enlascuales se encuen-
que domina. Se encuentran desde Tamauli- tran unas motasrojasondulantes al vaivén
pas hasta Quintana Roo. del mar, las que están constituidas por Hete-
En el substrato arenoso de los arrecifes rosiphonia gibbessii o HeterodasJv sertula-
coralinoshay prados de Cymopolia y de rioides, Bryothamnion triquetrum o Digenia
variasespecies de Caulerpa que son conspi- simplex, etc.
cuos ydominantes. Además se encuentran En laslagunascosteras, como la Laguna
sobre las rocas y asociadas aotras algas nu- de Términos, son abundantes las rodoficeas,
merosas clorofíceas, delascuales,las princi- presentándose algunas como tapices o motas
pales son: Halimeda,Dictyosphaeria,Valo- aisladasen las rocas, por ejemplo, Gelidium
nia, Anadyomene,Siphonocladus, Neomeris, crinale, Gracilaria cylindrica, Agardhiella te-
Codium, Cladophoropsis,
Acetabularia, etc. nera, etc., yotras enterradas en el limo, con
En el Caribe, por ejemplo en Cozumel, este último carácter cabe mencionar a Graci-
son más abundantes las udoteáceas, que se laria sjoestedtii.
implantandirectamente en la arena, así en También hay sitios,aunque másescasos y
Xcalac y en el ArrecifeChinchorro existen reducidos, en los cuales dominan las feofíceas.
vistosas praderas de udoteáceas, con domi- Por ejemplo, en la Isla de Enmedio, dentro del
nancia de tialimeda incrassata y entre las bajo y al poniente de dicha isla existeuna
plantas de esta última especie grupitos de franja de corales muertos y entre ellos abun-
Halimedamonile,Udoteaflabellum, U. con- dantes guijarros, todo tapizado con varias
glutinata, U. sublittoralis, U. ciati formis, Pe- especiesde Dictyota y Padina, yentre ellas
nicillus capitatus, P. pyriformis, P. dume- alguna Galaxaura o Liagora.
toms, P. lamourouxii, A vrainvillea rawsonii, En la Isla Pájaros delArrecife Alacranes
A. nigricans, A . longicaulis, Halimeda opun- también se encuentra una asociación de feofí-
tia, etc. ceas, formada por los siguientes géneros: Sar-
Además, grandes extensionesdel piso in- gassum, Turbinaria, Stypopodium,Pocockie-
fralitoral con facies de arena,están cubiertas lla, Padina, etc.
, ""
En e l Cayo Lobos del Arrecife Chinchorro República Mexicana. De sus aportaciones se

de Quintana Roo, igualmente se presenta toma gran parte de los datosque a q u i se
una conspicuadominancia de feofíceas; es presentan.
unaasociación formada por: Sargassum spp., La vegetación marina de la costa occiden-
Turbinaria, Stypopodium, Padina, Zonuria, tal de México es mayormentetropical, pero
Pocockiella y varias especies de Dictyota. presenta también una porciónsubtropical o
En cuanto a las cianofíceas puede decirse templada,a partir de la región de Bahía
queconfrecuencia se presenta unaque otra Magdalena hacia el norte, en el litoral occi-
especie, generalmente como epifita o mezcla- dental de Baja California.
da con otras algas, y sólo en la Laguna En esta última zona la vegetación es muy
Madre de Tamaulipas se ha encontradoque exuberantey son dominantes las algas cafés
son numerosas yprobablementedominantes. gigantes, por lo cual, en la costa pacífica de
Encuanto a las facies, lamayorparte de México la vegetación es más abundante en la
lasalgas son litófilas y se fijan sobre rocas, partenorte y se va volviendo más pobrey
guijarros o conchas; tanto en e l piso litoral escasa amedidaque se avanza hacia el sur,
como en el infralitoral y en modo expuesto, al contrario de lo que sucede en la costa
semiprotegidc o protegido. oriental.
Existenotras algas psamófilaspero éstas
se encuentran enlugares protegidos,donde Costa pacífica de Baja California
n i el oleaje ni las corrientes son fuertesy en
el piso infralitoral. En Baja California, enla zona templada,
Además hay un buen número de algas la mayorparte de
la flora es común con
epífitas o epibiontes muchas de las
cuales California, pues el agua es relativamente fría
viven sobre algas de mayor tamaño, pero casi todo el añoy sólo en agosto y septiem-
otras pueden encontrarse sobre corales u bre sube un poco la temperatura. Por ejem-
otros seres vivos. plo, en Ensenadael promedio de diciembre
Cuando se determina la flora de un lugar, es de 14.4" Cy el promedio de agosto es de
siemprehay mayornúmero de rodofíceas, 22" C, y en la costa de mar abierto es aún
siguen las clorofíceas, en menornúmero es- más baja, pues hay cuatro zonas de surgencia
tán las feofíceas,y las cianofíceas son aún aguas
de profundas
frías,
cuyos
puntos
másescasas; pero al ver la vegetación, es más de máxima depresión son: Punta Descanso,
frecuentequedominen las clorof íceas, aun- Cabo Colnet, Punta San Carlos, y Morro
quehay lugares en que lo hacen las rodofí- Hermoso con BahíaAsunción,que durante
ceas y son másescasos los lugares en que lo toda la primaveray casi todo el verano pre-
logran las feofíceasyaun más rara vez las sentan temperaturas entre 12 y 13" C. A
cianof íceas. fines de agosto y en septiembre sube la tem-
peraturallegandoa 18 y 20" Cy pronto
Costa occidental de México vuelve bajar.
a Sin embargo, hay algunos
puntoscomo la Bahía de Todos Santos, Ba-
Laflora de la costa pacífica de México hía San Quintín, y toda la gran escotadura
fue estudiada por e l Dr. E.Y. Dawson duran- llamada Bahía de Sebastián Vizcaíno con sus
t e varios años. Este investigador vio con más lagunas Ojo de Liebre y Scamón, que tienen
detalle el Golfo de California y la costa aguas 2, 3 yaun 5 y 6 grados más calientes
occidental de la Península, pero sus trabajos que las anteriores.
se extiendentambién alaparte surde la Esta región, desde el punto de vista fisio-
gráfico, se puede dividir en tres partes que a diatamente debajodel nivel del mar, implan-
su vez corresponden a diferentes nichos eco- tados en suelorocoso, lo que contrasta con
lógicos, los cualesson: a) Costasrocosas; b) la mayoría de las fanerógamasmarinasque
Piso infralitoral con sus mantos de Macro- son psamófilas.
cystis y c) Bahíasprotegidas, con poca pro- 2. En e l piso infralitoral, lo más notable
fundidad. son los mantos de Macrocystis que empiezan
l . Las costasrocosas, al nivel demareas, a dos o tres metros de profundidad y llegan
están sometidas a fuerte oleaje y generalmen- a 15, 20 y en algunos sitios hasta 30 m
t e forman punias que se continúan en forma (Dawson, 1960; Guzmán del Pro0 e t al.,
de zonarocosasumergida formando piso in- 1971).
fralitoral. El alga café gigante Macrocystis pyrifera
En algunos sitios, en el piso litoral, a los crece fija enrocas o guijarros del fondo del
lados de las rocas,hayprados o tapicesver- mar por un pie formado de rizoides del que
desde clorofíceas, casi siempre de corta ta- nacenvariasramaserectas,decadaunade
lla, formados por Ulvalactuca var. rigida, éstassalen a los ladosvariasláminas en for-
Enteromorpha tubulosa, E. minima o E. mi- made hojaslanceoladas l a s cuales, a su vez,
Lrococca, etc.; en otros casos Ulva taeniata, llevan en la base unavesículaovaladaque
asociada a otras algas, forma motas de cintas funcionacomoflotador; lasramas y sus lá-
que ondulan con lasolas, pero, engeneral, minas se tienden en la superficie del mar;
dominan las rodoficeas, delas que cabe citar estas algas llegan a medir 20 o 30 m. Nume-
como muy notable y frecuente, en la parte rosas plantas crecen unas junto a otras, y así
alta de la zona demareas a Porphyra perfo- están constituidos los mantos de Macro-
rata, cubriendo extensiones considerables. cystis. Hay mantosque forman manchones
Un poco más abajo, en la parte inferior de la de 0.25 km2, perohay otros quellegan a
mismazona,sonnumerosas las especies que cubrir una superficie de 20 km2 y aun más
se encuentran tapizando porcompleto a las (Dawson, 1960).
rocas mismas que se ven casi negras porque las En estas praderas Macrocystis forma una
rodoficeas en estos sitios se presentan de verdadera jungla que es habitat adecuado
color rojo vino obscuro. Las más comunes son paramuchos otros organismos y, además,
Gelidium coulteri, G. pulchrum, G. califor- casi siempre va asociado a otras algas cafés
nicum; variasde las grandes gigartinas: Gigar- gigantesqueson: Pelagophycus porra, Egre-
tina harveyana, G. californica, G. leptorhyn- gia laevigata, Pterygophora californica, Lami-
chos, G. canaliculata, G. volans, G. papillata, naria farlowii, Eiseniaarborea, etc. Varias
G. cristata; muchas otras algas me-
de rodoficeas se desarrollan en los bordes de la
diana talla: Grateloupia californica, G. howe- pradera, pero otras prosperan dentro de ella
y¡, Gracilaria cerrosiana, Rhodymenia califor- y algunasaun en los lugaresde sombra in-
nica, Corallina chilensis,Plocamium pacifi- tensa, como, por ejemplo: Drouetia rotata y
cum, etc., ademásdenumerosasalgaspeque- .Phylophoraclevelandii, para las cuales pare-
ñas que se encuentran enlasrocas o corno ce favorable dicha condición.
epífitas delasde mayor tamaño, por ejem- Las algasmás comunes encontradas en los
plo: Chondria californica, Melobesiamedio- mantosson: Plocamium pacificum, Rhody-
cris, Ceramium eatonianum, C. taylorii, Cen- menia arborescens, Lithopyllum imitans, Co-
trocerasclavulatum, etc. En esta región se ralina officinalis, Leptocladia binghamiae,
pueden encontrar prados de color verdepas- Bo tryocladia pseudodichotoma, Callophy-
to formados por Phyllospadix scouleri, inme- llis marainifructa, Carpopeltis bushiae, Nien-
bcrrgiu urrdersoniurrw, Drouetiu rotutu, Chue- lata, G. tepido, Graciluriu subsecundatu, Ce-
fornurpha antenl~inu,Cludophoru yrarninea, rarniurn tuylorii, Spyridia filcmentoso, Griffi-
Zonariu furlo wii, Dictyopteris. zorwrioides, thsiu tenuis, Polysiphonia mollis, Chondria
( ' t L . , pero son másde 100 especieslas que se sp. y Laurenciu sp.
han encontrado en los distintos mantos de De ellas Spyridia filamentosu y Codium
Baja California. muynum forman grandes masas (Dawson,
También en el piso infralitoral hay algunas 1962).
áreasde fondo rocosodonde no hay pradera L a gran escotaduramarinallamadaBahía
de Macrocystis, sinoque estaalga se presen- de Sebastián Vizcaíno presenta en forma
t a escasa y en tales sitios, a los cuales, en la análoga elementostropicales, puescarecede
región, les llaman piedras, se desarrollan nu- aguasde surgencia y está sometida afuerte
merosas rodoficeas, por
ejemplo, especies insolación; en el fondo tiene a las lagunas
de: Gelidium, Gigurtinu, Gruc-iluria, Gratelou- Ojo de Liebrey Scamón que son
bajas y
ptu, Puch~~dic-tion, Pteroc.ladia, etc. En estos protegidas (Dawson, 1952).
lugares se cosecha Gelidiurn robustum que En la parte sur de la Península de Baja
se industrialira enEnsenada pat-a la obten- California, la zona entre Punta San Hipólito
ci6n de agar-agar. y Bahía Magdalena se considera de transicion
E n otras localidades con fondo de arena entre la flora subtropical o de aguas templadas
se desar-rolian praderas de Zoster0 marina, Id y l a t r o p i c a l ; de este sitio hacia el
que se extiende por toda la costa pacífica de sur toda la flora es tropical.
Baja California,llegando hasta Guaymas y La vegetación de la costa pacífica de Baja
Sinaloa. California es muy exuberante y lo más nota-
3. Las bahiasprotegidas son de poca pro- ble es que se presentan regiones con flora de
f u n d i d d , con fondo de arena ylimo y en agua fría, las que estánenlugares de surgen-
sus bordes se presentdn algunos puntos roco- cia deaguas profundas, que se caracterizan
sos. por los mantos de Mucrocystis y la abundan-
En estas bahías el sol intenso de mediodía t e flora que los acompaña. Estaszonas al-
calienta c l agua, cuyatemperatura llega d ternan con lugares deaguasmás cálidas como
ser dos o tres grados más alta que en mar son las bahl'as protegidas que contienen ele-
abierto, lo que propicia la existencia de algu- mentos tropicales entre su flora.
nos elementostropicalesy de lugares prote-
gidos. Como ejemplo puede mencionarse a la Golfo de California
Bahía deSan Quintl'n,cuya vegetación está
formadaprincipalmentepor Zosteru marino, En el Golfo de California la vegetación es
que cubre casi todo el fondo estando las algas menos abundante, pero aún hay sitios en los
confinadas a las rocas de la orilla. L a s más cuales se presenta con exuberancia.
comunes son las siguientes: Ulva luctuca, U. Por su latitud, se podría esperar, que se
lutissima, Enteromorpha compressu, E . encontraran en e l Golfo los mantos de Ma-
intestinalis, E. ucunthophoru, Chaetomorpha crocystis, pero hay grandes variaciones entre
cunnubinu, Cludophoru microcludioides, Co- la temperaturadel aguade inviernoy la de
diumrnqnum, Derbesia marina, Ec-tocurp~~s verano, con las consiguientes modificaciones
yrunulosus, Colpomenia sinuosu, Scytosiphon del
contenido de oxígeno que son desfa-
l o m e n t u r i aG, e l i d i u m
johnstonii, Li- vorables para dicha flora. Las altas tempera-
thothumnium lenormandii, Corullinu pinnuti- turas de verano deben ser el factor limitante.
foliu, Hypnea cervicornis, Gigurtirla candicu- Las temperaturas del Golfo,
tanto del
agua como del aire, son más variables que en tomu, etc., y en algunos puntos están presen-
t e s las clorofíceas: Ulvu lac~tuu,tntrr-omor-
la costa pacr'ffica, a s Í porejemplo, en la
parte sur, dondecomunica con el Paciilco, /+U ssp., ChaPtomorpha antennina, Cludo-
en enero el agua tienetemperaturamedia de phoru spp., Codium spp., e t c . (Dawson,
19'' C en agosto de 29' C. A medidaque sc' 1 944).
avanza hacia el norte, las fluctuacione!. La
mayorparte de
las
especies que Se
van aumentando hasta e l extremo septen- encuentran enel invierno, desaparecen o es-
trional en el cual, en invierno, la temperatu- tán presentes en forma de individuos peque-
ra media es de 13' C y la de agosto es de tios enverano y, viceversa, las abundantes e n
32" C, con una diferencia de 19" C. En e l verano, desaparecen en invierno. Se puede
ambiente aéreoestos cambios llegan a 25 y decir que hay una flora de verano que altet-
28" C, y aún más. En las bahÍas costeras,en na con otra de invierno,y l a vegetación es
los meses cálidos se pueden encontrar tempe- más o menos igual en abundancia, pero cam-
raturas de 32, 33 y hasta 36" C enelagua. bian las especies que la constituyen.
E l contenido de oxr'geno disuelto presenta En las bahias dela partenorte,porejem-
variaciones inversas pero correlativas. ,110, en la deSan Ldis Gonzaga, al igual quc
Las mareas, a su vez, aumentan su ampli- cn
las
islas, la vegetacicin principal es d e
tud a medida que se avanLa hacia el norte. sargazos, pero en las bahías del centro, como
En el lugar dondecomunica el Golfo con el en la deSan Francisquito, se presentan sar-
Pacíficotienenunaamplituclpromedio de gazos con Colpomenia y Padinu, etc. Tam-
1 my van aumentando hasta la desemboca- bién hay sitios en los que dominan las rodo-
duradel R í o Colorado en que las mareas ficeas, y enlas orillas de la zona de mareas,
vivasde primavera llegan a 10 m con prome- d su vez, estánpresentes Ulvu luctucu y En-
dio de 7 m. teromorpha spp. (Norris, 1972).
En la región delas grandesislas del norte Algunas lagunascosteras, como Bahr'ade
y centro: Angel de la Guarda, Tiburón, Tur- las Animas, presentan elementos de lugares
ner, San Estebdn, San Lorenzo, Partida, Las bajos, protegidos, con fondo de arena o limo
Animas, etc. y en la costa adyacente a ellas, como son Enteromorpha ucunthophora y
la vegetación es más abundante, dominando Gracilariu sjoestedtii.
las feoficeas,principalmente los sargazos, los L a parte surde la costa oriental de la
que forman grandes prados en la zona de Peninsula de Baja California es accidentada y
mareas y en los primerosmetros debajo de se encuentran a h Í variasislas, bahías ypun-
ella. Las plantas de algunas especies de este tas que presentan una vegetación marina mo-
género llegan a medir dos metros o más; las deradamente abundante.
algasmás frecuentes son: Sargussum sinicolu, En lugares expuestos puede haber, en la
S . johnstonii, S. lapureanum, S. brandegeei, zona de mareas, Chaetomorpha untenninu,
S. herporhirum, además de Colpomenia sinuo- Ulva luctucu, Enteromorpha spp., pero desde
sa, Scytosiphon lomentaria, e t c . ; perotam- la parte baja de dicha Lona hacia e l piso
bién son abundantes varias especies de rodo- infralitoral, hay grandes prados de Sargassum
fícem: Gtqartina macdougalii, G , papilluta, spp. y a veces de Pudina dr/rvilluei, que son los
G. pectinuta, Gracilaria textorii var. textorii, másconspicuos.En
otros
sitios semi-
Eucheumauncinatum, Gelidium johnstonii, expuestos, donde el oleaje es menos intenso,
Laurencia pacifica, L. paniculata, Lomentaria peroaún
fuerte, se encuentran numerosas
catenata, Amphiroa dimorphu, Corallino pin- rodoficeas, de las que cabe mencionar a As-
natifoliu var. diyituta, Janiu decussato-dicho- p arayopsis taxiformis,Hypnea johnstonii,
Graciluriu crisputu, entreotras; además hay phoniu johnstonii, Chondriu culiforniíu, Lau-
rocas tapizadas pot- Amphirou spp., Juniu r e n c i u j o h n s t o n i i , e t c . , son frecuen-
spp., especiesde Corullinu, H,vpneu, Grucilu- tes en playas con grandes guijarros.
ria, e t c . En lugares más protegidoscon fon- En la primavera ocurre el florecimiento d c
do de arenaestán presentes: Caulcrpu sertu- algas cafés: Colpomenia, Hydrocluthrus, PCI-
lurioides que es frecuente yforma grandes dinu, Chnoospora, Koserlvingia, Dictyottr,
prados, y en los guijarros, Bryopsis muscosu, e t c . (HolguÍn, '1911).
Codium simuluns y Halimeda discoideu, que b En la Ensenada Ampe, que es una laguna
su VCL,forman pequeños manchones. En costera, se encuentra con ciertaabundancia
12s pozasdemarea destacan: Cuulcrpu peltu- Ruppiu muritimu.
tu, C. t'ucemosu, Neomeris unnulatu, ets. En Parece que enestas bahÍas dela parte SUI-
las rocas acantiladas, sometidas a fuerte olea- no hay alternancia de flora de verano con
je, se encuentran: Suryassum brundeyeei, otra de invierno,sinoque en e l verano la
Grucilaria textorii, G. crisputa, DictJ otu flu- temperatura es alta y numerosas especies se
bellafu, Rhodogloswm huncockii, Du.s~usini- desintegran y desaparecen.
colu, tiypneu johnstonii, Amphirou subcylin- En la costa de Sonora, las bahías y lugares
drica,
Botryocludiu uvurioides, Peysonnelia vecinos a las islas comparten la flora de los
rubru var. orientulis, Cullithumnion puschalc sargaros yaún cerca
de Guaymas, se ven
y muchas otras más (Dawson, 1959). grandes florecimientos de Colpomenia, de
E l l la Bahia de La Paz se encuentra más manera que la vegetación es pr-incipalmente
vegetación yflora más diversificada en inde feofíceas. Sin embargo las lagunas costc-
vierno y primavera, la que disminuye en ve- ras como en la de
Yavaros, porejemplo,
rano yotoño(HolguÍn, 1971). En esta Ba- domina Ruppiu muritima y dos rodof r'ceas:
hia lds rodoficeas son las más abundantes. Spyridia filamentosu y Gracilaria sjoestedtii.
En los lugares bajos y protegidos,con fondo
de limo se desarrollan: Enteromorphu intesti- Costd pacífica al sur del Golfo de California
nulis, E. ucunthophoru, Ulvu luctuca, tiypneu
spinellu, H . vulentiue, Gruteloupiu .iilicinu, y En la costa pacífica al surde Baja Califor-
variasespeciesde Cerumium y de Polysipho- nia, la vegetacih es aún más escasa.
nia; además de algunos prados de Puditl(i En la región de Mazatlán se encuentra un
durvillaei o de Dictyotu dichotomu, etc. número no despreciable de especies, pero las
En fondos de arena con algunos guijarros ireas cubiertaspor la vegetación no son con-
s e encuentran CuulPrpa sertularioides y siderables y la biomasa es poca.
Spyridiu filamentosu muy abundantes, Hyjj- En este sitiodominan las cumatofitas
nea valentioe, H. cervicornls, H. spinellc!. como Chuetonmphu untenninu, Ch. aereu,
burenciu pucificu, L. johnstonii; varias espe- Dermonemu fruppieri, Gruteloupiu filicinu,
cies de Lithophyllum, Corollinu, Amphirou, G . versicolor, Gymnogongrus johnstonii,
Junia, etc., acompalian a las anteriores. 7üyloriella
dictyurus, Suryassum horridurn,
Enteromorpha compressu, E . prolifera, E . etc. expuestas a fuerte oleaje. En e l Estero
1.ubuIo.w) Ulvu rigida, Dictyotu crenulufu, de Urr'as, llamado Canal de NavegaciGn, se
Hydroclathrus cluthratus, Gelidiurn pusillurn, encuentran: k-nteromorphu iníestinulis, Curr-
jania capillacea, Prionitis abbreviutu, Gracilu- lerpu sertulurioides, Colpomrniu sinuow, Pu-
ria verrucosa, Spyridia filamentosu, Cerumiutli dina durvillaei, e t c .
flmhriutum, C. yrucillimum v x . hyssoideum, En Nayarit, en la Laguna de Agua Brava,
D~SYU pedicellata var. stunfordiurra, Polysi- estánpresentes un* cuantas algas confir,adas
a las raices de los mangles, por ejemplo se encuentranjuntas en poblacionesmixtas.

Bostrychia radicans, o flotandojunto a la Además se registran: Ulva dcrctylifera, Bryop-
orilla,motas más o menos grandes de En- six hypnoides, Chaetomorpha antennina, Graci-
teromorpha plumosa o E. clathrata. laria tepocensis, Hypnea johnstonii,A hnfeltia
svensonii, Taylorielladictyurus y Porphyra
De San Blas hacia el sur, existen algunas
schizophylla, ep í f i t a de Gracilaria.
pequeñas bahias separadas por puntas roco-
La costa que continúa hacia el sureste,
sasenlas que hay abundante vegetación, las
presenta vegetación másescasa pero semejan-
principales son Chacala, Rincón de Guayabi-
t e a la que se ha venidodescribiendo. Las
tos y un lugar llamado de Marco's. En las
bahías Charnela, Tenacatita, La Manzanilla,
rocas expuestas se observan Sargassum lieb-
Barra de NavidadManzanillo
y son muy
mannii, Chaetomorphaantenninu, Chnoospora
grandes y abiertas, con playas de arena sin
pacifica,Taylorielladictyurus, y en e! nivel
vegetación alguna y aun enlas rocas de las
de lamarea baja: Amphiroa dimorpha, A . puntas ésta es escasa pero se encuentran es-
drouetii, Jania tenella, J . mexicana, Bryopsis pecies de: Enteromorpha, Ulva, Chuetomor-
pennata, Pleonosporium abysicola, Gratelou- pha, Tayloriella, Chnoospora, Padina, Coralli-
p i a versicolor, Gymnogongrus johnstonii, na, Jania, Amphiroa, etc.
Hypnea pannosa, varias especiesde Polysi- En la Bahia de Zihuatanejo, lugar que ha
phonia, etc., y un poco más abajo en la sidoestudiado por Chávez (1 972)' de nuevo
parte alta delpisoinfralitoral superior cabe se presentan: Chuetomorpha media, Ch.
mencionara Padina durvillaei, Codium isth- aerea, Enteromorpha flexuosa, E. compressa,
mocladum, C. decorticatum,Halimeda cune- Cladophoraprolifera, C. expansa, Ulva lac-
ata, conotras algas más pcqucñas dsocia-
t uca, Sargassum liebmannii, Padina crispata,
das o comoepífitas,porejemplo: Herposi-
P. durvillaei, Chnoospora pacifica,Amphiroa
phonia tenella, Polysiphonia pacifica,Chon-
mexicana, Jania pumila, J . rubens, Gracilaria
dria californica; aún más bajo, a unos 4
crispata, Hypnea pannosa, Centroceras clavu-
rnetros de profundidad, prospera Botryocla-
latum, Polysiphoniahendryi, P. mollis, etc.,
dia uvarioides.
pero sc observan también algunas especies
En Jaliscocontinúa la coste con pequeñas distintas, que son: Struvra anastomosuns, Mi-
bahías rocosas similares a las anteriores co- crodictyon s ~ . , Bangia sp., Gymnogongrus
mo lascercanas aPuertoVallarta:Mismalo- crustiformis, Laurencia voragina y además una
ya, Yelapay Chimo. En susaguas también especie interesante, que Dawson habia encon-
prosperan Sargassum liebmannii, S. pacificum trado en Mazatlány en Isla San Benedicto;
var. megaphyllum, S. howellii, Chaetomor- Dermonema frappieri, alga escasa, de habitat
pha antennina, Chnoosporapacifica, Taylo- muy especial, confinada al pisosupralitoral,
rielladictyurus, Dictyota crenulata, Padina de manera que está mojada sólo por elagua
durvillaei, Amphiroa dimorpha, A. drouetii, que salpica, Y es especie del Indopacífico, con
Jania mexicana, J. tenella, etc. una muy amplia distribución.
Comoprincipal accidente destaca el Cabo En Oaxaca, en e l Golfo de Tehuantepec,
Corrientes,caracterizado porfuerte oleaje y aparecen otra vez,enlas rompientes, escolle-
abundante vegetación, descollando unaespecie ras ymorros Chaetomorpha antennina, Tay-
variable de Grateloupia, que Abbott y Hollen- lorielladictyurus, Chnoospora pacifica, Ulva
bergdenominan doryphora y aseveran que lactuca, Enteromorpha spp., etc., y más abajo
presenta formas muy distintasentre sí. Para tapizando las rocas: Hypnea pannosu, Am-
Dawson, en cambio, se trata de dos entidades: phiroa mexicana, jania capillacea y muchas
G. schizophylla y G. multiphylla que siempre otras más.
Como aspecto más notable se puede men- tanillo se han obtenido ejemplares muy e x u -
cionar, l a dominancia en la Bahía de Tangola berantes, pero se le encuentra desde Mam-
de Hildenbrundiiu pmtotypus. En la Bahia tie tlán h'lsta Salina Cru/ y se extiende a El Sal-
Hudtulcocubriendo extensiones considera- vador y hasta Ecuador.
rables del fondo, se halla Dic-runemu rosuliuc Chuetomol-phuc~ntenni~lu, L rlteror?lorpilu
Entre otras se colect6 en La Ventosa ,I spp., Ulvu spp., C'uulerpu st)rtulurioides, H u -
Uungiop.sis humphrcyi, alga escasa y ocasio- limedu disc oiclw, Chnoospol-u puc ificu, Pu-
nal que también se ha encontrado en Chetu- d i m crisputq P. durvilluei, Satgassum lic>b
mal. Inamit, liypnecl pannosu, Crutcloupia L w s i -
Las lagunascosterasde Oaxaca y Chiapx L olor, Gymnogongrus jollnstonii, A mphirou
presentan especies diferentes,por ser lugares spp., Junio spp., Hildenbrundtiu prototypus,
protegidosconfondo dedrena ylimo, IJ Lithothumr7iuln uu.sTsulp, L. liuc-ticulosum, Li-
vegetación es abundante en algunos sitios, t h o p h ~ ~ l l uimitutls,
n~ F-oslicllu s p ~, .Cracllut-io
aunque hay regiones en lascuales es cscasd o .sjoc.s&rcltii, Cerumium spp. y l'ol~'.s~pt7oIl~N
casi nula. Junto a San Francisco del Mal-, se spp., que son comunes y abundantes en la
observa en la orilld dela laguna a I-1rtc.t-v- costa pacl'fica de México a l sur de Baja Cali-
morpho intestinulis de 2 m de largo,aunque fornia, considerada de Mazatán 'I Puerto Ma-
en este sitio la vegetacihn e s t i formada prirl- dero, se encuentran desdeel Golfo de Cali-
cipalmente pot- Ruppiu marititnu. Otras de fornia y se extienden hacia el sur por toda la
las algas notablesson: ,~lc~tubulut-iu culycu- parte tropical de América.
Ius, sobre conch'ls o guijdrros en p e q u e l i o s La Isla Guadalupc que está en e l mismo
grupos, Grutcloupiu lilic ¡nu, L1ict)wto divari- paralelo de Punta Bdjd y de lo que se podr-1'2
culu, f~ol~'si/l~lotliu
spp., Crmn7ium uIft7t1e V d T . esperdr q u e tuvieraflorasemejmte, presenta
penirl\ulurc; esta última l o r m d esferas flotan- un buen nilmero deespecies tropicales,pero
t e s de unos 6 d 8 Lmde diámetro constitui- desde luego, es mayor el número de algas
das por finl'sitnas sedasde color rojo vino. comunes con California. Se considera que no
En e l Mar Muerto hay, como algas dominan- tiene influencia de aguas de surgencia pro-
tcb, en l a parte ol-ientd GI-uciluriu 3jrtcJ\fcdtii, fundas y frias, pero tampoco es muy elevada
formando grandes prados enterradas en el SU temperatura, la q u e oscila entre 15" y
limo,y en l a parteoccidentnl Butopho/-u 20" C a través del ai?().

oerstedii, prendida a guijarros o conchas en- En las Islas Revillagigedo, la flora es fran-
tre C I rango del fondo (Huel-td y Tirado, amentetropicaly la mayor parte de las
1970). algas son comunes con la costa de jaliscoy
En resumen, se puede decir que la flora Nayarit, aunque hay elementos que se encuen-
de la costa de México al sur de Baja Califor- t r a n principalmente en cI Golfo de California
nia es similar desde Maratlán hasta Puerto como, p o r e jemplo, .As/~urqopFi.s tuxi-
Maderocon algunas variantes locales según formk.
la región. En las Islas Marías la mayorparte de la
Muchas especiesson comunes con e l Gol- flora es común con la dc la costa de Nayarit.
fo de Californid, pero en & t e hay una franca
dominancia de l o s sargaros, q u e son t í p i c o s B. Manglar
del lugar y no se extienden a la parte sur.
El alga q u e parcce tipica d e Id costa de S e conoce bajo e s t e nombre una comuni-
Mdxico d l sur d e Baja Californid es 7/ylorlc- lad vegetal amplidmentedistribuida en 10s
llu dictyurus. En Cllacaln, Tenacnt'ita y Man- litorales de las regiones calicntec, (le la Tierra.
plantulas y a s í el periodo crítico de la germi-

nación puede llevarse a cabo fuera del medio
salino.
En México son cuatro lasespeciesde plan-
tas más característicasdel manglar: Rhiro-
phora mangle, A vicenniu yerminuns, Luyun-
culariu racemosu y Conocurpus erectu. Todas
se presentan tanto del lado
del Atlántico
como del Pacíficoy a menudo se hallan en
la misma localidad,aunque en otros sitios
puede faltar una o varias. Rhizophoru cs
indudablemente e l componente más común
Fisura 335. M a r y l u r dr, Khizopilord rnalrglr, < t'r( 11 dc, y típico de los cuatro; este mangle forma
Rurrn d c Ntruidnd. , / d i \ c f l . confrecuenciacomunidades puras que son
Prospera principalmente enlas orillas delas lasmás sumergidas y más expuestas a cam-
lagunascosteras, de bahías protegidas y de- bios de nivel de agua y de salinidad; presenta
sembocaduras de ríos, en donde hay zonas raíces zancas arqueadas, que se fijan en sitios
de influencia de agua del mar. Ocasional- cubiertos con una capa de aguahastade 1a
mente se le puede encontrar más tierra aden- 1.5 m de profundidad(Fig.337). Luguncu-
tro.Tipicamente para su desarrollo el man- luriu puede acompañar a Rhizophora, aunque
glar necesita de un suelo profundo de tex- por lo general se desarrolla en sitios de agua
turafinay deagua salina tranquila o estan- menos profunda. Avicenniu, en cambio, pros-
cada. Soportacambiosfuertes de nivel de pera formando bosquecillos o matorrales a lo
agua y de salinidad, pero no se establece en largo de una franja situada más tierra aden-
!ugares decididamente rocosos o arenosos, ni tro en suelos emergidos durante la mayor
en áreas sometidas a fuerte oleaje. partedel tiempo y que se inundan sólo lige-
El manglar es unaformación leñosa, den- ramente. Conocurpus ocupa los lugares aún
sa, frecuentementearbustiva, o bien arbores- menos afectados por la sumersión en agua
cente, de 2 a 25 m de altura (Figs.335, salada, aunque a veces constituye agrupa-
336), compuesta de una o deunas cuantas ciones sobre suelos permanentemente anega-
especies de fanerógamas, prácticamente sin dos, perocon un contenido de cloruros mu-
plantas herbáceas y sin trepadoras, rara vez
con alguna epifita o parásita. Las especies
que lo componen son de hoja perenne, algo
suculentay de bordeentero.El sistema ra-
dical de algunasespecies presenta raíces zan-
cas y neumatóforosquecumplen la función
de sostén en el fondolodoso y de respira-
ción radical, pues el substrato es muypobre
en oxígeno. Estas estructuras le proporcio-
nan al manglar una fisonomíamuy especial.
Otrascaracteristicas de los componentes de
esta comunidad son la alta presión osmótica
de sus tejidosy la frecuenteviviparidad, de
manera que los propágulos consisten ya de
.. . . " ,
cho menos elevado. Plantas de C. erecta pue-

den encontrarse a menudo también fuera del
manglar, en otro tipo de ambienteslitorales.
Algunos helechos del género Acrostichum
prosperan a veces en las vecindades o dentro
del manglar mismo. De acuerdocon algunos I
autores, las agrupaciones deestas pteridofitas

pueden constituir un estado sucesional. t
Se ha escrito mucho sobre l a ecologia y la
distribución de los manglares de diferentes
partes del mundo (por ejemplo Walter y
Steiner-, 1936; Davis, 1940,1942; Cuatreca-
sas, 1958; etc.). En México se cuenta con
unadescripción bastante detallada de esta
comunidad en la Peninsula de Yucatán, de
Miranda(1958:248-251)y con otra hecha
por Vázquez-Yanes (1971) en la Laguna de
Mandinga, Veracruz, con muchas citas de
En la costa pacífica los manglares se ex-
diversos autores, y con los trabajos de re-
tienden en formano del todocontinua des-
sumen de Sánchw ( 1 963) y de Sarukhán
de Chiapas hasta Baja California y Sonora.
(1 968b: 28-30).
De acuerdocon los mapas de Hastings, Tur-
Encuanto a las influenciasclimáticas, es ner y Warren (1972: 41,183) Rhizophoru
interesante notar que la distribución del alcanza aproximadamente el paralelo 2 7 " en
manglar en México está regida principalmen- el litoral occidental de Baja California,mien-
t e por la temperatura, pues esta comunidad tras que Avicennia se detiene antes de llegar
sólo prospera en zonascálidas. L a precipita- a 25"; del ladodel Mar de Cortés, en cam-
ción no parece jugar un papel importante en bio, Rhizophoru alcanza el paralelo 29" y
el determinismo desu existencia, aunque cs Avicennia se encuentra aun cerca de 31" en
posible que la baja humedad atmosférica el litoral de Sonora (Fig. 338). Las extensio-
propicieun desarrollo menos exuberante de nes
más amplias del manglar del lado del
los individuos y de la comunidad en general. Pacífico se localizan en las partes de l a plani-
cie costera de Nayarit, conocidas como Ma-
rismas Nacionales, dondecubremuchos kiló-
metros de anchura. En la zona de costas
rocosasde Baja California,Nayarit, Jalisco,
Michoacán,Guerrero y Oaxaca, su distribu-
ción es discontinua o esporádica.
En la vertiente atlántica e l manglar de
Avicennia se extiende hasta e; sur de Texas,
aunque Rhizophora sólo parece alcanzar en
sc distribución el sur de Tamaulipas (t 23"
N).En la costa noreste de la Pen insula de
Yucatán(Miranda,1958:249) este tipo de
vegetación ocupa considerables extensiones,
al igual que cerca de la desembocadura del
Rio Bravo y alrededor de la Laguna de Tér- chasde color verde claro sobresalen del agua
minos en Campeche (Flores e t al., 1971). constituyendo una masa muy densa. Este
Desde
el punto de vista económico el tapiz apenas deja entrever el pantano que
manglar es importante, puessus raíces sirven esconde debajo(Fig. 339).
de substrato a ostras y muchos otros organis- Los
dominantes comunes del
popal son
mos acuáticos. El manglar también contri- Thalia geniculatu así corno especies de Calu-
buye a fijary retener e l suelo, evitando la thea y de Heliconia, formando agrupaciones
erosión y a menudoextendiendo l a tierra a puras o mezcladas. Otros componentes co-
expensas del agua. L a madera de Rhizophora munessondiversas gramineas y ciperáceas,
se utiliza para construccióny la corteza de ademásde Bactris y Pontederia.
Rhizophora, Laguncularia y de Conocarpus Enla vertientepacifica de México no pa-
es rica en taninos y se emplea en la curtidu- rece existirningunacomunidad vegetal que
I_ Ía. pudiera catalogarse como popal, aunque son
frecuentes en algunas zonas mal drenadas,
C. Popal sobre todo del Estado de Jalisco, pequeñas
agrupaciones de Thalia geniculata.
Con este término Miranda(1958:248)
describióunacomunidad vegetal que habita D. Tular y carrizal
grandes superficies pantanosas o de agua dul-
ce permanentemente estancada, de 0.5 a Son comunidades de plantas acuáticas,
1.5 m de profundidad en laplanicie costera cuyafisonomia está dada pormonocotile-
de Tabasco y enlas zonas vecinas del sur de dóneas de 1 a 3 m de alto, de hojas angostas
Veracruz, delnorte de Chiapas y del sur- o bien carentes de órganos foliares. Estos
oeste de Campeche. En una buena parte de vegetalesestán arraigados en el fondo poco
Tabasco y en algunas áreas adyacentes cons- profundo de cuerpos de aguade corriente
tituye la vegetación más difundida y caracte- lenta y estacionarios, tanto dulce como salo-
rística,yaque se trata de llanuras aluviales, bre. Forman masasdensas quecubren a ve-
prácticamente sin declive, atravesadas por ces importantessuperficies de
áreas panta-
caudalosos rios,cuyos cauces se encuentran nosas y lacustres y se encuentrantambién en
a mayores elevaciones que la llanuramisma orillas de zanjas,canales y remansos de ríos,
y la llenan deagua por medio de filtraciones tanto en lugares de clima caliente, como en
y de inundaciones. El clima correspondiente la Altiplaniciey enlas montañas, ascendien-
es caluroso y húmedo, con temperaturas medo hasta unos 2 750 m de altitud.
dias anuales superiores a 2.5" C, ausencia de Los tulares y los carrizales son cosmopo-
heladas, precipitación media anual mayor de litas en
su distribucióny muchas de sus
1500mmy humedadatmosférica elevada. especies, o al menos géneros, tienen áreas
Miranda(loc.cit.) sospechaque,además de igualmente amplias. EnMéxico las asociacio-
las condiciones edáficas especiales,el popal nesmás frecuentes son las dominadas por
requiere deescaso déficit de saturación de la Typha spp., Scirpus spp. (Fig. 340)y Cype-
humedadatmosférica,dado el carácter "deli- rL;s spp. Las de Phragmites communis y de
cado" delas hojas de Culathea y de Heli- Cladium jamaicense están restringidas mayor-
con ia. mente a áreascercanas a los litorales o de
El popal tiene una fisonomía muy caracte- climacálido engeneral. Confrecuencia son
rística, pues lo forman plantas herbáceas de comunidades puras o casi puras.
1 a 3m de alto, cuyas hojas grandes y an- Desde el punto de vista económico los
salobres, y prefieren
sitios
tranquilos no
afectados por corrientes o con corriente leti-
ta. Las no arraigadas tienen en común la
facultad de multiplicarse vegctativarnente \
cudndo las condiciones son adecuadas pue-
den propagarse en poco tiempo sobre grdndes
extensiones.
Algunas son de tamaño pequeño, como las
especies de la familia Lemnaceae (génet-os
Lrrnno, Spit-odelo, Wolffio y Wolffiellcr),hclc-
chos del género Arollu y hepáticas del hlene-'
ro Kicciocarpus, que a menudo llegan a cu-
brir por completo la supcrf-icie d e canales,
ranjas y dephsitos pequeños deagua, bien en
tularcs son de inter&, y d que 1'1s plmtas de
7yphu y de Scirpu.~se e r n p i e m como mate-
rid pritnd par'l e l tejido de juguetes, petates
y otros utcnsilios domésticos. En muchos
sitios sc conservan tambiénporconstituir el
albergue de aves acuáticas de interés cine-
gdtico.
E . Vegetación flotante
Se agrupan aquí más o menos artificial-

