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Perturbaciones volcánicas y recuperación de ecosistemas
Capítulo · Septiembre de 1999
CITACIONES LEE
89 2,149
2 autores:
Roger del Moral Sergei Yu. Grishin
Universidad de Washington Seattle Instituto de Biología y Ciencias del Suelo, Academia de Ciencias de Rusia, Vladivostok, Rusia
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137 del Moral & Grishin: Volcanes
Capítulo 5. P. 137-160, en Ecosystems of Disturbed Ground, LR Walker, editor.
Perturbaciones volcánicas y recuperación de ecosistemas
Roger del Moral 1 y Sergei Yu. Grishin 2

1 Universidad de Washington, Departamento de Botánica, Box 355325, Seattle, WA 98195-5325;
2 Instituto de Biología y Pedología, Academia de Ciencias de Rusia, Vladivostok 690022 Rusia
regímenes y sus consecuencias ecológicas. ¿Cómo responde la biota a estos

yo NTRODUCCIÓN
impactos? Enfatizaremos los regímenes de perturbación, los mecanismos de
Las erupciones volcánicas son perturbaciones naturales importantes con recuperación y las tasas de recuperación.
consecuencias variadas y complejas. Estudios recientes sobre cómo las
plantas colonizan superficies volcánicas recién creadas ya han comenzado a
aclarar nuestra comprensión de la sucesión. Debido a que los volcanes crean
V OLCÁNICO yo MPACTS
mosaicos de perturbación, es imperativo que comprendamos mejor las Las nuevas superficies volcánicas son creadas por lava, flujos piroclásticos y
respuestas bióticas. La erupción del Krakatau en 1883 capturó la imaginación depósitos aéreos (tefra), flujos de escombros, lahares y avalanchas (consulte la Tabla
del mundo e inició estudios extensos e intensivos de sucesión después de 1 para ver las definiciones). La sucesión primaria está asociada con lavas, flujos
eventos volcánicos (Docters van Leeuwen, 1929). En este capítulo, piroclásticos y la mayoría de los lahares, pero puede ocurrir en cualquier material. La
revisamos el estado de nuestro conocimiento de la sucesión después de sucesión secundaria ocurre con mayor frecuencia en tefra delgadas y algunos lahares
eventos volcánicos e intentamos desarrollar una comprensión general de los porque es posible que sobreviva parte de la biota o del suelo (Halpern et al., 1990;
mecanismos que afectan el desarrollo de los paisajes volcánicos. Grishin et al., 1996). Los gases volcánicos crean impactos fuertes, pero locales.
Una vez que los gases disminuyen,

Suele producirse una sucesión primaria, modificada por la naturaleza del sustrato
en cuestión (Fig. 1). Los factores climáticos, del tipo de sustrato y del paisaje
Las erupciones volcánicas marcan el registro geológico y la historia
afectan la tasa de recuperación.
humana. La erupción de Santorini, Grecia (ca. BC
1470) probablemente destruyó la civilización minoica, y el colapso de los mayas El vulcanismo está asociado con zonas sísmicas, siendo producido por las
se atribuye a los impactos climáticos causados por las erupciones de El mismas fuerzas fundamentales. Los tsunamis son consecuencia de ambos.
Chichón en los años 900 y 1250 d.C. (Anónimo, 1993). Los efectos volcánicos Estas olas del mar suelen ser
indirectos también destruyen. Cuando la fisura Laki de Islandia generó el generado por terremotos costeros, pero un tsunami devastador resultó del
episodio volcánico más grande de la historia registrada (1783 d. C.), los colapso del cono Rakata de Krakatau (1883) y mató a más humanos que
islandeses murieron de hambre, el verano fracasó y los mercados europeos la erupción misma (Francis, 1993). Los efectos de los terremotos y
colapsaron (Gratten y Braysay, 1995). A pesar de las advertencias de vigilancia, tsunamis en un ecosistema pueden ser efímeros o persistentes. El espacio
las cenizas y el lodo fluyen desde el monte Pinatubo, Filipinas, la erupción de no permite una revisión de estos efectos aquí, pero las consecuencias
1991 que mató a 700 personas, desplazó a 500 000 aldeanos, cerró una base comparten mucho con los principios desarrollados en este capítulo.
aérea en los EE. La ceniza cubrió el planeta y el ácido sulfúrico redujo el
espesor de la capa de ozono. Los patrones climáticos alterados provocaron
inundaciones extremas en el valle del río Mississippi en el centro de Estados
Unidos (Tizon, 1996). Lava
Las lavas cubren gran parte de la tierra, pero los grandes flujos recientes son raros.
Las lavas son viscosas y fluyen lentamente, por lo que son el evento volcánico menos
Los volcanes se encuentran a lo largo de los márgenes de las placas tectónicas y peligroso. Lavas fundidas pueden rezumar de fisuras, respiraderos, puntos calientes (por
dentro de las placas (Francis, 1993). Actualmente hay alrededor de 550 volcanes ejemplo, Reunión y Hawai) y grietas (por ejemplo, África Oriental) para formar nuevas
terrestres activos. Los volcanes asociados con las placas oceánicas se encuentran en las tierras. A efectos ecológicos, las lavas se pueden dividir en aquellas que forman una
Maldivas y Reunión en el Océano Índico, las Azores en el Atlántico y Hawai en el masa de bloques pequeños, sueltos y de forma irregular (conocidos por el término
Pacífico. Las placas continentales alguna vez produjeron inundaciones de lava de fisuras hawaiano Automóvil club británico), lavas suaves y viscosas (conocidas por el término
(por ejemplo, la meseta india de Deccan), pero hoy la mayoría de los volcanes activos se hawaiano pahoehoe), grandes bloques angulares y cúpulas que se encuentran dentro de
encuentran a lo largo de los márgenes de las placas. Las placas divergentes generan los cráteres.
volcanes de mar abierto como Surtsey, Islandia, o grietas, como en África oriental. Las
placas convergentes generan grandes terremotos y vulcanismo, como los que ocurren
habitualmente a lo largo del Anillo de Fuego de la Cuenca del Pacífico. Rocas piroclásticas
Cualquier material sólido expulsado a la fuerza de un volcán se genera en

medio de un gran calor y presión. Estos eventos piroclásticos (griego = fuego roto)
Este capítulo describe la perturbación volcánica típica se clasifican de diversas maneras (cf., Chester, 1993; Francis, 1993). Formas que
conducen a distintos
los resultados ecológicos se indican a continuación. generalmente bastante localizada, fluyendo generalmente menos de 10 km (Wadge,
1983). Los flujos piroclásticos cubren cientos de km 2,
tefra cubre miles de km 2, y los lahares pueden descender muchos kilómetros
desde el volcán. La escala afecta el tipo de colonos y la tasa de
Flujos piroclásticos
recuperación indirectamente. La vegetación en recuperación aislada es
Los flujos piroclásticos incluyen cualquier mezcla incandescente de gas y dramáticamente diferente de la vegetación comparable cerca de la
sólidos producida por erupciones explosivas (Francis, vegetación intacta. El aislamiento llevó al dominio de especies dispersas por
1993) Se mueven rápidamente por el suelo (> 100 km hr- 1). el viento en el monte St. Helens (del Moral y Bliss, 1993).
Los flujos de piedra pómez, los más comunes, dejan depósitos llamados
ignimbritas. Nuées ardentes son menos comunes e incluyen una amplia variedad
de materiales sólidos, dominados por rocas pulverizadas. La escoria (griego = Tabla 1. Definiciones de los principales tipos de materiales volcánicos mencionados
basura) también se puede encontrar en depósitos de tales flujos. en el texto. No se enumeran los materiales que tienen poco impacto directo sobre la
sucesión. Las definiciones siguen a Francis (1993).
Piroclásticos aerotransportados (Tephra)

Término Definición
Los materiales piroclásticos transportados por el aire son las perturbaciones Lava roca fundida (magma) formada por rocas de basalto,
volcánicas más extendidas. Al caer a la tierra, se les llama tefra (griego = cenizas). Los
andesita, dacita o riolita (en orden creciente de
depósitos de tefra están clasificados por tamaño y, a cualquier distancia de una fuente
contenido de silicato). el basalto forma un revoltijo de
volcánica, son homogéneos. Las categorías de tamaño varían, pero el material fino se
Automóvil club británico bloques irregulares de ceniza; bajo en silicatos
llama ceniza, las piedras intermedias se denominan lapilli, y los bloques grandes se
denominan brechas, bloques o bombas. Los fragmentos de tefra más grandes están
compuestos de escoria o piedra pómez. La escoria es gruesa, fragmentada y densa. pahoehoe basalto formando superficies lisas y brillantes; bajo en
Forma pendientes cercanas al ángulo de reposo. La piedra pómez es una roca silicatos
espumosa de baja densidad que flota en el agua.
bloque de lava formado por bloques grandes de lados lisos; puede
formar cúpulas; generalmente andesítico
domos intrusiones viscosas encontradas en cráteres,

Lahares y flujos de escombros comúnmente de dacita o riolita.
Los lahares (indonesio = flujo de lodo) son lodos fríos, sin clasificar, de Rocas piroclásticas material expulsado en fragmentos sólidos
rocas, lodo y vegetación con> 50% de agua cuando se colocan. Los flujos de
detritos son menos fluidos (<50% de agua) y generalmente más heterogéneos.
Flujos piroclásticos una nube de erupción que consiste en gas y sólidos muy
Ambos pueden ser engendrados por volcanes (cf., Gecy y Wilson, 1990).
calientes impulsada por la gravedad y pegada al suelo;
Normalmente, son el resultado de la rápida fusión del hielo y la nieve durante
incluir sobretensiones y
una erupción.
Los lahares y los flujos de escombros pueden incluir nuées ardentes mezcla incandescente de cenizas y
material heterogéneo de muchas elevaciones y edades, por lo que es materiales grandes); formar depósitos llamados
difícil generalizar sobre su composición. Las avalanchas, que son ignimbritas
principalmente sólidas, son aún más heterogéneas. Caídas piroclásticas cualquier material sólido que regrese a la tierra después de
una erupción en el aire, llamado tefra
re ISTURBANCIA R EGIMES. Ceniza tefra de menos de 4 mm de tamaño
Los regímenes de perturbación afectan profundamente a la vegetación

