Unidad 4.

3- El Ciclo Celular

4.3.1. El ciclo celular

Todos los seres vivos se reproducen, es decir que forman en algún momento otro ser vivo similar a ellos. Se
denomina ciclo vital o ciclo biológico al círculo imaginario que traza un organismo, desde las estructuras
reproductivas con las que se inicia hasta el momento en que forma sus propias estructuras reproductivas,
similares a las primeras.

El crecimiento y desarrollo de los organismos vivos depende del crecimiento y multiplicación de sus células;
cuando una célula se divide, la información genética contenida en su ADN debe duplicarse de manera precisa y
transmitirse las copias a cada célula hija. En los procariotas este proceso es sencillo y se denomina fisión
binaria. Los ciclos de vida de los organismos eucarióticos son más complejo, dependiendo si es una
reproducción asexual o sexual:

4.3.1.1. Ciclo de vida por reproducción asexual:

En los eucariotas el ADN está organizado en cromosomas, siendo el proceso de división celular más complejo.
En la división de células se deben verificar cuatro etapas básicas:
1. Crecimiento
2. Duplicación del ADN.
3. separación del ADN "original" de su "réplica" (para lo que se empaqueta en forma de unidades discretas
o cromosomas)
4. separación de las dos células "hijas" con lo que finaliza la división celular.
El ciclo celular: es la secuencia cíclica de procesos en la vida de una célula eucariota que conserva la
capacidad de dividirse. Consiste de interfase, mitosis y citocinesis. El lapso de tiempo requerido para completar
un ciclo celular es el tiempo de regeneración.
Se representa en diagramas circulares (Figura 4.17). El tiempo de generación puede variar en un rango muy
amplio, dependiendo de las distintas especies. Las fases son:

INTERFASE: período durante el cual la célula crece, replica su ADN y se prepara para la siguiente división,
Período de división o FASE M: es el estadio más dramático de la célula, produciéndose a su vez dos
sucesos:
» Mitosis o división del núcleo: se separan los cromosomas hijos replicados anteriormente;
» Citocinesis o división del citoplasma en dos células hijas.

Figura 4. 17. Ciclo celular. Los intervalos de tiempo varían según la especie y línea celular de que se trate, La división celular
mitótica produce dos células hijas genéticamente idénticas a la célula original.
El Ciclo Celular Eucariota engloba las siguientes secuencias
Crecimiento
Replicación del ADN
Mitosis
Nuevo proceso de crecimiento

Interfase
La vida de las células transita por dos etapas que se alternan cíclicamente: interfase y división, la interfase se
subdivide en tres períodos G1, S y G2.
G1: (G por gap: intervalo) en esta fase tienen lugar las actividades de la célula: secreción, conducción,
endocitosis, etc. Comenzando a partir de la citocinesis de la división anterior, la célula hija resulta pequeña y
posee un bajo contenido de ATP resultante del gasto experimentado en el ciclo anterior, por lo que en este
período se produce la acumulación del ATP necesario y el incremento de tamaño celular. Es el período que mas
variación de tiempo presenta, pudiendo durar días, meses o años. Las células que no se dividen nuevamente
(como las nerviosas o del músculo esquelético) pasan toda su vida en este período, que en estos casos se
denomina G0, ya que se retiran del ciclo celular.
S: fase de síntesis o replicación del ADN, comienza cuando la célula adquiere el tamaño suficiente y el
ATP necesario. Dado que el ADN lleva la información genética de la célula, antes de la mitosis deben generarse
dos moléculas idénticas para ser repartidas entre las dos células hijas. Durante la interfase el ADN asociado a
las histonas constituye la cromatina, que se encuentra desenrollada en largas y delicadas hebras. El ADN es una
doble hélice que se abre y cada cadena es usada como molde para la producción de una nueva cadena, que
queda unida a la original usada como molde. Por esta razón la replicación del ADN se denomina
Semiconservativa. Estos ADNs nuevos quedan unidos por el centrómero hasta la mitosis, recibiendo el nombre
de CROMÁTIDAS HERMANAS.

G2: es el tiempo que transcurre entre la duplicación del ADN y el inicio de la mitosis. Dado que el proceso de
síntesis consume una gran cantidad de energía la célula entra nuevamente en un proceso de crecimiento y
adquisición de ATP. La energía adquirida se utiliza para el proceso de mitosis. Factores ambientales tales como
cambios en la temperatura y el pH, disminución de los niveles de nutrientes llevan a la disminución de la
velocidad de división celular. Cuando las células detienen su división generalmente lo hacen en una fase tardía
de la G1 denominado el punto R (por restricción). El término de la fase G2 lo marca el inicio de la mitosis.

La mitosis es el proceso complejo en que interviene el núcleo, garantiza que cada célula nueva contenga el
mismo número y tipo de cromosomas que la célula original. Cada división mitótica es un proceso continuo, en
donde una fase se fusiona imperceptiblemente con la siguiente. Sin embargo, por motivos descriptivos, la mitosis
o fase “M”, se divide en cuatro estadios: profase, metafase, anafase y telofase.

4.3.1.2. Ciclo de vida por reproducción sexual:

Los ciclos de vida sexual de los organismos eucarióticos tienen un patrón común:

1º: dos células haploides se fusionan (SINGAMIA) en un proceso denominado FECUNDACIÓN, uniendo
cromosomas de diferentes padres y formando un CIGOTO diploide, con una nueva combinación genética.
2º: en cierto momento de este ciclo se produce MEIOSIS, volviendo a formar células haploides.
3º: en algún momento del ciclo, la MITOSIS (ya sea de células haploides o diploides) da como resultado el
crecimiento, en aquellos organismos de cuerpos pluricelulares.
Este tipo de reproducción requiere de dos progenitores, y siempre se producen dos hechos importantes:

FECUNDACIÓN: proceso por el cual se unen las dotaciones genéticas de los padres (singamia de los núcleos)
produciendo una nueva combinación genética, se forma un cigoto diploide.

MEIOSIS: división celular en la cual una célula diploide (2n) forma cuatro células haploides (n) equilibrando la
duplicación cromosómica producida por la singamia. Este mecanismo provee de nuevas combinaciones
genéticas por medio de:

Entrecruzamiento con el intercambio de porciones de ADN de cromosomas homólogos

Segregación al azar de los cromosomas

En la reproducción sexual existe fusión de gametos contrasexuados (fenómeno denominado singamia) que
origina un cigoto.

