Teoría Cromosómica de La Herencia

16
Los genes vienen en paquetes
Los resultados de los cru-

ces de plantas de guisantes que
hizo Mendel en sus trabajos, para tratar de
explicar cómo se heredan los caracteres, lo llevaron a seña-
lar que la herencia estaba controlada por “factores”. Actualmente los
científicos llaman a los factores mendelianos “genes”.
Otro de los aportes de Mendel fue señalar que en los gametos o células sexua-
les la información contenida en los “genes” se distribuye de manera independiente,
lo que hace posible que durante la fecundación, es decir, la unión de un gameto fe-
menino y otro masculino, el nuevo ser tenga una mayor variedad de combinaciones
de dicha información.
En la actualidad sabemos muchas cosas sobre los genes que se desconocían

en el siglo XIX cuando Mendel vivió y que han sido parte de los avances de la Genética
desde principios del siglo XX; sobre todo conocemos que los genes son porciones
concretas de ADN. Por ello, hoy nos parece evidente decir que la información genética
está en los cromosomas y que en ellos los genes están ordenados linealmente, pero
esto es el fruto del esfuerzo de muchas investigadoras e investigadores.
En esta lectura vamos a explicar cómo se desarrolló la llamada Teoría

Cromosómica de la Herencia. Conoceremos cómo los cromosomas en las células
eucariotas transmiten los caracteres hereditarios, en especial los relacionados
con los cromosomas sexuales. También veremos la forma en que los genes son
“empaquetados” en los cromosomas. Además, estudiaremos algunas técnicas para
observar los cromosomas humanos.
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Parece que las leyes de Mendel no siempre se cumplen
,QWURGXFFLyQ
&RPRUHFRUGDUHPRV
Como recordarás de la lectura acerca de los procesos de división celular (mitosis y meiosis),
cuando el núcleo celular comienza el proceso de división, la cromatina, un material que se visualiza
como una maraña de hilos delgados, comienza a condensarse hasta formar los cromosomas.
Aunque el término cromosoma comenzó a usarse desde 1882, no fue sino hasta el
redescubrimiento de las leyes de Mendel cuando comenzó a sospecharse su papel en la
transmisión de los caracteres hereditarios.
7HRUtD&URPRVyPLFDGHOD+HUHQFLD
Hacia 1902, Walter Sutton (EEUU) y Theodor Boveri (Alemania), en forma independiente,
formularon la hipótesis de que los “factores” mendelianos se encuentran en los cromosomas,
dado el comportamiento paralelo de los genes y los cromosomas en la formación de los gametos
en la meiosis. Este paralelismo se resume en la tabla 23.1
Tabla 16.1. Comparación entre los cromosomas y los "factores" de Mendel.
Características de los cromosomas Características de los factores de Mendel
Los cromosomas están en pares. Los factores de Mendel están en pares.

Los cromosomas se segregan, es decir, los Los factores de Mendel se segregan, es decir,
pares se separan durante la meiosis. los pares se separan durante la formación de
gametos.
Las parejas de cromosomas se reparten Los factores de Mendel se reparten
independientemente de otras parejas de independientemente.
cromosomas.
Los gametos tienen la mitad del número Los gametos tienen la mitad del número de
de cromosomas que poseen las células del factores que poseen las células del cuerpo.
cuerpo.
Durante la fecundación, los gametos se El número original de factores se restaura al
reúnen restaurando el número original de unirse los gametos.
cromosomas.
Cada cromosoma retiene su estructura al Los factores no cambian al pasar de una
pasar de una generación a otra. generación a otra.
Sutton formuló lo que se llamó después Teoría Cromosómica de la Herencia en los
siguientes términos:
Los genes son unidades físicas que se encuentran localizadas en los cromosomas.
Podemos observar que los “factores” de Mendel son designados como “genes”, término
acuñado por Wilhelm L. Johannsen en 1909.
Aunque la teoría de que los genes se encuentran en los cromosomas parecía correcta, se
requería más evidencia experimental para apoyarla. Para ello, se necesitaba un organismo cuya
genética y cuyos cromosomas pudieran estudiarse al mismo tiempo.
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A partir de 1910, Thomas H. Morgan comenzó a estudiar la mosca de la fruta o mosca del
vinagre, Drosophila melanogaster (Figura 16.1). Este organismo presenta las siguientes ventajas:
• Las moscas son fáciles de conseguir y mantener.