Lapilli (pequeño tefra entre 4 y 32 mm de tamaño
y han sido discutidos a fondo por Pickett, et al. (1987), Walker y Chapin
(1987) y Chapin et al. (1994). Los impactos volcánicos normalmente son tan piedras)
intensos que el desarrollo del ecosistema comienza en un sustrato abiótico, Bloques (bombas) tefra de más de 32 mm de tamaño
o tan poco frecuentes que el término "régimen" es inapropiado. Los
volcanes no están asociados con ningún tipo de vegetación (como es el
Escoria material piroclástico fragmentado de textura cenicienta,
fuego), clima (como es la sequía), interacción biótica (herbivoría) o evento
ya sea de caídas o flujos de cualquier tipo
crónico (huracanes).
Activo
Piedra pómez roca piroclástica espumosa de baja densidad
los volcanes ocurren desde el Ártico hasta la Antártida. En conjunto, la diversidad
geográfica, las variaciones de magnitud y la variedad de respuestas difuminan los depositada por flujos o caídas
patrones globales. Sin embargo, las erupciones individuales varían en escala, Lahar flujo de lodo) todos los flujos de escombros transportados por agua,
frecuencia, magnitud y gravedad, y los paisajes volcánicos muestran patrones a independientemente del origen, con> 50% de agua la
nivel de comunidad relacionados con estas variaciones. A continuación, revisamos
Flujo de escombros una gran masa húmeda de material que cae bajo
cómo algunos aspectos de los regímenes de perturbación afectan la estructura y la
recuperación del ecosistema. fuerza de gravedad, con <50% de agua bajo la fuerza
avalancha una masa de material casi seco cayendo

de gravedad
Escala
Los eventos volcánicos varían ampliamente en escala. Los flujos de lava son
Los efectos de escala se atenúan en sucesión secundaria. Por ejemplo, los Estrés
impactos de la tefra son generalizados, pero los depósitos poco profundos no
eliminan toda la vegetación. Destruido Cada hábitat volcánico imparte diferentes grados de estrés.
los hábitats se recuperan más rápidamente si el impacto es pequeño, mientras Las lavas se descomponen lentamente y presentan enormes desafíos de
que las áreas con daños a gran escala pueden recuperarse rápidamente si hay colonización, por lo que los micrositios que recolectan humedad, atrapan escombros y
sobrevivientes. Por ejemplo, la tasa de recuperación del lahar de Kautz Creek en ofrecen refugio son cruciales (Lohse,
1995). En los trópicos, los helechos a menudo forman un grupo importante de colonos
el Monte Rainier (Frenzen et al., 1988), un depósito largo y estrecho rodeado de
(Tagawa, et al., 1985), mientras que las plantas con flores colonizan inicialmente los
vegetación intacta, fue mucho más rápida que la del amplio lahar del río Muddy.
hábitats tropicales secos. Los líquenes colonizan las superficies expuestas en una amplia
gama de temperaturas. La sucesión temprana en climas fríos está dominada por
criptogamas,
Frecuencia especialmente N 2- fijación de cianobacterias (Griggs, 1933). Los musgos dominan los
climas más húmedos, los líquenes los más secos.
Los volcanes normalmente tienen largos intervalos entre erupciones importantes,
Las plantas vasculares pueden ser pioneras en las grietas o invadir después de una
aunque algunos, como Sakurajima, Japón (Tagawa,
mejora física.
1964) y Tolbachik, Kamchatka (Grishin, 1992), erupcionan con frecuencia. Los
intervalos de retorno de 200 a 300 años redujeron la diversidad de especies y el La piedra pómez y la escoria son propensas a la sequía y pobres en nutrientes.
endemismo en el monte St. Helens, que carece de especies endémicas (del Se desgastan para proporcionar mejores condiciones de crecimiento, pero se secan
Moral y Wood, 1988). monte El Vesubio, Italia, tiene 18 endémicas en una flora rápidamente y pueden ser inestables. Las pendientes empinadas permanecen
de más de 300 especies (Mazzoleni y Richardi, 1993), y solo ha tenido impactos desnudas donde prevalecen la sequía y la erosión crónica (Day y Wright, 1989). La Fig.
localizados desde el 79 d.C. 2 muestra los hábitats de escoria al menos 2000 años desde su formación en Idaho.
Los inviernos muy fríos y ventosos y la sequía del verano se combinan para evitar una
rápida sucesión en estos sustratos (Day & Wright,
Magnitud y severidad
La magnitud de un evento volcánico se puede describir por volumen o 1989).
intensidad, mientras que la gravedad describe su impacto biótico. Las lavas son de La tefra es el depósito volcánico más extendido y en condiciones ideales se
tal magnitud y los flujos piroclásticos de tal gravedad que la supervivencia es rara. puede colonizar rápidamente. La tefra profunda será colonizada a tasas
Los lahares y los flujos de escombros rara vez permiten la supervivencia, pero a lo relacionadas con el clima local. Los hábitats húmedos en Katmai, Alaska,
largo de sus márgenes y, casualmente, en focos aislados, algunos organismos requirieron 3 años para la colonización (Griggs, 1919), mientras que las tierras
sobreviven. La distancia atenúa la magnitud de los eventos de flujo piroclástico y los altas húmedas fueron colonizadas más lentamente por hepáticas, luego musgos
depósitos de tefra se vuelven más delgados, por lo que existe una supervivencia y finalmente sauces, pastos y arbustos (Griggs, 1933). En contraste, la tefra
diferencial de la biota. seca en Ksudach, Kamchatka, florísticamente comparable a Katmai, fue
colonizada por líquenes que aún eran dominantes después de 90 años (Grishin
Los depósitos de Lahar son heterogéneos. La experiencia en Mount St. Helens (del et al., 1996).
Moral, 1983; Franklin et al., 1985) sugiere que las especies rizomatosas tienen más
probabilidades de sobrevivir. Sin embargo, una variedad de especies sobreviven en tacos
En cualquier sustrato, el clima general mejorará o acentuará el
de raíces y bloques de tierra, por lo que la supervivencia en lahares es caprichosa. La
estrés. En regiones templadas y tropicales,
tasa de recuperación debe ser proporcional a la relación entre la capa superficial del
es más probable que la humedad disponible controle la tasa de sucesión. A lo
suelo y el volumen total que sirve como indicador del potencial de que las especies
largo de un gradiente de elevación del mismo sustrato, por ejemplo lava o
residuales y los escombros terminen cerca de la superficie del depósito.
lahares, la tasa de sucesión normalmente aumenta con el aumento de la
humedad, hasta que las temperaturas decrecientes reducen la temporada de
crecimiento (Chevennement, 1990; Tagawa et al., 1994). Aplet y Vitousek
Mientras que los efectos de las explosiones favorecen a las plantas como las (1994) demostraron que la tasa de acumulación de biomasa en las lavas
hemicriptofitas y geófitas que crecen al nivel del suelo o por debajo de él, los hawaianas estaba correlacionada con la precipitación. En regiones frías y en
impactos de tefra pueden ser particularmente dañinos para los formadores de elevaciones elevadas, es más probable que la temperatura esté
esteras, musgos, líquenes, hierbas bajas y especies que carecen de crecimiento correlacionada con la tasa de sucesión.
rizomatoso o que no pueden crecer a través de depósitos gruesos (Antos y Zobel,
1985a, 1991, 1992; Grishin et al., 1996). Erupciones laterales en las que ráfagas
piroclásticas dirigidas son seguidas por una lluvia profunda de tefra devastan la
Irregularidad
biota.
Los hábitats pueden ser heterogéneos a escala local o de paisaje. Los
depósitos nuevos rara vez dan como resultado un paisaje irregular, aunque
Las respuestas de las plantas a un impacto determinado dependen de su tamaño y
pueden saltar o dañar parcialmente la vegetación. La protección diferencial por
forma de crecimiento. A una distancia suficiente del cono, las explosiones dirigidas y los
nieve, irregularidades topográficas, paredes de roca y cañones profundos
eventos piroclásticos impactarán más severamente la vegetación más alta. La capa
pueden proteger a la biota de depósitos de tefra, flujos de lava, explosiones
terrestre y los juveniles pueden estar protegidos por la topografía, mientras que las
laterales y flujos piroclásticos.
estructuras enterradas están protegidas por el suelo. Las plantas inactivas tendrán más
Incluso cuando sobreviven especies
probabilidades de sobrevivir y una capa de nieve mejorará la supervivencia. Es más
no pueden colonizar los paisajes áridos circundantes, las aves que introducen
probable que las especies con bancos de semillas dominen la vegetación en
plantas adecuadas pueden ser atraídas a dichos sitios residuales.
recuperación.
La tefra puede extinguir la heterogeneidad del hábitat llenando depósitos. En Mount St. Helens, EE. UU., Erosión de oleadas
en grietas para formar superficies lisas. Erosión posterior y nuées ardentes creó heterogeneidad y resultó en
puede crear nuevas oportunidades para los colonos (Collins et al., tasas de recuperación similares a las de la piedra pómez. Plantas vasculares
1983; Kadomura y col., 1983; Suwa y Okuda, 1983; dispersada por el viento dominó a los primeros colonos. En
Tsuyuzaki, 1994). La heterogeneidad local se ve reforzada por Por el contrario, Beard (1976) encontró que los primeros colonos de nuées
mejora física diferencial y por el establecimiento ardentes en el monte. Pelée, un sitio más cálido y húmedo, fueron
de los primeros pioneros que facilitan el establecimiento posterior dominado por musgos y líquenes, pero que las plantas vasculares
por otras especies (cf., Blundon et al., 1993). Inhibición de había regresado dentro de los 60 años. Pitcairnia sulphurea, una roca
colonos por los invasores iniciales también pueden aumentar la aflorar especies pioneras, dominaron estas comunidades,
variabilidad de las condiciones del hábitat (Clarkson y Clarkson, mientras que los arbustos se produjeron solo en lugares protegidos. Semilla
1983; Wood y Morris, 1990). Como unos pocos dominantes plantas con frutos suculentos dispersados por pájaros y murciélagos habían
las especies crean una cubierta de dosel homogénea, parches del sitio también regresó dentro de los 60 años (Sastre y Fiard, 1986).
se reduce significativamente, lo que lleva a una menor diversidad y a cambios
sucesionales (del Moral, observación personal en el monte St. Helens, el monte Fuji Cataratas piroclásticas
y el volcán Ksudach). Los depósitos de caída de aire generalmente se clasifican por tamaño. Lapilli cae
R ATES DE S UCCESIÓN cerca de la fuente. La ceniza puede viajar cientos de kilómetros. La ceniza y el ácido
sulfúrico pueden inyectarse a gran altura en la atmósfera y, por lo tanto, afectar el clima o
La tasa de sucesión varía según el tipo de impacto, el clima y los ecosistemas a cientos de kilómetros de distancia (Inbar et al., 1995).
los factores geográficos. Primero lo haremos
discutir los efectos de los sustratos, luego los efectos del clima en un sustrato
dado. La tefra gruesa es inhóspita porque tiene poca capacidad de retención de
agua, es extremadamente pobre en nutrientes y es inestable. La tefra
Efectos de sustrato basáltica gruesa formó Surtsey, Islandia, (entró en erupción en 1963;
Fridriksson y Magnusson, 1992). Además del sustrato hostil, Surtsey está tan
La Tabla 2 enumera artículos representativos que abordan la sucesión primaria
aislado que llegan pocos diseminutos. La flora limitada está dominada por
en volcanes.
especies dispersas por aves y agua. El aislamiento acentúa el estrés y afecta
Lavas la sucesión en la mayoría de los volcanes, ya sea que ocurran en islas o no.
La sucesión de las lavas suele ser lenta, pero el tipo de colonizadores