Como ventaja se sabe que promueve la variabilidad genética y como desventaja se sabe que los organismos se
reproducen a la mitad de la velocidad, comparados con aquellos que se reproducen asexualmente

Las fases nucleares son las etapas del ciclo biológico de un organismo con reproducción sexual,
caracterizadas por el número cromosómico de sus células. La fase en que los núcleos tienen una cantidad n de
cromatina (o de cromosomas) se llama haploide, si la cantidad es 2n, tenemos la fase diploide.
Los hitos que delimitan las fases nucleares en un organismo son la SINGAMIA(unión de las gametas por
fecundación) y la MEIOSIS.

Ciclo de vida Haploide

Existen organismos haplontes: ocurre la singamia y se forma el cigoto, la meiosis se produce inmediatamente
después, dando esporas haploides que, por sucesivas mitosis, originan un cuerpo vegetativo haploide, que
produce gametas y reinicia el ciclo. En este ciclo biológico domina la haplofase, la diplofase está reducida al
cigoto. Este ciclo es típico de los hongos.

Ciclo de vida diploide

En un organismo diplonte, a partir del cigoto se forma un cuerpo vegetativo diploide por mitosis, y en su
momento, diferencia gametos por meiosis, que se fusionan en un cigoto para reiniciar el ciclo. El dominio de la
diplofase es absoluto. Es el ciclo de vida típico de la mayoría de los animales y el ser humano entre ellos. Cada
uno de nosotros es un organismo diploide, las únicas etapas haploides (reducidas a células) son los
espermatozoides y los óvulos.
4.3.2. Reproducción de Microorganismos

a- Reproducción de Bacterias

Las bacterias se reproducen por división agámica, o menos frecuentemente en forma sexual.

Estrangulamiento
1) Asexual
Fisión
REPRODUCCIÓN DE
BACTERIAS Conjugación
2) Recombinación
Transducción
genética
Transformación

Reproducción agámica o asexual

 Estrangulamiento: es el proceso por el cual una célula se divide en 2 células

hijas, las que pueden separarse o mantenerse unidas formando cadenas. En
este caso no se distingue la célula madre de la hija; el citoplasma y material
nuclear se reparten igualmente entre las dos y la constitución genética de
ambas es la misma. Las fases son:
a) la célula incrementa su tamaño; Figura 4.18: Estrangulamiento
b) la membrana y pared celular comienzan a cerrarse hacia adentro hasta que
se unen;
c) al mismo tiempo el material genético y citoplasmático se alarga haciéndose cóncavo en el lugar de la futura
pared. En ese momento se hace visible el ADN circular;
d) el ADN circular se divide formando dos cadenas iguales, las que se separan para ser incorporadas a las
células hijas.

Fisión: la división celular es precedida por la formación de un tabique como en los hongos y vegetales en
general. En este caso aparece en las células una fina membrana divisoria sobre la cual se va depositando
material de la pared hasta que finalmente se produce la separación de las 2 células
hijas.
Como en el caso anterior, las células pueden no separarse quedando unidas dos,
tres y hasta cuatro de ellas y, puesto que en general el tabique no separa
completamente una célula de otra sino que quedan poros a través de los cuales
pasan cordones protoplasmáticos que establecen una comunicación entre célula y
célula, se tiene un primer organismo pluricelular constituido por unas pocas células.
Figura 4.19: Fisión binaria
Las bacterias superiores tienen también otras formas de multiplicación. Algunas
especies se multiplican por brotación o forman verdaderas esporas llamadas artrosporos (Nocardia) y conidios
(Sfreptomyces: bacterias filamentosas del grupo de los Actinomycetos).
Recombinación genética

Los fenómenos de recombinación genética en las bacterias se conocen desde hace relativamente poco
tiempo, e implican una transferencia de material genético. Se definen como el proceso mediante el cual
elementos genéticos de dos células diferentes se reúnen en una unidad. En términos moleculares es el proceso
que da lugar a la formación de un cromosoma recombinante a partir del DNA de dos células paternas diferentes.
El proceso posibilita intercambios masivos de material genético, de manera que pueden afectarse muchas
características al mismo tiempo.

Comparativamente, la recombinación genética en los eucariotes es un proceso ordenado y regular, que forma
parte del ciclo sexual del organismo, pero en los procariotes es de naturaleza fragmentaria e incluso azarosa.
En este caso sólo una parte del material genético de una célula dadora es transferido a una receptora.
Además, en los procariotes, la recombinación genética es por lo general un fenómeno raro, que ocurre sólo en
pequeño porcentaje de la población. Para que haya recombinación debe haber una célula aceptora y otra de
dadora o células F+ F-

– A la célula que da se la llama exogenote

– A la célula que recibe se la llama endogenote.
Siguiendo el orden cronológico de su descubrimiento, los procesos de recombinación en bacterias son: a)
Transformación; b) Transducción; c) Conjugación (Figura 4.20).

Figura 4.20. Procesos de recombinación en bacterias.

Transformación:

La transformación consiste en la incorporación de trozos de ADN en una bacteria aceptora, a través del medio
de cultivo (Figura 4.21). En este mecanismo una fracción del DNA de la célula donante, obtenido por extracción
química o por lisis natural, penetra en la célula receptora (taxonómicamente muy cercana) reemplazando la
secuencia de nucleótidos específica. Si la nueva secuencia resulta ser distinta a la original, se produce una
alteración de la correspondiente información que será transmitida a las células hijas.

Figura 4.21. Esquema general de transformación bacteriana. El DNA de la célula del donante se transfiere a la
célula receptora (Imagen de: http://coli.usal.es/web/articulos/art20/foto3.gif).
La cantidad de DNA que participa en un proceso de transformación es muy pequeña comparada con el DNA
total del donante y aceptor. En general, representa menos del 5% del genoma total. El factor limitante es
normalmente la competencia de la población celular receptora para incorporar el DNA transformante, la que
parecería relacionarse con alteraciones en la pared celular, que la vuelven más permeable a la entrada de
moléculas de DNA, o con la síntesis de receptores específicos superficiales en la pared celular para la adhesión
del DNA del donante.

El fenómeno así planteado es puramente experimental, pero hay pruebas de que ocurre también en la
naturaleza. Son transformables ciertos genes de bacterias, entre los que cuentan Streptococcus neumoniae,
Haemophilus, Bacillus, Weisseria y Pseudomonas, y el número continúa creciendo a medida que se profundizan
los estudios.