mente todas las plantas acuáticas q u c flotan
en la superficie del agua, bien arraigadas en el
fondo, o bien desprovistas porcompleto de
ó r g a n o s d e fijacióV n .i v et a
nnto
en aguas dulces, como en moderadamente
comunidades puras, o como z,ociaciones dc
variasespecies (Fig. 341). Son particularmcn-
te características, aunque de ninguna manera
exclusivas, de lugares de clima fresco (hasta
3 200 m de altitud) y Lemno spp. son los
componentes más comunes. E l disturbio cau-
sado por el hombrepropicia con frecuencia
la gran proliferaciGn de estas plantas.
En la cercanía de los litorales y en las
regiones calientcs, en general, las pteridofitas
acuáticas del género Sulvlnio ocupan a menu-
do el nicho ecológicocorrespondiente,aun-
q u e son un poco m i s grandes.
En el grupo de plantas flotantcs libres tlc
m a y o r tamaño destacan sobre todo P I . s t w
5trutiote.s y Eichhorniu spp. La primera es
notablepor el color verde muy claro y sus valo de condiciones climáticas y aparente-
hojas dispuestas en roseta; prefiere lugares de mente prospera también mejordonde las
clima más bien caliente,donde a veces llega actividades humanas han perturbado de ma-
a multiplicarsemuchoy cubre totalmente la nera profunda algunos de los ambientes
superficie de pequeños depósitos de agua acuáticos.
(Fig.342).Mucho másagresivas, sin embar- Entre las plantas flotantes y arraigadas
go, parecen ser algunas especiesde Eichhor- cabe citar lasespeciesde las Nymphaeaceae
nia, sobre todo E. crassipes, que es capazde (géneros Nymphaea y Brusenia) y de
reproducirsecon
extraordinaria rapidez y Nymphoides (Fig.345). Algunas tienen flo-
tapizar en poco tiempo enormes extensiones resde gran belleza, pero a diferencia delas
con consecuencias desfavorables para la pes- del grupo anterior, en virtud del impacto del
ca, l a navegación, el uso deagua para gene- hombre tienden a ser cada vez más escasas.
rar energía eléctrica, por mencionar nada más Otras especies de este hábito pertenecen a
algunos de los efectos muy directos para los géneros: Cullitriche, Hydrochlocl, Hydro-
el hombre (Figs. 343, 344). Esta especie está d e i s , Ludwigia, Marsilea, Neptuniu, Polygo-
adaptada para sobrevivir en unampliointer- num, Potumogeton, Ranunculu.;, etc.
F . Vegetación sumergida tnente húmedos a la orilla de tales depósitos

o corrientes, o bien en Lonaspantanosas, en
Comprende el conjunto de vegetales lugares cercanos a manantiales, cascadas, e t c .
arraigados o sin fijarse al substrato,peroque Pueden formar comunidades puras, pero a
se mantienennormalmentepordebajo de la menudointerviene más de una especie y 2
superficiedel agua, excepción hecha de las veces conviven con plantas herbáceas altas
flores de la mayoría de estos organismos que del tipo de los “tules’), así como con espe-
sobresalen al medio aéreo mientras se efec- cies arbustivas y arbóreas.Por lo común ocu-
túa l a polinización. La transparencia del pan franjas reducidas de terreno, pero en
ambiente en que viven es unrequisito indis- áreas pantanosas l a superficie totalcubierta
pensable para estas plantas, al igual que la por esta vegetación acuática y subacuática
ausencia de una cubierta demasiado densade puede ser considerable.
plantas flotantes y de otro tipo. En los lugares de clima caliente algunos de
Aunque algunas prefieren aguas tranquilas, los géneros más característicos de estas co-
como por ejemplo Cabombu, Cerutophyllrim, munidades son los siguientes: Acrostichum,
Myriophyllum,
Nitella,
Ruppiu, Vullisneriu, A mmunniu, Crinum, Cyperus, Echinodorus,
otras, como Churu, Najus, Potamoyeton (Fig. Eyletes, Eleochuri.5, Fimbristylis, Fuirenu,
168), Ranunclulus, Utriculuriu y Zonnichelliu Hydrocotyle, Hyrnenrlchne, Hymenocullis,
prosperan asimismo en rnedio de corrientes Limnocharis, L~tdwigiu,Mayuca, Oryru, Pus-
moderadamente fuertes. Existe, además, un pulum, Polygonum, Pontederiu, Rhynchospo-
grupo que sólo se desarrolla sobre rocas o ra, Scirpus, Scleriu, Spilunthes, Xunthoso-
piedras bañadas porríos o arroyos deagua mu, Xyris y Zizaniopsis.
transparente, oxigenada y de movimiento rá- Entre 1 O00 y 2 500 m de altitud es don-
pido. Pertenecen a este habitat diferentes de quizá se presenta la mayor diversidad de
algas ytambién los miembros de l a familia comunidades de tipo acuático y subacuático.
Podostemaceae (géneros Marathrum, Oserya, Los siguientes géneros constituyen sólo una
Podostemon), fanerógamas de aspecto de pequeña fracción de l a gran riqueza florística
musgos o algas, queprosperan más bien en de estos ambientes: Agrostis, Berulu, Bidcns,
bajas altitudes. Cyperus, Echinochloa, Eleocharis, Equise-
En su mayoría son plantas deagua dulce tum, Helenium, Hydrocotyle, lsoetes, Juege-
o ligeramente salobre, pero algunas como ria, Juncus, Lilaeu, Ludwiyiu, Mimulus, Poly-
Nujas marina y Ruppia maritima prefieren gonum, Polypoyon, Ranunculus, Rorippa,
mediosfrancamente salinos, tantocontinen- Sagitturiu, Samolus y Spilunthes.
tales como litorales. En lugaresde clima aún más fresco existe
un grupo de plantasque en México son más
G . Otras comunidades herbáceas anfibias o o menos exclusivos de los habitatsacuáticos
subacuáticas de alta montaña, como, por ejemplo: Culceo-
luriu, Colobanfhus, Cotula,Epilobium, Mon-
Existeun gran número de plantas herbá- tia y Sagina, ademásde otros demás amplia
ceas bajas y de tamañomediano que viven distribución ecológica, como: Ayrostis, Ca-
arraigadas en el fondo de depósitos o co- rex, Glyceria, /uncus, Limosella,Veronica y
rrientes deagua pocoprofundos,perouna Tillaea.
parte substancial de
su cuerpo emergeal Algunas delasespeciesherbáceas anfibias
medio aéreo. Muchos de estosvegetales se y semiacuáticas tienentolerancia al conte-
desarrollan asimismo ensuelos permanente- nido elevado de salesen el agua; entre las
Platanus Astianthus A cer

Populus Ficus A In us
Salix Bambusa Carya
Taxodium lnga Fraxinus
(Figs. 346, 347)
Los de la primeracolumnatienentoleran-
cias ecológicas muy vastas y están ampliamen-
te distribuidos,aunqueno se ha visto Taxo-
dium en altitudes superiores a 2 500 m,
mientras que Platanus y Populus tienen una
repartición. algo irregular, faltando en mu-
chas partes del país.Este último género es
quizá de los más típicos en las zonas áridas
más notables a este respecto pueden mencio-
y semiáridas del norte de México.
narselas pertenecientes a los géneros: Baco-
pa, Batis, Borrichia, Cleome, Cyperus, Echi-
nochloa, Euphrosyne, Fimbristylis, Juncus,
Leptochloa, Petunia, Polypogon, Spartina y
Sporobolus.
H. Otrascomunidades leñosas
Con el nombre de “bosques de galería” se

conocen las agrupaciones arbóreas que se de-
sarrollan a lo largo de corrientes deaguamás
o menos permanentes. Desde el punto de
vista fisonómico y estructural se trata de un
conjuntomuy heterogéneo, pues su altura
varía de 4 a más de 40 mycomprende
árboles de hoja perenne, decidua o parcial-
mente decidua. Puede incluir numerosas tre-
padoras y epifitas o carecer por completo de
ellas y si bien a veces forma una gran espe-
sura, amenudo está constituidopor árboles
muy espaciados e irregularmente distribui-
dos. En la mayor parte de los casos estos
bosques han sufrido intensas modificaciones
debido a la acción del hombre, incluyendo la
introducción yplantación de especies exóti-
cas. En México estosbosques se presentan
en altitudes de O a 2 800 m y lasespecies
dominantes más características pertenecen a
los géneros:
En I A scgundd colunlna aparecen irholcs E l tercer grupoincluye plantaspropias dc

más bienrestringidos a condiciones de tcm- clima más fresco, siendo las especies de
pernturds elevadas. De &tos I - i ’ c u s es el AJcnc-’ /?Inus las más extendidas y frecuentes, mien-
r o m á s extendido, l n y u , U u t ~ ~ b u syu f’ucl1it.u iras que las de los demas géneros sonmás
prefierenfrancamente unclimahúmedo, en y w r i d icas.
cambio A.sfiut7fhu.s existe e n regiones dc larga Además de los citados, muchos otros árbo-
tcmpordda de sequia, donde las corrientes les pueden formar parte de los bosques en
llegan a secarse durante varios meses. galería, como, por ejemplo:
CcJltis Bu c idu
Chilopsis Cedrrlu
Cornus Chlorophoru
Cuprersus CotcoloDu
jug lam k-tlterolobirrm
Pros0pi.s Gumumu
Prunus Hasseltiu
QuercuJ Lonchoc.arpus
Tamarix Pi5 cidia
Viburnum Pithrcellohium
Pouteriu
Jubebuia
Tt-ophis
siendo los de la segunda columna propios de formando matorralesque pueden ser densos
regiones calientes y más o menoshúmedas, o espaciados. Generalmente miden 1 a 2 m
mientras que en la primera se agrupan más de alto y son perennifolios.Algunos de los
bien plantascaracterísticas de clima fresco y gb,neros más frecuentemente encontrados son:
dc clima seco. Acucia, Aeschynomene, Baccharis, Brickellia,
Diversos arbustos pueden participar en Cephalanthus, Dalbergia, Heimia, Hibiscus,
estas comunidades y a menudo en ausencia Hydrolea,Hymenoclea, Lindenia, Mimosa,
de árboles asumen el papel de dominantes, Piper, Plucheu, Salix, Solunum y Vullesia.
21
Otros tipos
de vegetación
Existen en México Jiversas comunidades disturbio al que está sometida la vegetación;

vegetales clímax que no encuentran buen aparentemente en ningunaparte de México
acomodo en ninguno de los diez tipos de representan un verdadero cI ímax climático.
vegetación descritos en las páginas anteriores. Aunque algunos representantes de la fami-
Vistas en plannacional, sin embargo, por su lia Palmae pueden vivir en bosques de Pinus
escasa extensión, son de importancia secun- y de Quercus y aun en matorralesxerbfilos,
dariay se ha optado por discutir en un sólo los verdaderos palmares prosperan en su ma-
capítulo las más conocidas de este grupo. yoría en zonas de clima más biencaliente y
húmedo a semihúmedo.Existen en México
A. Palmar tanto en la vertiente pacífica, como en l a del
Golfo y también los hay del ladodel Caribe.
Queda reunido bajo esta denominación un Su distribución geográfica es a manera de
grupo de comunidades vegetales similares en- manchones, algunas veces bastante aislados
tre s í debido a la predominancia de especies que se presentan acá y allá. En la época
pertenecientes a la familia Palmae. Estas actual la superficie total que ocupa este tipo
plantas representan una formabiológica tan de vegetación no llega a 1% del área total
peculiar, que cuando son abundantes prestan del país y en su gran mayoría se concentra
a l a vegetación un aspecto singular y gracias, alsur delparalelo 23" N. Muchos se locali-
en gran medida, a este carácter los palmares zan a altitudes menores de 300 m, pero
ameritan su reconocimientocomo categoría otros pueden encontrarse a másde 2 O00 m
sinecológica aparte. s.n.m. Los tiposclimáticoscorrespondientes,
Desde el punto de vista ecológico y florís- según la clasificación de Koeppen (1948),
tico, sin embargo, se trata de un agregado de son Af,Am,Aw, Cw y posiblementetam-
unidades no del todo análogas. En muchos bién BS.
casosson comunidadesdeterminadas por ca- Los suelos de los palmares son de natura-
racterísticas de suelo;otras veces, puede ob- leza muy diversa,pues a menudo son pro-
servarseque los palmares prosperan en fun- fundosy más o menos inundables, pero
ción de incendiosperiódicos u otrotipo de otras veces, notienenproblemas de drenaje.
349
Ciertos palmares se desarrollan sobre tierras bido al abandono paulatino de costumbres,

arenosascercanas a la costa que tienen agua técnicas y actividades tradicionales,fenóme-
freática disponible para las raíces de !as plan- no tancaracterístico de la c‘poca actual en
tas. E l habitatpreferido de otrascomunida- México.
des que aquí se agrupan lo constituyen las La agricultura que se practica en áreas
laderas calirascon suelo somero pedregoso. previamentecubiertas por palmares es muy
L a presencia v la distribución actual de diversa. Es interesante señalar, sin embargo,
rnuchos palmares de México estánligadas a que en l a vertientepacífica los de Orbignya
las actividades humanas. AsÍ, muchos son cohune a menudo son substituidosporplan-
francamente secundarios, substituyendo al taciones de coco, pues a esta especie cultiva-
bosque tropical perennifolio, subcaducfolio o da le parecen convenir en particular las
caducifolio. condiciones ecológicas en que vive Orbignya.
A semejanza de lo que ocurre en otras Considerados ensu conjunto, los palmares
regiones tropicales del mundo, en México se son tandisímilescon respecto a sus reque-
utilizan los productos de las palmas desde rimientos ecológicos y a su composición flo-
tiemposantiguos. Los frutosy las semillas rística,quenoresultapráctico discutir estos
de muchas especies nativas son comestibles y aspectos en forma general. En cuanto a las
algunas (Orbiynyu, Scheelea) se explotan pa- afinidades geográficas de su flora,predomi-
rd la industria de las grasas y de los jabones. nan ampliamente en la mayor parte de los
Los troncos se emplean a menudo para fines casos los elementos meridionales, s610 en
de construcción de casas, pero indudable- los palmares que prosperan a mayores altitu-
mente el mayorbeneficio se obtiene delas des o en climas más secos esta influencia
hojas que constituyen el material favorito pa- suele ser menos acentuada.
ra e l techado de viviendas y además se usan En lo que toca a su estructura, los palma-
muy ampliamente para el tejido de sombre- res pueden formar bosques hasta de 40 m de
ros,bolsas,petates, adornos, juguetes, obje- alto, mientras que el otro extremo lo consti-
tos de artesanía yotros similares. Además, tuyen matorrales de 50 a 80 cm de estatura.
están por establecerse industrias para enlatar Algunas comunidadesofrecenuna condición
e l “palmito”, quecorresponde a los tejidos curiosa, pues al mismotiempo se presentan
meristemáticosfoliares y peciolosmuytier- en ellas palmeras arborescentes yotras bajas
nos de Sabul mexicana, apreciado comobo- sin troncodefinido o con tronco rastrero,
tana y quetienebuenmercadointerno, así pertenecientes a la misma especie. Pueden
como posibilidades de exportación. ser muy densos ysombríos al niveldel sue-
No es de extrañarse, por lo tanto, que el lo, pero hay otros abiertos y ralos con las
hombre en muchas partes haya favorecido palmas espaciadas. E l desarrollo de los estra-
consciente o inconscientemente el estable- tos inferiores de la vegetación varía, por con-
cimiento, la permanencia y la extensión de siguiente, muynotablemente en función de
los palmares a expensas de otrascomunida- estas condiciones.
des vegetales que le reportan menos benefi- En la mayoría de los casos sólo una espe-
cio.
En las Últimas décadas, no obstante, cie de palma juega papel importante en una
cabe observar una notable y rápidadisminu- determinadacomunidadbióticayfrecuente-
ción delas superficies ocupadas por este tipo mente constituye el Único representante de
de vegetación, a consecuencia de la expan- la familia y de la formabiológica caracterís-
sióny la tecnificación de la ganadería y de tica. Las epifitasy las trepadoras en general
la agricultura y en buena partetambién deno son muy abundantes, aunque plantas es-
Otros
tipos.de vegetación 351
tranguladoras del género Ficus encuentran de Chiapas, dondecubrellanuras anegablcs

habitatpropicio sobre algunas palmeras en la temporada de lluvias.
(Figs. 82, 159). Dellado delPacífico esta comunidad se
Convencionalmente, y usando una vez más conoce de lugares cercanos al litoral en Oa-
el criterio fisonómico, cabe subdividir los xaca y enChiapas, donde se desarrolla sobre
palmares en dos subtipos: los dominados por suelos profundos de terrenos mal drenados
especies con hojas en forma de abanico y los que se inundan todos los años.
caracterizados por plantas con hojas pinna- Los palmares de S. mexicana rara vez se
das (Miranda y Hernández X., 1963: 40). observan en altitudes superiores a 1 O00 m y
Entre los primeros destacan los de Sabal por consiguiente son propios de clima cálido,
tnexicunu, queprosperan tanto en la vertien- variando de semihúmedo a húmedoycon
t e del Golfo, como tambiin del lado del Pací- frecuenciaocupan áreas cubiertasconante-
fico. En el lado atlántico su área de distribu- rioridadpor el bosque tropicalcaducifolio o
ción se extiende desde Tamaulipas hasta por e l bosque tropicalperennifolio. En su
Chiapas y en la mayorparte de los casos óptimo desarrollo pueden constituir bosques
son comunidades cuya existencia está deter- hasta de 15 m de alto,pero más frccucnte-
minada por incendios periódicos y prosperan mente constituyen agrupaciones abiertas con
sobre todo en potreros mal cuidados o aban- palmeras de tamaños diversos, incluyendo a
donados (Fig. 348). Hace 1O a 15 años estos veces individuos bajos, carentes de tronco.
palmares ocupaban grandes extensiones enel De las asociaiones en que dominanotras
sur de Tamaulipas, sureste deSan Luis Po- especies de Subal pueden mencionarse las
tosí y norte de Veracruz,pero el empleo de siguientes:
técnicas más depuradas de mantenimiento de Pérez ySarukhán (1 970: 76-77) describen
pastizales artificiales en estas áreas ha reduci- de la región de Pichucalco, del norte de
do recientemente su área. De acuerdocon Chiapas, el palmar de Suba1 yucatanica, de
Sarukhán (1968b: 41), en e l centro de Vera- 25 m de alto, en e l que intervienen además en
cruzexisten algunaszonas en que el palmar e l estrato superior Dendropanax arboreus,
de Subal mexicana representa una asociación Guarea sp., Zanthoxylum procerum, Schee-
primaria “en una angosta franja arenosa cer- lea liebmannii y Dialium guianense. L a co-
ca de la costa”. Miranda (1952, I: 125) munidad se desarrolla sobre lomeríos de pen-
indica su presencia en la DepresiónCentral diente suave con suelo profundo que pre-
senta un horizonte muy arcilloso a poco más
de 1 m de profundidad. Los mencionados
autores nointerpretan el determinism0 eco-
lógico de este palmar,peroindican que la
especie dominante “es protegida por el hom-
brey . . . resistente al fuego”. E l área está
situada a menos de 300 m de altitud, e l
clima correspondiente es cálidoylluviosoy
el clímax climático es el bosque tropical
perennifolio.
En e l sur de Quintana Roo existen, scgún
Miranda (1958: 240), palmares de Sabal mo-
rrisiana (“botanales”) de 15 a 25m de alto.
Se les encuentra en la orilla delagos,aguadas
y “bajos”, formnndo franjas de tr-;lnsicidn Bruheu, son plantcis bastnntu re3tringidas d

entre Id vegetacion de terrenos frmcamente suelos derivados d e caliLas o de otras roc&
mal drenados y el bosque tropicalpcrenni- [ricas en carbonato de c a l c i o y prosperan
folio. Sus suelos se inundanpet-íodicamentc pricipaltnente sobre s u e l o s someros de lade-
o por lo menos sc saturan de humcdaddu- ras de cerros. La existencia dc estos palma-
r m t e l a m n y o r parte del atio. ITS, al menos en la mayor parte de los
En el centro de M i c h o x i n (municipios d e casos,debe estar condiciondda por incendios
Ario dtr Ros‘lles y La Huacana) Rrcdowski pcri6dicos causados por el hombre. f’rospc-
(1 967) encontrb un palmar de Subu1 putno.5. tan en gener;ll entre 1 200 y 2 200 m de
Tal comunidad se desarroll;i entre 700 y altitud,muy frecuentemente en zonas de
1 300 m de altitud, sobre SUCIOS arcillosos transicibnentre el bosque tropicalcaducifo-
rojos, (let-ivados de basaltos y SLI existencia l i o y los encincires, o sed enLonas nomuy
parece debcrsc a actividades humanas, princi- húmedas y en las que se presentan heladas
palmente el desmonte y los incendios per¡<)- con más o mcnos regularidad.
dicos. Succsionalmentesubstituye con toda De la Cuenca delBalsas, Miranda ( 1 947:
probabilidad al bosque tropicalcaducifolio. 110) descl-¡be el palmar de Bruhm d~4Ici5,
El palmar es de 8 a 10 m de alto,modcrada- con altura media de 3 a 6 m. Lo define
mente denso y con buendesarrollo de u n como una asociacibn casi pura, 3‘ veces con
cslrato arbustivo, pero en otras partes cs intercalacicin de OLIP‘I-CU.~, plmtas arborescen-
convertido en potrero y entonces debajo dc tes de lpomoeu y Ac-aciu bilimeki.Los arbus-
los irboles sólo hay una cubierta herbácea tos no son frecuentes, en cambio la vegctaci6n
mantenida pricticamcntc al ras del suelo h e r b i c e a e s v a r i a d a y abundante.
(Fig. 349). Cabeagregar que esta comunid,ld, sobre t o -
Otro tipo de palmar de mucha extcnsibn e do en los sitios m i s perturbados y frccucnte-
importancia es el de Braheu dulcis, frecuente mente quemados, incluye tanto individuos
cn la Cuenca del Balsas, pero que llega tam- arbóreos de Bruhcv, conlo multitud d e pia-
bién hasta e l sur de Oaxaca, partes altas de t a s sin tronco desarrollado (Fig. 350).
l a Cuenca del l’apaloapan y a lo l a g o de Id E n el centro de Chiapas existen (scgi~n
Sierra Madre Oriental hdsta e l SUI- de Tamau- Miranda,1952, I: 125) en forma de enclaves
Iipas. En general, l a especie dominante, al palmares de Bruhcu protnit7er~.s, en altitudes
igual que los demás componentes del género entre 1 250 y 1 350 m, intcrcalindose entt-e
encinares y e l bosque tropical subcaducifolio
de Bumelia persimili3. Mir-nnda y Her-nándc/
X. (1963: 40-41) mencionantambién l a e x i s -
tencia dc extensas asociaciones dominadas
por B. cu/cureu al sureste de Jalapa, cn cl
centro de Vcracrur.
Son palmares de distribuci3n aún más res-
tringida y discontinua los de Washinytonia
robusta, que se encuentran en cañones no
muy alejados del litoral en Sonora y Baj(1
California. Prosperan en lugarcs particular-
mentefavorecidos en cuanto a la humcdad
dentro de i r e a s de clima árido o semiirido y
generalmente cubren muy p o c a superficie.
Otrostipos de vegetación 353
dosdesde el punto de vista ecológico y fito-

sociológico. Ocupan angostas fajas a lo largo
del litoral pacífico desde Nayarit hasta Oaxa-
ca, donde e l substrato está formado por are-
nas profundas con el agua freática al alcance
de las raíces de Orbignya. Tales condiciones
se presentansobre todo enalgunasbahías,
detrás de cuyas playas se instala con frecuen-
cia el palmar. En general, por lo tanto, su
distribución geográfica es muy discontinua
y las zonas de
su mayor concentración se
localizan en el surde Nayarit y a lo largo
Fgura 350. Palmar d e Brahea dulcis (“palma de
del litoral de Colima. Los manchones co-
sombrero”)), cerca d e San Juan Teita, Oaxaca. Fot. I.
Piña. múnmente son de unos 10 km o un poco
más de largo y rara vez pasande 5 km de
Aunque algunas plantas individuales pueden ancho. De acuerdo con Rzedowski y
alcanzar más de 20 m de alto, por lo común McVaugh (1966:13) el bosque de Orbignya
miden entre 10 y 15 m. en Nayarit, Jalisco yColima es el tipo de
Los palmares de Paurotis wrightii de la vegetación más majestuoso de todos los exis-
Península de Yucatán fueron descritos por tentes en los mencionados Estados. Mide 15
Miranda (1958: 246-247); pero también se a 30 m de alto y su densidad es tan grande
encuentran enalgunas localidades deTabas- quecrea condiciones de penumbra a niveles
co y delsurestede Veracruz. Se observan en inferiores. Orbignya cohune es el dominante
forma aislada en las orillas delagunas, panta- absoluto y las otras especiesque lo consti-
nos y arroyos de corriente lenta, con fre- tuyen son cuantitativamente poco importan-
cuencia enlugarespermanente o períodica- tes. Entre los árboles altos se mencionan:
mente inundados y resisten condiciones de Ficus padifolia, F. glabrata, F. glaucescens,
elevada salinidad. A veces P. wrightii forma F. len tiginosa, Brosimum alicastrum, Dendro-
parte de las sabanas y en medio de éstas panaxarboreus, Enterolobium cyclocarpum,
puede formar islotes de palmar. Su altura Bursera aff. simaruba. También hay un estra-
más frecuente es de 2 a 5 m y la Comunidad to de árboles más bajos y otro arbustivo
es más bien abierta (Fig. 351). Se presenta
en altitudes entre O y200my el clima
correspondiente es caluroso y húmedo a se-
mihúmedo.
Másescasosparecenser los palmares bajos
de Cryosophila nana, que menciona Miranda
(1952, I : 125) de la región costera de Tona-
lá, Chiapas, donde crecensobreladeras de
suelo somero. Es posible que esta comunidad
también se encuentre en otras localidades de
l a vertiente pacífica de México.
Entre los palmares de hoja pinnada los de
Orbignya cohune son indudablemente los Fkura 351. Palmar de Paurotis wrightii (“tasiste”),
más impresionantes y quizá los mejor defini- cerca de Huimanguillo, Tabasco, Fot. J. Chavehs.
que por lo general muestra huellasmanifies- cit.), enuna amplia zona de la CuencaBaja
tas de disturbio. Cabe comentar que O. cohu- del Papaloapan,sujeta a avenidas periódicas
ne forma parte asimismo del bosque tropical del río, la asociación de S . liebmannii parece
subcaducifolioy sobre todo en condiciones constituir la vegetación original. Debe tratar-
de disturbio puede ser bastante abundante se igualmente de comunidades establesen el
en éI y aundesplazarlo en calidad de comu- casode los palmares dominados por l a mis-
nidad secundaria, pero desaparece rápida- maespecieque se observan a lo largo de las
mente a medida que este bosque se aleja del vegas del Río Usumacinta y de algunos de
mar. sus afluentes en el nortey e l noreste de
Lasespecies del género Scheelea son fiso- Chiapas y zonasadyacentes de Tabasco, cu-
nómicamente semejantes a Orbignya y las yos suetos se inundan periódicamente, pero
asociacionesque forman pueden ser pareci- sinque el agua se estanque en ellos (Miran-
das a la anteriormente descrita,auncuando da, 1952: 124).
por lo común no alcanzan
una
densidad Este palmar puedepresentarse bajo aspec-
comparable (Miranda, 1944: 362). tos fisonómicos distintos, pues algunas veces
Bajo e l nombre de “corozales” Miranda forma una especiedesabana con abundante
(1 958: 239-240) cita palmares de Scheelea Andropogon glomerutus; en otras ocasiones
spp. y de Orbignya cohune de la parte meri- el estrato arbustivo es denso y difícil de
dional de la Península de Yucatán. Estos se penetrar, y en el otro extremo se ha descrito
encuentran generalmente en suelos profun- (Gómez-Pompa et al.,1964a: 51-52) la “sel-
dos y bien drenados de orillas de ríos y va alta perennifolia de Sheelea liebmannii y
valles y enocasionessobreladeras de cerros, Sweetia panamensis”, que es un bosque den-
pero alcanzan mejor desarrollo en donde hay so y de estructura compleja. La altura de
inundaciones periódicas, sin que el agua Ile- estospalmares es de 15 a 18m; rara vez se
gue a estancarse. Miranda (op.cit.) supone presentan más arriba de 200m s.n.m. y se
asimismo que en algunos casos la accióndel desarrollan en un clima caluroso y húmedo.
hombrepudo haber contribuido a la expan- Aunque S. liebrnannii parece existircomo
ción de esta comunidad. componente normal de algunosbosques tro-
Los palmares de Scheelea liebrnannii son picales perennifolios cI ímax, es indudable
muy caracteristicos de la Planicie Costera del que se trata de una especieagresiva e invaso-
Golfo, desde el norte de Veracruz hasta el ra, particularmente característica de las co-
noroeste deCampeche y el norte de Chia- munidades secundarias.
pas, y abundan particularmente en el centro En la PlanicieCostera del norte de Chia-
de Veracruz y algunasáreasadyacentesde pas, Miranda (1952, I : 124) suponequeade-
Oaxaca. Fueron descritos por primera vez másde S. liebmannii también S. lundellii
por Miranda (1 944:362-363)y su estudio forma parte de los palmares. Del lado del
fue abordado en diversos trabajos posterio- Pacífico en el mismo Estado se encuentran
res, cuya síntesispresenta Sarukhán (1968b: comunidades ecológica y fisonómicamente
39). Se les encuentra principalmente ensue- análogas, pero dominadas por S. preussii.
los profundos, arcillosos y susceptibles a Miranda y Hernández X. (1963: 40) citan
inundaciones más o menos frecuentes. En su palmares de Roystonea sp.de la zona litoral
mayoría, se trata de comunidades secunda- del extremo noreste de la Península de
rias, originadas por e l desmonte (a menudo Yucatán, y Sarukhán (1968b: 40) los men-
selectivo) y favorecidas por los incendios. ciona de ciertas zonas inundables delsur de
Sin embargo, de acuerdo con Sarukhán, (loc. Veracruz y deTabasco. En todas estas locali-
Otrostipos devegetación 355
dades e l clima es caluroso y húmedo a semi- v ecológicamentecon las sabanas,pues con

húmedo. Tal especie de Roystonea consti- frecuencia se localizan en colindancia con
tuye también un componente normal de al- estas últimas y los árboles dominantes son
gunosbosques tropicales perennifolios que se también los mismos.Sinembargo, a diferen-
desarrollan sobresuelos de drenaje lento. Es cia de las sabanas, constituyen, engeneral,
una planta de estatura relativamente alta. bosques bastante cerrados. Miranda y Her-
En contraste, la asociación dominada por nández X. (1963: 39) las denominan “selvas
Pseudophoenixsargentii, propia de regiones sabaneras”.
costerasdel nor-noreste de la PenÍnsula de Sólo se conocen dezonas con clima cálido
Yucatán, constituye un palmar más bien y húmedo a semihúmedo (tiposAf, Am y
bajo (Miranday Hernández X., 1963; 40), A w de la clasificación de Koeppen, 1948),
característico de clima caliente y semihúme- en los cuales la temperatura nunca baja de
do. No se concretan para esta localidad con- O ” C. No se hanobservadoen altitudes supe-
diciones ecológicas másprecisas. riores a 1 O00 my en la vertiente del Golfo
Otro palmar de la faja litoral de la PenÍn- de México se encuentran a menosde 100 m
sulade Yucatán es e l de Thrinax parviflora, s.n.m., donde prosperan ensuelos profundos
que,según Miranda (1958: 251-252), se desa- de terrenos planos y condrenaje deficiente,
rrolla en suelossalinos,en inmediato contac- que se inundan en la época húmeda,pero
to con e l manglar. quellegan a secarse porcompleto en el pe-
A guisade apéndice cabeagregar que en riodo de sequía.
el lenguaje común de muchaspartes de Mé- Sarukhán (1968b: 17-1 8) losdescribe
xico algunas plantaspertenecientes a las fa- como bosqueshastade 5 m de altura, con
milias Liliaceae, Cyatheaceae,Cycadaceae y árbolesque a menudo presentan los troncos
otras reciben e l nombre de “palma”, “pal- torcidos, conpocastrepadoras yepifitasy
mita” o “palmilla”. con el estrato herbáceo también maldesarro-
Los “palmares” con Yucca y Nolina se llado. Los elementos dominantes más frecuen-
describen en e l capítulo correspondiente a tes son Byrsonima crassifolia, Curatellaameri-
los matorrales xerófilos. Las agrupaciones de cana,Crescentia alata y C. cujete, pudiendo
helechosarborescentes y de la mayor parte ser
de composición mixta, o bien formar
de las cicadáceas difícilmente ameritan consi- masas puras.
derarse como comunidades independientes. En el sur de Veracruz (León y Gómez-
Muller (1939: 699) describe, sin embargo, de Pompa, 1970: 29-30) y en la región de
Nuevo León y de Tamaulipas extensasáreas H u i m a n g u i l l o , Tabasco, (Puig, 1972b:
cubiertas por matorrales casi puros de Dioon 397-400) estas comunidades se distribuyen a
edule, principalmente en los alrededores de manera de islas en medio de la sabana y de
Linares. Son característicos de afloramientos acuerdocon Sarukhán (loc. cit.) en conjunto
de lutitas quedan origen a un suelo muy llegan a cubrir áreasde cierta consideración.
fino e impermeable. El clima deesta región En la vertiente pacífica se conoce una
es semiárido y más bien cálido, aunquealgo vegetación similar de Nayarit a Chiapas, don-
extremoso y no desprovisto deheladas. de a semejanza de la sabana se desarrolla
comúnmente sobreladeras decerros, a me-
B . Bosque de Byrsonima, Curatella y nudo formados por rocas metamórficas (Fig.
Crescentia 352).
Dealgunaspartes de Colima, sin embargo,
Se trata de comunidadesligadas floristica Rzedowski y McVaugh (1966: 41-42) descri-
A . firmifolia se interpreta con frecuencia

como una fase sucesional, tendiente a resta-
blecer el bosque de Abies religiosa, mientras
que la de A. arguta se ha observado como
secundaria en e l bosque mesófilo de monta-
ña en muchasregionesdel este de Me‘xico.
Otras asociaciones en que prevalece Alnus
parecen formar parte deseriessucesionales
de encinares y de pinares.
Es factible, sinembargo,que no todos los
bosques de Alnus correspondan estricta-
mente a las mencionadascategorías. Así, por
F i g u r a 3 5 2 . Bosquete de Byrsonirna crassifolia
ejemplo, Kzedowski y McVaugh (1966: 68)
(“nanche”) y Curatella americana (“raspauiejo ”), ce+-
ca d e I,u Resolanu, Jalisco. relatan l a presenciasobre las laderas del Ne-
vado de Colima, entre 3 100 y 3 300 m.
ben un bosquete abierto de Crescentia alatq s.n.m.,de un bosque de Alnus firmifolia COP
que se desarrolla sobresuelosnegros, arcillo- el suelo cubiertopor gramíneasamacolladas
sos y maldrenados. altas, quepareceser una comunidad estable.
Otros componentes ieñosos presentes a ve- La llanura aluvial situada entre Puebla y
ces en estosbosquesson: Conostegia xala- San Martin Texmelucan, a jl 2 200 m de alti-
pensis, Miconia spp., Coccoloba spp., Quer- zud, está casien su totalidad dedicada a la
cus spp., Vitex spp., Bursera spp., Caesalpinio agricultura permanente, probablemente desde
p. , Citbarexylumellipticum,
Sp Paurotis hace muchossiglos,pero las orillas decana-
wrightii, Lonchocarpus spp., lnga spp., Aca- les y zanjassostienen con frecuencia hileras
cia spp., Clidemia rubra y Acrocomia mexi- de árbolesquepertenecen en su gran mayo-
cana. ría a especiesnativas. Alnus glabrata es la
Sarukhán (loc. cit.) consideraque estas planta más común en esta región; otro árbol
comunidades ubicadas en las zonas limítrofes frecuente es Salix bonplandiana; menos
entre los
bosques tropicales y las sabanas abundantes son Fraxinusubdei y Buddleia
pos¡ blementeno constituyan vegetación cordato, así como Schinus molle y Populus
clímax, sino que seande carácter secundario. spp. En vista de esta composición y de l a
circunstancia de que el nivel deagua freática
C. Bosque de Alnus en esta llanura se encuentra a más o menos
1 m de profundidad, no es imposible que la
Como en muchas otras partes del mundo, vegetaci6n natural de la región consistiera de
los bosques de Alnus (“aile”) en México son unbosque de Alnus glabrata, posib!emente
de dos afinidades ecológicas principales: viven con Salix, Fraxinus y otros árboles como
a lo largo de arroyos y pequeños ríos, o bien acompañantes.
constituyen comunidades sucesionales, surgi- Cabe postular asimismo la existencia de
das como consecuencia de l a destrucción de comunidadessimilares en otras partes de la
otros tipos debosques. República con características ambientales
Así, Alnus glabrata es un componente co- análogas.
mún de los bosquesen galería de las partes Tanto las especiesde Alnus, como de Sa-
altas de México, donde a menudo puedeser lix y Fraxinus, son por lo general plantas de
dominante o codominante. La comuoidad de hoja decidua, de manera que los bosques que
Otros tipos de vegetación 357
forman son esencialmente caducifolios, aun- los principales iones activos presentes en ex-
que e l periodo de carencia de hojas es breve. cesosuelen ser Na+, CI-, C03’ y SO4=. El
predominio de cualquiera de los tresaniones
D. Vegetación halófila le confiere características especiales al subs-
trato. Muchos suelossalinos se hallan perma-
L a vegetación característica desuelos con nentemente húmedos, mientras que otros se
altocontenido de sales solubles puedeasu- desecan con frecuencia y estos cambios de
mir formas diversas, florística, fisonómica y contenido deagua provocan también modifi-
ecológicamente muy disímiles, pues pueden caciones periódicas del contenido de sales en
dominar en ella formas herbáceas, arbustivas los horizontes superficiales.
y aun arbóreas. Tal hecho se debe, al menos Los suelos salinos rara vez se presentan en
en parte, a que los suelos salinos se presen- México en altitudes superiores a 2 500 m,
tan en condiciones climáticas variadas y ade- pero aun a sí están sujetos a condiciones cli-
más, a que también las características edáfi- máticas muy diversas, que incluyentipos A,
cas varían tanto en lo que concierne ala B y C de la clasificación de Koeppen (1948).
cantidad y tipo desales, como a lareacción Losclimasvarían también de muyextremo-
(pH),textura, permeabilidad, cantidad de sos a francamente isotérmicos.
agua disponible, etc. Con respecto a l a composición florística
Algunas comunidades halófilas ya se discu- de las comunidades halófilas, es interesante
tieron en otros capítulos, como parte de los señalarque al mismo tiempo que incluyen
pastizales
(pastizales halófilos), matorrales géneros y especiesde distribución muy vasta,
xerófilos (mezquitales), palmares (de Thrinax algunos casi cosmopolitas, tampoco son raros
parviflora) y de la vegetación acuática y sub- en ellas los endemismos, tanto en el litoral,
acuática. Otras agrupaciones vegetales pro- como en condiciones continentales. Las fa-
pias de ambientessalinos no encuadranbien miliasmejor representadassonGramineae y
en ninguno de los principales tipos devege- Chenopodiaceae, mereciendo mención espe-
taciónpor
y tal razón se describen aquí cial las Frankeniaceae, cuyos miembros Ile-
aparte. gan a ser muy importantes en el noroeste de
Los suelos con exceso de sales son parti- México.
cularmente frecuentes en los lugares cercanos L a suculencia es una característica fre-
a la costa y en las regiones de clima árido, cuente en las halófitas de familias diferentes,
aunque también existen en otras partes.Fue- así como la reproducción vegetativa y la alta
ra del ambiente litoral son comunes en las presión osmótica. Muchas especiessonapa-
partes bajas de
cuencas endorréicas.
Salvo rentemente halófitas obligadas, aunque de
muy raras excepciones, se trata desuelos tolerancias diversas, mientras algunas otras
profundos, de origen aluvial, que varían des- pueden prosperar también ensuelossinexce-
de muy arcillosos, como es el caso de la so desales, como, por ejemplo, Suaeda nigra
mayor parte de los fondos de antiguos la- (“romerito”), queresiste muy elevadas con-
gos, hasta arenas sueltas, que abundan princi- centraciones desales y alta alcalinidad, pero
palmente en los litorales. La reacción puede se desarrolla perfectamente en cultivo en tie-
sermás o menos alcalina, rara vez cercana a rras neutras o algo ácidas.
la neutralidad, comúnmente los valores del La vegetación de las playas arenosas y
pH están comprendidos entre 7.5 y 10, pero médanos directamente expuestos al mar
puedenvariar entrelímites más amplios. La abierto ha sido particularmente bien estudia-
materia orgánica por lo general es escasa y da del lado atlántico porLundell (1934:
-
Ipomoea pes-capne.........................
..
- . . I-.=.- p .
Amarmthus greggii ..........................................
Okenia hypop;aea....................................................................
amarulum panicum ..............................................................
Ipomoea stolonifera ................................................................................................................ I
s p o r o ~virginic"s
~us ".....I
croton punc&us ................................................................................................... ................ I
Cenchrus incertus ................................................................................................
Adropogon littoralis.................................................................................................. .................
m.
........................................................................................
-,
Sesuvium w-lacastrum m
Canavalia ..............................................................................................................
Ambrosia artemisiifolia..................................................................................................................... I
Oenothem laciniata .................................................................................................................................... I
vignaluteoh ............................................................................................................................................... I
Borrichia fmtescens ............................................................................................................................... ...-
phyla nodiflora .............................................................................................................................................
Eupatorium betonicifolium ........................................................................................................................... I
-
plumefiopsis ahouai ...................................................................................................................................... I
Hibiscus tiliacws .......................................................................................................................................... I
Rhizophom mangle ......................................................................................................................................................
-,
Avicemia germinan6 ........................................................................................................................................ -, .....
,..__.
Laguncularia racemosa ............................................................................................................................................................
268)) Poggie (1962)) Bonet y Rzedowski das por los vientos "nortes" presentalaven-
(1962), Miranda (1958: 251-252), González- t a j a de una posible colonización de arenas,
Medrano (1972a: 18-20), Sousa (1968: 155), en las cuales las plantas perennes no podrían
Puig (1970b: 74), León
y Gómez-Pompa subsistir.
( 1 9 7 0 : 3 3 - 3 4 ) , Vázquez-Yanes (1971: Tanto la vegetación herbácea, como la
59-62), Puig (1974: 265-272) y, sobre todo, arbustiva es frecuente en las arenascosteras
por Sauer (1967), quien presenta 17 perfiles y a veces aparecenárbolesaislados. Los do-
levantados entre la desembocaduradel Río minantes y codominantes más difundidos de
Bravo y la Isla Mujeres (Fig. 353). De los las comunidades a menudo monotípicas son:
mencionados trabajos se desprende que la Plantasherbáceas: Amaranthus greggii, Ca-
vegetación pionera deestos ambientes varía kile lanceolata, Canavulia maritima, Cassia
notablemente de una región a otray de un chamaecristoides, Cenchrus tribuloides,Cro-
lugar a otro, aparentemente en función de la ton punctatus, Ipomoea pes-caprae ( Fig. 354),
topografía del terreno, de l a movilidad del Ipomoea stolonifera, Okenia hypogaea, Sesu-
substrato, l a exposición al viento, a las tem- viumportulacastrum,Sporobolusvirginicus.
pestades y al oleaje. Sauer (op. cit.: 27-28) Plantas arbustivas: Acacia sphaerocephala,
hacee'nfasisen la presencia en esta áreade Chrysobalunus icaco, Coccoloba uvifera,
algunasespeciesanuales,de procedencia bo- Euphorbia buxifolia, Opuntia dillenii, Randia
real, como Amaranthus greggii, Cukile spp. y aculeata, Scaevola plumier¡,Suriana rnariti-
Othake spp. E l hábito anual no es común en mu, Tournefortia gnaphalodes.
las plantas costeras de las regiones tropicales, No se dispone de estudios tan abundantes
pero en las playas tan frecuentemente azota- del litoral del Pacífico, pero los datos apor-
.....pIcix..I.-"............... I _ ........................ ...... ..." ~.~_'".~"_ -,... .. ,.,- ........... "...".... . . . . . . . . . . . . .)........I.^
foxia linearis y Daleaemoryi. Más hacia el

