¿Qué sabemos del origen de los eucariotas?

Luis Boto López

Depto. Biodiversidad y Biología Evolutiva, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), C. José
Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid.
E-mail: mcnb119@mncn.csic.es

RESUMEN

El origen de los eucariotas constituye una de las grandes transiciones en la historia de la vida. Hoy existe un
amplio consenso en que éste se produce por la interacción entre dos organismos procarioticos pertenecientes
a los dominios bacteriano y archaeano. Sin embargo, diferentes modelos y escenarios que implican diferentes
asunciones han sido propuestos para explicar este origen. En el presente artículo reviso sucintamente el
estado actual de nuestro conocimiento en relación a como surgieron los eucariotas. eVOLUCIÓN 13(1): 5-10
(2018).

Palabras Clave: Eucariogénesis, Simbiogénesis, Modelos.

ABSTRACT

The eukaryotic origin is one of the great transitions in the history of the life. Today is accepted that eukaryote
domain is the fruit of the interaction between two prokaryotic organisms beloing to Bacteria and Archaea life
domains. In the present article I review the different models and scenarios proposed to explain the eukaryotic
origin.eVOLUCIÓN 13(1): 5-10 (2018).

Key Words: Eukaryogenesis, Simbiogenesis, Models.

El origen de los eucariotas supone una de las pensar durante bastante tiempo que los eucariotas
grandes transiciones en la historia de la vida pudieron surgir como una rama divergente de las
(Maynard Smith y Szathmáry 1997) y hoy es Archaea.
mayoritariamente aceptado que fue consecuencia Es a partir del comienzo del nuevo siglo y
de la interacción entre dos procariotas, aunque como consecuencia del surgimiento de lo que
existen discrepancias acerca de cómo esta podríamos denominar como era genómica,
interacción derivó en un nuevo tipo de célula cuando el proceso de eucariogénesis empieza a
nucleada, con un complejo sistema endomem- ser entendido en su conjunto, aun cuando surgen
branal y poseedora de mitocondrias (u orgánulos diversas interpretaciones acerca de determinados
derivados) y en el caso de células vegetales, aspectos del mismo.
también de plastos. En el presente trabajo intentaré resumir lo que
Ya a comienzos del siglo XX, Mereschkowsky se conoce actualmente acerca de cómo pudo
(1909) sugirió un papel de la simbiosis para surgir la célula eucariótica y por consiguiente los
explicar la célula eucariótica. Sin embargo no es propios eucariotas.
hasta los años 70 cuando gracias a Lynn Margulis
(1970) empieza a tomar consistencia la idea, La célula eucariótica es un mosaico de
inicialmente muy contestada, de un origen caracteres bacterianos y archaeanos.
simbiogenético de la célula eucariota, al menos
en lo que se refiere al origen bacteriano de Los trabajos de Carl Woese utilizando la
mitocondrias y plastos. Pero muy pronto secuencia de ARN ribosómico 16S (Woese y Fox
comienzan las dudas acerca de que “partenaires” 1977; Woese et al. 1990) condujeron a la idea de
pudieron intervenir en este proceso. un árbol de la vida, presente hoy en todo libro de
También en los años 70 Carl Woese (1977) texto (Fig. 1a), en que los tres dominios de
revoluciona el conocimiento de los procariotas bacterias, archaeas y eucariotas estarían filogené-
con el descubrimiento de las que denominó como ticamente relacionados, con archaea divergiendo
arquibacterias y hoy conocemos como Archaea, a tempranamente de bacterias y eucariotas diver-
través del estudio del ARN ribosómico 16S, lo giendo posteriormente de archaeas.
que le lleva a postular la división de la vida en En este marco, la adquisición de mitocondrias,
tres dominios, Bacteria, Archaea y Eukarya y posteriormente cloroplastos en células capaces
(Woese et al. 1990), con éstos dos últimos más de fotosíntesis, respondería al establecimiento de
cercanos filogenéticamente. Esta cercanía filoge- simbiosis entre un organismo con características
nética entre Archaea y Eukarya ha llevado a eucarióticas y diferentes bacterias que posterior-

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Boto López, L. – Origen de los eucariotas

Fig. 1. Representación esquemática del árbol de la vida de tres dominios de Woese (A) y del
árbol de dos dominios (B) surgido a la luz de evidencias recientes surgidas de diferentes fuentes.