Transducción:

Al igual que en el caso anterior, en la transducción la transmisión de

material genético se realiza a la distancia, a través del medio, pero en este
caso la transferencia de DNA es realizada por bacteriófagos, provocando
el “cruzamiento” de ambas células a través del virus. Para ello, la célula
receptora debe ser fago-sensible y a la vez taxonómicamente cercana a la
dadora, generalmente cepas de la misma especie. Por lo general sólo se
transfiere un pequeño fragmento del DNA del huésped, el cual es
transportado en el interior del fago y luego inyectado en la célula receptora,
junto con el DNA del virus (Figura 4.22).

a) Célula donante con profago lisogénico, adyacente al gen bacteriano.

b) Lisis de la célula con liberación de fagos “normales”, y de fagos con
DNA del donante (gen a), incorporado por error (transductor
defectuoso).
c) Infección de una célula receptora.
d) Incorporación del DNA de la célula donante en la receptora, que no
tenía el gen a.
e) Se produce la recombinación. La bacteria ahora posee las
características que le da el gen a.
Cuando se lisan las células dadoras (etapa b), sólo una pequeña
proporción de partículas virales son del tipo transductor defectuoso, y
cada partícula contiene sólo un pequeño fragmento del DNA donador.
Por lo tanto, la probabilidad de que una partícula de fago defectuoso
que contenga un gen en particular es muy baja, y generalmente solo
una célula en 106 a 108 es transducida para un gen determinado.

La transferencia de características por transducción fue descubierta en

Salmonella typhimurium, Desde entonces ha sido también observada
en Escherichia coli, Shigella, Bacillus, Pseudomonas, Staphylococcus,
Proteus, Vibrio.
Fig. 4.22. Esquema de transducción.
(http://www.biologia.edu.ar/adn/adntema3.htm)
Conjugación

Es un proceso de recombinación genética que implica el contacto célula a célula. Al producirse este contacto se
origina un puente de conexión entre ambas células (dadora y aceptora) denominado pili, a través del cual
pueden ser transferidas grandes porciones de DNA (Figura 4.23) y no sólo pequeños fragmentos, como en los
casos anteriores, en los que sólo un carácter (un gen) se transfiere por vez; en la conjugación hay transferencia
de grupos de caracteres, como sucede en los organismos que presentan reproducción de tipo sexual.

Figura 4.23. Esquema simplificado de conjugación (Imagen de http://www.arrakis.es/~lluengo/microbio.html)

Este proceso se lleva a cabo si la célula presenta el plásmido F, que contiene la información genética para
formar los pili. La célula que presenta el plásmido se denomina F+; la célula que no lo contiene se llama F-.
La bacteria F+ (donadora de información) se une a una bacteria F- (receptora) mediante uno de sus pili y a
través de él introduce una hebra del plásmido F, de forma que la bacteria F- se convierte en bacteria F+.
El porcentaje de células que se “conjugan” o que se “aparean” en una mezcla de dos cultivos es tan bajo que
la observación microscópica del fenómeno se hace difícil, a pesar de que se han visto pares de células cuyos
citoplasmas parecen tomar contacto en la zona de la unión.
b- Reproducción de Hongos

La recombinación genética en los microorganismos eucariotes es llevada a cabo por mecanismos diferentes de
los que se observan en los procariotes. La transformación y la transducción, tan comunes en los procariotes, son
muy raras entre los eucariotes, y la conjugación en éstos es totalmente distinta a la de aquellos, dado que en la
conjugación eucariótica (sexual) hay una verdadera fusión de dos células conjugantes llamadas gametos, en
otra célula huevo llamada zigoto. En este proceso hay una fusión completa del material genético de los
gametos, en lugar de una transferencia fragmentaria como en procariotes (bacterias).

La reproducción implica la formación de nuevos individuos que posean todas las características de la especie, y
en el caso de los hongos puede ser de dos tipos, asexual y sexual. La reproducción asexual es la más
importante en cuanto a la propagación del hongo y la sexual en cuanto a la variabilidad de las especies.
Reproducción asexual: somática o vegetativa, no hay unión de núcleos, de células sexuales o
de órganos sexuales.
Reproducción sexual: implica la unión de núcleos.

1. Fragmentación
Asexual
2. Fisión
REPRODUCCIÓN
3. Gemación
EN
4. Esporulación
EUMYCETES
Sexual Anastomosis

Esporas Sexuales

Reproducción asexual
Incluye cualquier método de propagación de nuevos individuos o producción de células
reproductoras especializadas (esporas) sin intervención de sexualidad. Permite la
producción de numerosos individuos y se suele repetir varias veces en el ciclo vital.

1. Fragmentación del soma (cuerpo), transformándose cada fragmento en un nuevo

individuo. Puede ser irregular o regular, la fragmentación regular da lugar a dos tipos
de esporas muy importantes (Figura 4.24):
artrosporas: las hifas se descomponen en las células que las forman y se
comportan como esporas.
clamidosporas: las hifas se fragmentan en las células y se recubren de una
pared.
2. Fisión o escisión de células somáticas para dar dos células hijas por constricción y
formación de una pared celular.
Figura 4.24. Arriba: esporas
3. Gemación de células somáticas, formación de una pequeña protuberancia (yema),
típicas por fragmentación. Abajo:
a la cual migra un núcleo hijo; cada yema crece y se separa produciendo un nuevo Gemación en levaduras.
individuo. Muchas especies de levaduras se dividen de esta manera (Figura 4.24). (http://commtechlab.msu.edu)
4. Esporulación: producción de esporas que germinan originando un tubo germinal
que desarrollará el micelio. Son muy variables en forma, color, tamaño y número de células. Algunos hongos
producen un sólo tipo de esporas, otros llegan a producir hasta 4 tipos diferentes. Pueden ser de dos tipos:
 esporangiosporas: esporas producidas en esporangios, los esporangios son estructuras saciformes
cuyo contenido se convierte en su totalidad por segmentación en una o más esporas que están rodeadas
por una pared esporal (Figura 4.25).
conidios: (conidiosporas) esporas producidas en el ápice o lados de hifas (Figura 4.25).

Figura 5.25. Izquierda: esporangio de Rhizopus con esporangiosporas. Derecha: conidios en conidióforos.

Reproducción sexual
La reproducción sexual en los hongos, como en muchos organismos, tiene lugar casi siempre en presencia de
condiciones adversas e implica la unión en una célula de dos núcleos compatibles para formar un cigoto. Los
órganos sexuales se denominan gametangios y el proceso de unión implica plasmogamia, cariogamia y meiosis
(Figura 5.26).
1. Plasmogamia: unión (anastomosis) de los dos protoplastos y la reunión de los dos núcleos en una célula:
un núcleo haploide de una célula donadora (+) penetra en el citoplasma de una célula receptora (-)
(núcleos de dos cepas diferentes de una misma especie).
2. Cariogamia: los núcleo (+) y (-) se fusionan para formar un núcleo cigótico, diploide.
3. Por Meiosis el núcleo diploide da lugar a núcleos haploides (esporas sexuales), algunos de los cuales
pueden ser recombinantes genéticos.

Figura 4.26. Izquierda: Fases de la reproducción sexual. Derecha: formación de gametangio en Rhizopus.