• Requieren poco espacio y poca alimentación.
• Se reproducen rápidamente (completan su ciclo en 10-11 días a 25ºC).
• Poseen solo 4 pares de cromosomas.
• Tienen características fáciles de observar.
• El macho y la hembra se distinguen fácilmente.
• La larva tiene cromosomas gigantes en las glándulas salivares y otros tejidos, lo que
facilita su observación al microscopio.
Figura 16.1. Ciclo de vida de la Drosophila melanogaster, en un cultivo mantenido a 25ºC.
Morgan observó en sus experimentos

con la mosca de la fruta que aunque la hem-
bra posee cuatro pares de cromosomas seme-
jantes entre sí (cromosomas homólogos), los
machos de esta especie tenían tres pares de
cromosomas homólogos, llamados autoso-
mas, y un par de cromosomas parecidos, pero
no idénticos, a los que denominó cromoso-
mas sexuales, ya que son los responsables del
sexo. Uno de los cromosomas del cuarto par es
de apariencia idéntica a los cromosomas del
cuarto par de las hembras y lo designó como
Figura 16.2. Cromosomas de Drosophila hembra y macho, X, por su parecido con esta letra; al otro cro-
diferencias descritas por primera vez en 1908. mosoma de los machos, el cual es bastante di-
ferente, lo denominó cromosoma Y.
42
Debido a la separación de los pa-
res de cromosomas homólogos durante
la meiosis, los óvulos de esta mosca con-
tienen uno de cada tipo de autosomas,
más un cromosoma X. Los espermatozoi-
des producidos por los machos contie-
nen tres autosomas y un cromosoma X o
uno Y. Si durante la fecundación un óvulo
de fusiona con un espermatozoide que
posee un cromosoma X, el cigoto produ-
cirá una mosca hembra (XX). Si el esper-
matozoide posee un cromosoma Y, será
un macho (XY). (Figura 16.3).
¿Sabías que...?
El papel de los cromosomas Figura 16.3. Determinación del sexo. Solo están expresados los
sexuales en la determinación del cromosomas sexuales.
sexo fue determinado por Nettie Ma-
ria Stevens, quien en 1905 publicó los Para realizar sus trabajos, Morgan cultivó
resultados de sus investigaciones con el Drosophila de tipo salvaje; en un principio se trazó
escarabajo de la harina Tenebrio molitor. como objetivo realizar cruces como los realizados
Esta investigadora, además de localizar por Mendel con las plantas de arvejas. Después
y describir los cromosomas sexuales y de realizar muchos cruces observó que en uno de
su comportamiento, supo interpretar su los cultivos había una mosca que era diferente a
función en relación con las leyes mende- las demás, tenía los ojos blancos en vez de rojos,
lianas de la herencia. Stevens murió en que era lo normal. Cuando la separó del grupo,
1912 de cáncer de mama. observó que esta mosca diferente era un macho
y la cruzó con una hembra de ojos rojos normal
para obtener los descendientes de la primera
generación. La descendencia resultante presentó
ojos rojos, lo que indicaba que el carácter "ojos
blancos" era recesivo. Morgan denominó white
(w), blanco en inglés, al gen correspondiente.
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Sin embargo, al cruzar los descendientes entre sí, se obtenían resultados muy curiosos.
Aunque se daba la segregación 3:1 (por cada tres individuos de ojos rojos, había uno de ojos
blancos), se observó que no había ninguna hembra de ojos blancos y, en cambio, entre los
machos, la mitad tenía ojos rojos, y la otra mitad tenía los ojos blancos (Figura 16.4).
Figura 16.4. Cruzamientos realizados por Morgan en Drosophila melanogaster para estudiar la
herencia del gen para ojos blancos.
La figura 16.4 representa el cruce hecho por Morgan sobre la herencia del color de los
ojos en Drosophila melanogaster. Como puedes observar en dicha figura, Morgan interpretó estos
resultados asumiendo que el gen implicado en el color de los ojos debía estar en el cromosoma
X. En otras palabras: un gen preciso, ubicado en un cromosoma determinado, era responsable
del color de ojos de esos insectos. Esta fue la primera vez que se hizo tal asociación entre un gen
y un rasgo físico, apoyando la hipótesis de Sutton y Boveri. Como los machos poseen un solo
cromosoma X, manifestarían el carácter para cualquier alelo presente en el cromosoma X. Esto
se cumpliría aun para el caso del alelo recesivo, ya que el cromosoma Y no tiene un alelo que
pudiera ser dominante.
Morgan resumió en tres sus conclusiones fundamentales:
• Los genes deben residir en los cromosomas,