mente devendrían en mitocondrias y plastos. Ello 2012; Williams et al. 2013; Koonin 2015;
ha dado lugar a diferentes modelos implicando a Raymann et al. 2015) al situar la raíz de los
diferentes partenaires pero teniendo en común la eucariotas dentro de las archaea y definir un
adquisición de los precursores de mitocondrias y árbol de dos únicos dominios (Bacterias y
plastos por un protoeucariota. A ello volveremos Archaea) por contra al árbol de tres dominios de
en la siguiente sección. Woese (Fig. 1b).
Con la posibilidad de secuenciar fácilmente Así pues, hoy existe un amplio consenso en que
genes y genomas ha resultado evidente que el la célula eucariótica surge como resultado de un
propio núcleo eucariótico presenta una compo- proceso ancestral de interacción entre bacterias y
sición génica que podría considerarse como un archaeas, cada una de las cuales ha dejado su
mosaico de la composición génica de los dos impronta en el genoma nuclear eucariótico y en el
dominios procarióticos. Así, los eucariotas caso de ciertas bacterias, éstas se han transfor-
presentan genes que se pueden situar filogenéti- mado en los orgánulos que hoy conocemos como
camente próximos a genes bacterianos y otros mitocondrias (u otros orgánulos derivados de
que se pueden situar filogenéticamente próximos éstas como hidrogenosomas, mitosomas, etc.) y
a genes archaeanos. Entre los primeros se sitúan plastos.
muchos genes implicados en funciones metabó- Sin embargo, los posibles partenaires, así
licas (genes operacionales) y entre los segundos, como los procesos que conducen al estableci-
genes implicados en procesos de replicación, miento de una relación entre bacterias y archaeas
transcripción y traducción del material genético han sido y son motivo de debate, existiendo
(genes informativos). Por otro lado, los eucariotas diferentes modelos que tratan de explicar el
presentan una composición lipídica de sus origen de la célula eucariótica desde diferentes
membranas más similar a la de bacterias que a la perspectivas.
de archaeas.
Esta evidencia ha llevado a plantear que no
solo mitocondrias y plastos serían consecuencia Diferentes modelos tratando de explicar el
de un proceso simbiótico, sino que el propio origen de la célula eucariótica
genoma nuclear eucariótico, y en definitiva la
propia célula eucariótica, derivaría de la Cualquier modelo que intente explicar el origen
interacción en un determinado momento de la de la célula eucariótica debería explicar el origen
historia de diferentes organismos pertenecientes a de los genes de la misma, así como las diferentes
los dominios bacteriano y archaeano. características morfológicas de ésta (comparti-
Análisis filogenéticos rigurosos utilizando un mentalización, presencia de núcleo y sistema
número alto de genes han contribuido reciente- endomembranal, composición lipídica, presencia
mente a apuntalar este escenario (Thiergart et al. de mitocondrias y plastos, etc.).

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 Boto López, L. – Origen de los eucariotas