Plasmogamia y cariogamia son casi simultáneas en los hongos primitivos, pero están separadas en el
tiempo y el espacio en los hongos más complejos, por lo que las células tienen dos núcleos genéticamente
distintos (dicarióticas y heterocarióticas). Las hifas dicarióticas pueden crecer duplicando sus núcleos y
manteniendo la heterocariosis.

Las propiedades fenotípicas de un heterocarionte están determinadas por ambos tipos de núcleos, de
manera que presentan propiedades de híbridos entre las cepas paternas (Figura 4.27). En este caso se ha
producido un intercambio de material genético o “cross over”.
 Figura 4.27. Esquema de fusión citoplasmática. 1 y 2: células homocarióticas; 3: célula heterocariótica.

Un ejemplo: de obtención de híbridos se observa cuando se unen dos cepas:

– una cepa prolina (+) y leucina (-) (vale decir que sintetiza prolina pero no leucina).
– otra cepa prolina (-), leucina (+) (sintetiza leucina pero no prolina).
De esta unión podemos separar esporos: (prol-, leuc+); (prol+, leuc-); (prol-, leuc-) y (prol+, leuc+). Éstos
últimos crecen en un 1/2 de cultivo carente de ambos aminoácidos puesto que los pueden sintetizar, siendo
esa la forma de seleccionarlos y separarlos de las otras cepas.

Ciclo de vida del moho el pan Rhizopus stolonifer.

http://www.educa.aragob.es/iescarin/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%205/5%20-%20Capitulo%2029.htm
MEIOSIS: en la reproducción sexual, la unión de dos células llamadas gametos forman una célula única llamada
cigote (o zigoto); si el número de cromosomas es una constante de una especie, es evidente que
inmediatamente antes o después de la formación del cigote, debe haber una reducción a la mitad del número de
cromosomas, de contrario, aumentarían éstos indefinidamente en las siguientes generaciones. Esta reducción
del número de cromosomas se llama MEIOSIS y en los organismos diploides se produce inmediatamente antes
de la formación del cigoto. En cambio en los haploides, se forma primero el cigote, son por un instante diploides
y luego se produce la meiosis.
4.3.3. Variabilidad de los microorganismos

Las características morfológicas, culturales y bioquímicas de un microorganismo son los principales parámetros
utilizados para su identificación y clasificación. Si embargo, las mismas sufren a veces variaciones. El
descubrimiento de esta situación terminó con la teoría de la inmutabilidad, la cual sostenía que los
microorganismos poseían una morfología y biología típicas, inmutables en el tiempo, como sucede con los
animales y plantas superiores.

El fenómeno de la variabilidad apareció más evidente en los microorganismos que en los seres superiores, sobre
todo por los siguientes motivos.

1. La enorme superficie de cultivo microbiano determina una gran influencia de los factores ambientales,
2. La elevada velocidad de multiplicación permite la formación de muchas generaciones en poco tiempo,
alcanzándose rápidamente una elevada densidad de población. Así, cada célula se convierte en un precursor
potencial de una nueva estirpe. En los organismos superiores los precursores son solo las células germinales
(espermatozoides y óvulos), que constituyen una pequeña proporción de la población celular total. Un
cambio en una célula del cuerpo de un animal o planta no es transmitido a las nuevas células, pero el cambio
en células de una población microbiana sí puede ser transmitido a la descendencia rápidamente.
Los cambios en los microorganismos pueden ocurrir a nivel de la morfología celular o de la colonia, de la
pigmentación, de la facultad de esporular, de la velocidad de desarrollo, de alguna propiedad bioquímica
(ganancia o pérdida), etc. Resulta fácil comprender la incidencia que la variabilidad tiene en todas las actividades
humanas que se relacionan con microorganismos, desde la aparición de formas resistentes a determinadas
drogas (por ejemplo, antibióticos), hasta la pérdida o aparición de propiedades industrialmente útiles. El
conocimiento de los mecanismos y factores que intervienen en los fenómenos de variabilidad permite evitar los
cambios en cepas que interesa conservar como tales, u obtener cepas cambiadas con propiedades nuevas o
mejoradas.

Tipos de variaciones

El siguiente ordenamiento muestra los principales tipos de variaciones microbianas:

a) debidas a un cambio en las condiciones de

cultivo: adaptamiento.
I) TEMPORARIAS
O REVERSIBLES b) asociadas a la edad de la célula o de un cultivo
de células.
(cambio de fenotipo)

VARIACIONES a) debidas a una transferencia genética externa

que se agrega al material genético ya existente:
heterocariosis, fenómenos sexuales,
transformación, transducción, etc.
b) debidas a la alteración de uno o más genes de la
propia célula: MUTACIÓN.

II) PERMANENTES
Antes de pasar a describir cada
(cambio tipo de )variación microbiana, conviene introducir los conceptos de genotipo y
de genotipo
fenotipo de un microorganismo.

Genotipo: es el conjunto de genes característicos de cada organismo vivo, responsable de los caracteres
III) de padres a hijos (herencia).
que se transmiten
En los organismos procariotas, el genotipo es el total de genes integrantes del único cromosoma o genoforo (el
cromosoma de Escherichia coli tiene unos 3500 genes), y de los plásmidos que pueda tener la célula. En los
eucariotas, el genotipo es el conjunto de genes integrantes de los cromosomas (los plásmidos son raros en
eucariotes)

Fenotipo: está constituido por los productos resultantes de la expresión de los genes del genotipo. En
otras palabras, es el conjunto de las características morfológicas y las manifestaciones de los procesos
fisiológicos del organismo (aspecto y comportamiento). El fenotipo depende del genotipo (factor interno) y
en parte, del medio ambiente en que se encuentra (factor externo).

Ejemplo: el genotipo del renacuajo y de la rana adulta es el mismo; sin embargo, el fenotipo (aspecto) es muy
diferente. Las diferencias no son debidas sólo a la edad, sino especialmente al medio distinto en que viven: a un
medio externo diferente corresponde un medio interno distinto para permitir al genotipo, invariable, vivir antes
sumergido en el agua y después en la tierra.

a- Variaciones Temporarias o Reversibles

Son cambios no permanentes, que no son transmitidos a la descendencia y que, generalmente, cesan cuando
desaparecen las causas que lo producen. Están generalmente asociadas a cambios en las condiciones de
cultivo o al período de desarrollo (edad) de una célula o de un cultivo, ya que cuando un microorganismo se
estudia en condiciones cuidadosamente establecidas, sus características se mantienen, en general, constantes
en el tiempo. Las variaciones temporarias implican modificaciones en la morfología y/o actividad metabólica.