varía mucho. Normalmente hay dos
sucesiones yuxtapuestas. En superficies planas, los líquenes (Eggler, 1941; El estrés climático afecta aún más la sucesión de los depósitos de caída de aire. En
Cooper y Randolph, 1953) se establecen y forman suelo lentamente. En las las líneas arboladas con escoria, la sucesión avanza lentamente. En el monte. Fuji,
grietas se acumula polvo y materia orgánica y se acumula humedad. En climas Japón, la línea de madera normal es de 2600
cálidos y húmedos, las plantas vasculares pueden establecerse más metro. La figura 4 muestra una línea forestal que avanza a 2500 m, debajo
rápidamente. Tagawa (1964, 1965) describió sucesiones yuxtapuestas en lavas del cráter Hoei que hizo erupción en 1707. El bosque continúa su avance
en Sakurajima, Kyushu, Japón, que datan de 1476, 1779, 1914 y 1946. Las lentamente, limitado por bajos niveles de nitrógeno, falta de materia orgánica,
plantas con semillas colonizaron rápidamente las grietas y dominaron el flujo de inestabilidad, falta de sitios de germinación, nieve profunda y dispersión.
1914, y las criptógamas dominaron las superficies lisas. Sakurajima continúa (Masuzawa, 1985; Maruta, 1994).
expulsando tefra que cubre la lava, el clima es cálido y las lluvias están bien Donde ha habido disturbios
distribuidas, por lo que la formación del suelo es relativamente rápida y la Las sucesiones frecuentes de líneas de árboles pueden carecer de especies
sucesión relativamente rápida. La figura 3 muestra jóvenes Pinus thunbergii, regionales comunes que tienen una dispersión limitada (Ohsawa, 1984;
Alnus firma, y Ficus erecta invadiendo el flujo de 1914 de Sakurajima. Kruckeberg, 1987; del Moral y Wood, 1988a).
El estrés climático también afecta la tasa de sucesión en los desiertos de piedra

pómez que están dominados por rocas del tamaño de lapilli y están estresados por
nutrientes. Uno de esos desiertos cerca del lago Crater que tiene más de 6500 años
Los efectos biológicos locales modifican las tasas de colonización. La densidad (Horn, 1968), tiene la mitad de la riqueza de especies y la cobertura comparable al
de sitios seguros (micrositios favorables para el establecimiento de plántulas) es desierto de piedra pómez de Abraham Plain en el monte St. Helens (del Moral y Wood,
crucial para el establecimiento, pero los sitios seguros están sujetos a competencia. 1993a) que tiene 17 años. . Una sequía menos intensa, una piedra pómez más fina y
Por ejemplo, las cúpulas de lava en el monte. Tarawera, Nueva Zelanda (entró en un menor aislamiento contribuyen a la rápida recuperación en Abraham Plain.
erupción en 1886) fue colonizada por primera vez en un número limitado de grietas
por musgos y la formación de esteras Muehlenbeckia axillaris, limitando así la
invasión de otras especies (Clarkson y Clarkson, 1983). En contraste, los fijadores de
La sucesión en los conos de escoria es más lenta que en los materiales
nitrógeno pueden facilitar la colonización y acelerar la producción de biomasa,
piroclásticos de textura fina, pero puede acelerarse por la erosión. Eggler (1948)
promoviendo así la sucesión (Hirose y Tateno, 1984; Clarkson, 1990; Halvorson et
notó que la erosión del cono de El Parícutin (estalló en 1943) en México facilitó
al., 1991). La disponibilidad de micrositios y la distancia de dispersión son dos
el establecimiento de plántulas al crear sitios seguros y al remover tefra (cf.,
factores importantes que afectan la tasa de sucesión de la lava.
Riviere, 1982). Sin embargo, para que emergiera el banco de semillas
enterrado, se requirió una erosión casi completa. Eggler (1959, 1963) determinó
más tarde que la eliminación de tefra por el agua y el viento había permitido que
Flujos piroclásticos la recuperación estuviera dominada por las semillas y plantas supervivientes. En
1977, hubo
Hay pocos estudios de sucesión sobre piroclásticos puros.
Tabla 2. Resumen de los principales artículos que tratan con sustratos comunes en diferentes volcanes. Nota: la ceniza es tefra fina,
lapilli es tefra basto.
Tipo de impacto de volcán o área Autores (año)
Islas Galápagos Lava Hendrix (1981)
Hawai Lava Atkinson (1970); Eggler (1971); Drake y Mueller-Dombois (1993); Aplet y Vitousek
(1994); Karpa y Vitousek (1995); Kitayama y col. (1995)
Kekla, Islandia Lava Bjärnason (1991)

Krakatau, Indonesia Lava Tagawa y col. (1985); Whittaker y col. (1989); Tagawa (1992); Partomihardjo y
col. (1992).
La Reunión, Lava Chevennement (1990)
Islas Mascareñas
Papúa Nueva Guinea Lava Taylor (1957)
Sakurajima, Japón Lava Tagawa (1964, 1965)
monte Tarawera, nueva Lava, escoria Clarkson y Clarkson (1983); Timmins (1983)
Zelanda
monte Tolbachik, ruso Lava; Tefra Grishin (1992, 1994)
Lejano Oriente
monte Kula, Turquía Lava Oner y Oflas (1977)
Vesubio, Italia Lava Mazzoleni y Ricciardi (1993)
Monte Santa Elena, Explosión lateral Franklin y col. (1985); Halpern y col. (1990)
Estados Unidos
monte Lassen, Estados Unidos Lahar Heath (1967)
Mt. Ontake, Turquía Lahar Nakashizuka y col. (1993)
monte Rainier, Estados Unidos Lahar Frenzen et al. (1988)
Mount St. Helens Lahar Halpern y Harmon (1983); Dale (1989, 1991)
Estados Unidos
monte Taranaki, Lahar Clarkson (1990)
Nueva Zelanda
monte Fuji, Japón Piedra pómez, escoria Ohsawa (1984); Masuzawa (1985); Nakamura (1985)
Mount St. Helens Piedra pómez, Wood y del Moral (1987); del Moral (1993); del Moral and Bliss (1993); del Moral
Estados Unidos Flujos piroclásticos, et al. (1995)
Lahares
El Chichón, México Flujos piroclásticos, Burnham (1993)
Tefra
monte Pelée, Martinica Flujo piroclástico; Beard (1976); Sastre y Fiard (1986) Ball y
Lahar
Motmot, Papua Nueva Escoria Glucksman (1975)
Guinea
Lago del cráter, Oregón Scoria, Lapilli Jackson y Faller (1973); Cuerno (1968)
Estados Unidos
El Parícutin, México Scoria, Lapilli, Ash Eggler (1948, 1963); Rejmanek y col. (1987)
Surtsey, Islandia Escoria Fridriksson y Magnusson (1992)

Monte Santa Elena, Ceniza Antos y Zobel (1985a, c, 1986); del Moral (1983; 1993); del Moral and Bliss
Estados Unidos (1993); Zobel y Antos (1986)
Kyushu, Japón Ceniza Tagawa y col. (1994)
del Moral & Grishin-- 142
fueron 39 especies de plantas vasculares y un 20% de cobertura vegetal, Las limitaciones de nutrientes inhibieron las tasas de crecimiento de las coníferas, pero
principalmente debido a especies residuales (Rejmanek et al., Pseudotsuga menziesii se había vuelto más común. Musgos como Racomitrium
1987). canescens no ocurrió hasta varios años después de una colonización
significativa por plantas vasculares. Son especies pioneras solo porque
Entre los estudios clásicos de sucesión en cenizas está el de Griggs
se establecen en micrositios yermos.
(1933), quien siguió la recuperación de la erupción de Katmai, Alaska (1912).
Artículos anteriores de Griggs describieron lahares calientes (1918a),
recuperación de vegetación enterrada (1919) y recuperación de depósitos La importancia del suelo residual o fragmentos de plantas se ha observado
más delgados (1918b). repetidamente en los lahares. Nakashizuka y col. (1993) encontraron que la
Griggs demostró que los depósitos profundos avalancha de escombros del volcán Ontake, Honshu, Japón, fue colonizada por
impidió la aparición de supervivientes, por lo que sólo la dispersión a larga especies dispersadas por el viento, pero que el suelo residual y los fragmentos
distancia podría iniciar la sucesión. El clima fresco y húmedo permitió que de raíces aceleraron la sucesión. El predominio temprano de los altramuces en
las hepáticas frondosas pioneras formaran césped, y estos céspedes los lahares del monte St. Helens resultó en parte de semillas supervivientes y
facilitaron la colonización de musgos, sauces, pastos y hierbas. fragmentos de raíces (del Moral, observación personal).
La temporada de deposición contribuye a determinar el grado