sur estas plantas ceden lugar a Haplopuppus
arenarius, Wislizeniarefracta,Daleadivarica-
ta y Houstonia mucronata. También son fre-
cuentesen esa zonamanchones de Maytenus
phyllunthoides.
La vegetación de la costa occidental de la
Península deBaja California se conoce poco.
De una localidad desu parte meridional, al
surde Arroyo Flor deMalva,Shreve (1951 :
126) describe unmatorral densode Mayte-
nus phyllanthoides, Stegnosperma halimifo-
Ipomoea pes-
Figura 354. Vegetación costeracon hum,Caesalpiniaarenosa,Simmondsia chi-
caprae (“riñonina”),cercadeSontecomapan,Vera-
CNZ.
nensis y Lycium brevipes, que prospera sobre
médanos estabilizados. Más al norte, en la
región del “Desierto de Vizcaíno”, matorrales
tados por Miranda sobreChiapas (1952, I: muy bajos (10-30 cm) de Frankenia palmeri
62-65)y la Isla Socorro (1960: 131-132), constituyen la vegetación prevaleciente
no
a s í como por Turner sobre Michoacán sólo cercade la playa, sino también sobre las
(1960: 277), por Ferris de las Islas Marías llanuras de suelo salino que se extienden
(1927: 64), por Johnston del Golfo de Cali- muchos kilómetros tierra adentro (Fig. 355)
fornia (1924: 964-965), al igual que las obser- Shreve (1951: 118) c i t a igualmente Lycium
vacionespersonales del autor, permiten es- sp., Sesuvium portulacastrum, A llenrolfea
tablecer que de Chiapas a Sinaloa y también occidentalis y Encelia ventorum como miem-
en el litoral de Baja California, entre San bros de esta comunidad] ademásde mencio-
José delCabo y La Paz, prosperan comuni- nar l a presencia de pastizales de Monanto-
dades halo-psamófilas costerasmás o menos Chloe littoralis. Wiggins (1969: 323-324) re-
similares a las del lado atlántico, aunque fiere de l a misma área la existencia de Me-
menosvariadas fisonómica y florísticamente. sembryanthemum nodiflorum y M. crystali-
Las especies dominantes y codominantes más num como especies características de la pla-
comunes son, entre otras:
Plantas
herbáceas: Canavalia maritima,
Diodia crassifolia, ipomoea pes-caprae, IOU-
vea pilosa, Okenia hypogaea, Pectis arenaria.
Plantas
arbustivas: Acacia cymbispina,
Acanthocereuspentagonus,Caesulpiniacris-
ta, Jacquinia macrocarpa,Prosopis juliflora,
Stegnosperma cubense.
En los litorales de l a parte septentrional
del Golfo de California, según Johnston
(1924: 964-965), los matorrales de Allenrol-
fea
occidentalis y Frankeniapolmeri son
muy característicos de las playas arenosas,
mientras quesobre los médanosprosperan Figura 355. Matorral halófilo de Frankenia palmeri
(“hierba reuma”), cerca de Guerrero Negro, Baja Ca-
Frankenia palmeri, Ambrosia dumosa,Pala- lifornia Sur.
ya y de los médanos.Según Madrigal (1970: brevifoliu, S. ramosissima, Salicornia euro-

6)) e l matorralpropio de las dunas maríti- paea, queaparentemente forman agrupacio-
mas de la Isla Cedros está constituido por nes análogas.
A triplex julacea y Franken'ia palmeri. Del litoral del Golfo de California,johns-
Knapp (1965: 188) c i t a las siguientes es- ton(1924:964) da cuenta de l a existencia
pecies como componentes de las comunida- de las siguientescomunidades halófilas del
desdemédanos costeros en la vecindad de la mismo tipo e indica que Salicornia pacifica
frontera con la Alta California: Abronia ma- es la dominante en lugares periódicamente
ritima, A . umbellata, Cardionemu ramosissi- sumergidos; las especiesacompañantespue-
ma, Ambrosia bipinnatifidu, A triplex leuco- den ser Monantochloe littoralis, Batis mariti-
phylla y Mesembryanthemum chilense. ma, Salicornia europaea y Frankenia grandi-
En las regiones costeras existen, además, folia. En llanuras ligeramentesalobrespreva-
otras comunidades halófilas, queestán liga- lece Suaedu ramosissima, a veces también
das con lagunassalobres, donde el substrato Muytenus phyllanthoides. Shreve (195 1 : 103)
es más fijo, la textura del suelo generalmente cita también de la misma área Allenrolfeu
más fina y las condiciones hídricas muy dife- occidentalis, Wislizenia palmeri y Aster par-
ren tes. viflorus y del Delta del RI'O Yaqui (op. cit.:
González-Medrano (1 972a: 20-25) cita, 97) un matorral de Atriplex canescens, Suae-
por ejemplo, de la LagunaMadre de Tamau- da fruticosa, Lycium carinatum, Maytenus
lipas varias asociaciones de este tipo: phyllanthoides, Stegnosperma halimifolium,
Phaulothamnus spinescens y Lippia palmeri.
asociación Suaeda
nigra - Salicornia Salicornia virginica, Suaeda californica,
ambigua; Distichlis spicata, Batis maritima, Frankenia
asociación Batis maritima, Borrichia fru- grandi folia, A triplex leucophylla y Jaumea
tescens, Clappia suaedifolia, Maytenus carnosa son algunos de los componentes cita-
phyllanthoides; dos por Knapp (1965:190) de las comuni-
asociación Distichlis spicata - Monanto- dades características de pantanossalinoscer-
Chloe littoralis; canos a la costa pacífica en la proximidad de
asociación Spartina spartinae - S. den- los limites conEstados Unidos de América.
si flora. En la vegetación de los suelos salinos de
regiones alejadas del litoral las gramínea jue-
Puig (1970b: 74; 1972b: 2) refiere la pre-
gan con mayor frecuencia un papel prepon-
sencia de comunidadessimilaresdel sur
de
derante,sobre todo Distichlis spicata, Era-
Tamaulipas y de Veracruz, mientras que Mi-
grostis obtusiflora e Hilaria mutica. Sinem-
randa (1958: 252) da a conocer de l a Penín-
bargo, existen también muchascomunidades
sula de Yucatán las siguientes:
dominadas por dicotiledóneas.
a) asociación Batis maritima, Heliotropium Así, por ejemplo, Muller(1947: 40) c i t a
curassavicum, Philoxerus vermicularis; de Coahuila matorrales con Atriplex sp.,
b) asociación Salicornia perennis, Sesuvium Suaeda sp., Prosopis velutina y Sporobolus
portulacastrum, Suaeda linearis. como prevalecientes alrededor de lagos sa-
linos.
González-Ortega (1929) c i t a las siguientes De un área cercana a Galeana, Nuevo
halófitas de las lagunascosteras de Nayarit y León, Marroquin (1959: 34-44) describeuna
Sinaloa: Sesuvium portulacastrum, Suaeda comunidad halófila con Atriplex prosopi-
de sodio,aunque la mayor parte de estos

terrenos está cubierta por pastizales.
E. Principales comunidades vegetales de la

Isla Socorro
L a Isla Socorro, la másgrande del Archi-

piélago de las Revillagigedo, está situada a
unos 500 km del Cabo Corrientes de Jalisco.
Debido a su lejanía del continente y a la
frecuente actividad volcánica, la Isla tiene
una floramuy pobre que apenas excede de
Figura 356. Vegctacicin halófila con Suaeda n i p
la cifra de 100 especiesde plantas vasculares.
(“romerito”) y Atriplex linifolia (“quelite depuer- Probablemente debido a esta circunstancia la
co”), cerca de Xaltoca?, M é x .
mayor parte de las comunidades vegetalesde
la Isla no se parece a las del continente y no
dium y Suaeda mexicana como dominantes, encaja bien en las clasificaciones que se usan
además de Opuntia engelmannii,Sesuvium para estas últimas.
portulacastrum, Frankenia gypsophila y di- De acuerdo con Miranda (1960) existen en
versos otros componentes. El análisis del sue- la Isla Socorro los siguientes tipos devegeta-
lo revela un excesode cloruro de sodio y un ción :
pH de8.2. a) Las agrupaciones de halófitas costeras
En otro lugarcercanodelsur de Nuevo prosperan a la orilla de bahías y ensenadas,
León, Valdés (1958: 109) encontró Allenrol- con Ipomoea pes-caprae, Canavulia maritima y
fea occidentalis, A triplex prosopidium, Sesu- louvea pilosa; comunidad semejante a las que
viumportulacastrum, Suaedanigra y S. ni- se encuentran en los litorales del continente.
grescens. b) El matorral de Croton masonii se desa-
DeSan Luis Potosíy deZacatecasRze- rrolla entre O y 250 m de altitud. Mide 0.5 a
dowski(1957b: 7 3 ) cita Suaeda, Atriplex y 2 m de alto, es denso y muy pobre enespe-
Allenrolfea como los componentes más ca- cies. Cuando se tala, se forma unapradera
racterísticos delas comunidades halófilas y de gramíneascon Aristida, Eragrostis,Hete-
especificamente de la región de Rioverde, ropogon y Paspalurn.
San Luis Potosí, (Rzedowski, 1966:145) a c) El matorral de Psidium galapageium al-
A triplex abata, A . pringlei, Distichlis spicata, canza su mejor expresión entre 250 y 400 m
Geissolepsis suaedifolia, Sesuvium portulacas- de altitud. Tiene 1 a 4 m de alto, las ramas
trum, Sporobolus nealleyi, Suaedamexicana sondensas y retorcidas, pero no cubren todo
y S. nigrescens, además de plantas leñosas e l suelo y frecuentemente están tapizadas
como Maytenus phyllanthoides, Borrichia con Bryurn argenteum.
frutescens, L ycium carolinianum,Prosopis d) El matorral de Dodorlaeaviscosa, de
faevigata, etc. 0.5 a 2 m de alto, es característico de las
En el Valle de México, según Rzedowski corrientes de lava y desuelossomeros entre
e t al. (1964:
51-52) Atriplex
linifolia y 600 y 1 O00 m de altitud.
Suaeda nigra (Fig. 356) pueden ser dominan- e) Lapradera cubre la parte más alta del
tes sobresuelos salinos y fuertemente alcali- Cerro Everman (1050 m), que constituye el
nos debido al excesode carbonato y cloruro accidente más elevado de la Isla. Es una
comunidad herbácea de 1 O a 30 cm de altu- quepueden cubrir hasta 700 m'cadauna.

ra, florísticamente la más variada detodas, Lasramasde Ficus estin sostenidas por no-
pues incluye especiesde Castilleju,Gnaphu- tables raices columnares.
hum) Sida, Borreriu,Cyperus,Setaria,Aego- g) El bosque de Bumeliu socorrensis y Psi-
pogon, Hypericum, etc. dium galapageium es la comunidad más alta
f) El bosque de Ficus cotinifoliu, de 6 a y compleja de la Isla. Alcanza en algunas
10 m de alto, prospera en los cauces de partes 8 a 12 m de estatura y tiene epifitas,
arroyos torrenciales y es muy notable por las pero carecede vegetación arbustiva y herbá-
copas extendidas de la especie dominante cea. Se desarrolla entre 600 y 900 m s.n.m.
22
La vegetación como recurso
natural y su futuro
en México
En las descripciones de los diferentes tipos de tal manera el equilibrio ecológico que a l a
de vegetación se hizo referencia a la forma postre inutilizan el terreno en el quesuce-
enqueel hombre los explota. Otra partedel den. A menudo estas modificaciones ejercen
texto(capítulo 5) se dedica a discutir algu- también su influencia sobre áreasvecinas o
nosaspectos relativos a la influencia que la aun a considerable distancia del sitio donde se
población humana está ejerciendo sobre el han producido, como es el casode la desfo-
tapiz
vegetal de México. En este lugar se restación o sobrepastoreo desmesuradoen re-
pretende hacerénfasis en la importancia gionesque rodean a grandes centros de po-
actual ypotencial quepara el país tiene la blación o bien enzonas situadas en las par-
vegetación como un patrimonio,un recurso tes altas de
cuencas hidrográficas, cuyos
natural que ha de servir en beneficio del efectos se dejan sentir en las porciones bajas
pueblo mexicano tanto en el presente como de las mismas.
en el porvenir. Así, independientemente del valor intrín-
En un enfoque histórico, desde luego cabe seco que tiene la vegetación en proporcionar
observarque el hombre primitivo era el que al hombre una serie
de materias primas y
más directamente dependía de las plantas productos útiles, se siente de maneracada
para su vida, tanto en lo que toca a la vez más patente l a urgencia de mantenerla
alimentación, como a su morada, vestimenta, en muchas zonasque resultan estratégicas
implementos, etc. A medida que la civiliza- para la captación de recursos acuíferos, la
ción ha avanzado,la humanidad se ha esfor- prevención de inundaciones y de plagas, el
zado por reducir tal dependencia, por some- mantenimiento de l a purezadelaire y del
ter a la naturaleza a su propiavoluntady agua o para que su presenciaactúe como
manejarla para su provecho. obstáculo al avancede la erosión del suelo.
En México, como en muchas otras partes De igual importancia para el futuro es l a
del mundo, esta tendencia se manifiesta en necesidad de impedir que se pierda l a diver-
cambios cada vez más profundos en la bios- sidad de los organismos que existen en el
fera, cambios que, si bien en muchos casos medio natural, pueséstos incluyenun gran
sondeseables y justificados, en otros alteran número de plantas y animales actual o po-
. , , . . .."
tencialmente útiles para e l hombre, utilidad drológico, que de otra manera se altera,
que .abarca tanto los usos conocidos enla causando serios perjuicios inmediatos y
industria alimenticia, en la medicina, en el mediatos;
mejoramiento de especies cultivadas, etc., la existencia de esta vegetación es necesa-
como otros que e l progreso de la civilización ria paramantener un microclima adecua-
determinará en el porvenir, muchos de los do,para purificar la atmósfera y el agua,
cuales ni siquiera cabe imaginar ahora. para evitar tempestades de arena, etc.
No obstante los grandes adelantos de la la existencia de esta vegetación se precisa
ciencia y a pesarde que muchos materiales y para evitar l a excesiva erosión del suelo,
substancias se pueden obtener hoy o se po- la propagación de plagas u otras conse-
drán obtener quizá mañana en forma sintéti- cuencias del desequilibrio ecológico;
ca, resulta claro en estos momentos que e l la existencia de esta vegetación es impres-
hombre difícilmente podrá prescindir para su cindible para evitar la extinción deespe-
existencia del universo orgánico que lo rodea ciesde plantas y de animales.
y a l a larga resulta contraproducente modifi-
car
en forma drástica este universo, pues Con el objeto de llevar a la realidad tales
muchoscambiosocasionadospueden tornar- propósitos será necesario a la mayor breve-
se irreversibles y llevar a consecuencias inde- dad posible delimitar las áreas que califican
seables, a veces fatales. dentro de las condiciones señaladas en los
El usode la vegetación para propósitos de Incisos anteriores y protegerlas adecuadamen-
esparcimiento no es una costumbre de mu- te. Para ello, se requerirá de un magno es-
cha tradición en México, pero en tiempos fuerzo conjunto a diversosniveles políticos,
modernos se hace cada vez más necesario, sociales, económicos y educativos, y sobre
debido sobre todo a las condiciones de vida todo de la ejecución de los estudios básicos
más y más artificiales a quevienensiendo indispensables y de la preparación de un
sometidos los habitantes de las grandes ciu- personal capacitado para determinar el mejor
dades. Debido a esto y al aumento de la usode la tierra.
población, en general y de l a urbana, en En ,.México existen leyesqueprotegen la
particular, l a demanda deáreasverdes para vegetación de la destrucción y el mal. uso,
fines de recreo está creciendo con rapidez y pero en el terreno práctico esta legislación se
es depreverse
que crecerá en forma más respeta poco. L a ignorancia y la falta de
acelerada en e l futuro. visión hacia el porvenir, unidas unas veces a
Es de fundamental trascendencia, por lo interesesde lucro desmedido y en otras oca-
tanto, para los intereses de l a nación, que siones a l a extrema pobrezadelcampesina-
permanezcan cubiertas de vegetación natural do, hacen que en lugar de aprovecharse debi-
todasaquellaspartesdel territorio del país, damente los bosques y los pastizales, se les
donde se presenta al menosuna de las si- destruya con crecienterapidez,sin plan ni
guientes condiciones: apoyo científico alguno. Cada año aumenta
a unritmo acelerado la extensión de terre-
l a explotación de esta vegetación ofrece el nos que se han vuelto improductivos, mien-
medio más conveniente de uso de la t i e - trasque el pais, a pesarde contar con una
rra,bien desde e l punto de vista econó- amplia riqueza enbosques, tiene que impor-
mico o por su utilidad social; tar grandes cantidades de madera y de papel,
la existencia de esta vegetación e5 indis- pues lo que se explotay fabrica en el inte-
pensablepara la regulación del ciclo hi- riorno alcanza parael consumo local. De
La vegetación como recurso natural y su futuro en México 365
continuarse esta tendencia, se corre el peli- para someterlos al mejor uso posible y asegu-
gro de que enpocasdécadasquede hasta tal rarse de que este uso garantice la perpetui-
grado modificado e l medio envastasregiones dad y la integridad delrecurso. Seránecesa-
de la República,que éstas se despueblen por rio conservar la vegetación natural dondequie-
falta de condiciones de subsistenciapara los ra que su presencia sea recomendable por las
habitantes humanos. El problema se observa razonesenumeradasen las líneas anteriores,
ya enalgunas partesdelpaís (por ejemplo, pues t a l vegetación es la que a través de
la Alta Mixteca de Oaxaca),cuyosvecinos milenios ha llegado al ajuste ecológico preciso
tienen quebuscar acomodo en otras zonas, con el ambiente en que se desarrolla y es la
intensificando el problema de la sobrepobla- mejor garantía del mantenimiento de un equi-
ción. librio a largo plazo. Seráde mucha importan-
Debidoa sus condiciones climáticas y cia también buscar los procedimientos para
topográficas, México cuenta con una superfi- aprovechar en forma óptima esta vegetación
cie relativamente reducida de terrenos aptos natural, lo cual requerirá, en muchos casos,de
para una explotación agrícola que resulte estudios de las características y propiedades
redituable en términos de l a economía del de especies potencialmente susceptibles deser
país. Lo común es, sinembargo,que, a con- explotadas.
secuencia de l a presióndemográfica, en mu- Asimismo y con el propósito de evitar la
chas partes se abran constantemente al cul- extinción deespecies y comunidades de or-
tivo superficies que no reúnen las menciona- ganismos,
urgeestablecer
áreas
de
reserva
das características y donde l a agricultura no biológica en diferentes partes del país. La
tiene razón de existir, puessu práctica hipo- ubicación detalesáreasdebeser objeto de
t e c a el futuro de l a región. A semejantes cuidadosaselección y deberáprocurarseque
consecuencias llevan también métodos im- éstas abarquen el mayor número posible de
propios de aprovechamiento ganadero,en los ecosistemas. Las reservasdeberánpermanecer
que el sobrepastoreo y el uso indiscriminado en principio sin explotación alguna, a menos
del fuego sonmás bien la reglaque la excep- que en un momento dado tal explotación
ción. Igualmente irresponsables han sido pudiera resultar recomendablepara su per-
muchos de los aprovechamientos forestales, manencia. Lasreservas biológicas harán a la
que lejos de fomentar la riqueza, l a han larga el papel de bancos de germoplasma,
deteriorado considerablemente, y al nocui- necesariosparapreservar la diversidad genéti-
dar el recurso dieron lugar a que se rompiera ca que ofrece la naturaleza.
el equilibrio ecológico necesariopara su con- De
su condición primitiva de medio am-
tinua existencia y a que se desencadenaran biente, la vegetación se transformó con el
procesos de degradación. correr del tiempo, en un recurso natural para
Es imperioso, por consiguiente, quepara e l hombre y su sociedad. Se trata, sin embar-
asegurar el bienestar de las generaciones fu- go,de un recurso insubstituibley si bien es
turas, México siente lo antes posible lasba- cierto que es de carácterrenovable por la
ses de una sólida política de aprovechamien- capacidad de reproducción, desus componen-
to racional de s.us recursos naturales renova- tes, una vez extinguido alguno de ellos, es
bles, cuyomonto es limitado y que consti- posible que nunca se vuelva a generar.
tuyen unpatrimonio quehace falta cuidar México, como todo país en desarrollo,
celosamente. Será indispensable determinar afronta en l a actualidad un gran número de
la forma más adecuadade la utilización de problemas demográficos, sociales, económi-
las tierras decada región y decada predio cos ypolíticos, que requieren de urgentes
solucionespara asegurarsu progreso armóni- del país. El debido manejo, asÍ como la
co y continuo. Tales soluciones, sin embar- planeación del óptimo aprovechamiento y
go, deben ser suficientemente sensatas y pru- conservación de los recursos bióticosconsti-
dentespara tomar en cuenta no sólo el pre- tuyenuno de los elementosmedulares de
sente, sino también paraasegurar el futuro esta política.
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.. . .
GLOSARIO
Abanico aluvial. Depósito arcilloso o arenoso traido por los torrentes a la basede los cerros y queasemeja
la forma de un abanico.
Acahual. Vegetación secundaria que se forma una vez destruida la original; término que se usa comunmente
enalgunoslugares de clima caliente de México.
Aceite esencial. Grupo de substancias líquidas volátiles y aromáticas que se extraen de algunas plantas.
Aciculifolio. Con hojas en forma deagujas.
Adaptación. Característica de un organismo que le permite vivlr en determinadas condiciones del medio.
Afilo. Desprovisto de hojas.
Agrupación (vegetal, biótica). Conjunto de plantas (y animales) que conviven en forma organizada.
Alergógeno. Que causa alergia.
Alisios. Vientos que soplan entre los trópicos en dirección aloeste.
Alpino. Referente a plantas o a comunidades vegetalesque se desarrollan por encima del límite altitudinal
de la vegetación arbórea.
Altitud. Altura con relación al nivel del mar.
Aluvial. Acarreado por el agua.
Amacollado. Forma de desarrollo de algunas plantas herbáceas,en las cuales numerosos tallos salende un
mismo pie. Es frecuente enlasgramíneas.
Ambiente (ecológico). Conjunto de las características del medio en que viven 10s organismos.
Andesita. Roca de origen volcánico, frecuentemente de color rojizo.
Angiospermas. Grupo defanerógamascuyas semillas se encuentran dentro deuna cubierta cerrada: e l fruto.
Antibiótico. Substancia de origen orgánico que destruye o inhibe el desarrollo de los seresvivos.
Anticiclónica (zona). Area de alta presión atmosférica.
Antropofita. Planta introducida por el hombre a un lugar dado.
Antropógena. Creado o modificado por el hombre y sus actividades.
Anual. Referente a plantas que verifican toda su vida en un solo año o en periodo más corto.
Apofita. Planta arvense o ruderal, de origen autóctono.
Apomal. Bosque de Brosimum alicastrum.
Aquichal. Bosque de Guazuma ulmifolia.
Aráceas (Araceae). Familia de las monocotiledóneas, generalmente con hojas grandes: habitan principalmente
en lugaresde clima cálido y húmedo.
383
Arbol. Planta leñosa, usualmente demásde 3 m de alto, cuyo tallo en labase forma un tronco manifiesto
y que más arriba se ramifica formando una copa.
Arbusto. Planta leñosa, por lo general demenosde 3 m de alto, cuyo tallo se ramifica desde la base.
Area (de distribución). Conjunto de localidades enque se encuentra representado un determinado grupo de
organismos.
Area basal. Superficie del substrato que se encuentra en contacto directo con 10s organismos.
Arenisca. Roca sedimentaria compuesta de granosde cuarzo y de algunos OtrOS minerales cimentados.
Arréico. Carente de drenaje superficial.
Arrosetado. Cuyashojas estándensamenteagrupadas por el acortamiento de los entrenudos, 0 sea "en
roseta".
Arvense. Vegetación o planta q u e invade los cultivos agrícolas.
Asociación (biótica, vegetal). Comunidad caracterizada por su composición florística definida. Unidad básica
de la clasificación de la vegetación.
Autoecología. Ecología de organismos individuales; una delas principales subdivisiones de la ecología.
Bajo.Nombre con el que se conocen en la Península de Yucatán algunosterrenosplanos, delimitados por
otros más altos.
Sanco de germoplasma. Almacén de diversidad genética de los organismos.
Barbasco. Nombre común de Dioscoreu compositu, planta de cuyos rizomas se extraen substancias del grupo
de las sapogeninas, a partir de las cuales se pueden sintetizar ciertas hormonas.
Barlovento. Parte expuesta a la dirección de donde viene e l viento.
Basalto. Roca volcánica muy dura, generalmente de color oscuro.
Bejuco. Planta trepadora leñosa.
Bellota. Fruto de los encinos (Quercm).
Béntico. Referente al fondo de los depósitos deagua.
Bignoniáceas (Bignoniaceae). Familia de dicotiledóneas, de distribución preferentemente tropical; en su
mayoría son:lantas trepadoras leñosas.
Biocenosis. Comunidad bibtica.
Biogeografía. Ciencia que estudia la distribución geográfica de los seresvivos y suscausas.
Biomasa. Cantidad de materia orgánica que forma parte de los organismos vivientes en un área dada.
Biósfera. Porción ubicada en el límite entre la geósfera y la atmósfera, donde se está desarrollando la vida
en la Tierra.
Biota. Conjunto de ia fauna y la flora de un área dada.
Biotipo. Véase forma biológica.
Biotopo. Espacio en el que vive una comunidad biótica.
Bolsón. Cuenca endorréica característica de regiones de clima árido.
Brecha. Fragmentos de roca angulosos y gruesos, cementados entre sí.
Briofitas. Grupo de criptógamas que incluye los musgos y las hepáticas.
Bromeli6ceas (Brorneliaceae). Familia de monocotiledóneas, principalmente americana;son por lo general
plantas herbáceas y muchas de ellas epifitas, conhojasarrosetadas,semejando un maguey.Muchas
llaman la atención por su belleza.
Bulbo. Yema,generalmentesubterránea,rodeada de substancias dereserva, depositadas enórganos foliares
o caulinares modificados.
Cactáceas (Cactaceae). Familia de dicotiledóneas. Sus representantes tienen por lo general los tallos
carnosos, bien cilíndricos ("órganos"), globosos ("biznagas"), o aplanados a manera
de raqueta
("nopales"); las hojas comunmente están reducidas a espinas. Habitan de preferencia enlaszonassecas
de América.
Caducifolio. Que permanece sin hojas durante una parte del año.
Caliche. Depósito rocoso de carbonato de calcio en el suelo o en el subsuelo, generalmente ligado con climas
áridos.
Glosario 385
Caliza. Roca de origen sedimentario, por lo general marino, mayormente compuesta de carbonato de calcio.
Caméfita. Formabiológica de la
clasificación de Raunkiaer, quecomprende plantas cuyas yemas de
reemplazo se elevanen el aire a menos de 25 cm de altura.Corresponden aquípor lo general las
plantas leñosas, así como algunas herbáceas perennes.
Campo delapies. Terreno caracterizado por numerosas salientes de roca caliza, a menudo provistas de
costillas filosas.
Canacoital. Bosque de Bravaisia integerrima.
Caobal. Bosque en que abunda Swietenia macrophylla (“caoba”), ya sea comodominante o por lo menos
como elemento importante.
Capomal. Bosque de Brosimum alicustrum.
Capomo. Nombre con el que se conoce Brosimum alicustrum en algunas partes de México.
Cardonal. Matorral o bosque en que predominan o abundan algunas cactáceas altas de tallos cilíndricos.
Carrizal Asociacióncaracterística de las orillas de los depósitos o de las corrientes lentas deagua, con
dominancia de Phrugmites communis (“carrizo”).También se aplica a agrupaciones fisonómicamente
similares de Arundo donax, pero estas Gltimas son por lo general el resultado de cultivo o semicultivo.
Cáudex. Tallo o tronco más o menos abreviado.
Caulinar. Referente al tallo.
Cazahuate. Nombre que se aplica a algunas especies arborescentes de Ipomoea.
Cazahuatera. Bosque dominado por Ipomoea.
Ceibadal. Prado de Thalassia testudinum, propio del fondo marino dealgunaszonas litorales.
Cenizas volcánicas. Partículas finas de origen volcánico.
Cenozoico (o era terciaria). Era geológica posterior al Mesozoic0 y anterior al Pleistoceno.
Cerrado. Nombre brasileño de una formación vegetal similar a la sabana.
Cespitoso. Característica que presenta la cubierta vegetal compuesta de plantas que crecen muy juntas,
como, por ejemplo, algunas gramíneas.
Cianofitas (o algas azules). Grupo dealgas que generalmente sonde color verde-azuloso.
Cicadáceas (Cycadaceae). Familia de gimnospermas que corresponde a plantas con aspecto que recuerda a
las palmeras o a los helechos arbóreos.
Cinegético. Relativo al arte o deporte de la caza.
Ciperáceas (Cyperaceae). Familia de monocotiledóneas, cercana a las gramíneas (pastos o zacates) y con las
cuales tienen mucha semejanza en apariencia.
Clase diamétrica. Conjunto de individuos, cuyos troncos tienen grosores similares (comprendidos dentro de
un intervalo determinado).
Clave (analítica, de identificación). Artefacto que se usa para la identificación delas unidades de un srstema
de clasificación, empleando características contrastantes.
Clímax. Etapa final de la sucesión de comunidades vegetales, que se encuentra en equilibrio con el medio.
Climax climático. Clímax en el cual el clima es el factor determinante principal.
Clímax edáfico. Clímax en el cual las características del suelo son el factor determinante principal.
Cion. Conjunto de individuos descendientes de un solo antecesor, originados por multiplicación vegetativa.
Clorofíceas ( o algas verdes). Grupo de algas de color generalmente verde.
Cobertura.Areaquecubre en la superficiedel suelo el hazde la proyecciónverticaldel cuerpo de una
planta o de un conjunto de plantas.
Codominante. Una de varias especies que se reparten la dominancia en la comunidad.
Competencia. Rivalidadentre individuos, especies o comunidades bióticas en su demanda por espacio,
nutrientes, luz y otros elementosque se presentan en el mediofísico y biótico en cantidades
limitadas.
Compuesta (hoja). Término que se refiere a hojas cuya lámina está dividida en varias o muchas porciones,
cada una de las cuales asemeja una hoja.
Compuestas (Compositae). Familia de dicotiiedóneas. Se caracteriza principalmentepor tener las flores

pequeñas Y dispuestas en inflorescencias que simulan una flor individual. ES la familia másvasta y de
las mejor distribuidas de todas las plantas vasculares.
Comunidad (vegetal, biótica).Conjunto de plantas (y de animales) de cualquier rango, que viven e
interaccionan mutuamente en un habitat natural.
Cono de deyección. Depósito aluvial de forma cónica, originado por un torrente al entrar en una llanura.
Constancia. Medida de presencia de una especie en diversos sitios que ocupa una comunidad.
Contrafuerte(raíztabular).Raízcomprimida lateralmenteque se forma en la base del tronco de algunos
árboles.
Corozal. Agrupación de corozos (Scheelea spp. y Orbignyu cohune), palmas altas de hojas pinnadas.
Cosmopolita. Que se distribuye en toda la Tierra.
Crasicaule. De tallo carnoso o craso.
Crasi-rosulifoIio. Referente a plantas con las hojas más bien carnosas, dispuestas en roseta alrededor del tallo
o eje principal.
Cretácico. Periodo superior de la era geológica secundaria 0 Mesozoico.
Criptógamas. Plantas que se reproducen por medio deesporas (y no por semillas), como helechos, musgos,
algas, hongos.
Crustáceo. Referente a líquenes con aspecto de costra, qLle se adhieren por casi toda su superficie inferior
al substrato.
Cuajiotal. Bosque en que dominan algunas especies de Burseru.
CUaiiOte. Nombre que se aplica a ciertas especiesde Bursera CIJYOS troncos presentan corteza exfoliante de
colores vivos.
Cuaternario (o Pleistoceno). Era geológica posterior al Terciario y anterior al Yoloceno.
Cultivar. Especie, variedad o raza originada y mantenida por el cultivo,
Cumatofita. Planta que vive enaguas agitadas.
CH. Abreviación de caméfita, categoría de la clasificación de formas biológicas de Raunkiaer.
Chaparral. Nombre frecuentementedado en México a todo tipo de vegetación arbustiva. En el suroeste de
Estados Unidos de América se usa para denominar unmatorralperennifolio que se desarrolla en
condiciones de clima mediterráneo y en el cual dominan especies de los géneros Adenostuma,
Heteromeles, Rhamnus, Quercus, Cercocarpusy algunos otros.
Chinampa. Terreno de antiguofondo lacustre, rodeado decanales, en donde se cultivanprincipalmente
hortalizas y flores de ornato (por ejemplo en Xochimilco y alrededores).
D.A.P. Diámetro a la altura del pecho.
Dasonómico.Calificativo de dasonomía, ciencia que trata de la conservación yaprovechamiento de los
bosques.
Decíduo. Caduco, caedizo, que pierde el follaje durante una parte del año.
Déficit de saturación. Diferencia obtenida al restar e l valor de la tensión de vapor actual en l a atmósfera de
la tensión de vapor máxima posible a la temperatura dada.
Defoliación. Desprendimiento de las hojas.
Densidad. Número de individuos por unidad deárea.
Determinismo ecológico. Papel diferencial que juegan los factoresambientales (actuales y del pasado) en la
determinación de la existencia y de la distribución geográfica delas comunidades.
Dicotiledóneas. Grupo mayoritario delas angiospermas.
Dicotómica (clave). Se refierea clavesen que las alternativas se exponen en forma dedos proposiciones
contradictorias.
Dinámica de la vegetación. Término que se refiere usualmente a los fenómenos de la sucesión de
comunidades vegetales.
Disclimax.Clímaxproducidocomo consecuencia del disturbio provocado por el hombre o los animales
domésticos.
Glosario 387
Diseminación. Dispersión de las semillas o de otras estructuras capacesde,darOrigen a una Planta nueva.
Dispersión. Acción dedispersarse las semillas,esporas, etc. También se refiere al fenómeno del aumento del
irea de distribución de los organismos.
Disturbio. Alteración de la vegetación producida directa o indirectamente por el hombre.
Disyunción. Area de distribución discontinua.
Disyunto. Referente a una distribución discontinua.
Diversidad genética. Diversidad del mundo orgánico; diversidad hereditaria (morfológica, fisiológica,
química, etc.) dentro decadaespeciede planta o animal.
Dolina. Depresión natural originada enáreasderocascalizas por disolución de las mismas;su drenaje se
lleva a cabo generalmente a travésde un sumidero, ubicado en la parte más baja.
Dominancia. Preponderancia cuantitativa de una especie, un estrato, una forma biológica, un elemento, etc.,
en una comunidad vegetal.
Dominante. Referente a la dominancia.
Dosel. Piso superior, techo.
Ecologia. Cienci: que estudia las relaciones de organismos y el medio en que éstos viven.
Ecológico. Relativo a la ecología.
Ecólogo. Persona que se dedica a la ecología.
Ecosistema. Conjunto que forman la biocenosis, su substrato y su medio, considerados sobre todo desde el
punto de vista del flujo de materia y de energía.
Ecotonal. Referente al ecotono.
Ecotonía, ecotono. Area de transición entre dos comunidades.
Ectomicorrizas. Véase micorrizas.
Ecuador térmico.Línea que une los puntos en que se registran las temperaturas medias anuales
más
elevadas de la Tierra.
Edáfico. Relativo al suelo.
Efímera (planta). Que efectúa su vida completa en un lapso de tiempo menor de un año.
Elemento florístico. Conjunto de plantas que forman parte de una determinada flora y cuyos componentes
guardansemejanzas entre sí, bien en cuanto a suáreade distribución, bien en cuanto a su lugar de
origen, o bien en cuanto a la época o a la ruta desu llegada.
Endémico. Deáreade distribución restringida.
Endemismo. Calidad de endémico.
Endomicorrizas. Véase micorrizas.
Endorréico. Referente a cuencas hidrológicas cerradas, sin drenaje hacia el mar.
Epeirogénico. Referente a movimientos tectónicos lentos de levantamiento y hundimiento de masas
continentales.
Epifita, epifito. Vegetal que vive sobre otras plantas sin sacar de ellas su nutrimento.
Equilibrio ecológico. Estabilidad del ecosistema.
Erosión (de la roca, del suelo). Desgaste originado por agentes físicos, principalmente el agua y el viento.
Escarda (cultivos de). Cultivo en hileras, separadas por surcos más o menos profundos.
Exiófilo. Ca1,ificativo ecológico de plantas y comunidades adaptadas a vivir en la sombra.
Esclerófilo. Referente a vegetalesde hojas duras,coriáceas, por el gran desarrollo quealcanza en ellas el
tejido desostén.
Escuarnifolio. Referente a plantas con las hojas reducidas y con apariencia deescamas.
Especie. Unidad básica dela clasificación de los organismos,que incluyea grandesrasgos, a todos los
individuos que se parecen entre s í másque a otros y que por fecundación recíproca producen
descendencia fértil.
Espectro biológico. Expresión cuantitativa del análisis del conjunto de los componentes de una flora 0 de
una comunidad vegetal,de acuerdo con las formas biológicas a que pertenecen.
Espinar. Comunidad vegetal donde abundan las plantas provistas deespinas.
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" . . ~ ~ , x"
Esquisto. Roca cristdlina metamórfica finamente laminada.