Variaciones debidas a un cambio en las condiciones de cultivo: Los microorganismos, en general,

pueden vivir en condiciones muy diferentes, pero bajo los estímulos del medio externo las células cambian
sus características morfológicas y fisiológicas, adaptándose al ambiente; de aquí que este fenómeno se
conozca también con el nombre de adaptamiento.
Por ejemplo, muchas bacterias de formas bacilares cortas, se desarrollan en largos filamentos si se las
cultiva en medios donde se agrego una pequeña cantidad de una sustancia tensoactiva, o si se aumenta el
pH. Algunos hongos de los géneros Mucor y Rhizopus cultivados sumergidos en un medio liquido se
desarrollan formando células parecidas a levaduras, aisladas o en cadenas, que se multiplican por brotación.
En cambio, los mismos hongos cultivados en la superficie de los medios y en contacto con el aire, forman
hifas, micelio y esporangióforos. Algo similar ocurre con hongos de los géneros Aspergillus y Penicillium, que
forman pellets (esferas) cuando se desarrollan en un medio líquido agitado, y micelio cuando el mismo
permanece estático.

A pesar de estos cambios de aspecto, el genotipo permanece invariable. El organismo retoma su primer
aspecto cuando se reestablecen las condiciones originales de desarrollo.

Variaciones asociadas a la edad de una célula o de un cultivo: Conviene considerar la edad de una
célula en el momento en que termina de multiplicarse, es decir, cuando se completa la división celular. Las
células jóvenes manifiestan un metabolismo más intenso, y diferente, que las viejas. En las células viejas se
acumulan sustancias de reserva (grasas, glucógenos, etc.), la pared celular se espesa y en general, se
vuelven mas oscuras y, si tiene la posibilidad, esporulan. Las células jóvenes y en estado de activa
multiplicación son más sensibles a la acción nociva de los agentes físicos y químicos (temperatura,
radiaciones, antisépticos, etc.). Estos cambios en función de la edad tienen gran importancia en Microbiología
Industrial, donde se trata de obtener células con máxima actividad.
La edad de un cultivo, en cambio, se calcula desde el momento de la siembra. Las células sembradas se
multiplican en un ambiente limitado (tubo, erlenmeyer, cuba, etc.) y por el aumento progresivo del numero de
las mismas, se tiene una continua disminución d los nutrientes y un continuo aumento de los productos de
desecho, los cuales ejercen una acción perjudicial sobre las células. Por lo tanto, cada generación de células
se encontrará en un medio distinto a la anterior. Esta situación influye sobre las características de las
 distintas generaciones que se suceden, manifestándose diferentes de tamaño, morfología y actividades
enzimáticas.

En un cultivo que se aproxima a la fase estacionaria de máximo, las células se vuelven más pequeñas y
uniformes en tamaño. Generalmente es durante esa fase cuando se realizan las observaciones destinadas a
describir la morfología del microorganismo.

b- Variaciones Permanentes

Las variaciones permanentes tienen como característica fundamental la posibilidad de pasar a la descendencia,
es decir, son hereditarias.

Pueden deberse a un cambio en el material genético propio de la célula (mutación) o a una incorporación de
material genético aportado por otra célula distinta (transferencia genética).

Recombinación genética (o transferencia genética): La recombinación genética es uno de los

mecanismos generales que lleva a un cambio de información. Se define como el proceso mediante el cual
elementos genéticos de dos células diferentes se reúnen en una unidad. En términos moleculares es el
proceso que da lugar a la formación de un cromosoma recombinante a partir del DNA de dos células
paternas diferentes.
Esto posibilita intercambios masivos de información, de manera que pueden afectarse muchas
características al mismo tiempo, cosa que no ocurre en el proceso de mutación.

Es conveniente analizar los fenómenos de transferencia genética en procariotes y eucariotes por separado.
Mientras que la recombinación genética en los eucariotes es un proceso ordenado y regular, que forma
parte del ciclo sexual del organismo (salvo en el caso de heterocariosis), en los procariotes es de naturaleza
fragmentaria o incluso azaroso. En este caso no se forma, como en aquéllos, una auténtica célula fusionada,
ya que sólo una parte del material genético de una célula dadora es transferido a una receptora. Además, en
los procariotes, la recombinación genética es por lo general un fenómeno raro, que ocurre solo en un
pequeño porcentaje de la población.

Mutaciones: En sentido amplio, constituyen todo cambio detectable en el material genético de las células.
Estos cambios pueden ser en la estructura cromosómica o en su número. En sentido estricto, una mutación
se define como cualquier alteración permanente en la secuencia de bases del ADN correspondiente a uno o
más genes o a un locus, aún cuando esta alteración no tenga un efecto fenotípico detectable u observable.
La mutación es heredable si afecta al material genético de las células madre de los gametos o a los propios
gametos.
El término mutación fue introducido por Hugo De Vries en 1901, que lo definió como...“cambios bruscos que
ocurren en los caracteres de una especie”. Llegó a esta definición estudiando la planta Oenothera
lamarckiana, al observar que de vez en cuando aparecían plantas con características distintas a otras.

Las mutaciones generan nuevas variantes o formas de un mismo gen, denominadas alelos, por lo que se
dice que son fuente de diversidad o variabilidad génica; sobre ellos actúa la selección natural. La forma del
gen presente en el microorganismo tal como es aislado por primera vez de la naturaleza (organismo salvaje)
se define como alelo de tipo salvaje. Las formas alteradas por mutaciones se llaman alelos mutantes (y el
individuo portador también)

La célula dispone de mecanismos que aseguran que el ADN no cambie. Los primeros son mecanismos de
corrección de la replicación, así se mantiene la fidelidad con que se transmite de generación a generación.
Otros mecanismos reparan los cambios espontáneos o lesiones que sufre el ADN. Pero cuando dichos
mecanismos fallan aparece la mutación.
Clasificación de las mutaciones

Según el mecanismo que ha provocado el cambio en el material genético, se suele hablar de tres tipos de
mutaciones:

1. Mutación génica, puntiforme o molecular, si afecta la secuencia de bases de un gen. Debido a

errores en la duplicación, mutágenos o son espontáneas. Origina nuevas formas variantes de un gen
llamadas alelos. Son las mutaciones en sentido estricto y es el mínimo cambio que puede haber en el
ADN. Afecta a una base y su pareja en la otra cadena.
2. Cromosómicas, si afecta a la estructura del cromosoma (deleción, inversión, traslocación)
3. Genómicas o numéricas, si cambia el número cromosomas (monosomías, trisomías, triploídias,
poliploidias)
Si las mutaciones afectan sólo a un par de bases del ADN de la célula constituyen microlesiones; si
implican cambios que afecten a un cierto número de pares de bases o, incluso, de genes son
macrolesiones.