de daño y supervivencia (Antos y Zobel, Los lahares tropicales y los flujos de escombros pueden recuperarse
mil novecientos ochenta y dos). Donde la nieve protegió la vegetación durante la rápidamente, pero a menudo son colonizados por solo unas pocas especies (cf.
erupción del monte St. Helens de mayo de 1980, el daño al sotobosque por la caída Eggler, 1959; Whittaker et al., 1989). Burnham (1993) describió flujos de
de ceniza fue significativamente menor y la recuperación fue significativamente más escombros calientes generados por El Chichón en México (1982). La diversidad
rápida que donde la vegetación estuvo expuesta (Halpern et al., 1990). de plantas vasculares fue baja porque las vides inhibieron la colonización por
otras plantas vasculares. La biomasa de los lahares en climas templados se
desarrolla lentamente, pero la diversidad se recupera rápidamente (Frenzen et
Tephra entierra y puede matar componentes de la vegetación existente,
al., 1988; Dale, 1991). Esta anomalía puede ocurrir porque en lahares templados
iniciando la sucesión. El entierro profundo impide la supervivencia y sobreviene
o de mayor altitud, donde las tensiones fisiológicas a menudo limitan la
la sucesión primaria. Sin embargo, la tefra puede aumentar las tasas de
productividad, muchas especies aún pueden establecerse en ausencia relativa
sucesión en la lava al proporcionar un material de enraizamiento (Tagawa et al.,
de competencia.
1994). Los depósitos delgados también pueden tener efectos de acolchado
efímero que mejoran la producción de biomasa para algunas especies (Harris
et al., 1987; Chapin y Bliss, 1988). Entre estos extremos, los patrones de
recuperación de los ecosistemas son complejos. La recuperación se verá Tarifas
afectada por la supervivencia diferencial, la erosión y concentración de
La sucesión de la lava es siempre lenta, pero su velocidad puede verse
depósitos de tefra, la proximidad a colonos potenciales y muchos otros factores.
afectada por la heterogeneidad de la superficie, los depósitos de tefra posteriores,
la distancia y el estrés climático. Los depósitos gruesos de caída de aire permiten
un desarrollo más rápido, pero los detalles se ven afectados por la inestabilidad del
Lahares y flujos de escombros sitio y el bajo nivel de nutrientes. La sucesión de cenizas e ignimbritas puede
desarrollarse rápidamente si la erosión mejora las condiciones iniciales. Los
Los lahares pueden causar estragos en grandes áreas (Mizuno y Kimura, 1996).
lahares están compuestos de sustratos más viejos y maduros, por lo que las
Los lahares estrechos y estabilizados y los flujos de escombros pueden
limitaciones de dispersión influyen fuertemente en el desarrollo. El grado de estrés
colonizarse rápidamente a partir de la vegetación adyacente (Dale, 1989). La Fig.
ambiental puede modificar la tasa de sucesión en cada sustrato.
5 muestra el lahar del río Toutle inferior, el monte St. Helens, después de 16 años.
Los márgenes estabilizados están densamente vegetados por Salix spp. y Alnus
rubra, mientras la erosión continúa arrasando los bancos. La mezcla de tipos de
suelo y rocas proporciona heterogeneidad y posibles sitios seguros. Sin embargo, Estrés ambiental
los lahares grandes y de gran altitud, como el que se encuentra cerca del monte.
Taranaki, Nueva Zelanda (Clarkson, 1990) y en Mount St. Helens (del Moral, Los factores que facilitan la acumulación de biomasa durante la
sucesión acelerarán la sucesión. Esta regla es evidente en los
volcanes, ya que ocurren bajo la mayoría de combinaciones de estrés
1993), se desarrollan lentamente debido al aislamiento y al estrés climático.
ambiental. La recuperación en dos sustratos volcánicos idénticos
variará con las condiciones de temperatura y humedad. La
recuperación es rápida en los trópicos y lenta en latitudes y elevaciones
Los árboles a menudo colonizan lahares, siempre que las fuentes de semillas elevadas. La sucesión es más rápida en los climas húmedos que en los
sean adyacentes (Heath, 1967; Frenzen et al., 1988). La figura 6 muestra la invasión semiáridos de la misma latitud.
28 años después de que ocurriera el lahar de Kautz Creek. Sin embargo, en el lahar
del río Muddy, Mount St. Helens, Halpern y Harmon (1983) encontraron que la
riqueza de especies disminuyó claramente lejos del borde del bosque. La diversidad
Sustrato microtopografía será alterar local
local se vio reforzada por los tocones, los terrones y las raíces que proporcionan
tasas de sucesión al afectar el estrés ambiental. Grishin (1992, 1994)
semillas, materia orgánica y lugares seguros. Por
describió la sucesión de lavas de dos volcanes de Kamchatka. La sucesión
primaria y el desarrollo del suelo son lentos Automóvil club británico lava en
1995, denso Alnus rubra los stands se habían desarrollado a 800 m
esta región de bosque fresco y templado.
asl, donde las condiciones eran suaves y la dispersión no limitaba la Inicialmente, hierbas como
invasión. A 1000 m snm, la vegetación Chamerion angustifolium, Leymus interior, Poa platyantha, y Lerchenfeldia
permaneció abierto y diverso. Predominaron especies inesperadas de mayores flexuosa colonizado
fracturas, mientras que los líquenes ( Stereocaulon spp.) y musgos
elevaciones (del Moral, observación personal).
( Polytricum juniperinum) Superficies expuestas dominadas. Especies Reducción de la diversidad y la rotación

leñosas (p. Ej., Populus suaveolens, Salix caprea,
y Betula ermanii) fueron raros durante los primeros 50 años y permanecieron
Las tasas de rotación inicial de los volcanes parecen ser más bajas de lo
atrofiados en superficies de 500 años. En lavas de 1000 años de antigüedad, se
que cabría esperar y la acumulación gradual de especies es más habitual.
Sus flores rara vez están en equilibrio. La mejor evidencia de que la riqueza
produce un suelo poco profundo, que soporta densos bosques de Pinus pumila. Gradualmente,
las comunidades forestales de Betula, Larix cajanderi, y Alnus kamtschatica
de especies se reduce en los volcanes proviene de estudios que muestran un
aumento continuo de la riqueza de especies a través del tiempo. La
desarrollarse, y después de 2500 años, la vegetación comienza a parecerse a acumulación de especies y, cuando se dispone de datos, el recambio de
las comunidades maduras circundantes. Esta especies se analizan a continuación. La Tabla 3 resume los estudios
La sucesión es al menos cuatro veces más larga que la sucesión descrita representativos de riqueza durante la sucesión temprana.
en el sur de Japón templado cálido (Tagawa,
1964, 1965).
En cualquier región, sobre cualquier sustrato, la disponibilidad de Tagawa (1964, 1965) enumeró las plantas vasculares que se
humedad es crucial. Tagawa y col. (1994) mostraron que la sucesión encuentran en lavas de cuatro edades distintas. El más joven estaba
en lavas en islas subtropicales era más avanzada en la capa de nubes dominado por líquenes y musgos, y cinco especies vasculares. El flujo de 47
a 800 m snm que en los 500 m snm más secos Fernández-Palacios y años tenía 54 especies vasculares, dominadas por hierbas, con plantas no
de Nicolás (1995) encontraron que la zonificación en Tenerife, Islas vasculares en alta
Canarias, estaba relacionada con tanto la temperatura como la cubrir. El flujo de 475 años sostuvo un bosque serral tardío
humedad a lo largo de un gradiente altitudinal. En el monte St. Helens con 76 especies.
(del Moral et al., 1995), los arroyos estables y los pequeños oasis que Whittaker y col. (1992) resumió los cambios en la flora de Rakata,
se encuentran en la piedra pómez se desarrollaron mucho más Indonesia, durante 100 años. En 1989, había 397 especies, y la riqueza
rápidamente que en las tierras altas circundantes. Aplet y Vitousek seguía aumentando. El hábitat tropical cálido, la complejidad del hábitat, la
(1994) encontraron que en Mauna Loa, Hawaii, la biomasa disminuyó proximidad a las fuentes de propágulos y el escape de Rakata de las
con la disminución de la precipitación y la temperatura. En contraste, erupciones posteriores han permitido que la flora se desarrolle rápidamente
Velázquez (1994) determinó que la temperatura era más importante y la riqueza continúa aumentando. Anak Krakatau emergió del mar en 1930.
que los gradientes de humedad para controlar la sucesión en los Bush et al. (1992) registró 138 especies en 1989-91, aunque se ha
volcanes del centro de México, observado un total combinado de 157 especies. Esta tasa de rotación
relativamente baja (19 especies una vez encontradas, no presentes en la
última prospección) ocurre a pesar de las perturbaciones posteriores que
retrasaron la sucesión. Cada reinicio ha dado lugar a diferentes patrones de
colonización. La rotación aquí está directamente relacionada con los eventos
T YPICAL V EGETACIÓN R ESPONSE
volcánicos, no con la extinción.
Los hábitats generados por erupciones volcánicas son tan variados como
cualquier otro en la tierra. La naturaleza de los colonos, las tasas de sucesión, el
grado de previsibilidad y la similitud con la vegetación adyacente varían
ampliamente. A continuación, discutimos algunos patrones de vegetación comunes a
Fridriksson (1987) resumió su trabajo sobre Surtsey, formado en
muchos volcanes.
1963. Inicialmente, había dos especies. Por
1986, se habían registrado 24 especies de plantas vasculares (Cuadro 3),
Efectos de paisaje la mayoría de ellas raras. Para 1990, se habían registrado 28 especies,
de las cuales 24 ocurrieron ese año (Fridriksson y Magnusson, 1992).
Depresión de Timberline Algunas especies tuvieron varios eventos de colonización y extinción.
Brown (1994) predijo que cualquier perturbación reduce las líneas de árboles de Surtsey combina elementos que aseguran altas tasas de rotación: es
los niveles predichos por factores geomórficos y climáticos. La depresión de la línea pequeño, climáticamente duro, aislado por agua de mar, inestable y
de madera en los volcanes está muy extendida (Beamon, 1962, cerca de la Ciudad compuesto por sustratos muy bajos en nutrientes y materia orgánica. Por
de México; Fosberg, lo tanto, las tasas de colonización y las densidades de población son
1959, en Mauna Loa, Hawaii). Clarkson (1990) bajas y la variación estocástica es alta.
determinó que los límites superiores de Weinmania racemosa
bosques en el monte. Taranaki, Nueva Zelanda, fueron suprimidos y esa
diversidad de especies se redujo por los depósitos crónicos de tefra. Veblen y col. monte Tarawera, en Nueva Zelanda, hizo erupción masiva en 1886
(1977) informó que el vulcanismo catastrófico deprimió Nothofagus betuloides Línea (Clarkson y Clarkson, 1983; Clarkson, 1990). Entre 1964 y 1979, la riqueza de
forestal de 100 a 300 m en el centro-sur de Chile. Ohsawa (1984) y Masuzawa especies aumentó de 63 a 74, lo que representa 28 eventos de colonización y
(1985) señalaron que la línea forestal en el monte. Fuji, Japón, fue suprimido. 17 extinciones locales. El aumento de la riqueza fue modesto, pero hubo un
Ambos indicaron que la colonización ascendente recapitula la sucesión. Estos aumento sustancial en la cobertura, principalmente de arbustos que se
estudios también mostraron que las especies de clímax alpino pueden ser expandieron a medida que se acumulan los recursos. Esta sucesión se
pioneras en sitios más bajos. Las razones de la lenta migración ascendente del encuentra en una fase de lenta acumulación de especies con una modesta
bosque generalmente incluyen limitaciones de nutrientes, desarrollo deficiente del renovación y una expansión gradual de la cobertura vegetal.
suelo, inestabilidad del sustrato (Jackson y Faller, 1973), mala dispersión de
semillas hacia arriba, viento, efectos de la nieve e incapacidad de las plántulas de
árboles para establecerse en la mayoría de los años.
El lahar de Kautz Creek descrito por Frenzen et al. (1988) en el monte.
Rainier demostró una acumulación gradual de especies, así como una
extensión de la cubierta vegetal. Especies previamente encontradas
ausentes en 1980
Tabla 3. Número de especies de plantas vasculares durante el desarrollo temprano, los años intermedios y la última medición en un estudio en particular; nd = no hay datos
disponibles.
Volcán Referencia Tipo de erupción de Años Joven Enterrar- Más antiguo