Estenohalino. Calificdtivo ecológico que se aplica a las especies cuya vida sólo es posible entre límites
estrechosde la concentración de sales en el medio.
Estolón. Tallo rastrero que produce raíces y propaga vegetativamente a la planta.
Estolonífero. Queposee estolones.
Estrangulador. Arbol que inicia su vida como epifita y termina por eliminar al hospedero estrangulhdoio y
adueñándose de su lugar.
Estrato. Porción delamasade la comunidad vegetal, contenida dentro de limites determinados de altura.
Estructura (de la vegetación). Distribución y organización espacial de 105 diferentes componentes de la
comunidad vegetal; es función engran medida de la forma biológica de los mismos.
Eurihalino. Calificativo ecológico que se aplica a las especiesque toleran en el medio ampliasoscilaciones
en la concentración de sales solubles.
Eustático. Refercnte a cambios de nivel de cuerpos deagua.
Evaporita. Roca originada por evaporación deaguaque lleva sales en solución.
Exfoliación. Propiedad de la corteza (o de otro brgano) de dividirse en láminas que se desprenden.
Exposición. Dirección a la que se orienta una laderd.
Facies. En ecología marina: la naturaleza del substrato, principalmente en relacibn al tamaño de las
partículas del mismo; así la faciespuedeser rocosa, arenosa, limosa, etc.
Factor (ecológico, ambiental). Cada uno de los elementos físicos y bióticos que integran el medio enque
vive un organismo o una comunidad.
Fanerófita.Forma biológica de la clasificación de Raunkiaer, que incluye el conjunto devegetales,en los
que las yemasde reemplazo se elevan a másde 25 cm del suelo. Incluye árboles y algunosarbustos.
Fanerógamas.Plantasvascularessuperioresque se reproducen por semillas. Este grupo devegetales es el que
predomina en la vegetación actual de los continentes.
Fenologia. Estudio de los fenómenos rítmicos de las plantas y de la vegetación, como, por ejemplo,
período de floración, de fructificación, de defoliación, etc.
Feofíceas(o algas cafés). Grupo dealgas caracterizadas generalmente por SU coloración parda O morena.
Ferralítico.Término referente d suelosde coloraciones rojas o rojizas, con altocontenido de hierro y
proporción relativamente escasade sílice, propios en general de regiones tropicales.
Filogenético. Reldtivo a l a filogenia.
Filogenia. Ascendencia evolutiva orgánica.
Fisonomía. Aspecto generalde la vegetación, de la planta, etc.
Fitoecológico. Referente a la ecología de plantas.
Fitogeografía. Ciencia que se ocupa de la distribución geográfica delas plantas y de SUS causas.
Fitosociología. Estudio delas comunidades vegetales y de sus relaciones con el medio.
Flora. 1. Conjunto de las plantas que habitan en una región, analizado desde el punto de vista de la
diversidad de 10s organismos. 2 . Obra queenumera,describe y provee 10s medios de identificaci6n de
las plantas que habitan en una región.
Flórula. Flora pequeña.
Foliar. Referente a la hoja.
Foliolo. Cada una de las divisiones más finas de l a hoja compuesta.
Forma biológica. Categoría que incluye vegetalesde cualquier posición sistemática, pero que se asemejanen
SU estructura morfológico-biológica, y sobre todo en los caracteresrelacionadoscon la adaptación al
medio.
Formación (vegetal). Comunidad vegetal de rangoelevado,caracterizada principalmentepor sus
rasgos
fisonómicos.
Fotosíntesis. Síntesis de substanciasorgánicas (hidratos de carbono) realizada por las plantas a partir del
agua y del bióxido de carbono, con e l concurso de la luz como fuente de energía.
Glosario 389
Franco. Una delas categorías de laclasificación desuelos,segúnsu textura; corresponde a tierras en que
lasarenas,las arcillas y los limos se presentan en proporciones aproximadamente equivalentes.
Freático. Referente al subsuelo. Con frecuencia se alude a las aguas freáticas, que Son mantos POCO
profundos provenientes por lo común de la infiltración directa del aguade la lluvia.
Frecuencia. Expresión estadística que señala la proporción entre el número deáreas muestreadas en las que
se ha registrado una determinada especie y el número total deáreas muestreadas.
Fuente vauclusiana. Manantial o salida del río subterráneo, ubicada generalmente al pie de un cerro de
naturaleza caliza.
Fuste. Tronco de un árbol.
G. Abreviación de geófita, una de las formas biológicas de la clasificación de Raunkiaer.
Galería (bosque en g., selva en g.). Bosque característico delas orillas o vegasde ríos Y arroyos.
Genérico. Referente al género.
Género. Unidad de la clasificación de los organismos. Las especiesmás emparentadas entre S i s e agrupan en
géneros.
Geófita. Una de las formasbiológicas de laclasificación de Raunkiaer, que incluye el conjunto de plantas,
en la que la parte persistente del organismo puede quedar completamente protegida bajo e l nivel del
suelo en forma de rizomas, bulbos, etc.
Germoplasma. Véase banco de germoplasma.
Gimnospermas. Grupo de fanerógamas cuyas semillas no se hallan protegidas por un verdadero fruto.
Gipsófilo. Calificativo ecológico de las plantas y de las comunidades vegetales adaptadas a vivir en los suelos
yesosos.
Gipsófita. Planta adaptada a vivir en suelos yesosos.
Glaciación. Presencia demasasde hielo sobre grandes extensiones de terreno, fenómeno que ha sucedido en
repetidas ocasiones durante el Pleistoceno.
Gley. 1. Horizonte edifico de color claroque se forma a consecuencia de una capa permanente deagua
freática. 2. Suelo caracterizado por la presencia del mencionado horizonte.
Gneis. Roca metamórfica de composición análoga a la del granito.
Grama. Zacate, miembro de la familia Gramineae.
Gramínea (Gramineae). Familia delas monocotiledóneas, a la cual pertenece la mayor parte delas plantas
conocidascon los nombres dezacate o pasto. Grupo vasto, muy ampliamente distribuido y degran
importancia ecológica y económica.
Graminetum. Comunidad vegetal dominada por gramíneas.
Granito. Roca ígnea, de color claro, con abundancia de incrustaciones cristalinas conspicuas.
Gregario. Relativo aplantas (u otros organismos) que viven agrupadas, próximas unas a otras, en forma
más o menos compacta.
Guapillal. Comunidad vegetal en que predominan las “guapillas” (Agave striata y A . strictu).
Guarumal. Comunidad vegetal en que predominan los “guarumos” (cecropia obtus;fo/;ay C.pe/tara).
H. Abreviación de hemicriptófita, una delas formas biológicas de la clasificación de Raunkiaer.
Habitat. Ambiente natural de un organismo; lugar donde vive.
Hábito. Porte o aspecto exterior de una planta.
HalÓf,filo. Ca~ifiCatiVOque se aplica a las plantas o comunidades adaptadas a vivir en 10s medios salinos.
Halófita. Planta que está adaptada a vivir en el ambiente salino.
Halo-PQmófilo. Calificativo de plantas adaptadas a vivir en suelo salino y arenoso.
HeliÓfifilo. Calificativo para las plantasque están adaptadas a crecer en los medios abiertos, expuestos a la
luz y calor del sol.
HemicriPtófita.Formabiológica de laclasificación de Raunkiaer, que comprendea las plantas en que
m ~ e r e a n u a h e n t ela Parte aérea Y las yemas de reemplazo quedan aproximadamente al ras del suelo.
Hemiparásito.PlantaParcialmente parásita de otra; nombre que se aplica por 10 general a especiescapaces
de sintetizar sus propias substancias orgánicas, pero que obtienen del hospedero agua y sales
minerales.
Herbáceo. Con aspecto de hierba; relativo a plantas no leñosas, de consistencia por lo general blanda.
Hidrófilo. Calificativo ecológico de plantas adaptadas a vivir en o cerca de cuerpos deagua.
Hidrosere. Sucesión de comunidades vegetalesque se inicia en el medio acuitico.
Hifa. Elemento filamentoso formador del cuerpo del hongo.
Hipersalino. Muy salino, con gran exceso desales solubles.
Histórico (factor). En labiogeografía, calificativo de factores ecológicos o sucesos que actuaron o tuvieron
lugar en el pasado geológico.
Hojarasca. Conjunto de hojas y de otros restos devegetales ( y de animales) depositados en la superficie del
suelo.
Holártico. Relativo al territorio fitogeográfico que abarca la totalidad delas regiones templadas yfríasdel
hemisferio norte.
Holoceno. Reciente; periodo geológico actual.
Homo. Género al que pertenece la especie humana.
Hongos superiores. Hongos pertenecientes a los grupos de Ascomycetes y Basidiomycetes.
Horizonte(del suelo). Capa que ha adquirido caracteres distintivos,producidospor los procesos de
formación del suelo.
Hortalizas. Verduras.
Humicola. Relativo a organismos que viven en suelos ricos en humus.
Humus. Materia orgánica del suelo que se encuentra parcialmente descompuesta.
Igneo. Nombre que se da a las rocas que se han formado por enfriamiento y solidificación demasas fluidas
de la corteza terrestre.
Inerme. Desprovisto de espinas y aguijones.
lnfralitoral (piso). Referente a la zona comprendida entre e l nivel de la marea baja y el límite inferior de la
vegetación marina; este último es variable en distintos mares, pues depende de la penetración de la
I uz.
lntermareal (piso). Referente a la franja comprendida entre los niveles de la marea alta y la baja.
Isoanómala(curva). Linea que une los puntos que presentan el mismo grado de anomalíacon respecto a
una regla.
Isoterma. De igual temperatura. Línea que une los puntos de igual temperatura.
Isodrmico, isotermo. De temperatura poco variable.
tsoyeta. Linea que une los puntos con igual precipitación pluvial.
Izotal. Vegetación en la que abundan los “¡zotes” (YUCCU spp.).
Kárstico.Calificativo delmodeladopeculiardel relieve que se originacomo resultado de ladisolución de
roca caliza.
Laterítico. Referentea suelosde coloraciónroja o rojiza,con altocontenido de hierro y proporción
relativamente escasa de sílice; propios en general de regiones tropicales.
Látex. Jugo generalmente lechoso (por lo común blanco, a veces incoloro, amarillo, anaranjado o rojo) que
fluye de las heridas de algunas plantas.
Lechuguillal. Vegetación con dominancia de la “lechuguilla” (Agave lecheguilla).
Leguminosas (Leguminosae). Familia de las dicotiledóneas, con fruto en forma de vaina y generalmente con
hojas compuestas. Una delas familiasmejor representadas, sobre todo en los trópicos, y de mayor
interés económico.
Leptofilia. Categoría en la clasificación de tamaños de hojas de Raunkiaer; corresponde a superficies
foliares menores de 25 mm2.
Lignicola. Que vive o se desarrolla sobre la madera.
Litología. Rama de la geología que se ocupa del estudio de las características delas rocas.
Litoral (piso). Véase intermareal.
Glosario 391
Litosol. Suelo esquelético, en el que abundan fragmentos de roca poco alterada.

Lobado. Con salientes no demasiado pronunciadas y más o menos redondeadas.
Loranticeas (Loranthaceae). Familia de dicotiledóneas, representada por plantas generalmente hemiparásitas
de árboles o arbustos.
Lutita. Rocadeorigensedimentariode tipo arcilloso.
Macolla. Conjunto de tallos que nacen de un mismo pie.
Macrofilia. Categoría de laclasificación de tamaños dehojasdeRaunkiaer.
Corresponde a superficies
foliares comprendidas entre 182.25 y 1640.25 cm2.
Macromicetos. Hongos superiores con aparatos reproductores macroscóPicos.
Magueyal. Vegetación con predominancia de “maguey” (Agove spp.).
Maleza. Nombre que se les da a plantas silvestres que viven en los camposdeCultivo, a la Orilla de caminos,
cerca de habitaciones humanas, canales de riego, basureros, lugares incultos, etc.
Manglar. Comunidad vegetal en que predotninan los “mangles”, queson
arbustos 0 árboles halófilos
tropicales costeros.Prospera principalmente a la orilla delagunas litorales y cerca de desembocaduras
de ríos.
Marga. Roca arcillosa de origen sedimentario, con alto contenido de carbonato de calcio.
Matorral. Comunidad vegetalenque predominan los arbustos.
Megafilia. Categoría de la clasificación detamañosdehojas de Raunkiaer;corresponde a superficiesfoliares
mayores de 1640.25 cm2.
Mesofilia. Categoría de la clasificación de tamañosdehojas de Raunkiaer; corresponde a superficies foliares
entre 20.25 y 182.25 cm’.
Mesófilo. Calificativo de plantas o de comunidades vegetales que se desarrollanencondicionesdehumedad
abundante en el medio terrestre.
Mesozoico. Era geológica posterior al Paleozoico y anterior al Cenozoico.
Mezquital. Comunidad vegetal caracterizada por la dominancia del “mezquite”.
Mezquite. Nombre común de frosopis spp.
Micoflora. Flora dehongos.
Micorriza. Unión intima de la raf‘z deuna planta superior con las hifasdedeterminadoshongos.Las
micorrizas sonengeneraldedos tipos: a) ectomicorrizas, en las cuales el hongo se halla mayormente
rodeando las raicillas del huésped, y b) endomicorrizas, en las cuales el hongoresideen su mayor
parte dentro delas raicillas del huésped.
Microclima. Clima local afectado por la condición de relieve, exposición, pendiente, etc., y a menudo por la
vegetaciónmisma.
Microhabitat. Habitat especializado dentro del área del habitat generalde la biocenosis, como, por ejemplo,
dentro de un bosque puede ser la corteza del árbol o un pequeño talud rocoso.
Microfilia. Categoría de la clasificación detamaños de hojas de Raunkiaer; corresponde a superficies foliares
entre 2.25 y 20.25 cm2.
Microspora.Esporaque al germinarforma el gametofito masculino. En las fanerógamascorresponde al
grano de polen.
Migajón arenoso. Una de las categorías de la clasificación desuelosdeacuerdocon SU textura.
Milpa. Sembradío de maíz.
Mioceno. Uno de los periodos de la Era Terciaria o Cenozoico.
Modo. En ecología marina: condición de la vegetación litoral deestarexpuestaconrespecto al oleaje Y a la
intemperie.
Mojino. Triste.
Mojual. Bosquede Brosimum alicastrum.
Monotípico. Que sólo tiene un tipo. Un género monotípico es el quetieneunasolaespecie.
MonzÓn-Vientocaracterístico delascostasdelOcéano Indico, que sopla durante 6 mesesen una dirección Y
durante 6 mesesen la opuesta.
Morfología. Estudio de las formas.

Nanofilia. Categoría de la clasificación de tamaños de hojas de Raunkiaer; corresponde a superficies foliares
entre 25 y 225 mm2.
Neártico. Relativo al territorio biogegráfico que corresponde a las regiones templadas y frías de
Norteamérica.
Neotropical.Relativo al territoriofitogeográfico quecomprende casi latotalidad de América del Sur así
como de la porción intertropical de Norteamérica.
Neumatóforo. Raíz emergida de funciones respiratorias.
Nicho ecológico. Ubicación de la especie dentro del conjunto del ecosistema.
Nitratófilo. Calificativo ecológico de vegetales adaptados a vivir en suelos ricos en nitratos.
Nopal. Nombre que se usaen México para las especiesde Opuntia (Cactaceae) de tallos aplanados.
Nopalera. Vegetación con abundancia de nopal.
Ojital. Bosque de ojite.
Ojite. Nombre que se le da en algunas regiones de México a Brosimum alicastrum.
Oligoceno. Uno de los periodos de la Era Terciaria.
Ombrotérmico. Relativo a la precipitación y d la temperatura.
Orogénesis. Proceso de formación de las montañas.
Orquidáceas (Orchidaceae). Familia de las monocotiledóneas,conmuchafrecuencia epifitas y que se
distinguen por l a belleza de sus flores.
Oyamel. Nombre que se les daen muchas partes de México a lasespecies del género Abies.
Paleoecslogía. Ecología de los organismos y de las comunidades bióticas que vivieron en el pasado
geológico.
Paleoedafología. Estudio de suelos que se formaron en el pasado.
Paleogeografia. Rama de la geología histórica que se ocupa de la repartición de tierras Y mares, montañas,
volcanes, etc. en el pasado.
Paleozoico (o Era Primaria). Era geológica posterior al Precámbrico y anterior al Mesoroico.
Palinología. Estudio de los granos de polen y de las esporas, incluyendo los del pasado geológico.
Palmada (hoja). De forma semejante a la palma de la mano abierta.
Palmar. Comunidad vegetal en que dominan miembros de la familia Palmae.
Pantropical. De distribución amplia, que abarca las regiones tropicales de toda la Tierra.
Páramo. Nombre conque se conocen algunas comunidades bióticas de tipo húmedo que viven por encima
del límite de la vegetación arbórea en la parte septentrional de los Andes sudamericanos.
Parvifolio. D e hoja pequeña.
Pastizal. Vegetación con predominancia de gramíneas.
Pecuario. Relativo a la ganadería.
Pedogénesis.Proceso de la formación del suelo a partir de la roca madre.
Perenne. Duradero. Referente a plantas que viven tres o másaños.
PerennifoIio. Calificativo con el que se designan plantas o comunidades vegetalesque permanecen con hojas
durante todo el año.
Permafrost. Congelación permanente.
Perturbado. Alterado directa o indirectamente por el hombre.
Pesado (suelo). De textura arcillosa.
pH. Indice usado para la expresión cuantitativa de la acidez o de la alcalinidad de una solución acuosa.
pH.Abreviación de fanerófita, una delas categorías de la clasificación de formas biológicas de Raunkiaer.
Pinnada. Hoja compuesta cuyos foliolos están dispuestos a ambos lados de un eje común.
Piñón. Semilla comestible de algunos pinos.
Piso. 1. Vegetación característica de un determinado intervalo altitudinal. 2. Estrato.
Pizarra. Roca arcillosa endurecida.
Plántula. Plantita recién germinada.
Glosario 393
Pleistoceno (o Era Cuaternaria). Era geológica posterior al Terciario y anterior al Holoceno.
Podsólico (suelo). Tipo de suelo cuya característica más esencial es la existencia, bajo el horizonte
superficial en el que se acumula e l humus, de un horizonte de color pálido y lavado por el aguaque
se filtra hacia la profundidad.
Popal. Comunidad vegetal propia de lugares pantanosos en zonas de clima caliente y húmedo, dominada por
plantas herbáceas altas y de hojas anchas.
Pradera. Vegetación con predominancia de gramínea.
Preadaptado. Con caracteres de valor en relación con ciertas posibles alteraciones del ambiente.
Precámbrico. Era geológica anterior al Paleozoico.
Predador. Organismoque apresa a otro y se sirve de éI como alimento. Se acostumbra incluir también en
esta categoría la mayor parte de los animales herbívoros.
Presión osmótica. Caracteristica de una solución, ligada esencialmente a la concentración de ciertos solutos.
Primario. Calificativo de comunidades bióticas o de procesos sinecológicos en cuyodeterminism0 noha
intervenido el hombre.
Procumbente. Tendido; se refiere principalmente a los tallos que se arrastran sobre el suelo.
Propágulo. Parte o fragmento de la planta que sirve para propagar o multiplicarla.
Protorendzina. Tipo de suelo derivado de roca caliza.
Psamófilo. Calificativo ecológico de las plantas o comunidades vegetales adaptadas a vivir en suelos
arenosos.
Pseudogley. Horizonte edifico de color claro que se forma a consecuencia de inundaciones intermitentes.
Pteridofitas (criptógamas vasculares). Grupo de plantas vasculares inferiores que corresponde a helechos y a
algunos tipos afines.
Puna. Nombre con el que se conocen algunas comunidades bióticas de tipo seco que viven por encimadel
limite de la vegetación arbórea en los Andes sudamericanos.
Quiotillal. Comunidad vegetal en que abunda la "quiotilla" (Escontria chiotilla).
Raíz tabular. Véase contrafuerte.
Raíz zanca. Raíz emergida propia de algunas plantastropicales que brota del tronco o delas ramas a
manera de zanco.
Ramón. Nombre que se le da en algunas partes de México a Brosimum alicastrum.
Ramonal. Bosque de Brosimum alicastrum.
Rasante. (estrato). Extendido horizontalmente al nivel del suelo.
Recurso renovable. Recurso natural que tiene la capacidad de reproducirse e incrementarse (como la flora y
la fauna), por lo que, siguiendo un sistema conservacionista adecuado puede explotarse indefinidamen-
te.
Regresión marina. Retroceso del mar con la consecuente expansión de terrenos emergidos.
Relicto. Calificativo de reliquia.
Reliquia. Planta n comunidad vegetal bien representada en otras épocas, pero escasa o muy localizada en la
actualidad.
Rendzina. Tipo de suelo derivado de roca caliza.
Reproducción vegetativa. Multiplicación de las plantas sin el concurso de la unión de las células sexuales.
Riolita. Roca volcánica de color generalmente rojizo.
Ripario. Que vive cerca de ríos o arroyos.
Rizoma. Tallo horizontal subterráneo.
Rizomatoso. Que tiene rizomas.
Roca madre. La roca a partir de la cual se forma e l suelo.
Rodoficeas ( o algas rojas), Algas, por lo común marinas, caracterizadas por su coloración rojiza.
Roseta. Conjunto de hojas que se disponen muy juntas a causade la brevedad de los entrenudos, formando
una estructura similar a una rosa.
Rosetófilo. Propio de plantas con hojas en roseta.
394 Vegetación deMéxico
Rubiáceas (Rubiaceae). Familia de dicotilodóneas, que principalmente habitan enzonas tropicales.

Ruderal. Calificativo de plantas o comunidades vegetalessilvestres, características de los alrededores de las
habitaciones humanas, orillas de caminos y víasde ferrocarril, basureros,lugares incultos y habitats
similares.
Rupícola. Que vive en los peñascos o en las rocas.
Sabana. Pastizal de clima caliente, frecuentemente acompañado de árboles espaciados.
Salino. Con gran abundancia de sales solubles.
Salobre. Ligeramente salino.
Sapogeninas. Grupo de substanciasorgánicas complejas y a menudo tóxicas, presentes en algunosvegetales.
Saprófita. Planta que se alimenta de materia orgánica muerta.
Sargazo. Alga del género Sargassum o degkneros emparentados.
Sativo. Referente alvegetalque se cultiva.
Secano. De clima seco; sin riego.
Secundario. Calificativo de la vegetación o deprocesossinecológicos influidos directa o indirectamente
por el hombre.
Senil. Forma de topografía, caracterizada por escaso relieve.
Sere ( o serie sucesional). Conjunto de comunidadesque se suceden,desde la vegetación pionera hasta e l
clímax.
Serial. Referente a la sere.
Serotino. Tardío.
Simbionte. Nombre que recibe cada uno de los organismos que forman parte de la simbiosis.
Simbiosis. Vida en común de dosorganismos distintos, establecida de manera regular y con beneficio
mutuo de los participantes.
Simorfia. Conjunto de elementos de una comunidad vegetalque corresponden a la misma forma biológica.
Sinclinal. Parte cóncava de un pliegue tectónico.
Sinecología. Ecologia de las comunidades bióticas; una de las principales subdivisiones de la ecología.
Sinusia. Comunidad parcial de una biocenosis,como, por ejemplo, el estrato rasante, el conjunto de
epifitas, el conjunto de trepadoras, etc.
Sombreretal. Bosque con abundancia de Terminalia OmaZOnia.
Sotavento. Lado contrario al expuesto a l a dirección del viento.
Sotobosque. Vegetación que vive en el bosque, pero que es de menor altura que su arbohdo.
Sube[ ímax. Etapa sucesional anterior al climax, cuya evolución queda detenida indefinidamente por factores’
naturales o artificiales.
Substrato. Lo que sirve de asiento a la planta.
Substrato geológico. Roca madre.
Sucesión. Proceso de reemplazo de una comunidad biótica por otra.
Suculento. Calificativo de hojas, tallos, plantas, etc., carnosas.
Taiga. Bosque de gimnospermas de clima frío, distribuido principalmente en la parte boreal de Eurasia.
Tmino. Substancia astringente que se encuentra en algunos vegetales y que ConfreCUencia se usa Para curtir
pieles.
Tzistal. Asociación de “tasiste” (faurotis wrightii).
Taxa. Plural de taxon.
Taxon. Unidad taxonómica de cualquier jerarquía en la clasificación de 10s Organismos.
Taxonomía (O sistemática). Ciencia o arte de la clasificación de 10s organismos.
Templado. Moderado; intermedio entre frío y caliente.
Temporal (agricultura de). Agricultura sin riego.
Tensión de vapor. Medida de la humedad contenida en la atmósfera.
Terciario. Véase Cenozoico.
TermÓfilo. Calificativo ecológico de organismos que viven en Clima Caliente.
Glosario 395
Terófita.Formabiológica de laclasificación de Raunkiaer que incluye el conjunto de plantas anuales y

bienales.
Tetechera. Agrupación vegetal en que domina e l “tetecho” (Neobuxbaumia tetetzo).
Textura (del suelo). Composición del suelo con respecto a la dimensión de las partículas que lo forman. T.
gruesa, t. ligera = suelo con gran predominancia de arena; t. fina, t. pesada = suelo con abundancia de
arcilla y limo; t. mediana = suelo de características intermedias.
TH. Abreviación de terófita, categoría de la clasificación de formas biológicas de Raunkiaer.
Tierra caliente. Término con el cual se denomina en México a regiones caracterizadas por clima caluroso.
Tintal. Bosque de “palo de tinte” (Haematoxylon campechianum).
Tipo de vegetación. Comunidad vegetal de rango elevado, determinada primordialmente por la fisonomía.
Toba. Roca originada mediante la consolidación o cimentación de cenizas volcánicas.
Tomento. Pubescencia densa.
Transecto. Linea o banda continua, alargada y estrecha, que se escoge para el análisis de la vegetación.
Transgresión marina. Avance del mar con la correspondiente reducción de terrenos emergidos.
Transpiración. Pérdida de agua en forma de vapor por los tejidos de la planta.
Tropical. 1. Relativo a la zonaubicada entre los trópicos. 2. Relativo a las regiones de clima caluroso
(acepción frecuente en México).
Tular.Comunidad vegetal propia de lugares pantanosos en dondeabunda generalmente el “tule” (Typha
spp. y Scirpus spp.).
Ubicuista. Calificativo para lasespecies queno están adscritas adeterminadas comunidades, sino pueden
encontrarse en muy diversas condiciones ecológicas.
Udoteáceas. Algas clorofíceas macroscópicas bénticas, comunes en la zona tropical.
Vascular. Calificativo de plantas que poseen vasosde conducción.
Vegetación. Conjunto de plantas que habitan en una región, analizado desde el punto de vista delas comuni-,
dades bióticas que forman.
Vegetativo. 1. Que realiza funciones vitales cualesquiera, perono las reproductoras propiamente dichas. 2.
Relativo a la reproducción asexual.
Vicariante. Que substituye o reemplaza. Se aplica con frecuencia a las especies o comunidades emparentadas
taxonomicamente, pero que ocupan distintas áreas.
Viviparidad. Característica de algunas plantas cuyos embriones no quedan en estado de vida latente dentro
de la semilla, sinoque prosiguen SU desarrollomientrasla semilla continúa en la planta madre, y se
desprenden de ésta en un estado avanzado de desenvolvimiento.
Xerófilo. Calificativo ecológico delas plantas y comunidades vegetales adaptadas a vivir en los medios secos.
Xerófita. Vegetal adaptado a vivir en climas secos.
Xeromorfo. Se refiere a plantas que por su morfologíaexterna o por su estructura están adaptadas a la
sequedad.
Zacatal ( o pastizal). Vegetación con predominancia de gramíneas (“zacates”).
Zacatonal. Zacatal propio de zonas montañosas elevadas, con predominancia de gramíneas altas y
amacolladas (“zacatones”).
Zapotal. Vegetación con predominancia de “chicozapote” (Manilkara zapota).
Zarzoso. Lleno dezarzas; espinoso.
Zoogeografía. Ciencia que se dedica al estudio de la distribución geográfica de 10s animales, así como de las
causasde esta distribución.
lndice
Se ha procurado reunir bajo este rubro: a) nombres de plantas, b) nombres de comunidades

vegetales, c ) nombres de personas mencionadas enel texto, d) localidades, accidentes geográficos,
regiones, estados y pal’ses, e) algunas otras materias de mayor interés. No se tomaron en cuenta en
el índice elementos referidos en el capítulo “Literatura citada”.
A
abeto -~ 153, 157, 304 A . parviflora ~- 256
Abies 19, 58, 78, 80, 81, 91, 92, 102, 116, 263, 270, 277, A . pennarula - 2 0 2 , 2 0 3 , 2 8 1
A . rigidula - 248
~~
278,283,
284,
289,
294,295,
297,299,
302-306,
308-31 1 , 31 3, 316, 320, 321, 324, 392 A . riparioides - 203
A.schaffneri- 121,220,221
A. concolor 308
~
A. durangensis 308 -
A . sphaerocephala 358
A . unijuga - 2 12
~
A. durangensis var. coahuilensis -- 309

A. guatemalensis - 308, 309 A. vernicosa 247
~
A. willardiana .- 249
AI hickelii - 309
Acaena - 308
A, mexicana 309
acahual - 69, 162, 174, 383
~
A. oaxacana 309
Acanthocereus pentagonus - 359
~
A. religiosa - 115, 1 1 6,125,289,300,306,307,309,

313, 356 Acanthophora - 329,331
A. vejarii - 309 Acanthorhamnus - 1 14, 248
Acapulco, Gro. - 17, 181
Abildgaardia mexicana - 2 2 2 , 2 2 3
Abronia maritima - 360 Ararospora - 244
A. umbellata - 360 Acatlán, Pue. - 194, 199, 248
Abura panamensis - 323 Acer ~ 74, 299, 347
Acacia - 91, 114, 176, 220, 221, 231, 245-248, 251, 252, A . negundo var. rnexicanum - 80
256,259, 348, 356 A. skutchii - 80, 321
Acetabula - 308
A. amentacea - 203, 21 3, 214, 247 Acetabularia - 331, 333
A. berlandieri - 248 A. calyculus - 340
A . bilimekii - 202, 203, 352 A . crenulata - 331, 333
A. californiw 249
~
A. farlowii - 332
A . cochliacantha - 202, 203 Acicularia schenckii - 330
A. coulreri - 202 aciculisilvae - 156
A. cvmbispina - 197, 202, 208-21 1 , 214, 248, 359 Acoelorrhaphe - 82
A . dolichosrachya - 1 7 1 Acrocomia mexicana - 187, 188,356
A . farnesiana - 203, 21 3, 21 4, 281 Acrostichum - 92,342,346
A. gaumeri - 188, 203 Actopan, Hgo. - 246
A. greggii - 1 1 3, 209 acuático (véase también vegetación acuática y subacuática) -
A . milleriana - 2 1 1 62, 63, 118, 143, 327, 328,343-346, 390
397
A
Achaenipodium -~103 algodón ~63, 65, 207, 241
Achatocarpus gracilis - 2 I O Alibertia 92~
A. nigrlcans - 200 AlnUS ~.7 8 , XO, 81, 91, 92, 102, 270, 271, 277, 282, 284,
Adelia ~ 176 294,302,307-310,324,347,348,356
Aderostoma I 01,186 A. arguta - 321, 3 2 5 , 356
A. fasciculatum - 257, 258, 302 A. firmifolia - 356
Adiantum - I h h A. glabrata - 356
Aechmea 166, 279 alpinemeadow 224 ~~
4egopogon 3 6 2
~ ~
alpino 18, 7 6 , 90,91,93,95,126,133,134,216,223,
Aeschynomene 348 224,285, 302, 383
aestisilvae - 156 Alseis yucatanensis 1 10, 1 71
Africa, africano - 20, 69, 83, 193, 221 Alsophila - 92
Agardhiella ramosissima -- 330, 332, 333 Altar, Son. 43 ~~
A. tenera - 332, 333 Altiplanicie o Altiplano(deMéxico) - 14,18,19,23-27,

Agaricus ~2 21 29-32, 34, 36,40,45-47, 54,56, 59,60,66, 99, 105-107,
Agave -- 64, 105, 1 1 4, 166, 221, 242-250, 252-255, 259-261, 146, 150, 205,206, 21 3, 21 7,225,226,231,238,
294,296,391 246-248, 254-256, 258, 264, 272-274, 284, 31 2, 343
A . asperrima 130 Alvarado, Ver. - ~ 190,
- 345
Alvaradoa - 174, 200
~
A. atrovirens - 66, 241

A. deserti - 250, 255 A . amorphoides - 174, 200
A . fourcroydes - 63, 193 Alvordia -- 106
A. horrida 255 ~
Allamanda 92
A . lecheguilla - 130, 241, 254, 255, 390 Allenrolfea 7 7 , 361 ~
A . obscura 255 A. occidentalis - 78, 359, 361

A . palmer! 1 12 A Iloplectus 76
A. salmiana 66, 241 ~
Amanita 270,271,293,308, 321
A. shawii- 249, 250, 255, 251 Amaranthusgreggi - 341,358
A. sisalana - 63 amate -~119
A . striata 130,254,389 a. amarillo - 120
A . stricta .- 255, 389 Anwuroderma - 168
A. tequilana - 64, 66 Amazonas, l o n a del - - 165
Agiabampoa - 106 Ambrosia - 69, 11 3, 242, 243, 245, 249-25 1 , 261
agricultura,agrícola - 13,57-70,147,160,162,103,175,
A. artemisiifolla 34 1 ~~
182, 185, 192, 193, 206, 207, 213, 214, 217, 240, 241, A . bipinnatifida - 360
264-266, 284, 287, 290, 306, 327, 328, 350, 356, 365, A. camphorata - - 250
384, 394 A. cordifolia - 106
agriculturanómada y seminómada - 58,61,62,71,162, A. chenopodiifolia - 249, 250
A. deltoidea - 245
174,203,318,325
~
A . dumosa ~- 245, 246, 359

Agrocybe - 221
A. magdalenae - 249, 250
Agrostis - 346
Amelanchier - 80, 259, 260
agrupaciones de halófitos - 153
A. denticulata - 259
aguacate - 63, 64, 66, 265, 3 18
América Central - véase CentroamLrica
Aguascalientes - 14, 47, 203, 220, 251, 259, 273, 299
América del Sur - véase Sudamérica
Aguilera, N.A. - 146, 286, 287
Amicia zygomeris - 269
Ahnfettia svensonii - 339
ahuehuete - 124, 347 Amnwnnia 346 ~
Ampelocera hottlei - 169

aile -- 356
Amphipterygium - 108, 197
ajonjolí - 66, 182, 193, 207
Ajusco, Cerro - 223 A . adstringens - 197, 199, 201, 21 1
A . glaucum - 199, 21 O
Ajusco, D. F. - 300
Amphiroa - 338-340
Alanís, G.J. - 19
Alaska - 9 4 A. dimorpha - 337, 339
Albizzia - 1 76
A. drouetii - 339
A. fragilissima - 329-33 1
A. caribaea - 186
A. mexicana - 339
A. longepedata - 186
A. subcylindrica - 338
A. occia8nralis - 196
Amyris - 256
Alchemilh pinnata - 77
Anacolia - 308
Alchichica, Pue. - 255
Anadyomene - 333
Alchomae - 324 Anaptychia - 321
A. IetifOlh - 169, 171, 113
Anaya, M.L. - 305
alfalfa - 6 6 , 6 8 , 6 9 , 2 0 7
Andes, andino - 75. 76, 95, 100, 103, 130, 216, 224, 294,
Anaroa mexicana - 323, 325
alga - 73, 219, 221, 329-340, 346, 385,386,388,393,
31 S, 3 1 8, 392, 293
andesita - 30, 31, 287, 305, 318, 382
a. cafe (dase tarnbitn feofíceas) - 334, 335, 388
a. roja (dase también rodoficeas) - 332, 393 Andira galeortiana - 75. 168
a. verde (dasetambiCn clorofíceas) - 332, 385 A. inermis- 173, 184, 186
lndice 399
A - B
Andraea - 225 Armillariella - 2 7 1
Andresen, J.W. - 18,90,285, 302 Arnicastrum 102
Andropogon - 2 2 0 , 2 2 1 , 2 3 0 , 2 3 2 , 2 3 3
~
Arracacia schneideri - 302

A. bicornis - 230 arrayán - 64
A. hirtiflorus - 220 Arrecife Alacranes - 18, 333
A glomeratus - 354 Arrecife Chinchorro - 331, 333, 334
A. littoralis - 341 Arriaga, Chis. - 294
A. saccharoides - 220, 221 Arroyo Flor de Malva - 359
Anellaria - 167, 225 arrof. - 66, 183, 207
Anemone tuberosa - 1 12 Arskne, Hno, G . - 92
Annona - 92, 174 Arteaga, Coah. - 296
Anomodon - 320 Artemisia - 1 01, 11 4, 242, 247
A. minor - 8 3 A. californica - 25 7
Anthurium - 7 5 Artocarpus -9 1
Antidaphne - 103 Arundinella berteroniana - 75, 76
- 74, 75, 82, 83,
Antillas (véase tarnbiin Caribe, región del) arvense - 19,67-70, 174,383,384
88,91-93, 95, 107,110, 162,227,229,288 Asemnan the - 1 1O
antropógena - 67, 230, 232, 233, 235, 383
Aongstroemia - 2 2 5
Asparagopsis taxiformis - 337, 340
Apatzingán, Mich. - 210
Aspidiaceae - 294
Apeiba tibourbou - 75, 186
Aspidosperma - 75
Apizaco, Tlax. - 312
A. megalocarpon - 169, 17 1
apomal - 185, 383 A. stegomeris - 187
Aporocactus - 2 79
aquichal- 203, 383 Asplenium ~ 225
Aster parviflorus - 360
Aquismón, S.L.P. - 61
Astianthus - 347, 348
Araceae, aráceas - 186, 383
As traeus - 2 7 1
Arachnion - 221
Astroniumgraveolens- 170, 182, 183, 185-187
Araucaria - 91 Atamisquea - 249, 25 1
arbocrassicaulescent desert - 251 A. emarginata 77
arborescent desert - 209 Atoyac, Gro. - 296
arbosuffrutescent desert - 249
Atriplex - 247, 360, 361
Arbutus - 74,79,259,260,270-272,275,279,280, A. abata - 361
294,297,307, 308,310 A. canescens - 360
A. xalapensis - 101, 259, 260,269,274, 277 A. julacea - 360
Arceuthobium - 74, 79, 81, 292, 308 A. leucophylla - 360
A. abietis-religiosae - 308 A. linifolia - 226, 361
A. globosum - 141 A. muricata -~226
A. vaginatum - 141
A. polycarpa - 250
Arctostaphylos - 79, 81, 258-260, 294, 308
A. pringlei - 36 1
A. arguta - 31 O
A. prosopidium - 360, 361
A. polifolia - 28 1
Aubréville, A. - 20, 189
A. pungens - 259, 281
Auricularia -- 1 68, 3 2
1
Arcytophyllum 75
Auriscalpium - 293
~
Archibaccharis - 271, 294, 307, 320

Ardisia - 324 Australia, australiano - 70, 83, 258
A. compresa - 324 Autlán, Jal. - 199
Arellano, A.R.V. - 9 4 avena - 68,69,265, 290
Avicennia - 341, 342
Arena La, Chis. -- 175
Arenaria - 224, 225 A. germinans - 341, 342
A. bryoides - 133, 224 Avrainvillea - 33 1
arenisca - 31, 172, 286, 384 A. Iongicaulis - 33 1, 33 3
Argentina - 77, 90, 93, 243 A. nigricans - 331, 333
arid tropical scrub - 156, 237 A. rawsonii- 331, 333
A r i o de Rosales, Mich. - 352 Axelrod, D.I. -- 95
Ariocarpus - 106 Axonopus - 230, 234, 326
Aristida - 202, 220, 222, 223, 230,231,233, 234,361 Azolla - 344
A. adscensionis - 220 Baccharis - 77,221,260,282,294,302,308,348
A. divaricata - 220 B. conferm - 310,326
A. glauca - 222 Backebergia - 1 O9
A. purpurea - 222 B. rnilitaris - 2 1 O
A. roemeriana - 222 Eacopa - 347
A. schiedeana - 220 Bactris - 343
A. ternipes - 112, 220 Bawmyces - 321
Arizona - 89, 104,106,261,270 8aeauora - 293
I ... _,“l.l ”
% .
”“”
B
Baeriopsis - 1O 1 Belotia campbellii - 174, 175
Bagnouls, F. -- 5 1 B. mexicana - 175, 184
Bahía Asunción ~-334 Beltrania ~-85, 1 1 O
Bahia Barra de Navidad - 339 Benito de Salas, l.. - I1
Bahía Chacala - 339, 340 Bequaert, j . C. - 17, 67, 68
Banid Chdrneia - 339 Berberis ~-259, 294
Bahíd Chinlo - 339 Berchemia scandens 79 ~
Bahia de Hudtulco 310 - Berendtia - 1 14