Ya hemos visto antes que generalmente hay la propia formación de la célula eucariótica como
acuerdo en que mitocondrias y plastos tendrían su producto de la interacción entre diferentes
origen en diferentes bacterias que establecieron procariotas.
simbiosis con un organismo (eucariota primitivo Por otro lado, entre los diferentes modelos
u otro procariota). En el caso de las mitocondrias simbiogenéticos que han sido propuestos
múltiples evidencias sitúan a una antigua α- (McInerney et al. 2014; Martin et al.) los hay que
proteobacteria como su precursor, mientras que han postulado simbiosis seriadas entre una
en el caso de los cloroplastos, una antigua archaea y diferentes bacterias como origen de
cianobacteria sería su origen (Martin et al. 2015). diferentes compartimentos de la célula eucarió-
Sin embargo múltiples modelos de eucariogénesis tica con una incorporación tardía de las bacterias
sugieren diferentes partenaires de estos precur- precursoras de mitocondrias (Margulis 1970),
sores y diferentes escenarios. otros han sugerido la fagocitación de una archaea
En principio podríamos distinguir los modelos por parte de una bacteria sugiriendo, también en
autógenos, que proponen que el precursor de la este caso, la adquisición tardía del precursor de
mitocondria se incorporaría a un protoeucariota mitocondrias (Cavalier Smith 2002), algunos han
que habría ido adquiriendo las características propuesto escenarios de sintrofía ente archaeas y
eucarióticas de forma progresiva a medida que se bacterias diferentes a las precursoras de mitocon-
separaba de la rama archaeana, de los modelos drias como origen de los compartimentos de la
simbiogenéticos que proponen una interacción célula eucariótica con una incorporación tardía de
entre dos o más procariotas de la que derivarían los precursores de mitocondrias (Moreira y López
las características eucarióticas. García 1998).
Aunque algunos autores siguen defendiendo Sin embargo, como hemos visto antes, el hecho
modelos autógenos (Forterre 2015), el hecho de de que no existan eucariotas inicialmente
que estudios filogenéticos rigurosos sitúen el amitoocondriados, habla en contra de estos
origen de los eucariotas dentro de las archaea y modelos que sugieren una incorporación tardía de
no como una rama colateral a éstas (Thiergart et las α-proteobacterias precursoras de las mitocon-
al. 2012; Williams et al. 2013; Koonin 2015; drias.
Raymann et al. 2015), junto con diferentes En la actualidad, y aunque sigue habiendo
evidencias, han llevado a un apoyo mayoritario defensores de los modelos anteriormente discu-
de los modelos simbiogenéticos. tidos, dos tipos de modelo (Tabla I) parecen
Sin embargo, diferentes modelos han sido ajustarse a la reciente evidencia filogenética que
propuestos difiriendo en cuan temprano se produ- sitúa el origen de los eucariotas dentro de las
ce la simbiosis con el precursor de mitocondrias, archaea a la vez que intentan explicar el origen de
que y cuantos partenaires intervienen en este las particularidades de la célula eucariótica (Lake
proceso, si la simbiosis se produce por fagocitosis 1988, Martin y Müller 1998), implicando en
o por sintrofía entre diferentes organismos, bajo ambos casos un origen temprano de las propias
qué condiciones fisicoquímicas se produce ésta, mitocondrias.
etc. (McInerney et al. 2014; Martin et al. 2015). Los modelos que podríamos denominar como
Por lo que respecta al tiempo de adquisición de del eocito (Lake et al 1984; Lake 1988) proponen
mitocondrias, los modelos autógenos suponen la fagocitación de una α-proteobacteria por una
que la mitocondria se debe incorporar tardía- archaea compleja como origen de la propia
mente a un organismo protoeucariota amitocon- complejidad de la célula eucariótica, mientras que
driado que habría ido adquiriendo características los modelos basados en la denominada hipótesis
eucarióticas progresivamente. Estos modelos del hidrógeno (Martin y Müller 1998) proponen
supondrían que en algún momento debieron una sintrofía entre una archaea metanógena y las
existir eucariotas amitocondriados y que estos α-proteobacterias precursoras de mitocondrias,
debieron dejar descendientes de tal manera que situando la propia adquisición de la mitocondria
hoy cabría encontrar algún linaje eucariótico como el origen de la complejidad eucariótica.
cuyas células carecerían de mitocondrias. Sin Los modelos basados en el eocito surgen
embargo, hoy resulta evidente que en los euca- inicialmente como un intento de explicación tanto
riotas que carecen de verdaderas mitocondrias, de la estructura del ribosoma eucariótico como
orgánulos como hidrogenosomas, mitosomas y del propio núcleo (Lake et al. 1984) y se han ido
otros son derivados de una mitocondria ancestral desarrollando a medida que nuevas evidencias
(Stairs et al 2015). han ido surgiendo (Lake 2015), de tal manera que
Así pues, parece que la adquisición de mito- en la actualidad podrían englobarse en el modelo
condrias sería un evento más o menos temprano de anillo de la vida de James Lake (Rivera y Lake
en el proceso de eucariogénesis que iría ligado a 2004; McInerney et al. 2015).

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Boto López, L. – Origen de los eucariotas

TABLA 1. Similitudes (azul) y diferencias (rojo) entre dos de

los modelos de eucariogénesis mas ampliamente aceptados.

Modelo del Eocito Modelo del hidrógeno

Proceso originario Relación simbiogenética entre Relación simbiogenética entre

bacterias y archaeas bacterias y archaeas
Relación entre los partenaires Fagotrófica Sintrófica
Partenaire bacteriano α-Proteobacteria α-Proteobacteria
Partenaire archaeano Archaea compleja Archaea metanógena y
conteniendo muchos de los dependiente de hidrógeno, no
genes y rutas considerados necesariamente compleja
típicos de eucariotas
Adquisición del precursor de Temprana. Coincidente con el Temprana. Coincidente con el
mitocondrias origen de la relación origen de la relación
Orígen de la complejidad Presente en el partenaire Desencadenada por la
eucariótica archaeano adquisición de la α-
proteobacteria que devendrá
en mitocondria