Tipos de microlesiones

Sustitución: consiste en la sustitución de un par de bases nitrogenadas por otro (por ejemplo, el
reemplazo de una pareja C-G por una C-A, Figura 4.28). Esto sucede como consecuencia de un error de
copia, espontáneo o provocado, en la replicación del DNA.

Figura 4.28. Mutación por sustitución.

Este cambio de bases en el DNA provoca la incorporación de un aminoácido distinto en la proteína cuya
síntesis controla el gen al que pertenezcan las bases reemplazadas, lo que puede conducir, ya sea a la
aparición de una nueva información o a la modificación de alguna existente, es decir, a la mutación.

Mutación sin sentido (nonsense): es la sustitución de una sola base del ADN, que da lugar a un codón de
terminación (el que “para” la síntesis del polipéptido) (Figura 4.29).

Mutación equívoca o de sentido erróneo (missense) es un cambio en el ADN tal que, durante el proceso
de traducción en los ribosomas, resulta en la sustitución de un aminoácido por otro en el polipéptido
(Figura 4.30).Estas mutaciones pueden afectar en gran medida la función de la proteína, o tener un
efecto muy leve.

Figura 4.29. Mutación sin sentido (US National Figura 4.30. Mutación equívoca (US National
Library of Medicine). Library of Medicine).
Inserción: mutaciones donde se ha producido un corrimiento del sistema de lectura durante la replicación
del DNA, por inserción de una base en un lugar específico del gen. y en algunos casos alterando la
estructura y función normal de un gen (Figura 4.31).

Figura 4.31. Mutación por inserción (US National Library of Medicine).

Este es el caso típico de mutaciones provocadas por colorantes de acridina, los cuales tienen moléculas
aplanadas capaces de insertarse entre dos pares de bases del DNA, separándolas así una de otra
(Figura 4.32). Durante la replicación, la molécula de acridina se aleja y puede entonces insertarse una
base extra donde estuvo localizada aquella, alargando el DNA y corriendo el sistema de lectura.

Figura 4.32. Izquierda: Mutación por inserción de agentes intercalantes. Derecha: Moléculas planas intercaladas
entre dos pares de bases del ADN

Deleción: consiste en la eliminación o pérdida de un par de bases nitrogenadas de un gen (Figuras 4.33
y 4.34), provocando enfermedad o anomalía.

Figura 4.33. Mutación por deleción (US National

Library of Medicine). Figura 4.34. Deleción de un fragmento de ADN.
Tipos de macrolesiones

Las macrolesiones abarcan una gran cantidad de cambios en el DNA.

Inserción: introducción de un nuevo segmento de DNA.

Deleción: eliminación completa de un segmento de DNA.
Duplicación: repetición (apareada) de un segmento de DNA. Suele estar asociada casi siempre a una
deleción en otro cromosoma (Figura 4.35 y 4.36).

Figura 4.35. Mutación por duplicación

Figura 4.36. Duplicación y expansión.

Inversión: rotación de 180° de un determinado segmento de DNA, quedando invertido con respecto al
resto del cromosoma. Las inversiones pueden incluir o no al propio centrómero (círculo blanco en el
medio de los segmentos de la figura 4.37).

Figura 4.37. Rotación de un segmento de DNA.

Translocación: cambio en la posición de un fragmento cromosómico, en otra posición del genoma

(Figura 4.38)

Figura 4.38. Translocación de un segmento de DNA.

 Pérdida de DNA extracromosomal: mientras que los casos anteriores de macrolesiones se refieren a
cambios en el DNA cromosomal, adicionalmente, para organismos con DNA extracromosomal,
organizado en plásmidos (frecuentes en bacterias, constituidos por grupos de genes), puede verificarse
un tipo particular de macrolesiones. Consiste en la pérdida de plásmidos completos, proceso que se
denomina “curado” y puede ocurrir espontáneamente o favorecerse bajo ciertas condiciones
ambientales. El curado de plásmidos se origina por problemas en su mecanismo de replicación. Los
plásmidos se replican autónomamente, es decir, no dependiendo de la duplicación del cromosoma.
Cualquier falla en un mecanismo puede conducir a la ausencia de un plasmido en una de las células
hijas, y la consiguiente pérdida de las propiedades codificadas por sus genes.

Consecuencias de las mutaciones

Los efectos de una mutación pueden ser muy variados, desde cambios no revelables hasta la mortalidad.
Virtualmente, cualquier característica de un microorganismo puede ser cambiada por efecto de la mutación.
Como ya se sabe, cada gen de la célula determina la estructura de una sola proteína. Las proteínas más
probables, producto de los genes, son las enzimas. Las propiedades estructurales y catalíticas de estas
proteínas determinan, a su vez, las propiedades anatómicas y metabólicas de la célula. Las proteínas
interaccionan unas con otras estructuralmente, formando los complejos organelos de las células, y
funcionalmente, originando rutas metabólicas coordinadas y reguladas con una secuencia de enzimas. Por lo
tanto, mediante la alteración de la estructura de una sola enzima, una mutación puede ocasionar un profundo
cambio en la estructura y función de la célula.

Microlesiones: si el producto proteico del gen afectado es una enzima, su actividad catalítica puede ser
cambiada o eliminada, o su estabilidad al calor puede ser alterada, o su sensibilidad a la degradación por
proteasas. La estabilidad al calor generalmente disminuye, de allí que los mutantes suelen crecer a
temperaturas menores a las óptimas.
Macrolesiones: el efecto depende del tipo de microlesión verificada y del número de genes afectados.
En el caso de inserción, se provoca casi siempre la pérdida de la función génica. Las deleciones que
implican la eliminación de un gen o parte de este, provocan la pérdida de la función del gen. Las
duplicaciones llevan a fabricar más producto del gen. Las inversiones que tienen lugar dentro de un gen,
con gran probabilidad son causa de la pérdida de la función de ese gen. Las inversiones que abarcan
varios genes hacen generalmente que se pierda la función de los dos genes en los que termina el
segmento invertido. La consecuencia de una translocación está normalmente restringida al gen en el que
se inserta el segmento translocado, causando la pérdida de su función. Cuando se pierde un plásmido
(DNA extracromosomal), se pierden todas las funciones correspondientes a los genes ubicados sobre el
mismo.