Bahía de la Concepción 249 ~- Berg-Regenwald - 31 S
Bahia de La Pa/ - - 338 Bergerocactus emoryi - 129, 257
Bahía de las Animas - 249, 337 Berlandier, J . L . 14
Bahía de los Angeies - 249
~
Bernoullia flammea 170, 172, 184, 186

BahÍa de Sebastián Vizcaíno-. 334, 336
~
Berry, E.W. 91
Bahía de Tangola - 340
~
Berufa -- 346
Bahla de Todos Santos -~ 334 Betula 91
Bahía de Zihuatanejo - 339
~
Bidens - 69, 346

Bahía Ld Manzanilla- 339 B. PiIOSa - 68
Bahía Magdalena - 334, 336 Bignoniaceae 184, 384
Bahía Mdntanilio - 339,340
~~
Billia ~-76
Bahía Mismaloya 339
~
Birot, P.~- 189

Bahia Rincón de Guayabitos - 339 Bixa -176
Bahía San Francisquito - 337 bi/naga 127,
384
Bdhia San L u i s Gonzaga ~-337 b. colorada - 127
BdhÍa San Q u i n t í n 334, 336 ~
Blakea 103
BdhidTenacatita 339,340
~
Blepharidium mexicanurn -- 172

Bdhíd Yelapa - - 339
Bocconia arborea -- 324
Baileya multiradiata - 1 12
Bochil, Chis. - 347
Saja California - 1 7 , 19,21,23,24,26,27,29-32,34,36,
Bolbitius - 221
40,41,47,51,53-56,65,87-89,97,99-102,105,106, Boletus - 270, 271, 293, 308,321
126,138,147,149,150,190,192,196-198,237-240, Bolívar, A . - 1 1
242-245,249-252,255,257,258,264,271,284,296, Bolivia - 77
297,302,308,311-313,334,336-340,342,352, 359
Bolsón de M a p i m i - 32
Bajío ~- 32, 66, 206 Bolsón del Salado - 32
bajo 205, 21 1, 21 2, 230, 352, 384
~-
Bombax ellipticum -- 199
Bambusa - 347, 348
B. aculeata - 130 B. palmeri -- 199
Bangia -- 339 Bonet, F. 18, 358 ~
Bangiopsis humphreyi 340 bonete 64,121 ~
Bonpland, A.J.A.G. ~- 14
~~
barbasco - 62, 164, 384

Barbula 196, 209, 308 Bopp-Oeste, M.G. - 92
Boraginaceae, boragináceas - 294
~
Barra de Navidad, Jal. -- 183, 341

Barranca del Cobre 27 boreal forest 156, 302, 304 ~
Borreria - 92, 362

~~
Barreto, F. - 18, 146

Borrichia - - 347
Bartlett, t-1.H. ~- 147, 284, 288
Bartramia -- 225 B. frutescens - 341, 360, 361
basalto - 30, 31, 255, 260, 280, 287, 305, 318, 352, 384 bosque aciculifolio - 146
Basidiomycetes, basidiomicetos - - 307, 390 bosque bajo de hojas medianas caedirds - 189
Batis - 34! bosque caducifolio - 9 , 79, 153, 154, 157, 315

B. maritma - 360 bosque caducifolio húmedo de montana - 146
Batophora oerstedii -- 331, 333, 340 bosque de abetos u oyameles - 153, 157
Battarea - 244 bosque de Abies (véase también bosque de oyamel) ~-1 9 , 5 8 ,
Battareoides - 244 78,102,115,116,263,278,283,284,295,302-311,
Bauhinia - 176, 259 313, 3 1 6 , 3 5 6
Beaman, 1. H. -- 18, 90, 91, 223, 224, 285, 302 bosque de Alnus -~ 78, 102,284, 356
Beard, J.S.-- 156, 179, 189, 227, 315 bosque de Byrsonima y Curatella - 355, 356
Beaucarnea - 114, 196, 253, 255 bosque de coníferas - 9, 79,81,86,137,155,156,158,
B. gracilis - 13 1, 249 232, 283-313
B. inermis - 202 bosque de Cupressus - 78, 152, 31 3
Becanchén,Camp. 230 ~
bosque de encino (véase también encinar, bosque de Ouercus)
Befaria - 279 - 60,157, 260, 268, 271, 279,281,300
Beilschrniedia - 186 bosque de enebros - 153
B. anay - 172, 325 bosquedeescuamifolios- 152, 311, 313
B. mexicana - 325 bosque de hojas aciculares y escamosas - 156
bejuco (véase tambiéntrepadora) - 135, 136, 164-166, 384 bosque de hojas planas y duras - 156, 279
Belice - 23,62, 110, 147, 148, 281,284,294 b o s q u e d e J u n i p e r u s - 7 8 , 147, 152,283,284,311-313
lndice 401
B
bosque de nubes - 276 B. tenella - 332
bosque de oyamel (véase también bosque de abetos u oya- botana1 - 351
meles, bosque de Abies) - 157, 304, 306 Botryocladia occidentalis - 330, 333
bosque de Picea - 310, 31 1 B. pseudodichotoma - 335
bosque de pino, bosque de Pinus (véase también pinar) - 19, B. uvarioides - 338, 339
60,61, 70, 71, 78, 102,103,115,146-148,157,198, Bouteloua - 93, 202, 220-223, 231-234, 281
216,233,260,269,272,282-302, 304, 311-313,316, B. aristidoides -- 77
349 B. barbata - 77
bosque de Pinus y Quercus, bosque de pino y encino (véase B. curtipendula - 220, 222
también encinar y pinar) - 101, 148, 149, 263, 264, 267, B. chasei - 19, 226, 227
271-276,279,282-284,289,293,297,299,322 B. chondrosioides - 220, 223
bosque de Pseudotsuga - 310, 31 1 B. eriopoda - 220
bosque de Quercus (véase también bosque de encino,enci- B. gracilis - 219, 220, 222, 226
nar) - 58,60,70,78,79,81,86,93,102,103,115, B. hirsuta - 21 9, 220, 222
146-148,155,156,158,198,216,233,263-282,284, B. radicosa - 220, 222, 223
294, 310-312, 316, 349 B. repens - 220
bosque deciduo - 156 B. rothrockii - 220
bosque deciduo semiárido - 157, 189 B. swrpioides - 220
bosque deciduo semihúmedo - 157, 179 B. simplex - 232
bosque deciduo templado - 11 8, 157, 315 B. trifida - 222, 247
bosque densoseco bajo deciduo y matorral deciduos - 190 Bouvardia - 221, 260
bosque en galería -- 283, 347, 356, 389 Bovista - 22 1
bosque espinoso - 86, 106, 107,
118,
147,
149,
151, Brachiaria ophryoides - 222
156-158,169,184,188,190,192,196,198,200,203, Brachytecium - 271, 293, 308
205-215, 247,249,276,285,322 Brahea - 114, 259, 352
bosque espinoso bajo y deciduo - 146 B. calcarea - 352
bosque espinoso bajo y perennifolio - 146 B. dulcis - 122, 352, 353
bosque mediano subcaducifolio con Quercus-Carya-Juglans - B. prominens - 352
275 Brand, D.D. - 31 2
bosque medianosubperennifolio con Quercus y/o Pinus - Brasil - 76, 192
275 brasil - 210
bosque m e d f i l o 3elas barrancas - 179, 185 B~assenia- 345
bosque mesófilo de montaña - 70, 71, 76, 79, 83, 86, 93, Brassica - 69
B. campestris - 68
109,123,147,156,158,171,172,180,234,263,267,
Bravaisia integerrima - 169, 173, 385
295, 300, 309, 315-326, 356
B. tubiflora - 230
bosque mixto ombrófito de altura .- 157 Bravo, H. - 1 7
bosque mixto semihúmedo de montaña- 157 Bray, W.L. - 9 4
bosque monzónico - 180, 189 brecha - 31, 384
bosque ombrófito de altura - 157 Breedlove, D.E. - 19, 159, 315
bosque ombrófito de montaña - 326 Brickellia - 221, 252, 348
bosque ombrófito siempre verde de montaña - 157 briofita (véase también musgo) - 73,83,90,167, 184, 196,
bosque semiárido espinoso - 157 209,221,244,308,318,384
bosque semihúmedo de montaña - 157 Brodiaea capitata - 1 12
bosque tropical bajo deciduo - 146 Bromelia - 209
bosque tropicalcaducifolio - 71, 85, 86, 88, 93, 94, Bromeliaceae, bromeliáceas - 75,139,166,184, 186,196,
108-110,120,146,147,149-151,155,156,158,169, 229, 269, 275, 280, 308, 320, 3 8 4
179,180,182,184,189-203,205,21 O, 21 4, 234,272, Bromus 233, 281
-
276, 278, 285, 31 1, 322, 350-352 Brosimum - 75, 169, 170, 176, 185
bosque tropical deciduo - 118, 157, 190 B. alicastrum - 75, 146,167,169-173,183,185-187,
bosque tropical mediano subperennifolio - 146 295,353,383,385,391-393
B. costaricanum - 186
bosque tropicalperennifolio - 61, 62, 70, 83, 86, 93, 94,
109, 110, 118, 119,
136,
137,140,
147,155-157, Brothera leana - 8 3
Brunellia - 76, 324
159-184,192,193,206,230,234,279,288,295,301,
350-352, 354, 355 B. comocladifolia - 323
bosque tropical semiperennifolio - 276, 322 B. mexicana - 295, 321
bosque tropicalsubcaducifolio - 86, 108,110,147,155, Brunelliaceae - 75
156, 158, 169, 179-188, 190,193,206,231, 350,352,354 Bryan, K. - 9 4
Bry opsis h ypnoides - 3 39
bosque tropical subdeciduo - 179 B. muscosa - 3 3 8
bosque tropical y subtropical lluvioso - 151 B. pennata - 339
Bostrychia - 332 Bryothamnion - 331
B. binderi - 332 B. seaforthii - 330
B. montsgnei - 332 B. triquetrum - 331, 333
B. radicans - 3 39 Bryum - 225, 271
B. scorpioides - 332 B. argenteum - 3 6 1
B-C
B. procerum - 308 195-197, 199, 200, 208, 212, 220, 243, 244,248-251,
Bucida - 348 253, 254, 256,384, 385, 392
B. buceras - 75, 17 1, 21 2 i a c t u s s c r u b -- 156
B. macrostachya ~- 199, 200 Caesalpinia - 256, 356
B. wigginsiana 1 99 ~
C. arenosa ~-359
Bucio, E. ~ 11 C. coriaria - 2 1 O, 2 1 1
Bucbioi.-- 93, 233, 234 C. crista - 359
B. dactyloides 220, 222, 226, 232 ~
C. eriostachys 21 1 ~
Buchlomimus 93 C. gaumeri 108,171,187

Buddleia ~ 221,252,260,270, 294, 307 C. mexicana - 2 14
B. cordata -- 356 C. platyloba 187,21 O
B u d o w s k i , G. - 1 4 9 , 2 2 8 , 2 8 8 C. pumila 209 ~
BUlbOstyliS - 23 1 C. velutina 200 ~~
Buller, R.E. .~ 18 C. vesicaria 200 ~
Bumelia cartilaginea 185 C. yucatanensis 2 14 ~~
B. celastrina 200 ~
café - 66,163,172,182,318
B. laetevirens 21 2,21 3 ~
Cahuacán, Méx. 266,268 ~
B. lanuginosa 256 ~~
Cain, S . A . 1 12 ~
B. persirnilis - 186, 188. 352 Cakile ~~ 358

B. socorrensis - 362 C. lanceolata 358 ~
Burragea ~ 106 calabacillaloca - 136

i3urserd - 85, 88, 92,108,114,174,193,194,196-199, Laldbala - 63, 64 ~
201-203, 243, 249, 251, 253, 356, 386 cdla,quana 134

B. aloexylon 201, 21 2 ~ cdlahuala 134
B. aptera 195, 199 Calamagrostis 233, 296 ~
B. arborea - 1 85 C. tolucensis ~- 224

B. ariensis 1 97 ~
Calathea - 343
B. bipinnata- 1Y7, 200, 201, 203 Calatola ~- 325
B. confusa 209 ~
Lalcáreo véase cali/a
~
B. copallifera- 1 0 q , I 9 7 ~
Calceolaria ~- 77, 346
B. coyuccnsis 197 ~
Calderón de R/edowski, G. véase R t e d o w s k i , G . C. ~~
B.excelsa 75, 108, 199,200

~
Calea - 77, 2514
B. fagaroides 1 97, 201 ~
Calibanus 114 ~
S. fagaroides var. purpusii 197 ~~

C a l i f o r n i a ( A l t a ) - 24,87, 88, 90,99-101,104-106,261,
Bglabrifolia 197 334, 340, 360
32 9
~
B. heteresthes -- 199 Calirbarnnion byssoides

B. inopinata ~- 197 c a l i i a , calcáreo - 26, 27, 30-32, 103,
148,161,169,
B. instabilis 2 1 O ~~
171-173,181,206,222, 247, 248,255,256,259,260,
B. jorullensis 19 7 ~
274,277,284,286,287,301,302,305,312,318,350,
B. kerberi 197 352.385.387,393
C a l m a l i i , B . C . - 243,249,251, 385,387,390
~~
B. lancifolia 197,199
CalOChOrtUS - 79, 81
~
B. laxiflora 196, 209

Caloglossa leprieurii 332
~ ~
8. longipes - I 14,195,197,199
~~
Caloph yllum - 83
B. microphylla -- 113, 114, 196, 209, 249
C. brasiliense ~- 168, 171-173, 186
B.morelensis 120,195,197,199,201,212
Calostoma ~-32 1
~
B. odorata 197,201,209,212
Calothryx crustacea -~ 332
B. a l l . schlechtendalii - 199
Calvatia 221, 244
B.simaruba-- 1 7 0 , 1 7 1 , 1 8 5 - 1 8 8 , 2 0 0 , 2 0 2 , 2 1 2 , 3 5 3
~~
Calibanus 1 14
B. submoniiiformis 197, 20 1, 2 12
~
Ca lycaden ;a 1O 1
~
B. trimera - 109> 197

~~
Calycophyllum candidissimum - 184, 1 86

Burseraceae -~ 196
Calymperes 167
Byrsonima ~- 75, 230-232, 273, 355
~
Calliandra ~- 176, 221

B. crassifolia ~- 64, 229, 231, 281, 355, 356
Byttneria 92 Callicostella 167 ~
Callithamnion paschale - 338

~
B.aculeata 76
Callitriche - 345
Cabo Cdtoche, Q.R. 180
Callophyllis marginifructa 3 35
~~
C a b o C o l n e t , B.C. - 334
~
Cameraria - - 82, 21 4
Cabo Corrientes, )al. - - 23, 52, 339, 361
Cabo San Lucas, B.C.S. - 23
C. latifolia 2 12 ~~
Cabomba ~-346 camote 63,

207
C a m p a m e n t o t i u e y a t l a c o , Méx. 286
C a L a h o a t i n , Chis. -- 161
~
cacahuate .~207 CdmpeChe 17-19, 31, 50,66,68, 109, 160, 170, 171, 180,
~
cacao - 63,66 187,190,203,211,212,214,228-230,264,280,328,

cacao volador ~ 171 330, 331, 343, 357, 358
Cactaccdc, cdcticeas - 85,
105,
127-129,
136,
140,
186, Campylopus ~~ 225
lndice 403
C
canacoital - 173, 385 C. tolucensis -~133
Canadá - 74, 78, 80,93,303,308, 318 Catenella repens -~3 3 2
Cananea,Son. - 308 Cathestecurn - 93, 203, 231, 234
Canavalia maritima - 341, 358, 359, 361 Catopheria - 1 0 3
Cancún, Q.R. 331 CatOpSiS - 271
-
-
Candelaria Loxicha, Oax. 170 - Caulerpa 331, 333

candelilla - 59, 126, 241, 242, 254 C. cupressoides - 330, 331
Canotia - 106 C.paspaloides -- 3 31
C. holacantha - 1 1 3 C. paspaloides var. wurdernanii - 331
Cantharellus -- 293 C. peltata -- 338
caña de azúcar - 6 6 , 163, 182, 207 C. prolifera - 330, 331
caoba - 163, 385 C. racemosa .- 330, 338
caoba1 ~- 174, 385 C. sertularioides - 330, 338, 340
capomal - 185, 385 Cavendishia - 76, 279
capomo - 183,385 cazahuatera - 202,203, 385
Capparis - 1 14 Ceanorhus - 79, 1 01, 22 1,258-260,28 1, 294, 301
C. flexuosa -- 200 C. greggii- 2 5 9
C. incana - 212, 21 3 cebada - 66, 68, 69, 241, 265, 290
C. indica - 200 Cecropia 75, 174
~
Capsicum - 65 C. obtusifolia - 174, 175, 187, 188, 389

C. annuum - - 63 C. peltata - 175, 188,389
capulín - 64 Cedrela - 92, 187, 324, 348
Carapa guianensis- 1 7 3 c. mexicana - 163, 175, 182, 186,187,200,202
Carapan, Mich. - 265 C. salvadorensis - 200
Cardamine flaccida - 7 7 cedro - 309,313
cardenche - 129 c. rojo - 163, 182
Cardionerna rarnosissima - 360 Cedrus - 91
cardón - 199, 21 O , 243, 251-253 Ceiba - 83, 114, 187, 231
cardonal- 153, 157, 253, 385 C.acuminata - 197, 200
Carex - 225, 346 C. aesculifolia - 194, 195, 197, 199, 200
C. peucophila - 232 C. parvifolia - 197, 199, 201, 249
Caribe, región del (véase también Antillas) - 82, 83, 88, 99 C. pentandra - 170, 172, 173, 186, 187
Carica papaya - 6 3 ceibadal - 331, 333, 385
Carnegiea - 106, 114, 261 Celaenodendron - 85
C. gigantea - 1 1 3, 251 C. mexicanum - 185
Car;inus - 74 Celastrus - 308, 320
C. caroliniana - 79, 321, 324, 326 C. pringlei - 1 36
Carpodiptera - 83 Celaya, Gto. - 207
C. ameiiae - 170 Celtis ~-92, 210, 247, 251, 252, 324, 348
Carpopeltis bushiae - 3 35 C. caudata - 186
Carpotroche - 76 c . rnonoica- 75, 169, 170, 172, 183, 185-187, 325
carrilal - 153, 157, 343, 385 C. pallida - 78, 21 3, 248
Carter, A. - 272 Cenchrus incertus - 222, 341
Carthamus tinctorius, cártamo - 66 C. tribuloides - 35 8
C a w - 91,275,321,325,347 cenicilla - 253
C. myristiciformis - 275 cenizo - 248
C. ovata var. mexicana - 8 0 Cenozoico (véase tambiénTerciario) - 29-31,74,91,94,
C. palmeri - 321 95, 385, 391, 394
Caryocar - 76 Centroamérica,
América
Central - 21,25,29,63,64,
Caryophyllaceae - 294 74-77, 81, 83, 84, 8S,91,93, 100, 102, 103, 107, 109,
Casearia - 92, 174 157, 160,162,168, 170, 190,227,229,270,288,320
C. arguta - 185, 187 CenVoceras - 3 O, 3 3 13
Casimiroa - 259 C. clavulaturn - 329, 330, 335, 339
Cassia - 1 74 Centropogon - 76
C. atomaria - 196, 21 O Cephalanthus - 83, 348
C. charnaecristoides - 35 8 Cephalocereus - 1 14, 197, 248
C. chiapensis - 25 7 C. chrysanhus - 21 2, 253
C. ernarginata -- 201, 203, 21 O C. hoppenstedrii - 25 3
C. pringlei - 203 C. senilis - 128, 252, 253
castaño - 1 19, 171 Ceramiurn - 330, 331, 338, 340
Castela - 109, 114, 247, 248 C. affine var. peninsulare - 340
C. tortuosa - 248, 249 C. eatonianum - 335
Castilla - 75, 174 C. fastigiatum - 3 32
C. elastica - 187 C. fimbriatum - 338
Castilleja - 362 C. gracillimurn var. bvssoideum - ??R
C
C. nitens ~-3 31 C. suaveolens - 321
C. taylorii - 335, 336 Cleyera - 83, 324
Cerastium - - 2 2 5 C. integrifolia - 324
Ceratoph yllum - 346 Clidemia 2 30
~
Ceratopsis -- 92 C. rubra - 3 5 6
Ceratozamia ~-320 climax - 61, 62, 68, 70, 71, 7 5 , 108, 148, 155, 160, 162,
Cercidium ~-95, 109, 1 1 4, 21 3,245,241,249,251,256, 168,173,174,176,183,184,187,201-203,214,216,
26 1 217,222, 223, 225,
231-234,248,
261,
264,
266,
C. floridum ~-209, 21 1, 249 281-283,288,289,301,302,310-312,320,321,325,
C. macrum -- 106, 21 3 349,351,353,354,356,385,386, 394
C. microphyllum - 113, 209,251 c. e d i f i c o -- 206, 225, 227, 261, 385
C. peninsulare - 196 Clisby, K.H. - 92, 31 1
Cpraecox-78,121,199,208,210,212 Clitocybe - 293
C. sonorae 196, 209~ clorofíceas (véase también algas verdes) - 330, 331, 333-335,
C. torreyanum - 21 O 337,385,395
Cercocarpus 79, 103, 258, 259, 270, 294, 386
~~ cloud forest -- 156, 315
C. paucidentatus 259 Clusia ~~- 76, 320, 324, 325
cer6n 21 2 Cnidoscolus 176, 185
~~
cerrado - 192, 385 C. chayamansa .~ 64

Cerro de la Silla - 17 C. multilobus - 281, 326
Cerro Pelón ~~~279, 300 Coacalco,Méx. - 226
Cestrum - 7 7 , 294 Coahudyand, Mich. -- 18, 199
cianofíceas, cianofitas -- 244, 245, 331, 332, 334, 385 Coahuila - 1 7 , 24, 27, 32, 36, 40, 43, 51, 59, 65, 91, 103,
cicadáceas - véase Cycadaceae 106, 206, 222, 225, 226, 232, 238, 241, 242, 246-248,
Cicer arierinum - 66 255, 256, 259,274, 278, 2 8 4 , 2 9 6 , 2 9 9 , 3 0 9 , 3 1 0 , 3 6 0
Ciferri, R. - 288 Coapilla, Chis. - 304
ciperáceas - véase Cyperaceae coastal sage ~-257
cirio - 126, 251 Coatracoalcos, Ver. - 329
Cirsium - 80, 81, 225, 308 Coccoloba ~ 199,229,231, 348,356
Cissus sicyoides - 135 C. barbadensis -- 175, 231
Citharexylum - 248, 259 C. caracasana - 200
C. ellipticum ~-356 C. cozumelensis --- 187, 21 2
C. oleinum - 257 C. floribunda - 200
Ciudad Acuña, Coah. .- 248 C. uvifera - 358
Ciudad Alemán, Ver. - 5 0 Coccothrinax ~- 82
Ciudad del Maír, S.L.P. - 277 COCO - 66, 207, 350
Ciudad Juárez, Chih. -- 51 coco de cerro - 194
Ciudad Madero, Tam. ~- 329, 333 Cocos nucifera -- 66
Ciudad Vallcs, S.L.P. - 191 cocuite - 202
Cladium jamaicense -- 343 Cochlospermum - 174
Cladonia - 293, 308 C. vitifolium - 76, 184, 186-1 88, 197, 200
Cladophora - 329, 331-333, 337 Codium- 331, 333, 337
C. crystalina -- 329 C. decorticatum -- 339
C. delicatula - 332 C. isthmocladum - 339
C. expansa - 339 C. magnum 336-
C. fascicularis - 329 C. simulans - 338

C. flexuosa - 329 Cofre de Perote, Cerro - 24, 223, 304
C. gracilis - 332 Coixtlahuaca,Oax. - 223
C. graminea - 336 Colima - 19, 25, 31, 45, 50, 66, 103, 180, 181, 183, 185,
C. microcladioides - 3 36 197, 210, 231, 316, 324, 353, 355
C. prolifera - 339 Colobanthus - 346
Cladophoropsis ~-333 C. crassifolius - 77
Clappia - 1 07 Colombia - 93, 270
C. suaedifolia -- 360 Co/pomenia - 337, 338
Clathrus ~-1 67 C. sinuosa ~-330, 336-338
Clavaria - 271 Colubrina ferruginosa 200
~-
Clavariadelphus - 308 Collybia 271, 293

~
Claytonia -- 80 Combretum - 176

Clematis - 271, 308, 320 Comitán, Chis. - 260, 280, 313
Clements, F.E. - 145 Commelinaceae -- 771, 294
Cleome - 347 Comocladia engleriana - 195
Clethra ~-83, 92, 231, 270, 277, 279, 294, 323, 324 Comondú, B.C.S. - 250
C. macrocarpa - 321 Compositae - 68, 69, 71, 89, 168, 175, 176, 184, 202, 221,
C. mexicana ~-3 19 230,242, 270, 271,282,293,294,307,320,386
C. pringlei - 321 Concheño, Chih. - 286
C. quercifolia - 323 Condalia ~-104, 114, 221, 245-248
lndice 405
C
C. mexicana - 248 Coxcatlán, Pue. - 278
conglomerado - 31, 172 Cozumel, Q.R. - 329, 331, 333
conífera - 9,74,79,81,86,.91,92,124,125,155,156, crasi-rosulifolios espinosos - 152, 153
158, 168,232,283,286,288,298,302 Crassulaceae, crasuláceas - 250
Connaraceae - 107 Crataegus - 80, 270,282,294,302
Connarus - 92 C. pubescens - 64, 321
Conocarpus - 341, 343 Cratzva palmer¡ - 199
C. erecta - 230, 341, 342 Craterellus - 27 1
Conocybe - 225 Crescentia - 92, 201, 214, 230-232, 355
Conopholis alpina ssp. mexicana - 142 C. alata - 121, 229, 355, 356
Conostegia - 174, 230, 231, 324 C. cujete - 229, 230, 355
C. xalapensis - 356 Cretácico - 27-29, 91, 92, 95, 169, 386
Conrad, V. - 52, 53 Crinum - 346
contaminación, contaminado - 57, 62, 143, 266 Critchfield, W.B. - 283
conte - 136 Crossosomataceae - 85, 105
contrafuerte (véase tambiénraíztabular) - 119, 165, 386,
Crotalaria - 176
393 Croton -- 1 7 4, 25 6
Contreras, A. - 19 C. alamosanus - 2 1 O
Convolvulaceae - 221 C. draco - 175, 281, 326
Conyza - 6 9 C. flavens - 188
Conzattia - 85 C. masonii - 361
C. multiflora - 1 9 7, 199 C. niveus - 203
C. sericea - 197 C. punctatus - 341, 358
Cook, O.F. -- 148, 288 C. reflexifolius - 2 1 2
Cookenia - 167 Cruciferae - 294
copal - - 194, 199 Crum, H.A. - 78,80
copalillo~~ 321 Cruz, R. - 1 9 , 1 1 5 , 2 1 6 , 2 2 2 , 2 2 4 , 2 3 2 , 2 3 3 , 3 0 1 , 3 1 0
Coprinus - 221 Cryosophila nana -- 3 5 3
Cora - 293 Cryphaea - 196
Corallina - 331, 338, 339 Cryptantha - 7 7
C. cubensis - 331 C. albida - 78
C. chilensis - 335 Ctenidium - 308
C. officinalis - 335 Ctenium - 23 1
C. pinnarifolia - 336 cuachalalate - 210
C. pinnatifolia var. digitata - 337 cuajiotal- 154,197,199,201,386
Cordia - 114, 174, 187, 247, 256
cuajiote - 194, 197, 199, 386
C. alba - 21 4
c. colorado - 120
C. alliodora - 76, 175, 184, 188
Cuanalo, H. - 146, 160
C. boissieri - 21 3, 256 cuapetate - 175
C. dodecandra - 2 O 1 cuastecomate - 121
C. elaeagnoides - 1 84, 185 Cuaternario (véase tambiénPleistoceno) - 29, 94, 386, 393
C. gerasacanthus - 200 Cuatrecasas, J .- 342
Córdoba,Ver. - 19, 161, 168, 173, 187 Cuba - 82
Cornus - 270, 277, 348 cubata - 202
C. disciflora - 321, 324, 326 Cucurbita - 63
C. florida var. urbiniana - 80, 323 C. foetidissima - 136
Cornutia - 174 Cuchillas de la Zarca, Dgo. - 147
corona de Cristo - 126 Cuenca del R í o A r m e r í a - 197
coroza1 - 354, 386 Cuencadel R í o Balsas (véase tambiénDepresióndelRío
corozo - 122 Balsas) - 17, 29, 31, 107, 149, 179, 185,193, 196,201,
Correll, D.S. - 73
214,248,253,254,256,278,315,316,323,352
Cortinarius - 271, 308 Cuenca del Río Coahuayana - 197
Coryphantha - 85 Cuenca del Río Grijalva -26, 27, 31, 190
C. pallida - 1 27
Cuenca del R í o M a y o - 197, 198,209,272
Costa Rica - 74, 280, 281 Cuenca del Río Moctezuma - 201
Cotula - 346
C. mexicana - 77 Cuenca del Río Nazas - 31, 32,40
Cotylidia - 167 Cuenca del R í o Pánuco - 31, 32, 252
Couepia polyandra - 186 Cuenca del Río Papaloapan - 17, 18, 31, 32, 52, 107, 168,
Coulterella - 106 189,200,212,231,248,253,256, 278,352,354
Couratari - 76 - 199, 253, 254
Cuenca del Río Tehuantepec
Coursetia glandulosa - 209 - 197
Cuenca del R í o Tepalcatepec
Coussapoa - 92 Cuencamé, Dgo. - 21 7 , 247
C. purpusii - 1 71 Cuernavaca, Mor. - 203
Cowania - 85, 221, 259 Cuesta. La. lal. - 273
C-CH-D
CUiCdtlin,OdX. - 27,47,90,92,99, 1 06, 107, 2¡j¿J, 212, Cheilanthes 22 I , 2 4 4 ~
243,248, 253 Ch. brandegei - 78

Cuitláhuac, Ver. - 202 Chelcm, Yuc. ~- 331
Cl;lizcán, Sin. -~ 207, 210 Chcnopodiaccae - 68, 243, 357
cultivo.Lultivai .~ 58.61-69.85.162. , I 63, 171, 172, 174, Chenopodium ambrosioides - 6 4
17S, 182, 187, 188, 193,'200: 202, 2 03, 207, 217, 265.
. . Chetumd!, Q.R. - 333, 340
290, 318, 357, 364, 365, 384-387, 391,'394 Chidng, F.. ~- 19, 168, 170, 173, 187,280, 321
Cuphea 92 ~
Chiapas (véase también Depresión Central de Chidpds, Macizo
Cupressus - 78, 79, 152, 270, 275.277, 294, 306, 308-310, Centra¡ de Chiapas, Sierra Madrc de Chiapas) 14, 17-19, ~
313,348 23, 25-27, 29, 31, 36, 38, 41, 43, 45-47, 55, 56, 66, 74,
C. arizotliw 274 7 9 ,8 1 , 88, 9 1 , 9 7 , 1 0 0 , 1 0 3 , 1 0 7 , 1 0 9 , 1 5 6 , 1 6 0 - 1 6 5 ,
C. guadalupensis 313 - 167-173,175,179-182,186,188,190,191,200,206,
C. lindleyi - 289, 3 13 21 1 , 229-231, 258, 260, 264, 279, 280, 284, 288, 294,
Curatella 230-232,273,355 295, 300, 301, 304, 311, 313, 315, 317, 321, 323, 324,
C. americana - 2 2 9 , 2 3 1 , 2 8 1 , 3 5 5 , 3 5 6 326, 340, 342, 343, 317, 351-355, 359
Cuscuta 244 chicle ~ 164
C. tinctoria - 141 Chico, El, H ~ o .. -34, 309
c u t l i s ~- 1 3 2 Chicomuselo, Chis. - 186
Cyathea - - 92, 323 chico/dpOte 64, 395
C. mexicana - 295, 325
~~
chichicdstle 143,
344
Cyatheacede (vcdse tdmbién helecho arborescente) 320, 355 Chihuahud 14, 17, 18, 24, 27, 29, 32, 36, 40, 43, 45, 46,
170
~
Cybistax 51,65,92,102,106,107,190,197, 198, 206,217,

Cycadacede, cicddiceas - - 184, 196, 320, 355, 385 220-222,225,226,232,237-239,242,246,247,254,
Cyclanthaccae 75 ~
255,259,272-274,281,282,285,286,289,296,297,
Cyclostachya 9 3 ~
301, 304, 308, 310-312

Cylindropuntia - 1 14 chihuahuense, /and árida 47,89,90,92,112,150,243,
Cymatoderma ~- 167
~
246,255
Cymbopetalum baillonii 1 72 Chile ~- 93, 258
Cymopolia - 333 chilc 63-65
C. barbata 330 ~~
Chilopsis 245, 348

Cynodon - 6 9
~
Chilpancingu, Gro. 260

Cynometra retusa - 169 Chiltepec, OdX. - 167
Cyperaceae,ciperáceas - 221, 230, 231, 271, 294, 343, 385 Chimaphila - 7 9 ~
C y p r u s - 343, 346, 347, 362 Chimarris 76 ~
C. seslerioides 232 ~ Chiodecton - 32 1

Cyrtocarpa .~ 1 1 4 Chiranthodendron -~ 85, 324
C. edulis -- 1 9 6 Ch. penladactylon ~~- 324
C. procera 187, 194, 197, 199, 201 ~
Chlamydopus 244 ~
Chaetomorpha -~ 333, 339 Chlorophora - 83, 348

Ch. aerea 338, 339 Ch. tinctoria 170, 187, 200 ~
Chnoospora - 338,339
~
Ch. antennina 336-340 ~
Ch. cannabina ~~-336 Ch. pacifica 339, 340 -
Ch. media - 329, 339 cholla - 129, 243, 251, 252

Chartoprelea 324 ~ Chondria 329, 331, 336
~~
Ch.mexicana-169,171,172,186,321,323,325 Ch. californica 335, 338, 339 ~
Chamaedorea 75,164,166 Chrysactinia - 2 5 6

chamiso - 126, 257 Chrysobalanus icaco 358 ~
Champia parvula 330 ~

Chrysophyllum - 1 7 6
Chdmpotdn, Cdmp. 171, 180, 21 1 ~ Dacrydium - 91
Chancalá, Chis. - 7 67 Daedalea 167~
Chapala, J a l . 64 ~ Dalbergia 318, 321, 324, 348

~~
chaparral ~- 101,151,153,156,157,237,257-259,261, D. funera 200 ~
271,276,298,322,386 D. glabra - 1 8 8 ~
chdparriilo 21 7 ~
D. granadillo ~- 1 82, 1 86
Chaptalia 77 ~
D. tucurensis 324 ~
Chdpulhuacán, Hgu. 50, 323 ~

Daldinea 167 ~
Chara 346~
Dalea -- 1 OS, 11 4, 221, 245, 252, 256, 260
ChdrLoBlanco, S.L.P. 246,254 D. divaricata -- 359
Chavelas, J . - 1 1 , 1 9 , 6 2 , 1 2 1 , 1 3 3 , 1 3 5 , 138, 1 4 2 , 1 6 7 , 2 1 2 , D. emoryi 359 ~
229,285,295, 353 DdnSCredU, P. - 145

Chive/, M.L. - - 339 Daphnopsis - 2 8 0
chaya ~- 6 4 D. bonplandiana 188 ~
chayote 63 ~
D. brevifolia - 3 2 3
chechcm 21 1 ~
Dasya ~- 329, 331
chechenal ~- 21 1 D. pedicellata - 3 3 1
lndice 407
D
D. pedicellata var. stanfordiana - 338 D. flabellata - 338
D. sinicola - 338 Dichromena -- 2 31
Dasycladus - 3 31 Didymodon - 196, 209
D. vermicularis - 331 Didymopanax - 1 76
Dasylirion -- 85, 105, 114, 221, 242, 244, 248, 253, 254, D. morototoni - 76
259-261, 296 Diectomis - 23 1
D. wheeleri - 1 12 Diels, L. - 104
datilillo - 251 Digenia - 331
Daucus pusillus - 1 12 D. simplex - 330, 331, 333
Davis, J.H. 342 - Digitaria - 230, 234, 326
Dawson, €.Y. - 334-339 D. leucites - 2 3O
De Cserna, Z. - 11, 27, 29 Diodia crassifolia - 359
De Lafora, N. -- 14 Dioon - 320
De Terra, H. - 94 D. edule - 355
deciduous seasonal forest - 156, 189 Dioscorea composita - 62, 164, 384
Deevey, E.S., Jr. - 92 Diospyros cuneata - 200
Delgadillo, C. - 11, 7 7 , 7 8 , 9 0 , 1 6 7 , 1 9 6 , 2 0 9 , 2 7 1 , 2 9 3 , 3 2 0 D. digyna - 1 73
Delphinium - 80, 308 D. texana - 256
Dendropanax - 324, 325 Dipholis - 324
D.arboreus- 168-171,173,351,353 D. minutifolia - 171
Denevan, W.N. - 288 D. salicifolia - 1 71
Deppea - 76 D. stevensonii - 1 72
Depresión Central de Chiapas - 23, 25, 26, 36, 47, 88, 108, Diphysa minutifolia - 21 4
180, 186, 190,200,211,231,279,280,351 Disciseda - 221
Depresión del Río Balsas (véase también Cuenca del Río Distichlis -- 226
Balsas) - 23,24,26,36,39,40,99, 100, 107-109, 197, D. spicata - 226, 360, 361
206, 279 Distrito Federal - 43, SO, 55, 61, 233, 260, 265, 271, 300,
Derbesia marina - 336 305, 309
Dermonema frappieri -- 338, 339 disturbio (véase tambiénperturbación) - 67,70,176,184,
Deschampsia - 233 202, 21 2, 21 5, 216, 220, 233, 234, 282, 283, 287, 291,
D. pringlei - 232,281 293, 306, 310, 320, 344, 349, 354, 386, 387
desert - 156, 237 Distylium -- 83
desierto 9,87,152, 1 57 Dodonaea ~- 231, 256, 259, 260
Desierto de los Leones, D.F. - 305 D. viscosa - 203, 281,361
Desierto de Vizcaína “27, 250, 359 DOW,T.M. - 286, 287
desierto espinoso - 276 Draba -- 225
Desierto Sonorense (véase también sonorense, zona árija) Drejerella - 82
17, 112, 237 drenaje, drenado -- 26, 27, 31, 32, 56, 61, 62, 149, 160, 161,
Desmatodon - 209 168, 171, 173, 175, 181, 185, 192, 199, 205, 206, 21 1 ,
213,225,227,228,230-232,240,245,247,261,264,
Desmodium - 176, 294
287,305,310,311,318,328,343,349,351,352,
desmonte - 57-59, 61, 162, 163, 174, 175, 182, 188, 193, 354-356, 384, 387
207, 214,228,266,282,287,306,318,328,352, 354 Dressler, R.L. - 74, 78
Deutzia -- 83
Drimys - 83, 324
diagrama ombrotérmico ~- SO, 51, 161, 181, 191, 207, 218, Drouetia rotata - 335, 336
239, 265, 286, 305, 312, 317 Drude, O . - 104, 105
Dialium - 109, 168, 169, 176
dry deciduous forest - 189
D. guianense - 162, 168, 170, 173, 351 dry oak-pine woodland - 275
Díaz-Piferrer, M. - 332
Drymaria - - 227
Dice, L.R. -- 97
Drymonia - 76
Dicranema rosaliae- 340
Drypetes -- 92
Dicranocarpus - 227
D. brownii 169
Dicranopteris -~ 92
-
Dicranum - 293 D. lateriflora - 17 1, 1 87

