Fisiología Vegetal

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21/4/2020 Fisiología vegetal - Wikipedia, la enciclopedia libre

Fisiología vegetal
La fisiología vegetal es la subdisciplina de la botánica
dedicada al estudio de los procesos metabólicos.1

El campo de trabajo de esta disciplina está estrechamente


relacionado con la anatomía de las plantas, la ecología
(interacciones con el medio ambiente), la fitoquímica
(bioquímica de las plantas), la biología celular y la biología
molecular.

Los fisiólogos botánicos estudian los procesos fundamentales


tales como la fotosíntesis, la respiración, la nutrición vegetal,
las funciones de las hormonas vegetales, los tropismos, los Experimento de índice de germinación.
movimientos násticos, el fotoperiodismo, la
fotomorfogénesis, los ritmos circadianos, la fisiología del
estrés medioambiental, la germinación de las semillas, la dormancia, la función de los estomas y la
transpiración, siendo estos dos últimos parte de la relación de las plantas con el agua.

Índice
Campo de estudio
Bioquímica vegetal
Nutrición vegetal
Pigmentos
Señales y reguladores
Hormonas vegetales
Fotomorfogénesis
Fotoperiodismo
Ecofisiología
Tropismos y movimientos násticos
Enfermedades vegetales
Historia
Aplicaciones económicas
Producción alimenticia
Véase también
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos

Campo de estudio

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El campo de la fisiología vegetal incluye el estudio de


todas las actividades internas de las plantas, los
procesos químicos y físicos asociados a la vida. Esto
implica el estudio a muchos niveles en escala de
tamaño y tiempo. En la escala más pequeña se
encuentran las interacciones moleculares de la
fotosíntesis y la difusión interna del agua, minerales y
nutrientes. A gran escala se encuentran el desarrollo,
estacionalidad, dormancia y control reproductivo. El
ámbito de la fisiología vegetal como disciplina se
puede dividir en varias áreas de investigación
principales.

Primeramente, la fitoquímica estudia la gran Un sírfido (Eristalis arbustorum) polinizando una


diversidad de compuestos químicos que se producen margarita (Leucanthemum vulgare)
para funcionar y sobrevivir (elementos que no se
encuentran en otros organismos). Ya que no se
pueden mover, deben defenderse químicamente de herbívoros, patógenos y de la competencia contra
otras plantas, para ello producen toxinas y compuestos que producen mal olor o sabor. Otros
productos las defienden contra las enfermedades, las permiten vivir durante las sequías y las
preparan para la hibernación. Y aún otros los utilizan para atraer polinizadores o herbívoros que
esparzan las semillas maduras.
La fotosíntesis requiere una amplia serie de pigmentos, enzimas y otros compuestos para funcionar.

Segundo, el estudio de los procesos biológicos y químicos de las células. Las células vegetales tienen
cierta características que las distinguen de las animales, las cuales dan origen a las principales
diferencias de comportamiento y respuesta en relación a la vida animal. Por ejemplo, las células
vegetales poseen una pared celular que restringe su forma y, por tanto, limita su flexibilidad y
movilidad. También contienen clorofila, compuesto que interactúa con la luz de forma que les permite
fabricar su propio alimento, en lugar de consumir otros seres vivos.

Tercero, estudia las interacciones entre sus células, tejidos y órganos. Las diferentes células y tejidos
están física y químicamente especializados para llevar a cabo funciones específicas.

Cuarto, estudia la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones internas, como las
fitohormonas producidas en una parte de la planta para alertar a las células de otra parte que deben
producir una respuesta. Compuestos sensibles a la luz que responden a la duración de la noche para
que la planta florezca en la estación del año apropiada, un fenómeno conocido como fotoperiodismo.
La maduración de los frutos y la pérdida de hojas en invierno, funciones en parte controladas por el
gas etileno que produce la propia planta.