Fecha Superficie (año) Superficie mediar Superficie
Superficie
Numero de especies
Sakurajima, Japón Tagawa 1964 1476 Lava 475 5 54 76
Rakata, Krakatau, Whittaker y col. 1992 Bush 1883 Mezclado 106 24 253 397
Indonesia
Anak Krakatau, y col. 1992 1930 Escoria 60 17-20 45 138
Indonesia
monte Tarawera, Clarkson 1990 1886 Lava 93 Dakota del Norte 63 74

Nueva Zelanda
El Parícutin, México Rejmanek et al. mil novecientos ochenta y dos 1943 Piedra pómez 34 2 17 39
monte Rainier, EE.UU. Frenzen et al. 1988 Surtsey, 1947 Lahar 33 17 21 32
Islandia Fridrickson 1992 1963 Lava / Tephr 27 2 15 24

una
Monte Santa Elena, del Moral y Wood 1993 1980 Piedra pómez dieciséis Dakota del Norte 21 44
Estados Unidos
Monte Santa Elena, del Moral, inédito. 1980 Maldito dieciséis 3 dieciséis 27
Estados Unidos
Monte Santa Elena, del Moral y Wood 1980 1988b. Lahar dieciséis 5 31 46
Estados Unidos
eran malezas que habían sido excluidas por el desarrollo de la cubierta forestal. La flora inmadura o aislada se extrae de un subconjunto de la flora circundante, lo
Aquí, el volumen de negocios no se debe a que produce una vegetación que es marcadamente distinta de la vegetación
perturbación ni a efectos biogeográficos, sino a la competencia entre donante. La falta de armonía puede reflejarse en espectros de formas de vida, tipos
plantas, probablemente por la luz y los recursos del suelo. de dispersión o jerarquías de dominancia. El grado y la naturaleza de la falta de
armonía depende del tipo y grado de aislamiento de las fuentes y la edad de la
vegetación en desarrollo. Surtsey proporciona una amplia evidencia de falta de
El registro o recuperación de la vegetación del monte St. Helens incluye
armonía. De las pocas especies que han llegado, solo el 9% se dispersan por el
estudios de series de tiempo en varios hábitats. La muestra de lahar está cerca de
viento y el 27% son transportadas por el mar. El 64% restante está disperso por
la vegetación intacta, por lo que se esperaba una rápida recuperación.
aves, en marcado contraste con Islandia (Fridriksson y Magnusson, 1992), donde la
Los colonos fueron los primeros
mayoría de las especies se dispersan por el viento y pocas son transportadas por el
encontrado en 1982 y en 1994 la riqueza era comparable a la
mar. Las perturbaciones crónicas menores también reducen diferencialmente la
del prado contiguo, pero la cobertura era mucho menor (del
flora (Antos y Zobel, 1984, 1985a, c; Zobel y Antos, 1986;
Moral y Bliss, 1993). Studebaker Ridge se muestreó en diez
parcelas permanentes a partir de 1984. Se encuentra a 1 km de
posibles colonos. La riqueza total en 1995 y la cobertura fueron
muy bajas. No ha habido recambio, solo acumulación de
especies. El muestreo en la aislada llanura de Abraham
comenzó en 1988 en una cuadrícula estéril (del Moral y Wood, Grishin et al., 1996) para acentuar la desarmonía de la forma de crecimiento
1993a). Había entonces 23 especies, la mayoría de ellas raras. florístico. Por ejemplo, los musgos, los líquenes y las plantas perennes no
Sólo una especie había desaparecido, mientras que otras 23 rizomatosas son más susceptibles a los impactos de la tefra que los árboles o los
especies habían colonizado en 1996. La cobertura permaneció arbustos.
escasa; el número medio de especies en 400 parcelas sigue
Whittaker y col. (1992) describió varios aspectos interesantes de la
aumentando anualmente. Estos resultados sugirieron que en
falta de armonía. En el remanente de Krakatau, Rakata, las aves marinas y
sitios estresantes, la rotación se concentra en especies raras.
los murciélagos distribuyeron el 30.0% de las especies Se estudió la
desarmonía estructural en los lahares del Monte St. Helens (del Moral y
Bliss, 1993). Un lahar adyacente a un bosque intacto ha sido invadido por
coníferas y es más similar al bosque (Porcentaje de similitud = 0,59) que a
Desarmonía los prados (PS = 0,41). Un lahar más aislado es igualmente similar al
bosque (PS = 0.47) y al prado (PS =
La falta de armonía florística se produce cuando el aislamiento conduce a una
composición de especies distinta de la flora regional. Un
0,48). La flora de comparación ya se había reducido debido a la frecuente entre 30 y 100 cm de profundidad definían una zona compleja. Los depósitos
actividad volcánica a gran escala y la juventud del monte St. Helens (del de más de 70 cm destruyeron toda la vegetación, pero dejaron obstáculos y la
Moral y Wood, 1988b), por lo que las diferencias eran menores de lo que tasa de sucesión primaria que dominó la recuperación fue variable. A las
podrían haber sido. El cono del monte St. Helens tenía solo 72 especies etapas de liquen se unieron un mosaico de arbustos y hierbas enanas y una
nativas en etapa secundaria de bosque de abedules. Los árboles aislados sobrevivieron
1987, en comparación con al menos 95 antes de la erupción. Tres volcanes en depósitos menores de 70 cm y los estadios primario y secundario formaron
cercanos tenían de 185 a 276 especies subalpinas y alpinas. Kruckeberg un mosaico. Los depósitos de menos de 30 cm permitieron la supervivencia de
(1987) enumeró 70 especies que se esperaba que faltaran en el monte St. los árboles, mientras que los depósitos de 10 a 20 cm eliminaron musgos y
Helens antes de 1980. La mayoría de las especies que faltan se dispersan mal. líquenes, pero solo dañaron arbustos y hierbas enanos. Los depósitos de
menos de 10 cm dañaron las capas de hierbas, musgos y líquenes, pero no
eliminaron ninguna especie, por lo que la recuperación, no la sucesión, ha sido
Oportunidad y contingencia el proceso predominante. La tasa de sucesión se relacionó con la
El aislamiento y la dispersión diferencial permiten que eventos supervivencia. Sin supervivientes, la tasa de sucesión primaria relacionada con
singulares o accidentes históricos (factores contingentes) afecten el la profundidad del depósito, la distancia a los supervivientes,
desarrollo de la comunidad, incluso cuando los procesos abióticos

conducen previsiblemente a la mejora del hábitat. Pueden desarrollarse
nuevos ensamblajes en los que la relación entre la vegetación y los Enganches proporcionados
factores ambientales es débil (cf. McCune y Allen, 1985). posa para aves que importan frutas carnosas (cf., McDonnell y Stiles,
1983) y posteriormente deja caer hojas para enriquecer la piedra pómez
debajo (Fig. 7). Estos oasis han sido colonizados por una variedad
Bush y col. (1992) afirmaron que las vías sucesionales pueden fortuita de especies dispersas por aves entremezcladas entre especies
extrapolarse un poco, pero que actúan demasiadas fuerzas bióticas comunes dispersadas por el viento.
estocásticas para hacer predicciones válidas a largo plazo en Krakatau.
Cada isla del grupo se estaba desarrollando de manera diferente como
resultado de eventos de colonización únicos y disturbios posteriores. Efectos sobre los animales
Whittaker y col. (1992) notaron que la falta de mamíferos más grandes
Si bien los volcanes ocasionalmente matan a muchos humanos (por ejemplo, 20
limitaba a muchas especies a la costa. Tales vínculos jerárquicos,
000 en el lahar generado por el Nevado del Ruiz, Colombia), las poblaciones de
altamente sujetos a efectos estocásticos entre plantas, animales y hongos,
animales suelen estar devastadas. La lluvia radiactiva de tefra diezma a los insectos
son determinantes importantes de la sucesión en estas islas.
ya que la abrasión de las cenizas provoca una rápida desecación (Edwards, 1986).
Las colonias de hormigas sobrevivieron en el monte St. Helens (del Moral, 1981),
pero los sobrevivientes carecían de recursos y la mayoría de las colonias fracasaron.
Tagawa (1992) enfatizó que los eventos de dispersión estocástica que Las pérdidas de vida silvestre durante la erupción del Monte St. Helens incluyeron
determinan a los colonizadores iniciales fuerzan la sucesión durante siglos y 5000 ciervos, 1500 alces, 200 osos negros y 15 cabras montesas, además de no
crean nuevas comunidades (Tagawa et al., 1994). contados roedores, aves y peces. Cincuenta y siete humanos murieron.
Ardisia forma un matorral pionero estable

comunidad en el suroeste de Japón que se resiste a la invasión indefinidamente. Pequeña
Un elemento estocástico que afecta los animales se han recuperado de grupos de supervivientes (por ejemplo, tuzas) y
La sucesión es eventos climáticos inusuales. Lohse y col. (1995) por invasión (por ejemplo, ratones).
sugirió que la sequía podría alterar la sucesión primaria en pahoehoe lavas