Dictyopanus - 32 1 Dudleya - 250
Dictyophora - 168 D. arizonica - 1 12
Dictyopteris delicatula 330 -
Duellman, W.E. - 179, 185, 284
D. zonarioides - 336 Dugueria - 76
Dictyosphaeria - 3 33 duna (véase también médano) - 153, 245, 247, 250, 360
D. cavernosa 330 -
Durango - 14, 17, 27, 29, 32, 36, 40, SO, 65, 81, 92, 147,
Dictyota - 329-331, 333, 334,338 197,217,218-220,232,246,247,251,255,267,272,
D. bartairesii- 3 3
O 273, 296-298, 304, 308, 31 1
D. cervicornis -- 330 durazno - 265
D. crenulata - 338, 339 durifruticeta -- 156
D. dichotoma 330, 338
- duriherbosa - 156
D. divaricata - 330, 340 durisilvae 156
-
D - E
Dussia cuscatlantica - 1 7 1 endémico,endemismo - 74,81-110,162,182,193,208,
D. mexicana - 321, 325 219,227,228, 243,270,308,318,327,357,387
Dyscritothammus - 89 Endoptychum - 244
Dy~OpSis~-75 endorréico -- 2 9 , 3 1 , 3 2 , 2 2 6 , 3 5 7 , 3 8 4 , 3 8 7
Eastwood, A. - 250,271, 297,313 enebro - 147, 153, 220, 224, 267, 273, 313
ébano -- 212 Engelhardtia -- 83, 91, 92
Ectocarpus granulosus - 336 E. mexicana - 3 2 3
Ecuador - 340 Engler, A. - 74, 83, 95, 104
Echeveria mucronata .- 1 3 2 Enneapogon desvauxii - 78, 220
Echinocatus - 114, 253, 254 Ensenada, B.C. - 239, 257, 334, 336
E. visnaga - 127 Ensenada Ampe - 338
Echinocereus - 85, 1 1 4 Enterolobium- 185, 1 8 7 , 2 0 1 , 2 3 1 , 3 4 8
Echinocystis lobata -- 68 E. cyclocarpum- 120, 182, 183, 185187, 197, 201, 353
Echinochloa - 346, 347 Enteromorpha - 329-333, 337, 339, 341
Echinodorus - 346 E. acanthophora - 336-338
Echinofossulocactus 221 E. clathrata - 339
Echinomastus erectocentrus - 113 E. compresa - 336, 338, 339
Eggler, W.A. - 17, 289 E. flexuosa - 329, 330, 332, 339
Egletes - 346 E. intestinalis - 336, 338, 340
Egregia laevigata - 335 E. lingulata -- 329, 330
Ehretia mexicana - 200 E. micrococca - 335
E. tenuifolia - 201 E. minima
~ 335
Eichhornia -- 344,345 E. plumosa - 332, 339
E. crassipes 143, 345
~
E. prolifera - 3 3 8
Eisenia arborea - 335 E. salina - - 329
Eizia - 104 E. tUbUlOSa - 335, 338
Eje Volcánico Transversal - 23-26,29-31,34,36,47,53, Enrodon - 271, 293
103, 108, 148, 206, 263, 278, 279, 284, 299, 304, 306, E. macropodum - 8 3
309, 31 2 Eoceno - 29
Elaeodendron trichotomum - 323 epazote 64
-
Efeocharis -- 23 1, 346 Ephedra - 11 4, 221, 245, 247

elfin forest 325
-
Epidendrum - 271
elfin woodland - 156 E. conopseum var. mexicanurn - 80
e l o t i l l o ~- 142 E. imatophyllum - 1 38
Emberger, L. - 47,48, 104 Epifagus virginiana - - 7 9
emersiherbosa - 1 56 epifita, epifítico - 11 7, 11 8, 120, 137-1 40, 154, 166, 175,
Emiliani, C. ~-93 184,186,196,208,209,212,220,242-244,267,268,
Encelia - 114, 242, 251 271, 274, 275, 277, 279, 280, 292, 293, 307, 312, 320,
E. californica - 257 325, 331, 334, 339, 341, 347, 3S0, 355, 362, 384, 387,
E. farinosa - 113, 249
388, 392, 394
Epilobium - 346
E. frutescens - 250
Epiphyllum - 279
E. ventorum - 359
encinar (véase tambiénbosque de encino,bosque de Quer- Epling, C. - 257
- 346
c u s ) - - 8 1 , 9 3 , 1 0 2 , 1 0 9 , 1 1 8 , 1 4 7 , 1 4 8 , 1 ~ ~ , ~ ~ ~ , ~Equisetum
~~,~~~~
175,180,230-232,263-275,277-282,284-286,289, Eragrostis - 202, 231 , 361
E. lugens - 220
312, 31 5, 352, 356
E. mexicana - 220
encinararbustivo (véase tambiénmatorral de QuwCUS) -
E. obtusilflora - 226, 360
118, 157,258-261,267,281,296
Erazurizia - 77
encinar y pinar (véase también bosque de Pinus Y Quercus) -
Erblichia - 8 3
118, 157 E. xylocarpa - 1 69
Encinillas, Chih. - 221 Eremogeton - 104
encino - 60, 123,124,142,149,157, 21 7,220,221, Ericaceae, ericáceas - 277, 300, 320
259-261,264,266-268,270-276,279,280-282,293, Eriodyction sessilifolium - 257
299, 300,322,323, 384 Eriogonum fasciculatum - 257, 258
e. carrasco - 268 Erioneuron - 233, 234
e. colorado -- 279 E. grandiflorum - 220, 222
e. cucharilla - 141 E. muticum - 220, 222
e. cucharita - 272 E. pilosum - 220, 222
e. chaparro -- 258 E. pulchellum ~-220
e. escobillo -- 321 Eriosema - 294
e. manzanillo - 268, 277 Erithalis - 82
e. prieto - 277 Ern, H . - 19, 54,289
e. quebracho - 278 Ernodea - 82
e. roble -- 273, 293 erosión - 26, 27, 29, 32, 57, 58, 60, 216-218, 227, 266, 312,
Encyclia radiata - 138 328, 343, 363, 364, 387
lndice 409
E - F
Erpodium - 209 feofíceas (véase también algas cafés)) - 329-331, 3 3 3 , 334,
Eruca - 69 337,.338. 388 ,
Eryngiophyllum - 85, 108 Ferocactus - 1 14, 221, 249, 251
Eryngium - 225 F. pringlei - 1 27
E. protiflorum - 224 F. wislizenii - 1 1 3
Erythrina - 182 Ferris, R.S. - 35 9
E. goldmanii - 186 Festuca - 233, 296, 301, 310
Erythroxylon areolare 186 - F. amplissima - 2 3 3
Escallonia - 75 F. livida- 224
Escárcega, Camp. - 17, 19,50, 187,229 F. myuros - 232
Escontria chiotilla - 208, 21 2 , 253, 393 F. tolucensis -- 224
Esenbeckia berlandieri - 2 12, 21 3 FICUS 119,166,169,170,173,183-185,187,197,212,
-
E. flava - 196 347, 348, 351, 362

espadín - 130 cook¡¡ - 186, 200
Esperanza, Pue. - 2 5 5 F. cotinifolia - 120, 140, 186, 187, 362
espiga de agua - 142 F. crassiuscula - 1 71
espino - 210 F. glabrata - 173, 185, 186, 353
Espinosa, J . - 18, 92, 94, 255 F. glaucescens L 1 73, 353
esquisto - 30, 31,286, 388 F. hemsleyana - 171, 186
Estacas, Las, Mor. - 194, 195, 202 F. insipida - 169, 173
Estados Unidos (de America)- 14, 24, 26, 34, 47, 73, 78-83, F. involuta - 185
85, 90, 91, 93, 94, 99, 104, 105, 164, 219, 243, 256-258, F. lapathifolia - 325
261,288,308,318, 360,386 F. /en tiginosa- 3 5 3
estafiate - 243 F. maxima - 1 87
estepa - 21 5 F. mexicana - 185
Estero de Urías - 338 F. obtusifolia - 187
estrangulador (árbol) - 120, 140, 166, 184,3 5 1 , 388 F. padifolia - 185, 3 5 3
Eucheuma - 331 F. .petiolaris - 120
E. isiforme - 330, 332, 3 3 3 F. segoviae - 1 85
E. uncinatum - 337 F. tecolutlensis - 172, 173 .
Eugenia-92,176,319,321,323-325 F. aff. velutina - 323
E. lundellii - 21 2 Fmbristylrs - 346, 347
Eupatorium - 69, 77, 102, 221, 242, 252, 259, 260, 282, Fissidens - 308
294,307,308 Flaveria - 227
E. berlandieri - 269 flor de ocote - 141
E. betonicifolium - 341 flor de peña - 133
E. daleoides - 1 88 f l o r de tierra - 142
Euphorbia - 1 14, 248, 250 Flores, G. - 20, 157, 216, 245, 264, 271, 283, 304, 31 1 ,
316, 343
E. antisyphilitica - 59, 126, 241,254
Florestina tripteris -
E. buxifolia - 3 5 8
Florida - 107
E. hirta 137
-
Flourensia - 1 1 4, 242, 246, 247, 260, 261
E. pseudofulva - 186, 200
F. cernua - 246
E. schlechtendalii - 195, 199,201
F. laurifolia 256
Euphorbiaceae - 221, 271
-
F. resinosa - 78
Euphrosyne - 347
Fomes - 167, 292, 308
Europa, europeo - 9 , 1 4 , 3 4 , 6 3 , 6 9 , 8 0 , 1 9 3 , 2 0 7 , 2 1 5 , 2 2 4 , Forchhammeria - 1 14, 248
288,302, 303,311, 394 F. pallida - -1 8 7
Eu tetras - 106 forestal,explotación - 57, 58, 60, 62, 163, 171, 182, 192,
evergreen and semievergreen seasonal forest - 156, 159 207, 264, 265, 287, 290, 310, 318, 365
evergreen cloud forest - 315 Forestiera - 248, 259
evergreen seasonal forest - 156 f o r i t caducifo.liée humide de montagne - 316
Everman,Cerro - 361 f o r i t dense i feuilles caduques - 189
Exothea diphylla - 170 f o r i t dense humide de montagne - 315
Eysenhardtia - 22 1 , 253 for&tdense humide semi-decidue -- I 7 9
E. adenostylis - 186 f o r i t dense seche - 189
f. polystachya - 202, 203, 248 f o r i t t r o p i c a l e basse caducifoliée - 190
Fagus - 92 forit tropicale moyenne semi-caducifoliéc - 179
F. grandifolia - 80 f o r i t tropicale moyenne subsempervirente -- 159
f . mexicana -- 8 O, 3 2 1 , 3 2 3 fósil - 91, 92, 94, 3 1 1 , 323
Falcón de Gyves, 2. - 22, 3 5 Fosliella - 340
Fallugia - 22 1 Fouquieria - 105,109,114,138,227,243,245-251,253,
Faramea - 92 25 5
Favolus - 167 F. columnaris - 1 1 3 , 126, 249-251
Fendlera linearis 259
- F. macdougalli - 209
F - G
F. peninsularis 1 05, 243, 249, 25 1
- GerstlValenJuela, J. -11
F. splendens ~-89,113,125,247, 2A9 Giffordia mitchelae ~~ 329
Fouquieriaceae 85,
105 gigante 128, 194
Frankenia 227 Gigartina - 336
F. grandifolia 360 G. asperifolia 339
F. gypsophila -~~ 361
~
G.
californica 335
F. palmeri - 359, 360 G. canaliculata 335, 336
frdnkeniaccae
~
357
-
G. cristata - 335
Franseria - 114 G.harveyana . 335,339
F. dumosa - 113 G. leptorhynchos ~ - -335
fraxinus 74, 80, 107,154,248,259,270,324,347, 356 G. macdougaiii - 337
F. cuspidata - 274 G. papillata ~- 335, 337
F. purpusii - 200 G. pectinata 337
F. uhdei 356
~~
~~
G. tepida 336
1O1
~
Fremontodendron
G. volans 335
~
frijol - 63-65,182,193,207,217,265,290,318
~
gipsófilo,gipsófita 19, 93,106,135, 226, 227,312,389

Frontera, Camp. - 212
glaciación, glaciar 93, 94, 281, 389
Fuchsia 76,294,308,320
~~
Griricidia ~~- 1 74
~~
F. arborescens - 324
G sepium -- 202
fuego (véase tambiénincendio) - 58-62, 70, 71,148,149,
216, 227,228,230,231,233,234,256,265,281, Glyceria - 346
Gnaphalium ~- 225, 362
287-290,293,302, 306, 351,365
Fuirena 231,346 gneis . 30,31,250,286, 318, 389
gobernadora 125,242,246,251
~
Gadow, H. ~~- 81
~
Galactia striata - 188 Gochnatia 109,242,244,248,253, 254, 256,259

Galaxaura ~ 330, 333 G. arborescens 196 ~
G. squalida 330 ~
G. hypoleuca ~- 256
G. subverticillata -~ 330 G. obtusata - 248,249
Galeana, N.L. ~-299,360 Godmania aesculifolia - 186, 188
Galeotti, H. - 14,15 Goldman, E.A. ~~ 97,271,308,311
Galindo, I.G. ~ - 36-38
- Goldmanella -~ 11 O
gallitos - 139 Goldmania - 1 O8
ganadería,ganado - 57,59-61,66, 70, 163,171,182,185, Golfo de California (véase tarnbiknMar de Cortés) - 33,
192, 193, 214, 21 6, 224,225,228,240,241,265,266, 45,240,334,336-340,359,360
284, 287,306,318,350,365,392 G o l f o de México - 19, 23, 27, 29, 44,54, 56, 93, 109,
Ganoderma - 167,321 328,329, 332
garambullo 128,243,246,252
~
G o l f o de Tehuantepec - 339
garañona -~ 133 Góme/, A. ~~ 19,227
garban/o - 66, 193, 207 Góme,, J.C. 38, 39, 44, 45,55
~
Garcia (de Miranda), E. - 11, 22, 34-36,40,41, 46, 47, Gómef Farías,Tam. -- 18,322
49, 9.5 Gómer-Pompa, A. 18, 20, 170,172,173,176,201,230,
-
GarciaTalavera, G. - 11 231,281,282,295,321,325,354,355,358
Garrya - 79,259,260,270,301,308, 324 Gomphidens - 293
G. ovata - 257, 259 Gomphus ~-3 0 8
Garza,M.A. - 329, 331, 332 Goniolithon - 330
Gaultheria 83,308
- G. strictum - 331
Gaussen, H. - 51, 1 0 4 GonráleL,M.H. - 18, 238
Geastrum ~- 244,308 Gon/ále/-Medrano, F. - 19, 21 3, 222,255,256,296,358,
Geissolepis suaedifolia - 361 360
Gelidium - 336 Gonráler-Ortega, J . - - 360
G. californicum 335 - Gonráler-Quintero, L. - 19, 89, 260, 275, 323
G. coulteri - 335 Good, R. - 104,107
G. orinale 332, 333
-
Gordon, A.G. 31 1 -
G. floridanum - 329 Gossypium hirsutum - 6 3

G. johnstonii - 336, 337 Gouania -~ 92
G. pulchrum - 335 Govorukhin, V.S. -~104,105
G. pusillurn - 338 Gracilaria -~ 331,332,336, 338
G. robusturn - 3 3 6 G. armata - 332
G. sempervirens 79 ~~
G. blodgettii - 330,332
Ge/semiurn 320 -
G. caudata - 332
Gentiana sedifolia - 77 G. cerrosiana - 335
Gentry, H.S. - 17, 147, 185, 189, 197, 209, 214, 21 7-220, G. cervicornis 329,333 -
231, 232, 246, 255, 267, 272, 273, 285, 297, 310, 312, G.compressa ~- 330, 332
3.1 6, 324 G. crispata - 338,339
Geraniaceae - 2Y4 G. cuneata - 330
lndice 41 1
G - H
G. cylindrica - 330,332,333 G. tomeniosa - 175
G. debilis - 332 G. ulmifolia - 76, 107,187,199,203, 383
G.ferox - 330,332,333 Guerrero - 17, 20, 25, 26, 31, 43, 50, 66, 108,147,
G. foliifera - 332 180-182,186,193,199,231,234,254,260,285,295,
G. mamilaris - 329 296, 304,312,316,324, 342
G. sjoestedtii - 332,333,337,338, 340 GuerreroNegro, B.C.S. - 359
G. subsecundata - 336 Gucttarda combsii - 186-1 88
G. tepocensis - 339 Gunnera - 326
G. textorii - 337, 338 G.killipiana -- 103
G. verrucosa - 3 32, 3 38 Gustavia - 76, 9 2
Graham, A. - 92,311 G w m á n , €.J. ~-27
Gramineae,gramíneas (véase tambiénracate) - 59-61.68, G u m i n , G. - 11, 18, 80, 167,221,225,244,271,284,
92,130,134,135,163,166,168,174-176,152,184, 293,299,308,321
202,203,209,213,215-217,219-222,224-226,228, G u m i n del Próo, S.A. - 335
229,231-234,242,244,245, 241, 248,261,269-271, Gymnanthes - 324
273,280,293,294,296,302,306,310,343,356,357, Gymnogongrus crustiformis - 339
360,361,383,385,389,392, 393, 395 G. johnstonii - 338, 340
GranCuenca - 90, 104, 243 G. tenuis - 329
granadillo - 1 8 2 Gymnopilus - 168
Grande,R. - 227 Gymnopodium - 203
granito -- 30, 31, 181,250,284, 305, 318, 389 G. antigonoides - 188, 200, 203
granza - 142 Gymnosperma - 221
grassland - 215, 222, 267 Gymnosporangium - 3 1 2
Grateloupia - 336 Gyrocarpus americanus - 187, 20G, 201
G. californica - 335 Gyrodon - 321
G. doryphora - 339 Gyrophragmium - 244
G. filicina - 329,333,338,340 haba -- 68, 290
G. multiphyila - 339 Hackelochloa - 202
G. howeyi - 335 Haematoxylon -- 114, 21 2, 214, 230
G. schizophylla - 339 H. brasiletto - 195-197, 199, 200, 209-21 1
G. versicolor - 338-340 H. campechianum - 208,212,214,231,395
Greenmaniella - 103 halbimmergruenerFeuchtwald - 1 7 9
Griffithsia tenuis - 336 halbimrnergruener tropischer Regenwald - 179
Grimmia - 225, 308 Hale,G.O. -- 17
G. pilifera - 83 Halflter, G. - 100
Grindelia inuloides ~-302 Halimeda - 331, 333
Grisebach, A . - 14, 8 2 H. cuneata - 339
Grtrsonia - 1 06, 1 1 4 ,V. discoidea - 330,338, 340
Guadalaiara, Jal. -- 51, 66, 291 H. incrassata 331, 333
Guaiacum ~-1 14 H. monile -- 331, 333
G. coulteri - 210, 248 H. opuntia - 330, 331, 333
G. sanctum - 200 Halirnenia - 331
guaje - 6 4 H. agardhii - 33 1
guanacaste - 182 H. floresia - 329
Guanaiuato - 14,20,32,43, 47, 66, 88, 201,206,207, Halodule - 333
217, 238,251,252,256, 259,275, 296,299 H.wrightii - 331
guapilla - 254, 389 halófilo, halófita - 68, 153, 225, 226, 238, 357-361, 389,
guapillal -~ 157,389 391
guapinol - 182 Halophila decipiens var. pubescens - 331
Guarda, El, D.F. - 233 Hamamelis virginiana - 1 O0
Guarea - 83,92,351 Hamelia - 1 74
G. Chichon - 323,325 Hampea integerrima - 295
G. excelsa - 169, 1 7 2 H. trilobata - 200
G. trompillo - 1 73 Haplocalymma - 1 O9
guarumal - 174, 389 Haplocladium - 308
guarumbo,guarumo - 175, 389 Haploesthes - 2 2 1
Guatemala ~-17, 23, 25, 41, 62, 73, 74, 79, 88,109,110, Haplopappus - 2 2 1
168,258,270, 284, 288,308 H. arenarius -- 359
Guatteria - 1 69, 1 76 H. venetus - 257
G. anomala - 169, 173 Harleya - 1 1O
guayabo volador - 171 Harpalyce - 256, 260
guayacán - 210 H. arborescens - 2 1 4
Guayana Holandesa - 176 Harrell,B.E. - 14, 78, 9 4
Guayrnas, Son. - 151, 239, 245, 249, 336, 338 Harrison, A.T. - 19, 257
guayule - 2 4 2 Harshberger, J.W. - 1 4
Guazuma - 174, 348 Hartweg, T. - 1 4
H
Hasseltia - 1 71, 348 H. gibbesii - 331, 333
H. guatemalensis 1 71 Heuchera --- 80, 81, 103, 308
J.M .
-
Hastings, - 342 Hexagona - 167

Hauya - 1 1 4 Hibiscus - 348
H. microcerata - 186,200 H. tiliaceus 341
H. rusb yi - 197
~
Hidalgo 14,17,19,27,34, 46, 47,50,65,66,68,89,