• Cada gen debe residir en un cromosoma concreto,
• El carácter “color de ojos” debe residir en el cromosoma X y estar ausente en el cromosoma
Y, siendo el rojo el color dominante.
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¿Sabías que...?
El hecho de que Gregorio Men-
del siempre obtuvo una distribución in-
dependiente de los genes para los caracte-
res que él estudió, solo pudo ocurrir porque
estos se encontraban en diferentes cromoso-
mas de los guisantes, ya que si hubieran esta-
do en el mismo cromosoma se hubieran
heredado juntos.
Más tarde, Morgan descubrió que muchos

caracteres hereditarios se transmiten juntos, como por
ejemplo, el color del cuerpo de la mosca, el color de
los ojos, el tamaño de las alas... Después de efectuar
numerosos cruces comprobó que había cuatro grupos
de genes que se heredaban ligados. Concluyó, por
tanto, que los genes que se encontraban en el mismo
cromosoma tendían a heredarse juntos, por lo que
los denominó genes ligados. Morgan supuso que
estos genes ligados estaban localizados a lo largo del
cromosoma en la misma forma en que se disponen las
cuentas en un collar.
Morgan en su laboratorio, en 1917. Las mosquitas
Posteriormente, Morgan observó que esos ca- están en los frascos.
Fuente: Laboratorio Cold Spring Harbor.
racteres "ligados" en ocasiones se separan. A partir de
aquí, Morgan dedujo el concepto de recombinación
de cromosomas: postuló que dos cromosomas apa-
reados pueden intercambiar información, e incluso
propuso que la frecuencia de recombinación depende
de la distancia entre ambos. Las bases físicas del en-
trecruzamiento cromosómico no fueron demostradas
hasta 1931, por Bárbara McClintock y Harriet Creighton
(EEUU) y Curt Stern (Alemania).
Supongamos que tienes un collar de cuentas

con nudos entre ellas, de modo que si se rompe no sal-
gan todas las cuentas. Este collar puede romperse por
cualquier parte, y obtener fragmentos de diferentes
tamaños. Además, en el collar las cuentas que están
más juntas quedarán en el mismo fragmento, y las más
separadas, en un fragmento diferente. De la misma
forma, mientras más cerca estén dos genes en un cro- Bárbara McClintock estudiando los
cromosomas del maíz comprobó el
mosoma, mayor será la probabilidad de que se here- entrecruzamiento y, años después, el
den juntos, y cuanto mayor sea la distancia entre ellos, importante fenómeno de los “genes saltarines”.
mayor será la probabilidad de que se separen debido Fuente: Laboratorio Cold Spring Harbor.
al proceso de entrecruzamiento que se realiza durante
la división celular.
45
Basándose en esas observacio-
nes, un estudiante del grupo de Morgan,
Alfred H. Sturtevant, llegó a la conclusión
de que las variaciones en la intensidad
de ligamiento podían utilizarse para ma-
pear los genes en los cromosomas, defi-
niendo la distancia relativa entre unos y
otros. De esta forma, en 1913 Sturtevant
completó el mapa genético para cinco
genes ligados al sexo en la Drosophila, el
cual puedes observar en la figura 16.5.
En este mapa, observó que la

distancia entre dos genes, era igual a
la suma de las distancias entre cada
uno de ellos con otro intermedio, lo
que demostraba que los genes es-
taban uno detrás de otro a lo largo
del cromosoma.
Figura 16.5. Mapa del cromosoma X de Drosophila. Los números

corresponden a “unidades de mapa” o centimorgan (cM).
&RQFOXVLyQ
Resumamos entonces los postulados de la Teoría Cromosómica de la Herencia:
3RGHPRVUHVXPLU
• Los genes que determinan los caracteres hereditarios del fenotipo se localizan en
los cromosomas.
• Cada gen ocupa un lugar específico dentro de un cromosoma.
• Los genes se encuentran dispuestos linealmente a lo largo de cada cromosoma.
• Los genes alelos (o antagónicos) se encuentran en el mismo lugar de la pareja de
cromosomas homólogos, por lo que cada carácter está regido por un par de genes alelos.
Esto es así en los organismos que tienen los cromosomas en pares, como nosotros.
)LQ"
46

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Los genes vienen en paquetes

Los resultados de los cru-

En la actualidad sabemos muchas cosas sobre los genes que se desconocían

En esta lectura vamos a explicar cómo se desarrolló la llamada Teoría

Características de los cromosomas Características de los factores de Mendel

Los cromosomas están en pares. Los factores de Mendel están en pares.

• Las moscas son fáciles de conseguir y mantener.

Figura 16.1. Ciclo de vida de la Drosophila melanogaster, en un cultivo mantenido a 25ºC.

Morgan observó en sus experimentos

Morgan resumió en tres sus conclusiones fundamentales:

• Los genes deben residir en los cromosomas,

Más tarde, Morgan descubrió que muchos

Supongamos que tienes un collar de cuentas

En este mapa, observó que la

Figura 16.5. Mapa del cromosoma X de Drosophila. Los números

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