La vida silvestre puede recuperarse rápidamente después de eventos
en Hawaii.
volcánicos. Muchas especies prosperan en los ecosistemas posteriores a la erupción
Los efectos estocásticos debilitan las relaciones ambientales. cuando el forraje se recupera rápidamente. La mayoría de las especies animales
Del Moral y col. (1995) aplicó el análisis de tienen al menos un poder de dispersión moderado, por lo que las poblaciones de
correspondencia canónica (ter Braak, 1987) a comunidades en insectos, aves y mamíferos siguen la recuperación de la vegetación. La recuperación
Mount St. Helens. El análisis de los sitios de sucesión primarios de peces puede ser mucho más lenta en sistemas nuevos o esterilizados. Por
representó solo el 14% de la varianza, que se asoció con la ejemplo, el lago Spirit, adyacente al monte St. Helens, fue hervido y desplazado. Solo
posición geográfica. En las primeras etapas, parece que el azar en 1994 se encontró el primer pez y las poblaciones siguen siendo muy bajas.
juega el papel dominante en la determinación de qué especies se

encuentran, dónde y en qué abundancia.
R ECOVERY METRO ECANISMOS
La recuperación de la devastación en paisajes volcánicos tiene varias
Efectos diferenciales características comunes. La importancia de estas características varía y
Un aspecto interesante de la tefra es su impacto diferencial sobre la está condicionada por varios factores. La comprensión de los mecanismos
vegetación. La naturaleza gradual de la deposición de tefra sobre el espacio de recuperación es de importancia tanto práctica como teórica. Desde el
desdibuja la distinción entre sucesión primaria y secundaria. Grishin y col. punto de vista práctico, podemos aprender a diseñar una remediación
(1996) describieron la recuperación de la tefra del volcán Ksudach, más eficaz de los paisajes devastados y cómo aliviar mejor la posible
Kamchatka (que entró en erupción en 1907). Mapearon tres zonas de destrucción volcánica.
vegetación dependiendo de la profundidad de la tefra. En depósitos de más Aspectos de
de 100 cm de profundidad, se mató toda la vegetación, se trituraron los La teoría de la sucesión mejorará si se comprenden mejor la mejora
árboles y, después de 90 años, la sucesión primaria estaba solo en una abiótica, la dispersión, los supervivientes, las interacciones bióticas y
segunda etapa, dominada por esteras de líquenes, con solo hierbas los factores que afectan la previsibilidad.
dispersas.
Depósitos
Mejoría abiótica superficies estériles. Llegaron a la conclusión de que los primeros colonos
eran especies "pioneras" sólo donde sus capacidades superiores de
La invasión de nuevos paisajes volcánicos no puede ocurrir dispersión superaron su capacidad inferior de establecimiento. Las especies
sin una mejora física (del Moral y Bliss, de sucesión tardía que de alguna manera llegan a sitios aislados aceleran la
1993). La meteorización química es un factor de mejora crucial (Ugolini et sucesión. El misterioso caso de parches aislados formados por especies de
al., 1992), pero la meteorización física (del Moral, 1983; 1993), la lluvia sucesión tardía Lupinus lepidus ( Morris y Wood, 1989) demostraron que las
radiactiva orgánica (Edwards y Sugg, 1993) y la erosión (Franklin et al., barreras de dispersión pueden ser más importantes que el estrés para
1985; Tsuyuzaki y Titus, 1996) todos juegan un papel importante. Estos determinar la identidad de los primeros colonos.
procesos abióticos crean sitios seguros adecuados para el establecimiento
de plántulas (cf. Fridriksson, 1987; Tsuyuzaki y del Moral, 1994). La figura
8 muestra un riachuelo formado por una erosión menor, con invasores
concentrados en el borde del riachuelo. Las barreras de dispersión y la escasa capacidad de dispersión de las
especies tolerantes al estrés afectan la vegetación de gran altitud. En Mount St.
Helens, hay empinadas pendientes de riqueza hacia arriba a lo largo de las crestas.
En un caso, la riqueza disminuyó de 18 especies por parcela a nueve especies en
Los procesos físicos forman micrositios que son extremadamente un aumento de elevación de 250 m (del Moral, observación personal). Las especies
importantes para la nucleación en la sucesión temprana (Yarrington y Morrison, que faltan en elevaciones más altas tienen capacidades de dispersión de pobres a
1974). Todos los estudios de lavas demuestran que las grietas son donde se moderadas.
produce el establecimiento de la planta vascular al principio de la sucesión.
Superficie
Las manipulaciones en el monte St. Helens demostraron el papel crucial de la La invasión cerca del margen de un lahar o flujo de lava se describe
mejora física (del Moral y Wood, 1988a, 1993b; Titus, 1995). Los sitios seguros típicamente como una falange, donde la vegetación avanza a lo largo de un
son los sitios de primer establecimiento en muchos estudios (por ejemplo, del frente que avanza gradualmente. Las invasiones de falanges son comunes
Moral y Bliss, 1993), pero este patrón se vuelve más difuso a medida que las donde las distancias de dispersión son cortas y la probabilidad de
plantas maduras sobreviven y se expanden en superficies que mejoran colonización alta. Smathers y Mueller-Dombois (1974) lo describieron en una
gradualmente. Como regla general, el establecimiento y la supervivencia de las invasión en un flujo de lava de Kilaeua, Hawai, cerca de la calma.
plántulas en sustratos volcánicos áridos se ve reforzada por cualquier factor que
promueva la captura de semillas, reduzca el estrés por sequía, concentre la Metrosideros polymorpha bosques. Más allá de los 100 mo menos, la lluvia de
materia orgánica o aumente la capacidad de absorción de nutrientes. semillas suele ser extremadamente difusa y las poblaciones iniciales se
limitan a sitios seguros. Aquí las poblaciones se expanden a partir de unos
pocos colonos aislados, un proceso denominado nucleación (Yarrington y
Morrison,
La destrucción física de un sitio por erosión puede promover la sucesión. La 1974). Eventos aparentemente triviales, como cuando una araña teje una telaraña
tefra entierra la vegetación, pero si la erosión ocurre pronto, la mayoría de las (cf., Dale, 1991), pueden afectar el establecimiento. El resultado es una vegetación
plantas sobreviven (cf., del Moral, 1981; Riviere, 1982; Kadomura et al., 1983). escasa con muchos sitios seguros desocupados.
Recuperación en el monte. Usu, Japón, fue mayor en los barrancos en los que se Una vez que una planta germina, se establece y madura, se
había erosionado la tefra que en los sitios adyacentes. El banco de semillas y los convierte en la fuente predominante de lluvia de semillas locales.
órganos enterrados supervivientes contribuyeron en gran medida a la La naturaleza caprichosa de la dispersión en
recuperación inicial. Los sitios aislados y estresantes afectan fuertemente la sucesión posterior.
Sitios cubiertos de tefra
se recuperaron más lentamente, y los colonizadores fueron dominados
por taxones dispersos por el viento como Salix hultenii, Betula Supervivientes
maaximowcziana, y Asteraceae como Petasites japonicus, Anaphalis
Las especies residuales han sobrevivido al impacto de una perturbación
margaritacea, y Picris
volcánica, mientras que los sitios relictos escaparon a la devastación. Las
hieracioides Tsuyuzaki, 1987, 1989, 1991, 1995; Tsuyuzaki y del
reliquias más conocidas son kipukas, el término hawaiano que describe la
Moral, 1995).
vegetación rodeada de lava, pero sin ella.
Dispersión Tales reliquias mantienen maduras
vegetación, pero dan como resultado pocos colonos de lavas jóvenes.
Las barreras de dispersión afectan claramente la recuperación de superficies Muchos colonos aparecen extraídos de un grupo de helechos, orquídeas,
volcánicas primarias. Las barreras oceánicas dan lugar a una alta proporción de Asteraceae, etc., que se dispersan a larga distancia, capaces de tolerar
especies dispersas en el agua, y las especies dispersas por el viento suelen estar condiciones inicialmente estresantes (Smathers y Mueller-Dombois, 1974),
bien representadas. Los volcanes oceánicos también pueden tener más especies aunque
dispersas por aves que especies con semillas dispersadas por hormigas y Metrosideros coloniza desde kipukas. De tal
mamíferos. En contraste, es probable que los volcanes continentales sean casos, las especies adaptadas a suelos maduros y bosques no pueden establecerse.
colonizados principalmente por especies dispersas por el viento (Tsuyuzaki y del
Moral, 1995).
Donde pájaro- Del Moral y col. (1995) describieron parches de especies residuales
Las especies de plantas dispersas son comunes, es habitual que las aves frugívoras en la llanura de piedra pómez del monte St. Helens. Estos parches
vuelen distancias considerables sobre terreno árido hasta enganches aislados. retuvieron plantas del sotobosque, pero el dosel desapareció. La
hipótesis de que estos parches acelerarían la sucesión primaria no se
confirmó. Después de 15 años, solo las plántulas de especies residuales
Los colonos provienen de especies que pueden llegar a un sitio, no de (p. Ej., Rubus spectabilis) ocurrió fuera de un parche. Estos parches
un conjunto de especies “pioneras” preadaptadas. Wood y del Moral (1987) estaban siendo invadidos por especies dominantes en los páramos y no
demostraron que las especies de sucesión tardía sobrevivieron mejor que aceleran el desarrollo forestal.
las pioneras en
Más bien, estos restos andrajosos proporcionan sitios donde los pioneros crecen y efecto sobre el crecimiento o la reproducción de las plantas colonizadoras,
se reproducen vigorosamente para mejorar la lluvia de semillas de los páramos aunque eran comunes en sitios bien vegetados. Koske y Gemma (1997)
circundantes. Los casos de estudiaron la sucesión de dunas de arena que involucra Ammophila arenaria en
Las reliquias hawaianas y los residuos del monte St. Helens implican que Massachusetts, EE. UU.
existe un límite a la capacidad de las plantas de sucesión tardía o R. No se encontraron micorrizas en sitios estériles, sino sólo en asociación
condiciones climáticas para colonizar sustratos estériles. con pastos plantados. Los últimos resultados sugieren que las micorrizas
suelen seguir a los colonizadores iniciales y que luego pueden facilitar a los
colonizadores posteriores.
Franklin y col. (1985) describieron la vegetación residual dentro de la zona
de explosión del monte St. Helens. Los rizomas que se encuentran en los
lahares, las semillas que se alojan cerca de la superficie y las plantas Animales
protegidas por la nieve eran comunes. Estos supervivientes aceleraron la
Los animales, obviamente, dispersan las semillas y contribuyen
sucesión, aunque la composición de especies se había alterado
sutilmente al desarrollo del suelo. Edwards y col. (1986) atrapó
sustancialmente. La alteración se debe a la supervivencia diferencial y a la
artrópodos en el monte St. Helens de 1980 a 1985 y descubrió que,
invasión de taxones pequeños o de semillas ligeras como Salix spp., Alnus
aunque la mayoría pereció pronto, la lluvia orgánica aceleró la
rubra, y Epilobium angustifolium.
recuperación de los páramos volcánicos (Edwards, 1988; Edwards y
Sugg, 1993). los
Interacciones bióticas La materia orgánica aportada por las víctimas, las semillas y el polen es crucial para
el establecimiento de las plantas, mejorando la capacidad de retención de agua y los
Facilitación e inhibición nutrientes del suelo que promueven la supervivencia de las plántulas (Edwards,
La facilitación implica cualquier efecto biótico que promueva la colonización, 1986). Las arañas, un grupo importante de colonos en sitios estériles, tejen redes de
mientras que la inhibición se refiere a cualquier proceso que excluya la tierra que atrapan semillas en sitios seguros y cerca de ellos (Dale, 1991; del Moral,
colonización (Connell y Slatyer, 1977). La inhibición generalmente incluye tanto la observación personal).
competencia por los recursos como la alelopatía, la inhibición química de las