Algunos cambios fenotipicos provocados por mutación, en microorganismos

a) Mutantes que han perdido la capacidad de utilizar una forma determinada de un nutriente (por
inactivación de una proteína presente en la ruta de utilización) por lo que deberá disponer de otra forma
utilizable del elemento. Por ejemplo, la utilización de la lactosa como fuente de C y de energía depende
de la presencia de las enzimas β-galactosidasa y galactósido-permeasa; los mutantes que carecen de
estas enzimas se denominan lactosa negativos (Lac-) y se reconocen por su incapacidad de crecer con
lactosa como única fuente de C, o bien por su incapacidad de fermentar la lactosa con producción de
ácido cuando crecen con otra fuente de energía.
b) Mutantes nutricionalmente deficientes, que requieren factores de crecimiento para su desarrollo (o un
medio más complejo), comúnmente aminoácidos (precursores de proteínas), purinas y pirimidinas
(precursores de ácidos nucleicos) y vitaminas (precursores de coenzimas). Estos mutantes nutricios
reciben el nombre de auxotrofos.
c) Mutantes resistentes a las drogas. Esta resistencia puede estar ocasionada por uno de varios cambios
posibles: impermeabilidad de la membrana a la droga, adquisición de una actividad enzimática que le
 permite a la célula degradar o inactivar la droga, o disminución de la afinidad de la droga por el
componente celular objetivo de su acción.
Este tipo de mutaciones se cuentan entre las más fáciles de aislar ya que no se necesita más que
sembrar una gran población de células en medio agarizado, con una concentración inhibidora de la
droga. Sólo serán capaces de formar colonias los mutantes resistentes presentes en la población original.
Se conocen mutantes resistentes a la mayoría de los antibióticos comunes, tales como estreptomicina,
cloranfenicol y cicloserina, así como a las sulfamidas e inhibidores de los citocromos (azida de Na).

Otras mutaciones, por el contrario, pueden conferir un aumento de sensibilidad a las drogas o a los
agentes físicos. La sensibilidad de las bacterias a la luz ultravioleta, por ejemplo, resulta incrementada
enormemente por una pérdida de una de las enzimas que efectúan la reparación del DNA dañado por la
luz UV.

d) Mutantes resistentes a los virus. Son también fáciles de aislar puesto que solo se necesita exponer
una población de células a una alta concentración de virus virulentos; en este caso solo sobreviven los
mutantes resistentes. Éstos difieren de la células originales por su incapacidad de absorber los virus,
debido a una alteración de los lugares receptores de los mismos, porque el DNA vírico después de entrar
a la célula no puede replicarse o es destruido por una enzima huésped.
e) Mutantes morfológicos. Con frecuencia han sido aislados mutantes inmóviles de bacterias flageladas
móviles, que han perdido la capacidad de formar flagelos no funcionales, dando lugar a colonias mas
compactas en medios agarizados.
Los mutantes no capsulados carecen de alguna de las enzimas de la ruta biosintética que produce la
cápsula de polisacáridos, y forman colonias “rugosas”. En cambio, el organismo no mutado forma
colonias “lisas”. En las bacterias patógenas este cambio fenotípico va acompañado de la pérdida de la
virulencia.

Los mutantes que han pedido la capacidad de formar esporos son también muy comunes. En los hongos
se reconocen por la esencia de pigmentación, puesto que por lo general son los conidios los que
contribuyen principalmente a la pigmentación de la colonia.

Clasificación de las mutaciones de acuerdo a las causas que las producen

Las mutaciones pueden ser espontáneas (o naturales), cuando se deben a causas desconocidas, o
inducidas cuando han sido causada por el hombre usando agentes conocidos y controlados.

Mutaciones espontáneas: son resultado de la actividad normal de la célula, o de sus interacciones con
su medio natural. La mayoría aparece por errores en los procesos de replicación, reparación o
recombinación del ADN, en ausencia da tratamiento mutagénico conocido. Representan la base de la
evolución.
La frecuencia de aparición no es constante y se ve afectada por múltiples condiciones ambientales. En
condiciones normales de cultivo, las mutaciones espontáneas ocurren raramente. Orientativamente, en
una población celular cada gen tiene una frecuencia posible de mutación de aproximadamente 1 en 108 a
1010, es decir 1 célula cada 108 a 1010 presentará una mutación evidenciable para ese gen. En la práctica,
esto indica que ningún cultivo bacteriano con desarrollo medio es genéticamente puro; también un ligero
cambio en el medio de cultivo puede volverse selectivo y provocar una completa modificación de la
población durante sucesivos repliques.

Se supone que existen dos maneras en que las condiciones ambientales influyen sobre la velocidad de
mutación espontánea.

Formación de mutágenos endógenos (ciertos productos o intermediarios del metabolismo celular:

peróxidos, ácido nitroso, formaldehído, análogos de bases purínicas, etc.).
Mutación sobre la acción de las enzimas, cuya síntesis y función pueden estar sujetas a la influencia
ambiental.
Algunas mutaciones morfológica espontáneas en bacterias, levaduras y hongos son bastante fáciles de
encontrar, sobre todo en las colonias gigantes donde aparece una zona diferente en aspecto
(consistencia, color, etc.) que tiene la forma de un sector circular con el vértice en el punto en que
apareció la célula mutada (Figura 4.39).

colonia de la cepa original

origen de de la mutación
original

colonia mutada

Figura 4.39. Mutación morfológica espontánea en una colonia gigante.

En este caso, la descendencia de la célula mutada debe conquistar el medio con una velocidad de
mutación igual o mayor a la de las células normales. Muchas mutaciones espontáneas no sobreviven en
esta lucha.

Mutaciones inducidas: son provocadas por previa alteración experimental del ADN, ya sea directa, o
indirectamente, por agentes físicos o químicos denominados mutágenos.
La aparición de mutaciones en una población microbiana puede incrementarse usando agentes
mutagénicos conocidos. La búsqueda de mutaciones debe hacerse cuando se verifica la muerte de casi
la totalidad de la población microbiana; entre las células sobrevivientes, muchas de ellas serán mutantes.

La exposición de una población celular a ciertos mutágenos aumenta extraordinariamente la frecuencia

de células mutadas. Por ejemplo, el uso del mutágeno químico nitrosoguanidina tiene una frecuencia de
mutación de 1:103 células, es decir, habrá aumentado 105 veces la frecuencia de mutaciones
espontáneas.

Como los procesos de mutación se producen vía alteración de la secuencia de nucleótidos del DNA, la
acción del agente mutagénico puede ejercerse directamente sobre el DNA, sobre precursores del mismo
o sobre sistemas de los cuales depende la síntesis del DNA, incluyendo ciertos tipos de RNA. Los casos
más conocidos se refieren a la acción directa o indirecta sobre el DNA y su mecanismo de réplica.

La obtención de mutaciones no tiene solamente un interés científico sino también práctico. Muchas
industrias tratan de obtener mutaciones para mejorar los rendimientos o para conseguir cualquier otra
característica industrialmente útil (velocidad de fermentación, etc.). Se utilizan mutaciones inducidas de
cepas de hongos para la producción de ácido cítrico, glucónico, itacónico y antibióticos, y de levaduras
para la obtención de alcohol.
Agentes mutagénicos: pueden ser físicos o químicos.