Finalmente, la fisiología vegetal estudia el modo en que las plantas responden a las condiciones y
cambios en el medioambiente, campo conocido como ecofisiología.
El estrés por pérdida hídrica, los cambios en la química del aire o el hacinamiento con otras plantas
pueden producir modificaciones en su funcionamiento. Estas modificaciones pueden estar afectadas
por factores genéticos, químicos y físicos.

Bioquímica vegetal
Los elementos simples de los cuales están principalmente constituidos las plantas - carbono, oxígeno,
hidrógeno, calcio, fósforo, etc. - no difieren de los de los animales, hongos o incluso bacterias. Los
compuestos atómicos fundamentales en las plantas son iguales al resto de formas de vida; difieren
únicamente los detalles en la forma en que se agrupan.

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A pesar de esta semejanza subyacente, las plantas producen


una amplia variedad de productos químicos con propiedades
poco corrientes que utilizan para afrontar su medioambiente.
Las plantas usan los pigmentos para absorber o detectar la luz,
mientras que los seres humanos los extraemos para utilizarlos
como tintes. Otros productos se usan para fabricar caucho o
biofuel, pero quizás los más conocidos sean los de uso
farmacológico, como el ácido salicílico (aspirina), morfina o
digitalis. La industria farmacéutica gasta billones cada año en
la investigación de compuestos vegetales para potenciales
beneficios médicos.

Nutrición vegetal

Las plantas necesitan nutrientes para sobrevivir, algunos en


grandes cantidades, como el carbono y el nitrógeno
(macronutrientes). Otros (los micronutrientes), los necesitan
en cantidades mínimas para mantenerse sanas y normalmente Recolección de látex de un árbol del
los absorben como iones disueltos en el agua desde el sustrato, caucho.
aunque las plantas carnívoras los obtienen de sus presas.

La siguiente tabla muestra los nutrientes esenciales de uso generalizado entre las plantas.

Macronutrientes. (Necesarios en grandes cantidades)


Elemento Forma de absorción Función

Nitrógeno NO3–, NH4+ Ácidos nucléicos, proteínas, hormonas, etc.

Oxígeno O2 H2O Celulosa, almidón, otros compuestos orgánicos

Carbono CO2 Celulosa, almidón, otros compuestos orgánicos

Hidrógeno H2O Celulosa, almidón, otros compuestos orgánicos

Potasio K+ Cofactor en la síntesis de las proteínas, equilibrio hídrico, etc.

Calcio Ca2+ Síntesis y estabilización de la membrana

Magnesio Mg2+ Elemento esencial para la clorofila

Fósforo H2PO4– Ácidos nucléicos, fosfolípidos, ATP

Azufre SO42– Componente de proteínas y coenzimas

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Micronutrientes. (Necesarios en pequeñas cantidades)


Elemento Forma de absorción Notas

Cloro Cl- Fotosistema II y función de los estomas

Hierro Fe2+, Fe3+ Formación de la clorofila

Boro HBO3 Enlace covalente de la pectina

Manganeso Mn2+ Actividad de algunas enzimas

Zinc Zn2+ Participa en la síntesis de enzimas y clorofila

Cobre Cu+ Enzimas para la síntesis de la lignina

Molibdeno MoO42- Fijación del nitrógeno, reducción de nitratos

Níquel Ni2+ Cofactor enzimático en el metabolismo de los compuestos del nitrógeno

Pigmentos

Los pigmentos forman parte de las moléculas más importantes para


el funcionamiento de la planta. Constituyen una gran variedad de
tipos diferentes de moléculas entre las que se encuentran porfirinas,
carotenoides y antocianinas. Todos los pigmentos biológicos
absorben selectivamente unas longitudes de onda de luz mientras
reflejan otras. La planta puede usar la luminosidad absorbida para
potenciar ciertas reacciones químicas, mientras que la luz reflejada
determina el color del pigmento que se mostrará a la vista. La antocianina es la responsable
de la pigmentación púrpura
La clorofila es el pigmento primario; es una porfirina que absorbe la intenso de estos pensamientos.
longitud de onda roja y azul reflejando la verde, por lo que es
precisamente su presencia y mayor o menor abundancia la que da el
característico color verde a las plantas. Es también la que, al
interceptar la luz, incentiva la fotosíntesis.