plantas adyacentes. Las especies excavadoras a menudo sobreviven para emerger en un
paisaje desprovisto de depredadores con abundancia de alimentos
Se ha observado una mejora del suelo para taxones tan diferentes subterráneos. Los topos rompieron las capas de tefra y aceleraron la
como Polygonum cuspidatum ( Hirose y Tateno, recuperación de la vegetación enterrada (Anderson y MacMahon, 1985a, b).
1984), Myrica faya Vitousek et al., 1987), Alnus rubra Fertilidad del suelo
(Dale, 1989), Lupinus lepidus ( Wood & del Moral, se mejoró, como lo demuestran los rendimientos significativamente más altos de
1988) y hepáticas (Griggs, 1933). La captura del suelo y las semillas tefra trabajada con tuza, en comparación con la tefra no perturbada (del Moral y
arrastradas por el viento (Chambers et al., 1991), los efectos de las plantas Clampitt, 1985).
nodrizas (Hirose y Tateno, 1984) y la facilitación retardada (Eggler, 1963; Los animales grandes pueden crear lugares seguros. Griggs (1919)
del Moral y Wood, 1993b) se reconocen como factores sucesivos proporcionó una fotografía maravillosa de plántulas que crecen en huellas de osos
importantes. en Kodiak, Alaska, después de la erupción de Katmai.
La sucesión primaria muy temprana en los volcanes rara vez produce Aunque la mayoría de los mamíferos grandes evitan
densidades suficientes para inhibir la invasión, pero la inhibición ocurrirá cuando paisaje devastado hasta que la recuperación vegetativa haya proporcionado
se desarrolle una cobertura suficiente. Clarkson (1990) describió cómo Coriaria alimento, los rebaños de alces en el monte St. Helens son una excepción.
arborea, un arbusto fijador de nitrógeno en el monte. Tarawera, formó un Habitualmente han atravesado sitios estériles, importando semillas y creando
matorral denso que redujo la riqueza de especies de 50 a aproximadamente 10 sitios seguros donde viajan a través del lodo.
especies.
El equilibrio entre facilitación y
Previsibilidad
la inhibición es delicada. Lupinus lepidus juega un papel dramático en
Mount St. Helens (Halvorson et al., 1991, 1992; Halvorson y Smith, Además de las cualidades intrínsecas del sitio, la acumulación de
1995). Denso Lupino impidió la invasión de plantas arrastradas por el especies en los volcanes está determinada por cadenas de eventos de baja
viento, mientras Lupino probabilidad condicionados por efectos del paisaje que a menudo son
mayor supervivencia de las plántulas plantadas (Morris y Wood, históricamente únicos. Hábitats idénticos diferencialmente aislados pueden
1989). Del Moral (1993) mostró que mientras desarrollar vegetación diferente de una manera aparentemente caótica
Lupino el suelo local mejorado y las condiciones microclimáticas, la (Kazmierczak et al., 1995). La distancia por sí sola afecta la velocidad y la
competencia impidió el establecimiento de plántulas de otras dirección de la sucesión temprana en muchos volcanes. La vegetación es
especies. Una vez que el adulto murió, inicialmente escasa y existen muchos sitios seguros vacíos. Cualquier éxito
las plántulas de varias especies se vuelven comunes en el borde pero no afortunado contribuye de manera desproporcionada al reclutamiento y acentúa
en el grupo. el efecto de colonización inicial. Las interacciones bióticas que podrían
estructurar las comunidades de plantas siguen siendo débiles. Estos
Micorrizas resultados plantean dificultades a quienes sostienen que la sucesión primaria
Las micorrizas juegan un papel importante en la estructura y es determinista y que la vegetación se desarrolla de manera predecible.
función de la comunidad, pero su papel en la sucesión primaria de los
volcanes es poco conocido. Allen (1987) y Allen y MacMahon (1988)
sugirieron que la falta de micorrizas limita la colonización en Mount St. Por tanto, reduccionista, determinista
Helens. Sin embargo, Titus (1995) demostró en experimentos de Los enfoques para predecir las vías sucesionales pueden fallar (Talling,
campo e invernadero que las micorrizas tenían poca 1951).
La sucesión puede explicarse mediante mecanismos tradicionales y invadió los sitios de tefra. Sin embargo, Myrica faya, un nativo de las
dividirse arbitrariamente en etapas (p. Ej., Pioneros, especies seriales y Islas Canarias fijador de nitrógeno, ha desplazado al nativo hawaiano Metrosideros
especies clímax), pero un resultado particular no está predeterminado, es polymorpha en tefra más reciente (Vitousek et al., 1987; Walker y
simplemente el sorteo de lotería actual. Las combinaciones de especies Vitousek, 1991).
nuevas que no son predecibles a partir de la flora local se observan a menudo Myrica puede crecer rápidamente bajo
al principio de la sucesión. Los ejemplos incluyen estudios sobre Krakatau condiciones estresantes y tiene una ventaja competitiva sobre cualquier
(Tagawa et al., 1985; Tagawa, 1992; Whittaker et al., especie leñosa hawaiana. La invasión de Myrica deja en claro cómo una
sola invasión puede tener un efecto importante en el desarrollo
1989, 1992; Partomihardjo et al., 1992), Sakurajima (Tagawa, sucesional para transformar un paisaje.
1964), Surtsey (Fridriksson y Magnusson, Plantas de semillas herbáceas, mal
1992), Mount St. Helens (del Moral, 1993) y Nueva Zelanda representados en Hawaii, también se están volviendo dominantes.
(Clarkson y Clarkson, 1983). Smathers y Mueller-Dombois (1974) afirmaron que “las herbáceas exóticas
llenan un nicho prácticamente vacío” que no interferirá con el desarrollo
Sale (1977) propuso un modelo de lotería que establece que si alguna de
sucesional. No somos tan optimistas. Los pastizales volcánicos hawaianos
varias especies pudiera ocupar un sitio y que si las tasas de colonización son
también se ven afectados por especies exóticas como Anthoxanthum
bajas, entonces hábitats idénticos sustentarán diferentes especies (cf., Lavoral
y Lebreton, 1992). Los patrones de establecimiento en Mount St. Helens están
odoratum Karpa y Vitousek, 1994). MacDonald y col. (1991) mostró que las
de acuerdo con este modelo (del Moral, 1993). El conjunto de especies
especies exóticas han alterado severamente la vegetación nativa restante de
colonizadoras comunes se superponen ampliamente en sus distribuciones de
las lavas de La Reunión, y es probable que un estudio detallado de los
micrositios, sin embargo, rara vez ocurren en las proximidades.
volcanes insulares se haga eco de este patrón.
En el monte. Usu, Hokkaido, los esfuerzos de control de la erosión

Los patrones de sucesión a largo plazo pueden describirse mediante el
sembraron exóticos como Festuca rubra, Poa compressa
modelo de "carrusel" (Hanski, 1982; Collins et al., 1993; van der Maarel y
y Trifolium repens ( Riviere, 1982). Dale (1991) informó que los intentos
Sykes, 1993), que establece que las comunidades son dinámicas a pequeña
equivocados de estabilizar las laderas del monte St. Helens mediante la
escala y que el reemplazo cíclico por cualquier de un gremio de especies. Los
hidrosiembra introdujeron muchas malezas europeas, redujeron la
colonos ganan loterías y los ganadores son “recompensados” con
densidad de árboles e inhibieron el desarrollo de especies nativas en la
contribuciones desproporcionadas a sitios seguros cercanos. Luego, los
avalancha de escombros.
eventos más estocásticos determinan dónde se establece la próxima
generación.
Solo interacciones bióticas La presencia de malezas en nuevos paisajes volcánicos es inevitable y
gradualmente se vuelven perceptibles a medida que la competencia, la dispersión nuevamente nos recuerda que las comunidades de plantas se ensamblan a
local, la herbivoría y la facilitación reducen la variación estocástica y los patrones de partir de los componentes disponibles. Si bien las comunidades de plantas
especies se vuelven más predecibles. A pesar de procesos abióticos predecibles son el resultado de muchos factores, la vegetación de cualquier hábitat
como la erosión y la meteorización del suelo, queda mucha variación estocástica y depende de su contexto histórico y paisajístico.
puede contribuir a la gran variación inexplicable encontrada en la mayoría de los
estudios de vegetación. A medida que las plantas perennes de larga vida comienzan
a dominar, el carrusel se ralentiza. Gestión de peligros volcánicos
El manejo activo de paisajes volcánicos es poco común (ver Extraterrestres
METRO ANAGEMENT sección). Control de la erosión
a través de hidrosiembra y plantación de árboles se ha intentado en Japón
Especies foráneas (Fig. 9) y los EE. UU. En el monte. Usu y en Mount St. Helens, las plántulas
de árboles nativos se plantaron ampliamente en sitios con suelo
Las malezas son cada vez más comunes en los volcanes. La
sobreviviente. Estas acciones parecen haber tenido pocos efectos
mayoría de las erupciones del siglo XX han ocurrido en el nuevo contexto
inesperados y son análogas a la replantación después de la tala total. La
biológico proporcionado por el “Columbian Exchange” (Crosby, 1972),
composición del bosque no volverá a alguna condición previa a la erupción,
esa masiva redistribución de la biota que siguió al encuentro europeo con
sino que estará condicionada por los esfuerzos de reforestación. Los
las Américas. Las especies exóticas pueden tener efectos efímeros, pero
enfoques de ingeniería para el control de la erosión son comunes en Japón
algunas rutas de sucesión han sido completamente alteradas por
y se aplicaron al monte St. Helens.
especies exóticas.
En Sakurajima, Japón, donde la caída de ceniza es crónica