Como hemos comentado básicamente consisten archaeas metanógenas y las α-proteobacterias

en la propuesta de la fagocitación de una α- anaerobias facultativas que luego devendrían en
proteobacteria por una archaea compleja mitocondrias, y no implica la existencia de
poseyendo una gran parte de los genes y rutas que procesos fagotróficos ni requiere de una especial
se han considerado como característicos de complejidad de las archaea sintróficas. Según este
eucariotas. Según estos modelos, la α-proteo- modelo, la complejidad morfológica de la célula
bacteria no sería digerida, permaneciendo como eucariótica se adquiriría posteriormente facilitada
un endosimbionte capaz de aportar la capacidad por la propia adquisi-ción de mitocondrias que
de utilización de oxígeno, y más tarde se aportaría la energía necesaria para la correcta
convertiría en un orgánulo transfiriendo la expresión de los genes del nuevo y complejo
mayoría de sus genes al genoma nuclear genoma (Lane y Martin 2010).
procedente de la archaea en un proceso conocido La identificación en el genoma recientemente
como transferencia génica endosimbiótica (Ku et ensamblado de Lokiarachaeota (Martin et al.
al. 2015). 2016; Sousa et al. 2016) de una ruta metabólica
El descubrimiento reciente de un grupo de directamente relacionada con la producción de
archaea, compuesto por Taumarchaeota, metano parece confirmar una de las predicciones
Aigarchaeota, Crenarchaeota y Koriarchaeota del modelo del hidrógeno, el carácter metanógeno
(TACK) muy próximo filogenéticamente a los e hidrógeno dependiente de las archaea que
eucariotas, y en cuyos genomas se han intervinieron en el proceso de eucariogénesis.
encontrado la mayoría de los genes caracterís- Por otro lado, el descubrimiento reciente de la
ticos de éstos, aunque distribuidos entre los producción de vesículas secretoras a partir de la
diferentes genomas de los componentes del grupo membrana externa (OMVs) de las bacterias lleva
(Koonin y Yutin 2014), y más recientemente el a los proponentes de este modelo (Gould et al.
ensamblaje del genoma de una archaea hasta 2016) a sugerir la posibilidad de que vesículas de
ahora no aislada ni cultivada a través de técnicas este tipo, secretadas por las alfa proteobacterias
de metagenómica en una fuente hidrotermal, precursoras de mitocondrias contribuirían al
denominada como Lokiarchaeota, y que posee en desarrollo del sistema endomembranal de la
un único genoma muchos de los genes y rutas célula emergente del proceso simbiótico,
característicos de los eucariotas (Spang et al. incluyendo el propio núcleo, lo que explicaría a la
2015) han supuesto un importante apoyo para vez el mayor parecido entre las membranas
este tipo de modelos. eucarióticas y bacterianas que entre aquellas y las
Sin embargo la escasez de evidencias de la de archaea.
capacidad fagotrófica de las archaea ha supuesto El hecho de Lokiarchaeota sea un organismo
también una crítica importante a este tipo de hipotético, solo conocido por el genoma ensam-
modelos. blado a partir de una muestra ambiental y por el
Por otra parte, el modelo del hidrógeno (Martin momento no cultivado, supone un hándicap a la
y Müller 1998) propone una sintrofía entre hora de decidir cuan complejo pudo ser el

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 Boto López, L. – Origen de los eucariotas