Los carotenoides son tetraterpenoides rojos, naranjas o amarillos.


Funcionan como pigmentos accesorios ayudando a incentivar la
fotosíntesis al reunir longitudes de onda que no han sido absorbidas
por la clorofila.
Molécula de la clorofila (modelo
Las antocianinas son flavonoides pigmentarios liposolubles que se en 3D).
muestran rojos o azules dependiendo del pH. Se dan en todos los
tejidos de las plantas superiores, dando color a las hojas, tallos,
raíces, flores y frutos, aunque no siempre en cantidades suficientes para que sean apreciables.

Las betalainas son pigmentos rojos o amarillos y, al igual que las antocianinas, son liposolubles pero,
a diferencia de ellas, son compuestos indol-derivados sintetizados de la tirosina. Este tipo de
pigmentos se encuentran solamente en el orden Caryophyllales (incluidos cactus y Amaranthus) y
nunca coinciden en plantas que contengan antocianinas. Son las responsables, por ejemplo, del
profundo color rojo de la remolacha (Beta vulgaris) y se usan comercialmente como colorantes
alimenticios. Los fisiólogos no están seguros de la función que realizan en las plantas que las
contienen, sin embargo algunas evidencias preliminares afirman que podrían tener propiedades
fungicidas.

Señales y reguladores
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Las plantas producen hormonas y otros reguladores de


crecimiento que actúan para indicar una respuesta fisiológica en
sus tejidos. También producen compuestos, tales como fitocromo,
que son sensibles a la luz y sirven para activar el crecimiento o el
desarrollo en respuesta a señales medioambientales.

Hormonas vegetales

Las fitohormonas son compuestos químicos que regulan el


crecimiento de una planta. Según una definición estándar del
mundo animal, las hormonas son moléculas señalizadoras
producidas en ubicaciones específicas que se dan en
concentraciones muy bajas y causan procesos alterados en células
concretas en otras ubicaciones. A diferencia de los animales, las
plantas carecen de órganos o tejidos productores de hormonas,
por lo que a menudo no son transportadas a otras partes de la
planta, ni su producción está limitada a ubicaciones específicas.

Estas hormonas son sustancias químicas que, en pequeñas Una mutación que bloquea la
cantidades, estimulan e influyen en el crecimiento, desarrollo y respuesta a la auxina provoca el
diferenciación de células y tejidos. Son vitales para el crecimiento; crecimiento anormal en esta
afectando procesos que van desde la floración hasta el desarrollo Arabidopsis thaliana (derecha).
de las semillas, la dormancia y la germinación. Regulan qué
tejidos deben crecer hacia arriba y cuales hacia abajo, la
formación de las hojas y el crecimiento del tallo, el desarrollo y maduración del fruto, así como la
abscisión foliar e incluso la muerte de la planta.

Las hormonas vegetales más importantes son el ácido abscísico (ABA), auxinas, etileno, giberelina y
citoquinina, aunque hay muchas otras sustancias que sirven para regular la fisiología vegetal.

Fotomorfogénesis

Mientras que la mayoría de la gente conoce la importancia de la luz para la fotosíntesis, pocos se dan
cuenta de que la sensibilidad de la planta a la luminosidad desempeña un papel en el control de su
desarrollo estructural (morfogénesis). Este uso de la luz para controlar el desarrollo estructural se
llama fotomorfogénesis y depende de la presencia de fotorreceptores especializados, los cuales son
pigmentos químicos capaces de absorber ondas de luz específicas.

Las plantas usan cuatro clases de fotorreceptores:2 fitocromo, criptocromo, un fotorreceptor UV-B y
protoclorofilide a. Los dos primeros, fitocromo y criptocromo son proteínas fotorreceptoras,
complejas estructuras moleculares formadas al unir una proteína con un pigmento sensible a la luz. El
criptocromo también es conocido como el fotorreceptor UV-A, ya que absorbe luz ultravioleta en la
sección de onda larga "A". El receptor UV-B consiste en uno o más compuestos que aún deben ser
identificados con exactitud, aunque algunas evidencias sugieren como candidatos caroteno y
riboflavina.3 Protoclorofilide a, como su nombre sugiere, es un precursor químico de la clorofila.