Las coníferas del hemisferio norte se introdujeron en Nueva (varios kg m- 2 año- 1), Los habitantes del volcán construyen pequeños refugios de
Zelanda, alterando la sucesión normal. Exóticos como Pinus spp., Lupinushormigón para protegerse contra la caída de ceniza (ver Fig. 10).
arboreus, Holcus lanatus, Cirsium vulgare, Hypochaeris radicata,
Senecio
El Cuerpo de Ingenieros del Ejército de los EE. UU. Construyó una presa
jacobaea, y Trifolium spp. ahora dominan muchos sitios de sucesión
de control en el río Toutle, que fluye desde el monte St. Helens, que atrapó
(Clarkson y Clarkson, 1983). Las 49 especies introducidas
sedimentos de manera efectiva durante algunos años. El desagüe del nuevo
encontradas en el monte. Tarawera fue más abundante que las 116
Spirit Lake fue reprimido por la avalancha de escombros. Se perforó un túnel
especies vasculares nativas.
para bajar el nivel del lago varios metros, asegurando que las ciudades en el
bajo Toutle no sufrieran una inundación catastrófica.
Smathers y Mueller-Dombois (1974) indicaron que las especies exóticas
de Hawai fueron raras pioneras en la lava, pero
Muchos volcanes con antecedentes de erupciones recientes.
son monitoreados para proporcionar alertas tempranas. monte Rainier puede Biogeográfico factores fuertemente condición
ser el volcán más peligroso de los Estados Unidos: los lahares generados por desarrollo comunitario en los volcanes porque el vulcanismo crea
terremotos o una erupción fácilmente podrían matar a más de 100 000 grandes impactos o el volcán está aislado. Debido a que la dispersión
personas y causar daños incontables (S. Malone, comunicación personal, juega un papel central y la dispersión está altamente sujeta a procesos
1996). Pocos han abandonado los drenajes, dependiendo en cambio de un estocásticos, la falta de armonía y las combinaciones de especies
sistema de alerta civil que proporcionaría hasta 30 minutos de advertencia. nuevas abundan en los volcanes. Una implicación es que la
restauración puede acelerarse superando las barreras de dispersión y
plantando especies de vegetación más madura.
UNA
Los lahares pueden revegetar rápidamente, si se superan las limitaciones
En segundo lugar, la implicación principal y general es que uno no debe
de dispersión y fertilidad. El 1991 Mt.
preocuparse si la composición de especies resultante está compuesta por una
Los lahares de Pinatubo destruyeron más de 30 000 ha (Mizuno y Kimura, 1996).
mezcla diferente de especies nativas que la que estaba presente antes de la
Los estudios experimentales mostraron que con la fertilización con nitrógeno, el
erupción. Los procesos naturales también producirían resultados diferentes.
arroz creció moderadamente bien y la agricultura podría volver a este lahar en un
tiempo récord.
Comprender cómo se recuperan los paisajes volcánicos nos informa sobre
El vulcanismo menor puede ser manejable, pero en la mayoría de los casos, el
los procesos ecológicos fundamentales. Los efectos biogeográficos condicionan
escape es la única respuesta racional al peligro volcánico inminente. Chester fuertemente la riqueza y composición de las especies, pero los factores
(1993) revisó el mapeo de peligros a partir de varios datos. Descubrió que el abióticos como la meteorización, la erosión y los aportes de nutrientes controlan
trabajo reciente ha evaluado bien el potencial de peligro, pero la magnitud de los las tasas. Debido a que el contexto del paisaje afecta a muchos factores de
impactos puede ser, como en Mount St. Helens, manera estocástica, mientras que los efectos de mejora son más deterministas,
el Velocidad de sucesión puede ser más predecible que el curso de sucesión
subestimado. Dobran y col. (1994) modeló el evento Vesubio del 79 d.C. (ver después de grandes erupciones volcánicas.
Sigurdsson et al., 1985) y determinaron que los flujos piroclásticos podrían destruir
toda la vida en un radio de 7 km. Los mapas de peligros son la base para la
planificación de la evacuación y el desarrollo. Muchos volcanes son monitoreados UNA AGRADECIMIENTOS
para detectar señales tales como enjambres de terremotos, inclinaciones y
Agradecemos a V. Dale, R. Fuller, S. Harpole, J. Matthews,
abultamientos, y cada vez más este monitoreo emplea sistemas de posicionamiento
D. Riege, L. Walker y un revisor anónimo por sus instructivos
geográfico y sistemas de satélite. Armados con dicha información, los planificadores
comentarios sobre el artículo. Este artículo está dedicado a la
están mejor preparados para enfrentar los desafíos que plantean los volcanes
memoria del profesor CH Muller.
activos y actualmente inactivos.
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erupciones con efectos climáticos globales demostrables (por ejemplo, Inoculación micorrízica de plantas colonizadoras por topos de
Thera, ca. 1500 AC; Mt. Katmai, 1912; y Mt. Pinatubo, 1991). Los efectos bolsillo ( Thomomys talpoides) en el monte St. Helens. Micología, 80:
climáticos globales a gran escala de tales erupciones recién ahora 754-756.
comienzan a entenderse.
Anderson, DC y MacMahon, JA, 1985a. Planta
sucesión posterior a la erupción volcánica del Monte Santa Elena:
Las respuestas de los ecosistemas al vulcanismo varían según el tipo, facilitación por un roedor excavador,
escala, frecuencia y gravedad del evento, la naturaleza de la vegetación Thomomys talpoides. Naturalista estadounidense de Midland,
impactada y los factores contingentes. Las lavas destruyen toda la biota y las 114: 62-69.
tasas de recuperación de las lavas son lentas, pero su textura ayuda a
Andersen, DC y MacMahon, JA, 1985b. los
determinar la tasa y la naturaleza de los colonos. Las tasas de sucesión de lava
efectos de la perturbación catastrófica del ecosistema: los mamíferos
parecen responder más a la humedad que a la temperatura. Las lavas secas de
residuales en Mount St. Helens. Revista de mamología, 66: 581-589.
verano de 2000 años en Mount St. Helens siguen dominadas por el musgo y los
líquenes, con plantas vasculares en las grietas. Las lavas de Kamchatka están
bien forestadas entre 1500 y 2000 años. Anónimo, 1993. El Chichón y los mayas.
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Los efectos de los eventos piroclásticos y la tefra transmitida por el aire modificación de los efectos de la tefra volcánica en las plantas del
dependen de la intensidad, la escala y la biota afectada. Los bosques son más sotobosque cerca del monte St. Helens. Ecología,
resistentes después de los eventos de tefra que la vegetación de arbustos o 63: 1969-1972.
pastizales, ya que los árboles a menudo sobreviven a impactos que matan otras
formas de crecimiento. Los bosques también son resistentes a los eventos Antos, JA y Zobel, DB, 1984. Ecológico
piroclásticos, ya que el crecimiento de la diversidad aumenta la posibilidad de que implicaciones de la morfología subterránea en nueve hierbas del
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LISTA DE FIGURAS ( no provisto con este borrador)
Fig. 1. Respiradero de vapor y azufre en el cráter del monte. Takumbe, Japón. Las rocas adyacentes carecen de vegetación.
Fig. 2. Escorias de 2000 años, cráteres de la luna, Idaho: Chrysothamnus náuseas en barrancos y dispersos Agropyron spicatum.
Fig. 3. El flujo de lava de 1914 de Sakurajima, Japón: una amplia variedad de especies leñosas, p. Ej. Pinus thunbergii, Alnus firma, Rhus ambigua, Rosa
polyantha, y Ficus erecta, con Polygonum japonicum y Miscanthus sinensis.
Fig. 4. Avanzando la línea forestal en la escoria, 2500 m snm en el monte. Fuji. Los árboles en la distancia son Larix sp., las hierbas comunes incluyen
Polygonum weyrichii y Calamogrostis sp.
Fig. 5. Lahar del río Toutle, Mount St. Helens, EE. UU., Con franjas de rápido desarrollo Salix spp., y Alnus rubra,
mostrado después de 16 años.
Fig. 6. Kautz Creek, monte. Rainier, EE. UU., Lahar de 1947, foto de 1975, que muestra trozos de coníferas que aceleraron la sucesión.
Fig. 7. Restos de antaño Betula ermanii enganche en el volcán Ksudach, Península de Kamchatka, Rusia, invadido por Rubus sachalinensis y Epilobium
(Chamerion) angustifolium.
Fig. 8. Borde de un riachuelo en Mount St. Helens, EE. UU .: invasión Anaphalis margaritacea, Hieracium albiflorum, y otras especies, confinadas a los bordes donde
quedan atrapadas las semillas, se ofrece protección contra el viento y la erosión hídrica es mínima.
Fig. 9. Monte. Usu, Japón: instalación de especies forestales mixtas para el control de la erosión. Fig. 10. Chozas
protectoras de cenizas en Sakurajima, Japón.
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Perturbaciones volcánicas y recuperación de ecosistemas

Capítulo · Septiembre de 1999

Roger del Moral Sergei Yu. Grishin

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Capítulo 5. P. 137-160, en Ecosystems of Disturbed Ground, LR Walker, editor.

Perturbaciones volcánicas y recuperación de ecosistemas

Roger del Moral 1 y Sergei Yu. Grishin 2

regímenes y sus consecuencias ecológicas. ¿Cómo responde la biota a estos

Una vez que los gases disminuyen,

Cualquier material sólido expulsado a la fuerza de un volcán se genera en

Piroclásticos aerotransportados (Tephra)

domos intrusiones viscosas encontradas en cráteres,

re ISTURBANCIA R EGIMES. Ceniza tefra de menos de 4 mm de tamaño

Los regímenes de perturbación afectan profundamente a la vegetación

avalancha una masa de material casi seco cayendo

La sucesión de las lavas suele ser lenta, pero el tipo de colonizadores

El estrés climático también afecta la tasa de sucesión en los desiertos de piedra

Kekla, Islandia Lava Bjärnason (1991)

Surtsey, Islandia Escoria Fridriksson y Magnusson (1992)

La temporada de deposición contribuye a determinar el grado

( Polytricum juniperinum) Superficies expuestas dominadas. Especies Reducción de la diversidad y la rotación

Volcán Referencia Tipo de erupción de Años Joven Enterrar- Más antiguo

monte Tarawera, Clarkson 1990 1886 Lava 93 Dakota del Norte 63 74

monte Rainier, EE.UU. Frenzen et al. 1988 Surtsey, 1947 Lahar 33 17 21 32

Islandia Fridrickson 1992 1963 Lava / Tephr 27 2 15 24

desarrollo de la comunidad, incluso cuando los procesos abióticos

Ardisia forma un matorral pionero estable

sugirió que la sequía podría alterar la sucesión primaria en pahoehoe lavas

juega el papel dominante en la determinación de qué especies se

competencia por los recursos como la alelopatía, la inhibición química de las

En el monte. Usu, Hokkaido, los esfuerzos de control de la erosión

En Sakurajima, Japón, donde la caída de ceniza es crónica

Antos, JA y Zobel, DB, 1982. Paquete de nieve

Clarkson, BR y Clarkson, BD, 1983. monte

Atkinson, IAE, 1970. Tendencias sucesionales en el

Publicaciones, Londres, págs. 79-100. Monografías, 11: 277-298.

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Veblen, TT, Ashton, DH, Schlegel, FM y Veblen,

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Vitousek, PM, Walker, LR, Whittaker, LD,

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Walker, LR y Vitousek, PM, 1991. Un invasor

Whittaker, RJ, Bush, MB y Richards, K., 1989.

Whittaker, RJ, Bush, MB, Partomihardjo, T. y

Wood, DM y del Moral, R., 1987. Mecanismos de

LISTA DE FIGURAS ( no provisto con este borrador)

protectoras de cenizas en Sakurajima, Japón.

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