componente archaeano del proceso simbiótico REFERENCIAS

conducente a eucariogénesis. En este sentido, el
descubrimiento de nuevas archaea relacionadas Cavalier Smith, T. 2002. The phagotrophic origin
con el grupo TACK y con Lokiarchaeota y sobre of eukaryotes and phylogenetic classification of
todo, la posibilidad de poder cultivar en el Protozoa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52: 297-
laboratorio e identificar estas nuevas líneas 354.
archaeanas podría ser de gran ayuda para decidir Forterre, P. 2015. The universal tree of life: an
entre estos dos modelos. update. Frontiers in Microbiol. 6: 717
Precisamente mientras este artículo está termi- Gould, S.B.. Garg, S.R. y Martin, W.F. 2016.
nando de escribirse, un nuevo estudio publicado Bacterial vesicle secretion and the evolutionary
en Nature (Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017) origin of the eukaryotic endomembrane system.
presenta los genomas ensamblados por técnicas Trends in Microbiol. 24: 525-534
de metagenómica de nuevos grupos de archaea Koonin, E.V. y Yutin, N. 2014. The dispersed
que junto con Lokiarchaeota y Thorarchaeota archaeal eukaryome and the complex archaeal
(Seitz et al. 2016) los autores incluyen en un ancestor of eukaryotes Cold Spring Harbor
nuevo Superphylum. Un análisis filogenético Perspectives in Biol. 6: a016188
detallado agrupa de forma robusta a este Koonin, E.V. 2015 Origin of eukaryotes from
Superphylum con los eucariotas en un agrupa- within archaea, archaeal eukayome and bursts
miento que tendría como grupo hermano el grupo of gene gain : eukaryogenesis just made easier?
TACK de archaeas. Phil. Trans. R. Soc. B 370: 20140333
El análisis de los genes contenidos en los Ku, C., Nelson-Sathi, S., Roettger, M., Sousa,
genomas de estos grupos aporta pues nuevas F.L., Lockhart, P.J., Bryant, D., Hazkani-Covo,
claves acerca del posible origen archaeano de los E., McInerney, J.O., Landan, G. y Martin, W.
eucariotas. Aparte de compartir muchos de los F. 2015. Endosymbiotic origin and differential
genes descubiertos en Lokiarchaeota y que loss of eukaryotic genes. Nature 524: 427-432
parecen ser contrapartida de genes eucarióticos, Lake, J.A-, Henderson, E., Oakes, M. y Clark,
lo que es muy interesante es que en este grupo M.W. 1984 Eocytes: a new ribosome structure
están presentes la mayoría de genes que tienen indicates a kingdom with a close relationship to
que ver con el tráfico a través de membranas, eukaryotes. Proc. Natl Acad. Sci. USA 81:
sugiriendo que el origen del sistema endomem- 3786–3790.
branal característico de eucariotas podría estar en Lake J.A. 1988 Origin of the eukaryotic nucleus
el ancestro archaeano y no en las vesículas determined by rate-invariant analysis of rRNA
secretadas por la α-proteobacteria precursora de sequences. Nature 331: 184–186
las mitocondrias (Gould et al. 2016) como propo- Lake J.A. 2015. Eukaryotic origins. Phil. Trans.
nen los defensores del modelo del hidrógeno. R. Soc. B 370: 20140321
Desgraciadamente, como en el caso de Lane, N. y Martin, W. 2010 The energetics of
Lokiarchaeota los miembros de este Superphylum genome complexity. Nature 467: 929–934.
solo son conocidos por sus genomas y sería Margulis, L. 1970. Origin of Eukaryotic Cells.
necesario verificar que las proteínas codificadas Yale Univ. Press. New Haven.
por estos genes son funcionalmente equivalentes Martin, W. y Müller, M. 1998. The hydrogen
a las eucarióticas, por lo que el cultivo e hypothesis for the first eukaryote. Nature 392:
identificación física de estos organismos es un 37-41.
reto pendiente Martin, W.F., Garg, S. y Zimorski, V. 2015.
A lo largo de la mayor parte del desarrollo Endosymbiotic theories for eukaryote origin.
histórico de la biología evolutiva, los procariotas Phil. Trans. R. Soc. B 370: 20140330
han estado ausentes del mismo. Los biólogos Martin, W.F., Neukirchen, S., Zimorski, V.,
evolutivos no se han preocupado mucho de las Gould, S.B. y Sousa, F.L. 2016. Energy for
bacterias y los microbiólogos han vivido mucho two: New archaeal lineages and the origin of
tiempo al margen de la evolución. Afortunada- mitochondria. Bioessays 38: 850-856
mente, los trabajos discutidos en el presente Maynard Smith, J. y Szathmáry E. 1997. The
artículo muestran que esto ha cambiado mucho en Major Transitions in Evolution. Oxford Univ.
los últimos cuarenta años y que hoy, la aportación Press, New York.
de la microbiología a la biología evolutiva es McInerney, J.O., O´Connell, M. y Pisani, D.
fundamental para comprender procesos como el 2014. The hybrid nature of the eukaryota and a
origen de los eucariotas, un campo que está en consilient view of life in the Earth. Nature Rev.
plena efervescencia como lo demuestran los Microbiol. 12: 449-455
importantes trabajos publicados en los dos McInerney, J., Pisani, D.y O´Connell, M.J. 2015.
últimos años, a un ritmo que hace que cuando The ring of life hypothesis for Eukaryote
este artículo vea la luz posiblemente se habrán origins is supported by multiple kinds of data.
publicado nuevos trabajos que seguramente Phil. Trans. R. Soc. B. 370: 20140323
aportarán nuevas sorpresas.

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Boto López, L. – Origen de los eucariotas

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