El fotorreceptor más estudiado es el fitocromo. Es sensible a la luz de la región roja a infrarroja del
espectro visible. Muchas fanerógamas lo utilizan para regular el periodo de floración basado en la
duración del día y la noche (fotoperiodismo) y para ajustar los ritmos circadianos. También regula
otras respuestas, como la germinación de las semillas, el tamaño, forma y número de hojas, la síntesis
de la clorofila y la alineación del epicótilo o hipocótilo de las plántulas dicotiledóneas.

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Fotoperiodismo

Muchas fanerógamas usan el pigmento fitocromo para


detectar los cambios estacionales en la duración del día, los
cuales traducen como señales para florecer. Esta sensibilidad
se denomina fotoperiodismo, por lo que las especies que
florecen se pueden clasificar como plantas de días largos, de
días cortos y neutras, dependiendo de la respuesta de cada
una a los cambios en la duración del día. Las plantas de días
largos requieren cierta cantidad de luz diurna para iniciar la
floración, por tanto florecen en primavera o verano. Por el
contrario, las plantas de días cortos florecerán cuando la poinsettia es una planta de días cortos,
duración de la luz diurna descienda hasta un cierto nivel requiere 2 meses con al menos 12 horas
crítico. Las neutras, en cambio, no se basan en este de oscuridad ininterrumpida para florecer.
fotoperiodismo para florecer, aunque algunas serían
sensibles a la temperatura (vernalización).

Aunque una planta de días cortos no puede florecer durante los largos días del verano, en realidad no
es la exposición a los periodos de luz lo que limita la floración, sino que requiere un periodo mínimo
de oscuridad ininterrumpida cada 24 horas antes de que el desarrollo floral pueda comenzar. Se ha
determinado experimentalmente que una planta de este tipo no florece si, durante la noche, se utiliza
un flash de luz activadora del fitocromo.

Las plantas hacen uso del sistema fitocromático para detectar la duración del día o fotoperiodo. Este
hecho es utilizado por floristas y viveristas para controlar, e incluso inducir la floración fuera de su
estación natural, como ocurre con Poinsettia.

Ecofisiología
Paradójicamente, esta subdisciplina es, por un lado un campo de estudio reciente en ecología vegetal y
por otro, uno de los más antiguos.2

La fisiología medioambiental, término preferido entre los fisiólogos, examina las respuestas de las
plantas a factores físicos tales como la radiación (incluida la luz y la radiación ultravioleta), la
temperatura, el fuego y el viento. La relación con el agua (que se puede medir con una bomba de
presión) y el estrés de la sequía o inundación, el intercambio de gases con la atmósfera, así como el
ciclo de nutrientes, como el nitrógeno y carbono, son factores de una particular importancia.

También se examina la respuesta a factores biológicos, lo que incluye no solo las interacciones
negativas, como la competencia, la predación herbívora, enfermedades y parasitismo, sino también el
mutualismo y la polinización.

Tropismos y movimientos násticos

Las plantas pueden responder tanto a estímulos direccionales como no direccionales. La respuesta a
un estímulo direccional, como la gravedad o la luz solar, se llama tropismo y la respuesta a uno no
direccional es un movimiento nástico.

Los tropismos son el resultado de crecimientos celulares diferenciados, en los cuales las células de
una parte de la planta se elongan más que las de la otra, provocando que se incline hacia el lado con
menor crecimiento. Entre los tropismos más comunes se encuentra el fototropismo, la inclinación de
la planta hacia una fuente de luz. El fototropismo le permite maximizar la exposición luminosa en
aquellas que requieren luz adicional para realizar la fotosíntesis o minimizarla en las que están sujetas

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a luz y calor intensos. El geotropismo permite a las raíces


determinar la gravedad y crecer hacia abajo. Los tropismos son,
generalmente, el resultado de la interacción entre el medio y la
producción de una o más fitohormonas.