Hayek, A . ~-99, 104, 107
~~~
103, 106, 109, 115, 160, 170, 173, 201, 219,223, 234,
Hebeloma - 308
238,241,246-248,252-256,258,260,268,269,275,
Hechtia - 114,243,245,249,254,255, 261
277, 280, 292, 293, 296, 299, 309, 311-313, 31 6, 319,
H. glomerata - 254
321, 323, 325, 345, 347
H. podantha - 254, 255
H. roseana 255 hiemisilvae - 156
hierba de la golondrina - 137
~~
Hedyosmum 76,
92,324
hierba del sapo -- 224
Neimia - 348
Heine, K. - 9 4 hierba reuma - 359
high mountain forest - 156
helada - 9,44,45,54,147,205,217,223,228,264,
Hilaria 11 S, 220, 221, 231, 233, 234
286, 289, 302, 305, 317, 352, 355
~~
H. cenchroides - 220, 222, 223, 281

helecho (véase tambiénpteridofita) - 134,143,166,196,
H. mutica - 11 2, 226, 232, 360
244,251,275,308,342,344,386,393
H. rigida ~- 245
helecho arborescente (véase también Cyatheaceae) - 122,
Hildebrand, H.H. - 332
172, 324, 326, 355, 385
Hildebrandtiaprototypus - 340
Helenium 346
Hintonella - 1 O3
~~
Helianthemum - 260, 294

Hippocrateaceae - 107
Heliconia 326, 343
Hirtella - 83
-
Helietta --- 1 14,256

Hoffmannia 76
H. parvifolia - 152, 256
~
Hoffmanseggia - 77
Heliocarpus - 187, 326
Hohenbuehelia - 308
H. donnell-smithii - 174, 175
Holacantha emoryi .- 11 3
H. mexicanus - 1 74
H. stewartii - 1 26
H. reticulatus 200
holártico - 74,79,80, 90, 97,98-102,704,107,193,
-
H. terebinthinaceus - 203
207, 270, 293, 294, 390
Heliocereus speciosus - 116
Holdridge, L.R. .- 145
Heliotropium curassavicum - 360
Holguín, O. - 338
Helosis mexicana - 142
Holoceno 92, 386, 390, 393
Helvella - - 271, 293
-
HolodiScUs ~- 79, 294

Hemim ycena - 1 6 7
H. dumosus -- 302
hemiparásito (véase también parásito) - 229,271,292,
Homalia 167, 320
308, 320, 389, 391
~~
Homaliadelphus sharpii - 8 3
Hemitelia - 92
Homalium trichostemon - 186
Hemsley, W.B. - 14, 73, 74, 78, 82-84, 90, 97
hombre,humano - 10,13,57,59-63,67,70,92,111,
henequén - 63, 66, 193
heno - 140 148,149,758,162,164,171,175,182,192,200,206,
Hernández, F. -- 1 3
214-216,223,227,
232,
233,
235,
240,
241,253,
Hernández, J . - 40
263-266,282-284,287,289,295,305,306, 327, 344,
Hernández, L. - 17
345,
347,
350-352,354,
363-365,
383,
386,
387,
389-392, 394
Hernández Sáncher, R. - 286,287
Honduras - 74,288,308
Hernández X., E. - 17,18,20,146,152-154,157,159,
179, 189, 203, 205, 213, 215, 220, 231, 234, 237, 238, Honey, Pue. - 277
247, 253, 255, 278, 284, 295, 311, 313, 315, 351, 352, hongo -~ 11,80,167,168,184,196,209,221,225,244,
354, 355 270,271,287,292,293,306-308,312,318,321,386,
389-392
Herposiphonia tenella - 339
Hookeria acutifolia - 8 3
Herrania 76
Hopalchén, Camp. - 230
-
Herrera, A . - 1 4 hormiguillo - 182

Herrera, T . - 17
Houstonia mucronata - 359
Hesperalaea -- 1 O1
Howell, J.T. - 101
Hesperocallis undulata - I 12 Huacana, La, Mich. - 352
Hesperozygis - 25 6, 25 9 huachinango - 143, 345
Heterodasya - 331 Huamantla, Tlax. - 31 3
H. sertularioides -- 3 31, 333 Huasteca -- 61, 146, 163, 190, 207
heterogeneous forest o f canyon and valley - 189 Hcauchinango, Pue. - 277, 325
Heteromeles - 272, 386 Huautla de Jiménez, Oax. - 317
H. arbutifolia -- 258 Huehuetoca, Méx. - 222, 345
Heteropogon -- 202, 220, 231, 232, 361 Huejutla, Hgo. - 65
H. contortus - 220 Huerta, L. - 11, 328, 329, 331, 332, 340
Heterosiphonia - 3 31 Huetamo, Mich. - 191
lndice 413
H - I - J
Huguet, L. - 148, 288 Ipomoea -- 197, 253, 352, 385
Huichihuayán, S.L.P. - 62 1. arborescens - 1 1 3, 21 O
Huimanguillo,Tab. - 19,176,177,228-230,281,353, 1. batatas - 63
35 5 l . intrapilosa - 202, 203
Huixquilucan, Méx. - 51 l. murucoides .- 203
huirachal - 214 l. pes-caprae - 137, 341, 358, 359, 361
huizache - 121, 221 l. stolonifera - 341, 358
Huirache, El, S.L.P. - 242 l. tyrianthina - 135
humano - véase hombre 1. wolcottiana - 202
Hurnboldt, A. - 1 4 lriartia - 76
humedadatmosférica - 33,41,54-56,150,160,166,181, lridaceae - 294
218, 238, 244, 264, 268, 280, 305, 308, 316, 31 8, 342, Isla, Ver. ~- 231
343, 394 Isla Angel de la Guarda, B.C. - 249, 337
humid pine-oak forest - 275 IslaCedros, B.C. - 1 7 , 257, 297, 312, 360
Hurnm, H.J. - 332 Isla Clarión, Col. 108
-
Hura polyandra - 75, 185, 186 Isla de Enmedio, Ver. - 333

Hydnopolyporus - 168 Isla de laRoqueta,Gro. - 17
Hydnum - 271 IslaGuadalupe, B.C. - 99,101,250,257,271,297,313,
Hydroclathrus - 338 340
H. clathratus - 330, 338 IslaLasAnimas, B.C. - 337
Hydrocleis - 345 IslaMujeres, Q.R. - 331, 358
Hydrocotyle - 346 Isla Pájaros, Yuc. - 333
H. ranunculoides - 143 Isla Partida, B.C.S. - 337
Hydrochloa - 345 Isla Pérez, Yuc. - 329, 332
Hydrolea - 348 Isla San Benedicto, Col. - 108, 339
Hygrophoropsis - 293 Isla San Esteban, Son. - 337
Hygrophorus - 293 Isla San Lorenzo, B.C. - 337
Hymenachne - 346 Isla Socorro, Col. - 17, 108, 359, 361, 362
Hymenaea courbaril - 182, 185, 186, 323 Isla Tiburón, Son. - 249, 33.7
Hymenocallis - 346 Isla Turner, Son. --- 337
Hymenoclea - 245, 348 Islas M a r í a , Nay. - 340, 359
Hyrnenophyllaceae - 320 Islas Revillagigedo,Col. - 17,23,29,83,99,108,340,
Hymenox ys - 7 7 361
Hyperbaena winzerlingii - 21 2 Isoetes - 346
Hypericum - 362 Istmo de Tehuantepec - 1 7 , 21,24-26,32,56,88,91,92,
Hypnea - 338 95,100,103,107,108,160,168,190,192,199,206,
H. cervicornis - 332, 336, 338 210, 213, 231, 281, 294, 311, 316
H. cornuta - 330 Iwatsuki, Z. 83
H. johnstonii - 337-339
~~
lxhuacatlán delRío,jal. - 273

H. musciformis - 329, 332, 333 lumiquilpan, Hgo. -- 275
H. pannosa - 339, 340 Ixtaccíhuatl, Cerro - 18, 24, 38, 223, 224
H. spinella - 3 38 I x t l á n de luárer, Oax. - 265, 279, 300
H. valentiae - 338 i m a l - 152, 153, 157, 255, 390
Hypnum amabile - 308 i r o t e - 131, 253, 390
Hypocyrta - 76 lzúcar de Matamoros, Pue. - 199, 202
Hyptis albida - 203, 282 jacala, Hgo. - 256, 269, 277
ldria - 1 14 Jacaranda - 76
I. columnaris - 11 3 Jacobinia - 75
Iguala, Gro. - 234 Jacquinia aurantiaca - 200, 21 1 , 359
Ilex - 92, 260, 270, 324 J. macrocarpa - 359
Illicium floridanum - 79
Jaegeria - 346
Imperara - 230 Jalapa,Ver. -- 190, 352
incendio (véase también fuego) - 57-59, 61, 71, 122, 148,
jalisco - 14,19,23-27,29,31,32,45,46,51,64,66,
162, 163, 192, 227, 228, 230, 231, 233, 257, 258, 260, 102,103,106,108,147,173,180-183,185,187,197,
265,280,281,287-289,293,294,296,301,302,306, 199,202,203,210,214, 21 7-221,225,226,231,232,
349, 351, 352, 354 238,251,259,264,273,278,286,290,296,299,301,
lndigofera - 174
304,309,312,316,324,328,339-343,353,356, 361
lnga - 92, 176, 318, 324, 325, 347, 348, 356 Jaliscoa - 85
1. spuria - 185
Jania - 331, 338-340
lnocybe - 225, 271, 293
J.adherens ~- 330
lnodes - 1 1 4
J. capillacea 330, 331, 338, 339
insolación - 33,36-39,56,223,238,303,304,318,336
-
J. decussato-dichotoma - 337
lostephane -- 85, 86
J. mexicana - 3 39
1. heterophylla - 86
J. pumila - 339
l. papposa - 86
J.rubens - 339
I. trilobata ~- 86
J. tenella - 339
J - K - L
larrito 132 Labiatae - - 271, 294
Jatropha 114, 221, 249-252
~~
Laccaria 225, 2 9 1
~
J. cardiophylla 1 13 Lacistcmaceae ~- 107

J. cinerea -~ 196,198,243,249 Lactarius 270,271,293,308, 321
J. cordata 197,209,210 ~
Ladenbergia 16 ~
J. cuneata 249 Lada ~ 27 1

Jaumea carnosa 360 ~
Lafoensiapunicifolia - 186
j á u r c y u i , E. - 42,43,54, 55 Lago de Chdpala 202
lícama 63 Lago de SaYilld 226
jícaro 229 LdgO de ZdCUako 226 ~
Jiquipilco, Méx. 58 L q p dc Zurnpango 344 ~
jobillo 183
~
Ldgos tle Moreno, j a l . 218, 221 ~
joLotillo 182 Ldyos de M o n t e b e l l o - 280,301,323

Johnson, B. H. 272 Laguna de Agua Brava ~-338
Johnston, I.M. 1 7 , 19,74, 81, 87,88,94,97,106,
~ 108, Laguna (IC Epatlán ~-1 7
i 51, 180, 226, 227, 350, 359, 360 Lagund de Mandinga 19,
342
Johnston, M.C. 18,73,222 ~
Laguna de Tamiahua 332

242,243
~
jojoba ~
Laguna d e Tcrminos ~- 230, 330, 332, 333, 343

j o r u l lV
oo, lcin 17 Laguna d e Yavaros 338
Jouvea - 226
~
~
Laguna Madre 19,332,334,360
J. pilosa ~- 359, 36 1 Laguna Ojo de L i e b r e - 334,336
Juanulloa 320 Laguna SLam6n 334,336 ~
Juchlpiia, Zdc. 191 Lagunas de Z c m p o a l a 309 ~~
Juchitán, Oax. 50, 210 Laguncularia 92,341,343~
Juchitepec, Méx. 300 ~

L. racemosa 341 ~
Juglans 92,270,275,318,324,348
~
Laminaria farlowii 335
J. mollis 103,275,277, 321
~
Lamourouxia 77,260 ~
J. pyriformis - 321 L.rhinanthifolia 132 ~
Juliania ~- 1 1 4 Langcnheim, J . 91 ~~
Julianiaceae 107 ~
Lantana 176
Juncus 346,
347 Laplacea 83 ~
Juniperus - 78, 80, 114,147,152,225,259,270-273, La)

ix 91
278, 282-284, 294, 296, 302, 308, 31 1-31 3 Larrea ~7 7 , 78,95,114,221,244-247,249-252,255,
J. californica - 3 12 260, 261
J. comitana ~- 3 13 L. divaricata ~- 75, 95
J. deppeana 302,312,313 ~ L.rridentata ~- 78,89,95, 11 3,125,152,242,243,
J. flaccida 259,269,273-275,277-279,312,313
~ 245, 246, 249, 251
J. flaccida var. poblana -- 260 Lasiacis ~ 75, 231
J. gamboana 313 L. ruscifolia ~-76
J. macrosperma 273 ~
L a u c r , W. 19, 102, 157, 179, 189, 316
~~
J. mexicana - 31 2 Lauraceae,lauráceas - 279, 320, 325

J. monosperma - 220, 274, 31 2 ~ Laurencia 329,331,336
~
J. monosperma var. gracilis - 214 L. intricata ~- 331

J. monticola - 309, 31 O , 31 3 L.johnstonii - 338
J. monticola f. compacta ~- 126, 224, 225, 313 L. obtusa 330 ~
J. pachyphloea 27 4 ~ L.pacifica - 337,338

J. aff. patoniana 273 ~ L. paniculata 337 ~~
lurásico - 27,28 L. papillosa - 330

Justicia ~- 92 L. voragina 339 ~~
Karwinskia - 1 1 4, 241, 256 laurisilvae ~-1 56

K.humboldtiana - 203 Leavenworth, W.C. - 17, 185, 189, 197, 205, 21 O , 306
Kellurn, L.B. - 27-29 Lecidia ~-244
Klink, H.K. - 19,278 lechuga de agua 345 ~~
Kndpp, R. - 20,179,315,360 lechuguilla - 130, 241, 242, 254, 390

Koeberlinia 11 4, 246, 247~~
lechuguillal- 157, 390
K. spinosa 78 ~ Legurninosae ~- 71,108,109,168, 175, 176,183,184,
Koellikeria -- 75 193, 196, 209, 214, 221, 230, 234, 242, 244, 271, 294,
Koeppen, W . 34-36,149,153,160, 181, 192, 206, 21 8,
~~ 320, 390
223, 228, 240, 258, 264, 286, 305, 311, 317, 349, 355, Lemaireocereus - 114, 197, 210, 21 3, 249, 252, 256
357 L. chichipe - 253
Kotschy, T. ~-73 L. pruinosus - 2 12
Krameria - 249 L. stellatus - 202, 21 2
Krueger, O. - 94 L. t h u d e r i ~-196, 21 O
Kyllinga 231 ~ L. weber; - 199, 212, 253
La Pa/, B.C.S. véase Pa/, L a ~ Lemna - 344
lndice 415
L
L. gibba - 344 Lindsay, G . -~297, 313
L. minor -- 143 Lippia - - 174
Lemnaceae - 344 L. graveolens - 195
Lennoa coerulea --- 142 L. palmer; 360 ~~
Lentinellus -- 308 liquen ~~ 138, 166,184,196,209,221,242,244,245,

Lenzires .- 168, 308, 321 251, 268, 271, 293, 307, 308, 320, 321, 325, 386
León, J.M. - 176, 230, 355, 358 Liquidimbdr, Chis. - 317
Leona Vicario, Q.R. 187 - Liquidambar ~- 74,78,92,102,154,171,301,315,318,
Leopold, A.S. - 17,20,152,154,156,159,160,180, 31 9, 321, 323, 325
189, 205, 21 3, 21 5, 21 6, 237, 284, 302, 304, 315, 316 L. styraciflua - 79, 80, 92, 123, 319, 321, 323, 325
Leotia - 321 lirio acuático -- 345
Lepiota - 168 Liriodendron ~- 91
Leptocladia binghamiae - 335 Lithachne - 166
Leptocoryphium -. 230 Lirhophyllum -- 330, 338
Leptochloa - 347 L. imitans - 335, 340
L. dubia - 78, 220 Lithothamnium - 330
Leptodontium 225, 271, 293, 308
~~
L. australe - 340
Leptogium - 308 L. ca!careum "'331
Lerma, Camp. ~- 330, 331 L. fruticulosum - 340
Lerma, Méx. - 1 8 L. lenormandii - 336
LeSueur, D. H. 17,220,222,255,259,267,212,274,
~
Litsea - 83,280
281, 282, 289, 297, 300, 301, 308, 310, 312 Little, E.L., Jr. - 283,289
Leucaena - 174 Lolotla, Hgo. - 234
L. collinsii -- 200 Loma Bonita, Oax. - 231
L. doylei - 200 Lomaria - 75
L. esculenta - 257 Lomariopsis - 92
L . glauca ~- 64 lomboy ~198,243
L. microcarpa -- 196 Lomentaria catenata -- 337
L. pueblana - 201 Lonchocarpus - 83, 173, 176, 197, 199, 326, 348, 356
Leucodon - 271, 293, 308 L. castilloi - 75, 174, 175
Leucopaxillus - 293 L. cruentus 172 ~~~
Leucophyllum - 1 1 4, 247, 248, 256 L. lanceolatus ~-199

L. ambiguum - - 126 L. longipedicelatus - 200
L. frutescens - 248 L. longistylus -- 187
L. pringlei - - 106 L. megalanthus -- 21 O
Leucothoe - 323 L. minimiflorus - 200
Lewis, H. - 257 L. rugosus 200 ~
Lewisia -- 79 L. aff. sericeus ~-17 3

Liagora ~ 330, 333 Lonicera - 294, 308
L. ceranoides - 330 Loock, E.E.M. 288,297,299
~
L. farinosa - 330 Lopezia ~- 69

L . valida - 330 L . racemosa -~68
Libertad, Son. - 249 Lophocereus - - 243
Libocedrus decurrens - 297 L. schottii ~- 251, 252
Libres, Pue. -- 255 Lophocolea - 308
Licania arborea - 185, 186 Lophophora - 106
L. platypus - 169 L . williamsii ~- 1 28
L. sparsipilis - 173 Lophosoria quadripinnata - 326
Licaria campechiana -- 17 1 Loranthaceae, loranticeas - 229, 271, 292, 308, 391
L. capitata - 1 73 Lorenzo, J.L. - 94
L. cervantesii - 185, 325 Loreto, Tam. .- 222
L. coriacea 173 Lot-Helgueras, A. - 331
L. peckii - 325 Lotus scoparius - 257
licopodio -- 135 lowermontanerainforest 159~~
Liebmann, F.H. 14 ~- Loxorhysanus 103

-~
liga ~- 141 Ludwigia - 92, 345, 346

Lilaea - 346 Luehea - 174
Liliaceae - 221, 294, 355 L . candida - 184, 186, 188
Limnocharis -- 346 L. speciosa - 174, 188
Limosella - 346 Lundell, C.C. - 17, 68, 163, 170, 174, 206, 214, 228, 281,
Linares, N.L. ~~355 284, 357
Lindenia - 348 Lupinus - 225, 296
Linderiella - 321 lutita - 30,31,148,161,173,206,213,246,248,255,
Lindleyella - 85,259 286, 355, 391
L . mespiloides - 256,257 Luzula - 225
L-LL-M
L. racemosa - 77 395M.
169-171,
186,
164, 75, 64,
zapota ~
Lycium359
252,
251,
249,
~-246,
248, manto 135
~
359-
L. brevipes 251, Manranillo, Coi. - 50
L. californicum ~- 280 265, 66,
man/ano ~~ 31 8
L. carinaturn -. 360 331-333
Mar 329, 328, 23,
Caribe ~
L. carolinianum - 361 Mar de Cortés (véase también Golfo de California) - 24,

342 29, 293
Lycoperdon ~- 221,
Lycopersicum esculentum - 66 Mar Muerto ~ 340
320
Lycopodium -- 92, Maranta - 75
L. clavatum 135 ~~ Marasmius - 167, 221
234Lycurus
233, -- 220, Marathrum - - 346
L. phleoides ~-222
220, 286,
274,
248,
213,
marga206,
173,
161,
148,
-31,
30,
L yngb ya majuscula - 3 32 391
Lysiloma - 1197,
~ 198,
201,
14, 281 Marismas Nacionales 342 32, ~
L. acapulcensis - 187,188,202 Marquelia, Gro. 231 ~
L. bahamensis - - 75,171,187,188,200 Marroquin, ].S. -~ 19, 255, 360

L. candida 196 Marsilea ~-345
143
~~
L. desmostachys ~- 200 M. mexicana --

L. divaricata - 197, 199, 202, 209, 21 O Martens, M. 14 -
L . microphylla -~ 196, 197, 199 Martin, P.H. - 18, 74, 78, 92, 94, 259, 260, 275, 276,
L . tergemina 195 284, 299, 321-323

Martinez, F. - - 18, 220, 226
~
L. watsonii 197,209
Martinez, M. - - 295, 296, 308-31 1
Marty, ., - 9 2
~
IluVid (Vedse tambiénprccipitación) - 33,54,86,112,149,

180,180, 192, 21 1 , 240, 244-246,255,257,266,286, Matamoros, Tam. 213 ~~
305, 307, 312, 316, 328, 351, 389 matapalo - 120,140,166

Maba veraecrucis 200 Matayba - 92
MdCito Central de Chiapas 23,25,26,36,46,190,279,
~ Matehuala, S . L . ~ . . 227
324 316, 305, 280, Mathiasella - 103
Macleaania 76,279
~~ matorral alto espinoso - 146
Maconí,Qro. - 286 matorral crasicaule - 118,146,157,251-255,261
Macrocnemum 76 matorral de Juniperus - 309, 31 1-31 3
Macrocoma hymenostoma 83 ~ matorral de Pinus 302 291, ~~
Macrocystis - 33.5 matorral de Quercus (véase también encinar arbustivo) -
302 301, 267, 261,M.260, 258,~- 335

pyrifera
Macromitrium - 271 217 - 181,
matorral dese'rtico
Macropodia - 308 micrófiio
desértico
matorral 157 146, -- 118,
Machaerocereus - 85 desértico
rosetófilo
matorral 157 146,130,
-- 118,
M. gurnmosus -- 129,249,
251,
282 matorral espinoso con espinas laterales ~- 152,
153,
157
Machaonia coulteri - 248 ~ matorrdl espinoso con espinas terminales -157
153,
152,
Madrigal, X. 11,
19,
115,
257,
304-308,
310,
312,
360 matorral - 359
mafafa - 133 matorral inerme o subinerme parvifolio - 153
magnolia - 323 matorral inerme parvifolio - 152, 157
Magnolia - 83,
324323, matorral
micrófilo 261
-- 255,
248-248,
280,
M. dealbata - 321, 323 matorralrosetófilo - 284,255
matorral subinerme ~-201
M. schiedeana - 80, 321
matorral submontano - 118, 146, 157, 256
maguey - 64,130,242,243,384, 391 matorral subtropical -- 202, 203
m. cenizo - 130 matorralxerófilo -- 59, 70, 79, 83, 86, 105-107, 146, 150,
m. pulquero -- 66, 241 154-156,158,196,205,208,213,215,217,222,233,
m. tequilero - 64, 66 237-261,263,272,274,296,311,312,349,355,387
magueyal - 157, 391 Matuda, E. - 8 3
maíz - 63-65,68,69,162,182,193,207,217,241 9 265, Matudaea - 324
290, 318, 391 M. trinervis - 324
maleza -- 67-69, 136, 174, 391 Maxillaria - 75
Malinche, La, Cerro - 24, 223 May-Nah, A . - 1 9
Malmea depressa - 1 70 Mayaca -~ 346
Mammillaria - 221 Maysilies, J.H. - 273, 297, 310
M. microsperma - 11 3 Maytenus -- 77
manglar -- 183, 156, 157, 332, 340-343, 355, 391 M. phylJantoides - 78, 21 4, 247, 359-361
mangle -- 332, 339, 391 Mayna - 76
m. colorado 342 ~ Sin. - 52,
Mazatlán, 338-340
mango - 66, 163, 183 mazorca de culebra - 142
Manihot esculenta - 207 McVaugh, 203,
197,
187,
185,
179,
173,
R.147,
-88,18,
M. tomatophylla - 210 210, 214, 220, 221, 224, 226, 231,259, 273, 284, 288,
Manilkara ~- 1 69, 1 71, 174 296, 299, 301, 315, 316, 324, 353, 355, 356
lndice 417
M
Mecayucan, Ver. - 344 M. luisana - 248
médano (véase también duna) - 27, 56, 238, 245, 359, 360 M. monancistra - 203
MedellÍn, F. -- 1 1 , 135, 226 M. palmeri - 209
Medicago sativa - 66 M. polyantha - 248
mediterráneo - 69, 101, 257, 258, 261, 288 M. tenuifolia - 231
Megastigma - 88, 1 1 4 Mimosaceae, mimosiceas - 201
M. galeottii - 248 Mimulus - 79, 258, 346
Melampodium - 69 Minquartia - 76
Melanoleuca - 308 Mioceno - 29, 91, 92, 169, 31 1 , 391
Melastornataceae - 229, 320 Miraflores, Méx. - S9
Melichhoferia - 225 Miranda, F. - 17,20,74,78,82,83,88,91,94,95,97,
Meliosma -- 83, 279, 325 102, 103, 107, 109, 112, 114, 147, 149, 150, 152-154,
M. alba - 321, 324 156,157,159,160,162,168-175,179,180,185-189,
M. dentata ~- 323 196, 197, 200, 202, 203, 205, 211-215, 227, 228, 230,
Melobesia mediocris - 335 231,234,237,247,248,253-255,260,277-280,285,
Memelichi, Chih. - - 285 288, 291, 295, 300, 301, 304, 311, 313, 315, 316, 318,
Menodora ~- 1 14 320, 321, 323-326, 342, 343, 351-355, 358-361
Mérida, Yuc. - 191 Misantla, Ver. - 18, 172, 325
Mesembryanthemum crystalinum - 359 Mitchella repens - 79
M. chilense - 360 Mitrastemon - 83, 84
M. nodiflorum ~-359 Mixteca - 60
Mesozoico ~-30, 31, 52, 385, 386, 391, 392 Mixteca Alta - 256, 279, 365
Mespilodaphne - 92 Mnium - 308
mesquite-grassland - 156, 205, 21 3, 21 5, 21 6,220, 237 Mociño, M. - 1 3
Metasequoia - 91 moist montane forest - 315
Meteoropsis - 167 moist semi-deciduous forest - 179
Meteorium - 271 moiual - 169, 391
Metopium ~-82, 21 4
Monantochloe - 226
M. brownei - 171, 187, 200, 21 2
M. littoralis - 359, 360
Metrtitlán, Hgo. - 253 Monnina - 294, 308
Méiico, Ciudad de - 14, 37, 38, 66 Monopyle - 75
México, Estado de (véase también Valle de México) - 14, Monotropa - 308
18, 20, 27, 31, 51, 58-60, 66, 106, 108, 223, 226, 234,
M. uniflora - 142
238, 241, 253, 266, 268, 278, 286, 290, 300, 309, 312,
Montagnea - 244
344,345, 361
montane low forest - 274, 275
Mezcala, Gro. - 50
montane mesic forest - 274, 275, 299
mezquite - 59, 210, 214, 247, 391
montane rain forest - 156, 315
mezquita1 - 106,149,152,157,206,208,213-215,357,
391 Montanoa xanthifolia - 256
Montañas Rocallosas - 94
m. extradesértico - 11 8, 157, 205
"monte" - 90, 243
Miahuatlán, Oax. -- 304
monte mojino - 189
Miconia - 231, 356
Monte Pío, Ver. - 329
micorriza - 168, 270, 287, 293, 306, 308, 387, 391 Montemorelos, N.L. - 19
Microcoleus ctonoplastes - 332
Monterrey, N.L. - 17, 19, 26,43, 51,278
Microdictyon - 339
Montia - 346
Micropholis mexicana - 171
Montoya, J.M. - 281
microphyllous desert - 245
Mooney, H.A. - 19, 257
Microrhamnus - 221, 259
Moore, R.T. - 97
Microspermum - 103
Moquillea - 92
Microtropis - 8 3
Mora - 76
Michlich, G. - 1 9
Moran, R. - 101, 257, 297, 312, 313
Michoacin - 14,17,18,20,26,31,32,66,69,92,103, Morchella - 211
106, 108, 182, 183, 185, 189, 191, 199, 206, 207,210, Morelos - 17,18,26,66,108,193-195,202,203,255,
225, 232, 254, 265, 286, 289, 290, 306, 309, 312, 316, 309, 312
324,328,342,352,359 Morello, J . - 1 1 8, 168
Mielichhoferia - 225 Morinia - 308
Miery Noriega, N.L. - 222 Morkilia - 1 14
Milla - 85
Mimosa - 114,176,203,221,230,247,248,252-254,
Morro Hermoso, B.C. - 334
Mortonia - 85, 11 4, 246, 248
259, p94, 302, 348 Mortoniodendron guatemalense - 75, 172, 173
M. albida - 282 Morus - 324
M. b&ncifera - 252, 253 M. celtidifolia - 80, 121, 321, 325
M. h6miheudyta - 188, 203, 214 MOsiño, P. -- 34, 40, 41, 46-48
M. lactiflua - 248 Mucuna pruriens - 188
M. leucaenbides - 256 muérdago - 312
M - N - O
Muhlenbcryin - 79, 102,
202,
220,
221,
231-233,
281, N. mtegrifolia 256
296, 301, 31 0 ncotropicd 74-76,82,
90,
91,
98-102, 104,105,
107,
M. . c t l . gigantea 226 182,193,208,270,294,393 -
M. rrracrotlra 134,233 - Nephelca mexicana 1 22, 3 19 ~
M. monticola . 212 Nephropetalum 107

M. purpusii - 1 3 5 , 226,221 Neptunia 345
M . pusilla - 232 Nerisyrenia 85 ~
M. quadridentata 224 navdda, nieve ~- 54,217,223,264,295,297,302-304,317

M. repens 222,232 Nebado de Culima, Cerro 19,24,223,224,304,356
M. rigida 220 Nevado de ToluLa,Cerro 24,223,224,304
M. villiflora 227 NicardgUd 74,95,99,102,103,288
Muilla - 1 01 Nicotiana 77 ~~
Mulegé, B.C.S. 249 ~~

Nienburgia andersoniana 335
Muller, C.H. -~ 17, 222, 226, 237, 247, 256, 259, 260, nieve - v t a s e nevada
274,275,284,299,309,311,355,360 ninfa - 143, 345
Mullerricd, F.K.G. - 27 Nitella 346
Muntingia 174
~
Nochixtlin, Odx. - 223, 266, 279
M. caiabura 76 ~ ~
Nolina ~ 85, 221,255,259,260,355
Musa paradisiaca 66 ~
N. macrocarpa 1 12 ~
musgo (viase también briofita) 1 1 , 27, 80,90,167,196,

~
N. parviflora 255,256
209,225,268,271,293,107,320,325,346,384,386 nopal 64,129, 241,384,392
Mycenastrum 221 n. cdrtlbn 129,234,252,253 ~
n. cegddur
~
Myrcia 92,
324 130 ~
Myrica - 9 2 , 124,326 n. durd/nillo - 2 5 2

M. cerifera 79 nopalera 153, 1 i 7 ,2 5 1 ,2 5 2 ,3 9 2
Myriocarpa 176,
326 Norris, ).N. 337 ~
Myriophyllum 346 Nortcam6ricd 9, 21,

33, 34, 70, 77-80, 91,
94-96,
99,
M. aquaticum 143 ~
100, 105,159,223,224,257,293,302,304,310,311,
Myriotrichia subcorymbosa - 3 3 2
392
Nostoc 2 2 1 ,2 4 4
Myristicdccae 107
~
Notholaena - 221,227,244
Myroxylon balsamum 170,171
N. aurea - 1 3 4
Myrtillocactus - 88,246,252,256
M. cochal 250 N. incana ~- 78
M , geometrirans - 128,246,252 N. timitanea 78
Myrtus ~- 2 5 9 Nuevo Laredo,Tam. ~- 239
Nuevo León 17-19,24,27,32,43,47,51,66,90,92,
Naematoloma -- 293
~
Najas 346 103, 106, 206, 213, 222, 227, 247, 255, 256, 259, 275.
278,290,296,299,302,304,309-311,355,360,361
~
N. marina 346~
Nama 77 Nuevo MéxiLo ~ 89,104,106,261,270

N. undulatum 78 Nuphar 91 ~
ndnthe 64,
229, 231,356 Nyrnphaea 143, 345 ~
naranja 66 Nymphaeaceae - 345

Nautla, Vcr. - 1 9 0 Nymphoides - 345
Nava, R . 11 N. fal/ax 345 ~~
ndvaiitd 21
9 Nyssa sylvatica 79,321 ~
Navojod, son. -~ 285 oak-grassland 267 ~
N,:;arit ~ 24-27,31,32,45,56,66,102,147,182,183, oak-savdnnah - 267

197, 231, 232, 264, 273, 299, 316, 324, 328, 338, 340, Oaxaca - 14, 17, 18, 20,23-25,27,29,31,36,43,45-47,
342, 353, 355, 360 50,52,55,56,60,66,71,88-90,103,107-109,115,
ncblinq 5 5 , 56,
295,316 147,151,160,164,167,168,170,171,173, 180, 182,
nebrito 313 183, 186, 196, 199, 206, 208, 212, 222, 2-21, 2 3 0 , 231,
Neckera 271, 308
~
238,243,248,253,255,256,260,264-266,279,281,
Nectanara ~- 92,187,324 284,295, 300, 304,312,316,317,323-325,339,340,
N. globosa 186 342,351-354,365
N. rubifolia 1 69, I 7 2 Oaxacania - 1 0 7
N. salicifolia 325 ocote 124
Nclson, E.W. 87 Ocotea 123
Neoboutelorla 93 ~
O. a t í . veraguensis 325
Neobuxbaumia 194,
197 ocolillo 125,247
~
N. mexcalensis - 1 28, 19 5 ocofote 123 ~
N. tetetro 253,
395 Ochoterena, l . 14,189 ~
Neomeris 33 3 Ochroma bicolor 174

N. annulata 330,338 O. lagopus -- 7 6
Neomillspaughia emarginata 200 Odontoglossum - 271
Neopringlea 25 6 Oecopetalum 324 ~
Indice 419
o-P
O. mexicanum - 324 Ojmanthus - - 324
Oenothera laciniata 341 ' O. americana -- 79,319
Ohngcmach, D. - 92 Ostrya -- 14, 324
Ojinaga, Chih. - 254 O. virginiana - 79, 321, 323
ojital ~- 169, 392 otate ~. 130
oiite - 170,392 Othake 358-
Ojocaliente,Zac. 252 ~~
Otidea - 308
ojoche - 167 Otumba,Méx. - 241,253
Ojuelos,Jal. 219 ~~
Oudemansiella -- 1 67, 321
Okenia hypogaea - 142, 341, 358, 359 Oxalidaceac ~-294
Oligoceno 29,91,92,392
- OXylObUS - - 225
Oligomeris 83
-~
O. glanduliferus - 77
Olmediella - 324 oyamel ~-125, 153, 157, 304, 306, 308-310, 392
O. betschleriana - 325 O/uluama, Ver. - 160
Olneya - 85, 114, 245, 249, 251 Pacífico,Océano ~- 23,24,29,108,329,334,336,337,
O. tesota - - 113, 209, 249 339-342, 353, 358, 360
Olyra - 166 Pachira 91, 347, 348
-
ombligo de tierra -- 133 Pachuca, Hgo. --,34, 254

ombligo de Venus - 143 Pachycereus 1 1 4, 197, 243, 249, 250
-
Omiltemia - 103 P. pecten-aboriginum 196,209,210,250

Omphalotus - - 27 1
~~
P. pringlei - 1 1 3, 243, 250-252

Onagraceae - 271, 294 Pachycormus 85, 106, 1 1 4, 250
-~
Oncidium - 271 P. discolor 1 27, 250

open scrub forest - 205
~~
Pachydiction - 336
Opizia -- 93, 203 Pachyrrhizus erosus - 63
Oplismenus -- 2 31 Padina ~-329, 331, 333, 334, 337-339
Opuntia ~ 64, 114, 203, 210, 220-222, 241, 243, 245-247, P. crispara - 339, 340
249-253,256,261,392 P. durvillaei - 337-340
O. arbuscula ~- 1 1 3 P. gymnos.vora - 330
O. bigelovii ~- 249 P.sanctaecrucis ~- 330
O. cholla - 129,249-252 Pahuatlán, Pue. - 277
O. dillenii - 358 Palacios, R. - 11, 91
O. engelmannii - 1 13, 361 Palafoxia linearis - 359
O. fuliginosa - 203 Palenque,Chis. -- 173
O huajuapensis 253 ~
Paleoroico ~ - -27, 30, 391-393

C. leucotricha -~ 251, 252 palinológico - véase polen
O. macdougaliana ~-253
palma - véase palmera
O. microdasys - 130
p. apachite - 351
O. santa-rita - 1 1 3
p. camedor - 164
O. spinosior - 1 1 3
p. china 131, 246, 252
O. streptacantha 129, 2;4, 251-253
~~
-
p. de sombrero - 353
O. tunicata -~ 1 29 p. loca - 241
Orbignya -- 350, 353, 354 p. real - 352
O. cohune - 75, 122, 183, 185, 350, 353, 354, 386 p. samandoca - 131, 241, 242
0rco.tia -- 101 Palmae - 83, 131, 349, 392
Orchidaceae,orquidáceas - 15,138,166,168,184,186,
palmar - 71, 153, 155, 169, 180, 186, 188, 201, 203, 230,
229, 269, 275, 280, 294, 308, 320, 392 255, 349-355, 357, 392
orchilla - 138, 242 - 120,122,166,
palmera,palma 172, 183, 184, 186, 200,
Oreopanax 76, 270, 279, 280, 319, 320, 324, 325
~~
350,351,355,385,386
O. jaliscana - 32 3
palmilla - 355
O. sanderiana - 325 palmita 355
O. xalapensis - 323,325
-
palmito - 350
brgano - 253,384 palo blanco - 198, 210
Orizaba, Ver. - 323 p. bobo -- 202
Orizatlán, Hgo. - 280 p. de Adán - - 138, 242
Orobanche - 244
p. de arco ~-199
orquidáceas - véase Orchidaceae p. de marimba -- 182
Orshan, G . 118
p. de tinte - 212, 395
Orthoclada laxa -- 230
p. dulce -- 202
Orthostichopsis ~-167
p. IOCO- 127
Orthotrichum 2 7 1 , 293 -
p. totole - 1/99
Orthrosanthus - 7 7
p. verde - Y21
Ortigosa,A. - 36, 37 Panaeolus -- 221, 225
Orvza - 346 Panicum - 231, 281
Oscilatoria nigroviridis - 3 32 P. amarulum 341
Oserya - 346
-
P. bulbosum - 28 1
P
P. maximum - 61 Pelagophycus porra 3 35 ~
P. obtusum - 226, 232 Peltigera - 308

Pantepec, Chis. - 280 Pelucha - 106
Panus - 167 Pellaea ~- 22 I, 244
papa ~- 290 Pelliceria - 91
papaya - - 63 Penicillus - 33 1
papelillo - 199 P. capitatus .- 33 1 , 333
Papillaria ~- 320 P. dumtoSUS 331, 333
~-
Pappophorum - 77 P. lamourouxii - 331, 333
P. mucronulatdm - 7e P. pyriformis ~- 331, 333
párarvo - 9, 75, 156, 216, 332 Pennisetum ~- 231
p. de altura --.153, 156, 157, 21 5, 224 Penstemon - 79,81,308
parásito (véase tambiénhemiparásito) - 11 7 , 118,141, P. parry; 1 12
142, 244, 292, 308, 341 Pentarrhaphis - 93, 202 ~
Parathesis - 324 Peperomia - 271

Paray, L. - 279 P. campylotropa 133 ~~
Paricutín, Volchn 17~ ~ P. rotundifolia - 137

Parkinsonia aculeata - 1 13 Pera barbellata ~-169
Parmelia -- 221, 244, 271, 293, 308 Perebea - 66
Parmentiera aculeata .~ 200 Pereskia - 1 14
P. edulis -~ 201 P. conrattii ~-200, 21 1
parota ~- 120, 182 Pérer, L.A. - - 18, 169, 170, 173, 176, 351
Parres, D.F. - 61 Pereria - 77
Parry, C.C. - - 14 Pérmico - 27, 28
Parrhenium - 77, 114, 253 Pernettya - 7 7 , 294,308
P. argentatum - 242, 254 Perote,Ver. 19,90,255,312
~
P. fruticosum - 78 Perrin de Brichambaut, G . - 18

P. incanum - 105, 254 Perrottetia - 83,324
Parthenocissus 271, 320
~~
P. ovata -~ 319
Paso de San Antonio, S.L.P. ~-51 Persea - 259,321,324
Paso .iel Toro, Ver. - 351 P. americana - 63
Paspalom . 230-232,234,326,346,361 P. americana var. angustifolia - 325
P. conjugatum - 234 P. chamissonis - 325
P. distichum - 232 P. aff. floccosa - 325
P. notatum - 234 P. schiedeana 325 ~~
P. pectinatum -- 230, 231 perturbación,perturbado (véase tambiéndislurbio) -~ 57,

P. plicatulum - 230 60, 75, 139,144,758,184,193,196,197,220,222,
pastila1 (v6ase también Yacatal) - 9,13,17-19,59-61,70, 261, 289, 311, 326, 345, 352, 397
71, 79, 86, 93, 106, 115, 146, 147, 149, 153, 156-158, Perymenium - 221
160,163,175,202,205,207,213,215-235,238,260, pesma ~- 122
261,263,267,272,281,296,301,308,310-312,318, Petén 17,
110,
284
321,326,333,351,357,359,361,364,392,394,395 Petlalcingo, Pue. - 248
p. alpino ~- 223-225 Petunia .- 347
p. con arbustos - 217, 220 peyote - 128
p. concactus-Acacia - 220 Peyritschia -- 1 03
p. conencino-enebro - 220, 267, 273 Peysonnelia rubra var. orientalis - 338
p. gipsófilo - 19,93,226,312 Phacelia - 79, 225
p. halófilo - 93, 115, 225, 226, 357 Phaeocollybia - 308
p. secundario - 233, 234, 266 Phallus - 221
pastoreo (véase tambiénsobrepastoreo) - 58,61,70, 71, Phaseolus - 63, 64
~
175, 202, 219, 220, 233, 234, 241, 266, 281, 287, 289, Phaulothamnus spinescens - 360
301, 306, 31 1, 326 Phellorina ~ - 244
-
Paullinia ~-176 Pherosphaera - 91
Paurotis - 229 Philadelphus - 8 0 , 259,320
P. wrightii -- 229, 230, 353, 356, 394 Philodendron sagittifolium - 136
paxt'le - 277 Philonotis 167 ~
Pa>,La, B.C.S. - - 198, 243, 249, 250, 271, 272, 359 Philawerus vermicularis - 360
Phillipsia - 1 67
,
Pectis' - 7 7
PJ arenaria ~-359 Phrebodiuhp aureum -~~ 134
P . 1 papposa - 1 12 Phlogiotis M8
~
Pedicularis - 80, 8 1, 1 O3 Phoebe - - 83, 321, 324, 395

Pedilanthos - 249, 250 P. chinantecorum - 325
P. macrocarDus - 1 13 P. ehrenbergii ~-324
Pedregal de San Angel - 248, 260, 3(10 P. mexicana - 1 72
Peganum ~ 83 P. tampicensis - 202
pegapalo ~. 140 PhoVota - 293,308
lndice 421
P
Phoradendron .- 244, 271, 312, 320 P. michoacana var. quevedoi - 299
P. longifolium - 141 P. monophylla - 296
Phragmites communis ~-343, 385 P. montana - 302
Phyla incisa - 2 3 2 P. montezumae - 124,275,284,289,290,299,301
P. nodiflora - 341 P. mugo - 302
Phylacia - 1 67 P. muricata - 297
Ph yllophora clevelandii - 3 35 P. nelsonii -- 296
Phyllospadix scouleri -- 335 P. oaxacana - 279, 289
Phyllostylon brasiliense - 2 12, 2 1 3 P. oocarpa -- 274,282,285,289,290,294,295,297,
Physalis philadelphica - 6 3 299-301
Picea .- 91,92,297,310,311 P. patula - 54, 71, 115,148,268,275,282,286,289,
P. chihuahuana - 31 1 291-293,295, 300,302
P. mexicana -- 3 1 1 P. patula var. longepedunculata - 300
Picnoporus - 168 P. pinceana - 296
Pico de Oriraba - 14, 24, 39,223, 3 0 4 P. ponderosa -- 282,288,289,294,297, 301
Pichucalco,Chis. - 18,169,173,351 P. ponderosa var. arizonica - 294
pie de gallo -- 139 P. pringlei - 299, 300
piedmont scrub - 256 P. pseudostrobus - 275, 289,290,295,299-301
Piedras Negras, Coah. - 43, 278 P. pseudostrobus var. Oaxacana - 300
Pileus mexicanus - 64, 121, 187 P. pumila - 302
Pilostyles - 244 P. quadrifolia - 271, 296
Pilotrichella - 320 P. radiata - 297
Pilotrichurn - 167 P. reflexa - 273, 289
Pimenta .- 1O9 P. remorata - 297
P. dioica - 1 70 P. rudis - 61,289,299-301
pinabete - 1 2 4 P. sibirica - 288
pinar (véase también bosque de pino] - 60, 93, 102,118, P. strobus - 321
147-149,153,
155,
157,
164,
180,
263,
264,
267, P. strobus var. chiapensis - 80, 124, 291, 295, 300, 301
270-272,274,275,281-291,293-297,299-302,304, P. sylvestris - 288
306, 31 O, 31 2, 356 P. taeda - 288
Pinarophyllon - 109 P. tenuifolia - 295,301,321
pine-oak forest -- 15 6 P. teocote - 115,269,274,275,277,289,290,297,
pine-oak-Liquidambar forest - 315 299-301
pine-savannah - 291 Piña, I . - 1 1, 127, 353
pino - 60, 71, 124,148,149,157,217,260,267,268, piña - 183, 231
271-274, 276, 279, 283-297, 299, 322, 392 piñonar - 118,157,296
p. lacio
~ 268 piñonero - véase pino piñonero
p. piñonero - 286, 290, 296 Pionocarpus - 102
Pinus - 60,70,71, 74, 78, 80, 81, 91, 92, 101-103,107, pipa de indio - 142
146-149,198,216,233,259,263,267,270,272-275, Piper - 176, 348
278,279,282-285,287-290, 293, 294,297,299,301, Piperaceae - 320
302,306,308-31 3, 316, 320,323,324, 349 Pippenalia -- 102
P. arizonica - 273,274,290,294,297,299 Piptadenia -- 75
P. ayacahuite -- 289-291,295,297,300,301 P. constricta - 188
P. ayacahuite var. brachyptera - 273, 297 P. flava - 200
P. caribaea - 147,281,284,294 Piptoporus - 293
P. cembroides - 19,272-275,286,290,296,312 Pireella - 167
P. cooperi - 290,297 piroláceas - véase Pyrolaceae
P. culminicola - 291, 302 pirul - 141, 234
P. chihuahuana - 273, 297, 299 Piscidia - 348
P. durangensis - 273, 290, 297 P. mollis - 209, 21 O
P. edulis - 296 P. piscipula - 187, 199-203
P. engelmannii - 103, 273, 274, 290, 297, 299 Pisolithus - 271
P. flexilis - 299 Pistacia - 256
P. greggii - 277, 299 P. mexicana - 200
P. halepensis - 28 8 Pistia stratiotes - 344, 345
P. hartwegii -- 141, 287, 289, 295, 296, 3GO-302, 3 0 4 pitajaya - 1 3 6
P. herrerae - 297,299, 300 p. agria - 129,251,252
P. jeffreyi - 297 Pithecellobium - 114,174,201,213,214,221,256,259,
P. lambertiana -- 289 260,324,348
P. lawsonii - 279, 299, 300 P. acatlense - 202,248
P. leiophy!la - 274, 279,282,289,290,297,299,300 P. albicans - 203
P. lumholtzii - 273, 274, 297, 299 P. arboreum - 1 69-1 73
P. macrocarpa - 297 P. brevifolium - 25 6
P. maximartinezii - 296 P. calostachys - 2 1 4
P. michoacana - 274, 290. 295, 299, 300 P. dulce - 200, 207, 208, 21 O, 21 1, 214
P
P. flexicaul:: . 202,207,212,213 Polyporus ~-167, 271
P. leurocalyx ~- 169, 173 Polysiphonia -- 329-331,1,38-340
P. mexicanum . 209 P. echinata ~- 332
P. recordii - 200 P. hapalacantha 330 ~~
P. sonorae - 21 O P. havanensis 332 ~
P. hendryi 339
P. t o r t u m ~- 196, 21 1
?. johnstonii - 338
P. volcanorum - 325 P. mollis - 336,339
Pityrogramma - 92 P. pacifica 339 ~
Plagiolophus 85, 1 1 0 P. ramentacea - 332

Planicie Costera Noroccidental - 23-25, 27, 31, 36, 40, 47, Pontederia - 343,346
53, 66, 99, 106, 149, 190, 206, 237 p o p a l - 153, 157, 343, 344, 393
PlanicieCosteraNorot-iental - 23-26,29,31,36,40,45, PopocatCpetl, Volcán -~ 18, 24, 223, 224
47, 52, 66, 88, 99, 106, 149, 206, 207, 238, 247, 256, POPUlUS ~- 80, 81, 92,107,154,162,270,272,275,294,
26 1 , 2 7 7 , 2 8 4 297,299,347,356
Plantago - - ~225 P. fremontii ~- 113
P. fastigiata - 1 12 Porlieria 77, 1 1 4, 247, 248
~~
P. tubulosa -- 7 7 P. angustifolia 78, 21 3 ~
p l a t a n i l l o - 172, 344
Porophyllum 77 ~
Porotrichum - 320
p l i t a n o - 66,163,172,182,207
Porphyra perforara 335
Platanus .- 74, 80, 81, 107, 162, 270, 347
~~
P. schirophylla 339
Platymiscum - 321
Potamogeron - 345,346
P. dimorphandrum - 182,186 P. nodosus -- 142
P. yucatanum ~- 170, 173 P. pectinatus - 142
Pleistoceno (véase t a m b i éCn u a t c r n a r i o ) -- 29,
30,
90, Potentilla 225,308,
310
92-95, 169, 281, 311, 385, 386, 389, 393 P. candicans - - 232, 309
Pleonosporium abysicola - - ~3 39 Potosí, Cerro de - 18, 24, 90, 291, 299, 302, 304, 309
Pleurotus ~- 1 67 Poulsenia armara 169,173,325
~
P l i o c e n o ~-29, 30, 90, 95 Pourouma -~ 76

Plocamium pacificum - 335 Pouteria - 348
Plocaniophyllon - 1 O9 P. campechiana - 169, 1 71
Plocosperma ~~- 88, 108 P. hypoglauca ~-170
Pluchea -- 348 P. sapota - 169
P r e c á m b r i c o - 30, 392, 393
P. odorata -- 76
p r e c i p i t a c i ó n (véase también lluvia) - 34, 46,
47,
49,
P l u m aH i d a l g o ,O a x . 170
51-54,112,145,146,149,160,171,173, 180, 187,
~
Plumeria acutifolia -- 1 1 3, 196

P. rubra ~-184, 199 192,206,218,220,223,228,240,245,246,252,
254.258,264,273, 280, 286,295-297,305,316,328,
Plumeriop+ ahouai - 341
342,343,390-392
Pluteus - 168
p r e h i s p i n i c o - 13, 64, 69, 162, 206
p l u v i i f r u c t i c e t a - 156
pluviisilvae - 156 Presa deCuevecillas, Méx. -- 345
Pocockiella - 329, 331, 333, 334 primavera 182
P. variegata - 33 1 Pringleochloa - 93,107
pocho te^- 194,199 Prionitis abbreviata -- 3 38
Prionodon 320
t
Podaxfs - 244 ~
Proboscidea - - 7 7
Podocaraus - 76, 91, 92, 318, 320, 324
Pr greso,Yuc. -- 43, 51, 329, 331, 333
P. matudae - 321
Pro opis - 59,77,114,149,207,208,213-215,220-222,
P. reichei - 31 9 , 321
Podopterus mexicanus -- 208, 21 O 2 4-247, 249-252, 348, 391
Podostemaceae -- 346 P. $landulosa - 21 3 , 247
P. glandulosa var. torreyana -- 247
Podostemon - 346
P. globosa var. mexicam 78
Poeppigiaprocera - 184, 186
~
P. juliflora ~. 200,359
Poggie, ] . J . , J r . 358
P. laevigata - 152,208,210-213,243,247, 361
~
Pogonomyces - 168
Pohlia - 225, 271 P. palmeri 196
~
polen,palinolGgico ~- 91,92,94,148,311,323,391,392 P. reptans var. cinerascens -~ 78

poliporáceo vease Polyporaceae
~~ P. torreyana - 213, 249, 251
Polygonum - 345, 346 P. velutina - 209, 210, 220, 360
P. virginianum - 79 Protium - - 83
Polypodium - 225, 271 P. copal 75, 170
P. heteromorphum - - 7 7 Pmnus - 270, 272,294,307,324,348
Polypogon - 346,347 P. brachybotrya 323 ~~
P o l y p o r a c e a e ,p o l i p o r i c e o s - 292, 308 P. cortapico 185

lndice 423
P-Q
P. guaternalensis ~- 111 Punta San Hipolito, B.C.S. - 336
P. salasii 186 ~ Purísima, La, B.C.S. - 250
P. sarnydoides 3 21 Putla, Oax. - 323
P. serotina - - 32 1 Puya ~ 75
P. serotina ssp. capuli ~- 6 4 Pyrola 80
~
P. tetradenia - 321 Pyrolaccae,piroláceas - 308

Psarnisia 75
~~ Quararibeafunebris - 169,172,173
Psatyrella 16 1 ~ quebracho - 183
Pseudevernia - 308 quelitc de puerco 361
Pseudima 76 - Quercus 58, 60, 10, 18-81,92,93,1C1-103,
~ 101, 114,
Pseudolrnedia - 75, 1 7 2 142,146-149,154-156,158,162,171,112,198,216,
P. oxyphyllaria - 75, 16, 1 11, 1 7 2 221,229,231,233,256,258.261,263-215.218,219,
Psedolopezia - 1O9 281-284,
289,
291,
293,
294, 296, 297,
299-301,
Pseudophoenix - 82,200 306-313,316,318,319,321,323,324,348,349,352,
P. sargentii 82,355 ~
356,384,386
Pseudosrnodingiurn - 85, 1 1 4 O. acatenangensis - 280, 321
P. rnultifoliurn 201 ~~ O. acutifolia ~. 278,219
P. perniciosum - 191,199 O. affinis 268,275,211,219
~
Pseudotsuga - 19, 91, 210,294,291,299,306,308-311 O. agrifolia 27 1 ~~
P. rnenziesii - 3 1 1 O. albocincta ~- 272, 213

P. rnucmnata - 275 O. alpescens 260 -
P. taxifolia ~ - - 214 O. aristata - 213

Psidiurn - 75, 231 O. arizonica ~-212-274
P. galapageium - 361, 362 O. brachystachya - 218, 280
P. guajava - 7 6 O. canbyi -~ 275, 2 1 1
P. sartorianurn - 64, 186, 197 CL candicans 211-280, 321, 324
-
Psilocybe - 32 1 ~ O. candolleana - 3 21 ~
Psilostrophe 85 ~ O. Castanea - 274, 275, 211-219

Psiloturn 92 ~~' CL ceripes 260
Psittacanthus - 211 O. clivicola ~-215
Psora - 22 1, 244 O. clivicola f. dentata - 259
Ptelea ~- 259 G! coccolobifolia .- 213, 274
P. trifoliata - 231 O. conspersa - 251, 218-281
Pteridaceae - 271, 294 O. cordifolia 220, 259, 260,273
~
Pteridiurn aquilinurn var. fee¡ - 326 O. corrugata - 219,280,323, 325

pteridofita (véase tambiénhelecho) - 131
92,
133,
161, O. crassifolia -- 259,213-215,217,218,292,293
184,196,209,221,225, 320, 342,344,393 Q. crassipes - 215, 218
Pt9ris 92
~~ O. cupreata - 2 15
Pterocarpus acapulcensis - 186 Q. chihuahuensis - 220,212,213
P. hayesii ~- 186 O. chinantlensis - 219
P. officinalis - 113 O. chisosensis - 2 7 4
P. reticulatus -- 169 O. chrysolepis 2 11 -
Pterocaulon - 1O 1 O. chuichupensis - 272

Pterocladia ~- 3 36 O. depressipes - 214
P. americana - 329 Q. deserticola - 2 18
Pterospora - 308 O. devia 212
~ *
Pterosternon rnexicanus - 256 O. diversifolia - 274,275
P. rotundifolius - 2 5 1 O. durnosa - 271
Pterostemonaceae - 85 O. durangensis - 212
Pterygophora californica - 335 O. durifolia - 273, 2 9 1
pucté ~ -21. 1 O. eduardii - 259, 274
Puebla ~- 11,19, 20, 24-27, 31, 46, 47, 66, 89, 90, 92/ O. elliptica - 213,219
103,106-109,160,194,199,202,214,225,238,239, O. ernoryi - 220, 221, 212-274
243,248,253,255,256,260,271,278,281,296,309, O. endlichiana ~-215
31 1, 31 2, 31 6, 321, 323, 325, 356 O. epileuca - 272, 2 9 1
Pucblo Nucvo Solistahuacán, Chis. - 295, 324 O. errans f . gracilirarnis - 259
Puerto Madero, Chis. - 340 0 excelsa 211, 295, 321
-
PuertoVallarta,Jal. 181,339 ~
O. felipensis - 219
big, H. - - 19,86-88,146,159,170,171, in, 175,179, O. flocculenta - 259
187,190,201,213,214,228-230,259,211,280,281, O. fulva -- 212, 282
299,316,355,358, 360 O. furfuracea - 214, 2 7 7 , 279, 321
puna ~ 16,216,224,393 O. fusiforrnis - 256
Punta Bala, B.C. - 340 O. galeottii - 271, 321
Punta Descanso, B. C. - 334 Q. gentry¡ - 213, 214
Punta Prieta, B.C.S. - 251 a gerrnana ~- 271,219,321,325
Punta San Carlos, B. C. - 3 3 4 O. glaucescens - 219, 281
Q - R
O.glaucoides -278 O. striatula 213 ~
Q glaucophylla - 218 Q. rinkhamii - 259, 260

Q aff. gracilior - 325 O. tomentella - 271
Q. gravesii - 274 Q. trinitatis - 271, 321
O.greggii - 215, 278 O. tuberculata - 272, 213
O. grisea - 273-275 Q. undulata - 214
O.hartwegii - 217 Q. undulata var. pungens ~- 259
O. hypoleuca - 212 Q. urbanii -- 141, 268,273, 274,279
a hypoleucoides - 214 Q. vaseyana - 275
O. hypoxantha - ~ 259
- Q viminea - 213, 214
O. intricata -- 259 O. virginiana var. fusiforrnis 218 ~
Q. invaginata 259 -~ Q xalapensis -- 277, 321

O. jaralensis .- 215 Queréndaro, Mich. - 69
O. juergensenii - 279 Querétaro - 20,66,69,88,89,103,190,201,206,223,
O. laceyi ~ 259,214 246, 248, 252, 256, 260, 215, 296, 299
O. laeta -~ 276, 218 QuintanaRoo - 160,110,171,174,181,200,212,214,
O. laurina -- 275, 278, 279 263, 284, 331, 333, 334, 351
O. laxa - 273 quiotilla - 253, 393
Q liebmannii .- 257, 278, 219 quiotillal - 253, 393
CL magnoliifolia - 260, 268, 273, 278, 279
, quisache ~- 210
O. martensiana - - 217 Rachichallis ~-82
Q mexicana -- 269, 274, 275, 277, 218 rain forest - 156
O.mexicana f. bonplandii - 215 raíztabular (véase tambiéncontrafuerte) - 165,183,386,
Q microphylla ~- 258, 260, 273, 274, 281, 302 393
Q. rnohriana - 274, 218 raízzanca 165,173,341,393
~
O. monterreyensis - 21 5 Rajania -- 92
Q. muehlenbergii 274 Ramalina ~ 244,293
R. reticulata -- 1 38, 25 1
~
O. oblongifolia - 272, 214

a obscura 218 Ramíre7, J. -- 14
Ramire/-Cantú, D.
~
Q. obtusata -- 268, 269, 214, 271-279 17 ~
O. aff. ocoteifolia - 321 ramón 187, 393

CL oleoides - 115, 230, 231, 277, 280-282 ramonal 169-11 1 , 393
Q opaca ~- 260 Ramos, A . ~~ 201
O. palmeri - - 2 11 Ramos, C.H. 19,255,296
~
O. pallescens - 272, 297 Randia .- 248

Q. peduncularis -~ 278-281 R. aculeata - 358
Q. pennivenia -- 212 R. armata - 200
Q. perseifolia -- 277, 281 Ranunculaceae - 294
O. pilarius .~ 323 Ranunculus -- 225, 345, 346
O. planipocula -~ 2 1 3 R. sibbaldioides - 11
a polymorpha - 214-211, 280 Rapanea - 324
O. porphyrogenita - 275 R. jurgensenii - 324
O.porphyrogenita f.macropetiOlata - 259 Raphanus - 69
O. potosina ~- 259, 274 R. raphanistrum - 68
O. pringlei ~- 259, 260 raspaviejo - 231, 356
O. prinopsis - 274, 277 rastrera - 11 7 , 1 1 8, 126, 130, 136, 137, 219, 243, 350
O. pungens - 259 Raunkiacr, C. - 112, 1 1 5,116,165,183,193,208,245,
O. resinosa - 268, 273, 274, 218 256, 258, 268, 320, 385, 386, 388-392, 395
Q. reticulata - - 273 Rauwolfia hirsuta - 200
Q. rugosa - 11 5, 123, 260, 273-275, 278, 279 Raven, P.H. - 95
a rugulosa 260 - Rawitscher, F. 192 -
O. rysophylla - 275,277 RCiche, C.~ 14

O. salicifolia - 279 Refugio, B.C.S. - 251
O. saltillensis 2 5 9~ ~ regengruener Wald .-- 189
Q santaclarensis - 272 relictual, relicto ~-281, 31 1 , 312, 391
Q sartorii - 214, 277, 319, 321, 325 Resolana,La, ]al. 356 -
O. scytophylla ~- 278, 279 Reynosa, Tam. -- 51

Q. schenckiana - 260,279 Rhacomitrium - 225
Q. sebifera - 259, 260 Rhamnus -- 258, 259, 324, 386
O. sideroxyla -~ 273, 214 R. capraeifolia .~ 80
O.sinuata var. breviloba 214 ~
Rheedia edulis -~ 1 11
Q. sipuraca .~ 212 Rhipocephalus ~- 330, 331
Q. skinneri .- 113, 218, 280, 325 R. phoe.7ix ~~- 331
Q sororia ~- 217, 279, 281, 321 Rhipsalis cassutha ~- 140
Q. stipularis - 277 Rhizogonium - 320
lndice 425
R - S
Rhizophora -- 91, 341-343 Rzedowski, G.C. - 1 O , 18, 68
R. mangle -- 341, 342 Rzedowski, J . - 18, 40,67,
29, 68, 73, 74, 84, 85, 88-90>
Rhodoglossom hancockii - 338 92-94, 97, 104, 105, 115, 116, 146-149, 155, 157,
RhodOphvlluS - 293 168, 170, 173, 179, 185, 187, 190, 197, 201, 203, 205
Rhodymenia arborescens - 335 210, 21 2-214, 21 8, 220-222, 224, 226, 228, 231-233,
R. californica - 335 237, 242, 243, 246, 248, 251, 252, 254-256, 259, 260,
Rhus - 101, 246, 247, 250, 252, 256, 259, 260, 270, 270, 273, 274, 277, 281, 284, 287, 288, 295, 296, 2
281, 294, 320 301, 302, 312, 313, 315, 316, 321, 324, 325, 352, 3
R. pachyrrhachis - 259 355, 356, 358, 361
R. trilobata
~~ 269 Sabal - 351
R. virens - 269 S. mexicana - 120, 187, 188, 203, 35 1 350,
Rhynchospora -- 231, 346 S. morrisiana - 170,351
Ribes ~- 294, 302 S pumos - 352
Ricciocarpus - 344
S. rosei - 188
Richard, A. - 14,15
S. ureSana -- 1 13
Richards, P W.
- 159 S. yucafanica - 169,351
Riesenbachia - 108
sabana (véase también savanna) - 19, 61, 93, 149, 153,
riñonina 137, 359
156, 157, 180, 192, 211, 215, 216, 221, 227-231, 23
-
riolita - 30,31, 393

235, 263, 281, 353-356, 385, 394
R Í o Balsas - 190
Río Bravo - 26, 27, 343, 32,358 Sabancuy,Camp. ~-330, 333
Río Colorado - 25, 337 sabanoide, vegetación - 149, 231, 232, 273
R í o M a y o - 209, 285 sabino - 313, 347
Río Moctezuma 27, 201, 256 Sapretia - 83
Sagina .- 346
-
R í o SanPedroy San Pablo -- 358

R Í o Santiago - 27, 190, 197 Sagittaria - 346
R í o Tepalcatepec - 17, 185, 189, 210 Sahcabchén, Camp. - 21 1
R í o T u l a - 347 Salamanca, G t o . - 43
Río Usumacinta - 354 Salicornia ambigua -- 360
RÍo Yaqui - 360 S. europaea 360
-
Rioverde, S.L.P, - 68,213, 299, 361 S. pacifica - 360

ripario - 154, 393 S. perennis .- 360
Rizo de Oro, Chis. - 294 S. virginica ~- 360
Rizo, F. - 1 1 Salina Cruz, Oax. - 43, 340
Robert, M.F. -- 19, 296 S a l i X - 80, 81, 91, 107, 154, 162, 270, 272, 294, 307,
Robinsonella mirandae - 170, 173, 187, 325 308, 324, 347, 338, 356
Rocella - 242,244, 251, S. bonplandiana - 356
rocío - 54, 160,305 S. cana - 31 O
rodofíceas (véase también algasrojas) - 329,330,332-339,393 Salto, El, Dgo. - SO, 31 1
Rodriguez, C.
- 19, 68, 69 Salvador, E l - 74, 93,340
Rojas-Mendora, P. - 14, 18, 155,247, 256, 275, 29C, 299
Salvia .- 7 7 , 102, 221, 248, 255, 256, 260, 294
Rojasianthe .- 104
Rollinia rensoniana - 75
S. munzii - 257
S. regla -- 259
romerito - 357, 361
Salvinia - 344
Rorippa - 346
Samalayuca, Chih. - 27, 239
Rosaceae - 271, 294
Sambucus 323
Rosenvingia - 338
-'
Samolus - 346
Roseodendron donnetl-smithii - 171, 182, 184-1 86
Roupala - 76 San A n t o n i o Peña Nevada, Cerro - 24, 299, 304, 309
Rovirosa,J.N. - 14 San Bids, Nay. - 339
Roystonea - 354, 355 San Cristóbal delasCasas, Chis. - 25, 301, 304
Rozea - 271, 293 San Felipe, B.C.
- 239
Rubiaceae - 83, 168, 184, 221, 271, 294, 320, 394 Chimdlpa, Méx. - 58
San Francisco
Rubus - 271, 294, 326 San Francisco del Mar. Oax. -- 340
R. pumilus -- 1 37 San José delCabo, B.C.S. - 198, 249, 359

ruderal - 67, 68, 70, 174, 383, 394 San Juan Citlaltepec, Méx. ~-344, 345
Ruebel, E. - 156, 189 San luan Teita, Oax. - 353
Rueda-Gaxiola, J . - 91 San Juan Tetla, Pue. - 19
Ruellia tuberosa - 188 SanLuisPotosí-l4,18,19,24,26,27,32,37,40,44,46,51,
Runyonia - 107 61, 62, 67, 68, 89, 94, 97, 109,103,
116-118,
106,
rupícola - 221, 244, 394 149, 150, 157, 160, 162, 165, 170, 173, 190, 191, 193,
Ruppia - 346 201, 203, 206, 21207, 2-214,220, 222, 226,232, 227,
R. maritima - 332, 338, 340, 346 242, 246, 251, 252, 254, 256, 259, 260, 274, 277, 28
Ruprechtia fusca - 21 O 281, 296, 299,309,312,316,
321,325, 351,361
Russula - 270, 271, 293,321 308, San Luis Río Colorado, Son. -- 51
S
San M a r t i n T e x m e l u c a n , Pue. -- 356 S. stenophylla - - 248
San Miguel Regla, Hgo. 313, 345 ~
Scheelea 109,350,354,386
Sdn Rdlacl, Méx. 278 ~
S. liebrnannii 109,146,170,173,188,351,354
S á n c h w , ti. -- 1 1 S. lundellii - 354
Sanche/, M.E. 329,342 S. preussii 171, 354 ~
S i n c f i w , N. 148, 288 ~~ Schinus molle 141, 234, 252, 356

~~
Sanderi, E.M. 14, 1 51 ~ Schizolobiurn parahybum ~- 76, 174, 175

sangredegrado - 175 Schizophyllurn - 167, 321
Sdnla A n a Po/as, S.L.P. - 246 Schleoteimia -~ 32 I
S a n t a A n d X i l o t / i n x o , Méx. 58 ~
Schultes, R.E. - 295
Santa Rosalía, B.C.S. ~- 249 Scars, P.B. 92, 31 1
Santidgo7-uxtla,Ver. 231 Sebastiania 256
Sdnto Domingo, Chis. 317 ~ S. bilocularis 196 ~
San vitalia 77 S. laticuspis - 169

Sapindus 83, 1 74~ secundaria
(comunidad,
vegetación)
(védsetambién
S. saponaria 76, 21 4 ~ sucesión) 18, 20, 58, 70, 71, 75, 148, 149, 155, 160,
~
Sapiurn macrocarpum 186 ~~ 162,167,173-176,187,188,192,200-203,214,227,

Sapranthus f oetidus 199 ~
230-235,252,253,256-258,260,261,266,281-283,
sdrcocaulescentdesert - 249 288,289,295,301,302,310-312,318,325,326,380,
Sarcodon - 293 354, 356, 383, 394
Sarcoglottis - 7 6 Sechium edule ~-6 3
sarcophyllous desert - 250 Sedum ~~ 1 14
Sarcosphaera - 308 S. wooronii - 1 1 3
Sargassum 329, 331, 333, 334, 337, 394
~ Seemann, B. - 14
S. brandegeei - 337, 338 Selaginella - 92, 221, 244, 251, 320
S. filipendula 33 1 S. lepidophylla . - 133-
S. herporhizurn - 337 S. peruviana - 7 8
S. horridurn - 338 selva alta o m e d i a n a s u b c a d u c i f o l i a 183, 157, 179 -
S. howelii 339 selva alta o mediana subdecidua - 179

S. hystrix 33 I ~ selva alta o m e d i a n a s u b p e r e n n i f o l i a - 153, 157, 159
S. johnstorjii 337 ~~~ s e l v a a l f a p e r e n n i f o l i a - 183, 157, 159, 169, 384
S. lapazeanum 337 selva alta siempre verde - 156
S. liebrnannii 339, 340 ~ selva a l t a subdccidua ~-156, 179
S. pacificum var. rnegaphyllum ~-339 selva baja caducifolia - 153, 157, 189
S. polyceraturn 33 I ~ selva baia decidua 156, 189 ~
S. sinicola - 337 selvabaldespinosa - 154

S. vulgare - 329, 332 selva bala espinosd caducifolia 153, 157, 205~~
sarga/o 337, 338, 340, 394

- selva baja espinosa perennifolia - 153, 157, 205
Sargentia greggii ~- 187 selva baja siempre verde - 156, 31 5
Sartwellia - 85, 106, 227 selva baja subperennifolia - 153, 157, 205
Saruhhán, J . - 10,11,18, 20,71, 93,119,147,159-162, selvadelauráceas - 325
168-170,173,178-178.186.201.210,227,
. 228,,231, selva en galería - 230
280, 281, 323; 342, 351: 354-'356 selva espinosa perennifolid I52 -
Sassafras 91 ~ Selva Lacandona - 160, 168, 169,172, 301

Satureia 294 selva mediana o baja perennifolia 153, 157, 315 ~
Satyria - 76 selva mediana perennifolia .~ 169

Sauer, C. 149 ~ selva m e d i a n a s u b c a d u c i f o l i a - 157
Sauer, j . 19,358 ~ selva m e d i a n a s u b p e r e n n i f o l i a 157 ~
Saurauia 83, 279, 324, 326

~~ selva nublada ~- 315
savanna,savannah(véasetambiénsabana) - 156,215 selva ombrófila siempre verde - 157
21 6,222, 267 selvasabanera 355 ~
Saxifraga 81 selva veranera decidua - 189

Scaevola plurnieri 358 ~~ selva veranera semi-decidua - 179
Scirpus 343, 344, 346, 395
~~~ semi-evergreenseasonalforest - 156, 179
S. americanus - 226 Senecio ~- 102,225,253, 282,294, 302,307
S. validus _- 344 S. aschenbornianus 269
Scleria - 346 S. earnerensis - 302
Sclerocarpus - 69 S . cinerarioides - 3 1O
S. divaricatus ~- 188 S. coahuiknsis 302 ~~
Scleroderma ~-270, 271, 32 1 S. praecox 115, 127, 248