Agentes físicos más utilizados

Radiación ultravioleta (UV): es un agente mutagénico muy efectivo y quizás, el más utilizado. El DNA
absorbe poderosamente la luz ultravioleta y su absorción máxima se sitúa en la longitud de onda de 260
nm. La absorción ultravioleta mata rápidamente las células y entre las sobrevivientes se encuentra una
elevada frecuencia de mutaciones.
El UV produce daños sobre todo en las bases pirimidínicas, y se conocen 2 tipos
de cambios químicos. El mejor estudiado es la dimerización de dos unidades
adyacentes de timina del mismo filamento de DNA, a través de un enlace
covalente (Figura 4.40). Estos dímeros distorsionan la forma de la molécula,
interfiriendo el apareamiento normal de las bases durante la replicación.

Si las células de algunas bacterias tratadas con luz UV son irradiadas

inmediatamente con luz visible de 300 a 400 nm, disminuye considerablemente
tanto la frecuencia de mutación como la letalidad, fenómeno conocido como
fotorreactivación. Se ha demostrado que este afecto se debe a la activación por
la luz visible de una enzima que hidroliza los dímeros de timina.

Todas las células poseen además un elaborado conjunto de enzimas que

efectúan la “reparación oscura” del DNA dañado por luz UV: los fragmentos
defectuosos del filamento de DNA son separados y sustituidos por nucleótidos Figura 4.40. Dímeros
nuevos (Figura 4.41). de timina en DNA

Figura 4.41. Mecanismos de reparación del DNA: Reversión directa del daño: dímeros de T

Recientemente se ha demostrado que un calentamiento suave (45ºC) produce un efecto similar de

reparación. Este fenómeno se denomina reversión térmica.

Radiaciones ionizantes: como rayos X y γ son agentes mutagénicos que tienen longitud de onda muy
corta (< 100 nm) y gran poder de penetración. Los primeros son producidos con aparatos (tubo de
Roentgen), y los segundos provienen de la desintegración nuclear. Los rayos ionizantes son usados,
como la luz UV, para destruir los microorganismos o, en pequeñas dosis, para inducir mutaciones.
Mientras que las lesiones por UV son en parte reparables con luz de una longitud de onda mayor, la foto
reactivación no es posible cuando los daños fueron por radiaciones ionizantes (las lesiones son más
profundas).
 Agentes químicos más utilizados

Varios agentes mutagénicos actúan directamente mediante la asociación con el DNA, o la alteración química
de las bases presentes en el DNA, dando lugar a un error en la replicación.

Mutágenos que reaccionan con el DNA

Ácido nitroso: es agente desaminador y convierte los grupos amino en grupos hidroxilo (en adenina,
guanina y citosina), modificando el apareamiento.
R - NH2 + NO2H  R – OH + H2O

Hidroxilamina: reacciona específicamente con la citosina, reemplazando el grupo amino por un grupo
hidroxilamino. Este derivado hidroxilamínico se aparea con la adenina, proceso que causa transiciones
GCAT.
Agentes alquilantes: es la clase más poderosa de mutágenos. Los más comunes son el gas mostaza
(bis-(2-cloroetil) sulfano, el etilmetilsulfonato (EMS) y la nitroso guanidina.
Mutágenos que se incorporan o se asocian al DNA.
Análogos de bases: los errores de copia pueden verse muy incrementados utilizando sustancias
análogas de las bases del DNA, tales como el 5-bromouracilo (5-BU), análogo de la timina o la 2-
aminopurina, análogo de la adenina. Realizan la misma función que las bases normales al introducirse
en el DNA, si bien presentan en comparación una mayor tendencia a unirse con una pareja falsa.
Cuando, según esto, una pareja AT es reemplazada por una A-BU, al replicarse la cadena, el BU actúa
como si fuese citosina y da lugar a la incorporación de guanina en vez de adenina. (transición final
ATGC).

Agentes intercalantes: provocan mutaciones por inserción. Son moléculas planas que pueden
insertarse entre los pares de bases del DNA, como los colorantes de acridina, el benzopireno (del humo
y hollín) o las aflatoxinas (producidas por Aspergillus flavus).

Consecuencia de la escasa variabilidad genética:

La variabilidad genética es la materia prima de la evolución. Sin variabilidad genética, una población no puede
evolucionar en respuesta a cambios en las variables ambientales y, por lo tanto, se enfrenta a un mayor riesgo
de extinción. Por ejemplo, si una población se expone a una enfermedad nueva, la selección actuará sobre los
genes de resistencia a la enfermedad sólo si éstos existen en la población. Si no existen —si la variabilidad
genética adecuada no está presente —, la población no evolucionará y es posible que la enfermedad acabe con
ella.

A medida que el número de individuos de una especie disminuye ésta pierde variabilidad genética, y no la
recuperará ni siquiera aunque la especie se recupere. La variabilidad genética sólo se recuperará, lentamente,
con la acumulación de mutaciones con el transcurso de muchas generaciones. Por este motivo, puede que una
especie amenazada con poca variabilidad genética esté en riesgo de extinción mucho tiempo después de que el
tamaño poblacional se haya recuperado.

La teoría evolutiva nos indica que para garantizar la supervivencia de una especie a largo plazo no basta con
conservar individuos de esa especie, sino que también es necesario conservar su capacidad de evolucionar ante
cambios en las variables ambientales, es decir, hay que conservar los individuos y la variabilidad genética.

La teoría evolutiva predice el riesgo de extinción o el declive de la población debido a una variabilidad genética
baja, aunque los científicos todavía no han encontrado ningún ejemplo definitivo en las especies amenazadas
actuales; no obstante, siguen investigando esta posibilidad. El estudio del caso del guepardo, que es famoso por
su escasa variabilidad genética, deja entrever la clase de peligros posibles. Cuando los felinos en cautividad de
una colonia de cría de Oregón para grandes felinos se expusieron a un virus potencialmente mortal, éste
desvastó la población de guepardos, matando aproximadamente la mitad de los individuos directa o
indirectamente, pero ninguno de los leones llegó siguiera a presentar los síntomas.
Aunque este ejemplo no es en absoluto concluyente, es posible que la escasa variabilidad genética de los
guepardos —al contrario que la mayor variabilidad de los leones— significara que ninguno de ellos poseía las
variables génicas del sistema inmunitario adecuadas para eludir la enfermedad. Es posible que otras epidemias
similares arrasen otras especies vulnerables con poca variabilidad genética, haciendo que aumente la
probabilidad de que se extingan. (fuente: https://www.sesbe.org/evosite/relevance/IIIA2Lowvariation.shtml.html)

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