A diferencia de los tropismos, los movimientos násticos son el


resultado de los cambios en la presión osmótica dentro de los
tejidos vegetales y pueden ocurrir rápidamente. Un ejemplo
familiar es la sismonastia (respuesta al tacto o la vibración) en la
Venus atrapamoscas, una planta carnívora. Las trampas
consisten en hojas modificadas en forma de pala con pelos
sensibles situados en el interior de la hoja. Cuando un insecto u
otro animal toca estos pelos la hoja se pliega. Aunque la trampa
se cierra rápidamente debido a los cambios de presión
producidos en las células, se debe reabrir lentamente para dar Trampa de una Venus atrapamoscas.
tiempo a que la planta digiera el alimento.4

Enfermedades vegetales

Económicamente, una de las áreas más importantes de


investigación en ecofisiología es la fitopatología, el estudio de
las enfermedades y la forma en que resisten o hacen frente a
la infección. Las plantas son susceptibles a los mismos
organismos patógenos que los animales, incluidas bacterias,
virus y hongos, así como a la invasión física de insectos y
nematodos.

Ya que la biología vegetal difiere de la animal, sus síntomas y


respuestas son también diferentes. En algunos casos, una
planta puede, simplemente, deshacerse de sus hojas o flores Hoja de calabaza afectada por mildiu. Es
para evitar extender la enfermedad, en un proceso llamado visible la característica estructura en
abscisión. Las plantas, a diferencia de los animales, que mosaico que produce el hongo.
pueden contagiar una enfermedad por contacto físico casual,
tienden a diseminar los patógenos a través de esporas o son
transportados por vectores animales.

Uno de los avances más importantes en el control de enfermedades vegetales fue el descubrimiento,
en el siglo XIX, del Caldo bordelés. Este caldo, compuesto por sulfato de cobre y óxido de calcio (cal
viva), es el primer fungicida conocido. Su aplicación sirvió para inhibir el crecimiento del mildiu que
amenazaba gravemente la industria vinícola francesa.5

Historia
Sir Francis Bacon publicó uno de los primeros experimentos sobre fisiología vegetal en 1627, en el
libro Sylva Sylvarum. Bacon cultivó varias especies terrestres, incluido un rosal en agua y llegó a la
conclusión de que solo se necesitaba el sustrato para mantener las plantas erguidas. Jan Baptist van
Helmont publicó lo que se considera el primer experimento cuantitativo en esta materia en 1648.
Durante cinco años, cultivó un sauce en una maceta que contenía 90,718 kg de sustrato desecado en
un horno. Este sustrato perdió solamente 900 gramos de su peso y van Helmont dedujo que las
plantas obtienen todo su peso del agua, no del suelo.
En 1699, John Woodward publicó experimentos sobre el crecimiento de la menta verde en diferentes
tipos de aguas y averiguó que crecía mucho mejor en agua con sustrato añadido en lugar de en agua
destilada.

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A Stephen Hales se le considera el padre de la fisiología vegetal


debido a los muchos experimentos realizados y recogidos en el
libro 1727;6 si bien Julius von Sachs unificó las diferentes partes
de la fisiología vegetal reuniéndolas como disciplina. Su Lehrbuch
der Botanik fue como la biblia de esta materia en sus tiempos .7

Durante la década de 1800, los investigadores descubrieron que


las plantas absorben los nutrientes minerales esenciales como
iones inorgánicos del agua. En condiciones naturales, el suelo
actúa como almacén de nutrientes minerales, pero este suelo, en
sí mismo, no es esencial para su crecimiento. Cuando los
minerales del sustrato se disuelven en el agua las raíces de la
planta los absorben rápidamente, el suelo ya no es necesario para
que esta prospere. Esta observación es la base de la hidroponía, el
crecimiento en una solución líquida en lugar de sustrato, lo que se
ha convertido en una técnica estándar de investigación biológica,
ejercicios educativos en laboratorios o producción de cultivos
como pasatiempo.