~~
Scleropogon brevifolius 7 8, 2O 2 ~~ Sequoia ~ 91

Scrophuldriaceae -- 221, 271, 294 Scricodes ~ 85, 106
~
Scytosiphon lomentaria -- 336, 337 Sesarnum indicum 66 ~~
Schaefferid pitosa - 248 SCSSC, h4. 13~

lndice 427
S
Sesuviurnportulacastrum ~- 226, 341, 358-361 264,275-277,284,295,299,304,305,312,316,317,
Setaria -' 362 352
S. macrostachya ~~- 220 SierraMojada - 259
Scvilld,M.L. - 1 1 Sierra Negra 223 ~
Sierra Surotato 272, 297

Sharp,A,]. - 17, 74, 78, 80, 83, 94, 102, 277, 295, 300, ~~
Sierra Tdcuichdmona 25, 185, 197, 272

316, 320, 321, 323, 325
~
Sierra Yerbdbucna 201

Shelford, V.E. 14, 20, 151, 179
~
1 03
-
Silene
short grass prairie -- 215
~
Silvia I O3
short tree forest - 189, 198, 285
~~
Shreve, F. - 17,89, 112, 146, 196,209,210,217,220,222, Simarouba 92 ~
226,232,237,245,247,249-251,260261, 2K?, 297, S. glauca - 187, 200

359, 360 Simblum - 221
shrubby tree jungle - 189 Simmondsia 249, 251 ~
Siberia - 303 S. chinensis - 1 1 3, 242, 243, 359

Sibthorpia - 308 Simmondsiacede 85 ~~
siccideserta . - 156 Simsia ~69

S. amplexicaulis 6 8
Sickingia rhodoclada - 170
-
S. salvadorensis 7 5, 170
-
Sinaloa 17, 25, 36, 41, 47, 54, 65, 66, 87, 106, 149, 180,
~~
Sicyos 69
-
185, 190, 196, 197, 206, 207, 209, 210, 229, 231, 272,
S. angulatus 6 8 297,316,324, 336,359,360
Singer, R. - 168
~~
Sida - 362
S. acuta - - .I 88 Singuilucan, Hgo. - 258
Sidalcea - 79 Siparuna - 1 76
Sideroxylon capiri - 185 Siphonocladus - 3 33
S. gaumeri - - 187 sisal ~- 63
S. meyeri - 1 70, 171 Sloanea - 83, 323-325
S. tempisque - 1 70, 186 S. ampla 75, 1 7 1 ~
siempreviva ~- 132 Smilacina stellata - 362

Sierra de Almagre 259-
Smilax - 92,271, 308, 320
Sierra de Anáhuac - 19 Smith, A. C. - 19, 151, 180
Sierra de Arteaga - 299, 309 Smith, C.E. j r . - 90, 278, 284
Sierra de Catorce - 222, 274 Smith, L.B. - 97, 100
Sierra de Chichinautzin - 18, 255 sobrepastoreo (véase tambiénpastoreo) -- 57,59,216,
Sierra de juáre7 - 24,25,87,101,257,271,275,297, 220, 234, 241, 261, 328, 363, 365
302, 304, 31 2 Soconusco - 99, 1 O9
Sierra de la Cocina - 187 Socratea - 76
Sierrade la Laguna - 24, 102, 190, 272 Soderstromia - 93, 108, 231
Sierra de la Madera - 259, 299, 309 Solanaceae -~ 221
Sierra de Pachuca ~-306, 31 1 , 31 3 Solandra -- 320
Sierra de Parras - 299 Solanum -- 271, 348
Sierra de Kan Carlos - 25, 277 S. elaeagnifolium 78 -
Sierra de San Felipe - 304 S. verbascifolium - 188

Sierra de San José de las Rusias - 187 Solbrig, O.T. - 95
Sierrade San PedroMártir 19,24,87,101,257,297, Soledad, N.L. 222 -
Solisia ~-1 O7
~~
302,308, 312
Sierra de San Pedro Nolasco - 279 sombreretal ~-168, 394
Sierra de Tamaulipas - 19, 25, 187, 202, 207, 21 3, 259, 277, Sombrerete, Zac. - 21 8
284,299 sombrerete - 11 9
Sierra del Carmen - - 299 somerio - - 323
Sierra del Chamal - 201 Sorlora 17, 24, 25, 27, 31, 32, 36, 43, 47, 51, 53, 56, 59,
-
Sierra del Pino - 259 65,66, 88, 89,102,104-107,126,149, 1 SO, 190,

Sierra del Tigre -- 299 196-198,206,207,209,214,217,220,237,239,240,
Sierra Giganta - 87, 190, 271 242, 245, 249, 251, 264, 272, 273, 285, 296, 297, 308,
310, 338, 342, 352
SierraMadre de Chiapas - 17,23,25,26,31,36,47. SS, sonorense, l o n a árida (véase también desierto sonorense)
109, 160, 171, 172, 186,279,280,316,324,325 ~-47, 89, 90, 1 1 2, 150, 243, 245
Sierra Madre del Sur - 23-26, 29-31, 34, 36, 47, 55, 66, 103, Sontecomapan, Ver. - 167, 172, 175, 341, 359
160, 170, 181, 182, 186, 263, 279, 284, 295, 300, 304, Sophora - 259
316,324 S. secundiflora - 256
Sierra Madre Occidental - 14, 20, 23-25, 27, 29, 30, 34, 36, Sorghastrum ~- 232
38, 45, 47, 53, 55, 89, 99, 102, 103, 148.. 190.
. 197.
, 217.
, sorgo -66, 207, 241
263,264,267,270,272-274,'284,285,289,297,304; Soto, C. - 42, 43, 95
308, 310-31 2 Sotol - 242
Sierra Madre Oriental - 17, 23-27, 25, 31, 36, 38, 40, 46, 55, Sousa, M. - 18,172,173,175,176,187,188,231,278,
56, 66, 79, 99, 102, 103, 148, 238, 256, 259, 260, 263, 280, 281, 295, 321, 323-325, 358
S - T
soya - 66, 241 suculento, suculencia 59, 1 1 2, 1 1 3, 117, 135, 225, 242,
~ ~
Spartina - 226, 347 250,251,341,357, 394

S. densiflora - 360 Sudamérica,América del Sur 9,21, 69, 74-78, 81-83,
-
S.spartinae - 360 90, 91, 93-96, 107, 109, 162, 176, 219, 229,
Spatoglossum schroederi - 330 294, 308, 318, 392, 393
Spilanthes -- 346 Sultepec, Méx. ~ S9
Spiranthes aurantiaca - 1 32 Suriana maritima - 358
Spirodella - 344 swamp vegetation - 156
Spondias ~~- 83,1 74 Swartzia - 83
S. mombin-- 76, 173, 175,187, 188 Sweetia panamensis - 146, 173,354
168,
S. purpurea - 188, 200 Swietenia ~- 169, 174
Spongipel!!s -- 308 S. humilis 185, 186,
~~ 200
Sporobolus 347, 360 S.macrophylla-163,169-171,385
Symblepharis ~-271, 293, 308
~~
S. nealleyi - 227, 361

S. pyramidatus - 78, 226 Symbolanthus - 75
S. trichodes - 220 Symphoricarpos - 294, 308
S. virginicus - 226, 341, 358 S. microphyllus - 302
S. wrightii - 226, 232, 247 Symplocos -- 83, 270, 279, 324
Spirydia aculeata - 329 S. a f f . jurgensenii - 321 ~
S. filamentosa .- 332, 336, 338 S.prionophylla - 323

Standley, P.C. - 73, 88, 105,
83, 284 Synardisia - 324
Staphylea - 83 Syringodium -- 333
Stegnosperma cubense - 359 S. filiforme - 331
S. halimifolium - 359, 360 Syrrhopodon - 167
Steiner, M. - 342 tabaco ~~66, 182
Stellaria cuspidata -- 302 Tdbasco 14, 18, 19, 32,
.- 26,36, 29,46, 61, 66, 102, 109,
Stemonitis - 168 160, 163, 164, 173, 176, 182, 1,21
170, 228-230, 264,
Stenocarpha - 102 281, 328, 343, 353-355, 358
Sterculia - 1 71 Tabebuia - 176, 187, 348
S. apetala - 170, 171, 186 T. chrysantha - 197, 201
S. mexicana -- 75. 119, 169-171 T. guayacan - 1 69,1 7 3
Stereunt -- 271 T.palmeri- 184-186,197,199
T. rosea - 76, 173, 184, 186, 187, 201
Stevia - 77, 102,221,260,294, 307,308
Tabernaemontana -- 176
Steyermark, ].A. -- 284
T. alba - 281
Sticta ~-271,321
Tacaná, Volcán - 25,223, 304, 324
Stipa . - 222, 233, 301,O 31
Tacubaya, D.F. - 43, 50
S. eminens - 220, 222 tachicón 229
S. ichu - 222
~
Tagetes - - 69,77
S. mucronata - 281 taiga -- 303, 394
Stretta, E.J.P.- 47, 48 Takaki, F. - 1 1
Strobilomyces - 271 Takhtajan, A. - 104,105
Stropharia - 221, 225 tala- 57-59,61, 71, 19>,233,306,
311,326,328,361
Strumpfia - 83 Talauma - 325
Struthanthus -- 271, 320 T. mexicana - 169, 172
Struvea anastornosans - 339 Talinum paniculatum-- 1 13
Stypopodium - 329,331, 333,
334 Talisig olivaeformis - 170, 171
S. zonale 330, 332
- tall tree tropical deciduous forest - 179
Styrax - 270, 279, 280, 324 Tamarix ~-348
S. glabrescens - 31 9, 321 Tamaulipas 14,18, 19, 24, 27, 51,
- 32,
65, 47,66, 103,
S. ramirezii - 323 106, 109, 180, 187, 190, 2201, 1 3, 21 4,
202,
222, 207,
Suaeda ~- 247, 360, 361 238, 239, 247, 256, 259, 260, 264, 275-277, 280,
S. brevifolia - 300 299, 304, 311, 316, 321-323, 328, 332-334, 342, 351,
S. californica 360- 352, 355,360
S. fruticosa - 360 Tamarunchale; S.L.P. - 160, 162
S. linearis - 360 Tampico, Tam. - 328
S. mexicana - 361 Tamuín, S.L.P. - 212
S. nigra - 226, 357, 360, 361 Tancítaro, Cerro - 17, 24, 223, 304, 306
S. niprescens - 361 Tapachula, Chis. - 43, 47, 161
S. ramosisima - 360 Tapalapa, Chis. - 280,304,324
subemersiherbosa - 156 Tapalpa,]al. - 286
sucesión, sucesional (véase también secundaria) - 17, 18, Tapia, C. 201
-
70, 71, 174-176, 202, 215, 216, 233, 261, --- 91

Tapirira 281, 282, 284,
289, 302, 310,313, 312,
325, 342, 352, 356, 385, T.386, mexicana - 1 71
390,394 Taraxacum 69 -
lndice 429
T
táscate - 31 3 f. paucidentafa - 1 71
tasistal ~-230, 394 Thrinax - 8 3
tasiste - 229, 353, 394 T. parviflora - 355, 357
Tasquillo, Hgo. -- 347 Thuidium -- 293
Tauschia - 79 T. delicatulurn - 308
Taxco, Gro. ~-43 Thujopsis - 9 1
Taxodium - 8 1 , 9 1, 162, 347 Tibouchina - 7 6
T. rnucronatum - 1 2 4 , 2 8 3 , 3 4 7 Tidestromia lanuginosa - 1 12
Taxus -~ 103, 275 Tierra Blanca, Ver. - 190
T. globosa - 80 Tigridia - 77
Tayloriella - 339 Tijuana, B.C. - 51
T. dictyurus -. 338-340 Tilia mexicana -- 80, 321, 324
Tecamachalco, Pue. - 255 Tillaea 346
~~
Tecate, B.C. - 257 Tillandsia -- 77, 115, 196, 209, 271, 279, 308
Tecoma -- 2 5 3 T. prodigiosa -- 1 39
T. stans - 203 T. recurvata - 21 3,244
Tecomán, Col. - 210 T. schiedeana - 139
Tecomavaca, Oax. - 208,253, T. usnwides - 130, 274, 277
Tectaria - 166 tinta1 -- 21 1, 21 2, 21 4, 230, 231, 395
Tehuacán, Pue. - 47, 90, 92, 99, 106, 107, 239, 243,248, Tirado, J . - 340
253, 260 Tithonia - 69
Tehuantepec, Oax. ~ - 210
- T. tubiforrnis - 69
tejocote .- 64 Tixcumuy, Camp. - 2 3 0
Teloschistes -- 244 Tláloc, Cerro - 24, 223
temecate - 135 Tlalpan, D.F. - 265
temperatura - 9,
33, 34, 39-46, 51,54,
94,
95,
106, Tlanchinol, Hgo. - 319, 321
145-147, 160, 166, 180, 190, 195, 206, 217, 223, 238, Tlapacoyan, Ver. - 295
252,264,
269,
270,
285,
286,
289,
295,303-306, tláxcal -- 126, 31 3
Tlaxcala - 19, 20, 66, 106, 225, 241, 260, 312, 313
316-318,327,334,336.337, ‘340, 342.343,348,355,
386,387, 390, 392 Tlaxco, Tlax. - 31 2
Tenosique, Chis. - 170 Tlaxiaco, Oax. -- 321
Teopisca, Chis. - 313 toba - 30, 31,318,395
toboso - 226
Teotepec, Cerro - 25, 296, 304, 324
Toledo, V. M. - 165
Tepalcatepec, Mich. - 207
tepame - 202 Tolimán, Qro. - 248
Tepeji del Río, Hgo. - 219 Toluca, M i x . - 19, 68
tomate - 66, 207
Tepelmeme, Oax. - 6 0 , 2 2 3 , 2 5 6 , 2 7 9
tomate decáscara - 63
Tepexpan, Méx. - 234
Tomatlán, Jal. - 210
Tepic, Nay. - 232
Tonalá, Chis. - 186, 353
Tepotzotlán, Méx. 222, 223
Topobea - 76, 320, 324
~~
Tepoztlán, Mor. - 17
torote - 198, 243
Terciario (véase también Cenozoico) - 29,92,94,385,
t. blanco - 127
386, 391-394
Tournefonia - 92
Terrninalia -- 1 68, 169, 176 T. gnaphalodes - 358
T. amazonia - 18,61, 119, 146, 162, 168-170, 174, 178, Tovariaceae - 75
394 Trachypogon - 231-234
T. oblonga - 109, 171 Trans-Pecos, región de - 106
Ternstroernia -- 260, 280 trébol de cuatro hojas - 143
T. pringlei - 324 Trema - 1 74
tetechera - 153, 157, 253, 395 T. rnicrantha - 76, 185, 188, 326
Tetrorchidium - 176 Trernella -- 308
T. rotondatum - 1 7 1 trepadora (véase también bejuco) - 1 1 1, 117, 11 8, 135,
Texas- 14, 18,27, 73, 88, 104, 106, 261,342
136, 154, 165, 184, 196, 200, 208, 212, 220, 229, 243,
TexLoco, Méx. - 60
252, 267, 269, 271, 275, 292, 293, 308, 312, 320, 341,
Thalassia -- 330-332
347, 350, 355,384, 394
T. testudinum -_ 330, 333, 385 Tres Vírgenes, Cerro de las - 249
Thalia geniculata - 343, 344
Triásico - 27, 28
Tharnnosma - 83 Trichachne - 230
Theobroma - 75 T. californica - 220
T. cacao -- 63 T. hitchcockii - 222
Thevetia peruviana - 76, 2 14
Trichilia - 83, 92, 174, 197
Thibaudia - 75
T. glabra-- 323
thorn forest - 156, 205 T. Manensis - 76
thorn woodland - 156
T. hwfa - 185, 200
Thouinia acuminata - 188
T. japurensis - 323
T - U - V
7: minutiflora 170 Urera 83
T. trifolia 200 U. caracasana 76 ~
Trlchocoryne - 102 UlUdpdn, M i c h . 286, 289 ~
Tricholoma - 221, 271, 293 Uruguay 93

Tricholornopsis 308 ~
Usnea ~ 271,308
Trichostsma parish;; -- 1 O 1 Utricularia 92, 346
Trichostornurn 2 7 1, 308 ~
Vaccinium 294
Tridax 69 V. leucanthurn 292
T. triiobata 69 vainilla- 63
Tridens texana - 22 2 ~
VdldCS, J . 18, 361
trigo 6 5 , 69,207,241,265,290 Valerianacede 294 ~
Trigoniaceae 107
~
Valonia 3 33
Triniochloa 77 V. ven tricosa - - 33 O
Trisetum 228, 233 Valladolid, Yuc. 50 ~
Tristachya 232 Valle de Mbxico 14,17-19,26,54,63,67,68,92,94,

~~
Trochdin, J.L. 179,189,315 118, 147, 222, 223, 225, 226, 232, 233, 248, 252, 255,
Trogia I 68 260,278,289,301,304-306,310-312,316,323, 3E4,
Trophis 324, 348 36 1
T. racemosa 185 ~ Valle del Merquital 17, 19, 255, 260 ~~
tropical deciduous forest - 156, 1 85, 189 Vallejo, S.L.P. 226 ~
tropical evergreenforest 156,159 Vallesia - 348

tropical rain forest ~. 189 Vallisneria ~- 346
tropicalsemi-deciduousforest 179,185 Vanilla planifolia - 63
Tryon,R.M. - 74 Vantanea ~ 76
Tsoga 91 Vascellum 22 1
tulal ~ 153, 187, 343, 344, 395 Vatairealundellii- 75, 169-171, 173
tule 346,
395 Vauquelinia 259
Tulostorna ~ 221,244 V. australis - 257
Turbinaria ~ 329, 331, 333, 334 Vavilov, N.I. 64 ~~
T. turbinata - 331 V á l q u e r , J. - 18, 230

Turner, K.L. -- 18, 189, 199,359 VbqueY-Yanes, C. 19, 342, 358 ~~
Turner, 1i.M. - 342 vegetacicinacuática y subacuitica 62,63,155,156, ~
Turpinia 83,323,324 158, 227, 327-348, 357

T. insignis - 32 1 vegetación de desiertos áridos arenosos - 152, 157
T. paniculata - 325
Vela, L. - 11, 18, 71, 115, 148, 282, 284, 286, 289, 295,
T. pinnata 3 2S 299, 302, 324
Tuxpan, Ver. - - 329, 333 Venegasia 8 8,1 0 1
~
Tuxpeña, Camp. 21 4 Ventosa, La, Oax. - 340

Veracru7 - 14, 18-20, 24-27, 31, 36, 38,40,46,47,50,61,
~
Tuxtepec. OdX. - 18, 71, 146, 173, 175, 176, 281, 295
T u x t l d G u t i C r r w , Chis. - 27, 191 66, 88, 90, 103, 106, 107, 109, 1 GO, 161, 163, 164, 167,
Tuxtlas, Los, Ver. - 18,25,172,187,188,231,278,281, 168,170.173,175,180,187,188,190,201,202,206,
295, 321, 323, 325 207,214,229-231,255,264,277,278,280-282,295,
Tvpha -- 92, 343, 344, 395 296,309,312,316,321,323,325,328-331,341-345,
Udotea 331 351 -355, 359, 360
U.ciatiformis -- 333 Verbesina 69, 256, 260, 294, 302, 308
~
U.conglutinata -~ 331, 333 V. enceliodes 112 ~
U. flabellum 331,333 ~
V. greenmanii 282 ~~
U.sublittoralis 331, 333 ~

V. sphaerocephala 282 ~
Udoteaceae, udoteáceas - 331, 333, 395 V e r d x c o , J . - - 300

Ugarte,Cerro 250 ~
Vernonia ~-294
Ugni 77 Veronica - 346
Ulmus -~ 92 Viburnum 323,348
~
U. mexicana - 323 ~
V. aff. tiliifolium 31 9 ~~
Ulva ~ 332, 333, 339, 340 vicariante -- 78, 80, 89, 90, 246, 395
U.dactylifera -- 339 viejito 128,253
U. fasciata 329 ~
Viesca, Coah. - 51
U. lactuca - 330, 336-339 Vigna luteola 341 -
U. lactuca var.rigida - 335 Viguiera ~ 69, 77, 221, 242

U. latissima 336 V. deltoidea --. 250
U. rigida 338 ~
V. deltoidea var. tastensis - 250
U. taeniqta ~-3 3 5 V. denrata - 188 ~
Umbelliferae 271, 294

~
V. laciniata ~- 257
Uniola - 226 V. phenax - 232
Unión Soviética -- 73 Villa, A.B. 19, 272
~
uña de pato 202,253 Villa Constitución, B.C.S. 252 ~~

lndice 431
v-w-x-Y-2
villd Hiddlgo, S.L.P. 252 XiloLuautl,l Puc. 325 ~
V i l l d t , M.M. 94 Ximenia 260 ~
Villahermosa, Tab. i 70 - X. americana 2 1O ~
Villegas,M. 19,67-69
~ Xylaria -- 167
Virola guaremalensis 7 5 , 1 7 1 ~ Xylonagra ~-85
Viscainoa - 85,249 Xylosma - 256, 260, 270, 323
Visitacihn, Méx. 344 ~~
X. flexuoshm - 1 8 8
Vismia - 8 3 Xyris 346
Vitex ~-176, 187, 231, 356 yn’axnih 187 ~
V. gaumeri - - 171, 187 Yanhuitlán, Oax. - 6 0

V. pyramidata 186 ~
vuca 207
Vitis ~-271, 320 \UcdLdll 17, 13, 21,24,26,27,29-31,36,41,43,46, 50,
Vivó, J . A. - 3 8 , 3 9 , 4 4 , 4 5 , 5 5 , 9 9 , 1 0 4 51,53,66,67,82,83,85,88,99,100,102,108-110,
;/izarrón, Qro. 246, 248 ~
149,150,160,167,163,165,170,171,174,179-182,
Vochysia 1 0 91 ,6 8 186-188,190-193,196,200,203,205,206,21 1, 230,
V. hondbrensis -- 75, 146, 168, 172 234, 2 6 3 , 2 8 4 , 3 2 9 - 3 3 1 , 3 3 3 , 3 4 2 , 3 5 3 - 3 5 5 , 3 6 0 , 3 8 4
Vochysiaceae - 75, 107 Yucca - 89,105;114,196,197,221,243-247,254,255,
Volvariella - 1 6 7 259, 260, 296, 355, 390
Vouacapoua americana - 1 76 Y. baccata 1 13 ~
Wagner, P.L. - 2 0 Y. brevifolia 11 3 ~
Wallén, C.C. -- 5 2 , 5 3 Y. carnerosana -- 131, 241, 254, 255

Walter, H. -- 179, 342 Y. decipiens 89,221,2q2,255 ~~
Waltheria ~- 2 3 0 Y.filifera - 89,131,213,246,252,253,255,259

Warren, D.K.- 342 Y. periculosa -- 89, 249, 255
Washingtonia - 1 1 4 Y. valida - 89, 250, 251, 255
W. filifera - 11 3 Y. whipplei - 2 5 8
W. robusta - - 3 5 2 zacatal - 118, 149, 155, 157,163,193,202,203, 209, 213,
Weber, R. - 91 215-222,224-227.230-235,261,266,273,281,312,
Weinmannia ~- 76, 323, 324 326, 395
W. pinnata - 321, 325 racate - 193, 385, 389, 395
Weldenia - 85 l. guinea 61 ~-
Werneria -- 1 0 3 7 . salado 226 ~
West, R.C. -- 18, 230 Zacatecas 14,18,26,27, ~ 32,36,51, 102,191,206,218,

westernmontanechaparral - 255 220,246,247,251,252,254,259,273,296,299,310,
White, S.E. - 17, 94, 220,264, 267, 272,297, 310 361
Wiggins, I.L. ~-87,97,312,359 lacatlaxcale 141 ~
Willardia 1O8
~ ~ racatón 134
~
W. mexicana - 209 7acatonal 115,153,156,157,21 5, 222,224,225,233,

W. parviflora - 2 0 3 285,301,395,
Williams, L. - 17, 147, 21 1, 281 f . alpino 91, 93, 11 5, 21 6, 224, 233
~
Williams, L.O. 73 ~~ l. subalpino -- 11 5 , 21 6, 233, 254

Wimmeria bartlettii - 1 8 6 Zacualtipán,Hgo. - - 268,277,292,293
W. microphylla - 2 5 7 Zaluzania - - 242
l4l persicifolia -- 2 5 7 Z . aUgUSta - 252, 253
W. serrulata 200 ~~ Zamia - 320
Wislizenia palmer; -- 360 Zannichellia 346
W. refracta 359 ~~ Zanthoxylum - 92, 114, 170, 174,321
Wolffia ~ 344
~
Z. kellermanii -- 1 72
Wolffiella - 3 4 4 2.liebmannii - - 2 4 8
Woodwardia spinulosa 134 ~
Z. procerum 351 ~~
Wrangelia argus - 329 [apotal - - 171, 395

Wulff, E. J . . - 7 4 7arlamora 137 ~
Xalapa de Dial, Oax. ~-27 Zea mays 63 -
Xaltocan, Méx. --- 361 Zempoaltépetl, Cerro - 25, 304

Xanthocephalum centauroides - 2 2 6 Zexrnenia - 256, 259, 302
X . gymnospermoides ~-2 3 2 2.greggii 2 8 2 -
Xanthosoma - 3 4 6 Zimapán, Hgo. 27 -
X . robustum 133 - Zinnia ~~221, 242

Xcalac, Q.R. ~- 329, 331, 333 Z. acerosa 2 4 6 -
xerófilo,xerófita,xerofítico - 83, 88, 92,95, 99, 1U4, Zinowiewia - 324

105,109,126,127,130,131,134,152,196,200,208, Z. concinna - 323
220, 221, 237, 241, 242, 245, 278, 279, 296, 312, 395 2.in teqerrima - 17 2
Xerulina - 308 Zizaniopsis - 3 4 6
Xilitla, S.L.P. 277, 299 -
Ziziphus - 114
2
2.amole -- 200, 208, 2 1 0 2. farlowii - 3 3 6
2.mexicana - 2 I 0 Zostera marjna - 336
Z. pedunculata -- 248 t o y a t e -- 122
Z sonorensis 200, 21 O
~
Zuelania guidonia -- 200, 202
Zonaria - 331, 334 Zygodon - 308
ESTA OBRA SE TERMINóDE IMPRIMIR EL DÍA

6 DE ENERO DE 1994, EN LOS TALLERES DE
PROGRAMAS EDUCATIVOS, S.A. DE C.V.
CHABACANO NUM. 65, LOCAL "A"
MÉXICO. D.F
CONSTA DE 2,000 EJEMPLARES

LA E D I C I ~ N
Y SOBRANTES PARA REPOSICION
SO1

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con la partecorrespondiente a la uegetación

O 1994, EDITORIAL LIMUSA, S.A. de C V

Miembro de la Cámara Nacional dela Industria

Primera ediclón: 1981

5 Influencia del hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

A. Principales mecanismos y efectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

6 Relaciones geográficas y posibles orígenes de la flora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

A . Riqueza florística de México y sus causas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

~ " - . . - . . ~- . . '.",,. . ..............................

C. Algunas particularidades fitogeográficas a nivel de floras regionales . . . . . . . . . . . . . . . 86

7 Provincias floristicas de México. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

8 Formas y espectros biológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

A. Análisis que involucran la flora de México . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

9 Algunas observaciones sobre los factores que determinan la distribución de la ve-

tación de 1O Tipos ............................................ _ . . . . . . . . . 151

12 Bosque tropical subcaducifolio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

13 Bosque tropical caducifolio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189

14Bosqueespinoso ........................................................ 205

16 Matorral xerófilo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237

19 Bosque mesófilo de montaña . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315

20 Vegetación acuática y subacuática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

A . Vegetación marina litoral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328

D. Tular y carrizal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343

2 1 Otros tipos de vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349

22 L a vegetación como recurso natural y su futuro en México . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363

Literatura citada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367

La cubierta vegetal de México es una de la que,en la mayorparte de los casos, se ha

cano,sobre sus relacionesecológicas, su dis- básicos

DE LACADÉMIE DES SCIENCES.

DES MEMBRES ET DES CORRESPOXDANTS DE L'ACADl%lIE.

M.GAY-LUS~AC, qui assiste pour In prernikre fois a la dance delmis l'acci-

M.le PRÉSIDENT cxprimc h M. Gay-Lussnc la satisfaction que sot1 I>rotnpt

OFICINA TIPOGRÁFICA D E LA S E C R E T A R ~ A LJE FOMENTO.

Figura 2. Portada del libro d e J. Ramliez (1899) s o b ~ ela vegetación de México,

México,y los de I.M.Johnston(1924)y de de México (1963) y las zonasáridas del

A. Algunas generalidades anchura delcontinenteno pasade 140km.

Figura 4. Esquema de las principales provincios fisiográficas de México: l . PlanicieCostera de Baja

Existen, en diferentes partes de México, Entre las llanuras costerasdestaca por su

noce la influencia que pudieron haber tenido Las rocasvolcánicas afloran en

Fdgura 6. Esquemageneralizadode la distribucidngeográficade los principalestiposde roca que

A. Relaciones causales El Trópico de Cáncer,ademásdeser una

Figuru 8. UistribuLi6rL unuul d e la znsolación en la ciudad de México (A), medida en 1957-19.58, y

Figura 9. Distribucicín geogrújku d e la insolacidn F i g u ~ a10. Distribucidngeog~áficade valores medios

de duración está representada comoporcen- unnúmero de díasdespejados superior a

Cabehacerénfasisenla circunstancia de de que aun siendo atravesado su territorio por

Figura 11. Distribución g ográfica de la temperaturamediaanual en México, según Vivó y Gómez

altitud y sólo en un lugar muy secundario \

quedala influencia latitudinal. En tercer tér- 2soo \

teriores, como, por ejemplo, la cuencadel 2400 -

Río Naxas y zonas adyacentes de Chihuahua, 2300 -

es notoria la influencia de la corrientemari-

na fría que baña la costa occidental deBaja 1704-

L a mayor parte del Altiplano y de las ,300-

zonasserranas tiene temperaturas medias 1200-

anuales entre 10 y 20" C, en cambio casi ,O00 -

toda la extensión de las Planicies Costeras, so0

las zonasmontañosas inferiores adyacentes y 700 -

enel sector de llanuras litorales presentan 400-