Aplicaciones económicas Jan Baptist van Helmont.

Producción alimenticia

En horticultura y agricultura junto con la ciencia alimentaria, la fisiología vegetal es un tema


importante relacionado con las frutas, verduras y otras partes consumibles de la planta. Los temas
estudiados incluyen: requisitos climáticos, maduración del fruto, caída, nutrición. La producción de
cosechas alimentarias también vincula el estudio de la fisiología con temas que cubren los tiempos de
plantación y recolección óptimos y el almacenado de los productos para el consumo humano, además
de la producción de sustancias secundarias para la farmacología y la cosmética.

Véase también
Biomecánica
Fitoquímica
Anatomía vegetal
Morfología vegetal
Fisiología (insectos)

Referencias
1. MG Simpson. 2005. Plant Anatomy and Physiology. En: Plant Systematics. Elsevier Academic
Press. Capítulo 10.
2. Salisbury, Frank B. & Cleon W. Ross, 1992. Plant physiology, 4th ed. (Belmont, California:
Wadsworth Publishing). ISBN 0-534-15162-0
3. Fosket, Donald E. (1994). Plant Growth and Development: A Molecular Approach. San Diego:
Academic Press. pp. 498-509. ISBN 0-12-262430-0.
4. Slack, Adrian. Carnivorous Plants, page 160. (Cambridge, Massachusetts: The MIT Press). ISBN
0-262-19186-5
5. Stern, Kingsley R., 1991. Introductory Plant Biology, 5th edition. page 309. (Chico, California: Wm.
C. Brown Publishers). ISBN 0-697-09948-2

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6. Hales, Stephen. 1727. Vegetable Staticks


http://www.illustratedgarden.org/mobot/rarebooks/title.asp?relation=QK711H341727
7. Isely, Duane. "Julius von Sachs", pages 216-219 in One Hundred and One Dalmatians (Ames:
Iowa State University Press). ISBN 0-8138-2498-2

Bibliografía
Frank B. Salisbury, Cleon W. Ross Plant physiology Wadsworth, 1992. - ISBN 0-534-15162-0
undergraduate textbook in plant physiology
Lambers, H. Plant physiological ecology Springer-Verlag New York 1998. ISBN 0-387-98326-0
Larcher, W. (2001) Physiological plant ecology 4th ed. Springer ISBN 3-540-43516-6
Duane Isely, "Julius von Sachs" in One Hundred and One Botanists Iowa State University Press,
Ames, pp 216-219, ISBN 0-8138-2498-2
Joaquín Azcón-Bieto; Manuel Talón 'Fundamentos de Fisiología Vegetal' McGRAW-HILL
INTERAMERICANA - EDICIONS UNIVERSITAT DE BARCELONA ISBN 84-486-0258-7
(McGRAW-HILL INTERAMERICANA) - 84-8338-182-6 (EDICIONS UNIVERSITAT DE
BARCELONA) 515 páginas

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Fisiología vegetal.
Estudios de la fisiología de plantas (http://www.plantphys.net)(en inglés)
Sociedad española de Fisiología Vegetal (http://www.sefv.net/)
Base de Datos de Fisiología Vegetal (http://www.fisiologiavegetal.com)
Grupo de Ecofisiología Vegetal - Universidad de La Laguna (http://webpages.ull.es/users/efisveg/)
Fisiología vegetal, de Eduardo Zeiger y Lincoln Taiz (http://books.google.es/books?id=1PRucJTu
VrQC&printsec=frontcover&dq=fisiolog%C3%ADa+vegetal&source=bl&ots=CPj1AXD3af&sig=hD
73K2AxpZFGsIlbxjlR56gz6es&hl=es&ei=IfZqTLW5EYH6lwffvJWdAQ&sa=X&oi=book_result&ct=r
esult&resnum=2&ved=0CB0Q6AEwAQ#v=onepage&q&f=false)

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